6. Sistema Nervioso I Y Ii

Tejido Nervioso

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Introducción El tejido nervioso, que consiste en millones de neuronas con multitud de interconexiones, forma el sistema complejo de la comunicación neuronal en el interior del cuerpo. Se organiza anatómicamente en sistema nervioso central (SNC),que incluye al cerebro y a la médula espinal, y sistema nervioso periférico (SNP); el que se encuentra fuera del SNC, abarca nervios craneales que surgen del encéfalo, nervios raquídeos que surgen de la médula espinal y ganglios relacionados Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso está dividido en: • COMPONENTE SENSITIVO (aferente),que recibe y transmite los impulsos hacia el SNC para su procesamiento, • COMPONENTE MOTOR (eferente),que se origina en el SNC y transmite los impulsos hacia los órganos efectores de todo el cuerpo. El componente motor se subdivide en mayor grado aún: SISTEMA SOMÁTICO

y

SISTEMA AUTÓNOMO.

En el sistema somático , los impulsos que se originan en el SNC, se transmiten directamente, a través de una sola neurona hasta los músculos esqueléticos. En el sistema autónomo, en contraste, los impulsos del SNC se transmiten

Células Las células del Sistema Nervioso pueden clasificarse en 2 categorías: Neuronas: Son las encargadas de las funciones receptoras, integradoras y motoras del sist. nervioso. Células de Neuroglia: Son las encargadas de brindar

Neuronas

sostén y protección a las neuronas: Son las células encargadas de la recepción y la transmisión de los impulsos nerviosos hacia el SNC y desde éste. La mayor parte de las neuronas se compone de 3 partes definidas: Cuerpo celular, múltiples dend ritas y un solo axón o cilindroeje. Estructura y función de las neuronas: El cuerpo celular conocido como pericarion o soma, es la porción central de la célula en la cual se encuentra el núcleo y el citoplasma perinuclear. Los cuerpos celulares tienen tamaños y formas distintos de acuerdo a su tipo y localización. Se proyectan desde el cuerpo celular las dendritas que son ramificaciones especializadas para recibir estímulos provenientes de células sensitivas,

Las dendritas a menudo están multirramificadas , y las terminaciones se arborizan de manera que pueden recibir múltiples estímulos desde otras muchas neuronas de manera simultánea. Los impulsos nerviosos recibidos por las dendritas se transmiten hacia el soma. Del lado opuesto sale el axón, que es una sola proyección de diámetro variable y de hasta 1 mt. de longitud. El axón conduce el impulso nervioso desde el soma hacia otras neuronas, músculos o glándulas. Al igual que las dendritas sus terminaciones se arborizan, llamándose terminaciones axonianas, bulbos terminales, conos terminales o botones terminales , se ubican cerca de otra célula y forman una sinapsis, región en la que el impulso se puede transmitir hacia la célula receptora. Las neuronas se pueden clasificar según su forma y la distribución de sus arborizaciones.

CUERPO CELULAR NEURONAL El soma contiene al núcleo de tinción pálida de gran tamaño y al citoplasma perinuclear, el resto del citoplasma se encuentra en las prolongaciones que se originan en el cuerpo celular.

Cuerpos de Nissl

El núcleo es grande, esférico u ovoide y central, de cromatina

finamente

dispersa,

es

frecuente

un

nucleólo bien definido. Cuando las cisternas y los polirribosomas se tiñen con colorantes básicos forman acúmulos basófilos llamados cuerpos de Nissl. El complejo de Golgi produce neurotransmisores y enzimas esenciales para la transmisión en el axón. Inclusiones: Se encuentran gránulos de melanina de color pardo oscuro en neuronas de ciertas regiones del SNC Ejm, sustancia negra, núcleo motor dorsal del

vago

y

médula

espinal

y

en

los

ganglios

Cuerpos de Nissl

neuronas

En

general

,los

celulares

de

neuronas

se

cuerpos

todas

las

encuentran

en el SNC, salvo los de las neuronas sensitivas mas primitivas

y

neuronas

los

de

las

efectoras

terminales del SNA, que en

ambos

casos

se

Axones: El axón se origina en el cuerpo celular a nivel del cono de implantación axoniana como una sola proyección delgada que se extiende a distancias largas desde el cuerpo celular y pueden medir 1 metro o más de longitud. El grosor se relaciona con su velocidad de conducción Algunos axones poseen ramas colaterales que surgen en ángulos rectos desde el tronco axoniano. En el extremo el axón puede ramificarse, y formar muchas terminaciones axonianas pequeñas. La porción del axón desde su origen hasta la vaina de mielina se llama segmento inicial. El axoplasma contiene mitocondrias largas y delgadas y muchos microtúbulos intercalados con neurofilamentos. Los axones que carecen de vaina de mielina se denominan axones

Clasificación de las neuronas Las neuronas se pueden clasificar desde el punto de vista morfológico en 3 tipos principales ,según la disposición del axón y las dendritas en relación con el cuerpo celular. Neuronas Bipolares: Sólo tienen una dendrita, que sale del polo del cuerpo celular opuesto al origen del axón. Estas neuronas poco frecuentes, actúan como receptores de los sentidos del olfato, la vista y el equilibrio. Neuronas pseudounipolares: Poseen una sola proyección que sale del cuerpo celular, la que se ramifica en una rama periférica que se dirige al

cuerpo

y

una

morfológicamente

que

aunque

entra la

al

SNC,

periférica

se

ambas

son

arboriza

y

axonianas manifiesta

pequeñas terminaciones dendríticas con una función receptora. Se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal y algunos de los nervios craneales. Neuronas multipolares: Son el tipo más frecuente de neuronas, poseen diversas distribuciones de dendritas múltiples que salen desde el soma, y un solo axón.

TIPOS BASICOS DE NEURONAS

NEURONAS Y METODOS DE TINCION

TINCION HE Neuronas encefálicas y células de sostén citoplasma basófilo (ARN ribosómico).

TINCION DE NISSL

TINCION METALES PESADOS GOLGI

TINCION DE ORO AZUL TOLUIDINA

Permite teñir el ARN del Rer, dando aspecto granular ,el axón no se tiñe oscuro, no tiene sustancia de Nissl.

Los únicos detalles intracelulares visibles son el citoesqueleto y una imagen negativo del núcleo.

Se muestra en detalle el citoesqueleto de las dendritas y los axones

Clasificación de neuronas según su función Neuronas

sensitivas

Reciben nivel

estimulación de

dendríticas

sus y

(

aferentes)

sensitiva

a

terminaciones

conducen

impulsos

hacia el SNC para su procesamiento. Las localizadas en la periferia del cuerpo vigilan los cambios en el ambiente, y las que se encuentran dentro

del

cuerpo

vigilan

el

ambiente interno. Neuronas motoras: Se originan en el SNC y conducen sus impulsos hacia los

músculos,

glándulas

y

otras

neuronas. Interneuronas: Están localizadas por

Neurona motora típica

Fibras nerviosas mielinizadas y no mielinizadas En el sistema nervioso periférico, todos los axones están envueltos por células muy especializadas denominadas células de Schwann que les proporcionan un sostén tanto estructural como metabólico. En general ,los axones de diámetros pequeños ( los del sistema nervioso autónomo y las pequeñas fibras del dolor) están envueltas sólo por el citoplasma de las células de Schwann; se dice que estas fibras nerviosas son amielínicas. Las fibras de diámetro grande están rodeadas de un número variable de capas concéntricas de la membrana plasmática de la células de Schwann que forman una vaina de mielina, por lo que se dice que estas fibras están mielinizadas. En el interior del SNC, la mielinización es similar a la del sistema periférico

salvo

por

el

hecho

de

que

son

las

oligodendrocitos las que forman las vainas de mielina.

células

llamadas

Fibras nerviosas amielínicas En el citoplasma de las células de Schwann se invaginan longitudinalmente uno o más axones, de modo que cada uno de ellos quedan incluídos en un canal revestido por la membrana plasmática y el citoplasma de la células de Schwann. La zona de aposición de la membrana plasmática se denomina mesoaxón , cada canal puede estar ocupado por más de un axón. Cada célula recubre al axón en un trayecto corto a lo largo del nervio ,para luego conectarse con otra célula de Schwann. En el Endoneuro se observa fibroblastos F y fibras colágenas C

a

La superficie externa de la células de Schwann está rodeada por una lámina externa equivalente a la membrana basal de los epitelios.

Fibras nerviosas mielínicas En los nervios periféricos, el proceso de mielinización comienza con la invaginación de un solo axón nervioso en una célula de Schwann, tras lo que se forma el mesoaxón. A medida que la mielinización avanza, el mesoaxón rota alrededor del axón , de forma que éste queda cubierto por capas concéntricas del citoplasma y la membrana plasmática de la células de Schwann. A continuación el citoplasma desaparece y las capas internas de la membrana plasmática se fusionan entre sí, por lo que el axón acaba rodeado por múltiples capas de membrana que en conjunto constituyen la vaina de mielina, cada uno de estos segmentos se denomina internodos y reviste al axón entre un nódulo de Ranvier y el otro.

Fibra mielinica

Fibra amielinica

Nódulos de Ranvier y hendiduras de Schmidt-Lanterman La vaina de mielina de un axón está formada

por

muchas

células

de

Schwann (oligodendrocitos en el SNC) y cada célula cubre sólo un segmento del axón. Entre las células de Schwann existen intervalos en los que el axón no posee vaina de mielina, llamados nódulos de Ranvier. La

vaina

de

mielina

hace

que

la

propagación del impulso nervioso no se haga de forma contínua, sino que lo hace viajar a saltos de un nódulo al siguiente, es lo que se conoce como conducción saltatoria.

Placas motoras terminales

Placas motoras terminales Una neurona motora puede inervar desde una pocas fibras a más de 1000 fibras musculares, dependiendo de la precisión del movimiento del músculo. En b, se muestra la parte terminal del axón dividiéndose en varias ramas, donde cada una finaliza en una placa terminal de cada fibra muscular. En c, se muestra a mayor aumento una placa motora terminal donde la rama axonal pierde la vaina de mielina y se divide para formar los botones terminales sobre la fibra muscular. El

neurotransmisor

de

las

Clasificación funcional de los nervios Las fibras nerviosas se han separado desde el punto de vista funcional en fibras sensitivas (aferentes) y fibras motoras (eferentes). Las fibras nerviosas sensitivas pueden transmitir las sensaciones desde las zonas cutáneas del cuerpo y desde las vísceras hacia el SNC para su procesamiento y análisis. Las fibras nerviosas motoras se originan en el SNC y transportan los impulsos motores hasta los órganos efectores. Las raíces sensitivas y las raíces motoras de la médula espinal se unen para formar un nervio periférico mixto, mixto llamado nervio espinal, que lleva fibras tanto sensitivas como motoras. La velocidad de conducción de las fibras nerviosas periféricas depende de la extensión de su mielinización. Las fibras mielinicas tienen una conducción saltatoria de un nodo de ranvier a otro, y es rápida, mientras que en las amielinicas, la conducción

Tejidos nerviosos periféricos fasciculo

endoneur o

epineuro perineur o

Son estructuras anatómicas que pueden estar formados por una combinación de fibras nerviosas aferentes y eferentes o por fibras pertenecientes a los sistemas nerviosos somático o autónomo. Los cuerpos celulares de las fibras que viajan en los nervios periféricos se encuentran en el SNC o en los ganglios periféricos Cada nervio está formado por uno o mas haces o fascículos de fibras nerviosas, cada una de estas fibras está revestida por células de Schwann y

Tejidos nerviosos periféricos

Cada fascículo está rodeado por una capa condensada de tejido colágeno fuerte revestido por una capa de células epiteliales planas denominada Perineuro. En los nervios periféricos formados por más de un fasciculo, existe otra capa de tejido conectivo laxo llamada Epineuro que mantiene unidos a los fascículos y que se condensa en la periferia para formar una fuerte vaina cilíndrica. La irrigación es recibida a través de numerosos vasos penetrantes procedentes de los tejidos adyacentes y de las arterias que acompañan a los nervios. El nervio periférico está cortado longitudinalmente y aparece rodeado

Tejidos nerviosos periféricos

Tincion HE : Axones de distintos calibres, las fibras mielinizadas se observan transparentes M, el axón teñido de rosado y el citoplasma de las células de Schwann en el borde. Fibras amielínicas pequeñas N.

Tincion de Osmio : Los componentes lipídicos de la mielina se tiñen de negro y el perineuro se observa rosado con tinción de Van giesson

Nervios perifericos

Nervios perifericos pequeños

Haz neurovascular de la vulva que muestra una arteria, arteriolas, vénulas , linfáticos , varios nervios periféricos y adipocoitos Nervio cortado en zigzag, transversal u oblícuuo, colageno verdoso, tricromico de masson, vasos

2 nervios pequeños en la dermis formado por un solo fascículo, corte oblícuo y el otro longitudinal

Diminuto haz nervioso de un nervio motor en el músculo esquelético

Sistema nervioso central Está constituído por el encéfalo y médula espinal, consiste en sustancia blanca y sustancia gris sin elementos intercalados de tejido conectivo, por tanto tiene consistencia de un gel semifirme. La sustancia blanca está compuesta de fibras nerviosas mielínicas, junto con algunas fibras amielínicas y células de neuroglia. La sustancia gris está constituída por agregados de cuerpos celulares neuronales, dendritas y porciones amielínicas de los axones ,lo mismo que por células de neuroglia. La ausencia de mielina imparte el color gris. Axones, dendritas y proyecciones de neuroglia forman una red muy entretejida de tejido nervioso llamada neuropilo. En ciertas regiones la sustancia gris rodeada por completo de sustancia blanca ,se denomina núcleos o centros nerviosos. La sustancia gris del encéfalo está localizada en la periferia (corteza de cerebro y cerebelo), en tanto que la sustancia blanca se encuentra en la profundidad en relación con la corteza. En la médula espinal ocurre lo contrario, la sustancia blanca en la periferia y la sustancia gris en la profundidad formando una H en

Células de Neuroglia Las células cuya función es el sostén metabólico y mecánico y la protección de las neuronas forman de manera colectiva lo que se llama neuroglia . Puede haber hasta 10 veces más de estas células que neuronas en el sistema nervioso. Aunque las células de neuroglia forman uniones intercomunicantes o de intersticio con otras células de neuroglia, no reaccionan con los impulsos nerviosos ni los propagan. Las células de neuroglia que residen exclusivamente en el SNC son: Astrocitos Oligodendrocitos Células de microglia Células ependimarias

Astrocitos: Los astrocitos son las células de la neuroglia más grandes y existen 2 tipos diferentes: Astrocitos protoplasmáticos: Se encuentran en la sustancia gris del SNC, son de forma estrellada, con abundante citoplasma, gran núcleo y muchas proyecciones ramificadas cortas, algunas de ella termina como pedículos vasculares que entran en contacto con vasos sanguíneos. Otros astrocitos se encuentran con sus cuerpo celular en contacto con la pared vascular. También hay algunos mas cercanos a la superficie del encéfalo o la médula espinal

proyectan sus pedículos para entrar en contacto con la

piamadre formando la membrana piaglial o glia limitante Astrocitos fibrosos: Se encuentran principalmente en la sustancia blanca del SNC, poseen proyecciones largas y no ramificadas, se relacionan estrechamente con la piamadre y los vasos sanguíneos, pero están separados de ambos por su propia lámina basal. Su función es depredar iones y residuos del metabolismo neuronal,

Astrocitos

Oligodendrocitos: Se parecen a los astrocitos, pero son más pequeños y contienen menos proyecciones con ramificaciones escasas, se ubican tanto en la sustancia gris como en la sustancia blanca del SNC. Los oligodendrocitos interfasciculares, se localizan en fila al lado de los haces de axones, son los encargados de elaborar y conservar la mielina sobre los axones del SNC que sirve para aislarlos. Al producir mielina, los oligodendrocitos funcionan de manera semejante a las células de Schwann del SNP, salvo que un solo oligodendrocito puede envolver a varios axones con segmentos de mielina, hasta 50 axones ,en tanto que una sóla célula de Schwann envuelve a un solo axón con ésta. Por el contrario cualquier axón necesita los servicios de numerosos oligodendrocitos. Células de la Microglia: Están diseminadas por todo el SNC, son células pequeñas y oscuras, de citoplasma escaso, núcleo oval a triangular, y proyecciones cortas irregulares. El cuerpo celular y sus proyecciones están tapizadas de espinas.

Oligodendrocitos y Células de la Microglia

oligodendocitos

astrocitos

Células ependimarias

Células Ependimarias: Estas células de tipo epitelial cilíndrico cuboídeo revisten a los ventrículos cerebrales y al conducto central de la médula espinal. En algunas regiones éstas células son ciliadas lo que facilita el movimiento del LCR. En los sitios en que el tejido nervioso es delgado, las células ependimarias forman una membrana limitante interna que reviste al ventrículo y una membrana limitante externa, por debajo de la piamadre.

Plexo coroideo Los pliegues de la piamadre que albergan abundancia de capilares fenestrados y que están revestidos por una cubierta celular cuboídea simple (ependimaria), se extienden hacia los ventrículos tercero, cuarto y laterales del encéfalo y forman el plexo coroideo. El

plexo

coroideo

produce

liquido

cefaloraquídeo,

que

llena

los

ventrículos del cerebro y el conducto central de la médula espinal. El líquido cefaloraquídeo se produce a razón de 14 a 36 ml /hora y restablece su volúmen normal 4 a 5 veces al día, tiene concentraciones bajas en proteínas ,pero rica en Na, K y Cl, claro, de densidad baja, se resorbe por las células delgadas de las vellosidades aracnoideas en el

Correlaciones clínicas seno venoso sagital superior ,sitio en el que el LCR vuelve a la sangre.

Como el plexo coroideo produce de manera sostenida LCR, cualquier disminución en la absorción de este líquido por las vellosidades aracnoideas o el bloqueo dentro de los ventrículos encefálicos producirá tumefacción de estos tejidos, este trastorno llamado Hidrocefalia, produce aumento de tamaño de la cabeza en el feto y el neonato, altera la función mental y muscular ,y produce la muerte si no es tratada..

Plexo coroideo

Meninges El encéfalo y la médula espinal están revestidos por 3 capas de tejido de sostén que, en conjunto reciben el nombre de meninges. La superficie del tejido nervioso está cubierta por una delicada capa llamada piamadre que contiene fibras colágenas, elásticas y fibroblastos, separados de las prolongaciones de los astrocitos subyacentes ( membrana pliaglial ) por una membrana basal. Esta membrana basal está completamente cubierta por las prolongaciones de los astrocitos formando la glia limitante impermeable. Sobre la piamadre está una capa de tejido fibroso más gruesa llamada aracnoides cuyo nombre deriva de bandas en forma de telarañas que la conectan con la piamadre. El espacio entre la pia y la aracnoides se denomina subaracnoideo, el cual en parte forma grandes cisternas.

espacio

Por fuera de la aracnoides existe una densa capa fibroelástica denominada duramadre, revestida en su superficie interna por un mesotelio. La duramadre está intimamente adosada pero no fusionada a la aracnoides.,de modo que se puede desarrollar potencialmente un espacio denominado espacio subdural. En el encéfalo se une al periostio del cráneo, mientras que en la médula espinal esta suspendida del canal raquídeo por los ligamentos denticulados, dando origen a un espacio epidural ocupado por tejido

ARACNOIDES-ESPACIO SUBARACNOIDEO-PIAMADRE

ARACNOIDES-ESPACIO SUBARACNOIDEO-PIAMADRE-VASOS-BANDAS FIBROSAS

Barrera hematoencefálica Entre las sustancias específicas transportadas por la sangre y el tejido nervioso del sistema nervioso central existe una barrera altamente selectiva llamada

barrera

hematoencefálica,

la

que

se

establece

por

celulas

endoteliales que revisten los capilares contínuos que corren por todo el SNC. Estas células forman fascias ocluyentes entre sí, retrasando el flujo entre células ,además poseen pocas vesículas pinocíticas y el tránsito vesicular está restringido casi por completo al transporte mediado por receptores. Las macromoléculas que se inyectan en el sistema vascular no pueden entrar al espacio intercelular y viceversa, sin embargo ciertas sustancias como O2 ,H2O , CO2

y moléculas pequeñas solubles en lípidos y ciertos fármacos

penetran con facilidad. Las moléculas como glucosa, aa, ciertas vitaminas se transfieren mediante proteínas transportadoras específicas. Los capilares del SNC están revestidos por lámina basal rodeados casi completamente por los pedículos de numerosos astrocitos que se llama glia

Corteza cerebral La sustancia gris de la periferia de los hemisferios cerebrales está plegada en circunvoluciones y surcos numerosos que constituyen en conjunto la corteza cerebral ,esta parte es la encargada del aprendizaje, la memoria, el análisis de la información, la iniciación de la reacción motora y la integración de las señales sensitivas. La corteza está dividida en 6 capas compuestas por células neuronales que manifiestan una morfología única por cada capa en particular La capa más superficial se encuentra justamente en relación con la piamadre la sexta capa es la más profunda de la corteza y está bordeada por la sustancia blanca del cerebro: Capa plexiforme o molecular: Es la capa más superficial y está compuesta por dendritas y axones de las neuronas corticales que hacen sinapsis entre sí, células horizontales y neuroglia. Capa granulosa externa: Contiene células piramidales pequeñas y células estrelladas. Capa piramidal Es una capa ancha que contiene células piramidales de tamaño medio. Capa granulosa interna: Capa delgada que tiene células estrelladas o granulosas muy cercanas entre, es la de celularidad mas densa.

Corteza cerebral

Corteza cerebelosa La capa de sustancia gris localizada en la periferia del cerebelo se denomina

corteza

equilibrio,

el

tono

cerebelosa. muscular

Es y

la

la

encargada

de

conservar

coordinación

de

los

el

músculos

esqueléticos. Desde el punto de vista histológico se divide en 3 capas: • Capa molecular: Se encuentra directamente debajo de la piamadre, contiene células estrelladas de localización superficial, dendritas de las células

de

purkinje,

células

en

canastilla

y

axones

amielínicos

provenientes de la capa granulosa. •

Capa de células de purkinje: Contiene a las grandes células de

purkinje en forma de matraz, que se encuentran sólo en el cerebelo, sus dendritas arborizantes se proyectan hacia la capa molecular,y sus axones mielínicos lo hacen hacia la capa granulosa.

Corteza cerebelosa

nucleos granular-purkinje-molecular

sust.blanca- nucleos granular-molecular

sust.blanca- nucleos granular

fin