Sistema Vestibolare

Piani anatomici

il sistema vestibolare rivela le variazioni dell’orientamento del capo nello spazio, ai fini del mantenimento dell’equilibrio spazio e della postura. Lo stimolo adeguato è l’accelerazione e, non la velocità, ma la variazione di

Il sistema vestibolare

• Il sistema vestibolare rileva: ☺Le accelerazioni lineari e angolari della testa ☺La sua posizione nello spazio • I segnali originati dall’apparato vestibolare ☻Inducono movimenti della testa e degli occhi atti a fornire alla retina immagini visive stabili ☻Contribuiscono al controllo fine della postura per il mantenimento della stazione eretta

Struttura del labirinto vestibolare • Come la coclea, apparato vestibolare è porzione di labirinto membranoso localizzata nel labirinto osseo:

Tre canali semicircolari Due organi otolitici orientazione:  sacculo verticale  utricolo orizzontale I tre canali sono connessi da ampolla Utricolo comunica con sacculo ‘doctus runiens’ Il sacculo cominica con la colcea

I tre canali semicircolari di un lato corrispondono a quelli coplanari dell’altro lato I tre canali semicircolari sono orientati su tre piani ortogonali tra loro, con una angolazione di 45°.

Orientamento dei dotti ai due lati della testa: La coclea è rostrale rispetto all’apparato vestibolare e le spirali cocleari guardano lateralmente

Cresta ampollare e cellule cigliate • Ognuno dei tre canali semicircolari contiene a livello dell’ampolla un epitelio sensoriale –la cresta ampollare- dove sono situate le cellule cigliate vestibolari con stereociglia e chinociglio alla superficie apicale. • Le ciglia sono immerse in una massa gelatinosa: la cupola

Stimolo adeguato per cellule cigliate: accelerazione angolare della testa

Forza esercitata dall’inerzia del fluido

In seguito ad una rotazione della testa, l’endolinfa, che a causa della sua inerzia si oppone al moto, esercita una forza contro la cupola, che si sposta, determinando uno spostamento delle ciglia dei recettori disposti in modo allineato: essi si spostano in modo solidale con la cupola e tutte le ciglia si flettono nella stessa direzione. • La cupola ha la stessa gravità dell’endolinfa non è modificata da accelerazioni lineari in alto o in basso: l’endolinfa esercita forze uguali ai lati della cupola, per cui le ciglia non subiscono alcuno spostamento

Trasduzione vestibolare

A)

B)

C)

funzionamento dei recettori simile a recettori cocleari: A) Riposo -testa è ferma in posizione verticale- ciglia allineate in posizione verticale: cellule cigliate polarizzate B) Flessione stereociglia verso chinociglio: aumento conduttanza di membrana: depolarizzazione C) Flessione stereociglia in direzione opposta: diminuzione conduttanza di membrana: iperpolarizzazione

frequenza di scarica del neurone sensitivo primario: corpo cellulare nel ganglio di Scarpa

A)

B)

C)

A) Riposo –liberazione tonica di mediatore (glutammato o aspartato) scarica tonica fibre afferenti sensitive B) Flessione stereociglia verso chinociglio: maggiori quantità di mediatore aumento frequenza di scarica C) Flessione stereociglia in direzione opposta: minori quantità di mediatore diminuzione frequenza di scarica

Ciascun canale semicircolare lavora in coppia con il controlaterale: cellule cigliate allineate in senso contrario

Confronto tra destra e di sinistra In ogni istante i centri superiori elaborano l’informazione relativa alla posizione della testa nello spazio confrontando la scarica del canale di dx con la scarica del canale di sx. L’entità della scarica è correlata la grado di inclinazione della testa.

Rotazione della testa

Accelerazioni lineari: organi otolitici Epitelio sensoriale degli organi otolitici: a) macula utricolare accelerazioni orizzontali b) macula sacculare accelerazioni verticali del capo Gli organi otolitici, sacculo e utricolo, rilevano le accelerazioni lineari del capo. Precisamente, l’utricolo è in posizione orizzontale, per cui rileva le accelerazioni lineari causati da moti traslatori in avanti e indietro, mentre il sacculo, in posizione verticali, risponde ad accelerazioni in alto e in basso. La loro scarica combinata permette di rilavare qualsiasi angolazione.

Cellule cigliate degli organi otolitici

Stereociglia e chinociglio inclusi in massa gelatinosa. Nella massa gelatinosa: otoliti cristalli di carbonato di calcio Massa gelatinosa + otoliti: membrana otolitica

pesano sui recettori, rendendoli sensibili a variazioni della forza di gravità.

Stimolo adeguato per gli otoliti: accelerazione lineare del capo Aumento della gravità specifica sulla membrana otolitica doppia di quella dell’nedolinfa

organi otolitici Al contrario dei recettori dei canali semicircolari, le cellule cigliate dei recettori otolitici sono disposte in maniera opposta intorno ad un asse di simmetria, chiamato striola

Striola

una rotazione della testa eccita i recettori posti da un lato della striola e inibisce i recettori posti dall’altro lato. Macula utricolare: verso la striola Macula sacculare: lontano dalla striola

Il peso degli otoliti sulla massa gelatinosa piega il fascio di ciglia: depolarizzazione dei recettori e scarica del nervo vestibolare. A riposo, il peso esercitato dagli otoliti determina una scarica tonica del nervo

Sacculo: accelerazioni verticali – caduta liberaA) Nel caso di un’accelerazione lineare verso l’alto: salita con l’ascensore, il peso esercitato dagli otoliti del sacculo aumenta: maggior rilascio di mediatore e aumento della frequenza di scarica del nervo. b) verso il basso, discesa con l’ascensore, la forza esercitata dagli otoliti diminuisce e così pure la frequenza di scarica

La risposta dei recettori dell’utricolo aumenta nel caso di accelerazione orizzontale: partenza in avanti dell’automobile

In conclusione: qualsiasi forza può essere scomposta in una componente tangenziale ed una normale

I recettori vestibolari trasducono il movimento del capo in qualsiasi direzione

Vie vestibolari: le cellule cigliate vestibolari innervate da fibre afferenti primarie decorrono nel nervo vestibolare, una branca del nervo vestibolo-cocleare

Le informazioni sono trasportate ai centri separatamente

☺Corpi cellulari delle fibre afferenti che decorrono nel nervo vestibolare si trovano nel ganglio di Scarpa. ☺Il nervo vestibolare innerva separatamente gli epiteli sensoriali: nervo utricolare, sacculare, ampollare superiore, posteriore

Vie vestibolari centrali

Il Talamo media la sensazione cosciente originata dai nuclei vestibolari.

☺Le vie vestibolari

centrali sono costituite dalle afferenze a ♥ Nuclei vestibolari ♣Cervelletto

Proiezioni ascendenti e discendenti

I nuclei vestibolari superiore-inferiore-laterale-mediale

♣ I canali semicircolari proiettano ai nuclei vestibolari superiore-lateralemediale

S L M I

♣ utricolo inferiore

laterale-

♣ sacculo al nucleo vestibolare inferiore

Dai nuclei vestibolari: proiezioni ascendenti e discendenti Riflesso vestibolo oculare Ai nuclei oculomotori attraverso il fascicolo longitudinale-mediale per il controllo posizione occhi Riflesso vestibolo spinale  fascio vestibolo spinale laterale eccita i motoneuroni che innervano i muscoli posturali per il controllo della postura  fascio vestibolo-spinale mediale attiva i motoneuroni che innervano i muscoli del collo per il controllo posizione del capo

Proiezioni A) ascendenti B) discendenti

Riflesso vestibolo-oculare: movimenti coniugati degli occhi nella direzione opposta a quella del movimento del capo, ma di pari intensità al fine di mantenere sulla retina (fovea) un’immagine visiva stabile durante la rotazione del capo

Il nistagmo

Il capo continua a ruotare: arrivati al limite di possibilità di escursione movimento saccadico in direzione rotazione del capo considerano un nuovo punto di mira e iniziano di nuovo a ruotare in direzione opposta al movimento della testa.

Riflessi Vestibolo spinali flessione alla partenza dell’ascensore e riflesso di piazzamento