Riquezas Del Suelo.docx

Revista de Ecología Aplicada Volumen 50, Edición 6

PREDICCIÓN

DE

LAS

PROPIEDADES

DEL

SUELO

A

PARTIR

DE

LA

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA EN LAS SELVAS TROPICALES AMAZÓNICAS OCCIDENTALES:

RENDIMIENTO

DE LA ESTIMACIÓN

DEL

VECINO K -MÁS

CERCANO Y CALIBRACIÓN DEL PROMEDIO PONDERADO Lassi Suominen, Kalle Ruokolainen, Hanna Tuomisto, Nelly Llerena, Marca. A. Higgins Primera publicación: 20 de junio de 2013: https://doi.org/10.1111/1365-2664.12131

Resumen 1. La calidad del suelo es un determinante importante de la productividad primaria y los patrones de ocurrencia de especies. Por lo tanto, la composición de especies de plantas puede usarse como un indicador de la calidad del suelo cuando el muestreo directo de suelos no es práctico. 2. Evaluamos qué tan bien la composición de especies de la familia de plantas Melastomataceae puede predecir las propiedades del suelo en los bosques tropicales amazónicos occidentales. Examinamos nueve variables de suelo: pH; pérdida por ignición; las concentraciones de Al y P; y las concentraciones de Ca, K, Mg, Na y la suma de estos cationes básicos. Comparamos dos técnicas de predicción comúnmente utilizadas, k -vecino más cercano (k-NN) estimación y calibración del promedio ponderado a través de los valores del indicador de especie. Los datos de Melastomataceae y suelo provienen de 311

localidades

ampliamente

distribuidas

en

el

oeste

de

la

Amazonia. Usamos dos conjuntos diferentes de Melastomataceae: un conjunto completo que incluye las 283 especies observadas y un conjunto fácil que contiene 58 especies que son abundantes en el conjunto de datos y relativamente fáciles de identificar en el campo. 3. Calibración de promedio ponderado y k = NN realizaron aproximadamente igual de bien. Se descubrió que ambas técnicas son útiles para convertir información sobre la composición de especies de Melastomataceae a estimaciones de la concentración de cationes del suelo, especialmente

magnesio y calcio, y en menor grado de potasio. En casi todos los casos, el conjunto completo de especies de Melastomataceae dio predicciones más precisas que el conjunto fácil, pero las diferencias fueron relativamente pequeñas. 4. Síntesis y aplicaciones. Nuestros resultados muestran que Melastomataceae se puede utilizar como un grupo indicador que facilita la estimación de campo de la concentración de cationes del suelo y, por lo tanto, la evaluación y el mapeo de la variación del suelo en grandes áreas. Esto proporciona información básica importante para todos los tipos de planificación del uso de la tierra, incluida la planificación sistemática de conservación que apunta a la representatividad de las redes de áreas de conservación. Introducción La productividad primaria y la composición de las especies de los ecosistemas terrestres pueden variar sustancialmente entre las localidades debido a la variación espacial en la calidad del suelo. Tal variación está bien documentada en las partes templadas y boreales del mundo, donde se sabe que muchas especies de plantas están restringidas a partes específicas de los gradientes edáficos disponibles (Kuusipalo 1985 , Ellenberg 1988 ). Más recientemente, también se ha encontrado el mismo patrón entre especies de plantas de bosques tropicales lluviosos (Baillie et al ., 1987 , Duivenvoorden 1995 , Tuomisto

&

Poulsen 1996 ,

Webb

&

Peart 2000 ,

Tuomisto et

al .2002 ,2003a ; Phillips et al. 2003 ). La relación entre las distribuciones de especies de plantas y los suelos tiene muchas implicaciones. La calidad del suelo afecta el crecimiento y la función de la selva (Quesada et al ., 2012 ), por lo que tanto la interpretación de los resultados de la investigación ecológica como la utilización de los recursos forestales deben tener en cuenta la heterogeneidad del suelo. Las estrategias de conservación de la biodiversidad deben considerar que las especies pueden estar ausentes de las áreas de conservación si los suelos no son adecuados para ellas (Schulman et al. 2007 ). La calidad del suelo obviamente afecta la productividad agrícola, y las expectativas poco realistas pueden llevar a

sacrificar el bosque natural y sus recursos por una ganancia insignificante (Mäki, Kalliola & Vuorinen2001 ). La variación geográfica en los suelos se puede mapear en diferentes resoluciones espaciales que son útiles en diferentes contextos. Por ejemplo, los mapas de resolución gruesa (exactitud medida en kilómetros) en suelos y / o formaciones geológicas dan una aproximación sobre la calidad del suelo que es útil en la planificación regional, mientras que mapas de resolución fina (precisión medida en decenas de metros) son necesarios para ubicar los resultados de la investigación de campo ecológica en el contexto adecuado. La variación local se puede reconocer con la ayuda de análisis de suelos específicos o inventarios de especies de plantas indicadoras. En Europa, el uso de la composición de especies de plantas para indicar características edáficas es parte de una caja de herramientas estándar en la planificación del uso de la tierra

(Cajander 1926).; Kuusipalo 1985 ; Wilson et

al . 2001 ; Gegout et

al. 2003 ). Las propiedades de los suelos tropicales son el producto de formaciones geológicas subyacentes (Quesada et al ., 2012 ). Los mapas geológicos y de suelos de grano relativamente grueso ya están disponibles para las selvas tropicales amazónicas de tierras bajas (INGEMMET 2000 , Schobbenhaus et al ., 2004 ), pero solo unos pocos tipos de suelos obvios se pueden reconocer fácilmente en el campo. Estos incluyen suelos inundados frente a suelos no inundados y, dentro de este último, suelos de arena blanca y suelos negros antropogénicos. Más del 80% de la Amazonia consiste en terrenos no inundados con suelos no extremos, y estudios recientes han demostrado una considerable variación edáfica y edáfica asociada incluso dentro de estosde tierra firme bosques (Ruokolainen, Linna y Tuomisto 1997 ; Tuomisto et al . 2002 ; Phillips et al . 2003 ; Tuomisto, Ruokolainen y Yli-Halla 2003 ; Kinupp y Magnusson 2005 ; Zuquim et al . 2012 ). Los parches adyacentes pueden diferir en la concentración de importantes nutrientes vegetales en un orden de magnitud y mostrar una rotación de especies casi completa (Tuomisto et al . 2003a ; Higgins et al ., 2011 ).

Dado que los suelos y la flora amazónica covalecen, debería ser posible desarrollar prácticas similares de especies indicadoras que ya existen en Europa. La extremadamente alta riqueza de especies es una limitación práctica, sin embargo, porque sería poco laborioso recolectar suficientes datos sobre todas las especies de plantas amazónicas. Nos enfocamos en la familia Melastomataceae, porque estudios anteriores han sugerido que es adecuada para el propósito de muchas maneras. La familia es fácilmente reconocida en el campo, se compone principalmente de arbustos y árboles pequeños de tamaño conveniente, y el número de especies no es excesivo, pero lo suficientemente grande como para albergar potencialmente muchas especies especializadas en diferentes

condiciones

ambientales. En

adición,1997 ; Ruokolainen et

al. 2007 ). El propósito del presente trabajo es evaluar las propiedades del suelo, si las hay, las Melastomataceae pueden proporcionar estimaciones cuantitativas que parecen suficientemente precisas para fines prácticos. Utilizamos dos métodos de estimación, calibración de promedio ponderado y el método k -vecino vecino (k -NN). La calibración de promedios ponderados utiliza valores de indicadores de especies para estimar los valores de las variables del suelo, mientras que k -NN utiliza valores de variables del suelo de sitios que son florísticamente similares al sitio de interés. Ambos métodos se usan comúnmente en paleoecología y otros campos donde los valores de las variables ambientales se deben estimar a partir de los datos de ocurrencia de especies (ter Braak1987; Tomppo 1991 ; Birks 1998 ; Thessler et al . 2008 ). MATERIALES Y MÉTODOS Trabajo de campo Datos florísticos Usamos Melastomataceae y datos de suelo de 311 transectos de inventario en selvas tropicales amazónicas del oeste de la Amazonia. Los transectos fueron establecidos por KR, HT y colaboradores (264 transectos) o por NL y MH (47). Todos los transectos se encuentran en un área climáticamente relativamente uniforme en Colombia, Ecuador y el norte de Perú (Fig. 1) . ) Los

transectos siempre se establecieron en bosques primarios sin signos de perturbación humana en áreas no inundadas con suelos no extremos. La mayoría de los transectos tenían originalmente 5 m de ancho y 500 m de largo, y cada uno de estos se usó como una sola unidad de muestreo. Esta resolución de muestreo se ha encontrado adecuada para una muestra florísticamente representativa de Melastomataceae en escala de paisaje y análisis más amplios (Tuomisto, Ruokolainen y Yli-Halla 2003 ; Tuomisto et al . , 2003a , b) Once transectos originalmente tenían 5 m de ancho y 1 · 3 km de largo. De estos, extrajimos unidades de muestreo de 500 m de ambos extremos. Cinco transectos originalmente tenían entre 9,8 y 43,4 km de largo y 2 o 4 m de ancho. En estos casos, extrajimos una unidad de muestreo de 500 m de longitud dondequiera que pudiéramos colocarla para contener dos muestras de suelo.

Fig. 1. Estudio mapa de la zona. Áreas anotados en el recuadro: (1) Caquet "a (65 transectos), (2) Iquitos (90 transectos), (3) Tigre (103 transectos) y (4) Yasun" I (53 transectos).

Mapa del área de estudio. Áreas anotadas en el recuadro: (1) Caquetá (65 transectos), (2) Iquitos (90 transectos), (3) Tigre (103 transectos) y (4) Yasuní (53 transectos). Todas las personas que fueron identificables como Melastomataceae, es decir, tenían al menos una hoja postcotiledónea, se incluyeron en los inventarios. Los datos de abundancia se registraron en aproximadamente la mitad de los transectos solamente, por lo que aquí, utilizamos datos de ausencia de presencia. Se recogieron muestras de comprobantes representativos para cada especie de Melastomataceae. Se hizo una nueva colección de cada individuo que no era referible a una especie representada por un espécimen anterior. Los especímenes del comprobante se clasificaron en morfoespecies que KR pensó

que correspondían a especies biológicas e identificaron a una especie nombrada cuando fue posible. Investigamos el potencial indicador de dos conjuntos diferentes de especies. El 'conjunto completo' maximiza la ganancia de datos e incluye los 283 especies en k analiza NN y las 260 especies más de un elemento en la calibración de promedio ponderado. El 'conjunto fácil' maximiza la eficiencia del trabajo de campo e incluye solo las 58 especies comunes (ocurrieron en 20 o más de los 311 transectos) y fáciles de identificar para las especies (estimadas subjetivamente por KR, ver la Tabla S1 en Información de apoyo). Datos del suelo Se recogieron al menos tres muestras de suelo de superficie compuesta en cada uno de los transectos de 5 m de ancho: uno cerca de cada extremo y el otro en el medio. Si había una variación topográfica notable, se tomaron dos muestras de suelo en las colinas y una en el fondo de un valle. En cada uno de los transectos más estrechos, se recogieron dos muestras de suelo, una en un valle y otra en la cima de una colina. Cada muestra de suelo consistió en cinco submuestras que se tomaron de las esquinas y el centro de una c. 5 × 5 m cuadrado. Cada submuestra fue tomada desde la superficie del suelo mineral hasta la profundidad de aproximadamente 5 cm. Grandes pedazos de material orgánico como raíces fueron removidos, y las submuestras fueron mezcladas antes de tomar una muestra dec. 0 · 5 L. Las muestras se secaron al aire y se transportaron a Finlandia para análisis químicos. Los análisis químicos se llevaron a cabo de acuerdo con los métodos descritos por van Reeuwijk ( 1993 ). Después de la eliminación inicial de las piezas de raíces y otros restos, las muestras se trituraron, se tamizaron a través de una malla de 2 mm y se secaron a 35 ° C. Los análisis químicos incluyeron pH (en KCl), Al extraíble (en 1

M

KCl), Ca extraíble, K, Mg, Na (en 1

amónico a pH 7) y P extraíble [Método Bray I, 0 · 025

M

M DE

HCl + 0 · 03

acetato

M

NH 4 F

(Bray & Kurtz 1945))]. Las concentraciones de iones extraídos se determinaron con un espectrofotómetro de absorción atómica (cationes Al y base) o colorimétricamente (P). La pérdida de masa en la ignición a 420 ° C (LOI) se

utilizó como un proxy para el contenido de carbono del suelo. Faltan datos para fósforo en seis unidades de muestreo y para LOI en uno. Las muestras de suelo se analizaron en el International Soil Reference and Information Center en Wageningen (Países Bajos) o en Agrifood Research Finland en Jokioinen (Finlandia). En el caso de los transectos establecidos por NL y MH, se agruparon los pesos iguales de las tres muestras de suelo del mismo transecto antes del análisis químico. Para todos los demás transectos, cada muestra de suelo se analizó por separado, y se obtuvo un valor único para cada transecto tomando la media aritmética para cada una de las ocho variables del suelo. La suma de los cuatro cationes base se usó como una novena variable de suelo. Las variables que representan los recursos de nutrientes (Ca, K, Mg, Na, suma de bases y P) se transformaron logarítmicamente antes del análisis, porque un cambio absoluto dado en la concentración de nutrientes puede considerarse más importante para las plantas cuando el nutriente es escaso que cuando es abundante Análisis Numérico Estimación del vecino K-más cercano La estimación del k -vecino más cercano (k -NN) es un método no paramétrico para predecir el valor de una variable de suelo en un sitio no muestreado focal sobre la base de sus valores en sitios de referencia que son similares al sitio focal en algún otro aspecto (Tomppo 1991 ). El método k- NN aplica un proceso de tres pasos. (i) Seleccione un criterio apropiado para cuantificar la cercanía entre sitios (por ejemplo, similitud florística). (ii) Encuentre los k- vecinos más cercanos del sitio focal entre los sitios de referencia. (iii) Calcule el valor predicho para la variable de interés en el sitio focal como el promedio ponderado de sus valores en elk- vecinos más cercanos, usando la cercanía del vecino como el peso.

Para cuantificar la proximidad entre dos transectos, usamos el índice Sørensen (Sørensen 1948 ). Esto expresa el número de especies compartidas entre dos transectos como una proporción del número promedio de especies en ellos. El valor de la variable del suelo predicho por el método k-NN, v k nn, en un sitio focal se calculó de la siguiente manera:

(eqn 1) C S j es el índice de Sørensen entre el transecto focal y su j elvecino más cercano yv j es el valor de la variable de interés en ese vecino. Programamos una macro de MS Excel 2007 para seleccionar los vecinos más cercanos y calcular las predicciones de modo que cada transecto se usara como el sitio focal a su vez. Si k = 1, solo el vecino más cercano se usa para calcular el valor predicho, lo que conduce a un alto ruido de muestreo y, por lo tanto, a un alto error de raíz cuadrática media (RMSE) de las predicciones. Al aumentar el valor de k,inicialmente disminuye RMSE, pero finalmente hace que las predicciones converjan hacia el promedio general de la variable en el conjunto de datos, que a su vez aumenta el RMSE (Katila y Tomppo 2001 ). Probamos diferentes valores, comenzando desde k = 1, hasta que el RMSE ya no disminuyó más de 0 · 5% entre k y k + 1 (Katila y Tomppo 2001).) Dependiendo de la variable de interés, el valor final de k varió de tres a ocho. Los transectos más extremos a lo largo de un gradiente solo pueden tener vecinos con valores menos extremos, por lo que sus valores predichos están necesariamente sesgados hacia el valor medio general. En consecuencia, los valores predichos obtenidos para los transectos más extremos no deberían usarse en aplicaciones prácticas. Aquí, utilizamos todo el conjunto de transectos al hacer las predicciones, pero desechamos los resultados de los cinco transectos más extremos en cada extremo de cada variable de suelo antes de proceder.

Calibración La calibración puede usarse para predecir el valor de una variable de suelo para un sitio focal sin muestrear en función de los valores indicadores de las especies

encontradas

en

el

sitio

(ter

Braak 1987 ;

ter

Braak

y

Prentice 1988 ). Utilizamos la calibración a través del promedio ponderado (ter Braak 1987 ), que es apropiada cuando los gradientes ambientales estudiados son tan largos que se puede asumir que las respuestas de las especies a lo largo de ellos son unimodales. Un estudio con un subconjunto de nuestros datos (Higgins et al ., 2011) encontraron que los extremos opuestos del gradiente composicional principal no comparten prácticamente ninguna especie de

Melastomataceae. La

longitud

del

primer

eje

de

un

análisis

de

correspondencias sin vueltas del conjunto de datos completo, 5 · 7 unidades SD, también admite el uso de modelos unimodales (ter Braak y Prentice 1988 ). La calibración a través del promedio ponderado (llamado 'calibración' en lo sucesivo) es un proceso de dos pasos. (i) Calcule el valor del indicador de cada especie como el promedio ponderado de los valores variables del suelo en los sitios de referencia, con la abundancia de la especie en un sitio utilizado como el peso para ese sitio. (ii) Calcule el valor predicho de la variable en el sitio focal como el promedio ponderado de los valores del indicador de la especie, de nuevo con la abundancia de especies utilizada como el peso. Calculamos los valores de los indicadores para cada una de las nueve variables de suelo para cada una de las 260 especies de Melastomataceae. El conjunto de datos contenía 283 especies, pero se excluyeron 23 del análisis porque solo se habían observado en un solo transecto. El valor indicador u i de la i- ésima especie se calcula como un promedio ponderado de los valores variables v j en los Ntransectos de la siguiente manera:

(eqn 2) Aquí, m ij es la abundancia de especies i en el transecto j . Como usamos datos de presencia-ausencia, m ij es una variable binaria que equivale a la unidad si la especie i está presente en el transecto j y cero si está ausente.

El valor de la variable del suelo predicho por la calibración, vc, en un transecto focal se calculó como el promedio de los valores del indicador calculados para todas las especies S:

(eqn 3) Donde m ij es la abundancia de especies i en el transecto focal (unidad para presencia, cero para ausencia). Programamos una macro MS Excel 2007 para calcular los valores del indicador de especies y los valores predichos de las variables de suelo. Calculamos los valores de los indicadores de especies por separado para cada transecto para asegurarnos de que la información del suelo del transecto focal en sí no entró en los cálculos de los valores predichos de la variable del suelo (validación cruzada de una salida). La calibración sobrestima los valores bajos y subestima los valores altos de las variables de interés (ter Braak y Juggins 1993 ). Este llamado encogimiento surge porque se toman promedios tanto al calcular los valores del indicador de especie como al calcular los valores predichos. Aplicamos deshielo lineal inverso para corregir este sesgo. Los valores de los cinco transectos más extremos en cada extremo del gradiente variable del suelo se descartaron antes de proceder para mantener una comparabilidad completa con las predicciones basadas en k -NN. Medir la precisión de predicción Para cuantificar la precisión de predicción, comparamos los valores de suelo predichos con los valores medidos correspondientes y calculamos el coeficiente de determinación (R 2) y error de raíz cuadrática media (RMSE). Calculamos el sesgo de predicción para cada variable en diez segmentos de igual longitud del rango de la variable e informamos el máximo de sus valores absolutos (sesgo máximo). Para obtener una medida del valor práctico de las predicciones, calculamos la relación del rango medido sobre el rango residual (referido como relación medida / residuo). El rango medido se

obtiene, después de la eliminación de los cinco valores más extremos de cada extremo del gradiente, como la diferencia entre el máximo y el mínimo de los valores restantes. El rango residual es la diferencia entre el 2 · 5% y el 97 · 5% de los cuantiles de los residuos de predicción.

Figura 2 Valores pronosticados y valores medidos de variables de suelo seleccionadas en 301 transectos en la Amazonía occidental (300 transectos en caso de LOI). Para cada variable, solo se muestran los resultados de la mejor técnica de predicción (identificada en la parte superior de cada panel). Los modelos para los cationes base y la suma de cationes dieron resultados relativamente precisos y se pueden comparar con el modelo de pérdida por ignición (LOI), que dio resultados pobres. (a-b) Magnesio (tenga en cuenta que (b) no se transforma logarítmicamente), (c) Calcio, (d) Suma de cationes base Ca

2+

,

K + , Mg 2+ y Na +, (e) Potasio, (f) LOI. La diagonal es la línea de predicción perfecta. RMSE = Root-mean-square error.

Resultados La variabilidad en las propiedades del suelo entre los transectos fue alta, especialmente en las concentraciones de calcio y magnesio y la suma de los cationes (Tabla 1 ). La mayoría de los transectos se encontraban en sitios relativamente pobres en nutrientes. Los nutrientes de las plantas se intercorrelacionaron positivamente, y el pH se correlacionó positivamente con el calcio y se correlacionó negativamente con el aluminio (ver la Tabla S2 en la Información de apoyo). Tabla 1. Estadísticas de resumen de 311 transectos en la Amazonia occidental (310 transectos para LOI y 305 para P-Bray)

Variable

del

suelo

Mean (rango)

(unidad)

CV (%)

Al (cmol (+) / kg)

5 · 4 (0 · 03-21 · 04)

64

Ca (cmol (+) / kg)

2 · 4 (0 · 003-19 ·

180

87)

CatSum (cmol (+) / kg)

3 · 3 (0 · 04-27 · 29)

165

K (cmol (+) / kg)

0 · 15 (0 · 01-0 · 80)

64

LOI (%)

7 · 7 (1 · 0-34 · 7)

41

Mg (cmol (+) / kg)

0 · 73 (0 · 01-6 · 99)

156

Variable

del

suelo

Mean (rango)

CV

(unidad)

(%)

Na (cmol (+) / kg)

0 · 03 (0 · 003-0 ·

70

181)

P-Bray (mg / kg)

4 · 1 (0 · 2-17 · 6)

77

pH

3 · 7 (2 · 4-4 · 9)

7

Cantidad de spp.

28 (5-48)

29



CV = coeficiente de variación.



CatSum = suma de cationes base Ca 2+ , K + , Mg 2+ y Na + .

En total, se encontraron 283 especies de Melastomataceae en los 311 transectos. Veintitrés especies (8%) se observaron en un solo transecto (singletons). La frecuencia promedio para todas las especies fue de 31 transectos y la mediana fue de 14 transectos. Los 169 transectos con información

de

abundancia

tenían,

en

promedio,

326

individuos

de

Melastomataceae (rango 26-1158) y 29 especies (7-46). Esto da un promedio de 13 · 7 individuos / especies dentro de cualquier transecto (2 · 3-120 individuos / especies). Se predijeron bien tres variables del suelo (calcio, magnesio y suma de cationes base) y una (potasio) con precisión intermedia. Las cinco variables restantes (pH, pérdida de encendido, fósforo, sodio y aluminio) se predijeron con una precisión entre intermedia y pobre (Fig. 3 , Tabla 2 ). Los valores indicadores de las 260 especies no únicas para calcio, magnesio, potasio y suma de cationes se enumeran en la Tabla S1 (Información de apoyo).

Tabla 2. Desempeño de cuatro técnicas de predicción diferentes para diferentes variables de suelo en bosques lluviosos de edad madura de la Amazonía occidental. Las predicciones se basan en datos de especies de Melastomataceae de líneas de inventario de 500 m de longitud. Los criterios de rendimiento son R 2(coeficiente de determinación), RMSE (error cuadrático medio), sesgo máximo y relación medida / residuo (la relación del rango medido sobre el rango de los residuos de predicción). Los cálculos se realizaron con variables transformadas logarítmicamente, excepto en el caso de Al, LOI y pH. Todos los valores se calculan dejando fuera del conjunto original de 311 inventarios (310 para LOI y 305 para P-Bray I) los 5 valores más altos y los 5 más bajos medidos de la variable de suelo

Tabla 2. Desempeño de cuatro técnicas de predicción diferentes para diferentes variables de suelo en bosques lluviosos de edad madura de la Amazonía occidental. Las predicciones se basan en datos de especies de Melastomataceae de líneas de inventario de 500 m de longitud. Los criterios de rendimiento son R 2(coeficiente de determinación), RMSE (error cuadrático medio), sesgo máximo y relación medida / residuo (la relación del rango medido sobre el rango de los residuos de predicción). Los cálculos se realizaron con variables transformadas logarítmicamente, excepto en el caso de Al, LOI y pH. Todos los valores se calculan dejando fuera del conjunto original de 311 inventarios (310 para LOI y 305 para P-Bray I) los 5 valores más altos y los 5 más bajos medidos de la variable de suelo

Variable

Rang

Método

Conjunt

R2

de

RMS

Max.parciali

Medid

E

dad

o

o

o

medi

especie

residu

do

s

al

k-

Todas

0

2

19 a

NN k =

las

·

43

13 ·

3

especie

4

Al

0

(n = 301)

·

·

3 · 74

1 · 23

/

Variable

Rang

Método

Conjunt

R2

de

RMS

Max.parciali

Medid

E

dad

o

o

o

medi

especie

residu

do

s

al

37

s

2

k-

Fácil de

0

2

NN k =

configu

·

44

8

rar

3

·

5 · 01

1 · 26

·

5 · 72

1 · 26

·

6 · 51

1 · 21

·

0 · 24

2 · 50

·

0 · 26

2 · 24

9

Calibraci

Todas

0

2

ón

las

·

57

especie

2

s

9

Calibraci

Fácil de

0

2

ón

configu

·

71

rar

2 1

k-

Todas

0

0

23 a

NN k =

las

·

32

(n=

1

5

especie

9

301)

21

s

1

k-

Fácil de

0

0

NN k =

configu

·

34

log10

-2

(Ca)

·

·

/

Variable

Rang

Método

Conjunt

R2

Max.parciali

Medid

E

dad

o

o

o

medi

especie

residu

do

s

al

8

de

RMS

rar

9 0

Calibraci

Todas

0

0

ón

las

·

36

especie

8

s

8

Calibraci

Fácil de

0

0

ón

configu

·

40

rar

8

·

0 · 37

2 · 47

·

0 · 44

2 · 17

·

0 · 19

2 · 47

·

0 · 18

2 · 03

·

0 · 25

2 · 43

5

k-

Todas

0

0

05 a

NN k =

las

·

22

m)

1

5

especie

9

(n =

29

s

0

k-

Fácil de

0

0

NN k =

configu

·

26

3

rar

8

log10

-1

(CatSu

·

·

301)

7

Calibraci

Todas

0

0

/

Variable

Rang

Método

Conjunt

R2

Max.parciali

Medid

E

dad

o

o

o

medi

especie

residu

do

s

al

ón

de

RMS

las

·

25

especie

8

s

8

Calibraci

Fácil de

0

0

ón

configu

·

28

rar

8

·

0 · 33

2 · 34

·

0 · 26

2 · 17

·

0 · 22

2 · 11

·

0 · 28

2 · 16

4

k-

Todas

0

0

52 a

NN k =

las

·

14

(n =

-0

4

especie

6

301)

37

s

5

k-

Fácil de

0

0

NN k =

configu

·

15

4

rar

6

log10

-1

(K)

·

·

4

Calibraci

Todas

0

0

ón

las

·

14

especie

6

s

4

/

Variable

Rang

Método

Conjunt

R2

de

RMS

Max.parciali

Medid

E

dad

o

o

o

medi

especie

residu

do

s

al

Calibraci

Fácil de

0

0

ón

configu

·

15

rar

6

·

0 · 28

2 · 10

·

7 · 08

1 · 51

·

6 · 87

1 · 48

·

8 · 51

1 · 53

·

7 · 71

1 · 53

1

k-

Todas

0

2

72 a

NN k =

las

·

22

16 ·

5

especie

1

s

9

k-

Fácil de

0

2

NN k =

configu

·

28

3

rar

1

LOI

2

(n = 300)

·

32

6

Calibraci

Todas

0

2

ón

las

·

31

especie

0

s

8

Calibraci

Fácil de

0

2

ón

configu

·

28

rar

1 2

/

Variable

Rang

Método

Conjunt

R2

de

RMS

Max.parciali

Medid

E

dad

o

o

o

medi

especie

residu

do

s

al

k-

Todas

0

0

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las

·

20

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0

6

especie

8

301)

67

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9

k-

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0

0

NN k =

configu

·

24

3

rar

8

log10

-1

(Mg)

·

·

·

0 · 21

2 · 67

·

0 · 18

2 · 54

·

0 · 25

2 · 72

·

0 · 33

2 · 29

·

0 · 30

1 · 42

6

Calibraci

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0

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·

22

especie

8

s

7

Calibraci

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las

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19

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especie

3

301)

10

s

9

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-2

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·

·

/

Variable

Rang

Método

Conjunt

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Max.parciali

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·

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Calibraci

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0

0

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·

20

especie

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2

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las

·

26

I) (n =

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6

especie

3

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Rang

Método

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R2

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Todas

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las

·

16

4

6

especie

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s

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k-

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0

0

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configu

·

18

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rar

2

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·

·

30

1

Calibraci

Todas

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18

especie

2

s

1

/

Variable

Rang

Método

Conjunt

R2

de

RMS

Max.parciali

Medid

E

dad

o

o

o

medi

especie

residu

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al

Calibraci

Fácil de

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·

19

rar

1

·

/

0 · 84

1



CatSum = suma de cationes base Ca 2+ , K + , Mg 2+ y Na + . Figura 3

La comparación de los resultados de la calibración de promedio ponderado y k = NN cuando la predicción de los valores de las diferentes propiedades del suelo en 301 transectos en el oeste de Amazonia (300 transectos para la LOI y 295 para P-Bray). (a) Análisis basados en las 283 especies para k-NN y las 260 especies no únicas para calibración. (b) Análisis basados en un conjunto de 58 especies que son comunes y relativamente fáciles de identificar. La precisión de la predicción aumenta al aumentar la relación medida / residuo. Esto cuantifica la relación entre el rango medido y el rango residual, siendo esta última la diferencia entre el 2 · 5% y el 97 · 5% de los cuantiles de los residuos de predicción. CatSum = suma de cationes base Ca 2+ , K + , Mg 2+ y Na +. SubtítuloLas diferencias en la precisión de predicción entre calibración y k -NN fueron pequeñas (Fig. 3 ). Todas las especies produjeron predicciones ligeramente mejores que el conjunto fácil, particularmente con las variables

mejor predichas (Fig. 4 ). Comparación de los resultados obtenidos con todas las especies y el "conjunto fácil" al predecir los valores de diferentes propiedades del suelo en 301 transectos en el oeste de la Amazonía (300 transectos en el caso de LOI y 295 transectos en el caso de P-Bray). (a) Predicciones basadas en el método k NN. (b) Predicciones basadas en la calibración del promedio ponderado. Para más detalles, ver Fig. 3 . DISCUSIÓN Precisión de predicción para diferentes variables de suelo Nuestros resultados apoyan la idea de que las plantas pueden ser utilizados como indicadores de las propiedades del suelo también en las selvas tropicales (Ruokolainen, Linna y Tuomisto 1997 ; Salovaara, Cárdenas y Tuomisto 2004 ; Ruokolainen et al . 2007 ; Siren, Tuomisto y Navarrete 2013 ), y no solo en áreas templadas y boreales (Cajander 1926 , Ellenberg et al ., 1992 ). La precisión de las predicciones difirió entre las variables de una manera que es consistente con una relación causal entre las distribuciones de las especies y las propiedades del suelo. ElkEl método -NN predijo las variables del suelo con mucha más precisión que la calibración, pero la diferencia no fue grande. Por lo tanto, lo siguiente se aplica a ambos métodos. Las precisiones de predicción fueron más altas para variables de suelo que son fisiológicamente importantes para las plantas y también mostraron un alto

grado de variabilidad dentro de nuestro conjunto de datos, especialmente Ca, Mg y la suma de cationes, y en menor grado K, produjeron R 2 altovalores. Esto indica que la exactitud de predicción general es relativamente alta para las variables que están directamente relacionadas con la productividad primaria. La relación entre el rango medido y el rango residual en estas variables fue superior a dos, lo que significa que la ventana de error que contiene las predicciones

es

menor

que

la

mitad

de

la

longitud

del

gradiente

correspondiente. Aunque las estimaciones tienen errores, pueden considerarse lo suficientemente precisas para muchas aplicaciones prácticas. Por ejemplo, el mapeo preliminar de la variación del suelo como se deduce de la composición de especies de Melastomataceae se puede utilizar para guiar la planificación de la silvicultura sostenible, o inventarios más detallados de productos forestales no madereros específicos o especies de interés para la conservación. Aunque los métodos de predicción funcionaron bien para los tres cationes básicos más importantes, tuvieron menos éxito para las otras variables, ninguna de las cuales arrojó valores de R 2 por encima de 0 · 4. Tal vez el resultado más sorprendente fue la predictibilidad relativamente pobre de la concentración de fósforo en el suelo. El fósforo es un nutriente esencial de las plantas y suele citarse como uno de los factores más importantes que determinan la composición de las especies de plantas en los bosques lluviosos tropicales (Sollins 1998 ; Wright et al ., 2011 ), aunque en algunos estudios la relación ha sido débil (Phillips et al . 2003 ; Macía et al .2007 ). Es difícil hacer análisis confiables del fósforo disponible en la planta (Sollins 1998 ), y el método Bray I que usamos se ha desarrollado para suelos agrícolas. Las plantas en la vegetación natural pueden ser más eficientes en la extracción de fósforo del suelo, por lo que el fósforo total podría ser una mejor medida en estos ecosistemas (Silver1994 ; Paoli, Curran y Zak 2006 ). A pesar de que el pH se ha asociado con el rendimiento fisiológico de las plantas de la selva tropical (Sollins 1998 ), en nuestro estudio se predijo poco. Esto sin duda refleja el pequeño rango de valores de pH en nuestros datos (Tabla 1). Un pH relativamente uniforme parece ser típico de los suelos

de bosques tropicales que se derivan de materiales parentales no volcánicos (Mulla y McBratney 2000 ). La pobre precisión de predicción para Al y LOI puede reflejar el hecho de que no son gradientes de recursos para las plantas, aunque la LOI puede correlacionarse con las concentraciones de nutrientes del suelo (Johnson, Frizano y Vann 2003 ). El aluminio es tóxico para las plantas, pero las concentraciones en nuestros sitios estuvieron dentro del rango habitual para la Amazonía peruana (Sánchez & Buol 1974 ) y no pueden exceder el límite de toxicidad para Melastomataceae. Estimación de las características del suelo en la práctica Una ventaja del uso de especies indicadoras para predecir las variables del suelo es que el costo de aumentar el tamaño del área estudiada se reduce progresivamente con cada sitio adicional. A medida que la especie se vuelve más familiar, el inventario de campo se puede llevar a cabo más rápido, y la necesidad de recolectar y trabajar en especímenes de comprobantes disminuye. Cuando las propiedades del suelo se miden a partir de muestras de suelo, los resultados no estarán disponibles hasta después, y cada muestra de suelo adicional requiere la misma cantidad de trabajo de campo y laboratorio que todas las muestras anteriores. Una limitación del enfoque de especies indicadoras es que su precisión depende de cuán representativo es el conjunto de referencia de los sitios para los cuales se deben predecir las propiedades del suelo. En particular, la extrapolación más allá de los valores encontrados en el conjunto de referencia conducirá invariablemente a resultados erróneos. La extrapolación geográfica también puede ser problemática, porque las reservas de especies regionales pueden ser tan diferentes que no se pueden obtener los valores de los indicadores para todas las especies relevantes en el área objetivo. Además, las diferencias en otros factores ambientales (como las variables climáticas) pueden alterar la relación entre las variables del suelo y la composición de las especies.

El problema práctico más importante al usar métodos de estimación basados en especies es que la taxonomía de Melastomataceae amazónica está poco resuelta. Los nombres válidos para muchas especies no se conocen, y encontrar especies que aún no se han descrito para la ciencia no es infrecuente. La información ecológica existente para la estimación de las características del suelo en un nuevo sitio, por lo tanto, solo se puede utilizar después de haber comparado directamente los especímenes de cupones del nuevo sitio con los existentes. Se necesitan herramientas de identificación para resolver este problema. Sin embargo, es tranquilizador que el éxito de la estimación no sufrió demasiado cuando solo se utilizó una parte de la especie Melastomataceae. Aparentemente,2004 ). Desarrollo futuro del método Nos enfocamos solo en un conjunto limitado de variables de suelo, pero también valdría la pena considerar otras muchas, como la concentración de nitrógeno. Además, el uso de información de abundancia de especies podría mejorar el poder predictivo de los modelos, ya que se puede esperar que la información de abundancia refleje los requisitos ecológicos de las especies con mayor precisión. Por ejemplo, si una especie tiene una distribución de abundancia asimétrica a lo largo de un gradiente ambiental, entonces el uso de solo información de presencia-ausencia sesgaría el óptimo estimado. Por otro lado, si la abundancia de especies varía con el tiempo más de lo que lo hace la ocurrencia, entonces los datos de presencia-ausencia en realidad pueden servir mejor para estimar las propiedades permanentes del sitio. La resolución geográfica de nuestro muestreo fue demasiado gruesa para permitir tomar en cuenta la variación topográfica local. Como es bien sabido que la composición de las especies de plantas varía con la topografía local en los bosques lluviosos neotropicales (Kinupp y Magnusson 2005 , John et al ., 2007 ), es probable que se obtengan resultados más precisos con un muestreo de grano más fino. Este es especialmente el caso en áreas donde los suelos derivados de diferentes materiales originales están expuestos en diferentes

partes

del

gradiente

topográfico

(Vormisto,

Tuomisto

y

Oksanen 2004 ; Higgins et al ., 2011) Por otro lado, las diferencias topográficas

y las catenas del suelo también pueden tenerse en cuenta una vez que se han estimado las características del suelo a mayor escala. El uso de plantas indicadoras para mapear tipos de bosque es un procedimiento estándar en el manejo forestal finlandés (Cajander 1926 ; Kuusipalo 1985 ) y las especies indicadoras también se usan en la clasificación de hábitat de Europa Central (Ellenberg et al ., 1992 ; Wilson et al ., 2001 ; Gegout et al . 2003 ). En ambos casos, algunas especies funcionan mejor como indicadores que otras. Una buena especie indicadora es estrecha en su amplitud a lo largo del gradiente de interés del suelo y constantemente presente cuando el valor del gradiente del suelo se encuentra dentro de su rango preferido. Por razones prácticas, los sistemas de especies indicadoras solo pueden aplicarse ampliamente si son lo suficientemente simples, es decir, se basan en un número suficientemente pequeño de especies que son suficientemente fáciles de reconocer en el campo. El conjunto óptimo de buenas especies indicadoras puede seleccionarse solo después de que se haya acumulado un conocimiento considerable sobre las características autechológicas del grupo indicador. La

información

ecológica

sobre

Melastomataceae

amazónica

occidental se acerca, pero aún no ha alcanzado, el nivel necesario para esto. Nuestro "conjunto fácil" de especies cumplió el criterio de que la identificación de las especies no es demasiado difícil, pero queda por evaluar cómo las especies incluidas se comportan en términos de especificidad a un rango estrecho de condiciones del suelo. Conclusiones El conocimiento sobre la variación del suelo en el espacio es importante para la evaluación de la heterogeneidad en las propiedades de los ecosistemas, como la productividad primaria, y proporciona información básica importante para todos los tipos de planificación del uso de la tierra. Las posibles aplicaciones incluyen la planificación espacial de niveles sostenibles de aprovechamiento de madera y productos forestales no maderables y la planificación sistemática de conservación que apunta a la representatividad de las redes de áreas de

conservación. Nuestros resultados muestran que Melastomataceae se puede utilizar como un grupo indicador para estimar las concentraciones de los nutrientes de las plantas Ca, K y Mg, y la suma de los cationes en los suelos de los bosques lluviosos. Expresiones de gratitud Numerosos colegas y estudiantes de la Universidad de los Andes (Colombia), la Pontificia Universidad Católica del Ecuador, el Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana y la Universidad Nacional de la Amazonía Peruana han participado en el trabajo de campo. El trabajo de campo fue posible gracias a la amable colaboración de los habitantes de las comunidades locales y la empresa petrolera Pluspetrol Norte SA. Las autoridades nacionales en Colombia, Ecuador y Perú proporcionaron los permisos para recolectar y exportar especímenes de plantas. Agradecemos a Mirkka Jones y Gabriela Zuquim por las útiles discusiones. Dos revisores anónimos proporcionaron críticas constructivas que mejoraron el manuscrito. Los inventarios de campo fueron financiados por la Academia de Finlandia, Ministerio de Asuntos Exteriores de Finlandia y la Unión Europea. LS ha sido apoyado por una subvención personal de la Fundación de la Universidad de Turku. Referencias 

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