Tejido Muscular

Tejido Muscular Histología 2006

Músculo •

Origen embrionario del tejido muscular: Somitos,crestas neurales, esplacnopleura embrionaria y manto mioepicardico.

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Las fibras musculares corresponden a las células del tejido muscular que han desarrollado al máximo su función de contracción, al transformar energía química en trabajo mecánico.

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Pueden ser estimuladas eléctrica y químicamente , de manera similar a las células nerviosas.

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Según su estructura y función se distinguen tres tipos de tejido muscular

-Músculo estriado esquelético -Músculo liso -Músculo cardíaco

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Algunas células contráctiles funcionan como unidades unicelulares (células mioepiteliales, pericitos y miofibroblastos) y no forman parte del tejido muscular como tal

Músculo estriado esquelético •

Está compuesto por células muy largas y cilíndricas ,cada una de las cuales posee gran cantidad de núcleos ubicados periféricamente

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Las fibras musculares son acidófilas debido a la presencia de mioglobina (proteina fijadora de oxigeno).

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Todos los músculos del esqueleto están formados por músculo estriado y es el responsable del movimiento del esqueleto y ciertos órganos (ojo y lengua).

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Está presente en aparato locomotor, rostro, cuello, ojos, faringe,laringe, tercio superior del esófago, suelo de la pelvis.

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Las células o fibras musculares presentan un estriado característico, por lo que también se denomina músculo estriado.

Músculo esquelético •

Otra denominación es músculo voluntario a consecuencia de la innervación por el sistema nervioso voluntario.

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Su contracción es controlada por grandes nervios motores, de los que salen finas ramas nerviosas individuales, que se introducen en el músculo para inervar grupos de células musculares, lo que en conjunto se denomina unidad motora.

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La vitalidad de las fibras musculares esqueléticas depende del mantenimiento de su inervación que, si se altera, provoca atrofia de las fibras musculares

COMPONENTES DEL MUSCULO ESQUELETICO La Integración entre tejido muscular y tejido conectivo permite la nutrición del musculo y transmisión del estímulo para su contracción ya que contiene los vasos sanguíneos y las fibras nerviosas.

*Las fibras musculares se reúnen en haces o fascículos que a su vez forman los musculos. *Un músculo está rodeado por una capa de tejido

conectivo colagenoso denso llamado Epimisio

*El tejido conectivo del epimisio se introduce al

interior del músculo y rodea a los fascículos denominándose Perimisio

*El tejido conectivo de fibras reticulares que forma una delgada vaina alrededor de cada fibra muscular se conoce como Endomisio.

El tamaño de los fascículos está en relación a la función de cada músculo. Las fibras musculares se anclan en el tejido de sostén para que sus fuerzas de contracción puedan transmitirse, mediante los tendones que distribuyen y dirigen adecuadamente las fuerzas motrices del músculo al hueso, piel,etc.

Características microscópicas de la fibra muscular esquelética

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Son características de las fibras musculares esqueléticas las estriaciones transversales .

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Las estriaciones están formadas por estrías claras las bandas I y estrías oscuras que corresponden las bandas A

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Estas estrías se asocian a la presencia de miofibrillas , que son elementos contráctiles del músculo y van ordenadas en forma paralela dentro de la fibra muscular.

Características microscópicas de la fibra muscular esquelética

•En cada Miofibrilla se establecen periodos ordenados que se repiten a lo largo de ellas ,generado por organización ordenada de sus proteínas contráctiles: actina y miosina( lo que se ve a la microscopía electrónica).

Disposición de los miofilamentos en la sarcómera •

La banda I está formada principalmente por los miofilamentos delgados de actina,( no existe superposición con los miofilamentos gruesos).

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La banda A esta formada principalmente por los miofilamentos gruesos de miosina (existe superposición con parte de miofilamentos delgados)

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Al centro de la banda I se encuentra la linea Z o disco intermediario o telofragma , que es el lugar donde se unen los filamentos de actina .

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Al medio de la banda A existe una linea clara llamada banda o zona H (de Hensen).(no existe superposicion de miofilamentos)

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La banda H es recorrida por una fina estria , llamada estria o banda M (mesofragma),que es la union de los filamentos de miosina

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El segmento limitado por 2 lineas Z se denomina Sarcomera

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El sarcómero es la unidad estructural y funcional de la miofribrilla

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La longitud del sarcomero varía con el estado de contracción del músculo y alcanza una extensión máxima de 3um ,pero disminuye hasta unos 1,5 um con la contracción.

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La longitud de la banda A es constante, mientras que la de la banda I se acorta durante la contracción

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La longitud de los filamentos gruesos y finos permanece constante

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La teoría del deslizamiento de los filamentos, propone que bajo la influencia de la energía liberada a partir del ATP, los filamentos gruesos se deslizan unos sobre otros, causando el acortamiento de la sarcómera.

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En el sarcoplasma (citoplasma) de la fibra muscular esquelética, se encuentran mitocondrias ubicadas cercanas a los núcleos y entre las míofibrillas, gránulos de glicógeno y retículo endoplásmico liso (REL).

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Las mitocondrias y los numerosos gránulos de glicógeno constituyen una rica fuente de energía en el escaso citoplasma existente entre las miofibrillas. No tiene RER, sólo tiene retículo endoplásmico liso que interviene en la activación del mecanismo de la contracción.

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El REL se ordena periódicamente en relación al orden de los miofilamentos, formando una red de tubulos anastomosados rodeando a las miofibrillas formando el sistema L .

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El sistema L se dilata en el limite de las banda A e I ,formando las cisternas terminales

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Cada fibra está rodeada por una delgada membrana plasmática denominada Sarcolema que se invagina hacia el citoplasma o Sarcoplasma formando el tubulo T, en el limite de las banda A e I ,constituyéndose una red de de túbulos ,el sistema T.

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El tubulo T se ubica entre 2 cisternas terminales , denominándose a estas 3 estructuras Triada.

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Mediante el tubulo T un potencial de acción (onda depolarizante) se propaga rápidamente desde la superficie de la fibra hasta el interior, donde favorece la liberación de iones calcio desde el retículo hacia el sarcoplasma ,lo que causara la contracción .

Fases de la contracción muscular •

* Estimulación de la α motoneurona, provoca liberación de Acetilcolina (neurotransmisor) desde la terminación axoniana a la brecha sináptica

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Acetilcolina se une a receptores del sarcolema, provocando abertura de los canales de sodio (Na), lo que genera onda de despolarización por el sarcolema

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El potencial de acción generado ,difunde por el sistema de tubulos T, hasta las cisternas terminales del REL,y se libera Ca almacenado, hacia el Sarcoplasma

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El Ca liberado desde las cisternas terminales se une a la Troponina, actuando sobre sist,. Troponinatropomiosina dejando libre los receptores de unión para la miosina II (sitio de unión de la actina para la miosina)

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Se produce una hidrólisis de ATP (ADP+P) producto de la interacción entre los miofilamentos. La energía liberada produce movimiento de péndulo de las cabezas de miosina II sobre las moléculas de actina y provoca la tracción de ellas hacia el centro del sarcómero (contraccion). Utilizando nueva molécula de ATP, la miosinaII se separa de la molécula de actina (relajacion) y el ciclo se repite. Tras la muerte y sin ATP disponible, los miofilamentos no se pueden separar y se establece el estado de rigor mortis. Una vez que cesa la despolarización el REL transporta activamente el calcio hacia las cisternas terminales y la contracción termina. Así, se logran contracciones relativamente potentes, de corta duración y sometido a un control voluntario fino, propio de la musculatura estriada esquelética.

Regeneracion de la fibra muscular esquelética •

En la vida post natal, cuando sufren daños las células musculares maduras, pueden regenerar gracias a la proliferación de células precursoras, llamadas células satélites

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Ellas se observan en la periferia de la fibra muscular.

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Estas entran en mitosis y varias de ellas se unen entre si para formar fibras musculares diferenciadas. Las fibras musculares regeneradas tienen el núcleo en el centro en lugar de la periferia. Las células satelites también se pueden unir a las fibras ya existentes.

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Si la lesión es muy extensa la reparación se realiza a expensas del tejido conectivo.

IIrrigación del músculo esquelético: •

Los vasos sanguíneos de mayor calibre atraviesan el epimisio para ramificarse en el perimisio, y luego salen ramas finas que cruzan entre las fibras musculares en sentido transversal al eje mayor. Estas dan origen a numerosos capilares que siguen trayectos longitudinales por el endomisio, formando una red.

Fibra Muscular Esqueletica

Estriaciones

Nucleos

Músculo liso •

Especializado en contracciones contínuas, de fuerza relativamente escasa, con movimientos difusos que se traducen en contracciones de la totalidad de la masa muscular.

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La contractilidad es una propiedad inherente al músculo liso y ocurre independiente de la inervación nerviosa. Además está influenciado por el sistema nerviosos autónomo, las hormonas y los metabolitos locales que modulan la contracción para adaptarse a las demandas funcionales cambiantes.

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Las células son relativamente pequeñas y sólo tienen un núcleo. Las fibras se mantienen unidas formando fascículos ramificados irregulares, cuya organización varía según el órgano y necesidades funcionales.

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Ubicación

Gran parte del músculo liso se encuentra en las paredes de vísceras huecas, donde se dispone en láminas, con sus células alineadas circunferencial o longitudinalmente, por lo que la contracción supone la disminución del diámetro de la luz del órgano. Viceras huecas: tubo digestivo, vias urinarias, conductos reproductores, vesícula biliar, paredes de vasos sanguineos, vias respiratorias,. Ojo: iris, músculo contrictor y dilatador de la pupila. Dermis: músculo erector del pelo Túnica dartos del escroto Células mioepiteliales de glándulas exocrinas

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Las fibras del músculo liso son células alargadas y fusiformes, con extremos afilados que, en ocasiones se bifurcan.

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Poseen un solo núcleo alargado en el centro del citoplasma y los bordes celulares son poco evidentes.

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Las fibras musculares se mantienen unidas en fascículos irregulares y ramificados, y son estos fascículos las unidades contráctiles. En el fascículo, las fibras musculares se disponen más o menos paralelas.

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Las proteínas contráctiles no se organizan en miofibrillas, por lo que no tienen estriaciones transversales

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Entre las fibras musculares y entre fascículos hay colágeno de sostén, equivalente al endomisio y perimisio.

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Componentes de la fibra múscular lisa: Las proteínas contráctiles (actina, miosina) se disponen en haces entrelazados diseminados en el interior de la célula, no presentan la ordenación observable en el msc. estriado y se insertan en puntos de anclaje (o densidades focales) existentes en el citoplasma y la membrana celular. La tensión generada por la contracción se transmite por las densidades de anclaje hacia la lámina externa que la rodea. Así, una masa de células musculares lisas actúa como una sóla unidad. La célula posee también abundantes filamentos intermedios de desmina del músculo liso que se insertan en las densidades focales. La contracción provoca el acortamiento de la célula, que adopta forma globulosa, en contraste a la forma alargada que posee en reposo. Además el núcleo toma forma de sacacorcho característico

• El mecanismo de la contracción del músculo liso es el sgte: -Los finos filamentos de actina están asociados a tropomiosina (proteina). -Los filamentos gruesos formados de miosina sólo se unen a la actina cuando una cadena se fosforila. -Los iones calcio del citosol de las células musculares lisas provocan su contracción. En reposo, el Ca++ libre está en el retículo sarcoplásmico, cuando se excita la membrana, pasa al citoplasma y se une a la proteína calmodulina.(similar a la troponina del musculo esqueletico) Este complejo calcio-calmodulina activa a una enzima cinasa de la cadena ligera de la miosina, que fosforila la miosina, permitiendo que se una a la actina. . Luego actina y miosina interactúan mediante deslizamiento de los filamentos para producir la contracción. La contracción del músculo liso es lenta, sostenida y con menor consumo de energía que el músculo estriado.

**La regeneración del músculo Liso puede ocurrir a partir de células Mesenquimaticas (células mioepiteliales) que se ubican alrededor de los capilares. Sin embargo esta regeneración es limitada.

Músculo cardíaco •

Características estructurales y funcionales intermedias entre las del musculo esquelético y el visceral liso.

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Contracciones potentes que utilizan gran cantidad de energía, produce contracciones contínuas y desencadenadas por mecanismos inherentes (propios del corazón), aunque modulados por estímulos externos autónomos y hormonales.

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Las células son acidòfilas, cortas, cilíndricas y ramificadas con uno o dos núcleos, localizados en el centro de la célula. Tambien presentan estriaciones transversales.

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Los extremos de las fibras se dividen longitudinalmente en un pequeño número de ramas que entran en contacto con ramas similares de las fibras adyacentes, lo que confiere al músculo el aspecto de una red citoplásmica tridimensional continua.(ramificaciones anastomosantes).

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Entre las fibras musculares existe un delicado tejido de sostén equivalente al endomisio, que conduce la densa red capilar.

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La organización de las proteínas contráctiles es similar a la del músculo esquelético, por lo que también presentan estriaciones transversales.

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Esto ultimo equivale a que también estén presentes los sarcomeros, como unidad contráctil.

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Al igual que m. esquelético, posee sistema de túbulos T y retículo sarcoplásmico, pero aquí forma pequeñas expansiones aisladas, en los extremos de la red tubular, formandose Diadas EN LUGAR DE Triadas.

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El transporte de calcio debe hacerse activamente desde el liquido extracelular ,ya que la capacidad de las células para almacenar iones calcio dentro de los retículos sarcoplasmicos lisos es mucho menor que en las fibras esqueléticas .

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La concentración de calcio suficiente dentro de la célula generará la contracción.

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Discos intercalares Entre los extremos de las células musculares cardíacas adyacentes existen uniones intercelulares especializadas: los discos intercalares (uniones interdigitadas con tres tipos de contacto: fascia adherens, desmosomas y uniones de hendidura). Son punto de anclaje de las miofibrillas y permiten la propagación muy rápida del estímulo contráctil de una célula a otra. Así, las células adyacentes se contraen de manera casi simultánea, actuando como un sincitio funcional. Existe también un sistema de células musculares cardíacas modificadas (células de Purkinge) que constituyen las regiones marcapasos del corazón y se ramifican por todo el órgano en la red de Purkinje, coordinando la contracción en conjunto del miocardio en cada ciclo cardíaco.

• Regeneracion de las fibras cardiacas • La posibilidad de regeneración del tejido cardiaco se pierde después del nacimiento, por lo tanto ,cuando se produce daño en un sector del corazón ,sólo existe reparación a expensas de tejido conectivo (cicatriz) y el tejido muscular dañado muere.

David de Miguel Angel (1475-1564)