Scientific Research

Contents Articles from Wikipedia Prenatal hormones and sexual orientation (2­3) Fraternal birth order and sexual orientation (3­4) Handedness and sexual orientation (4­5) Biology and sexual orientation (5­14) Environment and sexual orientation (14­16)

Simon le Vay’s summary of the studies Non Biological theories (17­18) Biological theories (18­35)

 http://en.wikipedia.org/wiki/Prenatal _   hormones    _   and    _   sexual    _   orientation    

Prenatal hormones and sexual orientation The hormonal theory of sexuality holds that, just as exposure to certain hormones plays a  role in fetal sex differentiation, such exposure also influences the sexual orientation that  emerges later in the adult. Fetal hormones may be seen as the primary determiner of adult  sexual orientation, or a co­factor with genes and/or environmental and social conditions. Male homosexuality as hyper­masculine There   is   evidence   of   a   correlation   between   sexual   orientation   and   traits   that   are  determined in utero. Williams et al. (2000) found that finger length ratio, a characteristic  controlled by prenatal hormones, is different in people of distinct sexual orientations.  Another study by McFadden in 1998 found that auditory systems in the brain, another  physical   trait   influenced   by   prenatal   hormones   is   different   in   those   of   differing  orientations,   likewise   the   suprachiasmatic   nucleus   of   homosexual   men   was   found   by  Swaab and Hopffman to be larger in homosexual men than in heterosexual men, the  suprachiasmatic nucleus is also known to be larger in men than in women. Gay men have  also been shown to have higher levels of circulating androgens and larger penises, on  average, than straight men. Gay men have more older brothers on average, a phenomenon known as the fraternal  birth order effect. It has been suggested that the greater the number of older male siblings  the higher the level of androgen fetuses are exposed to. Male homosexuality as feminine or hypo­masculine In a 1991 study, Simon LeVay demonstrated that a tiny clump of neurons of the anterior  hypothalamus—which   is   believed   to   control   sexual   behavior   and   linked   to   prenatal  hormones—was   on   average   more   than   twice   the   size   in   heterosexual   men   when  contrasted to homosexual men. Initially he could not rule out that this may be due to  AIDS since all of his homosexual male subjects had died from it before the autopsies  were performed. However in 2003 scientists at Oregon State University announced that it  replicated his findings in sheep. Female homosexuality Girls with congenital adrenal hyperplasia (an autosomal recessive condition which results  in   high   androgen   levels   during   fetal   development)   have   more   masculinized   sex   role  identities and are more likely to have a homosexual sexual orientation as adults than  controls   (Dittmann   et   al.   1990ab,   1992;   Zucker   et   al.,   1996;   Hines   et   al.,   2004).   An 

alternative explanation for this effect is that the fact that girls with this condition are born  with masculinized external genitalia leads their parents to raise them in a more masculine  manner which then influences their sexual orientation as adults. However, the degree to  which the girls' genitals are masculinized does not correlate with their sexual orientation,  suggesting that prenatal hormones are the causal factor, not parental influence.  http://en.wikipedia.org/wiki/Fraternal _   birth    _   order    _   and    _   sexual    _   orientation    

Fraternal birth order and sexual orientation A correlation between fraternal birth order and sexual orientation has been suggested by  recent research. Ray Blanchard identified the association and referred to it as the fraternal  birth order effect. The observation is that the more older brothers a man has, the greater  the probability is that he will have a homosexual orientation. It has sometimes been called  the older brother effect. Empirical basis The fraternal birth order effect is the strongest known predictor of sexual orientation.  According to several studies, each older brother increases a man's odds of developing a  homosexual sexual orientation by 28%–48%. The fraternal birth order effect accounts for  approximately one seventh of the prevalence of homosexuality in men. There seems to be  no effect on sexual orientation in women, and no effect related to the number of older  sisters.  The   fraternal   birth   order   effect   has   also   been   observed   among   male­to­female  transsexuals: MtF transsexuals who are sexually interested in men have a greater number  of older brothers than MtF transsexuals who are sexually interested in women. This has  been   reported   in   samples   from   Canada,   the   United   Kingdom,   the   Netherlands,   and  Polynesia.  Criticism Peter Bearman (2002) questions the sampling method of Blanchard and other scientists  who report a link between fraternal birth order and sexual orientation. He says that the  studies work with nonrepresentative samples, and/or indirect reports on siblings’ sexual  orientation. After repeating the experiment done by Blanchard he found "no association  between   same­sex   attraction   and   number   of   older   siblings,   older   brothers,   or   older  sisters". Theories of what causes the effect

Anthony Bogaert's work involving adoptees concludes that the effect is not due to being  raised with older brothers, but is hypothesized to have something to do with changes  induced in the mother's body when gestating a boy that affects subsequent sons. The  effect is present regardless of whether or not the older brothers are raised in the same  family environment with the boy. There is no effect when the number of older brothers is  increased by adopted brothers or step brothers. An in­utero maternal immune response  has been hypothesized for this effect.   The   fraternal   birth   order   effect   appears   to   have   the   opposite   effect   in   right­handed  individuals than non­right­handed individuals; however, the incidence of homosexuality  correlated with an increase in older brothers is seen only in right­handed males.  Bogaert (2006) replicated the fraternal birth order effect on male sexual orientation, in a  sample including both biological siblings and adopted siblings. Only the older biological  brothers influenced sexual orientation; there was no effect of adopted siblings. Bogaert  concluded that his finding strongly suggest a prenatal origin to the fraternal birth­order  effect. McConaghy   (2006)   published   in   a   sociological   journal   that   he   found   no   relationship  between the strength of the effect and degree of homosexual feelings, leading him to  conclude that the influence of birth order on degree of homosexual feelings was not due  to a biological, but a social process.   http://en.wikipedia.org/wiki/Handedness _   and    _   sexual    _   orientation    

Handedness and sexual orientation A relationship between handedness and sexual orientation has been suggested but not  verified   by   a   number   of   researchers,   who   report   that   homosexual   individuals   are  somewhat   more   likely   to   be   non­right­handed   than   heterosexual   individuals.   The  relationship between handedness and sexual orientation appears to exist within both sexes  and may reflect the biological etiology of homosexuality. Lalumière et al., 2000 study Lalumière and colleagues conducted a meta­analysis using previously acquired data on  handedness and sexual orientation, as earlier studies had rendered conflicting results. The  meta­analysis   included   20   studies   involving   6,987   homosexual   (6,182   men   and   805  women) and 16,423 heterosexual (14,808 men and 1,615 women) participants. Using 20  comparisons   between   heterosexual   and   homosexual   men   and   9   comparisons   between  heterosexual and homosexual women, it was found that homosexuals were 39%  more  likely   to   be   non­right­handed   than   heterosexuals,   with   figures   of   34%  and   91%  for 

homosexual men and homosexual women, respectively. Mustanski et al., 2002a study Mustanski et al. examined sexual orientation and hand preference in a sample of 382 men  (205 heterosexual; 177 homosexual) and 354 women (149 heterosexual; 205 homosexual).  Although homosexual women were found to be significantly more non­right­handed than  heterosexual   women   (18%  vs   10%),   no   significant   differences   were   found   between  heterosexual and homosexual men with respect to hand preference.

Lippa, 2003 study Lippa   examined   sexual   orientation   and   handedness   in   a   sample   of   812   men   (351  heterosexual; 461 homosexual) and 1189 women (707 heterosexual; 472 homosexual).  Homosexual men were 82% more likely to be non­right­handed than heterosexual men,  but no significant differences were found between heterosexual and homosexual women  in   terms   of   handedness.   When   combining   men   and   women   into   one   large   sample,  homosexual individuals were 50% more likely to be non­right­handed than heterosexual  individuals.

Blanchard et al., 2006 study Blanchard et al. argued that fraternal birth order effect (the probability that a boy will be  homosexual increases with the number of older brothers who have the same biological  mother) appears to be limited to right handed males. Moreover, the same study indicates  that non­right handed males without older brothers are more likely to be homosexual than  non­right handed men who have older brothers. As Blanchard et al. said in their report,  "the odds of homosexuality is higher for men who have a non­right hand preference or  who have older brothers, relative to men with neither of these features, but the odds for  men with both features are similar to the odds for men with neither."  http://en.wikipedia.org/wiki/Biology _   and    _   sexual    _   orientation    

Biology and sexual orientation Biology   and   sexual   orientation   is   research   into   possible   biological   influences   on   the  development of human sexual orientation. No simple cause for sexual orientation has  been conclusively demonstrated, and there is no scientific consensus as to whether the  contributing   factors   are   primarily   biological   or   environmental.   Many   think   both   play  complex roles. The American Academy of Pediatrics and the American Psychological  Association   have   both   stated   that   sexual   orientation   probably   has   multiple   causes.  Research   has   identified   several   biological   factors   which   may   be   related   to   the  development of a heterosexual, homosexual or bisexual orientation. These include genes, 

prenatal hormones, and brain structure. Conclusive proof of a biological cause of sexual  orientation would have significant political and cultural implications.

Twin studies Researchers have traditionally used twin studies to try to isolate genetic influences from  environmental or other influences. One common type of twin study compares identical  twins (known as monozygotic or "MZ twins") who both have a particular trait to non­ identical or fraternal twins (known as dizygotic or "DZ twins") with that same trait. Since  identical twins have the same genetic makeup (genotype) while non­identical twins share  only 50% of their genes, a difference between these types of twins provides evidence of a  genetic component. For example, if a high percentage of identical twins both have red  hair (while a low percentage of non­identical twins both have red hair), that suggests that  red hair has a genetic basis. On the other hand, if identical twins share a characteristic just  as often as fraternal twins (such as love of music), that suggests that there is not a genetic  basis for that trait. A   number   of   twin   studies   have   attempted   this   kind   of   isolation.   As   Bearman   and  Bruckner (2002) describe it, early studies concentrated on small, select samples, which  showed very high genetic influences; however, they were also easily criticized for non­ representative   selection   of   their   subjects.   Later   studies,   performed   on   increasingly  representative samples, showed much lesser concordance among MZ twins, although still  significantly larger than among DZ twins. For example, a recent meta­study by Hershberger (2001) compares the results of eight  different twin studies: among those, all but two showed MZ twins having much higher  concordance of sexual orientation than DZ twins, suggesting a non­negligible genetic  component. Two additional examples: Bailey and Pillard (1991) in a study of gay twins  found that 52% of monozygotic (MZ) brothers and 22% of the dizygotic (DZ) twins were  concordant for homosexuality. Also, Bailey, Dunne and Martin (2000) used the Australian  twin registry to obtain a sample of 4,901 twins. Self reported zygosity, sexual attraction,  fantasy and behaviours were assessed by questionnaire and zygosity was serologically  checked when in doubt. MZ twin concordance for homosexuality was found to be 30%. As   a   counter­example,   Bearman   and   Bruckner   (2002),   analyzed   data   from   a   large  longitudinal study of adolescents. They found the data did not support genetic influence: Among   [identical] twins,  6.7%  are  concordant  [that  is,  both  express  same­sex  romantic attraction]. [Fraternal] twin pairs are 7.2%  concordant. Full­siblings are 5.5%  concordant. Clearly,  the  observed  concordance   rates  do  not  correspond  to  degrees  of 

genetic similarity. None of the comparisons between [identical] twins and others ... are  even remotely significant. If same­sex romantic attraction has a genetic component, it is  massively overwhelmed by other factors. Their   conclusion   is   that   the   expression   of   same­sex   attraction   requires   a   social  environment: "More plausible is the idea that genetic expression is activated only under  strongly   circumscribed   social   structural   conditions.   In   contrast   to   other   theories  considered   below,   we   assume   that   the   close   connection   between   gender   identity   and  sexual identity is socially constructed." A recent study of all adult twins in Sweden (more than 7,600 twins) found that same­sex  behavior was explained by both heritable factors and individual­specific environmental  sources (such as prenatal environment, experience with illness and trauma, as well as peer  groups, and sexual experiences), while influences of shared­environment variables such  as familial environment and societal attitudes had a weaker significant effect. Women  showed   a   statistically   non­significant   trend   to   weaker   influence   of   hereditary   effects,  while men showed no effect of shared environmental effects. The use of all adult twins in  Sweden was designed to address the criticism of volunteer studies, in which a potential  bias towards participation by gay twin may influence the results (see below). Overall,   the   environment   shared   by   twins   (including   familial   and   societal  attitudes) explained 0­17% of the choice of sexual partner, genetic factors 18­39% and the  unique environment 61­66%. The individual's unique environment includes, for example,  circumstances during pregnancy and childbirth, physical and psychological trauma (e.g.,  accidents,   violence,   and   disease),   peer   groups,   and   sexual   experiences.   [...]   In   men,  genetic effects explained .34–.39 of the variance, the shared environment .00, and the  individual­specific environment .61–.66 of the variance. Corresponding estimates among  women were .18–.19 for genetic factors, .16–.17 for shared environmental, and 64–.66 for  unique environmental factors. Criticisms of Twin Studies Twin studies have received a number of criticisms including ascertainment bias where  homosexuals with gay siblings are more likely to volunteer for studies. Nonetheless, it is  possible to conclude that, given the difference in sexuality in so many sets of identical  twins   (who   are   genetically   identical,   and   shared   the   same   fetal   environment),   sexual  orientation cannot be purely biologically caused.  Another issue is the recent finding that even monozygotic twins can be different and there  is   a   mechanism   which   might   account   for   monozygotic   twins   being   discordant   for  homosexuality. Gringas and Chen (2001) describe a number of mechanisms which can  lead to differences between monozygotic twins, the most relevant here being chorionicity 

and amniocity. Dichorionic twins potentially have different hormonal environments and  receive maternal blood from separate placenta. Monoamniotic twins share a hormonal  environment, but can suffer from the 'twin to twin transfusion syndrome' in which one  twin is "relatively stuffed with blood and the other exsanguinated". If one twin receives  less   testosterone   and   the   other   more,   this   could   result   in   different   levels   of   brain  masculinisation. Chromosome linkage studies Earlier chromosome studies of homosexuality in males have not been replicated, or have  had   doubt   cast   on   these   early   suggestions.   For   example,   in   1993,   Dean   Hamer   and  colleagues published findings from a linkage analysis of a sample of 76 gay brothers and  their families. Hamer et al. found that the gay men had more gay male uncles and cousins  on the maternal side of the family than on the paternal side. Gay brothers who showed  this maternal pedigree were then tested for X chromosome linkage, using twenty­two  markers on the X chromosome to test for similar alleles. In another finding, thirty­three of  the forty sibling pairs tested were found to have similar alleles in the distal region of  Xq28,   which   was   significantly   higher   than   the   expected   rates   of   50%  for   fraternal  brothers. This was popularly (but inaccurately) dubbed as the 'gay gene' in the media,  causing significant controversy. However, a later analysis by Hu et al. revealed that 67% of gay brothers in a new saturated  sample shared a marker on the X chromosome at Xq28. Sanders et al. (1998) replicated  the study, finding 66%  Xq28 marker sharing in 54 pairs of gay brothers. On the other  hand, two other studies (Bailey et al., 1999; McKnight and Malcolm, 2000) failed to find  a preponderance of gay relatives in the maternal line of homosexual men. Also, a study by  Rice et al. in 1999 failed to replicate the Xq28 linkage results.  Additionally, Mustanski et al. (2005) performed a full­genome scan (instead of just an X  chromosome scan) on individuals and families previously reported on in Hamer et al.  (1993) and Hu et al. (1995), as well as additional new subjects. With the larger sample set  and complete genome scan, the study found much weaker link for Xq28 than reported by  Hamer et al. However, they did find other markers with significant likelihood scores at  8p12,   7q36   and   10q26,   the   latter   two   having   approximately   equivalent   maternal   and  paternal contributions. Epigenetics studies A recent study suggests linkage between a mother's genetic make­up and homosexuality  of   her  sons. Women have two X  chromosomes, one of which is "switched off". The  inactivation of the X chromosome occurs randomly throughout the embryo, resulting in  cells that are mosaic with respect to which chromosome is active. In some cases though,  it appears that this switching off can occur in a non­random fashion. Bocklandt et al 

(2006) reported that, in mothers of homosexual men, the number of women with extreme  skewing of X chromosome inactivation is significantly higher than in mothers without  gay sons. Thirteen percent of mothers with one gay son, and 23%  of mothers with two  gay sons showed extreme skewing, compared to 4% percent of mothers without gay sons.  Maternal linkage, birth order, and female fertility Blanchard and Klassen (1997) reported that each older brother increases the odds of being  gay   by   33%.   This   is   now   "one   of   the   most   reliable   epidemiological   variables   ever  identified in the study of sexual orientation." To explain this finding, it has been proposed  that male fetuses provoke a maternal immune reaction that becomes stronger with each  successive male fetus. Male fetuses produce HY antigens which are "almost certainly  involved in the sexual differentiation of vertebrates." It is this antigen which maternal H­Y  antibodies are proposed to both react to and 'remember'. Successive male fetuses are then  attacked   by   H­Y   antibodies   which   somehow   decrease   the   ability   of   H­Y   antigens   to  perform their usual function in brain masculinisation.  Bocklandt, Horvath, Vilain and Hamer (2006) reported that some mothers of gay babies  have extreme skewing of X chromosome inactivation. Using a sample of 97 mothers of  homosexual men and 103 mothers of heterosexual men, the pattern of X inactivation was  ascertained   from   blood   assays.   4%  of   the   mothers   of   straight   men   showed   extreme  skewing compared to 13% of the mothers of gay men. Mothers of two or more gay babies  had extreme skewing of X inactivation of 23%. This extreme skewing may influence male  sexual orientation through the fraternal birth order effect.  An alternate theory was proposed by Italian researchers in 2004 supported by a study of  about 4,600 people who were the relatives of 98 homosexual and 100 heterosexual men.  Female relatives of the homosexual men tended to have more offspring than those of the  heterosexual men. Female relatives of the homosexual men on their mother's side tended  to have more offspring than those on the father's side. The researchers concluded that  there   was   genetic   material   being   passed   down   on   the   X   chromosome   which   both  promotes   fertility   in   the   mother   and   homosexuality   in   her   male   offspring.   The  connections discovered, however, would explain only 20% of the cases studied, indicating  that this might not be the sole genetic factor determining sexual orientation.  Homosexuals of either sex are more likely than the general population to be non­right­ handed.  Pheromone studies Recent research conducted in Sweden has suggested that gay and straight men respond  differently to two odors that are believed to be involved in sexual arousal. The research  showed that when both heterosexual women (lesbians were included in the study, but the  results   regarding   them   were   "somewhat   confused")   and   gay   men   are   exposed   to   a 

testosterone derivative found in men's sweat, a region in the hypothalamus is activated.  Heterosexual   men,   on   the   other   hand,   have   a   similar   response   to   an   estrogen­like  compound found in women's urine. The conclusion, that sexual attraction, whether same­ sex or opposite­sex oriented, operates similarly on a biological level, does not mean that  there is necessarily a biological cause for homosexuality. Researchers have suggested that  this possibility could be further explored by studying young subjects to see if similar  responses in the hypothalamus are found and then correlating this data with adult sexual  orientation. Another form of research was done by Dr. Savic. Dr. Savic uses PET scans to see the  brain activity while letting people smell different types of pheromones. Savic used two  compounds   that   resemble   the   male   and   female   sex   hormones.   The   first   is   4,16­ androstadien­3­one   (AND)   which   is   a   derivative   of   testosterone   produced   in   human  axillary secretions in higher concentrations in men than in women. The second compound  is   oestra­1,3,5(10),16­tetraen­3­ol   (EST)   which   is   a   substance   resembling   naturally  occurring oestrogenes. These are the pheromones that make men and women attracted to  each other. When a man smells a woman's pheromone, EST, there is a degree of brain  activity. The same happens to women for the pheromone AND. Savic found that gays had  the similar brain activity as women when given the whiff of AND, and vice versa for  lesbians. Savic's findings imply that sexual orientation is determined prior to exposure to  life’s   environmental   influences.   Also,   unlike   some   of   the   early   researchers,   Savic's  research is less likely to cater to a gay political agenda or bias, as her field was originally  epilepsy research. She inadvertently stumbled onto the pheromone sex differences while  studying how smells might trigger temporal lobe epilepsy. Studies of brain structure A number of sections of the brain have been reported to be sexually dimorphic; that is,  they vary between men and women. There have also been reports of variations in brain  structure corresponding to sexual orientation. In 1990, Swaab and Hofman reported a  difference   in   the   size   of   the   suprachiasmatic   nucleus   between   homosexual   and  heterosexual   men.   In   1992,   Allen   and   Gorski   reported   a   difference   related   to   sexual  orientation in the size of the anterior commissure.  Early work of this type was also done by Simon LeVay. LeVay studied four groups of  neurons in the hypothalamus, called INAH1, INAH2, INAH3 and INAH4. This was a  relevant area of the brain to study, because of evidence that this part of the brain played a  role in the regulation of sexual behaviour in animals, and because INAH2 and INAH3  had previously been reported to differ in size between men and women.  He obtained brains from 41 deceased hospital patients. The subjects were classified as  follows: 19 gay men who had died of AIDS, 16 presumed heterosexual men (6 of whom 

had died of AIDS), and 6 presumed heterosexual women (1 of whom had died of AIDS).  The AIDS patients in the heterosexual groups were all identified from medical records as  intravenous drug abusers or recipients of blood transfusions, though only 2 of the men in  this category had specifically denied homosexual activity. The records of the remaining  heterosexual subjects contained no information about their sexual orientation; they were  assumed   to   have   been   mostly   or   all   heterosexual   "on   the   basis   of   the   numerical  preponderance of heterosexual men in the population." LeVay found no evidence for a  difference between the groups in the size of INAH1, INAH2 or INAH4. However, the  INAH3 group appeared to be twice as big in the heterosexual male group as in the gay  male group; the difference was highly significant, and remained significant when only the  6 AIDS patients were included in the heterosexual group. The size of the INAH3 in the  homosexual male brains was similar to that in the heterosexual female brains. However,  he also found some contrary results: •

Three   of   the   19   homosexual   subjects   had   a   larger   group   of   neurons   in   the  hypothalamus than the average control­group subject. 

•

Three of the 16 control­group subjects had a smaller group of  neurons in the  hypothalamus than the average homosexual subject. 

•

One of the subjects classified as gay was actually bisexual. This subject's INAH3  group was about the same size as the heterosexual group. 

William Byne and colleagues attempted to replicate the differences reported in INAH 1­4  size   using   a   different   sample   of   brains   from   14   HIV­positive   homosexual   males,   34  presumed heterosexual males (10 HIV­positive), and 34 presumed heterosexual females (9  HIV­positive). They found a significant difference in INAH3 size between heterosexual  men and women. The INAH3 size of the homosexual men was apparently smaller than  that  of the heterosexual men and larger than that of the heterosexual women, though  neither difference quite reached statistical significance.  Byne and colleagues also weighed and counted numbers of neurons in INAH3, tests not  carried out by LeVay. The results for INAH3 weight were similar to those for INAH3  size; that is, the INAH3 weight for the heterosexual male brains was significantly larger  than for the heterosexual female brains, while the results for the gay male group were  between those of the other two groups but not quite significantly different from either.  The neuron count also found a male­female difference in INAH3, but found no trend  related to sexual orientation.  Conclusions LeVay concluded in his 1991 paper that "The discovery that the nucleus differs in size  between heterosexual and homosexual men illustrates that sexual orientation in humans is 

amenable to study at the biological level, and this discovery opens the door to studies of  neurotransmitters   or   receptors   that   might   be   involved   in   regulating   this   aspect   of  personality.   Further   interpretation   of   the   results   of   this   study   must   be   considered  speculative. In particular, the results do not allow one to decide if the size of INAH 3 in  an individual is the cause or consequence of that individual's sexual orientation, or if the  size   of   INAH   3   and   sexual   orientation   covary   under   the   influence   of   some   third,  unidentified variable." He later added, "It's important to stress what I didn't find. I did not prove that homosexuality is  genetic, or find a genetic cause for being gay. I didn't show that gay men are born  that way, the most common mistake people make in interpreting my work. Nor did  I locate a gay center in the brain. ... Since I look at adult brains, we don't know if  the differences I found were there at birth or if they appeared later."  Early fixation hypothesis The   early   fixation   hypothesis   includes   research   into   prenatal   development   and   the  environmental factors that control masculinization of the brain. Studies have concluded  that   there   is   empirical   evidence   to   support   this   hypothesis,   including   the   observed  differences   in   brain   structure   and   cognitive   processing   between   homosexual   and  heterosexual   men.   One   explanation   for   these   differences   is   the   idea   that   differential  exposure   to   hormone   levels   in   the   womb   during   fetal   development   may   block   or  exaggerate masculinization of the brain in homosexual men. The concentrations of these  chemicals is thought to be influenced by fetal and maternal immune systems, maternal  consumption of certain drugs, maternal stress, and direct injection. This hypothesis is also  connected to the fraternal birth order research. Imprinting/critical period This type of theory holds that the formation of gender identity occurs in the first few  years   of  life  after  birth.  It  argues  that  individuals can  be  predisposed  to homosexual  orientation by biological factors but are triggered in some cases by upbringing. Part of  adopting a gender identity involves establishing the gender(s) of sexual attraction. This  process is analogous to the "imprinting" process observed in animals. A baby duckling  may  be genetically programmed to "imprint" on a mother, but what entity it actually  imprints   upon   depends   on   what   objects   it   sees   immediately   after   hatching.   Most  importantly, once this process has occurred, it cannot be reversed, any more than the  duckling can hatch twice. A sort of reverse sexual imprinting has been observed in heterosexual humans; see the  section on the "Westermarck effect" in Behavioral imprinting.

Several different triggers for imprinting upon a particular sexual orientation have been  proposed. One   hypothesis   is   that   something   about   what   young   children   see   in   the   gender­roles  behavior of adults, or some differences (possibly unconscious) in the way adults treat  young children, somehow influences or determines a child's eventual sexual orientation. Exotic becomes erotic Daryl Bem, a social psychologist at Cornell University, has theorized that the influence of  biological factors on sexual orientation may be mediated by experiences in childhood. A  child's temperament predisposes the child to prefer certain activities over others. Because  of their temperament, which is influenced by biological variables such as genetic factors,  some children will be attracted to activities that are commonly enjoyed by other children  of the same gender. Others will prefer activities that are typical of another gender. This  will make a gender­conforming child feel different from opposite­gender children, while  gender­nonconforming   children   will   feel   different   from   children   of   their   own   gender.  According to Bem, this feeling of difference will evoke physiological arousal when the  child is near members of the gender which it considers as being 'different'. Bem theorizes  that this physiological arousal will later be transformed into sexual arousal: children will  become sexually attracted to the gender which they see as different ("exotic"). This theory  is known as Exotic Becomes Erotic (EBE) theory.  The   theory  is  based  in   part  on  the   frequent   finding  that  a   majority   of   gay  men   and  lesbians   report   being   gender­nonconforming   during   their   childhood   years.   A   meta­ analysis   of   48   studies   showed   childhood   gender   nonconformity   to   be   the   strongest  predictor   of   a   homosexual   orientation   for   both   men   and   women.   Fourteen   studies  published since Bailey & Zucker's 1995 also show the same results. In one study by the  Kinsey Institute of approximately 1000 gay men and lesbians (and a control group of 500  heterosexual men and women), 63% of both gay men and lesbians reported that they were  gender   nonconforming   in   childhood   (i.e.,   did   not   like   activities   typical   of   their   sex),  compared   with   only   10­15%  of   heterosexual   men   and   women.   There   are   also   six  "prospective" studies­­that is longitudinal studies that begin with gender­nonconforming  boys at about age 7 and follow them up into adolescence and adulthood. These also show  that   a   majority   (63%)   of   the   gender  nonconforming   boys   become  gay  or  bisexual   as  adults. There are very few prospective studies of gender nonconforming girls. In a group  of eighteen behaviorally masculine girls (mean age of assessment: 9 years), all reported a  homosexual sexual orientation at adolescence, and eight had requested sex reassignment.  William   Reiner,   a   psychiatrist   and   urologist   with   the   University   of   Oklahoma   has  evaluated   more   than   a   hundred   cases   of   children   born   with   sexual   differentiation  disorders. In the 1960s and 70s, it was common in developed countries for doctors to 

castrate boys born with a micropenis and have them raised as girls. However, this practice  has come under attack, because even though these boys were raised as girls, they nearly  all report as adults that they are sexually attracted to women. This suggests that their  sexual orientation was determined at birth. The only cases Reiner found where children  born with a X and Y chromosome are attracted to males as adults were those where  testosterone   receptors   were   absent,   which   prevented   the   male   sex   hormones   from  masculinizing the fetus. Pathogenic hypothesis of homosexuality The   pathogenic   hypothesis   of   homosexuality,   also   called   the   'gay   germ'   hypothesis,  suggests  that  homosexuality  might  be  caused  by  an  infectious  agent.  The   speculative  hypothesis was suggested by Gregory Cochran and Paul Ewald as part of a larger project  advocating a number of pathogenic theories of disease. They argue that because of the  supposedly reduced number of offspring produced by gay and lesbian people, evolution  would strongly select against it. They also draw an analogy to diseases that alter brain  structure and behavior, such as narcolepsy, which are suspected of being triggered by  viral infection. Cochran also argues that the prevalence of homosexuality in urban areas  suggests   that   an   infectious   disease   causes   homosexuality.   They   conclude   that   it   is   a  "feasible hypothesis... no more and no less." After being unable to publish this account in  a   peer­reviewed   journal,   the   idea   appeared   in   the   popular   press.   An   American  Philosophical Association newsletter the following year stated "there is ultimately very  little to be said in favor of these contentions", and criticised the press attention gained,  given a lack of peer reviewed publication of the theory, and questioned the general ethics  of communication of theories about homosexuality by researchers to the public. In an  article in Out Magazine, brain researcher William Byne stated "Cochran and Ewald are  guilty of pathologizing homosexuality", while in the same article psychology professor J.  Michael Bailey posited that a 'germ theory' did not necessarily mean homosexuality was a  disease, but recognised the political ammunition such a belief could give to homophobes.  Sexual orientation and evolution Sexual practices that significantly reduce the frequency of heterosexual intercourse also  significantly decrease the chances of successful reproduction, and for this reason, they  would appear to be maladaptive in an evolutionary context following a simple Darwinian  model of Natural Selection—on the assumption that homosexuality would reduce this  frequency. Those who believe that homosexuality is purely genetic argue that maladaptive traits will  only  be removed from a population if the trait is under simple, direct selection, if it  derives from a heritable component of a genotype and if the intensity of selection is 

greater than other evolutionary forces like genetic drift, or inclusive fitness. Some scholars have suggested that homosexuality is adaptive in a non­obvious way. By  way of analogy, the allele (a particular version of a gene) which causes sickle­cell anemia  when two copies are present may also confer resistance to malaria with a lesser form of  anemia when one copy is present (this is called heterozygous advantage). The so­called "gay uncle" theory posits that people who themselves do not have children  may nonetheless increase the prevalence of their family's genes in future generations by  providing resources (food, supervision, defense, shelter, etc.) to the offspring of their  closest   relatives.   This   hypothesis   is   an   extension   of   the   theory   of   kin   selection.   Kin  selection was originally developed to explain apparent altruistic acts which seemed to be  maladaptive.   The   initial   concept   was   suggested   by   J.B.S.   Haldane   in   1932   and   later  elaborated   by   many   others   including   John   Maynard   Smith   and   West   Eberhard.   This  concept was also used to explain the patterns of certain social insects where most of the  members are non­reproductive. The primary criticism of this theory has to do with the fact that children share on average  25%  of their genes with their uncles and aunts, but on average 50%  with their parents.  This means that to be adaptive, a "gay uncle" would need to somehow assist an extra two  nieces or nephews, on average, to reach adulthood for every one of their own offspring  they give up. Critics of the theory find this trade­off to be unlikely to produce a net  reproductive gain.  http://en.wikipedia.org/wiki/Environment _   and    _   sexual    _   orientation    

Environment and sexual orientation Environment and sexual orientation is research into possible environmental influences on  the   development   of   human   sexual   orientation.   Some   researchers   distinguish  environmental   influences   from   hormonal   influences   while   others   include   biological  influences such as prenatal hormones as part of environmental influences.  No simple cause for sexual orientation has been conclusively demonstrated, and there is  no scientific consensus as to whether the contributing factors are primarily biological or  environmental.   Many   think   both   play   complex   roles.   The   American   Academy   of  Pediatrics and the American Psychological Association have both stated that environment  is probably one of several causes of sexual orientation.  Results from a 2008 twin study were consistent with moderate, primarily genetic, familial  effects,   and   moderate   to   large   effects   of   the   nonshared   environment   (social   and  biological) on same­sex sexual behavior. 

Childhood gender non­conformity Researchers have found childhood gender nonconformity to be the largest predictor of  homosexuality in adulthood. Daryl Bem's Exotic Becomes Erotic theory suggests that  some children will prefer activities that are typical of the other sex and that this will make  a   gender­conforming   child   feel   different   from   opposite­sex   children,   while   gender­ nonconforming children will feel different from children of their own sex, which may  evoke physiological arousal when the child is near members of the sex which it considers  as being "different", which will later be transformed into sexual arousal. Researchers have  suggested   that   this   nonconformity   may   be   a   result   of   genetics,   prenatal   hormones,  personality,   parental   care   or   other   environmental   factors.   Peter   Bearman   showed   that  males with a female twin are twice as likely to report same­sex attractions, unless there  was an older brother. He says that his findings support the hypothesis that less gendered  socialization in early childhood and preadolescence shapes subsequent same­sex romantic  preferences. He suggests that parents of opposite­sex twins are more likely to give them  unisex treatment, but that an older brother establishes gendersocializing mechanisms for  the younger brother to follow.  Family influences Researchers have provided evidence that gay men report having had less loving and more  rejecting fathers, and closer relationships with their mothers, than non­gay men. Some  researchers   think   this   may   indicate   that   childhood   family   experiences   are   important  determinants to homosexuality, or that parents behave this way in response to gender­ variant traits in a child. Michael Ruse suggests that both possibilities might be true in  different cases.  From their research on 275 men in the Taiwanese military, Shu and Lung concluded that  "paternal   protection   and   maternal   care   were   determined   to   be   the   main   vulnerability  factors  in the development of  homosexual males." Key factors in the development of  homosexuals were "paternal attachment, introversion, and neurotic characteristics." One  study  reported that homosexual males reported more positive early relationships with  mothers than did homosexual females. A 2000 American twin study showed that familial  factors, which may be at least partly genetic, influence sexual orientation.  Research also indicates that homosexual men have significantly more siblings than the  homosexual   women,   who,   in   turn,   have   significantly   more   siblings   than   the  nonhomosexual men. A 2006 Danish study compared people who had a heterosexual  marriage   versus   people   who   had   a   same­sex   marriage.   Heterosexual   marriage   was  significantly linked to having young parents, small age differences between parents, stable  parental   relationships,   large   sibships,   and   late   birth   order.   Children   who   experience  parental divorce are less likely to marry heterosexually than those growing up in intact 

families.   For   men,   homosexual   marriage   was   associated   with   having   older   mothers,  divorced parents, absent fathers, and being the youngest child. For women, maternal death  during adolescence and being the only or youngest child or the only girl in the family  increased the likelihood of homosexual marriage.  Fraternal birth order According to several studies, each older brother increases a man's odds of developing a  homosexual   orientation   by   28%–48%.   Most   researchers   attribute   this   to   prenatal  environmental   factors,   such   as   prenatal   hormones.   McConaghy   (2006)   found   no  relationship   between   the   strength   of   the   effect   and   degree   of   homosexual   feelings,  suggesting the influence of fraternal birth order was not due to a biological, but a social  process.  City of origin In the United States, the Social Organization of Sexuality found that homosexuality was  positively correlated with urbanization of the place of residence at age 14. The correlation  was more substantial among men than women. The authors hypothesize that "Large cities  may provide a congenial environment for the development and expression of same­gender  interest."  In   Denmark,   people   born   in   the   capital   area   were   significantly   less   likely   to   marry  heterosexually, but more likely to marry homosexually, than their rural­born peers.  Historical observations Anthropologists   had  observed  that   relatively   uncompetitive  primitive   cultures  such  as  those that do not distinguish or reward the best hunters in distinction to the other men in  the tribe have virtually no homosexuality. Miron Baron commented "Some cultures ­ for  example, the Assyrian and Graeco­Roman ­ were more tolerant of homosexuality. The  behavior was practiced openly and was highly prevalent. Sexual patterns are to some  extent a product of society's expectations, but it would be difficult to envisage a change in  the prevalence of the genetic trait merely in response to changing cultural norms." 

http://www.simonlevay.com/the­biology­of­sexual­orientation

Non­biological theories Psychoanalytic theories

Early   in   the   20th  century,   Sigmund   Freud   postulated   that   family   dynamics  influence a child’s ultimate sexual orientation. For example, a dominant, close  binding   mother,   or   an   absent   or   distant   father,   might   steer   a   boy   toward  homosexuality   by   disrupting   his   exit   from   the   postulated   “Oedipal   phase”   of  psychosexual development (Freud 1957). Girls might become lesbian because of  unconscious hatred of their mothers, envy of a brother’s penis, and the like (Freud  1920/1955).   Retrospective  studies  confirm  that  gay men  tend  to describe  their  relationships with their mothers as unusually close and with their fathers as distant  or hostile (Bell, Weinberg et al. 1981; Freund and Blanchard 1983).  Comment:   These   retrospective   findings   don’t   necessarily   mean   that   parental  attitudes   influence   the   child’s   sexual   orientation   in   the   way   Freud   envisaged,  however. A contemporary American analyst has suggested that parental attitudes  to pre­gay children, such as a father’s withdrawal or hostility, may actually be a  response to gender­variant traits in the child rather than a cause of them (Isay  1989; Isay 1996). Behaviorism/socialization Learning   theorists   have   suggested   that   gendered   traits,   including   sexual  orientation, emerge from a conscious or unconscious “training regimen” imposed  by parents, teachers, peers, and society in general (Money and Ehrhardt 1971).  Most feminist thinkers have also attributed the development of gendered traits to  socialization. Comment: The main difficulty with these ideas is that heterosexual parents don’t  seem   to   inculcate   homosexuality   or   gender­nonconformity,   in   fact   they   often  attempt to prevent these traits in children who nevertheless become gay. Parents  who happen to be gay themselves might tolerate or even foster gender variance  and homosexuality in their children, but in fact the children of gay parents usually  become heterosexual (Stacey and Biblarz 2001). One much­publicized attempt to  change  a child’s gender and future sexual orientation by parental socialization  (after his penis was accidentally destroyed during circumcision) ended in failure  (Colapinto 2000). Effect of sexual experiences It   has   been   proposed   that   early   sexual   experiences   (pleasant   or   traumatic)  influence sexual orientation—that a girl who is raped by a man at an early age 

may be “turned off” men and thus become lesbian, for example, while a boy who  is seduced by a man (or molested by an older brother) and who derives sexual  pleasure  from   the   experience  may  become  gay  (Churchill  1967;  Cameron  and  Cameron 1995). Comment: Such ideas fail to explain how it is that many people whose initial  sexual experiences are heterosexual and consensual nevertheless become gay, or  how it is that children who attend single­sex boarding schools, where consensual  homosexual encounters are common, are no more likely to become homosexual  adults that are children who do not attend such schools (Wellings, Field et al.  1994). Social constructionism This   school   of   thought   proposes   that   a   person’s   identity   as   gay,   straight,   or  bisexual is a label imposed by society and internalized by the individual, rather  than arising from within (Foucault 1978; Halperin 1990). Comment:   Social   constructionism   has   contributed   valuable   insights   to   our  understanding of human sexuality in its cultural context, but it has had relatively  little   to   say   about   the   question   that   interests   us   here,   which   is   why   specific  individuals become gay, straight, or bisexual.

Biological theories General comments A   contrasting   view   is   that   sexual   orientation   is   determined   or   influenced   by  biological factors such as genes and hormones. Of course, there doesn’t have to be  a   sharp   distinction   between   biological   and   life­experience   theories.   It’s  conceivable,   for   example,   that   a   close­binding   mother   might   induce   hormonal  changes in the young child that in turn lead to adult homosexuality. Conversely, a  biological trait such as facial beauty might influence parents to treat a son in such  a way as to steer him toward homosexuality. At the very least, though, testing  biological and life­experience theories require the application of very different  techniques   and   thus   tend   to   engage   researchers   with   different   training   and  backgrounds.   Biological theories of sexual orientation have a long history. Magnus Hirschfeld, 

the German sexologist and gay­rights pioneer, promoted such theories early in the  20th  century.   Still,   Freudian,   behaviorist,   and   social­constructionist   thinking  dominated thinking on the topic for most of the century. Only in the 1980s and  1990s   did   biological   ideas   re­emerge   in   a   significant   way.   This   re­emergence  paralleled a remarkable increase  in tolerance and acceptance of gay people in  many Western societies. It seems likely that these parallel trends reflected a two­ way interaction: increasing acceptance of (and familiarity with) gays fostered a  belief in biological theories, and vice versa.   Sexual orientation is a gendered trait: most men are sexually attracted to women  more than they are to men, and most women are sexually attracted to men more  than they are to women. Homosexual people are sex­atypical, at least with respect  to their sexual orientation. Biological theories of sexual orientation commonly,  though not always, include the idea that sexual orientation is embedded within a  larger   constellation   of   gendered   traits,   and   that   biological   factors   influence  multiple   gendered   traits   simultaneously.   Whatever   ultimate   biological   factors  influence   a   person   to   become   homosexual,   these   factors   may   promote   the  development   of   other   characteristics—anatomical,   physiological,   molecular­ genetic, or psychological—that are sex­atypical. Given that the ultimate factors  may not be directly detectable (if they operated during fetal life, for example), the  presence of other sex­atypical traits in gay people may be taken as an indicator  that those undetectable factors were in fact at work. Still, the presence of sex­ atypical traits in gay people doesn’t always compel a biological interpretation—it  might be that certain life experiences promote both homosexuality and other sex­ atypical characteristics.   To   give   a   concrete   example:   it’s   been   well   documented   that   gay   people,   on  average, display some sex­atypical psychological characteristics during childhood  (Bailey and Zucker 1995). Gay men, for example, tend to report that they had less  interest in rough­and­tumble sports than other boys. A prospective study showed  that boys who are very strongly gender­nonconformist have a high likelihood of  developing into gay or bisexual adults (Green 1987). But this connection between  childhood gender­nonconformity and adult homosexuality could arise for genetic  reasons   (genes   promoting   a   spectrum   of   gender­nonconformist   traits   including  homosexuality) or for environmental reasons (e.g., parental encouragement these  same traits). It’s also possible that genes cause childhood gender­nonconformity  and that environmental factors (e.g. the hostile reactions of peers) cause gender­ nonconformist children to become gay. Thus the fact that there is a correlation  between homosexuality and some other trait doesn’t in itself distinguish between 

different possible causes. Genes Animal studies.  In the fruit fly, Drosophila, sexual orientation appears to be under the control of a  single gene named fruitless (“fru”) (Demir and Dickson 2005). fru is alternatively  spliced (read off  into messenger RNAs  and proteins  in a different fashion)  in  males and females. If a female fruit fly is engineered to splice fru in the male­ specific   fashion,   she   will   approach   and   court   other   females   and   attempt   to  copulate with them. If a male fruit fly is engineered to splice fru in the female­ specific fashion, he will fail to approach or court females. A chain of neurons in  the male fly’s nervous system expresses fru and splices it in the male­specific  fashion   (Stockinger,   Kvitsiani   et   al.   2005).   These   neurons   include   olfactory  receptors that are probably involved in the detection of female sex pheromones, as  well as other neurons that are synaptically connected with these olfactory neurons  and with each other. There are no obvious anatomical differences between these  neurons in male and female flies: thus, they probably differ in some physiological  or chemical attribute that causes them to generate (in males) the male­specific  sexual behavior.  Comment:   In   insects,   sex   differentiation   is   cell­autonomous,   so   neurons   are  caused   to   splice   fru   in   male­specific   or   female­specific   fashion   by   the   sex­ determining   genes   in   those   same   cells.   Thus   homosexuality   (a   dissociation  between anatomical sex and sex­typical sexual orientation) is unlikely to occur,  and in fact has not been observed outside of molecular­genetics labs. The situation  in humans is different in that sexual differentiation is not cell­autonomous but  depends in large part on circulating sex hormones. This may allow for greater  variability in sexual orientation, whether we are talking about genetic or  non­ genetic causes.    Sibling studies Most of the evidence for a genetic influence on human sexual orientation comes  from   family   and   twin   studies.   Homosexuality   clusters   in   particular   families,  especially among siblings. Thus, the brothers of gay men are reported to have  about   a   22   percent   chance   of   themselves   being   gay,   whereas   the   brothers   of  heterosexual men have only about a 4 percent chance of being gay (Pillard and  Weinrich  1986).   Similarly,  the  sisters  of  lesbians   have  an  increased chance  of 

being lesbian (Bailey and Benishay 1993). This clustering in largely sex­specific:  the existence of a lesbian in a family has little effect on the chances that her  brothers will be gay, or vice versa.  Comment: Family clustering is consistent with a genetic influence, but it does not  by itself distinguish between genetic and environmental causes. For example, a  mother who treats one son in such a way as to make him gay might well do the  same with another son. To the extent that the clustering does have a genetic cause,  the sex­specificity of the clustering would imply that different genes contribute to  male and female homosexuality. This is hardly surprising since they are really  different phenomena: male homosexuality is sexual attraction to males and female  homosexuality is sexual attraction to females.   Twin studies Most twin studies have focused on the concordance rate for homosexuality. This is  the likelihood that, if one twin is gay, his or her co­twin will be gay too. If genes  influence sexual orientation, the concordance rate should be higher for twin pairs  who   are   monozygotic   (“identical”)   than   for   twin   pairs   who   are   dizygotic  (“fraternal”). That’s because monozygotic twins share all the same genes, whereas  dizygotic twins share only about half their genes. If genes absolutely determined  sexual orientation the concordance rate for monozygotic twins should be 100%.  One early study did report a near­100%  concordance rate for male monozygotic  twins   (Kallmann   1952).   More   recent   studies   have   come   up   with   much   lower  figures, but have generally reported higher  concordance rates  for  monozygotic  than for dizygotic twins, consistent with a genetic influence on sexual orientation.  In one study the concordance rate was 52% for male monozygotic twins compared  with 22% for male dizygotic twins (Bailey and Pillard 1995). A comparable study  of female twins came up with concordances of 48% and 16% respectively (Bailey,  Pillard et al. 1993).  Although these studies suggest that there is a substantial influence of genes on  sexual orientation in both men and women, there are problems of interpretation.  For one thing, it is difficult to get from the concordance rates to a measure of  heritability   (meaning,   simply   put,   the   fraction   of   the   total   causation   of  homosexuality that is genetic). If it is the case that monozygotic twins experience  a more similar environment than do dizygotic twins (being treated more similarly  by their parents, for example), and these environmental factors influence sexual  orientation, then the concordance rate would be higher for monozygotic twins for 

that reason alone. There is in fact no reason to think that this scenario is the case,  but it is a theoretical possibility. Another   problem   has   to   do   with   ascertainment   bias.   Typically,   researchers   do  these twin studies by advertising for individuals who are gay and have a twin, then  they   check on the other twin’s  sexual orientation.  But if the  likelihood that a  person responds to the ad is affected by whether his/her twin is also gay or not,  this could throw off the statistics. To get away from this problem, Bailey and  colleagues did one study using a pre­existing twin registry (Bailey, Dunne et al.  2000). This study came up with lower concordance rates than previous studies,  especially in women. Interestingly, the researchers found that childhood gender  nonconformity—a common precursor of adult homosexuality—was significantly  heritable in both sexes. There is one small study of monozygotic twins reared apart (Eckert, Bouchard et  al. 1986). Of four female pairs in which one twin was lesbian, none of the co­ twins were lesbian. Of two male pairs in which one twin was gay, one of the co­ twins was also gay, while the other was bisexual. Comment:   There   remains   considerable   uncertainty   about   the   heritability   of  homosexuality:   it   is   probably   significantly   heritable   in   men   but   may   be   only  slightly heritable or not heritable at all in women.   Candidate­gene study  One approach to the question of genes influencing sexual orientation is to pick a  gene that might conceivably play a role and to compare its DNA sequence in gay  and straight people. One group of researchers picked the androgen receptor gene,  a gene that plays the key role in mediating testosterone’s influence on the body  and brain (Macke, Hu et al. 1993). They could not find any differences between  gay and straight men, however.   Linkage studies A contrasting approach is to scan part or all of the genome, looking for sites  where pairs of gay siblings inherit the same DNA more frequently than would be  expected on a chance basis (“linkage analysis”). Dean Hamer’s group reported  finding (in pairs of gay brothers) such a site on the X chromosome—in a region  called Xq28 (Hamer, Hu et al. 1993). They concluded that a gene influencing 

male sexual orientation was probably located in this region. (The choice of the X  chromosome  for   study  was   motivated  by  family  data  suggesting that  gay men  inherit   a   predisposition   to   homosexuality   from   their   mothers   —   the   X  chromosome is the only chromosome that males inherit exclusively from their  mothers.) Hamer’s group replicated the finding in a second sample but there has  not been an independent confirmation, and in fact one group has reported failing  to replicate the finding (Rice, Anderson et al. 1999). Thus the claim of a “gay  gene” on the X chromosome remains unverified. In 2005 a group led by Brian Mustanski (and including Hamer) reported on a  genome­wide linkage scan (Mustanski, Dupree et al. 2005). They did not confirm  the Xq28 linkage but they did find evidence for linkage at three other sites — on  chromosomes 7, 8, and 10. The researchers were not able to perform a statistical  analysis to evaluate whether these results were due to chance or to the actual  existence of genes influencing sexual orientation at those three locations. Comment: Even in the case of clearly “biological” traits such type 2 diabetes,  which is known to be under genetic influence, the search for the responsible genes  has proven frustratingly difficult. Thus is should be no surprise that researchers  have  had a  hard  time pinning  a complex  trait  like  sexual  orientation  down  to  specific genes. It may be that a number of genes have effects that are individually  weak and therefore difficult to detect, or that certain genes do have strong effects  but only in certain families or under certain environmental conditions. Given the  evidence that sexual orientation is indeed partly inherited, at least in men, the  continued   search   for   the   responsible   genes   and   their   mechanism   of   action   is  certainly warranted.   Genomic imprinting This is the phenomenon whereby some genes acquire different molecular labels  depending   on   whether   they   are   inherited   from   the   mother   or   the   father;   this  labeling affects gene expression and development in the offspring. An article from  Dean Hamer’s lab speculates that imprinting could play a role in the development  of sexual orientation (Bocklandt and Hamer 2003).   X­inactivation Bocklandt and Hamer reported that women with gay sons—especially those with 

two gay sons—are more likely than women without gay sons to show extreme  skewing   of   X­inactivation   (that   is,   more   than   90   percent   of   their   cells   show  inactivation of the same X chromosome)(Bocklandt, Horvath et al. 2006). Comment: These data could be taken to strengthen Hamer’s 1993 conclusion that  a   gene   or   genes   on   the   X   chromosome   influence   male   sexual   orientation.  However, the current study depends primarily on the same subject set that was  used for that earlier study. Given that subsequent studies, including Mustanski’s,  haven’t confirmed the linkage reported in the 1993 study, one may wonder if that  subject set was atypical in some way. Thus replication of the current findings with  an entirely new sample would be desirable.   Gay genes and evolution  The existence of genes promoting homosexuality is counter­intuitive, since such  genes   should   reduce   their   owner’s   reproductive   success   and   thus,   over   many  generations, they should be eliminated from the gene pool. A number of people  have considered the various ways in which gay genes might persist (Wilson 1978;  Weinrich   1987;   Ruse   1988;   Hamer   and   Copeland   1994;   Ridley   1994;   Bailey  2003). Here are some of the ideas that have been put forward: 1.  Gay genes might persist if gay people, though having few children themselves,  promote the reproductive success of their siblings (“kin selection”). 2.  A gene might cause homosexuality and thus reduce reproductive success when  present   on   two   homologous   chromosomes   (homozygous   state)   but   have   some  other, positive effect when present on one chromosome (heterozygous state). The  analogy is to the sickle­cell gene which causes anemia when homozygous but  confers resistance to malaria when heterozygous. If the heterozygous advantage is  sufficiently great the gene will persist in the population. 3. A gene for sexual attraction to men would cause homosexuality in men but  might   cause   a   “hyper­heterosexuality”   in   women,   thus   increasing   their  reproductive   success—and   vice   versa.   The   positive   effect   on   the   reproductive  success of one sex might balance the negative effect in the other sex. Consistent  this hypothesis, an Italian study reported that the female maternal relatives of gay  men   have   more   offspring   than   those   of   heterosexual   men,   as   if   a   gene  predisposing   simultaneously   to   male   homosexuality   and   female   “hyper­ heterosexuality” were being transmitted on the X chromosome (Camperio­Ciani, 

Corna et al. 2004).  4.  It’s possible that, through much of human evolution, people have been socially  compelled to marry and have children regardless of their sexual orientation. In  this case, the negative effect of a gay gene on reproductive success might be small,  and might be outweighed by some other, unknown benefit conferred by the gene. 5. The elimination of gay genes from the population (by non­reproduction of gay  people) might be balanced by the occurrence of new mutations. For this to be the  case, the mutation rate for gay genes would have to be exceptionally high. Comment: None of these theories are particularly persuasive. The evolutionary  value of gay genes may become clearer if and when such genes are identified and  their mechanism of action determined. Hormones Adult hormone levels Most studies have failed to find significant differences in the levels of circulating  sex   hormones   between   homosexual   and   heterosexual   adults   of   the   same   sex  (Meyer­Bahlburg 1984).   Prenatal hormones: background  In experimental animals it’s been well established that the sexual differentiation of  the body and brain results primarily from the influence of sex hormones secreted  by the testes or ovaries (Arnold 2002). Males have high levels of testosterone in  fetal life (after functional development of the testes) and around the time of birth,  as well as at and after puberty. Females have low levels of all sex hormones in  fetal life, and high levels of estrogens and progestagens starting at puberty. High  prenatal   testosterone   levels   organize   the   brain   in   a   male­specific   fashion;   low  levels testosterone permits it to organize in a female­specific fashion. Hormones at  puberty activate the circuits laid down in prenatal life but do not fundamentally  change them. Thus, the range of sexual behaviors that adult animals can show is  determined   in   large   part   by   their   prenatal/perinatal   hormone   exposure— manipulating these hormone levels can lead to atypical sex behavior or preference  for   same­sex   sex   partners   as   well   as   a   range   of   other   gender­atypical  characteristics.

Nevertheless, prenatal/perinatal hormones may not be the entire story. Changes in  adult hormone levels can change brain anatomy in some cases (Cooke, Tabibnia et  al. 1999). Furthermore, some aspects of the prenatal sexual differentiation of the  brain seem to be independent of sex hormones and probably reflect the direct  effects of the brain’s chromosomal sex on its own development (Arnold 2003).  Whether these direct effects are significant for the development of any gendered  traits in humans is unknown. Based   on   this   animal   research   a   number   of   scientists,   especially   the   German  neuroendocrinologist Günter Dörner, have promoted a prenatal hormonal theory  of  homosexuality (Dörner 1969). This theory postulated that in human fetuses  destined   to   become   homosexual   adults,   the   sexual   differentiation   of   the   brain  proceeds in a sex­atypical direction. The cause could be atypical levels of sex  hormones (e.g., unusually low levels of testosterone in the case of a male fetus, or  unusually high levels in a female fetus) or some difference in the way the brain  responds to hormones, such as a genetic peculiarity of the androgen receptor (see  above). Dörner   initially   presented   his   theory   as   part   of   a   pathological   conception   of  homosexuality and even as a tool for preventing it through medical means. This  did not endear him to the gay community. There is no intrinsic reason why his  theory should be seen as less gay­friendly than other theories, however (LeVay  1996). Although the prenatal hormonal theory has not been proved or disproved in  the   decades   since   Dörner   proposed   it,   a   body   of   supportive   evidence   has  accumulated, and it is probably the dominant idea among those who think about  sexual orientation from a biological perspective. Attributing   sexual   orientation   to   prenatal   hormone   levels   is   not   an   ultimate  explanation, because the question remains as to how those levels (or the brain’s  response to them) come to be different in pre­gay and pre­straight fetuses. At one  extreme, the reason for these differences might be genetic, as with the androgen  receptor   hypothesis   mentioned   above   or   the   case   of   congenital   adrenal  hyperplasia,   discussed   below.   At   the   other   extreme   the   reason   might   be  environmental, as with Dörner’s maternal stress theory, discussed below. It’s also  possible that essentially random developmental processes could be responsible. In  species such as rats where the mother carries multiple fetuses simultaneously, a  female   fetus   that   happens   to   be   located   next   to   a   male   fetus   can   absorb  testosterone from its neighbor, resulting in some masculinization of her sexual 

behavior   in   adulthood   (Clemens,   Gladue   et   al.   1978;   Meisel   and   Ward   1981).  Since   the   sex   of   a   fetus’s   neighbor   is   random,   the   ultimate   cause   of   the  masculinized behavior is also random. There are probably countless such random  processes   occurring   prenatally,   even   in   fetuses   who   are   singletons.   (Human  females who had a male twin are not thought to be especially likely to be lesbian.  Some   studies   have   reported   other   gender­atypical   traits   in   these   women  (McFadden 1993), but negative findings have also been reported (Henderson and  Berenbaum 1997)).   Congenital adrenal hyperplasia (CAH)  This   condition   is   caused   by   a   genetic   defect   in   one   of   the   enzymes   that   are  involved in the synthesis of corticosteroid hormones. It is marked by excessive  levels of androgens (testosterone­like hormones) that are secreted by the adrenal  glands during fetal life. (The condition is generally recognized and successfully  treated   after   birth.)   Affected   girls   are   often   born   with   some   degree   of  masculinization of the external genitalia, in which case the condition is considered  a form of intersexuality. Numerous studies have reported that CAH­affected girls  tend to display a variety of gender­atypical traits (Berenbaum, Duck et al. 2000),  though the effects may be small (Henderson and Berenbaum 1997). When adult  they   are   much   more   likely   to   have   experienced   or   to   wish   for   homosexual  relationships that comparison groups of women such as their unaffected sisters  (Dittmann, Kappes et al. 1992). Comment:   Although   it’s   been   suggested   that   the   tendency   toward   gender­ atypicality   and   homosexuality   in   CAH­affected   females   is   an   indirect   effect  caused by their (or their family’s) reaction to the partially masculinized genitalia,  it   seems   more   likely   to   be   a   direct   effect   of   the   prenatal   androgens   on   brain  development. Supporting this conclusion is the observation that there seems to be  no relationship between the degree of genital masculinization and the degree of  psychological gender­atypicality (Berenbaum and Bailey 2003). Of course, CAH  is a rare condition and plays no role in the psychosexual development of most  lesbian or bisexual women, but it supports the hypothesis that atypical prenatal  hormone levels can influence adult sexual orientation.   Diethylstilbestrol (DES) exposure  DES is a synthetic, non­steroidal drug that activates estrogen receptors. It was  widely prescribed to pregnant women before 1971. Women who were exposed to 

the  drug during fetal life are significantly more  likely to experience same­sex  attraction than comparison groups such as their unexposed sisters, according to  one small study (Meyer­Bahlburg, Ehrhardt et al. 1995), but a recent larger study  found that exposed women were actually slightly less likely to have experienced a  same­sex relationship (Titus­Ernstoff, Perez et al. 2003). Comment:   The   equivocal   or   possibly   non­existent   effect   of   prenatal   DES   on  female sexual orientation, which contrasts with the strong effects seen in CAH,  may   reflect  the   fact   that   DES   does   not  activate  androgen  receptors.  Although  androgens   are   normally   converted   to   estrogens   in   the   brain   and   thus   activate  estrogen receptors as well as androgen receptors, the direct activation of androgen  receptors may be more important for this particular gendered trait, and perhaps for  others too.   Prenatal stress theory of male homosexuality  Stressing pregnant rats (for example, by close confinement and exposure to bright  lights)   causes   the   male   offspring   of   those   pregnancies   to   display   atypical   sex  behavior in adulthood: they are relatively unwilling to mount females and they  may show a female­type response (“lordosis”) to being mounted by males (Ward  1972; Ward, Ward et al. 1994). The reason is that the stress activates the fetuses’  stress hormones which in turn lead to a diminution in the levels of testosterone  during a critical period of brain development. On the basis of Ward’s findings and his own animal studies, Dörner proposed that  the mothers of homosexual men were exposed to severe stress during pregnancy,  and he carried out retrospective studies that seemed to offer strong support for the  hypothesis  (Dörner,  Geier  et  al.   1980;   Dörner,  Schenk  et  al.   1983).   But  more  recent   studies   have   either   completely   failed   to   confirm   Dörner’s   hypothesis  (Schmidt and Clement 1990; Bailey, Willerman et al. 1991) or have provided very  equivocal support for it (Ellis, Ames et al. 1988). Prenatal stress also has no effect  on the development of gender role behavior in boys (Hines, Johnston et al. 2002). Comment:   The   prenatal   stress   theory   of   male   homosexuality   seems   to   be  incorrect, in spite of the animal results. Rats and humans probably differ in their  stress­response mechanisms.   Effects on anatomy, brain structure and function, and cognition  Prenatal sex hormones have numerous effects on the developing body and brain. 

Thus, if there are differences in the levels of these hormones between pre­gay and  pre­straight fetuses, one might expect to see other differences between gay and  straight   adults   than   simply   their   sexual   orientation.   Presumably,   this   would  particularly likely for traits that differ between the sexes. Numerous studies have  compared   body   anatomy,   brain   anatomy,   brain   function,   and   cognitive   and  personality   traits   between   gay   and   straight   men   and   between   lesbian   and  heterosexual women. The results  of some of these studies are reviewed in the  following sections. Anatomy Penis size  According to a re­analysis of old Kinsey Institute data derived from about 5,000  men, the penises of gay men are slightly but significantly longer (6.46 vs. 6.14  inches   measured   along   the   top   surface)   and   fatter   than   those   of   straight   men  (Bogaert and Hershberger 1999). Comment: These findings are open to criticism because the measurements were  made by the subjects themselves at home and not by an independent observer.  (Gay men might be more tempted to exaggerate than straight men, or they might  be   more   aroused   by   the   sight   of   their   erect   penises,   thus   causing   stronger  erections.)   If   correct,   the   result   is   inconsistent  with   the   simplest   form   of   the  prenatal   hormone   hypothesis,   which   would   predict   gay   men’s   penises   to   be  smaller. There are various ways one could make the findings fit the hypothesis,  but it may not be worth dwelling on this until a replication study has been done— which could be a while.  

Finger length ratios  In men the index finger (D2) is usually significantly shorter than the ring finger  (D4), whereas in women D2 is nearly as long as D4. In other words, the D2:D4  ratio   is   usually   lower   in   men   than   in   women.   Presumably   this   results   from  hormonal   differences   between   males   and   females   during   development   of   the  fingers. This idea is supported by the observation that CAH­affected individuals,  who   were   exposed   to   high   prenatal   androgen   levels,   have   low   D2:D4   ratios  (Brown, Hines et al. 2002).

Several groups have reported that the D2:D4 ratio is lower in lesbians than in  heterosexual women (Williams, Pepitone et al. 2000; McFadden and Shubel 2002;  Rahman and Wilson 2003), consistent with the prenatal hormone theory. It’s also  been reported that only one subgroup of lesbians, namely those who self­identify  as “butch” (masculine), has low D2:D4 ratios (Brown, Finn et al. 2002). This is  one of the very few biological studies that look at the important differences that  exist within the categories of “gay” and “lesbian.” One  study failed to confirm the relationship between D2:D4 ratios and sexual  orientation in women, citing ethnicity as a confounding variable (Lippa 2003).  The   finding   was   confirmed,   however,   in   another   recent   study   that   focused   on  female   monozygotic   twins   who   were   discordant   for   sexual   orientation:   the  lesbians twins had a lower 2D:4D ratio than their heterosexual co­twins (Hall and  Love 2003). This suggests that the 2D:4D effect is independent of genes. Data for men have been inconsistent: gay men have been reported to have a D2:D4  ratio   that   is   lower   (McFadden   and   Shubel   2002;   Rahman   and   Wilson   2003),  higher (Lippa 2003) or the same (Williams, Pepitone et al. 2000) as in straight  men.   Fingerprints A 1994 study reported a difference in the fingerprint patterns of gay and straight  men: more specifically, the ratio of the numbers of ridges on the fingers of the left  and  right hands, which usually favors the right hand, was reported to be left­ shifted in gay men (Hall and Kimura 1994). Two subsequent studies have failed to  replicate this finding, however (Forastieri, Andrade et al. 2002; Mustanski, Bailey  et al. 2002). Comment:   None   of   these   anatomical   studies   inspire   tremendous   confidence,  though   the   D2:D4   findings   in   women   seem   the   best   documented,   and   are  consistent with the prenatal hormone theory.

Brain studies—anatomy 

Suprachiasmatic nucleus (SCN)  This is a small group of cells in the hypothalamus that plays a key role in the  generation of circadian rhythms.  A Dutch group has reported that the SCN is  larger in gay men than in straight men (Swaab and Hofman 1990). Comment: This finding hasn’t been replicated (or refuted) by other labs. If it is  correct, its significance is unclear since the SCN is not known to play a role in the  generation of sexual feelings or behaviors. Third interstitial nucleus of the anterior hypothalamus (INAH1)  This small group of cells lies in a region of the hypothalamus called the medial preoptic  area, which is known from animal studies to be involved in the generation of male­typical  sex behavior. It is generally larger in men than women (Allen, Hines et al. 1989; LeVay  1991;  Byne, Tobet et al. 2001).  In  a 1991 autopsy study, I  reported  that INAH3  was  smaller, on average, in gay men than in straight men (LeVay 1991). A more recent study  replicated this finding, although the magnitude of the difference was less (Byne, Tobet et  al. 2001). This latter study also reported that there was a difference in cell density—a  higher   density   (more   cells   per   cubic   millimeter)   in   the   gay   men.   The   researchers  commented that the total number of cells in INAH3 may be the same in gay and straight  men, but are packed more closely in the gay men, perhaps because they did not form so  many synapses during development.  Comment: There has been concern that the small size of INAH3 in the gay men  might be a consequence of the disease (AIDS) from which most of them died,  rather than their sexual orientation. However, neither I nor Byne’s group found  any   evidence   that   AIDS   by   itself   has   any   effect   on   the   size   of   INAH3.   The  findings on INAH3 support the prenatal hormone theory, because it’s known that  manipulating   testosterone   levels   in   rats,   if   performed   during   a   critical  prenatal/perinatal   period   of   development,   affects   the   ultimate   size   of   the  analogous cell group in the rat’s hypothalamus, (Rhees, Shryne et al. 1990), as  well as causing atypical sex behavior in adulthood (Grady, Phoenix et al. 1965).   Still,   the   findings   don’t   absolutely   compel   us   to   accept   that   prenatal   events  influence sexual orientation, since (as mentioned above) there is evidence that  some sexually dimorphic brain structures can be modified by hormonal or other  changes in adulthood. 

A group at the Oregon Health Sciences University recently reported analogous  findings for sheep (Roselli, Larkin et al. 2004). A hypothalamic cell group that  may be the sheep equivalent of INAH3 was reported to be larger in rams than  ewes, but smaller in rams that mate exclusively with other rams (“homosexual  rams”) than in heterosexual rams. The cell group also expressed lower levels of  aromatase—the enzyme that converts testosterone to estrogen—in the homosexual  rams than in the heterosexual rams. Comment: Of course I like this study because it offers such a close parallel to my  own   human   study.   Why   some   rams   are   homosexual   is   not   known—exclusive  homosexuality   seems   to   be   rare   in   the   animal   kingdom—but   there   are   other  studies suggestive of a neuroendocrinological mechanism (Pinckard, Stellflug et  al. 2000). There is a report that the anterior commissure, a fiber bundle connecting the left  and right sides of the cerebral cortex, is larger in women than men, and larger in  gay men than in straight men (Allen and Gorski 1992). Comment: This report has not been replicated or refuted. The significance of the  finding,   if   correct,   is   unclear,   though   it   might   be   related   to   the   cognitive  differences that have been reported between gay and straight men (see below). The Karolinska group (Ivana Savic and Per Lindstrom) reported on the relative  sizes   of   the   left   and   right   cerebral   hemispheres   in   gay   and   straight   men   and  women, as determined from MRI scans (Savic and Lindstrom 2008). In straight  men, the right hemisphere is about 2 percent larger than the left hemisphere, on  average, whereas in straight women the two hemispheres are the same size. In gay  people, it’s the reverse: gay men have symmetrical hemispheres, and lesbians have  a   larger   right   hemisphere.   In   the   same   paper   the   researchers   examined   the  connections of the left and right amygdalas—brain regions that are involved in the  processing of emotions. The connections were determined by PET scanning. (If  two brain regions are interconnected, cerebral blood flow—which PET measures —tends   to   be   correlated   in   time   between   the   two   regions.)   The   connectivity  patterns   of   the   two   amygdalas   were   asymmetrical   and   different   between  heterosexual   men   and   women.   For   example,   the   right   amygdala   has   more  connections   than   the   left   in   heterosexual   men,   whereas   in   women   the   left  amygdala has more connections that the right amygdala. Again, these asymmetries  were sex­atypical in gay men and women. Comment:   This   seems   to   offer   two   more   examples   of   sex­atypical   brain 

organization in gay people. The findings are consistent with the idea that some  common driver, such as prenatal hormone levels, guides the development of a  package of gender­related brain systems in a sex­atypical direction in fetuses that  later become gay men and women.  Brain studies—function Auditory system  There are differences between men and women in the functional properties of the  inner   ear   and   the   central   auditory   system,   as   assessed   by   measurement   of  otoacoustic emissions (sounds produced by the inner ear) and auditory evoked  potentials   (recordings   of   brain   activity   following   a   brief   sound).   Dennis  McFadden and his colleagues (McFadden 2002) have reported that lesbian and  bisexual women have partially masculinized otoacoustic emissions and auditory  evoked potentials. They also report that women who had male twins (and who  may therefore have been exposed to testosterone from their twin during prenatal  life)   are   likewise   masculinized   in   otoacoustic   emissions,   as   mentioned   above.  They therefore interpret their findings as consistent with the prenatal hormonal  theory   of   sexual   orientation,   i.e.,   that   pre­lesbian   or   pre­bisexual   fetuses   are  exposed to atypically high levels of androgens. Interestingly, the researchers found  no   difference   in   the   otoacoustic   emissions   of   gay   and   straight   men,   but   they  observed that some aspects of the evoked potentials of gay men were shifted in a  “hypermasculine”   direction—which   if   true   is   the   opposite   of   what   would   be  expected on the basis of the prenatal hormone theory, at least in its simplest form. A British group (Rahman, Kumari et al. 2003) recently reported differences in the  startle   response   (eyeblink   following   a   loud   sound)   of   lesbians   compared   with  heterosexual women. It was previously known that men and women differ in the  extent to which the startle response is inhibited when the loud sound is preceded  by a weaker sound: this “prepulse inhibition” (PPI) is typically less evident in  women   than   men.   The   researchers   reported   that   the   PPI   was   greater   (i.e.,  masculinized) in the lesbian subjects, a finding that they interpreted in terms of  the prenatal hormone theory. They did not find any difference between the startle  responses of gay and straight men. Comment: These specific findings await independent replication, but the Rahman  and McFadden studies are consistent with each other.  

Sexual arousal  A brief report from Bailey and Mesulam’s groups described the patterns of brain  activity in gay and straight men while they were viewing sexually arousing and  non­arousing images (Barch, Reber et al. 2003). The regions selectively active  during arousing stimuli were generally the same ones in the two groups, but three  regions (medial prefrontal cortex, left hippocampus, and right amygdala) were  more selectively active in the gay men. Comment: Probably the main message of this study is the similarity of activity  patterns   in   the   gay   and   straight   men   during   sexual   arousal,   in   spite   of   the  differences in the kind of images they find arousing.   Neurotransmitter function  A group at the University of Chicago (Kinnunen, Moltz et al. 2004) compared the  brain’s metabolic response to oral administration of a selective serotonin reuptake  inhibitor, fluoxetine, in gay and straight men. Using fluorodoxyglucose positron  emission tomography, they found differences in response in several brain regions.  In   the   hypothalamus,   the   heterosexual   men   showed   a   significantly   greater  reduction of glucose metabolism in response to the drug, though only on the right  side.  Comment: It could be that the serotonergic input to INAH3 is less extensive in gay  men, corresponding to the smaller size of this cell group. However, PET imaging  does   not   permit   resolution   of   individual   hypothalamic   nuclei.   Also,   the  lateralization of the effect is puzzling. The researchers did not test for a basic sex  difference in fluoxetine responses.   Odor responses  A   group  at   the   Karolinska   Institute  has  previously  reported   differences  in  the  patterns of brain activity between heterosexual men and women when smelling  two   putative   human   sex   pheromones,   4,16­androstadien­3­one   (AND)(a  component   of   male   armpit   secretions)   and   estra­1,3,5(10),16­tetraen­3­ol  (EST)(found in female urine). In PET scans, men showed activity in the anterior  hypothalamus during exposure to EST but not to AND (Savic, Berglund et al.  2001), while women showed hypothalamic activity during exposure to AND but  not EST (The location of activity within the hypothalamus was slightly different.) 

In a recent follow­up the research group included homosexual men in a similar  experiment (Savic, Berglund et al. 2005). They found that gay men had a pattern  of   hypothalamic   activity   resembling   that   of   heterosexual   women:   activity   was  elicited by AND and not EST. In contrast, activity patterns in the olfactory cortex  were similar in all three groups. The researchers suggest that the hypothalamus is  organized to respond to sex pheromones in a sex­atypical way in homosexual men. Recently the Swedish group reported on a similar study comparing heterosexual  and lesbian women (Berglund, Lindstrom et al. 2006). As might be expected, they  found   that  AND  elicited activity in the  anterior hypothalamus of  heterosexual  women but not lesbians. The results with EST were more equivocal but were more  similar to those observed in heterosexual men than in heterosexual women. In a related study, researchers at the Monell Chemical Senses Center tested the  preferences   of   heterosexual   men,   homosexual   men,   heterosexual   women,   and  homosexual   women   for   armpit   secretions   pooled   from   six­member   panels  representing these same four subject groups (Martins, Preti et al. 2005). They  reported   differences   in   preferences   related   to   both   the   sex   and   the   sexual  orientation of both the donor panels and the judging panels. For example, gay men  preferred odors from gay men to those from other groups, whereas straight men  like the odor from gay men less than from other groups. The authors suggest that  biological factors lead to recognizably different odors in persons of the same sex  but different sexual orientation, and that homosexual men and women assess the  attractiveness of these odors differently. Comment: The question of human sex pheromones has been controversial, in part  because   the   biological   system   that   detects   sex   pheromones   in   mammals   (the  vomeronasal system and its molecular receptors and neural connections) appear to  be missing, vestigial, or non­functional in humans. It should be noted that the  “pheromones” in the Swedish study were presented in very high and uncontrolled  concentrations, so that they could be consciously perceived as odors.   Thus the  results, though consistent with the idea that a sex­pheromone system is wired up  differently   in   homosexual   and   heterosexual   men,   could   also   be   interpreted   as  reflecting sexual arousal or non­arousal induced by odors that the subjects have  come  to  recognize  as  belonging  to their  preferred  or   non­preferred  partners— similar to the activity patterns that might be elicited by, for example, erotic videos  featuring men or women. Nevertheless, it has been shown that both AND and EST  activate   the   human   hypothalamus   when   presented   at   concentrations   below   the  threshold   for   conscious   perception.   If   the   Swedish   results   related   to   sexual 

orientation could be replicated with sub­threshold concentrations of the odorants,  this would bolster the idea that a pheromonal mechanism is at work. The   Monell   study   suggests   that   gay   and   straight   people   emit   different   armpit  odors, possibly as a result of biological differences in the major histocompatibility  complex (MHC) genes or something similar, but other explanations are possible.  Given that the donor panels were so small these results need to be replicated. The  preference shown by gay men for the odors derived from gay men, if it holds up,  seems more likely to be a learned response that an innate biological mechanism,  because there is no evidence that gay men have an innate preference for gay male  partners over straight male partners.  Cognitive studies General  Men and women differ in a number of cognitive traits. Men tend to outperform  women   in   certain   kinds   of   visuospatial   tasks,   such   as   mental   rotation   and  targeting,   as   well   as   in   mathematical   reasoning,   whereas   women   tend   to  outperform men in tests of verbal fluency (speed at coming up with words that  correspond   to   some   category),   speed   of   calculation,   recognition   of   facial  expressions, and memory of object location (Kimura 1999). In navigation tasks,  women typically use landmark cues more than men do. Men are also typically  more competitive and aggressive than women. There is evidence that these sex  differences result at least in part from differences in prenatal sex hormone levels  (Collaer and Hines 1995). Thus, in terms of the prenatal hormone hypothesis it  makes sense to ask whether gay people differ from straight people of the same sex  in any of these traits.  

Visuospatial tasks  A number of studies have reported that gay men perform worse than straight men  on   a   variety   of   visuospatial   tasks,   such   as   mental   rotation,   judgment   of   line  orientation, and targeting (Gladue, Beatty et al. 1990; McCormick and Witelson  1991; Hall and Kimura 1995; Wegesin 1998; Neave, Menaged et al. 1999; Rahman  and Wilson 2003). In these studies the gay men performed at the female­typical 

level or at an intermediate level. Two studies failed to find differences between gay  and   straight   men   (Gladue,   Beatty   et   al.   1990;   Tuttle   and   Pillard   1991).   In  navigation  tasks   gay   men,   like   heterosexual   women,   use   landmark   cues   much  more than heterosexual men do (Rahman, Andersson et al. 2005). Findings for  women   have   been   mixed:   one   recent   large   study   found   that   lesbians   are  moderately better than heterosexual women at mental rotation, but the difference  was only in speed of response, not accuracy (Rahman and Wilson 2003).   Object location memory  One recent large study of object location memory found that gay men do better  than straight men, and about at the level of heterosexual women. No difference  between the performance of lesbian and heterosexual women was found (Rahman,  Wilson et al. 2003).   Verbal fluency  A 1991 study reported that gay men outperform heterosexual men in this trait  (McCormick and Witelson 1991). Two subsequent studies came up with negative  results (Gladue, Beatty et al. 1990; Neave, Menaged et al. 1999), but a recent large  study reported that both gay men and lesbians have sex­atypical scores in verbal  fluency tests (Rahman, Abrahams et al. 2003).   Aggressiveness  Gay men are reported to be less physically aggressive than straight men (Ellis,  Hoffman et al. 1990; Gladue and Bailey 1995). No difference was found between  lesbians and straight women (Gladue and Bailey 1995).   Handedness  There seems to be little or no difference in the handedness of heterosexual men  and   women   (Lippa   2003),   but   most   studies   have   found   that   gay   men   and/or  lesbians are significantly more likely to be non­righthanded (i.e. left­handed or  mixed­handed) than straight people of the same sex (Lalumiere, Blanchard et al.  2000; Mustanski, Bailey et al. 2002; Lippa 2003). Comment: Hand preference is observable before birth (Hepper, Shahidullah et al.  1991),   though   it   can   change   as   a   result   of   birth   trauma   and   the   like.   The 

observation of increased non­righthandness in gay people is therefore consistent  with the idea that sexual orientation is influenced by prenatal processes.    Birth order A considerable number of studies, mostly by a Canadian group of researchers,  have reported that gay men tend to have more older brothers than do straight men  (Blanchard   and   Bogaert   1996;   Bogaert   2003).   By   way   of   explanation,   the  researchers   hypothesize   that   some   women   develop   antibodies   to   male­specific  antibodies during early pregnancies with male fetuses, and that these antibodies  affect the development of subsequent male fetuses in such a way as to increase the  likelihood of homosexuality. This might happen through a general retardation of  fetal growth with resulting small stature in postnatal life (Bogaert 2003). The Canadian group has reported that the birth order effect is seen only among  right­handed men (Blanchard, Cantor et al. 2006). Being non­righthanded, even  though   by   itself   it   increases   the   likelihood   of   being   gay   (see   above),   actually  nullifies the gay­promoting influence of older brothers. The authors speculate that  this might be because the two causal factors work to make a fetus gay through  opposing   mechanisms:   by   raising   prenatal   androgen   levels   in   one   case   and  lowering them in the other, for example, so that when the two causal factors are  combined androgen levels end up within the range that promotes heterosexuality. Comment: The birth­order effect seems to be robust across numerous samples. It  is not a particularly large effect, however: it would take an improbable number of  older brothers (I think about 10) to give a boy even a 50:50 chance of being gay by  the birth­order effect alone. In general, birth­order effects on psychological traits  are   explained   by   family   dynamics   (e.g.,   in   this   case,   by   parents   “permitting”  younger   sons   to   be   gay).   However,   the   researchers   have   offered   some   good  arguments why family dynamics are not likely to be the main explanation in the  case   of   sexual   orientation.   For   example,   Bogaert   reported   that   non­biological  older brothers have no effect, while biological older brothers do have an effect  even if they never lived with the proband (Bogaert 2006). A more direct test of  their hypothesis, such as the detection of anti­male antibodies in the mothers of  gay men, remains to be done. General comments Although   quite   a   few   of   the   findings   reported   here   are   inconsistent   between 

studies or await independent replication, my general conclusion is that biological  processes, especially the prenatal, hormonally­controlled sexual differentiation of  the brain, are likely to influence a person’s ultimate sexual orientation.