Aparelho Digestivo

O Estômago O estômago, interposto entre o esôfago e o i9ntestino delgado, é a parte dilatada do trato digestivo onde se iniciam os processos de digestão. É sucedido pelo intestino delgado proximal (na maioria das espécies o principal órgão de digestão e absorção) e um intestino grosso distal (geralmente mais curto e especialmente relacionado com a desidratação do resíduo alimentar). Entretanto, entre os mamíferos existe uma diversidade bastante considerável na forma e na estrutura destas duas partes do sistema digestivo, que funcionam em perfeita associação, e seu conjunto é conhecido como trato gastrintestinal. Muito desta diversidade é certamente adaptativa e reflete a alimentação habitual dos vários grupos. A dieta concentrada de carnívoros é digerida com mais facilidade estes animais possuem um estômago pequeno, simples, e um intestino relativamente curto e nada complexo. A forragem dos herbívoros é menos facilmente processada; possui um valor nutritivo mais baixo e deve ser consumida em grandes quantidades. Além disso, grande parte é constituída de celuloses, e outros carboidratos complexos, que não são suscetíveis à ação de enzimas digestivas mamíferas. Estas substâncias só podem ser utilizadas se forem decompostas primeiramente por microrganismos simbióticos; este é um processo relativamente lento que requer a existência de uma grande câmara de fermentação, onde o alimento possa ser mantido em um ambiente favorável para a multiplicação e a atividade dos microrganismos. Em alguma espécies herbívoras, esta câmara é constituída por um estomago amplamente dilatado e subdividido, em outras por um intestino grosso volumoso e complexo. Os ruminantes ilustram a primeira alternativa, o eqüino a segunda. O estômago (ventrículo)* recebe alimento do esôfago e o retém por algum tempo antes de lança-lo no duodeno, a primeira parte do intestino delgado. O estômago do cão tem uma capacidade relativamente modesta – variando de 0,5 a 6,0 litros de acordo com a raça – e obedece a um padrão que é comum à maioria dos carnívoros e, na verdade, a muitos outros mamíferos, incluindo o homem. É constituído de duas partes distintas que convergem e se unem em um ângulo ventral. A parte maior, na qual o esôfago se abre na cárdia, fica principalmente à esquerda do plano mediano, bem para frente sob a proteção das costelas e um contato direto com o fígado e o diafragma: é relativamente distensível e dilata-se

rapidamente para acomodar um alimento. A segunda parte é mais estreita, de paredes espessas e de aspectos mais constantes, já que menos afetada pela presença de um alimento; passa para a direita e continua no doudeno através do piloro. A face cranial (parietal) de ambas partes fica principalmente em contato com o fígado, enquanto as relações mais numerosas da superfície caudal (visceral) incluem a massa intestinal, o rim esquerdo, o pâncreas e o omento maior. A parte esquerda da borda adapta-se à região hilar do baço. Há outros termos viáveis, quando é necessário referir-se com mais precisão a região particulares do estômago. A grande bolsa esquerda divide-se em uma cúpula cega (fundo) elevando-se acima da cárdia e um corpo que se estende da cárdia ao ângulo ventral. A parte direita ou pilórica mais tubular divide-se em um antro pilórico mais proximal e um canal pilórico mais distal, a distinção baseando-se na espessura muscular terminal. A borda que separa as duas superfícies divide-se em grande e pequena curvaturas, cada uma delas seguindo entre as aberturas cardíacas e pilórica. A curvatura maior convexa confere fixação ao aumento maior, do qual uma parte (ligamento gastresplênico) liga o ficado com o estômago. A pequena e côncava curvatura é marcada por uma busca mudança na direção conhecida como incisura angular. A parede do estômago é composta por camadas correspondentes às camadas do esôfago e do intestino. O peritônio reveste o órgão todo, aderindo à musculatura sobjacente, exceto ao longo das curvaturas, onde se reflete e continua nos omentos; sua ausência nas curvaturas faz com que se formem as partes mais possíveis de ser rompidas quando o órgão se encontra excessivamente distendido. A camada seguinte é de músculos liso e fica disposta em três laminas, cada uma delas incompleta, mas com a deficiência compensada pelas outras. A lâmina externa é mais ou menos longitudinal e contínua com a musculatura externa do esôfago: concentra-se ao longo das curvaturas. Embora espalha-se mais amplamente sobre a parte pilórica. A camada intermediária dispõe-se em círculos, com os mais proximais formando um leve esfíneter ao redor da cárdia: depois da cárdia, o padrão é interrompido pela projeção do fundo, mas recuperado em um nível mais baixo. Segue, então, até o canal pilórico, onde os círculos se unem na curvatura menor, formando uma intumescência muscular e abrindo-se em forma de leque na curvatura maior; às vezes, as bordas deste “leque” são mantidas para formar esfineteres pilóricos proximal e distal. A camada interna é muito incompleta,

mas compensa as deficiências na musculatura cardíaca antes de prosseguir distalmente para cada lado da curvatura menor, estendendo-se em direção à incisura angular, mas não além da mesma. A finda submucosa interna à musculatura é separada da muscosa propriamente dita por uma muscular da mucosa plexiforme. Contém grandes plexos arteriais e venosos, além de uma profusão de fibras elásticas que ajudam a muscular da mucosa a dispor a mucosa do órgão vazio em pregas, conferindo-lhe o relevo superficial característico. Estas pregas tem orientação predominantemente longitudinal, embora individualmente sejam tortuosas; desaparecem completamente apenas quando o estômago está totalmente distendido. A superfície luminal é revestida por um epitélio cilíndrico coberto por muco, o que a torna viscosa ao toque. Possui um tom rosado, cuja intensidade varia de parte para parte, de acordo com a natureza das glândulas gástricas locais. Estas glândulas são de três tipos – cardíacas, gástricas propriamente ditas e pilóricas; deve-se observar que no cão sua distribuição não coincide exatamente com as regiões macroscópicas que tem os mesmos nomes. As glândulas cardíacas e pilóricas produzem uma secreção totalmente mucosa; as glândulas gástricas propriamente ditas constituem a fonte do suco gástrico que desempenha um papel ativo na digestão, em virtude de seu teor enzimático (pepsina) e de ácido clorídrico. A região glandular gástrica propriamente dita do órgão fresco freqüente mente pode ser distinguida por sua coloração algo mais escura. Em todas as regiões, as glândulas abrem-se no fundo de inumeráveis depressões e fendas minúsculas que se espalham por toda a superfície, embora invisíveis a olho nu. O Suprimento sanguíneo do estômago é proveniente de todos os três principais ramos da artéria celíaca e é particularmente abundante ao longo das duas curvaturas. As artérias anastomozam-se de modo bastante livre externamente e também na parede do estomago. Em sua maioria, as artérias que penetram a parede passam para a submucosa antes de se ramificar e formar um plexo elaborado, do qual se nutrem as camadas muscular e mucosa. Os ramos mucosos suprem capilares de calibre incomumente grande sob o epitélio e ao redor das glândulas. As veias têm uma grande disposição semelhante e finalmente se associam e formam troncos que se unem à veia porta. Numerosas anastomoses arteriovenosas

constituem um meio de regulação do suprimento sangüíneo da mucosa, com muito sangue sendo desviado do leito capilar do órgão em jejum. Há uma profusão de vasos linfáticos, particularmente na submucosa. Eles seguem para diversos linfonodos gástricos, cada qual sendo responsável pela drenagem de um território específico. O estômago é inervado por fibras parassimpáticas no interior dos dois troncos vagai e por fibras simpáticas que chegam ao órgão com as artérias. As fibras eferentes de ambos os conjuntos são acompanhadas por numerosas fibras aferentes. As fibras eferentes parassimpáticas aumentam a atividade da musculatura gástrica e as fibras simpáticas a inibem: não existe diferença em seus efeitos sobre o esfíncter pilórico e sobre a musculatura gástrica restante, como às vezes supõe. As fibras vagais pré-ganglionares fazem sinapse em células ganglionares em plexos intramurais, especialmente dentro da submucosa e entre as camadas musculares. Estes plexos serão envolvidos nos reflexos locais em que a parede do estomago reage à estimulação direta. As fibras simpáticas e parassimpáticas também inervam o epitélio e as glândulas superficiais, mas apenas as fibras parassimpáticas terminam nas células endócrinas intragástricas. A divisão dos nervos vagais – ou os troncos principais ou ramos selecionados – reduz a atividade e a secreção gástricas, constituindo uma forma de tratamento de úlceras gástricas humanas. A topografia e a forma do estômago em vida são muito influenciadas por alterações funcionais. O estômago vazio é pequeno e contraído em direção do ponto fixo da entrada esofágica. Fica totalmente no interior do estojo torácico e não alcança o assoalho abdominal. A parede geralmente é inerte, exceto por ocasionais contrações peristálticas fracas, e ocorre pouca secreção pelas glândulas. Qualquer atividade peristáltica residual cessa tão logo seja oferecido (ou previsto) alimento. A secreção aumenta como uma resposta reflexa ao sabor do alimento ou ao esforço mastigatório; parece ser independente de o alimento realmente chegar ao estômago. Quando o alimento chaga, primeiramente dispõe-se em camadas – uma vez que ainda não há movimentos misturadores – e ocupa amplamente o corpo, que se dilata em todas as direções, mas principalmente ventral e caudalmente. Uma resposta motora é tardia e, quando começa, é relativamente lenta na formação de um pico. As contrações peristálticas iniciam-se junto à cárdia e seguem distalmente, acelerando e tornando-se mais vigorosas quando atingem o antro pilórico muscular. O segmento terminal contrai-se em massa e a injeção de ingesta no duodeno

ocorre, portanto, quando a onda ainda está a uma certa distância do piloro. Estudos radiográficos sugerem que piloro fica aberto durante aproximadamente um terço do tempo; é provável que o esvaziamento dependa mais do aumento intermitente da pressão intragástrica que da atividade peristáltica regular. Os efeitos da alimentação sobre a topografia e as relações são consideráveis, especialmente em animais mantidos sob regimes que lhes permitem se alimentar raramente, mas até a repleção. O estômago totalmente dilatado pode estender-se quase até o umbigo - ou mesmo além dele no filhote -, empurrando a massa intestinal dorsal e caudalmente. O fígado é empurrado para a direita, enquanto o baço, limitado à parte esquerda da curvatura maior, acompanha a expansão deste lado do estômago. O INTESTINO O intestino começa no piloro e continua até o ânus. Divide-se entre intestino delgado proximal (intestinum crassum), as partes que nem sempre diferem tanto em calibre quanto seus nomes sugerem. Contudo, o limite torna-se evidente pela excrescência de um divertículo cego, o ceco, na origem do intestino grosso. O intestino delgado é constituído de três partes: um duodeno inicial, que é curto e bem firmemente fixo em posição: e o jejuno e o íleo, também compreende três partes; a identificação do ceco de terminação cega não apresenta nenhum problema, mas a separação do cólon e do reto situa-se arbitrariamente na entrada pélvica. O reto une-se ao curto canal anal que leva ao exterior, mas este canal não faz parte do intestino no sentido estrito. O comprimento do intestino pode ser dado em termos absolutos ou, de maneira mais útil, em medidas do comprimento corpóreo. Infelizmente, os dados comumente citados não podem ser levados muito a sério, pois existem dificuldades enormes para a mensuração durante a vida e observa-se variabilidade decorrente do relaxamento do intestino relativamente curto – talvez umas três ou quatro vezes o seu comprimento corpóreo em vida. O comprimento intestinal nos herbívoros varia com a natureza da adaptação gastrintestinal, mas pode ser até 25 vezes o comprimento do corpo nos ovinos.

O Intestino Delgado O duodeno é curto e fixa-se finalmente