Snc Fede

RESUMEN DE SNC

DERIVADOS DEL ECTODERMO

SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO Y OTROS DERIVADOS

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El Sistema Nervioso Central deriva de un esbozo embrionario llamado TUBO NEURAL (TN), que es un tejido epitelial tubular que ocupa la región dorsal del embrión en la línea media por debajo del ectodermo general. El proceso por el cual se forma el TN se denomina NEURULACION. Hay 2 tipos de NEURULACION (PRIMARIA Y SECUNARIA) que forman distintas porciones del TN y que difieren por: - El mecanismo por el cual se forma el tubo - La región que ocupa el tubo - La población celular de la cual deriva el tubo

La NEURULACION PRIMARIA comienza con la INDUCCION NEURAL PRIMARIA. Esta es la delimitacion de la zona del EPIBLASTO que va a ser capaz (COMPETENTE) de responder a los estimulos NEURALIZANTES de la NOTOCORDA

EPIBLASTO DURANTE LA GASTRULACION

F GF 8

La línea primitiva Zona del epiblasto que sintetiza y libera FGF8 puede diferenciarse a que actúa sobre las ectodermo neural. células del epiblasto circundantes y las hace competentes a los estímulos de la notorcoda LINEA PRIMITIVA

- Una vez que existe una zona del epiblasto competente para recibir los estímulos de la notocorda se produce la NEURALIZACION de esas células… - La Notocorda sintetiza y libera NOGINA, CORDINA Y FOLISTATINA (inhibidores de BMPs) que neuralizan a las células del epiblasto competentes. Se forma asi una nueva población celular, el ECTODERMO NEURAL, separado de las células epiblasticas mas periféricas que no fueron neuralizadas por la notocorda (ECTODERMO GENERAL) - El ectodermo neural modifica su morfología por el aumento del tamaño apico – basal de sus células, formándose así una clara distinción entre esta población celular (que ahora recibe el nombre de PLACA NEURAL) y el ectodermo general

EVOLUCION DEL ECTODERMO NEURAL “NEURULACION PRIMARIA”

PLACA NEURAL

SURCO NEURAL

NOTOPLACA

PUNTOS BISAGRA CAMBIOS CELULARES: -↑DE ADHESIVIDAD -CAMBIOS EN EL CITOESQUELETO: -Disposicion de los microtubulos -Anillo apical de actina

CRESTA NEURAL

PUNTOS DE CIERRE DEL TUBO NURAL (SOLO HAY 2)

UBICADO EN LA REGION MAS CEFALICA DEL TUBO NEURAL

β, CEFALICO, O DEL AREA PREOPTICA

CIERRA EL TUBO SOLO EN DIRECCION CAUDAL (UNIDIRECCIONAL)

NEUROPOROS: RECORDAR QUE HAY SOLO 2 CIERRA EL TUBO EN DIRECCION CEFALICA Y CAUDAL (BIDIRECCIONAL) α, CAUDAL, O ROMBOENCEFALICO

UBICADO A LA ALTURA DE LOS SOMITAS 3 Y 4 (ROMBOENCEFALO)

“NEURULACION SECUNDARIA”: EN HUMANOS FORMAN LA MEDULA ESPINAL DESDE EL SEGMENTO SACRO 2 (S2)

CORDON MESENQUIMATICO formado por Mesenquima caudal

CAVITACION DEL CORDON MESENQUIMATRICO PARA FORMAR LAS REGIONES CAUDALES DEL TUBO NEURAL

DERIVADOS DEL TUBO NEURAL

3 VESICULAS

4º semana

5 VESICULAS

5º semana

NOTA: TENER CERCA EL DICCIONARIO CASTELLANO-INGLES. CUALQUIER DUDA PREGUNTAR

Al evaluar la regionalización del tubo neural consideramos 2 ejes: -El DORSO-VENTRAL y el, -CEFALO- CAUDAL O ANTEROPOSTERIOR

ECTODERMO GENERAL BMP4 BMP7

BMP4 BMP7

BMP4 Y 7: EFECTO DORSALIZANTE

REGIONALIZACION DORSO-VENTRAL DEL TUBO NEURAL Parte 1

SHH SHH NOTOCORDA

SHH SHH

SHH: EFECTO VENTRALIZANTE

REGIONALIZACION DORSO-VENTRAL DEL TUBO NEURAL Parte 2

EL GRADIENTE DE CONCENTRACION DE LAS SEÑALES DIFUSIBLES DORSALIZANTES (BMPs) Y VENTRALIZANTES (SHH) DA LA IDENTIDAD DE LOS DISTINTOS SEGMENTOS DEL TUBO NEURAL EN EL EJE DORSO VENTRAL

RECORDAR QUE LOS TELENCEFALOS SOLO ESTAN FORMADOS POR PLACA ALAR, YA QUE EN ESTE NIVEL SE PROCESA TODA LA INFORMACION AFERENTE PARA GENERAR LA RESPUESTA MAS APROPIADA ANTE CUALQUIER ESTIMULO REGIONALIZACION DORSO-VENTRAL DEL TUBO NEURAL PARTE 3

EL TUBO NEURAL EN LA REGION DE LA MEDULA ESPINAL ESTA DIVIDIDO FUNCIONALMENTE EN 2 SECTORES: -VENTRAL: PLACA BASAL (PORCION EFERENTE) -DORSAL: PLACA ALAR (PORCION DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION AFERENTE) NOTA: LA PORCION AFERENTE ESTA DADA POR LA CRESTA NEURAL QUE FORMA EL GANGLIO ANEXO A LA RAIZ DORSAL

REGIONALIZACION CEFALO-CAUDAL O ANTERO-POSTERIOR El ITZMO MESENCEFALO-METENCEFALICO ES UN CENTRO INDUCTOR IMPORTANTE QUE SECRETA SEÑALES EN DIRECCION CEFALICA Y CAUDAL

En la formación del MIELENCEFALO Y DE LA MEDULA, participan los genes HOX

En la diferenciación del PROCENSEFALO participa El FGF-8

Recordar que el ROMBOENCEFALO CAUDAL SE SEGMENTA FORMANDO LAS ROMBOMERAS, QUE CONTRIBUYEN LA FORMACION DE LOS PARES CRANEALES

Entre la prosomera 3MESODERMO y la ISTMO PRECODAL 2 hay un centro deMESENSEFALOseñalización que libera El istmo METENSEFALICO SHH llamado ZONA es mesensefalo/metensefalico PROSOMERAS LIMITANTE, importante un centro importante de para la regionalización EXPRESA LIM1 Y al señalizacion neural y divide OTX2 (GENES delneural cerebro anterior tubo en 2 zonas IMPORTANTES PARA compuestas por distintos Las rombomeras representan LA INDUCCION segmentos: NEURAL LA territorios deHASTA desarrollo ROMBOMERA 2) -La zona cefalica al esta separados, enistmo los cuales, las compuesta 6 segmentos células por de un territorio pueden NOTOCORDA ROMBOMERAS llamados moversePROSOMERAS libremente dentro de - La este, zona pero caudal istmo se noalpueden pasar de compone por mas segmentos una rombomera a otra contigua. queCada a nivel del romboencefalo rombomera tiene un destino reciben el nombrediferente de de desarrollo y ROMBOMERAS participan en la formación de los ganglios neuronales asociados a los pares craneales

HISTOGENESIS DEL NEUROEPITELIO

EL NEUROEPITELIO “PARECE” PSEUDOESTRATIFICADO PERO NO LO ES, YA QUE TODAS LAS CELULAS QUE LO COMPONEN LLEGAN A LA REGION APICAL AL PRINCIPIO DE SU DESARROLLO. LUEGO, CUANDO COMIENZA LA ETAPA DE PROLIFERACION ASIMETRICA, LAS CELULAS LIBRES HACEN QUE EL NEUROEPITELIO SEA PSEUDOESTRATIFICADO (VER MAS ADELANTE)

EN UN CORTE TRANSVERSAL DEL TUBO NEURAL EN DESARROLLO (COMO EL DE LA IMAGEN), PUEDEN VERSE NUCLEOS CELULARES QUE RECORREN TODO EL ESPACIO ENTRE LA MLI Y LA MLE. DEBE TENERSE EN CUENTA QUE LOS NUCLEOS DE LAS CELULAS QUE HACEN MITOSIS SE ENCUENTRAN PROXIMOS A LA MLI, LOS NUCLEOS DE LAS CELULAS QUE MIGRAN SE ENCUENTRAN EN TODA LA EXTENSION ENTRE LAS 2 MEMBRANAS LIMITANTES Y LOS NUCLEOS DE LAS CELULAS QUE SE ESTAN DIFERENCIANDO ESTAN CERCA DE LA MLE.

MEMBRANA BASAL DEL NEUROEPITELIO QUE CORRESPONDE A LA MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA (MLE)

UNIONES INTERCELULARES DE LAS PROLONGACIONES APICALES DE LAS CELULAS NEUROEPITELIALES QUE FORMAN LA MEMBRANA LIMITANTE INTERNA (MLI)

HISTOGENESIS DEL NEUROEPITELIO 

LAS PRIMERAS CELULAS QUE COMPONENEN EL NEUROEPITELIO SON LAS CELULAS NEUROEPITELIALES QUE PUEDEN: – PROLIFERAR Y AUMENTAR EL NUMERO DE CELULAS NEUROEPITELIALES, Y/O – DIFERENCIARSE A GLIA RADIAL (CELULAS PROGENITORAS)



LAS CELULAS DE LA GLIA RADIAL SON LAS PROGENITORAS DE TODAS LOS TIPOS CELULARES DEL SIST. NERVIOSO CENTRAL (RECORDAR QUE EL SIST. NERVIOSO PERIFERICO DERIVA DE LA CRESTA NEURAL)

GLIA RADIAL (PROGENITORA)

NEUROEPITELIO

CINETICA DE PROLIFERACION DE LA GLIA RADIAL (TIPOS DE PROLIFERACION DE LA GLIA RADIAL A LO LARGO DEL DESARROLLO) 1º SIMETRICA DE CEL. PROGENITORAS: - 1 CEL. PROGENITORA ORIGINA 2 CEL. PROGENITORAS POR MITOSIS - AUMENTA EL POOL DE CEL. PROGENITORAS 2º ASIMETRICA: - 1 CEL. PROGENITORA ORIGINA POR MITOSIS: * 1 CEL. PROGENITORA * 1 CEL. LIBRE (QUE PUEDE DIFERENCIARSE EN NEURO O GLIOBLASTO) - SE MANTIENE EL POOL DE CEL. PROGENITORAS 3º SIMETRICA TERMINAL: - 1 CEL. PROGENITORA ORIGINA 2 CEL. LIBRES POR MITOSIS - EL POOL DE CEL. PROGENITORAS DISMINUYE

PLANOS DE CARIOCINESIS DE LAS CEL. PROGENITORAS (GLIA RADIAL) POR DISTINTAS TECNICAS DE MICROSCOPIA SE PUEDEN EVIDENCIAR DISTINTOS PLANOS DE CARIOCINESIS, Y DEPENDIENDO DE ESTOS, VARIAN LOS TIPOS CELULARES QUE DE ESA MITOSIS DERIVARON

DEBE TENERSE EN CUENTA QUE INDEPENDIENTEMENTE DEL PLANO DE CLIVAJE, LA CEL. DE LA GLIA RADIAL NUNCA PIERDE CONTACTO CON LA MEMBRANA LIMITANTE INTERNA NI CON LA MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA (AUNQUE PAREZCA QUE SI LO HACE)

PLANOS DE CITOCINESIS DE LAS CELULAS PROGENITORAS PLANO DE CLIVAJE PERPENDICULAR A LAS MEMBRANAS LIMITANTES

MLE PLANO DE CLIVAJE DE DISPOSICION ALEATORIA PERO QUE RESPETA LAS CONECCIONES DE LA CEL. PROGENITORA CON LAS MEMBRANAS LIMITANTES

UNA CEL. PROGENITORA FORMA 2 CELULAS PROGENITORAS

UNA CEL. PROGENITORA FORMA UNA CEL. PROGENITORA Y UNA CELULA LIBRE

MLI

Tipos de migración durante la neurogenesis 1: TRANSLOCACIÓN Las primeras Células Libres (CL) que se forman, se encuentran en un tubo neural en el cual las membranas limitantes (interna y externa) se encuentran “cerca” una de la otra. Es decir que la nueva CL formada cerca de la MLI (donde las celulas progenitoras, es decir la glia radial, hace mitosis) debe recorrer una pequeña distancia para llaga a la MLE (donde se acumulan las celulas al culminar su migracion). Para recorrer esta distancia, luego de la cariocinesis la CL mantiene la prolongacion que la une a la MLE pero se suelta de la MLI. La prolongacion que queda se retrae llevando asi el cuerpo celular (soma) hacia la MLE. Este proceso de migración que se conoce como TRANSLOCACIÓN se da al principio de la neurogenesis y culmina cuando la distancia entre la MLI y la MLE aumenta. En ese momento la migracion pasará a depender de la GLIA RADIAL. Las CL que comienzan a acumularse por debajo de la MLE para comenzar su diferenciación forman la PREPLACA que es el sitio donde llegan las CL migratorias

TRANSLOCACIÓN

PLANO DE CLIVAJE

LEYENDA: 1) MITÓSIS Y CITOCINESIS DE LA GLIA RADIAL CERCA DE LA MLI 2) SE FORMA UNA CÉLULA DE LA GLIA RADIAL Y UNA CÉLULA LIBRE UNIDA SOLO A LA MME QUE COMIENZA LA TRANSLOCACIÓN 5) LLEGADA DE LA CÉL LIBRE A LA MLE (LA ACUMULACION DE CÉLULAS QUE LLEGAN POR TRANSLOCACIÓN FORMA LA PREPLACA QUE SE DISTINGUE DE LA REGION CERCANA A LA MLI, ZONA VENTRICULAR, QUE CONTIENE LOS NUCLEOS DE LAS CÉLULAS QUE PROLIFERAN)

MLE

}

PREPLACA

GLIA RADIAL

ZONA DE DIFERENCIACIÓN

GLIA RADIAL

}

GLIA RADIAL CÉLULA LIBRE

1

2

3

MLI

ZONA VENTRICULAR

ZONA DE PROLIFERACIÓN

Tipos de migración durante la neurogenesis 2: SOBRE LA GLIA RADIAL

Cuando la distancia entre la MLI y la MLE aumenta lo suficiente como para que la migración por translocación sea dificultosa, las CELULAS LIBRES (CL) comienzan la migración hacia la MLE usando como guía y sustrato las PROLONGACIONES DE LAS CELULAS DE LA GLIA RADIAL. La membrana plasmática de una célula de la GLIA RADIAL posee una cantidad y una disposición especifica de distintos tipos de moléculas de señalización que le dan una identidad de ubicación en el tubo neural, solo las CL que posean moléculas de membranas complementarias a las de la GLIA podrán migrar sobre ella y así llegar a regiones especificas del tubo neural. De esto se desprende la necesidad de que las prolongaciones de la glia radial se mantengan unidas a la membranas limitantes aun durante la mitosis y la citocinesis. También puede observarse que las CL se mueven de la prolongación de un célula de la glia radial a la de otra vecina; esta migración paralela a las membranas limitantes (importante en la corticogenesis) pone en evidencia que la naturaleza de las células que llegan a la MLE por una cel. de la glia radial es completamente heterogénea.

GLIA RADIAL PLACA CORTICAL

VENTRICULO

ZONA VENTRICULAR

ZONA SUBVENTRICULAR

ZONA INTERMEDIA O DE MIGRACION

CELULA LIBRE MIGRANDO

O SEA…

Zonas del TUBO NEURAL NOTESE COMO A LO LARGO DEL DESARROLLO DEL TUBO NEURAL LA DISTANCIA ENTRE LA MLI YSE LA FORMA MLE SEAAGRANDA. PLACA CORTICAL: PARTIR DEESTO PERMITE DISTINGUIR UNALA ZONA INTERMEDIA ENTRE LA ZONA PREPLACA POR ACUMULACION DE DE PROLIFERANCION (ZONA VENTRICULAR Y SUBVENTRICULAR) Y LA ZONA DE DIFERENCIACION CELULAS CUANDO CULMINAN SU (PLACA CORTICAL). ESTA ZONA INTERMEDIA O DE MIGRACION ESTA MIGRACION, AQUÍ LAS CELULAS REPLETA DECOMIENZAN CELULAS LIBRES QUE INTENTAN A DONDE SU A DIFERENCIARSE EN LLEGAR LOS LAS MIGRACIONES Y LA AMBIENTE (MOLECULAS DE SEÑALIZACION SOBRE LA GLIA RADIAL) Y SU DISTINTOS TIPOS PROLIFERACION DECELULARES CELULAS QUE COMPONENTE GENETICO (EXPRESION DE MOLECULAS COMPLEMENTARIAS A ZONA SUBVENTRICULAR: COMPONEN EL SNC EN EL TUBO NEURAL PERMITE ZONA SUBVENTRICULAR: LAS DE SEÑALIZACION) LAS LLEVEN EN ESTA PUEDE VERSE EN A ZONA VENTRICULAR: ES DIFERENCIAR DISTINTAS ESTA SE ENCUENTRAN CL EN LA ZONA LAS CELULAS LIBRES LA MASESTAS PROXIMA A LA ZONAS. SE VAN QUE RETIENEN SU SUBVENTRICULAR PROLIFERANDO, ESTAS MLI Y EN ESTA MODIFICANDO POR EL POTENCIALIDAD Y PUEDEN PUEDEN DISTINGUIRSE CELULAS RETIENEN SU PROLIFERAN LOS SOMAS CONSTANTE DESARROLLO PROLIFERAR DANDO CELULAS MIGRANDO POTENCIALIDAD DEDEL LASSNC. CELULAS DISTINTOS TIPOS DAR SOBRE LA GLIA RADIALPUDIENDO EVOLUTIVA PROGENITORAS CELULARES DISTINTOS DERIVADOS NEUROEPITELIO, ENEN VERDE ROJOSE SE ESTE ESTADIO COMIENZO DEL EN MEMBRANA OBSERVAN CELULAS MEMBRANA LA MIGRACION VEN CELULAS SE DESARROLLO DEL LIMITANTE QUE PROLIFERAN LIMITANTE MIGRATORIAS DA POR TUBO NEURAL EXTERNA INTERNA TRANSLOCACION

LAS ZONAS DEL NEUROEPITELIO Y ALGUNAS PROTEINAS DE MEMBRANA QUE EXPRESAN SUS CELULAS EN CADA ZONA

CORTICOGENESIS LAS CELULAS QUE COMPONEN LA CORTEZA PROVIENEN DE: EL SUBPALIO VENTRAL SUBPALIO VENTRAL: POR UN PROCESO DE TELENCEFALO MIGRACION TANGENCIAL QUE VA A FORMAR LOS

EL SE DIVIDE EN

LA GLIA RADIAL PALIO DORSAL: DORSAL QUEDEL VAPALIO A FORMAR PRIMERO POR TRANSLOCACION LA CORTEZA Y LUEGO POR MIGRACION SOBRE LA GLIA CEREBRAL

GANGLIOS DE LA BASE

CELULAS QUE FROMAN LA CORTEZA Y SUS PROLONGACIONES PRINCIPALES (AXONES)

ZONA MARGINAL: FORMADA POR DENDRITAS Y AXONES LAS NEURONAS QUE FORMAN LA CORTEZA SE DISPONEN EN 6 CAPAS DESDE LA SUPERFICIE HASTA LA PROFUNDIDAD. CADA CAPA DE LA CORTEZA SE FORMA POR UNA OLEADA MIGRATORIA DIFERENTE DE NEUROBLASTOS. LA PRIMERA DE PLACA CORTICAL ESTAS OLEADAS Y FORMA LA CAPA MAS PROFUNDA SUBPLACA DE LA CORTEZA Y LA ULTIMA OLEADA, LA MAS SUPERFICIAL NOTESE COMO LA DISPOSICION AL LLEGAR A LA CORTEZA, LOS DE LAS PROLONGACIONES QUE NEUROBLASTOS COMIENZAN A CONTACTAN CON LA MLI SE DIFERENCIARSE, CREANDO CORRESPONDEN CON LAS PROLONGACIONES QUECONTACTAN POSEEN PROLONGACIONES QUE MOLECULAS QUE SENSAN EN EL CON LA MLE. SE FORMADEL ASIMEDIO UN ZONAS SU CAMINO HACIA DISTINTAS MAPA EN EL CUAL A CADA CELULA VEN CELULAS NEUROEPITELIO LOCALIZACIONES PARA SINAPSIS. DE LA GLIA SE RADIAL LEHACER CORRESPONDE UN MIGRANDO POR LA GLIA PARA LLEGAR A SUS DESTINOS, ESTAS TERRITORIO RESTRINGIDO PROLONGACIONES PASAN LIMITANTE, POR LA ZONA EN CADA MEMBRANA INTERMEDIA, CONTRIBUYENDO SIENDO ESTE TERRITORIO ASI MASA ALARGAREXTENSO LA DISTACIA ENTRE EN LA MLE. LA MLI Y LA MLE

ZONA INTERMEDIA Y ZONA VENTRICULAR

EL PROCESO DE CORTICOGENESIS SE EXTIENDE MUCHO MAS ALLA DE LA ETAPA EMBRIONARIA Y FETAL. ANTES Y DESPUES DEL NACIMIENTO SE SELECCIONAN Y CONSOLIDAN LOS CIRCUITOS MAS EFICIENTES Y SE ELIMINAN LAS CONEXIONES INNECESARIAS. PODRIA DECIRSE QUE DURANTE LA HISTOGENESIS DEL SNC SE FORMAN MAS CONEXIONES DE LAS NECESARIAS ENTRE LAS FUTURAS NEURONAS. SE PIENSA QUE ESTAS CIRCUITOS “DE SOBRA” SON PROBADOS POR LAS PROPIAS CELULAS QUE LOS COMPONEN PARA COMPROBAR CUAL ES LA CONEXIÓN MAS ADECUADA, CONSOLIDANDO ESTAS Y ELIMINANDO LAS MENOS EFICACES POR APOPTOSIS. UN EJEMPLO DE ESTO ES EL DESARROLLO DE LA INERVACION DEL MUSCULO ESTRIADO. AL PRINCIO CADA CELULA MUSCULAR ESTA INERVADA POR UNA NEURONA MOTORA (CONEXION PUNTO POR PUNTO). ESTO SUPONE LA UTILIZACION DE UNA CELULA NERVIOSA POR CADA CELULA MUSCULAR. EN EL ADULTO VEMOS QUE ESTO ES DIFERENTE, UN GRUPO DE CEL MUSCULARES SON INERVADOS POR UNA SOLA NEURONA, ECONOMIZANDO LA UTILIZACION DE CELULAS PARA LA REALIZACION DE LOS MOVIMIENTOS. ESTO SE LOGRA POR APOPTOSIS DE NEURONAS REDUNDANTES O CON CONEXIONES POCO EFICIENTES.