Tejido Nervioso

Sistema Nervioso Histología II año

• Función del tejido nervioso: recibir estímulos procedentes del ambiente interno y externo, para analizarlos e integrarlos y producir respuestas adecuadas y coordinadas en varios órganos efectores. • El sistema nervioso está formado por una red intercomunicada de células especializadas: las neuronas, que constituyen a los receptores más sensibles, las vías de conducción y los lugares donde se efectúan la integración y el análisis.

• Las funciones del sist nervioso dependen de una capacidad de la neurona, la excitabilidad, que supone un cambio de la permeabilidad de la membrana como respuesta a los estímulos, de manera que se despolariza y la onda de despolarización, llamada potencial de acción, se propaga por la membrana plasmática. Luego sigue la repolarización, mediante lo cual la membrana restablece su potencial de reposo.

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La depolarización de una neurona induce la liberación de sustancias químicas transmisoras, llamadas neurotransmisores, que inician un potencial de acción en una neurona vecina o en una celula blanco, (cel.muscular, epit. glandular) mediante la sinapsis ( o contacto).

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Dentro del Sistema Nervioso las neuronas se disponen en forma de vías para la conducción de los impulsos nerviosos, desde los órganos receptores sensoriales hacia el Sistema Nervioso Central, donde son integrados y se generan respuestas en forma de impulsos nerviosos, desde él hacia los organos efectores.

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Los órganos efectores de las vías nerviosas eferentes voluntarias (somaticas) son, en general, los músculos esqueléticos, mientras que los de las vías nerviosas eferentes involuntarias (vicerales) suelen ser el músculo liso, cardíaco ,vasos sanguineos, epitelio glandular y las células mioepiteliales .

• Anatómicamente el sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC), compuesto por el encéfalo y la médula espinal, y sistema nervioso periférico (SNP), formado por todos los demás tejidos nerviosos (nervios, ganglios nerviosos). • Desde el punto de vista funcional se divide en sistema nervioso somático, encargado de las funciones voluntarias, y sistema nervioso autónomo, que ejerce el control de funciones involuntarias. • Desde el punto de vista histológico, la totalidad del sistema nervioso sólo muestra variaciones en la disposición de las neuronas y de los tejidos de sostén.

Células del Tejido Nervioso Dos tipos celulares conforman el tejido nervioso: • Las Neuronas • Las células gliales o gliocitos (neuroglia) •

La neurona es la unidad funcional de la corteza cerebral, de los núcleos nerviosos, de los ganglios nerviosos y de otros sistemas neuronianos. • Es una celula exitable y capaz de comunicarse con otras mediante sinapsis. •

Las células gliales son celulas de sosten no neuronales cumplen funciones de protección, defensa, y nutrición de neuronas • Son esenciales para la actividad de las neuronas y son el celular mas abundante del tejido nervioso. Razón de 10:1 neuronas.

que las tipo con

La Neurona •

Todas tienen la misma estructura básica: -Cuerpo celular: donde se encuentra el núcleo rodeado por citoplasma , que es llamado también pericarion. A partir de él, se extienden dos tipos de prolongaciones del citoplasma: 1.Dendritas: prolongaciones muy ramificadas que terminan en receptores sensitivos especializados, formando sinapsis con neuronas vecinas. Son el lugar donde recibe la información la neurona. 2.Axón: cada neurona tiene uno solo que sale de la porción en forma de cono del cuerpo, llamada prominencia axonal. Puede medir hasta 1 mt de longitud y termina en otra neurona o en un órgano efector a través de las ramificaciones terminales.

Cuerpo neuronal

pericarion

dendritas

nucleo prominencia axonal axón

ramificaciones terminales

dendritas

Cuerpo o soma

axón Neurona Piramidal (corteza cerebral)

• El cuerpo celular •

Presenta un retículo endoplasmico rugoso muy desarrollado, que forma la sustancia de Nissl (repartida en forma homogenea), abundantes ribosomas libres, cisternas del complejo de Golgi , abundantes mitocondrias. (Activa síntesis de proteinas)

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Inclusiones celulares lipofuccina, melanina, hierro pueden presentarse. Núcleo central,redondo, de aspecto vacio. Neurofibrillas (neurofilamentos), atraviesan todo el pericarion y las prolongaciones., Microtubulos y filamentos de Actina. Forman parte del citoesqueleto y proporcionan sostén mecánico a la neurona, sobretodo en el axón.

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Las proteinas y las organelas rodeadas por membranas sólo son sintetizadas en el cuerpo de la célula y la porción proximal de las dendritas y son transportadas desde aquí hacia el axón.

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En el cuerpo celular, además, se generan los potenciales de acción, gracias a la integración de estímulos aferentes, a continuación los potenciales de acción viajan a lo largo del axón para influir en otras neuronas u órganos efectores.

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En general, los cuerpos celulares de todas las neuronas se encuentran en el sistema nervioso central, salvo los de las neuronas aferentes sensitivas y los de las neuronas efectoras del sistema autónomo que, en ambos casos, se encuentran formando grupos llamados ganglios en localizaciones periféricas.

Espinas

Prolongaciones: dendritas y axón Dendritas : La mayoría de las neuronas posee gran cantidad de dendritas ,salvo excepciones. Ellas aumentan la superficie de contacto , para recibir impulsos de otras neuronas . • Pueden estar recubiertas por pequeñas salientes ,las espinas ,que aumentan aun más la superficie receptiva en las sinapsis. Axón: Nunca sale más de un axón de cada neurona. • A lo largo de su recorrido puede emitir ramas colaterales que viajan en forma casi perpendicular al tronco principal. Cerca de la zona terminal el axón se divide en un ramillete de ramificaciones terminales o telodendriticas que suelen terminar en el bulbo terminal o botón sináptico. • El citoplasma del axon, es continuación del pericarion y contiene mitocondrias, reticulo endoplasmico liso, microtubulos , gran cantidad de microfilamentos. No posee sustancia de Nissl.

Ramificaciones terminales

Tipos básicos de neuronas • Se pueden agrupar en tres grupos, según la disposición del axón y las dendritas ,en relación con el cuerpo celular: -Neurona multipolar: corresponde a la mayoria de las neuronas, presenta numerosas dendritas que se proyectan del cuerpo celular. Se ve en neuronas intermedias, de integración y motoras. -Neuronas bipolares: sólo tienen una dendrita, que sale del cuerpo celular, opuesto al origen del axón. Poco frecuentes, actúan como receptores de los sentidos del olfato, la vista y el equilibrio. -Neuronas pseudounipolares: son la mayoría de las neuronas sensitivas, tienen una sola dendrita que nace junto al axón de un tallo común del cuerpo celular; este tallo está formado por la fusión de la primera parte de la dendrita y el axón de una neurona bipolar, fusión que se produce durante el período embrionario. Los impulsos nerviosos viajan a lo largo de las dendritas hacia el cuerpo de la neurona (aferente), mientras que por los axones viajan los impulsos que salen del cuerpo neuronal (eferentes)

N.de Purkinje

N. .Piramidal

Células Gliales No generan potenciales de accion ni forman sinapsis •

Rodean con sus procesos protolasmaticos a las neuronas tanto del SNC como del SNP. También rodean los vasos sanguíneos del tejido nervioso

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Cubren toda la neurona aislándola del resto de componentes del Tejido nervioso, sólo dejan libre la zona de sinapsis .

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La célula glial del S. nervioso periférico es la célula de Schwann

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Hay cuatro tipos principales de neuroglía en el sistema nervioso central: OLIGODENDROCITOS ASTROCITOS MICROGLIOCITOS CELULAS EPENDIMARIAS

Células Gliales

1. Oligodendrocitos: Celulas pequeñas ,de pocas prolongaciones, envuelven con sus procesos a los axones en el SNC. Son el equivalentes a las células de Schwann del SNP, ya que forman la mielina; son la neuroglía predominante. También tienen función de sostén.

-.

2.Astrocitos: Células muy ramificadas que llenan los espacios que quedan entre neuronas y oligodendrocitos. Los hay protoplasmaticos y fibrosos Astrocitos protoplasmaticos: Rodean neuronas y vasos sanguineos constituyendo una vaina alrededor de ellos(,pies perivasculares), aislando las neuronas de los vasos sanguíneos (B.H) Proporcionan también sostén mecánico y de intercambio de metabolitos. Se encuentran sobre todo en la sustancia gris.

ASTOCITOS PROTOPLASMATICOS y los Procesos Pediculares Perivasculares

Astrocitos Fibrosos: • Se encuentran sobre todo en la sustancia blanca, presentan menos prolongaciones, mas largas y menos ramificadas que los astrocitos protoplasmaticos. • Tambien forman procesos pediculares perivasculares. • Al igual que el anterior ,producen lactato a partir de glucosa ,dado que las neuronas consumen lactato. (Nutricion)

Células Gliales

La barrera hematoencefalica: •

• •

Las células endoteliales que forman los finos capilares del SNC , a diferencia de lo que ocurre en la mayoría de los lechos capilares del cuerpo, poseen uniones estrechas,(zonulas occludens) encontrándose firmemente unidas entre si. En consecuencia sólo pueden pasar, en forma selectiva, a través de las células endoteliales, algunas moléculas, principalmente liposolubles. Para algunas moléculas hidrosolubles como Glucosa y a/a existen transportadores específicos . Además de estas uniones estrechas la barrera se refuerza por los pies terminales de astrocitos que rodean a los capilares y proveen un refuerzo estructural adicional.

3.Microglía: Celulas pequeñas presentes sólo en el SNC. Derivan del sistema monocito-macrófago, sus funciones defensivas e inmunológicas. Son los macrofagos del tejido nervioso. -

son

4.Células ependimarias: Epitelio especializado que reviste los ventrículos cerebrales y el canal medular. Células cúbicas o cilíndricas bajas. No descansan sobre lámina basal, sino que las bases de las células se anclan en astrocitos subyancentes. Poseen cilios que intervendrían en la propulsión de LCR en los ventrículos, y microvellosidades con funciones absortivas y secretora.

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Plexo coroideo: Estructura vascular que surge de cada uno de los cuatro ventrículos del encéfalo y es la responsable de la producción de LCR.

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Consiste en una masa de capilares fenestrados ,con forma de ovillos, que se proyectan hacia el ventrículo y están revestidos por células ependimarias modificadas.

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La producción de LCR es proceso activo, a través de las células ependimarias, con transporte regulado de agua y solutos , desde la sangre hacia los ventriculos.

Plexo coroideo

Sinapsis

y uniones neuromusculares

Sinapsis: Uniones intercelulares altamente especializadas que establecen comunicación entre las neuronas o entre neuronas y celulas glandulares o musculares . Tipos de Sinapsis según diversos criterio de clasificación • Fisiológico: Segun el tipo de respuesta :Sinapsis exitatoria (tipo I) :Sinapsis inhibitoria(tipoII) •

Bioquimico: Según la naturaleza del neurotransmisor (adrenergicas, colinergicas, serotoninergicas ,gabaergicas, etc.)

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Topograficas :respecto a las zonas del cuerpo de las neuronas que hacen contacto en la sinapsis. Axosomatica: sinapsis se establece entre un axon y el cuerpo neuronal de otra neurona Axoaxónica: la sinapsis ocurre entre un axon y el axon de otra neurona Axodendrítica:la sinapsis se establece entre el axon y la dendrita de otra neurona

Sinapsis BIOquimicas: • Tipo de sinapsis mas abundante en el Tejido Nervioso y se compone de 3 sectores caracteristicos: 1.Estructuras presinapticas (terminal axonico expandido con vesiculas presinapticas que contienen a los neurotransmisores) 2.Hendidura o brecha sinaptica ( espacio de 30 nm aprox, que separa las membranas pre y postsinapticas) 3.Estructuras postsinapticas: condensaciones en la membrana plasmatica de la celula postsinaptica, que corresponden a los receptores especificos para cada tipo de neurotransmisor. •

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El mecanismo de conducción del impulso nervioso implica la liberación de un neurotransmisor químico por la neurona presinaptica, que difunde a través del espacio intercelular para inducir la excitación o inhibición de la otra neurona o célula efectora de la sinapsis. La naturaleza química de los neurotransmisores y la morfología de la sinapsis son muy variables en las distintas partes del sistema nervioso, pero los principios de la transmisión sináptica y la estructura de la sinapsis es similar. En SNP: acetilcolina y noradrenalina. En el SNC hay muchos otros neurotransmisores.

•Uniones neuromusculares o placas motoras terminales: Son uniones intercelulares que conectan a las neuronas con células musculares efectoras. Una neurona motora puede inervar desde unas pocas a más de mil fibras musculares, dependiendo de la presición del movimiento del músculo. • La neurona motora constituye, junto con las fibras musculares que inerva, a la unidad motora.

Sinapsis eléctricas • • • •

Corresponden a las uniones de abertura o nexus . Observables en los tejidos epiteliales y en el musculo estriado cardiaco. En ella el espacio sinaptico es notoriamente inferior al encontrado en las sinapsis quimicas. Dejan paso libre a iones, entre las areas pre y postsinàpticas

Arquitectura general del Tejido Nervioso Las células del tejido nervioso, pertenecen al Sistema Nervioso Central o al Sistema Nervioso Periférico. I .Sistema Nervioso Central •

Comprende neuronas y células gliales que conforman la 1)sustancia gris , 2)la sustancia blanca y 3) el revestimiento del sistema ventricular, del encefalo y la medula espinal

1) Sustancia gris constituye la porción central de la medula espinal y la corteza de los hemisferios cerebelosos y cerebrales. • Conformada por pericarion o cuerpo de neuronas, células gliales (astrocitos ,oligodendrocitos) y capilares sanguíneos • El gran numero de cuerpos de neuronas y la ausencia de mielina le confiere su color característico.

Cerebelo

Corteza cerebelar

CEREBELO

Capa molecular

Capa de celulas de Purkinge

Capa granulosa

CORTEZA CEREBELOSA( sustancia Gris)

Arquitectura general del Tejido Nervioso 2) Sustancia blanca constituye la porción periférica de la medula espinal y la porción profunda de los hemisferios cerebelosos y cerebrales. • Conformada por los axones mielinizados, células gliales(astrocitos ,oligodendrocitos) y capilares sanguíneos menos numerosos que en la sustancia gris. • En algunas zonas de la sustancia blanca del cerebro se pueden encontrar núcleos de sustancia gris (cuerpos neuronales).

3) Revestimiento ventricular constituido por las células gliales que revisten las cavidades ventriculares encefálicas y el canal ependimario medular. El liquido cefaloraquideo baña estas células. • Entre las células que revisten el ventrículo cerebral medio se han descrito unas con función de transporte de sustancias a través de su citoplasma ,llamadas tanycitos.

Medula espinal: Sustancia blanca (periferica)Sustancia gris (interna)

Arquitectura general del Tejido Nervioso II. Sistema Nervioso Periferico • Comprende Neuronas, celulas de schwan y otras células gliales. Constituyen a 1) los nervios y 2) ganglios nerviosos. • Nervios están formados por fibras nerviosas (axones) amielinizadas o mielinizadas, por las células de Schwan que las envuelven y por tejido conectivo. • Ganglios nerviosos formados por cuerpos de neuronas, pueden ser ganglios raquideos (ubicados a los lados de la medula espinal) , ganglios craneanos (a ambos lados de estructuras encefalicas) o ganglios neurovegetativos ( cercano o al interior de las viceras).

Organización general de los nervios •

Los haces de fibras nerviosas constituyen los fasciculos nerviosos .

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Y al reunirse estos fasciculos con otros se conforman los nervios.

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Los nervios corresponden a asociaciones de fibras nerviosas mielinicas y amielinicas ubicadas en el SNP

Organización general de los nervios •

Estan cubiertos por envolturas de Tejido conectivo que forman el epineuro, perineuro y el endoneuro.

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En la periferia de los nervios existe el epineuro, que es una gruesa capa de tejido conectivo denso irregular, que mantiene unidos los fascículos .

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Al corte transversal se ve cada fascículo rodeado por tejido conectivo que corresponde al perineuro.

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Dentro del perineuro ,los espacios entre las fibras nerviosas estan ocupados por el endoneuro.

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Los nervios periféricos reciben una rica irrigación sanguínea a través de numerosos vasos penetrantes al tejido conectivo. A esta unión se les denomina paquetes vásculo nerviosos.

Vaso sanguineo

Fasciculos de fibras nerviosas

Epineuro, Perineuro, Endoneuro . Fasciculos de fibras nerviosas.

Fibras nerviosas (axones) • Existen fibras nerviosas mielinizadas y fibras nerviosas no mielinizadas. •

Fibras mielinizadas son las que presentan mielina: una cobertura externa al axon conformada por colesterol, proteinas, fosfolipidos, esfingomielina, construida por la membrana celular de una celula de Schwan ,si se trata de una fibra del SNP, o por un oligodendrocito si se trata de una fibra del SNC.

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La mielina rodea el axon en toda su longitud a excepción del cono de origen y sus extremos terminales .

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Los axones de pequeño diámetro estan envueltas solo por el citoplasma de las células de Schwan ,por lo que se dice que esta fibras son no mielinizadas o amielinicas

Fibras nerviosas mielinizadas

• En los nervios periféricos la mielinización comienza con la invaginación de un solo axón nervioso en una célula de Schwann, lo que se transforma en el mesoaxón.

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Según la mielinización avanza, el mesoaxón rota alrededor del axón, de manera que éste queda cubierto por capas concéntricas del citoplasma y la membrana plasmática de la célula de Scwhann.

• El citoplasma desaparece y las capas internas de la membrana plasmática se fusionan entre sí, quedando el axón rodeado de múltiples capas de membrana que constituyen la mielina.

Axon

Celula de Schwann

Proceso de mielinizacion de un axon

Fibras nerviosas mielinizadas y no mielinizadas • Función de la mielina •

Las células de Schwann, les proporcionan sostén estructural y metabólico a los delicados axones.

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La mielinización aumenta la velocidad de conducción del axón.

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En todas las fibras nerviosas, la velocidad de conducción de los potenciales de acción, es proporcional al diámetro de los axones .Las fibras de diámetro grande están rodeadas de un número variable de capas concéntricas de la membrana plasmática de la célula de Schwann .( > velocidad )

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El segmento de mielina producido por cada célula de Schwann se llama internódulo y reviste el axón entre un nódulo de Ranvier y el siguiente.

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El importante contenido lipídico de la vaina de mielina aísla al axón subyacente, evitando que los iones fluyan a través de la membrana plasmática axonal, salvo en los nódulos de Ranvier.

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Los nódulos de Ranvier son los cortos intervalos en los que el axón no posee vaina de mielina. Esto permite la conducción saltatoria. La longitud internodal es proporcional al diámetro del axón y puede alcanzar 1,5 mm.

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También existen hendiduras de Schmidt-Lanterman, que son zonas de discontinuidad de la envoltura mielinica.

internodo

nodo

Celula de Schwan formando mielina en axon SNP

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Dentro de la envoltura mielinica, el axon ,su axoplasma y los organelos que este contiene,se encuentran envueltos por el axolema,es decir la membrana celular del axon. Es por fuera de esta que se encuentra la envoltura mielinica y el citoplasma celular del oligodendrocito (SNC) o de la celula de Schwan (SNP)

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Al microscopio optico la mielina se observa en negativo, debido a que su alto contenido lipidico ,desaparece con los solventes usados en la tecnica histologica habitual.

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Utilizando acido osmico ,que fija la mielina, esta se puede teñir de negro para su observación.

Parte de un corte transversal de un nervio. Axones, vainas de mielina

endoneuro

Porción de Corte longitudinal de nervio periferico. Fibras nerviosas, nucleos de celulas de Schwann

•La mayor parte de los núcleos corresponden a núcleos de las células de Schwann que marcan el trayecto de los axones individuales.

2) Ganglios nerviosos: Constituyen grupos de cuerpos de neuronas ubicadas fuera del SNC. Pueden ser ganglios raquideos (ubicados a los lados de la medula espinal) , ganglios craneanos (a ambos lados de estructuras encefalicas) o ganglios neurovegetativos ( cercano o al interios de las viceras).

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Ganglio raquídeo: pequeños agregados bien definidos de cuerpos celulares neuronales . Se encuentran en las raíces nerviosas posteriores de la médula espinal. Contienen los cuerpos celulares de neuronas sensitivas primarias de forma pseudounipolar

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Los ganglios simpáticos son similares a los sensitivos, pero sus neuronas son multipolares, por lo que se encuentran más espaciadas, separadas por numerosas dendritas y axones, muchos de los cuales pasan por el ganglio sin establecer sinapsis.

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Los ganglios parasimpáticos presentan los cuerpos neuronales en el interior del órgano efector o en su vecindad. Se agrupan en pequeños ganglios dispersos por el tejido de sostén.

corte de un ganglio autonomo. Cuerpos neuronales (pequeños) .

Sistema nervioso central Corte transversal de un ganglio espinal. Cuerpos de celulas

• Formado por el encéfalo y la médula espinal, que a su vez se nerviosas (grandes). dividen macroscópicamente en áreas de substancia blanca y substancia gris. La substancia blanca está formada por haces de fibras nerviosas en los que un número importante de axones están mielinizados. La substancia gris está formada por casi todos los cuerpos neuronales y sus fibras asociadas (axones), llamado neuropilo, en que la mayor parte de las fibras carecen de mielina. • El tejido de sostén mecánico y metabólico se denomina neuroglia, que abarca todas las células del SNC que no son neuronas. El tejido NC propiamente tal no tiene tejido colágeno. La neuroglia constituye aproximadamente la mitad de la masa total del SNC, y está formada por células muy ramificadas que ocupan los espacios existentes entre las neuronas. El material extracelular es muy escaso en el SNC.

Neurona globosa de ganglio raquideo.

Meninges Constituida por tres capas de tejido de sostén que revisten el encefalo y la medula espinal: 1.Piamadre:La mas interna, en contacto con el tejido nervioso, contiene colágeno, fibras elásticas y fibroblastos, separados de astrocitos subyacentes por una membrana basal. 2.Aracnoides: tejido fibroso más grueso, formado por bandas como tela de araña que la conectan con la piamadre. Debido a la continuidad entre ellas, también se les llama piaaracnoides o leptomeninge. El espacio entre la piamadre y la aracnoides se llama espacio subaracnoideo y comunica con el sistema ventricular por tres agujeros, permitiendo que el LCR circule contínuamente desde los ventrículos hacia él. Las superficies opuestas de la pia y aracnoides están revestidas por mesotelio.

3.Duramadre

Está ubicada por fuera de la aracnoides, es una capa densa fibroelástica, revestida en su superficie interna por mesotelio. El espacio entre ésta y la aracnoides es el espacio subdural, que es virtual. En el encéfalo la duramadre està unida al cráneo; en la médula espinal está suspendida del periostio en el canal raquídeo por ligamentos.