Tema Vii El Musculo

A pesarde que los huesosforman el sistemade palancay el armazóno esqueletodel cuerpo,no puedenmover las diferentespartespor sí solos.El movimiento resultade la contraccióny relajaciónalternadasde los músculos,que repretotal de un adulto.Nuestrafuerrefleja la función primordial del músculo: la transfor-

GENERALIDADES

DEL

¡

mación de energíaquímica en mecánicapara generarfuerza,trabajo y producir movimiento.Además,los músculosestabilizanla posición del cuerpo,regulanel volumende los órganos,generancalor y propulsanlíquidos y sustanciasnutritivasa travésde diversosaparatos.La ciencia que estudiaa los músculosse denominamiología (mio-, de myós,músculo,y -logía, de lógos, estudio).

nen automatismo.. Tanto estetejido como el cardiacoson regulados por neuronasque forman parte de la división autónoma(involuntaria) del sistemanerviosoy por hormonasliberadaspor las glándulas endocrinas..

TEJIDO

MUSCULAR s

Funciones del tejido muscular A través de la contracción sostenidao alternada, como de la relajación, el tejido muscular posee cuatro funciones clave: producir los movimientos corporales, estabilizar las posiciones que adopta el cuerpo, almacenar y movilizar sustanciasen el organismo y generar calor.

Tiposde tejido muscular Lostrestipos de tejido muscular-esquelético,cardiacoy liso. el capítulo4 (véasecuadro 4-5). Si bien com.:

su histología,

y en la regulaciónque recibenpor partede los sistemas El tejido muscular esq$elético se llama así porque la mayoría deestosmúsculos mueven huesos del esqueleto. (Unos pocos músculosesqueléticosse fijan a la piel o a otros músculos esqueléticos y los mueven). El tejido muscular esquelético es estriado. Se ven bandas oscurasy claras alternadas (estriaciones) al observar el tejidoal microscopio (véase fig. 10-4). El músculo esquelético trabaja principalmenteen forma voluntaria. Su actividad puede ser controladaen forma consciente por las neuronas que forman parte de la divisiónsomática del sistema nervioso. (La fig. 12-1 expone las divisionesdel sistema nervioso). La mayoría se controla también, hastaciertopunto, en forma subconsciente. Por ejemplo, el diafragma secontraey relaja alternada en forma continua sin un control consciente,para evitar que dejemos de respirar. Asimismo no es necesario pensarconscientemente en contraer los músculos esqueléticos quemantienenla postura o estabilizan la posición corporal. Solo el corazón tiene tejido muscular cardiaco, que forma la . de la pared del órgano. Este tipo de músculo también " es involuntaria. El ciclo de contracción del corazón no se controla en forma consciente. En luesto, el corazón late porque tiene un marcapaso que inicia La capacidad de generar este ritmo propio se deautomatismo. Diversas hormonas y neurotransmisores ajustar la frecuencia cardiaca acelerando o frenando al

El tejido muscular liso se encuentraen la paredde las estrucinternas,como los vasossanguíneos,las vías aéreas):' las víscerasde la cavidadabdominopelviana.También en la piel, asociadoa los folículos pilosos.Al microsestetejido carecede las estriacionesde los tejidos muscula--- ---~

,: cardiaco;por estemotivoselo denominaliso. Su

acciónsuele ser involuntaria, y ciertos tejidos musculares lisos, comolos músculos que propulsan el alimento en el tubo digestivo, tie-

1. Producir movimientos corporales. Los movimientos de todo el cuerpo, como caminar y correr, y los localizados, como asir un lápiz o negar con la cabeza, dependen de la función integrada de huesos, articulaciones y músculos. 2. Estabilizar las posiciones corporales. Las contracciones del tejido esquelético estabilizan las articulaciones y ayudan a mantener las posiciones corporales, como pararse o sentarse.Los músculos de la postura se contraen continuamente cuando uno está despierto; por ejemplo, la contracción sostenida de los músculos del cuello, mantiene la cabeza erguida. 3. Almacenar y movilizar sustancias en el organismo. El almacenamiento se logra a través de la contracción sostenida de bandas anulares de músculo liso, llamados esfínteres, los cuales impiden la salida del contenido de un órgano hueco. El almacenamiento temporal de la comida en el estómago, o de orina en la vejiga, es posible porque los esfínteres cierran la salida de estos órganos. Las contracciones del músculo cardiaco bombean sangre a través de los vasos sanguíneos del organismo. La contracción y relajación del músculo liso de la pared de los vasos ayuda a ajustar el diámetro, con lo que se regula el flujo sanguíneo. También movilizan alimentos y sustancias como la bilis y las enzimas a través del tubo digestivo; impulsan a los gametos (esperma y ovocitos) por las vías del aparato reproductor, y propelen la orina en el aparato urinario. Las contracciones del músculo esquelético promueven-el flujo linfático y contribuyen al retorno de la sangre al corazón. 4. Generar calor. El tejido muscular, al contraerse, produce calor; este proceso se denomina termogénesis. La mayoría del calor generado por el músculo se utiliza para mantener la temperatura normal del organismo. Las contracciones involuntarias del músculo esquelético, conocidas como escalo.fr(os, pueden aumentar la tasa de producción de calor.

Propiedades del tejido muscular El tejido muscularposeecuatropropiedadesparticularesque le permitenfuncionary contribuir a la homeostasis:

295

296

CAPíTULO10 . El TEJIDOMUSCULAR

1. Excitabilidad eléctrica, una propiedad tanto del músculo como de las neuronas tratada en el capítulo 4, es la capacidad de responder a ciertos estímulos produciendo señales eléctricas llamadas potenciales de acción. En el capítulo 12 hay más detalles acerca de cómo surgen los potenciales de acción; véase página 418. Estos potenciales pueden viajar a lo largo de la membrana plasmática celular gracias a la presencia de canales regulados por voltaje específicos. Para las células musculares (miocitos), e .sten dos tipos principales de es,.tímulosque activan los potenciales e acción: las señales eléctricas rítmicas automáticas que surgen e el propio tejido muscular, como en el marcapasos cardiaco y los e ímulos químicos, como los neurotransmisores liberados por las onas, las hormonas transportadas en la sangre e incluso los cambios de pH locales. 2. Contractilidad, es la capacidad del tejido muscular de contraerse enérgicamente tras ser estimulado por un potencial de acción. Cuando un músculo se contrae, genera tensión (fuerza de contracción) al atraer sus puntos de inserción. Si la tensión generada es lo suficientemente grande como para vencer la resistencia del objeto a moverse, el músculo se acorta dando lugar a la realización de un movimiento. 3. Extensibilidad, es la capacidad del tejido muscular de estirarse sin dañarse. La extensibilidad permite al músculo contraerse con fuerza incluso estando elongado. Normalmente, el músculo liso es sometido a grandes niveles de distensión. Por ejemplo, cada vez que el estómago se llena de comida, el músculo de su pared de distiende. El músculo cardiaco también se estira cada vez que el corazón se llena de sangre. 4. Elasticidad, es la capacidad del tejido muscular de volver a su longitud y forma originales tras la contracción o extensión. Este capítulo se centra principalmente en la estructura y función del tejido muscular esquelético. Los tejidos musculares cardiaco y liso son analizados en detalle en capítulos posteriores.

..

1.

PREGUNTAS ¿ Qué

características

DE distinguen

fibras musculares por su forma alargada.Entonces,célula

como los músculosenteros,así como vasos (fig.1O-l). ----,-_o sión, primero sedebeentendersu anatomíamacroscópicay cópica(histología).

Componentes del tejido conectivo El tejido conectivorodeay protegeal tejido muscular. cia es trato subcutáneo o hipodermis), que separaal

(véasefig. 11-21),

-

adiposo.Proveeuna vía para el ingreso y egresode nervios, sanguíneosy vasoslinfáticos al músculo.El fasciaalmacena como aislanteque reduce tivo denso e irregular que reviste las paredesdel tronco y miembros,y mantienejuntos a los músculos

res(véasefig.11-21).

--

-- -

músculos,transportanervios,vasossanguíneosy linfáticos y rellena el espaciolibre entreellos. Desdela fascia profunda se extiendentres capasde tejido conectivoparaprotegery fortalecerel músculoesquelético(fig. 10-1). La más externade las tres, el epimisio (epi-, de epí, sobre),envuelve al músculo en su totalidad. El perimisio (peri-, de perí, alrededor) rodeagruposde entre 10 y 100 o incluso más fibras musculares, de estos fascículosson lo suficientementegrandescomo ne su textura característica;si se rompe un pedazode carne,éstase ! rasgaráa lo largo de los fascículos.Tanto el epimisio'comoel penoo . .

REVISiÓN a los

tres

tipos

de

tejido

mus-

cular?

2. Enumerelas funcionesgeneralesdel tejido muscular.

3. Describalas propiedaQesdel tejido muscular.

TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

Cadauno de susmúsculosesqueléticoses un órganoseparado, compuestopor cientosa miles de células,las cualesse denominan

otra, se encuentrael endomisio (endo, de éndon,dentro), lánúnade tejido conectivoareolar. Tanto el epiuúsio como el periuúsio y el endouúsiose continúan con el tejido conectivoque adhiereel músculo esqueléticoa otras estructuras,como el huesou otros músculos.Las tres fascias puedenextendersemásallá de las fibras muscularespara formarun tendón, un cordón de tejido conectivodensoy regular compuesto por hacesde fibras colágenasque fijan el músculo al periostiodel hueso.Ejemplo de esto es el tendóncalcáneo(de Aquiles) del músculo gastrocneuúo(gemelos),quefija el músculoen el calcáneo(expuestoen fig.II-22c). Cuandolos elementosdel tejido conectivose extiendencomo una láuúna ancha y fina, el tendón se denomina aponeurisis (apo-, de apó, más allá, y -neurosis,de néuron,nervio o tendón).Ejemplo de estoes la aponeurosispresenteen la superficie del cráneoentre los fascículosfrontal y occipital del músculooccipitofrontal (expuestoen fig. 11-4a,c). Ciertostendones,especialmenteaquellosde la muñecay el tobillo, seenvuelvenen cubiertasde tejido conectivofibroso llamadas vainas tendinosas(sinoviales),cuyaestructuraes siuúlar a unabol-

298

CAPíTULO'O.

EL TEJIDO MUSC'

sa sinovial. La lámina interna de estasvainas,la capa viscert adhierea la superficiedel tendón.La lámina externa,conocid¡ mo capaparietal, se adhiereal hueso(véasetig. 11-8a).Entre has se encuentrauna cavidad que contiene una fina película d

e \-

quido sinovial. Las vainas reducen la fricción del deslizam

o

-

rlp.1 tp.nrlnn

Irrigación e inervac Los músculos esqueléticos tienen una irrigación y una iru ción muy buenas. Por lo general, una arteria y una o dos \ acompañan a cada nervio que penetra en un músculo. Las neUI encargadas de estimularlo se llaman neuronas motoras somá (motoneuronas). Cada una de ellas posee un largo axón que s( tiende desde el encéfalo o la médula espinal hasta un conjunto ( bras musculares esqueléticas (véase lig. lO-lOd). Estos axones len ramificarse muchas veces, destinando cada uno de los ramo! inervación de una fibra. Ciertos vasos sanguíneos Inicroscópicos, los capilares, muy abundantes en el tejido muscular; cada fibra se encuentr íntimo contacto con uno o más de ellos (lig. lO-lOd). Brindan geno y nutrientes, y liberan del. calor y los productos de desech< metabolismo muscular. Especialmente durante la contracción, fibra muscular sintetiza y utiliza cantidades considerables de (adenosín trifosfato). Estas reacciones, las cuales se aprend más adelante, requieren oxígeno, glucosa, ácidos grasos y otras tancias que la sangre se encarga de transportar hacia la fibra r

bargo,el númerode fibras muscuJHre~. fOn11?dH~ no p" ra compensarpérdidasimportantesde te;;"¡oDorle~ió ción. En talescircunstanciasel múscuioesqueléticoeJ brosis, un reemplazode fibras por tejido fibroso cica1 te motivo, dicho tejido puederegenerarse,pero sólo h '--'-

~;

-

-

-

a n ~ .1 il

.,---,,-

Sarcolema, túbulos transversos y sarcoplasma Los múltiples núcleosde una fibra muscularesqu calizanjusto debajodel sarcolema(sarco-,de sark6s, de lémma,..~'--' 1 nr-' -.

.

(lig. IO-2b, C).Miles de pequeñasinvaginacionesdel sarcalema, madastúbulos transversos (túbulos T), penetrandesdela supe~ cie haciael centro de cadafibra. Los túbulosT se abrenal exteri llenándosecon el líquido intersticial. Los potenci-1-~,,~ "' ., muscularesviajan a lo largo del sarcolemay a travé~U" T, extendiéndosepor toda la fibra. Esta disposiciónase~. potencial de acción generadoexcite todaslas porcionesde la fibn

:>

aproximadamente enformasimultánea.

1

Dentro del sarcolemaseencuentrael sarcoplasma,el citapla ma de la fibra. Ésteposeeunacantidadsustancialde glucógr-- ... macromoléculacompuestapor muchas moléculas de gluc glucógenopuedeser utilizado para la síntesisde ATP.Adc sarcoplamaposeeuna proteína denominadamioglobina. Estaprc teína, que tan sólo se encuentraen el músculo,se combinaconI1 moléculasde oxígenoque difunden hacialas fibras musculares del de el líquido intersticial. La mioglobina libera el oxígenocuando I mitocondria lo requiere para la producción de ATP. Las mitaca! drias se extiendenen hileras a través de la fibra, estratégicame cercade las proteínasmuscularesque utilizan el ATP durantelaCO

-

CIII:lT

Histología de la fibra muscular esauelét Los componentes más importantes de un músculo esquelé ) son las fibras musculares que lo constituyen. El diámetro de un bra madura es de 10 a 100 1.1In.*La longitud normal se ubica alrl dor de los 10 cm, a pesar de que algunas alcanzan los 30 cm. C ) que cada fibra surge de la fusión de cientos de pequeñas células sodérmicas llamadas mioblastos (fig. 10-2a) durante el desarr embrionario, cada fibra madura de músculo esquelético posee c tos de núcleos. Una vez que concluyó la fusión, la fibra musc pierde la capacidad de realizar mitosis. De esta manera, el nún I de miocitos se establece antes del nacimiento, y la mayor part~ : ellos duran toda la vida. El espectacular crecimiento muscular que tiene lugar tras el cimiento, se produce principalmente por hipertrofia (hiper-, de pér, por encima, y -trofia, de trophée, nutrición), un aumento de] maño de las fibras existentes, más que por hiperplasia (hipeJ -plasia, de plásis, formación), aumento de la cantidad de fibras. ] rante la infancia, tanto la hormona de crecimiento humana cc otras hormonas estimulan el incremento del tamaño de las fib La hormona testosterona (producto de los testículos masculino en pequeñas cantidades. de cierto~ teiido~ femeniJ)o~) nrO11111

*IJn micmn (um) e. 1~ m.

una hipertrofia aún mayor de las fibras. Pocosmioblasto~ en el músculo esqueléticocomo células satélit~{fip 1,.. célulasconservanla capacidaaae fusionarseentreella~ dañadaspara reqenerarlas fibras mUSCluares funci~l1'

t,-",.,.;An

(R..

1 n. ,,~\

Miofibrillas y retículo sarcoplasmático A granaumento,el sarcoplasma se presentacolmadodep

queños haces. Estas estructuras son las miofibrillas, los orgánull contráctiles del músculo esquelético (fig. lO-2c). Su diámetro esI alrededor de 2 ~ Y se extienden a lo largo de toda la fibra musc lar. Sus prominentes estriaciones hacen que toda la fibra pare7J estriada. Un sistema de sacos membranosos con contenido líquido llarn do retículo sarcoplasmático o RS rodea cada miofibrilla (fig.l 2c). Este complejo sistema es similar al retículo endoplasmático las células no musculares del organismo. Las dilataciones saculal terminales del retículo sarcoplasmático, las cisternas terminall abultan en los túbulos T de cada lado. Un túbulo T y las dos cistl nas terminales ubicadas en cada una de sus caras forman una tríal (de triás, conjunto de tres). En la fibra muscular en reposo, el re culosarcoplasmático almacena iones de calcio (Ca2+).La liberaci de Ca2+desde las cisternas terminales del retículo dispara la conm _'L-

1_-

~

~IDO Organización

microscópica

del músculo

esquelético.

~~--

a) Durante el desarrollo embrionario, muchos mioblastos se fusionan , realizar mitosis (división celular), no así las células

--del tejido muscular esquelético. ~

137 se ve una microfotografía

MUSCULAR ESQUELÉTICO 299

~

las miofibrillas, poseen filamentos gruesos y finos que se superponen entre sí.

~

Célula satélite Célula satélite . Perimisio rodeando el fascículo Mitocondria Fibra muscular inmadura

--

--

--

,

en una fibra muscular

Endomisio

Miofibrilla

esquelética

Fibra muscular

Núcleo

Sarcolema . Sarcoplasma

(b) Organización de un fascículo

Retículo sarcoplasmático

Sarcoplasma Sarcolema

Núcleo

Filamento grueso Filamento fino Tríada:

Túbulo transverso Cisternas terminales Mitocondria

(c) Estructura de una fibra muscular

Sarcómero

Disco Z

'1

300

CAPíTULO10 . El TEJIDOMUSCULAR

Filamentosy sarcómero La atrofia muscular (a-, de a, sin) representala pérdidade la masamuscular.Las fibras muscularesdisminuyensu tamañoa cau. sa de la pérdida progresivade miofibrillas. Cuandoésta es subsecuentea la falta de uso de los músculos,sedenominaatrofia por desuso.Los pacientesinmovilizadosen la cama,o con yesos,padecen atrofia por desusoporqueel flujo de impulsosnerviosos(potenciales de acción')haciael músculoinactivo es muchomenor.Estetrastorno es reversible.Por el contrario,si el nervio secorta o su acción seve interrumpida,el músculosufreatrofia por desnervaci6n.En un períodode entre6 mesesy 2 años,el tamañodel músculodisminuye hastaalrededorde un cuartodel original, y el tejido conectivofibrosoreemplazaen forma irreversiblea susfibras. Como se observópreviamente,la hipertrofia muscular es un incrementodel diámetrode las fibras como consecuenciade la producciónaumentadade miofibrillas, mitocondrias,retículo sarcoplasmático y otros orgánulos.Es consecuenciade la actividadmuscular intensay repetitiva,como el entrenamientode fuerza.Dado que los músculoshipertrofiadosposeenmásmiofibrillas, soncapacesde llevar a cabocontraccionesmásfuertes..

Fig. 10-3

Dentro de las miofibrillas se encuentran estructUras más pequeñas denominadas filamentos (fig. 10-2c). Los filamentos finos tienen 8 nm de diámetro y entre 1-2 JJInde longitud, y los filamentos gruesos tienen 16 nm de diámetro y entre 1-2 JJInde longitud. Tanto los filamentos gruesos como los finos están directamente involucrados en el proceso contráctil. En general hay dos filamentos finos por cada filamento grueso en las regiones en las que ambos se superponen. Estos filamentos contenidos en las miofibrillas no se extienden a todo lo largo de la fibra muscular. En cambio, se organizan en compartimientos llamados sarcómeros (-mero, de méros, parte), unidades funcionales básicas de una miofibrilla (fig. 10-3a). Regiones estrechas, de material denso en forma de placa, denominadas líneas Z, separan un sarcómero del siguiente. Los filamentos gruesos y finos se superponen en mayor o menos medida, dependiendo de si el músculo está contraído, relajado o distendido. El patrón de superposición, consistente en una diversidad de zonas y bandas (fig. 10-3b), da origen a las estriaciones que pueden verse tanto en cada miofibrilla como en las fibras completas. La oscura porción central del sarcómero es la banda A, que recorre toda la longitud de los filamentos gruesos (fig. 10-3b). Hacia los ex-

Disposición de los filamentos dentro de un sarcómero. Un sarcómerose extiendedesde una línea Z hasta la siguiente.

Las miofibrillas contienen dos tipos de filamentos: filamentos gruesos y finos. Filamento Filamento Disco Z Línea M grueso fino Disco Z / /

/

Sarcómero (a) Miofibrilla

/ /

r Zonade lr

[Superposició-¡;] r-

.-

Banda I

BandaH

O

lr

Zonade 1

~r;;uperposicióñ1 BandaA ~~

(b) Estructura de los filamentos

-p

/

Banda1

y líneas Z

¿Cuál de las siguientes es la más pequeña:fibra muscular, filamento grueso o miofibrilla? ¿Cuál la más grande?

TEJIDO MUSCULARESQUELÉTICO 301

La banda -- lO-3b). Una el centro de cada banda l. Una fina banda - -~-- banda A contiene sólo filamentos gruesos. sostén que soportan los filamentos gruesos en el

La figura 10-4 exponela ; ve con el micros-

Dañomuscular inducido por el ejercicio enb"emicrofotografíaselecb"ónicasde tejido , despuésde realizarun ejercicio ~---- --~ miofibriEste daño muscular micros-

Zonas y bandas características de un sarcómero.

musculares.Entre 12 y 48 horasdespuésde realizarun ejercicioextenuante,los músculosesqueléticossuelencomenzara doler.Este dolor muscular de aparición tardía (DOMS = delayedonsetmuscle soreness)se acompañade rigidez, debilidade inflamación.Pese a que las causasde DOMS no se conocenpor completo,el daño muscularmicroscópicopareceser un factor muy importante..

Proteínasmusculares Las miofibrillas se componen de tres tipos de proteínas: 1) proteínas contráctiles, que generan la fuerza durante la contracción, 2) proteínas reguladoras, que contribuyen a activar y desactivar el proceso contráctil, 3) proteínas estructurales, que mantienen a los filamentos gruesos y finos en la alineación adecuada, dan a la miofibrilla elasticidad y extensibilidad, y unen las miofibrillas al sarcolema y a la matriz extracelular. Las dos proteínas contráctiles del músculo son la miosina y actina, componentes principales de los filamentos gruesos y finos, respectivamente. La miosina actúa como la proteína motora en los tres tipos de tejido muscular. Estas proteínas motoras son las encargadas de ejercer presión o traccionar diversas estructuras celulares para llevar a cabo el movimiento, tras convertir la energía química en forma

302

CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

,

Además de las proteínas contráctiles y reguladoras, el músculoI posee alrededor de una docena de proteínas estructurales, que contribuyen a la disposición lineal, estabilidad, elasticidad y extensibilidad de las miofibrillas. Entre ellas se incluyen algunas de gran im-

Fig. 10-5 Estructura de los filamentos gruesos y finos. a) Un filamento grueso posee alrededor de 300 moléculas de miosina, una de las cuales se expone en mayor tamaño. Las colas de la miosina forman el eje del filamento, mientras que las cabezas se alejan del eje, hacia los filamentos finos circundantes. b) Los filamentos finos poseen actina, troponina y tropomiosina. ~

as proteínas contráctiles (miosina y actina) generan fuerza du~"'" rante la contracción; las proteínas reguladoras (troponina y tropomiosina) ayudan a coordinar el inicio y fin de cada contracción.

{[

~--

de 3 L~

~-

miosina).

y

actina

la

de

distrofina.

y

nebulina

miomesina,

~-~..- -- -- -.;

-- -

.

~_.

-

-

..,

más

veces

50

es

titina

la

tons,

dio. Cada una de sus moléculas abarca medio sarcómero, desde una

línea Z a una línea M (veáse fig. lO-3b), una distancia de entre 1 y ,, 2 ~ en el músculo relajado. La titina ancla un filamento grueso a i: la línea Z y a la línea M, estabilizando su posición. La porción de la \ molécula que se extiende desde la línea Z hasta el inicio del filamento grueso es muy elástica. Dado que se puede estirar hasta por lo menos cuatro veces su longitud en relajación, la titina desempeña un papel fundamental en la elasticidad y extensibilidad de las miofibrillas. Probablemente, también ayuda al sarcómero a retomar a su lon-

anclar}os

a

Ayuda

longitud.

su

toda

en

fino

filamento

gitud inicial tras su contracción o estiramiento, impide su sobreextensión, y mantiene la localización central de las bandas A. . 1 Las moléculas de la proteína miomesina forman la línea M. tas se unen a la titina y conectan los filamentos entre sí. La nebulina es una larga proteína no 'tos finos a las líneas Z y a regular su longitud durante el desarrollo. La distrofina es una proteína del citoesqueleto que une los filamentos finos del sarcómero a las proteínas integrales de membrana del sarcolema, las cuales se adhieren, a su vez, a proteínas del tejido conectivo de la matriz extracelular que rodea a las fibras musculares. La función de la distrofina y ciertas proteínas asociadas a ella es reforzar el sarcolema y contribuir a la transmisión de la tensión generada por los sarc6meros hacia los tendones. La relación entre distrofina y distrofia muscular se examina en la página 323.

...

4.

Cola de la miosina

(después

esquelético

muscular

refleja su gran tamaño. Con un peso molecular

-

Filamento grueso

titina,

como

portancia,

(de titán, gigante) es la tercera proteína más

cada

de ATP en energía mecánica contráctil o productora de fuerza. En el músculo esquelético, cada filamento grueso está formado por alrededor de 300 moléculas de miosina. La forma de cada una de ellas es similar a la de dos palos de golf enrollados entre sí (tig. 10-5a). La cola de miosina (mangos de los palos) apunta hacia la línea M, ubicada en el centro del sarcómero. Los extremos de dos moléculas vecinas se ubican paralelamente uno del otro, formando el eje del filamento. Las dos proyecciones de cada molécula, en cambio, se denominan c$lbezasde miosina. Se dirigen hacia el exterior del eje siguiendo un patrón en espiral, extendiéndose cada una hacia alguno de los seis filamentos finos que rodean al filamento grueso. Los filamentos finos se anclan a los discos Z (veáse tig. 10-3b). Su componente principal es la proteína actina. Moléculas de actina individuales se combinan entre sí para formar el filamento de actina, que se enrolla formando una hélice (tig. 10-5b). En cada una, se localiza un sitio de unión a la miosina, al cual puede adherirse una cabeza de miosina. También componen el filamento fino cantidades menores de dos proteínas reguladoras, troponina y tropomiosina. En el músculo relajado, la unión de la miosina a la actina se encuentra bloqueada porque hebras de tropomiosina cubren los sitios de unión. Dichas hebras, a su vez, se mantienen en su lugar por medio de las moléculas de troponina.

PREGUNTAS

DE

RIVISIÓN

¿Quétiposdefasciacubrenel músculoesquelético?

5. ¿Por qué motivo resulta importanteun buen aporte sanguíneo Cabezas de miosina

para la contracciónmuscular? 6. ¿Cómo se diferencian estructuralmentelos filamentos finosy los gruesos?

(a) Filamento grueso (arriba) y una molécula de miosina (abajo)

Actina

Troponina

Tropomiosina

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES

Sitio de unión a la miosina (cubierto por la tropomiosina) (b) Porción de un filamento fino

~ r .

¿Qué proteínas se anclan a las líneas Z? ¿Qué proteínas están presentes en la banda A? ¿Y en la banda I?

ESQUELÉTICAS

~ OBJETIVOS Esbozar las etapas involucradas en el mecanismo de deslizamient( de las fibras durante la contracción muscular. Describir cómo surgen los potenciales de acción en la placa neuro muscular. Cuando los científicos examinaron las primeras microfotografía: electrónicas del músculo esquelético a mediados de los años 50, S1

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 303

longitudes

de

músculo pensaba - --

~_&_-'---"

los

investigadores

que

&-

-.

la contracción ~ --

descubrieron

la contracción finos

entre

sí. El

se debía

_&&

~

el

músculo

que

a expensas

del

modelo

los

En

como a un lugar

en

se

de los

describe

este

Al inicio de la contracción, el retículo sarcoplasmático liberaiones calcio (Ca2+)hacia el citosol. Allí se unen a la troponina, lo queprovoca la separación de los complejos troponina-tropomiosina, separándolos de los sitios de unión a la miosina de la molécula de actina. Una vez que éstos sitios se "liberan", el ciclo contráctil-la secuenciarepetida de fenómenos que da origen al deslizamiento de los filamentos-

pro-

de es-

esquelético

deslizamiento que

El ciclo contráctil

diferentes

relajado

fi-

proce-

comienza.El ciclo contráctilconstade cuatroetapas(fig. 10-7):

de deslizamiento de los filamentos

o

La contracciónmuscularse lleva a cabograciasa que las cabe"caminan" a lo largo de los filamentos lados del sarcómero,atrayéndolosprogresivamente 10-6). Comoresultado,sedeslizanhaciael inen el centro del sarcómero.Este movimiento punto de provocarla superposiciónde susextremos 10-6c).El deslizamientode los filamentosfinos provolas líneasZ y, por ende,el acortamientodel No obstante,las longitudes de los filamentos finos y . El acortamientode los sarcóacortamientode toda la fibra musculary, de esta la totalidaddel músculo,

Hidrólisis del ATP. La cabeza de miosina posee un sitio de unión al ATP Y una ATPasa, enzima que hidroliza el ATP a ADP (adenosín disfosfato) y un grupo fosfato. Esta reacción reorienta y carga de energía a la cabeza de miosina. Nótese que los productos de la hidrólisis del ATP -ADP Y un grupo fosfato- siguen adheridos a la miosina.

e Acoplamiento de la miosina a la actina para formar puentes cruzados.La cabezade miosina,cargadade energía,se adhiere al sitio de unión a la miosina de la actinay libera el grupo fosfato previamentehidrolizado.Cuandoseproduceestaunión entre miosinay actinadurantela contracción,serefierea ellas como puentes cruzados o puentes de unión. .

10-6 Mecanismode deslizamiento de los filamentos en la contracción muscular,como sucede en dos sarcómeros adyacentes. Durante la contracción

muscular, los filamentos finos se mueven hacia la línea M de cada sarcómero. 2 sarcómeros

I

-

-'..

Banda H

Banda I

LíneaZ Filamento fino

-..

Banda A

Línea Z

LíneaM

I

Disco Z

Disco Z

Línea Z Banda I

(a) Músculo relajado

LíneaM

Banda I

(b) Músculo en contracción parcial

(c) Músculo

en contracción

máxima

¿Qué les sucede a la banda I y a la zona H cuando el músculo se contrae? ¿Cambianlas longitudes de los filamentos gruesos y finos?

304

CAPíTULO 10

. EL TEJIDO MUSCULAR

Fig.10-7 El ciclo contráctil. Los sarcómeros ejercen fuerza y se acortan a través de ciclos repetitivos durante los cuales las cabezas de miosina se acoplan a la actina (puentes cruzados), rotan y se desacoplan.

..-e;antela contracción, los puentes cruzados rotan y traccionan los filamentos finos por sobre los gruesos, hacia el centro del sarcómero. Referencia: O = Ca2+

o

Las cabezas de la miosina hidrolizan el \ ATP, Y así se reorientan y energizan

e

tD

Las cabezas de miosina se unen a la actina, formando , puentes cruzados

El ciclo contráctil continúa si hay ATP disponible y el nivel de Ca2+ en el sarcoplasma es lo suficientemente alto

o

~

A medidaque las, cabezas de miosina se unen al ATP, los puentes cruzados se desacoplan de la actina

'--@

~ e

Los puentes cruzados de la miosina rotan hacia el centro del sarcómero

¿Qué sucedería si, de repente, no hubiera ATPdisponible una vez que el sarcómero comenzó a acortarse?

e

Fasede deslizamiento.Tras la fonnación de los puentes,selleva a cabo la fase de deslizamiento.Durante ella, el sitio del puentedondeel ADP sigue unido se abre.En consecuencia,el puentecruzadorota y libera al ADP. La fuerza se generacon la rotación de dicho puentehacia el centro del sarcómero,deslizandoa los filamentosfinos sobrelos gruesos,haciala línea M.

e

Desacoplamientode la miosina de la actina. Finalizadoel movimiento, los puentespermanecenflrInemente acopladosa la actina hastaque se les une otra moléculade ATP.La unión del ATP a su respectivositio de unión en la cabezade miosina hace que éstase desacoplede la actina.

El ciclo contráctil se repite cuandola ATPasade la miosinahidrotizalas moléculasde ATP recientementeunidasy continúamientras haya ATP disponibley los nivelesde Ca2+en la cercaníadel filamentogruesopermanecenlo suficientementealtos.Los puentessiguenrotandohacia atrásy adelantecon cadafasede deslizamiento, atrayendoa los filamentosfinos a la línea M. Cadauno de los 600 puentespresentesen un filamento gruesose acoplany desacoplan alrededorde 5 vecespor segundo.En un instantedado,algunascabezasde miosinaestánacopladasa la actina,formandopuentescruzadosy generandofuerza,mientrasque otras seencuentrandesacopladas,alistándoseparavolver a unirse.

La ~ontracción muscular se parece a trotar en una cinta. Un pie (puente cruzado) empuja la cinta (filamento fino) hacia atrás (haciala línea M). Después se apoya el otro pie, realizando un segundo empuje. La cinta (filamento fino) se mueve entonces lentamente mientrasel corredor (filamento grueso) se desplaza a un paso constante. Cada puente "camina" progresivamente a 10largo de un filamento fino acercándose la línea Z con cada paso, mientras que los filamentos se desplazan hacia la línea M. De esta manera, al igual que las piernas del corredor, los puentes necesitan un suministro constante de energíapara seguir su marcha -juna molécula deATP por cada ciclo contráctil!-. A medida que dicho ciclo continúa, el movimiento de los puentes provee la fuerza que acerca a los discos Z entre sí y el sarcómero se acorta. Durante la contracción muscular máxima la distancia entre dos discos Z se reduce a la mitad de la correspondiente al reposo. Los discos Z, subsiguientemente, tiran de los sarcómeros vecinos, contrayendo la totalidad de la fibra. Algunos componentes del músculo son elásticos, se estiran ligeramente antes de transferir la tensión generada por el deslizamiento de los filamentos. Los componentes elásticos comprenden moléculas de titina, el tejido conectivo que rodea a las fibras (endomisio, perimisio y epimisio) y los tendones que fijan el músculo al hueso. A medida que las células del tejido muscular esquelético se acortan, tiran primero de las cubiertas de tejido conectivo y de los tendones. Una vez que éstos están tirantes, la tensión se transmite a los huesos en los que se inserta el músculo. El resultado

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

No obstante, como pronto 1 acortamiento de las -del músculo completo. En ciertos tipos de conlos puentes rotan y generan tensión, pero los filamentos fi1centro del sarcómero porque la ten-'

como para mover la carga del músculo. -

~'excitación-contracción

El incremento

en la concentración

de Ca2+ citosólico

su disminución la concentración

por litro

almacenado La propag:l.ción

(0,1 ~).

dentro

del RS (fig.l0-8b). hacia

fuera

es muy

ba-

sarcoplas-

de acción la apertura Cuando

del RS, hacia

una

Sin embargo,

del retículo

del potencial T, provoca

fluye

Cuando

de Ca2+ en el citosol

micromol

10-8a).

desencade-

la detiene.

a lo larde los ca-

estos cana-

el citosol

que ro-

la concentración en dicho

compartimiento

aumenta

diez vt'ces

o más. Los io'un

10-8

Papel del

Ca2+

cambioconfonnacionalen ella. Estecambiodesplazalos complejos troponina-tropomiosinade los sitios de unión a la miosinapresentes en las moléculasde actina.Una vez que estossitios de uniónseencuentranlibres, las cabezasde la miosinaseunena ellos paraformar los puentescruzados,iniciandoel ciclo contráctil.Los fenómenos recién descritosconstituyenel acoplamiento excitación-contracción, las etapasque conectanla excitación(propagacióndel potencialde acciónmusculara lo largo del sarcolemay hacia los túbulosT) y la contracción(deslizamientode los filamentos). La membranadel retículo sarcoplasmático tambiénposeebombas de Ca2+ de transporte activo que utilizan el ATP para llevar constantemente el Ca2+citosólico hacia el RS (fig. 10-8). Mientras los potencialesde acciónmuscularesse siguenpropagandoa través de los túbulosT, los canalesde Ca2+pennanecenabiertos.Los iones calcio fluyen al citosol más rápido de lo que son transportadosen sentidoinversopor las bombas.Una vez que el último potencialde acción se propagóa travésde los túbulosT, los canalesde Ca2+se cierran.A medidaque las bombasdevuelvenel Ca2+al RS, la concentraciónde ionescalcio en el citosol decrecerápidamente.Dentro del RS, las moléculasde una proteínafijadora de calcio, denominada calsecuestrina,seunenal Ca2+,permitiendola entraday almace-

en la regulación de la contracción por parte de la troponina y la tropomiosina. a) Durantela relajación,el sólo de O,1 ~M (0,0001mM), porquelas bombasde transporteactivode Ca2+movilizana los

. ) Un potencial de acción muscular que se propaga a lo largo de un túbulo transverso de liberación de Ca2+del retículo sarcoplasmático; éstos fluyen al citosol y, entonces, comienza la contracción. El aumento del nivel de Ca2+en el sarcoplasma desata el deslizamiento de los filamentos finos. Cuando este nivel decrece, el deslizamiento cesa. Túbulos "" transversos ~

Sarcolema

"

. .'. ....

.

I

..~.,., ".,

...

y

...

'., "'

Cisterna terminal del AS

..'

,

,<::;;;.tt;:"'.. 161)

"

p ,

"

Canales de liberación de Ca2+ cerrados

~

(@~. '

,',

"""d. 'DI ' " , ,..~" de Ca2+ abiertos'

,1

',-_/

'

'A. ""' , , ' , " '"

I

de acción muscular

-.

A. ' ,

.''.. . ....'..,..'. ""

Potencial

~

".' ","

l'

'" " ~. ' ,

\~

" --

-.

;-

"~

Miosina

Filamento fino Sitio de unión a la miosina de la actina

Troponina Tropomiosina

o

La troponina mantiene a la tropomiosina en posición, para bloquear los sitios de unión a la miosina de la actina. (a) Relajación

= Ca2+ @ = Bombas de transpone activo de Ca2+ < = Canales de liberación de Ca2+

¿Cuáles son las tres funciones del ATP en la contracción muscular?

, , ,

El Ca2. se une a la troponina. que cambia la estructura del complejo troponina-tropomiosina y descubre los sitios de unión a la miosina de la molécula de actina. (b) Contracción

CAPíTULO10 . El TEJIDOMUSCULAR

monis(rigidezcadavérica)

Tras/la muerte, las membranascelularesse vuelven más permeables.Los iones calcio se filtran hacia fuera del retículo sarcoplasmáticohaciael citosol, permitiendoque las cabezasde miosina se unana la actina.La síntesisde ATP se detienepoco despuésque cesala respiración;entonceslos puentescruzadosno puedendesacopIarsede la actina. El hecho resultante,en el cual los músculos permanecenen estadode rigidez (sin la posibilidad de contraerseo distenderse),se denominarigor mortis (rigidez cadavérica).El rigor mortis comienzaentre 3-4 horastras la muertey dura alrededor de 24 horas;despuésdesaparece con la digestiónde los puentescruzadospor partede enzimasproteolíticasde los lisosomas..

--

"

--

--

óptima,

es

(100%) se produce cuando la superposiciónentre los tIerno de un filamento grueso. Al estirar los sarcómerosde una fibra muscular,la

perposición disminuye,y entonces, ~

--

den hacercontactocon los filamentosfinos. sión que.la fibra puededesarrollardecrece. cular esqueléticase estira al 170%de su superposición ~ ~~~-- --~ --las cabezasde la miosina puedeunirse a

sión que puededesarrollarvuelve a disminuir. los - . Z, lo que .J ---~---' . de hacer contacto con los filamentos

nos a -

r-

huesos (por medio de sus tendones) y a otros tejidos

Relación longitud-tensión La figura 10-9exponela relaciónlongitud-tensiónparael músculo esquelético,que ilustra cómo dependela fuerza de contracción muscularde la longitud de los sarcómerosdel músculo,antesde que comiencela contracción.A una longitud del sarcómerode alrededor del 2,0-2,4JlID(la cual es muy cercanaa la longitud de las fibras en reposode la mayoríade los músculos),la zonade superposiciónde

La unión neuromuscular Como se analizó previamente en este capítulo,

da una de ellas poseeun axón fino y encéfaloo la médula espinal hacia de

largo

lo

a

acción

de

potenciales

más

sistema de túbulos T. Los potenciales

de acción sú

~""~:~~~~~igOr

---

-~~-

/'~

tensión máxima. Nótese en la figura 10-9 que la sarcómero

namientode cantidadesaún mayoresde Ca2+.En consecuencia,en una fibra relajada,la concentraciónde Ca2+ es 10000 vecesmayor en el RS que en el citosol. Juntocon la caídade los nivelesde Ca2+ citosólic(), los complejos troponina-tropomiosinacubren los sitios de unión, y entonces,la fibra serelaja.

cada

306

Fig.10-9 Relación tensión-longitud en la fibra muscular esquelética. La máxima tensión durante la contracción se desarrolla cuando la longitud del sarcómero en reposo es de 2,0-2,4 IJm.

~ ~

Una fibra muscular desarrolla su máxima tensión cuando existe una zona de superposición óptima entre los filamentos gruesos y finos.

tU "C .!2

./

e (ij (/) Q) "C c: -o .0 c: Q) 1-

60

80

100

120

140

160

Longitud del sarcómero en relajación (porcentaje del máximo)

"'---1 Subextendido

t I

Longitud

.. Sobreextendido

óptima

~

¿Por qué es la tensión del sarcómero máxima en una longitud de 2,2 pm?

---

~

-,

---

-~~-

~

toneurona somática y una fibra muscular. En la mayoría de las sinap sis, una pequeña brecha, separa a las dos células. tacto, el potencial de acción no puede "saltar lula a la otra. ~ -, roca con la siguiente (postsináptica) mediante de la liberaciónd una sustancia química que se denomina neurotransmisor.

Dentrodecadauno, 40

~

lO-lOa). Una sinapsis es una región

ronaso una

- .r

recubiertospor membranallamadosvesículassinápticas.Eneln tenor de cadauna hay miles de moléculasde acetilcolina, abrevi: da ACh, el neurotransmisorliberadoen la UNM. La región del sarcolemaopuestaa los botonessinápticos, placa motora terminal (tig. lO-lOb, c), es la porción de la fib muscularque participa en la UNM. En cadauna de las placasexi ten entre30 y 40 millones de receptoresde acetilcolina (receptor ficamentea la ACh. Como se verá más adelante,éstos iónicos reguladospor ligando. La unión neuromuscular

~

todos los botones sinápticos de un lado del espacio sinápmotora de la fibra muscular en el lado opuesto.

e Activacióndelosreceptores deACh.~--

-- las deACh al receptorpresente en la placaabreun fluyen a travésde la membrana. co.

-

---

.

--

--

,

.-~

-J.

lO-lOc): Liberación de acetilcolina. La llegada del impulso nervioso a los botones sinápticos provoca la exocitosis de muchas de las vesículassinápticas. Durante ella, las vesículas se fusionan con la membrana plasmática neuronal, liberando la ACh a la hendidura sináptica. La ACh difunde entonces a través de la hendidura entre la neurona y la placa motora.

e

Producción del potencial de acción muscular. El influjc! . . de la fibra se carguemás positivamente.Este cambioen el potencial de membranagatilla el potencialde acción.Cadaimpulso nervioso sueledar origen a un potencialde acciónmuscular que, entonces,se propagaa lo largo del sarcolemahaciael sis-

Estructura de la unión neuromuscular (UNM), la sinapsis entre una motoneurona somática y una fibra muscular esLos botones terminales sinápticos del extremo axonal contienen vesículas sinápticas cargadas con acetilcolina (Ach).

Axón colateral de la motoneurona somática

Terminal axónico . Impulso nervioso Vesícula sináptica conteniendo de acetilcolina (ACh)

Sarcolema

Terminalaxónico Botón terminal sináptico Unión neuromuscular (UNM)

Sarcolema

Botón terminal sináptico Placa motora terminal

Hendidura (espacio) sináptica

Miofibrilla (b) Vista ampliada de la unión neuromuscular (a) Unión neuromuscular

o

Botón terminal sináptico

Hendidura

(espacio)

sináptico ACh degradada

8

La unión de la ACh a los receptores de ACh abre el canal catiónico

Placa motora terminal

.(c) Unión de la acetilcolina a los receptores de ACh en la placa motora

Potencial de acción

muscularproducido

308

CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR

Fig.10-10

(Continuación). Terminal axónico

Capilar sanguíneo

Botones terminales sinápticos

Axón colateral (ramificación) Motoneurona somática

Fibra muscular esquelética

Axón colateral (ramificación)

..

Botones --terminales sinápticos

1650x

(d) Unión neuromuscular

~

¿Qué parte del sarcolema contiene los receptores de acetilcolina?

';)

Si otro impulso nervioso libera más acetilcolina, los pasos fJ y e se repiten. Cuando los potenciales de acción de la neurona motora cesan, también lo hace la liberación de ACh, y la AChE degrada rápidamente la ACh todavía presente en la hendidura. Esto detiene la producción de potenciales de acción musculares y los canales de Ca2+presentes en la membrana del retículo se cierran. La UNM se ubica por lo general en la porción media de la fibra muscular esquelética. Los potenciales de acción surgidos así se propagan hacia ambos extremos de la fibra. Esta disposición permite que la activación de toda la fibra se dé en forma simultánea (y por consiguiente, su contracción). La lig. 10-11 resume los acontecimientos que participan en la contracción y relajación de la fibra muscular esquelética. Diversos productos y fármacos derivados de plantas y bacterias bloquean selectivamenteciertos fenómenos en la UNM. La toxina botulínica, producida por la bacteria Clostridium botulinum, bloquea la exocitosis de las vesículas sinápticas. Como consecuencia, la ACh no se libera y la contracción muscular no puede llevarse a cabo. Esta bacteria prolifera en alimentos mal enlatados, y su toxina es una de las sustanciasquímicas más letales conocidas. Una pequeña cantidad de ella puede causar la muerte al paralizar los músculos esqueléticos. La ventilación se detiene por parálisis de los músculos de la respiración, entre ellos el diafragma. No obstante, también es la primera toxina

--

les que dan origen a las arrugasy para aliviar los dolores crónicoscausadospor espasmosmuscularesen la región. El derivado vegetalcurare, un venenoutilizado por

--~--

~

iónicos

canales

través de la unión y bloqueo de los receptores de ACh. En milares al curare se usan con freCuencia durante las cirugías para re-1 los

Terminaciónde la actividad de la ACh. El efectode laACh unida dura poco tiempo porque la enzima acetilcolinesterasa (AChE) la degradarápidamente.Estaenzimaseencuentraunida a las fibras colágenaspresentesen la matriz extracelularde la hendidurasináptica.Las AChE degradaa la ACh en acetiloy colina, productosque no puedenactivar al receptorde ACh.

-~,

tox en los músculos afectados pueden ayudar a pa~ientes de estrabismo (bizcos), pasmos de las cuerdas vocales que interfieren con el

de

o

bacterianautilizadacomo fánnaco(Botox@).-~-

curare

tema de túbulos T. De esta manera,se activa la liberación del Ca2+almacenadoen el retículo sarcoplasmáticohacia el sarcoplasma,con la subsiguientecontracciónde la fibra.

lajar los músculos esqueléticos. Una familia de sustancias químicas denominadas agentes an/icolinesterásicos tienen la propiedad de reducir la actividad enzimática de la acetilcolinesterasa, disminuyendo entonces la remoción de la ACh de la hendidura sináptica. A bajas dosis, estos agentes pueden reforzar las contracciones musculares. Un ejemplo es la neostigmina, que se prescribe en el tratamiento de gravis (véase página 323). tídoto para intoxicaciones con curare y para suspender el los fármacos símil-curare tras la cirugía. ~c. ,

~",,~§,~~

>

Electromiografía

La electromiografía (electro-, de éelektron, nombre griego del ambar; mio-, de myós, músculo, y -grafía, de graphée, registrar) o EMG es una prueba que mide la actividad eléctrica (potenciales de acción musculares) de los músculos en contracción y relajación. Normalmente, los músculos en reposo no producen actividad eléctrica; una pequeña contracción produce cierta actividad; y en una contracción más fuerte se desarrolla una actividad mayor. En el procedimiento se ubica primero un electrodo conectado a tierra para eliminar actividad eléctrica del entorno. Después, se inserta en el mús-

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

Fig.10.

~ ~

Resumen de los acontecimientos de la contracción y relajación de la fibra muscular esquelética.

La acetilcolina liberada en la unión neuromuscular dispara el potencial de acción muscular, lo cual lleva a la contracción muscular. ..

o

El impulso nervioso llega al axón terminal de la motoneurona somática y dispara la liberación de acetilcolina (ACh). I

Imp~lso ~ nervioso ~

-

-.

-+J

~

o

á-i

La ACh difunde a través de la hendidura sináptica, ) se une a sus receptores en la placa motora terminal, y dispara el potencial

f-

o

muscular~

I

..

~

Túbulo transverso

t\\ o o o )0~ )

Receptor de ACh Vesícula sináptica llena de ACh

Potencial de acción

..

de acción muscular (PA).

J

./

I'+'

El PA muscul:r que Viaja'-'alo largo

fA

~

del liberación túbulo transverso canales ~()() de de Ca2+ abre de la los membrana

del retículo sarcoplasmático (AS), lo o cual permite que los iones calcio fluyan

La acetilcolinesterasa U 101 o ~aciael sarcoplasma. presente en la hendidura sináptica degrada la ACh ~ así no surge ningún otro c potencial de acción a menos AS u que se libere más ACh desde ( :>- Ca2+ la motoneurona.

()

t1

0- , ()

1

o

El músculo se relaja.

o- El complejo troponina-tropomiosina

==~~~~~:::t::~~~~~

se desliza de vuelta a su posición

o

donde bloquea los sitios de unión a la miosina de la actina.

El Ca2+ se une a la troponina presente en el filamento fino, exponiendo los sitios de unión para la miosina.

Aumento del Ca2+

o o

Bombas de transf°rte

activode Ca +

o

=~~III~;~I=--:

::~~~)::;:~ :-_:~~(~~:¡~-

-4

1-

: D

0000000 o o Los canales de liberación ( de Ca2+ del AS se cierran y o o las bombas de transporte ac- , o tivo de Ca2+ usan ATP para o o o reestablecer los bajos niveles C

I de Ca2+ en el sarcoplasma. o o o ~ o 0- o" o o "o

~

G

Q:~

Contracción: éstas utilizan ATP; las cabezas de miosina se unen a la actina, rotan, y se liberan; desplazando a los filamentos finos hacia el centro del sarcómero.

'?

{@ ¿Cuálesde los pasos numerados de la figura son parte del acoplamiento excitación-contracción?

-

'j

310

CAPíTULO 10

. El TEJIDO MUSCULAR

culo unafina agujaconectadapor mediode un cablea un instrumento de registro. La actividadeléctricadel músculose apreciaen forma de ondasen un osciloscopioy se oye a travésde un altavoz. La EMG ayudaa determinarsi la debilidad o parálisis muscular se debe a alteracionespropias del músculo o de su inervación. Tambiénse utiliza para diagnosticarciertos trastornosmusculares, como la distrofia muscular..

-

.. P R E/O U N T A S

D E

ra sintetizarfosfocreatina,--encuentraen las fibrasmusculares(lig. ~~"'

'

ta energía del ATP a la creatina, formando fosfocreatina y

. res.La fosfocreatinaes entreseisy diez vecesmás

REV I S I Ó N

7. ¿Quéfuncionescumplenlas proteínascontrá~tiles.reguladoras y estructuralesen la contraccióny relajaciónmuscular?

llidos de actividad;por ejemplo,una carrerade ~~

.,~~:~~i~ Suplementos de creatina

10. ¿En qué se diferencia la placa motora de otras partes del sarcolema?

METABOLISMO ...

MUSCULAR

para compensar ...~

de creatina

e

diarios

sintetizar

adultos

de 2 gramos Los

de alrededor pescados.

jas

total

necesitan

La creatinase sintetizaen el cuerpo(hígado,riñon y y tambiénse encuentraen alimentostalescomo la leche, ciertos

-

9. ¿Cómoinfluye la longitud del sarcómeroen la máxima tensión desarrollabledurantela contracciónmuscular?

músculos para contraerseen fonna máxima por alrededor de

y

8. ¿De que forma contribuyenlos iones calcio a la contraccióny relajaciónmuscular?

la

l

pérdida urinaria de creatinina,producto de desechode la creatina.

OBJETIVOS

Describir las reaccionespor medio de las cuales las fibras musculares producen ATP.

embargo,mentosde creatinasobreel rendimiento.Más aún, la

Distinguir entre la respiración celular aeróbica y anaeróbica.

de creatinadisminuyela síntesispropia,y no sesabesi la

Describir los factores que contribuyen a la fatiga muscular. ---

Producciónde ATP en las fibras musculares A diferencia de la mayoría de las células del organismo, las fibras musculares esqueléticassuelen alternar entre una tasa de actividad baja cuando están relajadas, con empleo de sólo pequeñascantidades de ATP, y una alta al contraerse y hacer uso de grandes cantidades de ATP a una tasa elevada. Se necesitan enormes cantidades de ATP para impulsar el ciclo contráctil, para bombear el Ca2+hacia el retículo sarcoplasmático y para realizar otras reacciones metabólicas involucradas en la contracción muscular. Sin embargo, el ATP contenido en las células es suficiente para realizar la contracción por tan sólo unos segundos. Si el ejercicio extenuante continúa por encima de ese límite, las fibras musculares necesitan generar más ATP. Tienen tres formas de producir ATP: 1) mediante la fosfocreatina, 2) por medio de la respiración celular anaeróbica, y 3) por medio de la respiración celular aeróbica (tig.l0-12). La utilización de la fosfocreatina para la producción de ATP se limita a las fibras musculares, mientras que los dos recursos restantes son propios de todas las células del organismo. Aquí se considerarán brevemente las etapasde la respiración celular y en el capítulo 25 se lo hará más en detalle.

Fosfocreatina Cuando las fibras musculares están relajadas, producen más ATP del necesario para su metabolismo basal. El exceso de ATP se usa pa-

~

naturalpuederecuperarsetras la ingestade suplementosa largoplazo. Además,estetipo de ingestapuedeocasionardeshidratación, y provocar insuficiencia renal. Se necesitamás investigaciónal respecto para determinarla seguridada largo plazo y el valor de la ingestade suplementosde creatina..

Respiración celular anaeróbica

La respiración celular anaeróbica consiste en una serie de reacciones productoras de ATP que no requieren la presencia de oxígeno. Cuando la actividad muscular continúa y el suministro de foso focreatina en la fibra se agota, el catabolismo de la glucosa es el me. dio de producción de ATP. La glucosa se transporta fácilmente dela sangre a los músculos en actividad por difusión facilitada, y también se obtiene del desdoblamiento del glucógeno muscular (fig. lO12b). Luego, una serie de diez reacciones conocidas como glucólisis rompe cada una de las moléculas de glucosa en dos de ácido pi-¡ rúvico. (La fig. 25-4 muestra las reacciones de la glucólisis.) Estas! reacciones utilizan dos moléculas de ATP pero producen cuatro, obteniendo una ganancia neta de dos moléculas de ATP. Por lo general, el ácido pirúvico formado por la glucólisis enel citosol ingresa a la mitocondria, donde se somete a una serie de reacciones dependientes del oxígeno denominadas respiración celular aeróbica (descrita a continuación) que produce una gran cantidad de moléculas de ATP. Sin embargo, durante ciertas actividades no hay suficiente oxígeno disponible. En estos casos, las reacciones anaeróbicas convierten la mayoría del ácido pirúvico en ácido láctico enel citosol. Alrededor del 80% del ácido láctico producido de esta for-

METABOLISMO MUSCULAR

~

afuerade las fibras muscularesesqueléticas,a la convertirparte del ácido láctinuevasmoléculasde gluacidezde la sangre.La respiración

rinde alrededorde 36 moléculasde ATP; la molécula de un ácido grasocomúnrinde másde 100moléculasde ATP a travésde la respiración celular aeróbica. El tejido muscularposeedos fuentesde oxígeno: 1) el que difunde hacialas fibras desdela sangrey 2) el que libera la mioglobina desdedentro de las fibras. Tantola mioglobina (solo presenteen las célulasmusculares)como la hemoglobina(sólo presenteen los glóbulos rojos) son proteínasfijadoras de oxígeno. Fijan oxígeno cuandohay en abundanciay lo liberan cuandoescasea. La respiracióncelular aeróbicasuministrasuficienteATP para realizar una actividadprolongada,en el casode que haya suficiente oxígenoy nutrientesdisponibles.Estosúltimos incluyen el ácidopiTÚvicoobtenidode la glucólisis de ia glucosa,ácidosgrasosprovenientesde la rupturade los triglicéridos en los adipocitosy aminoácidospor degradaciónde proteínas.En las actividadescuya duración excedelos 10 minutos,el sistemaaeróbicoproveemás del 90% del ATP requerido.Al final de una actividadde resistenciacomo un maratón, casi el 100%del ATP seproducepor medio de la respiración celular aeróbica.

de actividad muscular máxima. En conjunto, la una carrerade 400 metros. ¡

celular aeróbica muscularde duraciónsuperiora medio minuto devez más de la respiración celular aeróbica, una serie -,--

-~-

311

lami-

Si hay oxígenosuficiente,el ácido pirúvico ingresaa didondese oxida completamenteen reaccionesque aguay calor (fig.l0-12c). Si bien máslenta que la glucólisis, produmucho mayor de ATP. Cadamolécula de glucosa ,

Producción de ATP para la contracción muscular. a) La fosfocreatina, que se forma a partir del ATP mientras el músculo La degradación del glucóge. . Dado que el oxígeno no es ~ ~ ~ -- anaeróbica.c) En las mitocondrias,el ácido pirúvico,los ácidosgrasos y los aminoácidos se utilizan para produmedio de la respiración celular aeróbica, un conjunto de reacciones dependientes del oxígeno. la mayor parte del ATP se produce en forma aeróbica.

Energía para la contracción muscular

Músculo

Músculo -'c en relajación

2 !:~T¡:I\?:(ganancia neta)

p

"--

en contracción

(a) ATP proveniente

de la creatina loslato

(b) ATP de la respiración anaeróbica Ácidos grasas liberados desde adipocitos (células adiposas)

~ -

J

~

Calor

r~

H20 CO2

!~i~d (c) ATP de la respiración celular aeróbica de una

fibra

muscular

esquelética

están

ocurriendo

los

fenómenos

aquí

expuestos?

CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

La incapacidad del músculo de mantener la fuerza de contracción tras una actividad prolongada se denomina fatiga muscular. Ésta resulta, principalmente, de cambios en las fibras musculares.Aun antes de que se produzca la fatiga muscular, una personapuede sentir cansancio y deseode terminar la actividad; esta respuesta,llamadafatiga central, tiene su origen en cambios del sistemanervioso central (encéfalo y médula espin~). A pesar de que mecanismo exacto no se conoce, puede tratarsede un mecanismo protector para que la personadetengael ejercicio antesde que sus músculos resulten dañados.Como veremos, ciertos tipos de fibra muscular se fatigan más rápido que otros. Si bien los mecanismos precisos que producen la fatiga muscular tampoco están claros, se piensa que hay diversos factores que contribuyen al proceso. Uno de ellos es la liberación inadecuada de iones calcio por parte del RS, que origina disminución de la concentración de Ca2+en el sarcoplasma. La depleción de la fosfocreatina también se asocia con la fatiga; pero, sorpresivamente, los niveles de ATP en el músculo fatigado suelen ser apenas menores que los del músculo en reposo. Otros factores que contribuyen a la fatiga muscular comprenden la baja disponibilidad de oxígeno, la caída del glucógeno y otros nutrientes, la acumulación de ácido láctico y ADP, Y la falla en la liberación de suficiente acetilcolina por parte de los potenciales de acción de la neurona motora.

--

~

.-

L_-

Tercero,

locidad aumentada. Por estos motivos, ATP.

Fatiga muscular

más

312

no paradescribirel aumentode la utilización tras el ejercicio.

-..

p' R E G~';M)+;A' s

D'E ¡'R E V Is¡",¡6uW'~

11. ¿Quéreaccionesde producciónde ATP son aeróbicasy anaeróbicas? 12. ¿Qué fuentes proporcionan ATP durante una carrera de metros?

13. ¿Quéfactorescontribuyena la fatiga muscular? 14. ¿Porqué resulta el término captaciónde ox(genode la ración más adecuadoque el de deudade ox(geno?

CONTROL DE LA TENSiÓN

! ac-

.

de

muscula-

desencadena fibras en

potenciales

las

motoneurona

tamaño

Los

todas

una mismo

sinapsis.

en

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de

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-

al cual llegan los impulsos) A_-

fibra

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del ritmo una

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o

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La

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tienen

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muscular

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fibra

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siempre

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único

potencial

fibra

la

de

neurona

musculares

esqueléticas

único

un res ción nada ción

cir depende principalmente ción.

Durante los períodos prolongados de contracción muscular los incrementos en la ventilación y el flujo sanguíneo mejoran el suministro de oxígeno a los tejidos. Una vez finalizada la contracción, el nivel de ventilación se mantiene por un tiempo y el consumo de oxígeno permanece por sobre el nivel basal. Dependiendo de la intensidad del ejercicio, el período de recuperación puede ser de sólo unos minutos o durar hasta varias horas. El término deuda de oxígeno se refiere al oxígeno agregado, por sobre el consumo basal, que requiere el organismo tras el ejercicio. Este oxígeno extra se utiliza para devolver o restaurar las condiciones metab61icas al nivel de reposo de tres formas: 1) convirtiendo el ácido láctico en reservas de glucógeno en el hígado, 2) resintetizando fosfocreatina y ATP en las fibras musculares y 3) reponiendo el oxígeno extraído de la mioglobina. Los cambios metabólicos que sucedendurante el ejercicio justifican en parte el oxígeno extra utilizado posejercicio. Sólo una pequeña cantidad de la síntesis del glucógeno se lleva a cabo a partir del ácido láctico. En cambio, la mayor parte -tlel glucógeno se obtiene más tarde, de los hidratos de carbono de la dieta. Gran parte del ácido láctico que permanece una vez finalizado el ejercicio es convertido en ácido pirúvico y usado para la producción de ATP a través de la respiración celular aeróbica en corazón, hígado, riñones y músculo esquelético. La utilización del oxígeno tras el ejercicio se estimula también como consecuencia de los cambios en curso. Primero, la elevada temperatura corporal después de un ejercicio extenuante aumenta la velocidad de las reacciones químicas en todo el cuerpo. Reacciones más rápidas consumen ATP en forma más rápida, 10 que se traduce en una mayor necesidad de oxígeno para producir ATP. Segundo, el corazón y los músculos usadosen la ventilación siguen trabajando más de lo que lo hacen en reposo, consumiendo, entonces,

Un

Consumode oxígeno posejercicio

nerviosos a la unión neuromuscular. El número de impulsos por se-] gundo es la frecuencia de estimulación. La tensión máxima también depende del nivel de extensión previa a la contracción (véase fig. 1 10-9) Y de la disponibilidad de oxígeno y nutrientes. La tensión total de músculo depende de la cantidad de fibras que se contraen al unísono.

Unidadesmotoras A pesar de que cada fibra muscular esquelética posee sólo una unión neuromuscular, el axón de una neurona motora somática seramifica y fonna uniones con muchas fibras diferentes. Una unidad motora es una motoneurona somática más todas las fibras musculares que estimula (fig.l0-13). Cada una de estas neuronas hace contacto con un promedio de 150 fibras musculares esqueléticas, todas ellas contrayéndose al mismo tiempo. Por lo general, las fibras musculares de una unidad motora se encuentran dispersas por todo el músculo, en vez de agrupadas.

CONTROLDE LA TENSiÓNMUSCULAR 313

10-13 Unidades motoras. Se muestrandos neuronassa-

cada una aportandofi-

/

Fig.10-14

Electromiograma de una contracción aislaaa. La

flecha indica el momento en el que tiene lugar el estímulo.

~_electromiOgrama Una unidad motora consiste en una motoneurona las fibras musculares que ella estimula.

Período de I

Unión

c: 'o .(3

Período de I

~ c: o () Q) 'C '" ~ Q) ~ U-

Neurorí'as motoras

Médula espinal

es un registro de la contracción muscular.

somática más todas

Fibras(células) musculares

Período de latenci" -"

L

~ -+ I

o

¿Cuál es el efecto del tamaño de una unidad motora en su fuerza de contracción? (Asumiendo que cada fibra muscular puede generar, aproximadamente, la misma tensión.)

~

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

10 20 30 40 50 Tiempoen milisegundos(mseg)

¿Qué fenómenos ocurren durante el período latente?

~

motoraspequeñas.Por ejemplo, los músculosde el habla, tienen tan s610dos o tres fibras -,

oculares

los

pueden

músculos

alcanzar

las

esqueléticos

10

a

20

responsables

fibras.

.

entre

la

fuerza

unidad

de

motora

contracción

se

2000

Y

bra-

3

000

que

contraen

depende,

movilos

Dado

una

En

de

y

en

to-

rela-

parte,

muscular - aislada)es la con-- todaslas fibras de una unidad motora en respotencial de acción en su neuronamotora. En el de sus fibras musculares.El registro de la con" llamado miograma, se expopeen la figura 10-- -- las fibras muscularesesqueléticasduran entre Estaduraciónes muy larga en comparacióncon los ,

queduraun potencialdeacción.

una breve demoraentre la aplicacióndel esel comienzode la contracción.

Durante éste, el potencial de acción muscular se . y se liberan los iones calcio desde el retí:

-- segunda fase, el período de contracción, 10-100 mseg. En este tiempo elCa2+ se une a la troponi-

1(}-3segundos 0,001 seg).

na, se exponenlos sitios de acción a la miosina y se fornlan los puentescruzados.Se produceentoncesla tensiónmáximaen la fibra muscular.En la tercerafase,el período de relajación, cuya duración tambiénes de entre 10-100mseg,el Ca2+es transportadode vuelta al retículo sarcoplasmáticoen forma activa, la tropomiosina vuelve a cubrir los sitios de unión de la miosina,lamiosina sesepara de la actinay la tensiónde la fibra disminuye.La duraciónde estos períodosdependedel tipo de fibra muscularesquelética.Algunas de ellas, como las fibras de contracciónrápida responsablesde los movimientosoculares(descritasen breve),tienen períodosde contracción y relajación tan brevescomo 10 mseg.En otras, como las de contracciónlenta que movilizan las piernas,ambosperíodosson de alrededorde 100 msegcadauno. Si seaplicandosestímulos,el segundoinmediatamentedespués del primero, el músculoresponderáal primer estímulopero no al segundo. Cuando una fibra muscular recibe suficiente estimulación como para contraerse,pierde su excitabilidad por cierto tiempo y, junto con ella, la capacidadde respuesta.Esteperíodode falta de excitabilidad, llamado período refractario, es característicode todas las célulasmuscularesy nerviosas.La duracióndel períodorefractario varía segúnel músculo involucrado.El músculo esquelético poseeun corto períodorefractariode alrededorde cinco milisegundos; el del músculocardiacoes mayor,de unos 300 milisegundos.

Frecuencia de estimulación Con la llegada de urt segundo estímulo, despuésde tenninado el período refractario del {)(iQlero pero ptevio a la relajación de la fibra muscular, la c()ntraccí6ñ~sattbllada será más fuerte que la primera (fig. lO-15b). Este fenómeno en el cual la llegada de estímulos en diferentes momentos provoca contracciones de mayor intensidad se denomina sumación de ondas. Cuando se estimula a una fibra esquelética a un ritmo de 20 a 30 veces por segundo, solo puede relajarse en forma parcial entre un estímulo y el otro. El resultado es una contracción sostenida aunque oscilante llamada tetania (de tétanos, tensión, rigidez) incompleta o no fusionada; fig. lO-15c). Cuando

314

CAPiTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

Fig.10-15 Electromiogramas exponiendo los efectos de las diferentes frecuencias de estimulación. a) Contracción aislada. b) Cuando. aparece un segundo estímulo previo a la relajación de la fibra, la segunda contracción es más fuerte que la primera, na sumación. (La línea a trazos indica la fuerza de contracción que se espera en una contracción única.) c) La tetania . curva irregular a causa de la relajación parcial de la fibra muscular entre estímulos. d) En la tetania completa, que ocurre cuando\hay 100 estímulos por segundo, la línea del electromiograma, que represente la fuerza de contracción, es estable y sostenida.

~ ~-

A causa de la sumación de ondas, la tensión producida durante la contracción sostenida es mayor que la producida lada.

Tiempo(mseg)-+ (a) Contracción aislada

~

(b) Sumación de ondas

(c) Tetania

incompleta

(d) Tetania

completa

Si en b) el segundo estímulo se aplica pocos milisegundos después, ¿la fuerza pico desarrollada sería mayor o menor?

~

la frecuencia de estimulación es mayor, entre 80 y 100 veces por segundo, la fibra directamente no se relaja. De esta forma, surge la tetania completa, una contracción sostenida en la que no se pueden detectar sacudidas individuales (fig. lO-lSd). La sumación de ondas y ambos tipos de tetania suceden cuando, tras un estímulo, el retículo sarcoplasmático libera Ca2+adicional mientras los niveles de Ca2+del sarcoplasma siguen elevados por el primer estímulo. Debido a la acumulación de Ca2+,la tensión máxima generada durante el tetania completa es entre 5 y 10 veces mayor que la correspondiente a una contracción aislada o sacudida. No obstante, las contracciones voluntarias uniformes se consiguen principalmente a través del tetania incompleta desincronizada de diferentes unidades motoras. El estiramiento de los componentes elásticos, como los tendones y los tejidos conectivos que circundan las fibras, también afecta la sumación. Durante ésta, tales componentes no tienen suficiente tiempo para volver a su longitud inicial entre las contracciones, permaneciendo tirantes. En este estado los componentes elásticos no requieren mucho estiramiento previo a la siguiente contracción. La combinación de la tensión de los componentes elásticos y del estado de contracción parcial de los filamentos permite que la fuerza desarrollada en una contracción sea mayor que la anterior.

Reclutamiento de unidades motoras El proceso por el cual aumentael número de unidadesmotoras activas se denomina reclutamiento de unidades motoras. Por lo general el estímulo para la contracción de las diferentes unidades motoras

de un mismo músculo no ocurre al mismo tiempo. Mientras algunas de ellas se contraen, otras se encuentran relajadas. Este patrón de actividad demora la fatiga muscular y permite que la contracción de un músculo se mantenga por períodos prolongados. Las unidades motoras más débiles se reclutan primero, con la progresiva incorporaciónde las unidades más fuertes si la tarea realizada requiere más fuerza. El reclutamiento es uno de los factores responsablede la producción de movimientos uniformes, en lugar de una serie de sacudidas bruscas.Como ya se mencionó, la cantidad de fibras inervadaspor una neurona motora es muy variable. Los movimientos precisos se realizan mediante pequeños cambios en la contracción muscular. En consecuencia, los pequeñosmúsculos que producen los movimientos precisos están constituidos por unidades motoras pequeñas.Por esta razón, cuando se recluta o licencia una unidad motora, sólo se aprecianpequeños cambios~ la tensión muscular. En contraposición, las unidades motoras grandes se encuentran activas en las situacionesen las que se requiere mayor tensión y la precisión no posee tanta importancia.

&..."..-~~~,,> Entrenamientoaeróbicoversus 'J

c=;;;,¡ entrenamiento de fuerza

Las actividadesregularesy repetitivas,como caminaro la danza aeróbica,incrementanel suministro de sangreoxigenadaa los músculosparala respiracióncelular aeróbica.En contraste,las actividadescomo ellevantarnientode pesasdependenen mayor medida de la producciónanaeróbicade ATP a travésde la glucólisis. Estas actividadesanaeróbicasestimulanla síntesisde proteínasmusculares y originan, con el tiempo, aumentode la masamuscular(hiper-

CONTROL DE LA TENSiÓN MUSCULAR

Como consecuencia, el entrenamientoaeróbicoau-

-~--:.

la resistencia para las actividades prolongadas; en cambio, el --~~---~

~- ~ ~~- ~ ---~~~~

~-- fuerza

muscular

para

los

desa-

-. -_oEl entrenamiento combinado (de intervalo) es un réde ejercicio que incorpora ambos tipos de actividad, por - piquescon caminata..

muscular Aun

en

L__~

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-

-

-

un

~~-~~

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contracciones

Recuérdese

que

el

:- -~ ~- ~~-- - ---' se contrae tras su activación por medio de ._~~:_- -,. :.:_--, producto de la llegada de impulsos ner~--

-

~-

---

~---~-

De

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esta

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el

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las

el

pecho.

El

de

las

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co-

mantie-

suscontenidos. El tonod~lasfibras

~-~--~---'--en

el

mo-

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- paredes

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~ en

se tono

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Por

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en

se

y

músculos. se

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tono,

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firmes,

los

determinado

mantener

activan

inervan

muscular

encéfalo

paredes

de

los

mantenimiento

de

vasos la

sanguíneos

presión

cumple

un

arterial.

~HiPotoníae hipertonía

~~~ ---~-~~-

La hipotonía (hipo-, de hypó, por debajo) es la pérdida o dismi--- tono muscular. Los músculos, afectados se denominan músculos

fláccidos

están

flojos

y

parecen

más

chatos

~--, los miembros afectados se encuentran hiperextenCiertos trastornos. del sistema nervioso y alteraciones del menor me~~~~~:pueden producir parálisis fláccida, caracterizada - del tono muscular, pérdida o reducción de los reflejos L

c

(fundido)

y

degeneración

de

los

~:~

~ -~-

~--~~-~

~__los

reflejos

,,'~-

tendinosos

' . Babinski,

- la estimulación

'-

y

la

pre-

del margen externo de la

pie). Ciertostrastornosdel sistemanervioso y desequili-

- -~

~

..

~~~

Las contraccionesmuscularesse clasifican como isot~nicaso iso1llétricas.En una contracción isotónica (iso-, de isos, igual) la tensión(fuerzade contracción)desarrolladapor el músculopermanececasi constantemientrasla longitud del músculovaría. Estetipo de contraccionesse aplican a los movimientos corporalesy al desplazamientode objetos.Los dos tipos de contracciónisotónica son la concéntricay la excéntrica.En una contracción isotónica concéntrica, si la tensión generadaes lo suficientementegrande como para superarla resistenciaofrecida por el objeto a mover, el músculo se acorta y tira de otra estructura,como un tendón, para producir movimiento y disminuir el ángulode una articulación.Levantar un libro de una mesaimplica la contracciónisotónica concéntricadel bícepsbraquial (fig. 10-16a).Por el contrario, al bajar el libro para volver a ubicarlo en la mesa,el bíceps previamente acortadose va alargandode forma controladapero continúa contraído. Cuandola longitud de un músculo aumentadurantela con,. tracción se llama contracción isotónica excéntrica (fig. 10-16b). Duranteésta,la tensiónejercidapor los puentescruzadosde la miosina se resisteal movimiento de una carga(el libro en estecaso)y enlenteceel procesode estiramiento.Por motivos que no se logran entender aún, las contraccionesisotónicas excéntricasrepetidas (por ejemplo, caminar cuestaabajo) producenmayor dañomuscular y retrasoen.la apariciónde dolor que las contraccionesisotónicas concéntricas. En una contracción isométrica (iso- + metro, de métron,medida) la tensión generadano es suficientepara superarla resistencia del objeto a moversey. entonces,el músculono cambiade longitpd. Ejemplo de ello es tener un libro quieto con el brazo extendido (fig. 10-16c). Estascontraccionesson importantespara mantener la posturay sostenerobjetos en una posición fija. A pesarde que las contraccionesisométricasno producenmovimiento corporal, igualmentegastanenergía.El libro tira del brazo hacia abajo, -estirandQjosmúsculosdel hombro y del brazo. La contracciónisométrica de éstos se contraponeal estiramiento.Este tipo de contracciones es importante porque estabiliza ciertas articulaciones mientras otras realizan movimientos. La mayoría de las activida~ descotidianascomprendetanto contraccionesisotónicascomo isométricas.

.. PREG ti ti T . !S DE :REY. SI'ÓN 15. ¿Có~o es el tamañode las unidadesmotorasen relacióncon el gradó~ de control muscularque poseen? 16. ¿Qué es el reclutamiento de unidades motoras?

en el que

pie se extiendecon o ,sin acompañamientode los

~-

Contracciónisotónica e isométrica

músculos.

'::- (hiper-, de hyper, por encima) es el aumento del -~ se expresa de dos maneras: espasticidad o rigidez. --_:.- se caracteriza por un mayor tono muscular (agarro-~

315

los previamente mencionados pueden pro: ~~.~ :---~--~ en la que los múscu. La rigidez se refiere al aumento del tono

17. ¿Por qué es importante el tono muscular? 18. Defina cada uno de los términos siguientes: contracción isotónica concéntrica, contracción isotónica excéntrica y contracción isométrica.

'~--,

que los reflejos musculares no se ven afectados, co-

, tétanos. .

19. Reproduzcauna contracciónisotónica.¿Cómose siente?¿Qué piensaque causael malestarfísico que estáexperimentando?

316

CAPíTULO 10

. EL TEJIDO MUSCULAR

Fig.10-16 - Isométric~~¡~-t~~;i6~~~~menta much~ ~i-;;~~;¡;i~ ~ig-u~o en lai~~git~-d-d~I;':'-¿~~~lo:

~

(a) Contracciónconcéntricaal levantar un libro ¿Qué tipo de contracción

ocurre

(b) Contracciónexcéntricaal bajar un libro en los músculos

del cuello

mientras

(c) Contracción isom~trica al sostener un libro con firmeza

uno camina?

~

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQU ELÉTICAS

celularaer6bica,las llama "lentas"

.

-

las fibras OL tienenbaja durande No todaslas fibras muscularesesqueléticassonigualesen composición y función. Por ejemplo, las fibras muscularesvaríanen el contenidode mioglobina, la proteínarojiza que se une al oxígeno dentrode las fibras musculares.Aquellasfibras queposeenalto contenido de mioglobina se denominanfibras rojas y se presentanmás oscuras(la carnemás oscurade las patasy muslosde los pollos); y las que poseenbajo contenidode mioglobina se denominanfibras blancasy su aparienciaes másclara (la carneclara de las pechugas de pollo). Las primerastambién poseenmás mitocondriasy están irrigadaspor máscapilaressanguíneos. Las fibras muscularesesqueléticas,además,se contraeny relajan con diferentesvelocidades,y se diferencian en las reacciones metabólicasmediantelas cualesgeneranel ATP y en cuánrápido alcanzanel nivel de fatiga. Por ejemplo,una fibra secategorizacomo lenta o rápida dependiendode cuánrápido la ATPasade las cabezas de la miosina hidroliza el ATP. Basándonosen todasestascaracterísticasestructuralesy funcionales,las fibras seclasificanen tres tipos principales:1) fibras oxidativaslentas,2) fibras oxidativasrápidasglucolíticasy 3) fibras glucolíticasrápidas.

Fibras oxidativas lentas Las fibras oxidativas lentas (OL) son las más pequeñasen diámetro y, por lo tanto, el tipo de fibra menos potente. Se ven de color rojo oscuro porque contienen grandescantidadesde mioglobina y muchos capilares sanguíneos.Debido a su alto contenido de mitocondrias, estas fibras ~eneran ATP principalmente por medio de la respiración

Fibras oxidativas-glucolíticas rápidas Las fibras oxidativas-glucolíticas de en las fibras oxidativaslentas,contienen mioglobina y de capilaressanguíneos.Por esto, un color rojo oscuro. Las fibras OGR pueden

"

-

diantela gluc6lisis anaer6bica.Son "rápidas"

pido que las de las fibras aL, lo que aumentasu . -tracción. De estamanera,la contracciónde las fibras OGR alcanza su tensiónrháximamás rápido que las fibras ot, perosuduración es menor,menosde 100 mseg.Estasfibras contribUyena actividadestales como caminary correr en velocidad(pique).

Fibras glucolíticas rápidas Las fibras glucolíticas rápidas (GR) son tro y l ----

.

- --

,

pueden generar las contracciones más potentes. Las fibras GR tie-

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

nen bajo contenido de mioglobina, relativamente pocos capilares sanguíneos,pocas mitocondrias y color blanco. Contienen grandes cantidadesde glucógeno y producen ATP principalmente por glucótisis.A causade su gran tamaño y su capacidad de hidrolizar et ATP rápidamente,las fibras GR se contraen fuerte y rápidamente. Están adaptadasa la realización de movimientos anaeróbicos intensos de cortaduración, como levantar pesas o arrojar una pelota, pero se fatigan pronto. Los programas de entrenamiento de fuerza que involucrana una persona en actividades que requieren mucho esfuerzo porbrevesperíodos de tiempo aumentan el tamaño, fuerza y contenido de glucógeno de estas fibras. En un pesista, estas fibras puedentener un tamaño 50% mayor que las de una persona sedentaria o un atletade resistencia. El incremento del tamaño se debe a la mayor síntesisde proteínas musculares. El resultado final es el agrandamientodel músculo a expensas de la hipertrofia de las fibras GR.

Distribucióny reclutamiento de los diferentes tiposde fibras La mayoría de los músculos esqueléticos tiene una combinación delos tres tipos de fibras musculares; alrededor de la mitad de las fibrasen un músculo esquelético típico son fibras aL. Sin embargo, las

317

proporciones pueden variar, dependiendo de la acción del músculo, el régimen de entrenamiento de la persona y de factores genéticos. Por ejemplo, los músculos permanentementeactivos de la nuca, espalda y piernas poseen alta proporción de fibras aL. Los músculos de los hombros y de los brazos, en contraste,no están constantementeactivos;1)e,. ro se utilizan en forma breve, cada tanto, para desarrollar cantidades importantes de tensión, como al levantar y arrojar objetos. Estos músculos tienen alta proporción de fibras GR. Los músculos de la pierna, que no sólo sostienenel cuerpo sino que se utilizan también para caminar y correr, tienen grandescantidadesde fibras tanto OL como OGR. En una unidad motora particular, todas las fibras musculares son del mismo tipo. Las diferentes unidades motoras de un músculo se reclutan con un orden específico, dependiendo de la necesidad. Por ejemplo, si son suficientes contracciones débiles para llevar a cabo una tarea, s6lo se activarán las fibras aL. Si es necesaria más fuerza, las unidades motoras de las fibras OGR también se reclutan. Por último, si se requiere desarrollar una fuerza máxima, las unidades motoras de las fibras GR también son llamadas a la acci6n. El encéfalo y la médula espinal controlan la activación de las diversas unidades motoras. El cuadro 10-1 resume las características de los tres tipos de fibras musculares esQueléticas.

318

-

CAPiTULO 10

.. PREGUNTAS

20.

. El TEJIDO MUSCULAR DE

REVISiÓN

¿Porqué seclasificanciertasfibras muscularesComo"rápidas"

.. PREGUNTAS

DE

SIÓN

REV

~

22. A nivel celular, ¿quées lo que causala .

y otras son consideradas "lentas"?

-21. ¿Enqué orden sereclutaránlos diversostipos de fibras muscularesesqueléticascuandocorre para alcanzarla paradadel ómnibus?

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO

¡

EJERCICIO Y TEJIDO MUSCULAR ESQU ELÉTICO

El principal tejido presenteen muscular cardiaco (descritocon más detalle en el cap. do en la fig. 20-9). . --- ~ -~ las célulascontráctilesdel corazón,se ubican láminasde ~-

~ or"~§;'~c~Esteroidesanabólicos

Ha habido mucha difusión sobre el uso de esteroides anabólicos por parte de los atletas en todo el mundo. Estas hormonas, similares a la testosterona,se consumen para aumentar el tamaño muscular y, así, la fuerza durante competiciones atléticas. Sin embargo, las altas dosis que se requieren para surtir efecto poseen efectos colaterales dañinos, y hasta devastadores;ellos comprenden cáncer de hígado, insuficiencia renal, riesgo aumentado de enfermedad cardiovascular, alteraciones del crecimiento, cambios súbitos del estado de ánimo, más acné y mayor irritabilidad y agresión. Más aún, las mujeres que toman estos fármacos pueden sufrir atrofia mamaria y uterina, irregularidades menstruales, esterilidad, crecimiento de vello facial y cambios del tono de voz. Los hombres pueden padecer una menor secreción de testosterona, atrofia testicular, esterilidad y calvicie. .

duccióndel corazón.ma disposiciónde actina y miosina y discos Z que las fibras muscularesesqueléticas.Sin embargo, transvero

---

las

son engrosamiento s irregulares de

característicos

son

intercalares

estructuras microscópicas

discos

salesdel sarcolemaque conectanlos extremosde las fibras unoa 1 otro. Contienendesmosomas,que mantienena las fibras. .

10 y 15 veces ~._-

entre --

aislado,

por un período acción

contraído

de

un

permanece a

respuesta

lar cardiaco

potencial

ción En

La proporción de fibras glucolíticas rápidas (GR) y oxidativas lenta (OL) presentes en cada músculo está determinada genéticamente y contribuye a la explicación de las diferencias interindividuales en el rendimiento físico. Por ejemplo, las personas que poseen mayor proporción de fibras GR suelen destacarse en actividades que requieren períodos de actividad intensa, como levantamiento de pesas o carreras. Aquellas con mayor porcentaje de fibras OL serán más capacesen actividades que requieren resistencia, como las carreras de larga distancia. A pesar de que la cantidad total de fibras no suele aumentar, sus características pueden cambiar hasta cierto límite. Diversos tipos de ejercicio pueden inducir cambios en ellas. Los ejercicios de resistencia (aeróbicos), como correr o nadar, provocan la transformación gradual de algunas fibras GR en OGR (oxidativas-glucolíticas rápidas). Las fibras transformadas muestran pequeño aumento en el diámetro, número de mitocondrias, irrigación y fuerza. Estos ejercicios también generan cambios cardiovasculares y respiratorios que hacOQ que los músculos esqueléticos reciban mayor suministro de oxígeno y nutrientes sin incrementar la masa muscular. Por el contrario, los ejercicios que requieren mucha fuerza por breves períodos producen aumento del tamaño y fuerza de las fibras GR. El aumento del tamaño se debe a la mayor síntesis de filamentos gruesos y finos. El resultado general es el agrandamiento (hipertrofia) muscular, como se observa en los sobresalientes músculos de los fisicoculturistas. ""'4

más largo que el tejido muscular esquelético (véase lig. 20-11). La J contracción

prolongada

se debe al ~

-

el sarcoplasma. En las fibras cardiacas, el Ca2+ tanto desde el retículo sarcoplasmático (como en las ticas) como desde el líquido intersticial que baña la fibras. Dado que los canales que permiten en influjo de Ca2+desde el intersticio permanecen abiertos por un período de tiempo relativamente largo,.una contracción de músculo cardiaco dura mucho más que una de músculo esquelético. Hemos visto que este último se contrae sólo cuando es estimu- 1 lado por la acetilcolina liberada por un impulso nervioso desde una neurona motora. En contraposición, el tejido muscular cardiaco se contrae cuando es estimulado por sus propias fibras musculares autoexcitables. En condiciones de reposo, se contrae unas 75 veces por minuto. Esta actividad rítmica continua es una de las principales diferencias fisiológicas entre ambos tipos de tejido muscular. Las mitocondrias de las fibras miocárdicas son más abundantesy de mayor tamaño que las de las esqueléticas. Esta característica estructural sugiere que el músculo cardiaco depende principalmente de la respiración celular aeróbica para generar ATP, requiriendo así un constante aporte de oxígeno. Las fibras miocárdicas también utilizan el ácido láctico producido por las fibras musculares esqueléticas para producir ATP, lo cual representa un beneficio durante el ejercicio.

..

P_E

G u N T A S

D E

",," R E V I~:& I ó N

23. ¿Cuálesson las stmilitudes y las diferenciasentre el múscul esqueléticoy el cardiaco?

~

TEJIDO MUSCULAR LISO

MUSCULAR LISO

igual que en el tejido muscularcardiaco,el tejido muscu, en forma involuntaria. De los dos . tejido muscular liso 10-17a). Se disponede forma tubular en las y venaspequeñas,así como en los órganos intestino, útero y vejiga. Al igual que el poseeautomatismo(autoexcitabilidad).Las fi-- - - - por la cual sepuedenpropagarlos poacción. Cuandoun neurotransmisor,hormona o señal - a una fibra, el potencial de acción se transmivecinas,las cualesse contraenal unísono,como una segundotipo, el tejido muscular liso multiunitario (o de , 10-17a) estáconstituido por fibras indivi-

Dos tipos de tejido muscular En a), . . esquelético. con diversasfibras . propaa través de las unione$.en hendidura. sinapsiscon fibras multiunitarias individuales. La estimulación de una provoca la contracción de sólo esa fibra. - - --

--

319

duales,cada una con su propia neuronamotora terminal y pocas unionesen hendiduraentre fibras vecinas.La estimulaciónde una de las fibras anterioresprovocala contracciónde muchasfibras adyacentes,pero en estecasola estimulaciónde una fibra multiunitaria provoca la contracciónde esafibra solamente.Se encuentraen las paredesde las grandesarterias,en las vías aéreas,en los múscut los erectoresdel pelo asociadoscon los folículos pilosos, en lo~ músculosdel iris que ajustanel diámetro pupilar y en los cuerpos ciliares que ajustanel foco del cristalino en el ojo.

Histología del músculo liso La longitud de una fibra muscular lisa relajada es de 30-200 J1ll1. Es más gruesa en la mitad (3-8 J1ll1)Y se afina hacia los extremos (fig. 10-18). Cada fibra tiene un solo núcleo ovalado de posición central. El sarcoplasma de las fibras contiene filamentos gruesos y finos, en proporción de entre 1:10 y 1:15, pero éstos no se disponen en sarcómeros como en el músculo estriado. También poseen filamentos intermedios. Dado que los diversos tipos de filamentos no tienen un patrón particular de disposición, las fibras musculares lisas no presentan estriaciones (véase cuadro 4-5c), 10 que da lugar a

Fig.10-18 Anatomía microscópica de una fibra muscular lisa. Se expone una microfotografía de músculo liso en el cuadro 4-5c. 8L -t,

~as fibras musculare,s lisas tienen filamentos gruesos y finos, p~ro carecen de tubulos transversos y presentan escasos retlculos sarcoplasmáticos.

lisas visceralesse conectanentresí a tra-

vés de uniones en hendidura y se contraen como una unidad. Las multiunitarias carecen de estas uniones y se contraen en forma independiente.

Sarcolema

- Neuronas autonómicas - Núcleo

Filamento intermedio

Núcleo

Cuerpo denso

-

Fibras

~

Filamento

musculares

Tejido muscular liso visceral

grueso

Filamentofino

(b) Tejido muscular liso Relajado

más parecido al músculo cardiaco

«1) , ~

Contraído

¿Cómo se compara la velocidad de comienzo y la duración de la contracción en un músculo liso con las de fibras musculares esqueléticas?

320

CAPíTULO 10

. El TEJIDO MUSCULAR

riencia lisa. Otra de sus características es que carecen de sistema tubular transverso (túbulos T) y poseen sólo una pequeña cantidad de retículo sarcoplasmático para almacenar el Ca2+.A pesar de que no hay túbulos T, posee invaginaciones de la membrana plasmática a modo de bolsillos, llamadas cavéolas (de cavus, cavidad, especio), que contienen Ca2+extracelular, el cual puede utilizarse para la contracción muscular. En las fibras musculares lisas, los filamentos finos se adhieren a estructuras denominadas cuerpos densos, que son funcionalmente similares a)os discos Z de las fibras estriadas. Algunos de ellos están dispersos por el citoplasma; otros adheridos al sarcolema. De la misma manera, ramos de filamentos intermedios también se unen a los cuerpos densos y se extienden desde uno de ellos hasta el siguiente (fig.l0-18). Durante la contracción, el mecanismo de deslizamiento que incluye a los filamentos gruesos y finos genera tensión, y ésta se transmite a los filamentos intermedios. Estos últimos, por su parte, tiran de los cuerpos densos adheridos al sarcolema, provocando el acortamiento longitudinal de la fibra. Al contraerse, la fibra rota en la forma en la que 10 hace un sacacorchos. Ésta se retuerce como una hélice con cada contracción, rotando en el sentido opuesto al relajarse.

Fisiología del músculo liso A pesar de que los principios de la contracción son similares, el tejido muscular liso presenta ciertas diferencias fisiológicas importantes con los otros dos tipos de tejido muscular. La contracción del músculo liso comienza más lentamente y dura mucho más tiempo que la contracción de la fibra muscular esquelética. Otra diferen~ es que el músculo liso se puede acortar y estirar en mayor grado que en los otros tipos de músculo. Un aumento de la concentración de Ca2+en el citosol de la fibra inicia la contracción, al igual que en el músculo estriado. El retículo sarcoplasmático (reservorio de Ca2+en el músculo estriado) se encuentra en pequeñas cantidades en el músculo liso. Los iones calcio fluyen hacia el citosol de la fibra muscular lisa desde el líquido intersticial y el retículo sarcoplasmático. Dado que en ellas no hay túbulos transversos (en cambio, hay cavéolas), el Ca2+tarda más tiempo en alcanzar los filamentos del centro de la fibra y disparar el proceso contráctil. Esto justifica, en parte, la lenta iniciación de la contracción del músculo liso. Diversos mecanismos regulan la contracción y relajación dé las células musculares lisas. En uno de ellos, una proteína reguladora llamada calmodulina se une al Ca2+ citosólico. (Recuérdese que la troponina cumple este papel en las fibras musculares estriadas.) Tras unirse al Ca2+,la calmodulina activa a una enzima llamada cinasa de l~ cadenas livianas de la miosina. Esta enzima usa ATP para agre,... y~~~~un grupo fosfato a una porción de la cabeza de la miosina. Una .,.,c,

.e

vez hechoesto,la cabezade la miosina se une a la actina,y la con-

tracción puede ílevarse a cabo. Dado que la enzima actúa en forma , relativamente lenta, contribuye a la lentitud de la contracción del músculo liso. Los iones calcio no sólo ingresan a la fibra lentamente, sino que también salen lentamente, lo cual demora la relajación. La presencia prolongada de Ca2+en el citosol provee el tono muscular liso, un estado de semicontracción continua. Este tejido puede

entoncesmantenersu tono por largo tiempo, lo cual es ~-te en el tubo digestivo, donde las paredes ejercen una constantesobre los contenidosde la luz, y en las paredes. tos vasosllamados arteriolas, que mantienenuna presión estable. La mayoría de .las fibras muscularesse contrae o -respuestaa los potencialesde acción del sistemane .oso

~

mo. Más aún, muchasfibras musculareslisas se contra n en respuestaal estiramiento,a les como cambiosen los nivelesde pH, no, temperaturay concentracióniónica. Por ejemplo, la adrenalina,liberadapor la médulasuprarrenal guíneos(aquellosque poseenlos llamadosreceptores82; dro 15-2). A diferenciade las fibras estriadas,las del]

de un minuto después,la tensióndisminuye.

dorespuestaestrés-relajación, . grandescambiosen su longitud, manteniendola capacidadcontráctil.Así, a pesarde que el las paredesde los vasossanguíneos

derse,la presióngenerada enla luz varíamuydel órgano,el músculoliso parietal recuperasu longitud y mantienesu firmeza. .. PREGUNTAS

DE

REVISiÓN

.--J

24.

¿Qué diferencia

hay

entre

el músculo

liso

visceral

y el

dades múltiples?

25. ¿Enqué se asemejanel músculoesqueléticoy el liso? difieren?

REGENERACiÓNDEL TEJIDO MUSCULAR

Como las fibras muscularesesqueléticasal madurar capacidadde realizar mitosis (división celular), el músculoesqueléticotras el nacimientose debe hipertrofia, aumentodel tamañode las la hiperplasia, aumentoen la cantidadde fibras. te se dividen lentamente y fusionan con

-

laborartanto en el crecimientocomo en esto,el tejido muscularesqueléticopuederegenerarse-límite determinado. Hastahacepoco, se creía que las fibras miocárdicas c

-

--

brosis,dela formacióndetejidocicatriza!.:

. -- --

nes descritasen el capítulo 20 indican que, bajo ciertas

REGENERACiÓN DELTEJIDOMUSCULAR 321

cias,el tejido muscularcardiacopuederegenerarse.Aparte, puede hipertrofiarse cuandose sometea una cargade trabajo aumentada. Porello, que el corazónde los atletassueleestaraumentadode tamaño. El tejido muscularliso, al igual que el esqueléticoy el cardiaco,puedehipertrofiarse.Además,algunasfibras lisas, como las del útero,mantienenla capacidadde dividirse y, por ende,crecer por hiperplasia.Otra forma de generaciónde fibras es a través de célulasllamadaspericitos, células madre que se encuentranasocia-

das a los capilares sanguíneos y pequeñas venas. Las fibras lisas pueden también proliferar en determinadas situaciones patológicas, como en el desarrollo de la aterosclerosis. En comparación con los dos tipos restantes de tejido muscular, el liso tiene una capacidad regenerativa considerablemente superior. No obstante, ésta resulta limitada al compararla con la de otros teji~s, como el

epitelio.

~

El cuadro 10-2 resume las principales características de los tres tipos de tejido muscular.

CUADRO10-2 Ca,acte,istlca

Músculo esquelético

Músculo cardiaco

Músculo liso

Aspectomicroscópico y características

Fibra cilíndrica grande, con abundantes núcleos de localización periférica estriado.

Fibra cilíndrica ramificada, con un solo núcleo de localización central; los discos intercalares unen a las fibras vecinas; estriado.

La fibra es más gruesa en el medio. y afinada hacia los extremos, con un solo núcleo de posición central; no estriado.

Localización

Comúnmente adherido a los huesos, por medio de tendones.

Corazón

Pared de las vísceras huecas, vías aéreas, vasos sanguíneos, iris y cuerpos ciliares del ojo, músCulos asociados a los folículos pilosos. Pequeño (3 - 8 ~m).

Diámetrode la fibra Componentes del tejido conectivo Longitudde la fibra Proteínas contráctlles organizadas en sarc6meros Retículosarcoplasmátlco Túbulostransversales presentes I Unionesentre las fibras

1

Muy grande (10 Endomisio,

- 100

~m).

perimisio y epimisio.

Grande (10

- 20

IJm)

Endomisio.

Endomisio.

- 100

100 IJm - 30 cm.

50 ~m

Sí.

Sí.

30 ~m - 200 ~m. No.

Abundante. Sí, se alinean en cada unión de las bandas A - l.

Moderado. Sí, se alinean en cada disco Z.

Muy escaso. No.

Ninguna.

Los discos intercalares poseen uniones en hendidura y desmosomas.

Automatismo Fuente de C82+ par8 la contracciÓn

No. Retículo sarcoplasmático.

Sí.

Proteln8Sregulador88 de la contricción Velocidadde contracciÓn Control nervioso

Troponina y tropomiosina.

Troponina

Rápida. Voluntario (sistema nervioso somático).

Moderada. Involuntario

Uniones en hendidura (gap) en el músculo liso visceral; ningunas en el músculo liso de unidades múltiples. Sí, en el músculo liso visceral. Retículo sarcoplasmático y líquido intersticial. Calmodulina y cinasa de las cadenas livianas de la miosina. Lenta. Involuntario (sistema nervioso

~UI8eI6n h It oontrICCfón

Retículo sarcoplasmático

y líquido

intersticial.

Acetilcotina

liberada

por las

moIoneuronassom'tica$.

C.plcldadde regeneración

~m.

Limitada,por parte de las células satélite.

y tropomiosina.

(sistema nervioso

autónomo). Acetilcolina y noreadrenalina liberadas por las motoneuronas auntOO6micaa; diversas hormonas.

Limitada, bajo ciertas condiciones.

autónomo). Acetilcollna

y nol'*d~i~. liberadaa por'-1

ri'íO~~_:

auntonómicas; diversas

.

hÓí'moñéí:

cambios químicos locales; distensión. Considerable, por medio de los pericitos (en comparación con otros tejidos musculares, pero limitada en comparación con el epitelio).

~

322

CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

Fig.10-19 Localización y estructura de las somitas, ras clave en el desarrollo del sistema muscular.

DESARROLLO DEL MÚSCULO

~

mayoría de los músculos derivan del mesodermo.

EXTREMO CEFÁLlCO

Exceptoaquellosmúsculoscomolos del iris y los asociadoscon los folículos pilosos,todoslos músculosderivandel mesodermo.A medidaque sedesarrolla,parte de él se disponeen columnasa ambos ladosdel ~istemanerviosoen desarrollo'.Estascolumnasde mesodeunose segmentanen una serie de estructurascúbicasllamadas somitas (fig.l0-19a). El primer par de somitasapareceen e121g día de desarrolloembrionario.Finalmente,de 42 a 44 paresde somitas se habránfounado para la quinta semana.La cantidadde somitas puedecorrelacionarsecon la edadaproximadadel embrión. Con excepciónde los músculosesqueléticosde la cabezay de las extremidades,el resto deriva del mesodermo somíticp. Dado quehay muy pocassomitasen la región cefálicadel embrión,la mayoría de los músculosesqueléticosderiva del mesodermo general de dicha región. En las extremidades,los músculosesqueléticosse desarrollandesdemasasde mesodeunogeneral que rodean a los huesosen desarrolloen los esbozosembrionarios de los miembros (origen de los futuros miembros;véasefig. 8-18b). Las células de una somita se diferencian en tre~egiones: 1) miotoma, que founa los músculosesqueléticosde la cabe"za, cuello y extremidades,2) dermotoma, que founa los tejidos conectivos, incluyendola dermisy 3) esclerotoma,queda origen a las vértebras (fig.l0-19b). El músculo cardiaco deriva de células mesodérmicasque migran y envuelvenel corazónen desarrollomientraséstetodavía se presentacomo los primitivos tubos cardiacos(véasefig. 20-18). El músculoliso se desarrolladesdecélulas mesodérmicasque migran y envuelvenel tubo digestivoy las víscerasen desarrollo. .. pR E Q U"NT A S DE REVISiÓN 26. ¿Dequétejidosembrionarios derivanlos tres tipos de músculo?

ENVEJECIMIENTO Y TEJIDO MUSCULAR

Sistema nervioso en d~sarrollo: P'aka neural

EXTREMO CAUDAL (a) Vista dorsal de un embrión que muestra las somitas, alrededor de 22 días posfecundación

Somita: Sistema nervioso en desarrollo -

Notocorda Vaso sanguíneo (futura aorta)

~

.v;;l:l~

(b) Sección transversal

a través de una somita

.,~ dativaslentas.Si éstosson o no efectos o simplesreflejos de la limitada ----- - -de mayor edad,no estáclaro. No obstante,

Con el envejecimiento,los sereshumanossufren una lenta y progresiyapérdidade masamuscularesquelética,que sereemplaza en su mayor parte por tejido conectivofibroadiposo.En parte, esta disminuciónsedebea los menoresnivelesde actividadfísica. Junto con la pérdidade masamuscular,hay una disminución de la máxima fuerza alcanzable,de los reflejos y de la flexibilidad. La fuerza musculara los 85 ~os es alrededorde la mitad de la presentea los 25. En algunosmú~culos,puedehaberuna pérdidaselectivade cierto tipo de fibras.A 10largo de los años,la cantidadrelativade fibras oxidativas lentas pareceaumentar.Esto podría debersetanto a la atrofia de los otros dos tipos de fibra como a su conversiónen oxi-

nos y puedendisminuir o incluso revertir la caídadel muscularasociadaal envejecimiento. ..

PREGUNTAS

DE

REY

alóN

~ ¿Porquédisminuyela fuerzamuscularcon el envejecimiento?'1 28. ¿Porqué piensaque una personasanade 30 añosde edadpue-

de levantar una carga de 12 kg más cómodamente que una de 80 1 años?

"

,EQUILIBRIOS HOMEOSTÁTICOS

323

DESEQUILIBRIOS HOMEOST ÁTICOS

Lasanonnalidadesde la función muscularesqueléticapuedendeberse a la enfennedado daño de cualquierade los componentesde una unidad motora:motoneuronasomática,unionesneuromusculares o fibras musculares.El ténnino enfermedad neuromuscular comprendealteracionesen cualquiera de los tres sitios; miopatía implica un trastornopropio del músculoesquelético. Miastenia gravis La miastenia gravis (mi-, de mys,músculo; a-, de á, sin, y -stenia,de sthénos, fuerza) es una enfermedadautoinmuneque causadaño crónico y progresivo de la unión neuromuscular.El sistemainmunitario produceanticuerpos enforma inapropiada,que seunena ciertosreceptoresde ACh y los bloquean, disminuyendoentoncesel número de receptoresfuncionalesen lasplacasmotorasde las fibras esqueléticas(véaselig. 10-10).Dado que el 75%delos pacientescon miasteniagravis padecehiperplasiao tumorestímicos,secreeque estetipo de anormalidadesson las caus~tes del trastorno.A medidaque progresala enfermedad,se van comprometiendomásreceptores. Así, los músculosse vuelvencadavez másdébiles,sefatigan más fácilmente y, finalmente,dejan de funcionar. La miasteniagravis apareceen alrededorde 1 de cada 10 000 personasy esmáscomún en las mujeres,iniciándosepor lo generalentre los 20 y los40 años;en hombres,las edadesde inicio suelenser de entre 50 y 60 años. Los músculosde la cara y el cuello se afectanen mayor medida.Entrelos síntomasiniciales se encuentranla debilidad de los músculosoculares(lo cual puedeproducir visión doble) y de los músculosde la garganta,queprovocandificultades para tragar. Más tarde, aparecenlas dificultades en el habla y en la masticación.Por último el compromisopuedealcanzara los músculosde los miembros.La muertees producto de la parálisisde los músculosrespiratorios, aunqueel trastorno no suele alcanzar estaetapa. Los fármacosanticolinesterásicoscomo piridostigmina (Mestinon@) o neostigmina, primera línea del tratamiento,actúancomo inhibidores de laacetilcolinesterasa, la enzimaque hidroliza la ACh. De estamanera,elevanel nivel de ACh disponible para unirse a los receptoresque todavíano perdieron su función. Recientemente,se han utilizado con éxito fármacos esteroides como la prednisona,para reducir los niveles de anticuerpos. Otrotratamientoes la plasmaféresis,un procedimiento que remuevelos anticuerpos del plasma.A veces,la extirpación quirúrgica del timo (timectomía)resultaútil. Distrofia muscular El término distrofia muscular (dis-, de dy's, dificultad, y trofia, de trophée, nutrición) se refiere a un conjunto de enfermedadesmiodestructivashereditarias,que ocasionanla degeneraciónprogresivade las fibras musculares esqueléticas.La forma más común de distrofia musculares la distrofiamuscularde Duchenneo DMD. Dado que el gen mutadose localizaen el cromosomaX, y que los hombresposeenuno solo de ellos, la enfermedad los afecta casi exclusivamentea los varones.(La herencialigadaal sexose describeen el cap. 29.) En todo el mundo, alrededorde 1 decada3500 bebésvarones-21000 en total- nacencon DMD cadaaño. El trastornosuelehacerseevidente entre los 2 y 5 años de edad, cuando lospadresnotanque el niño se caeen forma frecuentey le cuestacorrer y saltar. A los 12 años,la mayoría de los chicos con DMD son incapacesde

caminar.La insuficiencia cardiacao respiratoria les suelecausarla muerte alrededorde los 20 años. En la DMD, el gen que codifica para la proteínadistrofina se encuentra mutado,de tal maneraque hay poca o no hay distrofina ~resenteen el sarcolema.Sin la acciónde refuerzode la distrofina, el sarcol~a sedesgarra fácilmente durante la contracciónmuscular, provocandola ruptura y muertede las fibras musculares.Estegen sedescubrióen 1987,Y para 1990 sehicieron los primerosintentosde tratar la DMD a travésde la terapiagénica. Se inyectaronmioblastosintramuscularesa tres pacientesvaronescon DMD, éstosportabangenesfuncionales;sin embargo,solo unaspocasfibrasadquirieronla capacidadde sintetizardistrofina.Ensayosclínicos similares,con pacientesadicionales,tambiénfracasaron.Un abordajealternativo es encontrarla forma de inducir la producciónde la proteínautrofina, similar a la distrofina, por parte de las fibras musculares.Los experimentos con ratonesdeficientesen distrofina sugierenque esteenfoquepodría dar resultado. Fibromialgia La fibromialgia (-algia, de álgos, dolor) es un trastornodoloroso,reumáticono articular,que sueleaparecerentrelos 25 y 50 años.Seestimaque en EstadosUnidos,3 millonesde personasla padecen,y es 15vecesmáscomún en mujeresque en hombres.El trastornoafectaa los componentesdel tejido conectivofibroso presenteen músculos,tendonesy ligamentos.Un signo evidentees el dolor resultantede la leve presión ejercidaen ciertos "puntosdolorosos".Aun sin la presión,hay dolor a la palpacióny rigidezdel músculoy los tejidos circundantes.Aparte del dolor muscular,aquellosque sufrende fibromialgia informanfatiga severa,sueñoalterado,doloresde cabeza,depresióne incapacidadde llevar a cabosusactividadesdiarias.El tratamientoconsisteen reduccióndel estrés,ejercicioregular,aplicaciónde calor, masajessuaves,fisioterapia,medicaciónparael dolor (analgésicos) y una dosisbaja de antidepresivosparaayudara que mejoreel sueño. Contracciones anormales de los músculos esqueléticos Un tipo de contracción muscular anormal es el espasmo,una contracción involuntaria repentina de un solo músculo dentro de un grupo grandede ellos. Una contracción espasmódicadolorosa se conocecon el nombre de calambre. Éstos se puedenproducir por flujo sanguíneoinadecuadoa los músculos,uso desmedidodel músculo, deshidratación,lesión, matenerlo en una determinadaposición por un período prolongado de tiempo y bajos niveles de electrolitos en sangre,como de potasio.Un tic es una contracciónaisladaespasmódicainvoluntaria por parte de músculos que suelen encontrarsebajo control voluntario. Ejemplos de éstos son las contraccionesde los músculos de la cara o del párpado.El temblor es la contracción rítmica, involuntaria y sin propósito que produce agitación en el cuerpo. La fasciculación es una contracciónbreve e involuntaria de una unidad motora en su totalidad visible bajo la piel; sucede en forma irregular, y no se asociacon el movimiento del músculo afectado. Las fasciculacionespuedenestarpresentesen la esclerosismúltiple (p. 437) o en la esclerosislateral amiotrófica (enfermedadde Lou Gherig, véasep. 566). La fibrilación es la contracciónespontáneade una única fibra muscularque no se ve por debajo de la piel pero que puederegistrarse por electromiografía.Las fibrilaciones puedenser signo de la destrucción de motoneuronas.

324

CAPíTULO 10

. EL TEJIDO MUSCULAR

"

2.

bo cuatro importantes funciones: producir los movimientos, estabilizar las posiciones del cuerpo, movilizar sustancias por el cuerpo y regular 3.

el volumen de las vísceras, y producir calor. Cuatro de las propiedades de los tejidos musculares son: 1) excitabilidad eléctrica, la propiedad de responder a un estímulo mediante la producción de potenciales de acción, 2) contractilidad, la capacidad de generar tensión para realizar un trabajo, 3) extensibilidad, la capacidad de extenderse (estirarse), 4) elasticidad, la capacidad de volver a la fonna original tras la contracción o la extensión.

son invaginaciones

Cada fibra muscular

y gruesos, dispuestos en compartimento 8.

La superposición

del sarcolema.

(célula) posee cientos de miofibrillas,

de los filamentos

s llamados

sarcómeros. :

bulos transversales 7.

---

Los tres tipos de tejido muscular son el esquelético, el cardiaco y elliso. El tejido muscular esquelético está fijado principalmente a los huesos; es estriado y voluntario. El músculo cardiaco fonna la pared del corazón; es estriado e involuntario. El tejido muscular liso se localiza principalmente en las vísceras internas; es no estriado (liso) y su control es involuntario. A través de la contracción y la relajación, el tejido muscular lleva a ca-

esquelético.

1.

músculo

GENERALIDADES DEL TEJIDO MUSCULAR (p. 295)

del

2.

El movimiento resultade la contraccióny relajación alternadasde los músculos.que constituyenentreel 40-50% del pesocorporaltotal. La función primordial del músculo es transformarla energíaquímica en mecánicaparaproducir trabajo.

contráctiles

1.

tos

INTRODUCCiÓN (p. 295)

vasossanguíneos.Por lo general,una arteriay una o dos pañancadanervio que penetraun músculoesquelético. 4. Las motoneuronassomáticasproveenlos impulsosl__- ~-mulan la contraccióndel músculoesquelético. 5. Los capilaressanguíneosaportanoxígeno y nutrientes,y -calor y los productosde desechodel metabolismomuscular. 6. Las célulasprincipalesdel tejido muscularesquelético fibras muscularesesqueléticas.Cadauna de ellas posee:. cleosporquesurgede la fusión de muchosmioblastos.~ télite son mioblastosque persistentras el nacimiento.El

gruesos y

9. Las miofibrillas se componende tres tipos de proteínas: reguladorasy estructurales.Las proteínascontráctiles la tropomiosina y la troponina, ambos componentes de finos. M Y estabiliza al filamento grueso), sarrollo) y la distrofina (une a los filamentos finos al sarcolema). 10. Las cabezas de miosina poseen' son:

.r.EJIDO MUSCULAR

i.

2.

3.

ESQUELÉTICO

(p. 296)

.,~ tejidó~c6fte~v6s que rodeartal mlisculo Sóhel epifuisio,que cubre el músculoen su totalidad; el perimisio, alrededorde los fascículos; y el endomisio,en las fibras musculares.La fascia superficial separaal músculode la piel. Los tendonesy las aponeurósissonextensionesde tejido conectivoque seubicanpor encimade las fibras musculares,que adhierenel músculo al huesoo á otros músculos.Un tendónsueleserde forma alargada; una aponeurosis,anchay aplanada. Los músculosesqueléticosposeenun importanteaportede nervios y

CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS (p. 302)

l. "caminan" mero. A medidaque se deslizan,los discosZ van acercandoy cómerose acorta. 2. El ciclo contráctil es la secuenciarepetidade el deslizamientode los filamentos:

GUíA DE ESTUDIO

-. 4.

-.

6.

7.

S.

zael ATP y generaenergía,2) la cabezade la miosina se adhierea la actina,fonnandoun puentecruzado,3) el puentecruzadogenerafuerza a medidaque rota hacia el centro del sarcómeroy 4) la unión del ATPa la cabezade la miosina provoca su desacoplede la actina. La miosina,entonces,hidroliza el ATP,vuelve a su posición original y se unea otro sitio de la actina,a medidaque continúael ciclo. El aumentode la concentraciónde Ca2+en el citosol desatael deslizamientode las fibras; la disminuciónlo frena. El potencialde acciónmuscularque sepropagahaciael sistemade túbulosT da lligar a la aperturade los canalesde liberación del Ca2+de la membranadel RS. Los ionescalcio difundendesdeel RS haciael citosoly secombinancon la troponina.Estaunión haceque los complejos troponina-tropomiosinadejen libres los sitios de unión a la miosinade la moléculade actina. Lasbombasde Ca2+de transporteactivo transportanen forma continua el Ca2+del sarcoplasmahacia el RS. Cuandola concentraciónde estos ionesdecrece,los complejostroponina-tropomiosinavuelven a ~ lugary bloqueanlos sitios de unión, y la fibra se relaja. Unafibra musculardesarrollasu máxima tensióncuandohay una zona de superposiciónóptima entre los filamentos gruesosy finos. Esta dependencia se denominarelación tensión-longitud. La unión neuromuscular(UNM) es la sinapsisentre una motoneurona somáticay una fibra muscularesquelética.La UNM comprendetanto los axonesterminalesy los botonessinápticosde la motoneuronacomo la placamotora del sarcolemade la fibra muscularadyacente. Cuandoun impulso nerviosoalcanzalos botonessinápticosde unamotoneurona,se activa la exocitosisde las vesículassinápticas,que liberanacetilcolina(ACh). Éstadifunde a travésde la hendidurasináptica y seune a susreceptores,iniciando el potencialde acciónmuscular.Es entoncesque la acetilcolinesterasarompe rápidamentela ACh en sus componentes individuales.

2. 3. 4. 5.

6.

7. 8.

9.

El reclutamientoes el procesopor el que se aumentanla cantidadde unidadesmotorasactivas. Una sacudidaes la contracciónde todaslas fibras de unaunidadmotora en respuestaa un solo potencialde acción. El registrode una contracciónse denominamiograma.Tieneun período de latencia,uno de contraccióny otro de relajación. La sumaciónde ondases el aumentode la fuerza de con~acciónproducto de la llegadade un segundoestímuloantesde que la'fipra sehaya relajadocompletamentedespuésdel estímuloanterior. La estimulaciónrepetidapuedeproducir tetania incompleta,una contracciónmuscularsostenidaconrelajaciónparcialentrelos estímulos.La repeticiónde los estímulosmásrápidamenteproducetetaniacompleta, una contracciónsostenidasin relajaciónparcialentrelos estímulos. La activacióninvoluntariacontinuade un pequeñonúmerode unidades motoras es responsabledel tono muscular,que resulta esencialpara mantenerla postura. En una contracciónisotónica concéntrica,el músculo se acorta para producir movimiento y reducir el ángulo de la articulación de la que participa.Durantela excéntrica,el músculose alarga. Las contraccionesisométricas,en las que la tensiónse generasin que el músculo cambie su longitud, son importantesporque estabilizan ciertasarticulacionesmientrasotras se mueven.

METABOLISMO MUSCULAR (po 310) 1. Lasfibrasmuscularesposeentresfuentesde produccióndeATP: la creatina,la respiracióncelularanaeróbicay la respiracióncelularanaeróbica. 2. La creatininasacataliza la transferenciade un grupo fosfato de alta energíade la fosfocreatinaal ADP paraformar moléculasde ATP.Juntas,la fosfocreatinay el ATP proveensuficienteenergíapara que los músculosse contraiganpor un máximo de 15 segundos. 3. La glucosaseconvierteen ácido pirúvico en las reaccionesde glucólisis, que rinden dos ATP sin utilizar oxígeno.Esta respiracióncelular anaeróbicapuedeproveerla energíanecesariapara 30 a 40 segundos de actividadmuscularmáxima, 4. La actividad muscularque dura más de medio minuto dependede la respiracióncelular aeróbica,reaccionesmitocondrialesque requieren oxígenopara producir ATP. S. La incapacidaddel músculode contraerseenérgicamentetras una actividad prolongadase denominafatiga muscular. 6. La elevadautilización de oxígeno tras el ejercicio se llama recuperación del consumode oxígeno.

CONTROL DE LA TENSiÓN MUSCULAR (p. 312) 1.

Una motoneurona y las fibras musculares que inerva forman una unidad motora. Una única unidad motora puede contener desde s610dos a cerca de 3 000 fibras musculares.

EJERCICIO 1.

2.

Y TEJIDO

MUSCULAR

ESQUELÉTICO

(p. 318)

Los diversos tipos de ejercicio pueden inducir cambios en las fibras del músculo esquelético. Los ejercicios de resistencia (aeróbicos) provocan la transformación gradual de algunas fibras glucolíticas rápidas (GR) en fibras oxidativas-glucolíticas rápidas (OGR). Los ejercicios que requieren mucha fuerza por cortos períodos de tiempo producen incremento en el tamaño y la fuerza de las fibras GR. Este aumento de tamaño se debe a la síntesis aumentada de .los filamentos finos y gruesos.

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO (p. 318)

1.

2. 3.

El músculocardiacosólo se encuentraen el corazón.Susfibras tienen la mismadisposiciónde actinay miosinay las mismasbandasy discos Z que las fibras muscularesesqueléticas.Las fibras se conectanunas con otras a travésde los discosintercalares,que contienentanto desmosomascomo unionesen hendidura(gap). El músculocardiacopermanececontraídoentre 10 y 15 vecesmásque el esquelético,a causadel aporteprolongadode Ca2+al sarcoplasma. El tejido muscularcardiacose contraetras la estimulacióna travésde suspropiasfibras,automáticas.En virtud de su continuaactividadrít-

326

CAPíTULO 10

EL TEJIDO MUSCULAR

:ulc

lIY dependiente de la

REGENERACiÓN DEL TEJIDO MUSCULAR (p. 320)

TEJIDO MUSCULAR LISO (p. 19'

¡OS; cut!

o lis(>noe ~stria4 musculare lisas funciónd, :!ltos I striatlo.

'arseen l.imitadascil I de divii si6n y regel

aracte ;tic

~resumela! ¡ido mu: I1lar.

:uerpc Zenc

llent

tres tipos

DESARROLLO DEL MÚSCULO (p 322) man una red que se contraeal unísono. El músculoliso de unidadesmúltiples se encuentraen vasossanguíneosde gran tamaño,vías aéreas,asociadocon los folículos pilosos y en el ojo. dondeajustael diámetropupilar v enfocael cristalino. Las

2

Los músculosesquelt mesodennogeneral. denno somítico.

ades derivandel

:le la cabc to de los

¡quc ~ticos del meso-

ENVEJECIMIENTO Y TEJIDO MUSCULAR (p 322: las fibras. fibras muscular, lisas hormonalesv a acton

le los 30 añosde el lúsculo esqueléticc

ne

lpl: adc

lenta: onecti'

ti!

11la fi¡

lIllbién pl

(;PREGUNTAS DE AUTOEVALUACÓN ,lenelos espaciosde los siguientesenunciados TIn" mntnn""rnn"

.nm~ti"..

V ton".

1". fihr.."

(la: proteína regulad actina: proteína con

ni

de la mism; 'fIna, la Sl ituci, ueléti~ Des si

:>n tejido cil

de AT

izal se de ,minI oneuronai omál rntran¡;mÍ!

aqu bloquea los siti, "ti! ~anclaje Que no

le ronDan cuando la cabeza de rniosina cargada al sitio de unión a la rniosina de la actina, b) el , filamentos gruesos se deslizan hacia la líneaM, : calcio en el citosol aumenta, e) las líneas Z se

Indique si los siguientes enunciados son verdaderos o falsos 4.

n ten-

La caDacidadde los miocitos de resoondera un estímuloDaraDrO( :lado Imo :ñaleselé lcas se conoc ¡culare a secuenc de fenómen( ede ansmis

del impulsc

'pII

10 :lija la respuesta más apropiada para las siguientes preguntas 6 . En fisiología muscular,el períodode latenciase refiere a: a) el perío

lP¡ cidad de un 1

Ifolongada,

e

[Julo al COrnil

de

contraerst :nérgicame lemoraqul [)curretras :ontraccióJ

sión-Iogitud de la fibra son verdade¡ ¡? a) si los sarcóml la tensión de la fibra disminuye, b) ~ Jna célula muscull to como para que no haya superposi ón de los filamentl ra tensión, c) la compresión extrem de lo!; !;arcómeros

gene. llenO!

tpn~inn

",mo,

ti) la ten!linn m"yima

!le de!

acorta,su tensi6naumenta. uál de las siguientesson fuente de ATF ? 1) fosforeatina,2) gluc6lisis, ) respil :niracióncelular aer6bica.5) a<

~asde la IOninase miosina

;ontracción

;tiran, 'a tan-

muscu-

[ular anaeróbica. 4)

.n incapaabezas de Dor como

PREGUNTAS DE AUTOEVAlUACIÓN

12. Establezca la correspondencia:

¡¡j i

-'--

_a) manto de tejido conectivo areolar que envuelve individualmente a las fibras musculares esqueléticas b) tejido conectivo denso e irregular

que divide un músculo en grup~s ~1. de fibras musculares individuales ¿, _c) ramos de fibras musculares ¡¡, _d) la capa de tejido conectivo más externa que rodea a un músculo esquelético en su totalidad _e) tejido conectivo denso e irregular que recubre las paredes del cuerpo y de las fibras, y mantiene juntas a las unidades musculares funcionales

;.

l~

cordón de conectivo denso -f) reg~lar. quetejido adhiere el músculo al y

r

penostIo del hueso -g) célula muscular elongada

i~j; ,

1) aponeurosis 2) fasciaprofunda 3) fascia superficial tendón endornisio perirnisio epirnisio vaina tendinosa (sinovial) 9) fascículos 10) fibra muscular 4) 5) 6) 7) 8)

_h) tejido conectivo areolar y adiposo que separa al músculo de la piel

_i) elementos del tejido conectivo que se extienden como una capa am1 plia y plana , ,:¡~) tubo de tejido conectivo fibroso

que envuelve ciertos tendones 13. Establezcala correspondencia: _a)

sinapsis entre una motoneurona somática y una fibra muscular

_b)invaginaciones del sarcolema, desde la superficie y hacia el centro de la fibra muscular _c)mioblastos que persisten en el músculo esquelético maduro _d)membrana plasmática de una fibra muscular _e)proteína ligadora de oxígeno que sólo se encuentra en las fibras musculares -f) sistema tubular almacenador de Ca2+,similar al retículo endoplasmático liso -g) unidad contráctil de la fibra muscular esquelética _h)zona central del sarcómero, donde se encuentran los filamentos finos y gruesos _i)parte del sarcómero donde sólo se encuentran filamentos finos, sin gruesos j) separaa los sarcómeros entre sí _k)zona donde sólo hay filamentos gruesos ) citoplasma de una fibra muscular. _m)se compone de proteínas de sostén, que mantienen a los filamentos gruesos unidos en la banda H

pos dife~tes procesode aumentodel númerode unidadesmotorasactivas - f) contracciónen la que el músculose acorta -g) incapacidaddel músculode mantener su fuerzade contraccióno tensión duranteuna actividadprolongada _h) contracciónsostenidapero alternante, con relajaciónparcialentreestímulos _i) seproducepor la activacióninvoluntaria continuade un pequeñonúmero de unidadesmotorasdel músculoesquelético;su resultadoes la estabilidad del músculoesquelético ~) cantidadde oxígenonecesariopara reestablecerlas condicionesmetabólicas del organismoa su nivel basal tras el ejercicio _k) contracciónen la que el músculose _e)

~ c

14. Establezcala correspondencia: , . _a) función del tejido muscularliso que les permite a las fibras mantenersu función contráctil aun estandodistendidas _b) brevecontracciónde todaslas fibras muscularesde unaunidadmotora muscularen respuestaa un potencial de acciónde su motoneurona _c) contracciónsostenidade unmúsculo. sin relajaciónentreestímulos _d) contraccionesmayoresresultantes de la llegadade estímulosen tiem-

1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9) 10) 11)

bandaA banda1 disco o línea Z bandaH línea M sarcómero unión neuromuscular mioglobina célulassatélite túbulos transversos retículo

sarcoplasmátic( 12) sarcolema 13) sarcoplasma

alarga 15. Establezcala correspondencia: _a) poseefibras unidaspor discosintercalares _b) los filamentosfinos y gruesosno se disponende forma tan ordenadacomo en los sarcómeros _c) utiliza célulassatélitepararepararfibras muscularesdañadas _d) estriado _e) la contracciónempiezalentamente, pero dura por períodosprolongados - f) poseeuna contracciónsostenida,por el aporteprolongadode calcio desde el retículo sarcoplasmáticoy ellíquido intersticial -g) no poseeautomatismo --"- h) utiliza a los pericitospararepararfibrasmuscularesdañadas _i) utiliza a la troponinacomo proteína ~.) _k)

reguladora puedemostrarautomatismo utiliza a la calmodulinacomo proteína reguladora

327

1) fatiga muscular 2) contracciones tonicas 3) sumaciónde ondas 4) tetani~ompleta 5) contricción isotónica concéntrica 6) reclutamientode unidades motoras 7) tono muscular 8) contracción isotónica excéntrica 9) contracción isométrica 10) respuesta estrés-relajación 11) captaciónde oxígenola recuperación 12) tetania incompleta

(1) músculo esquelético (2) músculo cardiaco (3) músculo liso

~

El TEJIDO MUSCUlAI

~~..~.

~~.~.,

~ motoneuronassomáticasdel sistemanervioso central.11 que la padecenpuedendesarrollardebilidad muscula toria. Correlacionesus conocimientosde cómo funciona musculares,con lo. -

10.11LospasosO a C rezas de miosina a la actina). 10.12 La glucólisis, el intercambio de fosfato entr .~~

tiene lugar en las mitocondria; dI"

celular aeróbica)

y

dación

(respiración

aminoácidos

grueso, miofibrilla, fibra muscular. lOA Los sarcómeros se separan uno de otro mediante las líneas o discos 2 10.5 La actina y la titina se anclan en el disco Z. Las bandas A poseen mio sina, actina, troponina, tropomiosina y titina; las bandas 1, actina, tro ponina, tropomiosina y titina. 10.6 Las bandas 1 y las H desaparecen durante la contracción muscular; 1 longitud de los filamentos gruesos y finos no varía. 10.7 Si no hubieraATP disponible, los puentes cruzados no serían capace de desacoplarse de la actina. Los músculos permanecerían en estad4 de rigidez, como en el rigor mortis. 10.8 Tres de las funciones del ATP en el músculo comprenden las siguien tes: 1) su hidr6lisis por parte de una ATPasa activa la cabeza de mio sina para que se pueda unir a la actina y rotar, 2) su unión a la miosi na provoca que se desacople de la actina, tras la acción contráctil, 3 activa a las bombas que transportan Ca2+desde el citosol de vuelta ~ retículo sarcoplasmático. 10.9 La longitud del sarcómero de 2,2 ~ otorga una generosa zona de su perposición entre las partes de los filamentos gruesos, que poseen ca bezas de miosina, y los filamentos finos, sin que sea tan extensa co mo para que el acortamiento del sarcómero se vea limitado. 10.10 La parte del sarcolema que contiene receptores de acetilcolina es 1. placa motora.

--

~"Y"

los

10.1 El perimisio agrupa ramos de fibras musculares en fascículos. 10.2 El retículo sarcoplasmático libera iones calcio para disparar la COI] tracción muscular. 10.3 Los siguientes se enumeran de menor a mayor tamaño: filamentl

se usanen el vuelc: ,,-~"'~

carne (músculos)? ¿Cómo se adaptan a sus funciones particulares'

de

El pesista lamal ha estadopracticandomuchashoras por día y su músculosaumentaronsu volumen en forma notable. Él dice que su células muscularesse están "multiplicando como locas, haciéndol, cadavez másfuerte". ¿Ustedcreeestaexplicación?¿Porqué sí, o po qué no? ¡ Las pechugasde pollo se componende "carne blanca", mientrasla alitas de pollo de "carneoscura".En los patosmigratoriosambosgru pos muscularesson de carneoscura.Las pechugasde las dos especie

pirúvico,

2

.

ácido

1

CAPíTULO 10

del

328

10.1

sólo unaspocasfibras. 10.14 Durante el período de latenciaocurrenlo

hesiónde las cabezasde miosina a la actina~ -tación. 10.15 Si el segundoestímulo se aplicaseun poco despuéi tracción seríamáspequeñaque la ilustradaen b). 10.1 cionesisométricas. 10.17 El músculoliso visceral es más parecidoal cardiac( ci6n se propaguen desde cada célula a sus vecina: 10.U

na más tardeque la de la fibra muscularesquelética. 10.19 El miótomo de una somitase diferenciaen músculoesquelétic4

CÓMO LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS PRODUCEN MOVIMIENTO

./

tra que, si bien una de las. antebrazo,el vientre de estemúsculoyace bre el antebrazo.Tambiénse verá que los articulaciones,como el recto femoral o el sartorio en -- -nen accionesmás complejasque los músculosque cruzan articulación. 1~

~,~~~:::::>"'O

:;

Tenosinovitis

La tenosinovitis es una inflamación de los tendones, de los tendonesy la membranasinovial que rodea ciones.Los tendonesafectadoscon mayor muñeca,hombros,codo (codo de . dos de la mano (dedo en gatillo), tobillos y pie.

-

330

tenosinovitisen el masiadolos cordonesdel calzado.Los gimnastasson

desarrollar 'xima, repetitivay crónicade las muñecas. petitivoscomo la mecanografía,la peluquería, bajo en una línea de montaje..

Sistema de palancas y sus acciones Paraproducir movimiento, los lancasy las articulaciones

-

-

J

-

puedemoversealrededorde un punto fijo llamado fulcro, lizado con Ll. , puntosdiferentes:el esfuerzo (E) que produceel carga o resistencia (R) que se opone al movimiento.. --

muscular;

contracción

al peso de la parte del cuerpo que la

por

ejercida

fuerza

lo común corresponde la

Los músculosesqueléticosque producenmovimiento lo hacen ejerciendounafuerzasobrelos tendones,los que a su vez traccionan de los huesoso de otrasestructuras(comola piel). La mayoríade los músculoscruzanal menosuna articulación y se insertanpor lo general en los huesosque forman la articulación(fig.ll-la). Cuandoun músculoesqueléticosecontrae,traccionade uno de los huesosarticulareshacia el otro. Los dos huesosarticulantesno suelenmoversede la misma maneraen respuestaa la contracción. Un huesopermanecequieto o cercanoa su posición original, ya sea porqueotro músculolo estabilizatirando de él en dirección contraria o porque su estructurahaceque tengamenosmovilidad. Habitualmente,al sitio de fijación del tendónde un músculoen el hueso estacionariose lo llama origen; al sitio de fijación del otro tendón del músculo en el huesoque se muevese lo llama inserción. Una buenaanalogíaes el resortede una puerta.En esteejemplo, la partedel resortefijado al marcode la puertarepresentael origen; y la parte fijada a la puertarepresentala inserción.Una regla práctica útil es consideraral origen como proximal y la insercióndistal, especialmenteen los miembros; lo más frecuentees que la inserción se tracciona hacia el origen. La porción carnosade músculo que se encuentraentre sus tendonesse denominavientre, la parte centralenrolladadel resortede nuestroejemplo.Las accionesde un músculo son los principales movimientosque se producencuando el músculo se contrae.En nuestroejemplo del resorte,seríael cierre de la puerta. En condicionesnormaleslos músculosque muevenuna parte del cuerpono cubrenla parteque semueve.La figura ll-lb mues-

es

Sitios de fijación muscular: origen e inserción

quido. Con frecuenciase asociadolor espontáneoy a la ción de las partes del cuerpo afectadas.A menudo el consecuenciade traumatismos,distensión . .

ve. El braquial flexionando el antebrazosobre el codo como levantaun objeto (fig.ll-lb). Cuandoel do representael fulcro. El peso del antebrazo jeto en la mano representadel bíceps braquial que tracciona del antebrazo fuerzo.

Relación entre los músculos esqueléticos y los huesos. - --

--

.-'

-

Preste atención al punto de aplicación de la carga (resistencia)

,

"

.

el

--

y el esfuerzo en este ejemplo.

En la extremidad,el origen de un músculo es en general proximal y la inserción, distal.

ORIGEN en la escápula

Articulación del hombro Escápula ~

Tendones

~---

en la escápula y el húmero

-

VIENTRE. del músculo tríceps braquial

Músculo bíceps braquial

VIENTRE del músculo bíceps braquial

Esfuerzo (E) = contracción del bíceps braquial

Húmero

~ Carga o resistencia (R) = peso del objeto más el del antebrazo

Tendón INSERCiÓN en el cúbito Articulación del codo

Tendón INSERCiÓN en el radio

Cúbito-

Fulcro

(F) = articulación

(b) Movimiento

del codo

del antebrazo

al levantar un peso

Radio

(ULNA))

JJAHK-(a) Origen

e inserción

de un músculo

esquelético

¿Dónde se encuentra ubicado el vientre del músculo que extiende el antebrazo?

producenun intercambioentrela fuerza,la velocimover una cargapesada.

L

muevenlos huesosde La palancaformadapor la mandíbulaen las articu(fulcro) y la fuerza provista por los ventajamecánica,que triunapalancaoperacon desventajamecá---

- --

-- -- -- -.

cio y a menordistanciadel fulcro que la carga.La palancarOnDada por el húmeroen la articulacióndel hombro(fulcro) y la fuerzaprovista por los músculosde la espalday el hombroproducenuna"desventaja" mecánicaque permite a un lanzadorde las ligas mayores lanzaruna pelotade béisbol a casi j 160km por hora! Las posicionesdel esfuerzo,la resistenciao cargay el fulcro determinanqueuna palancaoperecon ventajao con desventajamecánica.Cuandola cargaestácercadel fulcro y el esfuerzose aplica lejos, la palancaopera con ventajamecánica.Cuandomasticamos la comida, la resistencia(la comida) estácercade los fulcros (articulacionestemporomandibulares)mientras que los músculos de la masticaciónejercen su fuerza lejos de las articulaciones.Al contrario, cuandola fuerza se aplica cercadel fulcro y la cargaestá lejos, la palancaoperacon desventajamecánica.Cuandoun lan-

332

CAPíTULO11 . El SISTEMAMUSCULAR

zador arroja una pelota de béisbol, los músculosde la espalday del hombro aplican un esfuerzointenso muy cerca del fulcro (la articulación del hombro) mientras que el peso liviano (la pelota) es impulsado en el extremo más lejano de palanca(el huesodel brazo). Las palancas se clasifican en.tres géneros de acuerdo con las posiciones del fulcro, el esfuerzo y la resistencia.

1. En una palanca de primer género (fig. 11-2a) (pienseen EFR) el fulcro se encuentraentre el punto de aplicacióndel esfuerzo y la resistencia.Las tijeras y el subey baja son ejemplosde palancasde primer género.Una palancade primer géneropuedeproducir ventajao desventajamecánicasegúnqueel esfuerzoo la resistenciaesténmáscercadel fulcro (imaginea un adulto y un niño en un subey baja). Como vimos en el ejemplo anterior,si el esfuerzo que seaplica (el niño) estámáslejos del fulcro que la resistencia(el adulto),la cargapesadasepuedemover,pero no muy rápido ni mu-

Fig. 11-2

~

cha distancia.Si el esfuerzoestámás cercadel mentey una distanciamayor. Hay pocaspalancasde primer géneroen el cuerpo. plo es la formada por la cabezaque reposa tebral (fig. 11-2a). Cuandose levantala cabeza, I

cia o carga. 2. En ción del esfuerzo.Funcionacomo una carretilla. gundo génerosiempreproducenventajamecánica estásiempremás cercadel fulcro que el esfuerzo.

Tipos de palancas. palancas se dividen en tres géneros de acuerdo con la posición del fulcro, el esfuerzo y la carga (resistencia).

Referencias: E

~

~

E

~ E

ffi

(a) Palanca de primer género

cr") f' J

(b) Palanca de segundo género

¿Qué tipo de palanca produce la mayor fuerza?

(c) Palanca de tercer género

= Esfuerzo = Fulcro

I

J

333

CÓMO lOS MÚSCULOS ESQUElÉTICOS PRODUCEN MOVIMIENTO

losexpertossostienen que no hay palancas de segundo género en el cuerpo. 3. En las palancas de tercer género (tig. 11-2c) (piense en se aplica entre el fulcro y la resistencia. Estas pafuncionan como un par de pinzas o tijeras y son las palan.. Las palancas de tercer género siemproducen desventaja mecánica porque la fuerza está siempre cerca del fulcro que la resistencia. En el cuerpo, esta disposiel rango de movimiento y la velocidad por sobre la La articu1ación del codo, el músculo bíceps braquial y los brazo y el antebrazo son ejemplos de palanca de tercer .-2c). Como hemos visto, cuando se flexiona el anel codo, la articulación del codo es el fulcro, la condel músculo bíceps braquial provee la fuerza del esfuerzo la mano y el antebrazo es la resistencia. Otro ejemplo de una palanca de tercer género es la aducción del muscual la articulación de la cadera es el fulcro, la contraclos músculos aductores es el esfuerzo y el muslo es la re-

Efectos de la disposición de los fascículos Recuérdesedel capítulo 10 que las fibras (células)musculares esqueléticasdentro de un músculo se disponenen hacesllamados fascículos.Dentro de un fascículo,todaslas~ bras musculares se encuentran

paralelas

unas a otras.

Sin embarg

, los fascículos

pueden

formar uno de cinco patronescon respectoa os tendones:paralelo, fusiforme (con forma de cigarro), circular, triangular o peniforme (con forma de pluma) (cuadro 11-1). La disposiciónde los fascículosafecta la fuerza y la amplitud de movimiento del músculo.Cuandouna fibra muscularsecontrae, se acortahastaun 70% de su longitud en reposo.Mientras máslargas seanlas fibras de un músculo, mayor serásu amplitud de movimiento. Sin embargo,la fuerza de un músculo no dependede su longitud sino del áreade su corte transversal;una fibra corta secontrae con la misma fuerza que una larga. La disposición fascicular con frecuenciarepresentaun compromisoentre la fuerza y la amplitud de movimiento. Los músculospeniformes,por ejemplo, tienen muchosfascículosdistribuidossobresustendones,que les con-

334

CAPíTULO 11 . El SISTEMA MUSCULAR

no (agonistas)cruzan las articulacionesintercarpianasy

fieren mayor fuerza pero menor amplitud de movimiento. En contraste,los músculosparalelostienen en comparación,menor cantidad de fascículosque se extiendena lo largo de todo el músculo, por lo que tienen mayor amplitud de movimiento pero menor potencia.

.

ticulacionesfuera irrestricto, no seríamoscapacesde dedossin flexionar la muñecaal mismo tiempo.

,,~ los músculos .._, ~.~U ~.~u u- -~, acción primaria, la flexión de los dedos. Los generalmente cerca de los motores primarios dores, estabilizando el origen del músculo agonista -,,--t'~~

los

la

en

escápula

la

ejemplo,

cápuladebemantenersefija. En "u

UV~~--_J" ~_. ~._J,

"'y_v'V,

'--'""'~"

t'~'v,-

\"'~~-~'-

fijadores

los

lo serrato anterior y otros) sostienen firmemente

~~~

deltoides funciona como el motor primario, mientras que --

,

parte posterior del tórax (véase fig. 11-14). ~U ...~ , deltoides tira del húmero para abducir el brazo. ~ ~- --~ mientos y en distintos momentos, los músculos pueden

. ~--

~~..

v.

~-,

..~v...~.

En

los

esqueléticos,con susvasossanguíneosy

Coordinación dentro de grupos musculares

nen una función en común. En los "~V" plo, el compartimiento flexor es anterior sor es posterior. "",,~

~

A"'~

(antagomstas), estoes,flexores-extensores, abductores-aductores, y v

J

~. -~.. r-

--,..

Beneficiosde la elon

gación

La principal meta de la elongación es alcanzar la rango normal de movimiento en las articulaciones y

-

-

yoría de los individuos, la mejor rutina de elongación elongación estática,esto es, una elongaciónlenta y mantiene el músculo en una posición estirada.El

~

para

calentamiento

del

la posición durante 15 a 30 segundos.La elongación vimiento de maneramásefectiva.Entre zar

así sucesivamente. Dentro de un grupo de opuestos, un músculo llamado motor primario o agonista se contrae para producir una acción mientras que el otro músculo, el antagonista, es estirado y cede a los efectos del agonista. Por ejemplo, en el movimiento de flexión del brazo sobre el codo, el bíceps braquiales el motor primario y el tríceps braquial el antagonista (véase fig.ll-l). El agonista y el antagonista están casi siempre ubicados en lados opuestos del hueso o la articulación, como es el caso del ejemplo. Dentro de un par de músculos opuestos,los roles del agonista y el antagonista pueden cambiar en diferentes movimientos. Por ejemplo, cuando se extiende el antebrazo sobre el codo (esto es, bajando la resistencia, fig.ll-l), el tríceps braquial se vuelve agonista y el bíceps braquial antagonista.Los roles de los dos músculos se invierten durante la flexión del codo. Si el agonista y el antagonista se contraen al mismo tiempo y con igual fuerza no habrá movimiento alguno. En algunas ocasiones, el agonista cruza otras articulaciones antes de alcanzar la articulación en la cual lleva a cabo su acción primaria. El bíceps braquial, por ejemplo, cruza tanto sobre la articulación del hombro como la del codo, llevando a cabo su acción primaria sobre el antebrazo. Para impedir movimientos no deseadosen articulaciones intermedias o para colaborar con los movimientos del agonista, existen los músculos sinergistas (sin-, de syn, con, y -erg, de ergos, trabajo), que se contraen y estabilizan articulaciones intermf'ni3"- Por eiemDlo. los músculos que flexionan los dedos de la ma-

Por

distal.

que se mueve con libertad y sirve de origen a

.

Los movimientos suelen ser el resultado de la acción conjunta de m,u~hosmús.culos esqueléticos: La ~ayoría de los músculos esqueletlco.s se disponen en las articulaciones como pares opuestos

de

Algunos

actuar de manera más eficiente. Los fijadores

después

intravenosas.

infusiones

las

que

lentas

más

son

Una1nyección intramuscular penetra la piel y el tejido subcutáneo para entrar en el músculo propiamente dicho. Se utilizan de preferencia cuando se deseauna absorción rápida del fármaco, cuando se necesita administrar una dosis mayor de la que se puede dar por vía subcutánea, o cuando el fármaco es demasiado irrjtáfite para administrarlo por vía subcutánea. Los sitios más comurtes para las inyecciones intramusculares incluyen el músculo glútyo medio de la nalga (véase fig. 11-3b), el lado lateral del muslo en la porción media del músculo vasto lateral (véase fig. 11-3a) y el músculo deltoides en el hombro (véase fig.1l-3b). Los músculos de estas áreas,especialmente el músculo glúteo en la nalga, son bastante gruesos, y la absorción se ve favorecida por su extensa irrigación. Para evitar las lesiones, las inyecciones intramusculares se administran en la profundidad del músculo, lejos de los nervios y los vasos sanguíneos. Las inyecciones intramusculares tienen mayor velocidad de distribución que los medicamentos administrados por vía oral, pero

músculos

~

~",-~~;:""'C~nyeCCiOnes intramusculares

ción seencuentranlos siguientes: 1. Mejora en el rendimiento físico. Una tiene la capacidad de moverse a través de un mayor vimiento, lo cual mejora el rendimiento. 2.Disminución delriesgodelesiones. --ye la resistencia de varios tejidos blandos de forma que seanmel! proclives a exceder la máxima extensibilidad tisular duranteunai tividad (esto es, lesión de tejidos blandos). 3. Disminución del dolor muscular. El estiramiento puede ducir algunos dolores musculares que se producen luego del ej cicio. 4. Mejora en la postura. Una mala postura puede serresultadc una posición inapropiada de varias partes del cuerpo y los efectosd

PRINCIPALES MÚSCULOS ESQUElÉTICOS

años. El estiramiento puede ayudar a realinear

rP R E G U N T A S "o e;",:rR:;:eV' 1'*,"1:"

335

estudialos gruposmuscularesen los panelesremítasea la figura 113 en las páginas338-339para ver cómo cadagrupo muscularserelacionacon los otros. Los panelescontienenlos siguienteselementos:

.J

Utilizandolos ténninos origen, inserción y vientre en su respuesta,describacómo los músculosesqueléticosproducenlos movimientoscorporalesal tirar de los huesos.

. .

Describaloi tres tipos de palancasy dé un ejemplo de palanca deprimeroy tercer géneroque se encuentrenen el cuerpo. Describalas diferentesdisposicionesde los fascícrs. ¿Porqué un músculo paralelo tiene mayor amplitud de movimientoque un músculopeniforme? \ -

los roles del motor primario o agonista,antagonista,si-

nérgico y fijador en la producción de varios movimientos del miembro superior.

SE LES DA NOMBRE MÚSCULOS

característicasdescriptivasde los músculosesquelétiel nombrea los músculos.Los nombresde la mayo700 músculosesqueléticoscontienencombinaciones las palabrasque hacenreferenciaa sus características . términosque hacenreferenciaa estasca",---

-

recordarlos nombresdelos músculos.

Estascaracterísticas incluyen los patronesde disposiciónde los tamaño,la forma, la acción,el número de orígenesy , ! los sitios de origen y su insercióndel Estudieel cuadro 11-2 para familiarizarsecon los térmilos nombresde los músculos. ~ R E GU

~T

,A$__~

E

R E V .. $ I Ó N

Seleccionediez músculos de latigura 11-3 e identifique las característicasen las que están basados sus nombres (consejo: use el prefijo, el sufijo y la raíz de cada nombre de los músculos como guía).

. . . .

Objetivo: describe qué se debe aprender del panel. Generalidades: este párrafo provee una introducción general de los músculos en estudio y enfatiza cómo los músculos se organizan en las diferentes regiones. También destaca cualquier característica distintiva de estos músculos. Nombre de los músculos: los músculos que se describen se incluyen en un cuadro. Las raíces de las palabras indican el origen del nombre. Una vez que se familiarice con los nombres de los músculos, podrá comprender mejor sus acciones. Orígenes, inserción, acción e inervación: en estos cuadros se proporciona el origen, la inserción, la acción y la inervación de cada músculo. La sección de inervación nombra al nervio o nervios que provocan la contracción de cada músculo. En general, los nervios craneales, que tienen origen en las partes más bajas del encéfalo, inervan músculos de la región de la cabeza. Los nervios raquídeos o espinales, que se originan de la médula espinal dentro de la columna vertebral, inervan los músculos del resto del cuerpo. Los nervios craneales se designan con un nombre y un número romano; por ejemplo, el nervio facial (Vil). Los nervios espinales se enumeran en grupos de acuerdo con la región de la médula espinal en la que se originan: C = cervical (región del cuello); T = torácica (región del pecho); L = lumbar (región baja de la espalda); S = sacra (región glútea). Por ejemplo, Ti es el primer nervio espinal torácico. Relación entre los músculos y sus movimientos: estos ejercicios ayudarán a agrupar los músculos de acuerdo con las acciones que producen. Preguntas de revisión: este punto prueba los conocimientos relacionados específicamente con la información en cada panel, a modo de revisión, preguntas de razonamiento y/o preguntas de aplicación. Aplicaciones clínicas: paneles seleccionados incluy~n aplicaciones clínicas, las cuales, al igual que las del texto, exploran la relevancia clínica, profesional o en la práctica diaria de algún músculo en particular o su función a través de la descripción de trastornos o procedimientos clínicos. Figuras: las figuras en los paneles pueden presentar vistas superficiales o profundas, anteriores o posteriores, mediales o laterales, para mostrar la posición de cada músculo lo más claramente posible. A los músculos cuyos nombres se encuentran todos en mayúscula se hace referencia específicamente en la parte del cuadro del panel.

La siguiente es una lista de los paneles y las figuras acompañantes que describen los principales músculos esqueléticos:

-- MÚSCULOS 'ICOS

... Panelll-l 11-1 al 11-20 le asistirán en el aprendizaje de .1os -

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Los músculosen los panelesse dividen en grupos de

...

Panelll-2

Músculosde la expresiónfacial (mímica) (fig. 114), p. 342 Músculosqúe mueven el globo cular -músculos extrínsecos del ojo (tig. 11-5), p. 345