5 Pola Dan Sumbu Embrio

Pembentukan Axis dan Pemolaan Embrio

Sumbu embrio 

dorso – ventral   



Kanan – kiri  



zebra fish: embryonic shield  dorsal ayam: pH mammalia: ICM  dorsal Pitx2 (kiri) Nodal (kanan)

Anterior posterior  



zebra fish: kutub animalis  anterior ayam: gravitasi – posterior marginal zone (setara dengan Nieuwkoop center) mammalia: gen Hox

Penentuan Sumbu Embrio 

Pada tahap tertentu embrio hewan-hewan vertebrata memiliki kesamaan  tahap phylotipic    



Setiap hewan vertebrata memiliki tiga sumbu tubuh   



Bentuk kepala yang jelas Bumbung neural memanjang pada bagian tengah dorsal tubuh Di bawah bumbung neural terdapat notochorda Pada kedua sisi notochorda terdapat somite mesoderma Anterior-posterior  kepala-ekor Dorso-ventral  punggung-perut Kanan-kiri

Pewaktuan dan mekanisme pembentukan sumbu tubuh serta pemolaan awal embrio berbeda-beda

Penentuan sumbu animalis-vegetalis pada Xenopus 

Sebelum fertilisasi telur Xenopus memiliki polarisasi yang jelas  Kutub animalis (terpigmentasi) memiliki nukleus  Kutub vegetalis (tidak terpigmentasi) terutama mengandung yolk



mRNA dan protein terdistribusi cecara tidak merata sepanjang sumbu animalis-vegetalis  Vg-1 mRNA, Xwnt-1 dan VegT mRNA terdapat pada bagian vegetalis



Sumbu animalis-vegetalis tidak secara langsung mencerminkan sumbu berudu karena meskipun kepala terletak pada daerah animalis, tetapi sumbu anterior posterior baru ditetapkan setelah pembentukan sumbu dorso-ventral

Bukti adanya polarisasi pada telur Xenopus

Pembentukan sumbu dorso-ventral pada Xenopus 

Titik masuknya sperma ke dalam telur Xenopus menentukan sumbu dorso-ventral gastrula



Sisi dorsal terbentuk pada daerah yang berlawanan dengan titik masuknya sperma



40 menit setelah fertilisasi pada tempat yang berlawanan dengan titik masuknya sperma terjadi reaksi kortikal -> pergerakan mikrotubulus menuju titik masuknya sperma



Reaksi kortikal mengakibatkan tempat yang berlawanan dengan titik masuknya sperma memperoleh identitasnya sebagai pusat sinyal (signaling center)  Nieuwkoop center



Nieuwkoop center menentukan daerah dorsal embrio

Reaksi kortikal pada telur amphibia

Nieuwkoop center diperlukan untuk perkembangan normal embrio

Peranan Nieuwkoop center dalam perrkembangan embrio amphibia

Protein penentu orientasi dorsoventral Xenopus

Pengaruh sinar UV terhadap perkembangan embrio amphibia

Pembentukan sumbu pada ikan 

Sumbu dorso-ventral embrio ikan ditentukan oleh lempeng embrional (embryonic shield/ES)



ES mengubah mesoderma lateral dan mesoderma ventreal membentuk mesoderma dorsal (notochorda dan somite)



Bila ES ditransplantasikan pada bagian yang akan menjadi bagian ventral embrio dapat memicu pembentukan dua bagian dorsal embrio dengan satu bagian ventral.



Bila ES diambil dari embrio  embrio tidak memiliki struktur doesal dan sistem syaraf



ES memiliki kapasitas analog dengan bibir dorsal blastoporus.

Pembentukan sumbu pada ikan 



Sumbu anterior posterior embrio ikan titentukan sejak oogenesis 

Kutub animalis telur  bagian anterior embrio



Kutub vegetalis telur  bagian posterior embrio

Sumbu anterior-posterior dimantapkan pada saat gastrulasi melalui dia pusat siinyal 

Sekelompok sel neural anterior pada perbatasan antara ektoderma neural dan ektoderma superfisial  menghasilkan senyawa yang mengarahkan perkembangan struktur anterior



Bagian posterior embrio , lateral mesoderma  menghasilkan senyawa penentu struktur dorsal misalnya Nodal protein dan activin

Pembentukan sumbu pada ikan 

Penentuan sumbu kanan dan kiri balum diketahui secara jelas 

Gen nodal-related 2hanya diekspresikan pada sisi kiri mesoderma lateral

Pembentukan sumbu anterior-posterior pada ayam 

    

Orientasi dorsal embrio ayam ditentukan pada saat salah satu junction antara area pelucida dan area opaca mengalami penebalan  zona marginal posterior Dari ZMP terbentuk stria primitiva (primitive streak) ZMP merupakan bagian paling posterior dari sumbu anterior posterior embrio ZMP terbentuk karena faktor gravitasi Peranan ZMP analog dengan Nieuwkoop center pada Xenopus Vg-1 analog diekspresikan pada saat pembentukan stria primitiva  mampu menginduksi pembentukan stria primitiva baru

Pembentukan sumbu anteriorposterior pada embrio ayam

Pembentukan sumbu dorso-ventral embrio ayam 

Sumbu dorso-ventral sangat diperlukan dalam pembentukan hipoblast embrio ayam



Sumbu dorso ventral embrio ayam ditentukan oleh pH   





Albumin bersifat basa (ph 9.5) Ruang sub germinal bersifat asam (ph 6,5) Air dan ion Na ditransportasikan melalui sel-sel epiblast menuju ruang subgerminal  menciptakan perbedaan potensial sebesar 25mV di sepanjang lapisan epiblast Epiblast yang berhadapan dengan albumen bersifat basa dan bermuatan negatif  dorsal Epiblas yang menghadap ruang sub-germinal bersifat asam dan bermuatan positif  ventral

Pembentukan sumbu kanan-kiri embrio ayam 

Sisi kanan: 





Ekspresi Gen sonic hedgehog (ssh) dihambat oleh activin β B dan reseptornya RIIA,  fgf8 diaktivkan Fgf8 menghambat transcripsi gen caronte  BMP dapat menghambat ekspresi gen nodal dan lefty 2  mengaktivkan gen snail (cRnR) yang menentukan sisi kanan dan menonkativkan Pitx 2

Sisi kiri 



Gen lefty 1 menghambat fgf8 sementara itu ssh mengaktivkan caronte  menonaktivkan penghambatan nodal dan lefty 2 oleh BMP pada mesoderma lateral dan lefty1 pada pada bagian ventro medial Keadaan tersebut menghambat ekspresi snail dan mengaktivkan Pitx2 yang menentukan sisi kiri

Pembentukan sumbu pada embrio mencit  Posisi polar body menentukan sumbu animalis-vegetalis  polar body terletak pada kutup animalis 

Polarisasi blastomer mencit terjadi pada tahap morula



Pada tahap blastula terbentuk dua popolasi sell: trofoblast dan inner cell mass



Inner cell mass yang kontak dengan trofoblast menentukan sisi dorsal, ICM yang ber menghadap blastocoel menentukan sisi ventral

Penentuan sumbu anterior-posterior mamalia 

Mammalia memiliki dua pusat sinyal yaitu: 







nodus (organiser) menghasilkan Chordin dan nogin anterior visceral endoderma mengekspresikan gegerapa gen yang diperlukan untuk pembentukan kepala (Hesx1, Lim-1 dan Otx-2 Anterior visceral endoderma terbentuk terlebih dahulu dibanding nodus Stria primitiva terbentuk pada sisi epiblast yang berlawanan dengan dengan sisi anterior



Penentuan sumbu kiri-kanan mamalia Tubuh mamalia tidak sepenuhnya simetris  



Jantung, limpa berada di sisi kiri Lobus terbesar hati berada di sisi kanan

Penentuan sisi kanan dan kiri pada mamalia dimulai dengan sel-sel ciliary pada nodus, 





Sel ciliary menyebebkan cairan dalam kantong yolk mengalir dari kanan ke kiri  mengaktivkan gen nodal dan lefty2 pada mesoderma lateral sebelah kiri Produk nodal dan lefty2 tersebar pada sisi kiri embrio dan tertahan pada daerah tersebut oleh protein lefty1 yang disekresikan oleh sel di bagian bawah kiri bumbung syaraf Lefty2 menghambat ekspresi snail (penentu sisi kanan) sedangkan nodal mengaktifkan gen pitx2 (penentu sisi kiri)

Pola perkembangan pada masing-masing embrio sudah dipetakan  Fate map

Interaksi antar sel

Induksi dan kompetensi



Dalam interaksi antar sel/jaringan ada bagian yang mempengaruhi arah perkembangan sel/jaringan lain dan ada yang dipengaruhi oleh sel/jaringan lain



Sel/jaringan yang mempengaruhi sel/ jaringan lain  induser



Sel/jaringan yang memberi respon terhadap pengaruh sel/ jaringan lain  jaringan kompeten

Fungsi organiser n

Mampu menginisiasi pergerakan selama gastrulasi

n

Mampu menjadi dorsal mesoderm

n

Mengarahkan mesoderma di sekitarnya untuk membentuk mesoderma lateral

n

Mampu mengarahkan ektoderma dorsal menjadi ektoderma neural

n

Mampu menginduksi ektoderma neural  lempeng syaraf  bumbung syaraf

Induser 

Pada embrio amphibia 





Setelah Nieuwkoop center terbentuk  menginduksi bagian paling ventral dari belahan animalis  organiser (Spemann center) Spemann center terletak pada bibir dorsal blastoporus

Induser pada embrio ikan adalah embryonic shield