Paleontología Básica

PALEONTOLOGÍA. Óscar Pintos Rodríguez

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DEFINICIÓN Y OBJETIVOS DE LA PALEONTOLOGÍA La Paleontología es la ciencia que estudia los seres vivos del pasado; a través de los fósiles estudia los cambios que se han ido produciendo en la historia de la vida, es decir, es una ciencia que estudia la dimensión histórica de la vida. Se estudian además, los procesos de fosilización; este estudio se incluye en una rama llamada Tafonomía, que también se ocupa de la evolución del registro fósil. OBJETIVO CONCRETO: Datación de las series sedimentarias mediante los fósiles.

MÉTODOS DE LA PALEONTOLOGÍA Se basa en la observación e interpretación de los fósiles. Al contrario que en otras ciencias, el espacio de experimentación es muy pequeño; la experimentación se basa en el Principio del Actualismo (los procesos actuales, se usan para interpretar los pasados).

CONCEPTO DE FÓSIL La palabra fósil, literalmente, significa objeto desenterrado; hacia el siglo XVI-XVII, se observó que dicho significado, comprendía objetos de naturaleza muy distinta (minerales, rocas, objetos arqueológicos, ....). Se hizo una distinción, pues entre fósiles fáciles y no fáciles. Los fósiles fáciles son objetos que tienen alguna relación con los seres vivos; éstos se asociaban a un determinado tipo de rocas; si la roca variaba, el fósil también lo hacía. CONCEPTO ACTUAL: Fósil es cualquier resto o señal de actividad biológica producida por seres que vivieron en el pasado. ICNOFÓSILES: Son aquellos en los que no resulta clara su relación con los seres vivos. Ej.: Huellas de alimentación, de desplazamiento, gastrolitos, ....

NATURALEZA DEL REGISTRO FÓSIL No son de materia orgánica; han sido producidos por organismos, pero no son organismos; la producción no implica la muerte del organismo productor. El registro fósil no forma parte de la biosfera. La producción de fósiles puede ser realizada por organismos (producción biogénica) o no (producción tafogénica). La formación de un fósil no implica la transferencia de materia, pero sí de información. El registro fósil no coincide con el registro estratigráfico. Según avanza el tiempo, no necesariamente tiene que disminuir la información que contienen los fósiles; muchas veces se amplia; por eso conviene estudiar los procesos de fosilización (Tafonomía).

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PROCESOS DE FOSILIZACIÓN •

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Primeramente ha de producirse el resto; esto depende de tres factores: Paleobiológicos, productivos y tafonómicos (condicionan la conservación del resto. Posteriormente, se dan los procesos de fosilización propiamente dichos, que se dividen en varias etapas: Fase Bioestratinómica: Es la que se produce antes del enterramiento. Los procesos que tienen lugar, están relacionados con la atmósfera, hidrosfera y biosfera, que tienden a atacar el resto. Ej.: Abrasión, descomposición orgánica, desarticulación, .... Los restos pueden o no ser desplazados (transporte lateral o no) tras su producción, distinguiendo así entre fósiles autóctonos y fósiles alóctonos (han sufrido transporte lateral). Además, decimos que un fósil está in situ si lo encontramos en su cuerpo rocoso, y que está rodado si está fuera de su estrato rocoso. Decimos que es démico, si lo encontramos dentro del área de distribución geográfica del organismo productor, y adémico si lo encontramos fuera de dicha área. Fase Fosildiagenética: En esta etapa, se pueden dar los siguientes procesos: - Bioturbación: Alteración de los sedimentos por parte de otros seres vivos. - Descomposición: Será mayor cuanto más oxígeno (menor profundidad) haya; la falta de oxígeno promueve la conservación de los restos por medio de la mineralización (proceso normalmente conservador). En condiciones normales de oxígeno, los compuestos más abundantes son los biomineralizados y luego, la quitina, la esporopolenina y algunas proteínas. En condiciones de pH extremos (tanto muy elevados, como muy bajos), los biominerales pueden ser muy inestables, y algunas proteínas, muy estables. - Mineralización: Puede ser de tres tipos: (1) Sustitución global: El material inicial se disuelve y se rellena de nuevo material. (2) Permineralización: Impregnación de los huecos del resto, por nuevo material. (3) Sustitución ion a ion (Neomorfismo): Fósiles que conservan perfectamente su microestructura, pero de otro material. Los biominerales más resistentes son los fosfáticos (Ej.: Flúor-Apatito); luego los silíceos y luego los carbonáticos (Calcita>Aragonito). Los minerales sustituyentes más frecuentes, son la pirita, fosfato, sílice y carbonatos, dando piritización (se da en los primeros estados de la diagénesis; se conservan bastantes detalles; se da en ambientes ricos en materia orgánica y pobres en oxígeno), fosfatación (se da en sedimentos ricos en fosfatos y materia orgánica, y pobres en oxígeno; en fases tempranas), silicificación (mineralizaciones en sílice, que son muy resistentes y se van a conservar bastante bien; los restos carbonáticos, se suele silicificar; se dan en fases tempranas; se conservan muy bien muchos detalles), nodulización (el resto queda incluido en sedimentos arenosos o arcillosos ricos en materia orgánica, formándose un nódulo con el resto en su interior), encostramiento (recubrimiento del resto por una capa de origen mineral, que favorece su conservación; si se dan en los vegetales, se llama toba).

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Deformación de los restos: Puede ser por compactación de sedimentos posteriores o por movimientos tectónicos. Alteraciones debidas a la temperatura y a la presión: Normalmente, los restos no son muy resistentes a altas T y P; Pero algunos restos (Ej.: Conodontos), pueden ofrecer una escala de colores según varíe la temperatura.

ESTADOS DE CONSERVACIÓN Podemos encontrar elementos fósiles, poblaciones fósiles y asociaciones fósiles. Se pueden dar Asociaciones Conservadas (conjunto de fósiles de un estrato, que tienen el mismo estado de conservación) o Asociaciones No Conservadas. Los estados de conservación, pueden ser: • Acumulado: El resto no ha sufrido desplazamiento desde su producción. • Resedimentado: Ha sufrido algún tipo de transporte antes del primer enterramiento. • Reelaborado: Ha sido enterrado; se ha desenterrado, y luego se ha vuelto a enterrar. CRITERIOS DE REELABORACIÓN: (I) Relleno sedimentario distinto del material del cuerpo rocoso donde está el resto incluido. (II) Rellenos geopetales invertidos: El hueco que no se rellena de relleno sedimentario, se cementa en forma de geoda (relleno geopetal); el relleno geopetal ha de estar en la parte superior, y además, la línea de contacto entre dicho relleno, y el relleno sedimentario, ha de ser horizontal. (III) Incrustantes cementando moldes internos. (IV) Los seres incluidos en materiales margosos, se verán sometidos a compresiones litostáticas; si el resto ya estaba endurecido (transportado desde otro lugar), no sufrirá tal deformación. (V) Si un grupo de microfósiles, presenta una coloración diferente (distintas temperaturas), alguno será reelaborado....

REPRESENTATIVIDAD DEL REGISTRO FÓSIL
El registro fósil no es una biosfera residual.
No toda la biosfera del pasado está representada en el registro fósil.
De los taxones que encontramos en el registro fósil, más del 90% son de organismos marinos de esqueleto mineralizado; en la actualidad no ocurre esto; Entonces, el registro no es representativo.
Sólo el 1% de la biosfera actual se corresponde con la biosfera fósil.

Los seres vivos se clasifican según distintas categorías (Reino-Filo o División-....). Anteriormente, se intentaba incluir todos los fósiles en los filos actuales, pero actualmente, se cree que hay algunos filos extinguidos. Se ha llegado a los filos actuales de manera progresiva: • Procariotas: Organismos unicelulares sin núcleo. • Eucariotas: Organismos unicelulares con núcleo. • Parazoos: Organismos multicelulares (agrupaciones de distintas células. Ej.: Porífera).

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Metazoos: Organismos pluricelulares, que pueden ser: - Diblásticos: En el desarrollo embrionario, se dan dos hojas (ectodermo y endodermo). Ej.: Cnidarios. - Triblásticos: Se dan tres hojas en el desarrollo embrionario (endodermo, mesodermo y ectodermo). Se pueden dar celomados (con cavidad en el mesodermo) o acelomados. El celoma es donde se diferencian los órganos, por lo que este grupo incluye gran parte de los seres vivos. Al aumentar la complejidad, surgen distintas propiedades que permiten clasificar los distintos grupos:  Simetría: Puede ser esférica, radial y bilateral (se divide al animal en dos parte iguales, por un solo plano de simetría. Es la que tienen la mayoría de los vertebrados).  Metamería: Repetición seriada de segmentos en el cuerpo. Ej.: Gusanos.  Cefalización: Desarrollo de un extremo cefálico en el que se concentran los principales órganos nerviosos. •

SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO Se dan dos tipos de reproducción: sexual y asexual. Hay organismos que pueden tener los dos tipos de reproducción (alternancia de generaciones); esta alternancia de generaciones permite alternancia de modos de vida, que a su vez permiten la expansión de la especie. Cuando se ha formado el individuo, se da el desarrollo, que se divide en diferenciación y crecimiento. En muchos seres vivos complejos, se da la mayor parte de la diferenciación en la fase embrionaria. Se puede dar el desarrollo directo (la fase embrionaria termina con un individuo igual al adulto, pero en pequeño; sólo le falta crecer), o el desarrollo larvario (individuo (larva) distinto al adulto); Al conjunto del desarrollo, se le denomina Ontogenia.

EL ESQUELETO El aumento de complejidad, supone el aumento tamaño; se hacen necesarias pues, estructuras de sostén. En las plantas, estos tejidos, se originan a partir de los tejidos de almacenamiento (de lignina, celulosa, ...). En los animales, se dan esqueletos hidráulicos (fluidos internos en movimiento). Los animales mucho más complejos, fabrican estructuras esqueléticas de origen orgánico o mineral; éste es el tipo de esqueleto que permite adquirir mayores tamaños; este esqueleto no necesita de los músculos para mantener la forma. Se pueden dar varios tipos de esqueletos: • Exoesqueleto: Esqueleto segregado en la superficie del animal, por el ectodermo. • Endoesqueleto: Esqueleto construido en el interior del animal. Se da en la mayoría de los vertebrados. El esqueleto va creciendo según lo haga el animal. El crecimiento se da al añadir material esquelético en los bordes. • Caparazón: Endoesqueleto segregado muy próximo a la superficie del animal. El crecimiento se da al añadir material independientemente a cada plaquita que lo constituye. Ej.: Erizos de mar. • Cubierta quitinosa: Se da en los artrópodos. El crecimiento se da por mudas (en un momento dado, se da el desprendimiento del esqueleto, para fabricar otro nuevo).

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Los materiales más usados en la construcción del esqueleto, son el carbonato cálcico (es el más utilizado por los invertebrados), sílice (utilizada, sobre todo, por algunos protistas), fosfato cálcico (sobre todo, en lo vertebrados), materia orgánica (Ej.: Quitina); Pero también se pueden dar esqueletos aglutinantes (los organismos segregan una sustancia adherente, que aglutina partículas del medio, previamente seleccionadas).

ORIGEN DE LA VIDA Hace más de 4000 millones de años, se dio la vida sobre la Tierra (creada hace 4500 millones de años). Hay varias hipótesis que explican el origen de la vida; la más aceptada, es la síntesis espontánea de moléculas orgánicas a partir de moléculas del medio y la creación, de proteínas y ácidos nucleicos por polimerización de los aminoácidos creados. Otras hipótesis sostienen que las moléculas de arcillas sirven de catalizadores en la formación de ácidos nucleicos; esta hipótesis no precisa de la atmósfera primitiva para explicarse. Los primeros organismos serán procariotas y heterótrofos (toman el alimento directamente del medio); cuando las moléculas orgánicas empezaron a escasear, aparecieron organismos autótrofos (sintetizan moléculas orgánicas a partir de las inorgánicas mediante una energía); pueden ser fotosintetizadores (si la energía utilizada, es la luz), o quimiosintetizadores (sustancias químicas). Hay evidencias de fotosintetizadores con agua (desprenden oxígeno), desde hace 3500 m.a. (son los estromatolitos). El aumento de oxígeno, hizo posible la combinación de tres moléculas de oxígeno, formándose así la capa de ozono, que filtra las radiaciones ultravioleta, permitiendo que la vida se extendiera a lugares más someros (incluso a medios terrestres). Hace 2000 m.a. se da la Formación Gunflint Iron (Canadá), que es una asociación de fósiles relacionados con bacterias. Hace unos 1500 m.a. se dan las primeras células con núcleo (son células eucariotas, procedentes de la simbiosis de varias procariotas). Hace 850-900 m.a., se da la Formación Bitter Springs (Australia). Desde los 1000 m.a. hasta los 700 m.a., se da un aumento continuado de la diversidad; desde esta época hasta el principio del Cámbrico (550-570 m.a.), se da un declive brusco. Después del Cámbrico, se vuelve a dar un aumento de diversidad. Coincidiendo con el declive anteriormente dicho, aparece y se extingue la Fauna de Ediacara (550-700 m.a.); dicha fauna, está constituida de organismos variados pluricelulares encontrados por primera vez en la localidad australiana de Ediacara; estos organismos se intentaban relacionar con los grupos actuales (gusanos, medusas y cnidarios primitivos/as). En los años 80, Seilacher, se basó en la existencia de cavidades internas y órganos circulatorios, y propuso que se trataba de un grupo diferente a los actuales, que había evolucionado hacia un mayor tamaño, compensándolo con superficies planas muy grandes (no necesitaban órganos circulatorios, ya que todos los puntos del cuerpo estaban próximos a la superficie). Seilacher decidió llamarlos Vendozoos, y los clasificó según la forma y simetría. Después de la Fauna de Ediacara, aparecen los organismos con esqueleto (solución al aumento de tamaño). La expansión de todos los organismos coincide con el límite ProterozoicoFanerozoico. En 20 m.a. aparecen prácticamente todos los filos actuales.

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Tras la Fauna de Ediacara, se da un declive de los estromatolitos y se dan pocos fósiles. Hace unos 400 m.a., se da un grupo de organismos con conchas muy pequeñas, que constituyen la Fauna de Conchas Pequeñas (Small Shell Faune [SSF]]); Es la Fauna Tommotiense, que se extiende aproximadamente, unos 10 m.a. En los próximos 10 m.a., se dan organismos más evolucionados, como los Trilobites. El esqueleto es muy variado en cada uno de los organismos, por lo que no podemos pensar en un origen común, y una posterior diversificación; debemos pensar en un factor ecológico que implique una evolución de los distintos organismos por diferentes caminos (según los predadores evolucionan, las presas también lo harán; así el desarrollo se da de forma muy rápida para ambos). Se da además un aumento de oxígeno en el medio marino, que también favorece la explosión del esqueleto.

CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS Actualmente, se distinguen 5 reinos: • Monera: Procariota unicelular con cualquier tipo de alimentación. • Protoctista: Eucariota unicelular, con cualquier tipo de alimentación. • Plantae (Plantas): Eucariota pluricelular autótrofa. • Animalia (Animales): Eucariota pluricelular heterótrofa, y que obtiene el alimento por ingestión. • Funghi (Hongos): Eucariota pluricelular heterótrofa, y que obtiene los alimentos por absorción directa. El naturalista sueco Linneo, propuso la base de la clasificación actual; se usa un sistema jerárquico de clasificación (distintas categorías inclusivas). En el sistema jerárquico, las categorías más importantes, son: Reino-Filo o División-Clase-Orden-Familia-Género-Especie Ej.: Animalia-Chordata-Mamalia-Primates-Hominidae-Homo-Homo sapiens. La especie se va a escribir con dos palabras y en cursiva (letras de imprenta) o subrayado (manuscrito). Los distintos taxones, se escriben en latín; deben concordar en latín (Ej.: Lupus albus). En el caso de las especies que estén compuestas por dos palabras, la correspondiente al género, se escribe con mayúsculas, y la otra con minúsculas (Ej.: Homo sapiens). Cada especie está representada por un ejemplar (holotipo). Este ejemplar puede no ser representativo. Ley de Prioridad: Si se dan dos nombre por distintos caminos a un mismo ejemplar, se elige el primero como válido. Cuando hay fósiles que no podemos relacionar con alguna especie biológica, y nos interesa describirlos para algún tipo de estudio o trabajo, se hace según una nomenclatura que no pasa del género y de la especie (Nomenclatura parataxónica); Ej.: Cruzianas.

ESCUELAS SISTEMÁTICAS La variabilidad morfológica de una especie, se puede extrapolar a otras especies. La agrupación de especies en categorías taxonómicas superiores, es más subjetiva; dicha agrupación se realiza según distintas escuelas sistemáticas. En la actualidad, se reconocen tres escuelas: • Escuela clásica (Taxonomía Evolutiva): Se basa en la evolución de las especies. Se relacionan los distintos grupos en un dendograma, según caracteres elegidos por el autor (Inconveniente: subjetividad, ya que es el autor quien elige los caracteres).

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Escuela Fenética (Taxonomía Numérica): Se reduce al máximo la subjetividad que presentaba la Escuela anterior, agrupando los individuos según su semejanza global. El inconveniente de esta Escuela, es que los fenogramas, no tienen en cuenta la Evolución. Escuela Caldística (Tafonomía Filogenética): Intenta clasificar las especies en “pares de hermanos” que comparten un antecesor común. Los cladogramas se basan en relaciones antecesor-descendiente (relaciones filogenéticas). Los caracteres evolutivos pueden ser Plesiomórficos (en estado primitivo) o Apomórficos (en estado derivado). Debemos pues, distinguir entre caracteres derivados y primitivos; el criterio más utilizado para distinguir los dos tipos de caracteres, es el Criterio del Grupo Externo: Si un carácter es compartido con otros grupos externos, sabremos que es primitivo.

MORFOLOGÍA La morfología se puede analizar de muchas formas; Nosotros la analizaremos en dos aspectos:  Factores que condicionan la morfología orgánica: Hay organismos que se extienden a lo largo de la Evolución, y otros que se extinguen; Entonces las morfologías, son el resultado de contingencias históricas (de todas las morfologías posibles, se seleccionan las mejores). Además, el organismo debe ser funcional, es decir, la forma estará condicionada por la funcionalidad del organismo. Por otra parte, se dan unas exigencias en el desarrollo según el material del medio y otros factores naturales. Seilacher, en 1970 propuso un modelo para explicar la forma, denominado Triángulo de Seilacher: Factor Filogenético

Factor Funcional

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Factor Construccional

Factor Filogenético: Todos los organismos tienen una historia; su morfología está condicionada por la historia. La evolución actúa sobre lo existente (Ej.: Un berberecho, no podría desarrollar patas, por muy eficaces que éstas resultasen para el berberecho). Se da una convergencia evolutiva, es decir, la función crea el órgano mejor adaptado para dicha función. Factor Funcional: La forma debe ser funcional; La relación de la forma con la función, es la adaptación; se adquieren diversas morfologías según la adaptación al modo de vida de cada organismo (Ej.: Los ojos de los Trilobites, son de calcita, y como la calcita es birrefringente, solucionan el problema fabricando muchos ojos pequeñitos; otra solución al problema es pocos ojos, pero con lentes bastante más grandes). Factor Construccional: Las modificaciones producidas deben ser en base a las estructuras ya existentes. (Ej.: Alometría en el crecimiento de los huesos de los vertebrados).

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MORFOMETRÍA Uso de medidas que reducen la forma a una serie de variables que podemos tratar matemáticamente. Estos análisis también se han usado para estudiar cambios evolutivos. Los análisis pueden ser univariantes (sólo tienen en cuenta la variación de una variable), bivariantes o multivariantes (2 ejes factoriales; en el 1º, se suele indicar la talla). Otro métodos usan coordenadas (Ej.: evolución del cráneo). Otro método es el de la Morfología Teórica: se da un morfoespacio posible para distintas especies, según varios parámetros. Otros métodos se basan en estudios sobre las dimensiones fractales.

PALEOECOLOGÍA Normalmente tendemos a intuir Paleoecología cuando nos encontramos un resto en el campo, pero el ambiente de fosilización, no tiene por que corresponderse con el ambiente de vida del organismo productor. Dentro de la Paleoecología, se distinguen dos campos de estudio: • Autoecología: Estudia la relación del organismos con el medio ambiente. Va a reconocer el modo de vida del organismo y los factores externos que controlan dicho modo de vida. • Sinecología: Estudia las comunidades (relaciones entre los seres vivos y con el medio). Tipos de hábitats ☯ MEDIO ACUÁTICO • Planctónicos: Flotan pasivamente en el agua. Son de pequeño tamaño. Desarrollan esqueletos ligeros, cuerpos globosos, espinas, .... • Nectónicos: Organismos que nadan libremente. Necesitan de algún mecanismo de locomoción (los vertebrados suelen desarrollar extremidades en forma de remos). Tiene cuerpos fusiformes e hidrodinámicos. Suelen tener esqueletos bastante ligeros. - Nectónicos de fondo: Nadan próximos al fondo. Tienen cuerpos aplanados. Desarrollan corazas dérmicas como mecanismos de defensa. Tienen la boca en la parte inferior para una alimentación más cómoda. • Bentónicos: Viven en relación con el fondo. Son los organismos acuáticos mejor representados en el registro fósil. Pueden ser: - Epibentónicos: Viven sobre el substrato. Se dan varios tipos: ⊗ Vágiles: Viven sobre el substrato, pero se pueden mover. ⊗ Sésiles: Viven pegados al substrato y no se desplazan. Éstos, a su vez, pueden ser:  Posados: Formas características de cúpula o de cuenco (cúpula invertida).  Anclados: Se suelen anclar con estructuras carnosas, pedúnculos, fibrillas, ....  Cementados: Segregan directamente una parte del cuerpo sobre el substrato. La cementación puede ser individual o colonial.

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Endobentónicos: Viven dentro del substrato.

FACTORES EXTERNOS (QUE CONDICIONAN EL MODO DE VIDA) Se dan una serie de factores externos, que condicionan el modo de vida de los organismos. Los organismos que tienen amplios rangos de tolerancia a dichos factores, son organismos eurioicos, y los que tienen un bajo rango, son estenoicos. Los principales factores externos son:  Forma de la superficie: Influye mucho en la distribución de los organismos. Las distintas áreas geográficas son muy variables. El Ciclo de Wilson es el máximo controlador de la variación de la diversidad.  Luz: Es muy importante, ya que es necesaria para la fotosíntesis (principal fuente de materia orgánica). Varía según la profundidad: a mayor profundidad, menos luz; Se da una zona de máxima profundidad vegetal en los 50 metros superficiales (por debajo de los 200 metros, no existen vegetales). ☺ Temperatura: En la superficie terrestre, la temperatura varía según la latitud (radiaciones solares); Se da un gradiente térmico latitudinal. Hay organismos euritermos y estenotermos (Ej.: Corales). En el agua, la temperatura condiciona el tamaño de las conchas, la duración de los estadios larvarios, el metabolismo de los organismos, el tamaño corporal, ....  Circulación oceánica: Hay varios tipos de corrientes, pero las que realmente influyen en la distribución, son las superficiales. Suponen la existencia de zonas especialmente productiva; en las costar orientales de los continentes, se dan “zonas de vacío” donde ascienden corrientes frías que aportan nutrientes del fondo. Por otra parte, están las mareas, que delimitan una zona muy concreta (zona intermareal).  Precipitaciones: Condicionan la distribución de los organismos en los continentes. Junto con la temperatura, condicionan diversas zonas con unas características muy típicas (Ej.: Zonas áridas; En éstas, se dan muchas adaptaciones, como los cactus). ☺ Oxígeno: Disminuye según aumenta la profundidad (ya que no se da la fotosíntesis). Pero pueden darse corrientes frías que llevan grandes cantidades de oxígeno hacia zonas más profundas. En las zonas que no hay oxígeno, se da la descomposición anaerobia.  Salinidad: La salinidad normal es de un 350/00. Hay un constante aporte de sales por las aguas provenientes de la meteorización, y una constante pérdida por evaporación, y consumo de los organismos; el balance de ganancias y pérdidas, se ha mantenido bastante equilibrada. La zona de máxima salinidad, está en el Mar Rojo, y el mínimo, en zonas del Báltico. La mayoría de los organismos son estenohalinos. Los eurihalinos pueden llegar a vivir en agua dulce (Ej.: Gasterópodos y Ostrácodos), y en aguas salobres. La salinidad condiciona el tamaño de las conchas (a mayor salinidad, mayor tamaño).  Aportes de nutrientes: Las plantas toman los nutrientes del suelo, y las plantas a su vez, sirven de alimento a herbívoros, parásitos, ... Los descomponedores descomponen la materia orgánica, y los transformadores, la transforman otra vez en nutrientes. En el medio marino, el productor principal, es el Fitoplancton; éste se da en la zona más superficial del agua. El Zooplancton se alimenta directamente del Fitoplancton. Pero hay nutrientes que caen al fondo y son aprovechados por los organismos relacionados con el fondo. Cuando estos organismos son descompuestos, los transformadores los convierten otra vez en

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nutrientes, pero como en el fondo no se da la fotosíntesis, no serían aprovechados otra vez por el Fitoplancton, si no fuera por las corrientes térmicas. ☺ Sustrato: Es el soporte de la mayor parte de los organismos. La fertilidad del suelo es fundamental para las plantas, y para que el ecosistema continental funcione. En el mar, los ecosistemas están condicionados por la dureza del sustrato: En sustratos duros, se dan los epibentónicos (sésiles y vágiles), y los perforadores (Boring); En sustratos blandos, se dan muchos endobentónicos (Burrow). Además, el tamaño del grano tiene gran importancia ya que condiciona las facilidades de excavación; además, en las zonas de grano fino, hay más nutrientes (poca energía). Entonces, la mayor concentración de sedimentívoros, se dará en ambientes tranquilos.  Profundidad: No es un factor en sí, sino que es el resultado de la combinación de otros muchos factores.

SINECOLOGÍA En la Sinecología se abordan dos temas: • ANÁLISIS DE LA BIOMASA Y BIODIVERSIDAD: Los cálculos de la diversidad no son equiparables con los de la biodiversidad actual. Los cálculos de biomasa y biodiversidad, sirven para interpretar momentos de crisis, extinciones en masas, ...etc. • ESTRATEGIAS ECOLÓGICAS (REPRODUCCIÓN): Se distinguen dos tipos de estrategias para aprovechar al máximo los recursos: - Estrategas de la ‘r’: Organismos oportunistas que desarrollan un sistema reproductor, que permite el máximo aprovechamiento de los recursos cuando éstos son abundantes. Tienen un gran índice de natalidad; Se acorta el tiempo de madurez sexual, para reproducirse antes y aprovechar mejor los recursos. Ej.: Langostas, peces, ... etc. - Estrategas de la ‘k’: Se busca una mayor eficacia para aprovechar los recursos. No son muchos, sino que los pocos que hay, se especializan. Se encuentran en ambientes más estables que donde vivían los de las estrategas de la r. Las poblaciones están próximas al equilibrio con el entorno. Tienen un desarrollo muy lento. Son menos numerosos; Alcanzan la edad reproductora antes. Ej.: Aves.

MICROPALEONTOLOGÍA Rama de la Paleontología que para sus estudios, requiere el uso del microscopio. Para la extracción de los microfósiles y/o su visión al microscopio, se emplean distintas

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técnicas, como las técnicas de disgregación, obtención de levigados, obtención de láminas muy finas, ... etc. Cuando se extraen los fósiles perfectamente, y en el microscopio los podemos observar en 3D, hablamos de Triado. Cuando la roca que contiene el microfósil, no se puede atacar, se usa el método de la lámina delgada; ésta tiene la ventaja de permitir la visión de los restos de moldes, llamados Fantasmas.

FORAMINÍFEROS Formas unicelulares de pequeño tamaño. Pertenecen al filo de los Sarcodia, y al orden Foraminiférida. En su estructura se distinguen dos partes fundamentales: Endoplasma (parte interna) y Ectoplasma (parte externa de la que salen unas prolongaciones que permiten el desplazamiento y la obtención de alimentos). Entre estas dos partes, se segrega la estructura esquelética, de composición muy variable, llamada caparazón. Hay grupos que se pueden desplazar, y grupos que se fijan a algún sustrato duro; La mayor parte son marinos y estenohalinos. Los de aguas más someras, suelen ser con la concha aporcelanada; Los de concha hialina, viven a diferentes profundidades, menos en las zonas abisales; los de concha aglutinante, se encuentran en todas las profundidades. Los foraminíferos planctónicos, son muy estenohalinos; están distribuidos en claras bandas latitudinales. Los foraminíferos tienen un tamaño comprendido entre 100 µ, y 1 mm. En los foraminíferos actuales se distinguen varios tipos de caparazones: • Caparazones aglutinados: Pueden estar formados de un material muy variable. El cemento utilizado, normalmente es quitinoso o calcáreo • Caparazones calcáreos: Dentro de éstos, se distinguen, a su vez, dos tipos de caparazones: - Hialinos: Dejan pasar la luz. Pueden ser fibroso-radiados (cristales orientados) o granulares (la transparencia se debe a lo delgado que es el caparazón). Todos los caparazones hialinos, suelen tener perforaciones. - Aporcelanados: Los cristales que componen el caparazón, normalmente son de calcita, y no están ordenados, excepto en la última capa, que sí lo están. La morfología de la concha, puede ser muy variada. Las cámaras se segregan sucesivamente a partir de la cámara inicial (prolóculo); pueden ser uniloculares o multiloculares. Los uniloculares pueden ser esféricos o tubulares; Los multiloculares pueden ser rectilíneos (uniseriados, seriados o triseriados), o enrollados (planoespirales, trocoespirales, apelotonados o anulares). El carácter fundamental utilizado en la clasificación, es la naturaleza del caparazón: • Allogromiina: Quitinoso. • Textulariina: Aglutinado. • Milliolina: Aporcelanado. • Fusulinina: Microgranular. • Rotaliina: Translúcidos.

RADIOLARIOS Similares a los foraminíferos, pero con caparazón orgánico o silíceo. El esqueleto silíceo puede formar una trama de espículas, que aunque son muy frágiles, son muy abundantes en el registro fósil. Los Radiolarios, son pequeños, marinos, planctónicos y estenohalinos. No son frecuentes en aguas someras. Su tamaño aumenta con la latitud.

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Los Radiolarios más importantes, son los Policístidos, que forman la cápsula de ópalo; Dentro de éstos, están los Espumeláridos (morfología esférica, con simetría radial), y los Naseláridos (tienen una especie de varilla a partir de la cual, se desarrolla una especie de esqueleto, en forma de campana). Cuando se da una gran acumulación de restos de Radiolarios, en los mares profundos, se forma una roca llamada radiolarita.

CALPIONELLAS Microfósiles muy pequeños con el esqueleto en forma de urna o vasija (loriga). Son muy abundantes en calizas de grano fino. Son muy útiles en Bioestratigrafía. Se extienden desde finales del Jurásico a principios del Cretácico Superior. Las distintas especies se diferencian según las secciones axiales de las lorigas. Se parecen a los Tintínidos (actuales y con la loriga de naturaleza orgánica).

CAREOCITAS Algas con aparato reproductor diferenciado, pero aún sin tejidos diferenciados. Sólo se calcifican los gametangios femeninos, una vez que se han reproducido. Forman estructuras espirales llamadas bonitogiros, que será lo que encontremos en el registro fósil. Viven en aguas tranquilas, someras, dulces y lacustres. Surgen en el Silúrico. Son muy útiles en Bioestratigrafía.

ALGAS ROJAS Algas multicelulares con aparato reproductor diferenciado. En éstas, lo que se calcifica es el talo. Son marinas. Se conocen desde el Cámbrico; Son muy importantes en el Cretácico.

DIATOMEAS Vegetales unicelulares que calcifican la pared celular; esta formación silícea, se denomina frústula; Las frústulas se pueden agrupar en lo que llamamos filamentos. Se encuentran en ambientes muy variados tanto marinos (bentónicos o planctónicos) como continentales. La frústula o cápsula de ópalo, está formada por dos valvas que encajan una dentro de la otra. Las Diatomeas, pueden ser Centrales (formas planctónicas con simetría muy variada. Son las más antiguas; surgen en el Eoceno, y llegan hasta la Actualidad), o Pennales (morfología elipsoidal. Se dan fundamentalmente en aguas dulces y poco profundas. Surgen algo más tarde que las Centrales). El máximo auge de las Diatomeas, se da en el Mioceno. La acumulación de las Diatomeas, da una roca llamada diatomita.

COCOLITOFÓRIDOS Protistas vegetales con una membrana proteínica recubierta de discos calcáreos llamados cocolitos. Son estructuras muy abundantes pero de sistemática muy complicada. Los cocolitos surgen en el Jurásico. Su acumulación da lugar a la roca llamada creta.

DINOFLAGELADOS Algas que en la Actualidad constituyen gran parte del Fitoplancton. Forman unos quistes de sustancias muy resistentes; estos dinoquistes, normalmente, reflejan la

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morfología celular. Los Dinoflagelados se clasifican según los quistes. Se conocen dinoquistes desde el Silúrico; son frecuentes desde el Jurásico Medio. Pueden ser marinos o lacustres.

ACRITARCOS Microfósiles que incluyen vesículas de pared orgánica resistente, pero que no se han podido relacionar con ningún grupo conocido. Su tamaño va de 20 a 150 micras. Su morfología es muy variada. Es el grupo de fósiles más antiguo.

OSTRÁCODOS Clase dentro de los crustáceos que están lateralmente comprimidos y recubiertos por una concha protectora quitinosa o calcárea; estas conchas están formadas por dos valvas que se articulan en la región dorsal, de donde cuelga el cuerpo del animal. La mayoría son formas libres y nadadores, que pueblan todas las zonas acuáticas; Pueden ser bentónicos o planctónicos. La morfología refleja muy bien la forma de vida. Su tamaño oscila entre 0,1 y 3 mm. Cada valva está formada por dos láminas (una interna, quitinosa, y otra externa, calcárea). Se han clasificado unas 30000 especies, basándose en el contorno de las valvas, ornamentación, disposición de los poros, y forma de la charnela.

CONODONTOS Micropiezas (0,2 – 6 mm) fosfáticas (más del 80% es fosfato cálcico), que aparecen en rocas de origen marino desde el Cámbrico hasta el Triásico. Tienen un color amarillento, en su estado sin alterar, pero normalmente están alterados a colores oscuros. Pueden ser elementos coniformes, ramiformes o de plataforma. Estas piezas forman parte del “aparato conodonto” (estructuras más complejas que pertenecieron a algún grupo de cordados extinguido); En 1984 apareció un fósil de un cordado, que tenía en su extremo una asociación natural de conodontos. Los “animales conodonto” vivían probablemente en zonas de mar abierto, y con una distribución geográfica muy amplia. Son muy útiles en Bioestratigrafía. A partir del Ordovícico son bastante frecuentes; Los primeros son coniformes; A partir del Carbonífero, son raros. Los conodontos varía progresivamente su color según varía la temperatura de diagénesis. Cuanto más alterados estén, más oscuros serán. Se utilizan en la búsqueda de petróleo (ya que a altas temperaturas de diagénesis, no hay petróleo).

PALEOBOTÁNICA Las distintas divisiones se reconocen por una serie de características, que hacen referencia al grado de adaptación a una medio marino o terrestre. En un medio terrestre, las plantas deben buscar soluciones a la desecación, y deben aumentar su tamaño para ampliar el área de fotosíntesis. Al aumentar del tamaño, deben desarrollar estructuras reforzadas que le permitan permanecer erguidas.

BRIOFITOS El registro de los briofitos es muy escaso, ya que al ser formas de pequeño tamaño, no desarrollan formas esqueléticas que puedan fosilizar. Con seguridad se conocen

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musgos desde el Devónico, y es posible que desde el Ordovícico. En los Briofitos, domina el gametofito sobre el esporofito.

PTERIDOFITAS Son plantas con vasos conductores, que distribuyen el oxígeno y las materias orgánicas hasta las hojas, y tras la fotosíntesis, a toda la planta. En las Pteridofitas, domina considerablemente el esporofito sobre el gametofito. Psilopsidas Los tallos se ramifican dicotómicamente. Solían vivir en zonas húmedas y parcialmente sumergidas; el nivel del agua les servía de sujeción, pudiendo así alcanzar grandes tamaños, sin la necesidad de estructuras esqueléticas. Tienen representantes actuales muy escasos. Lycopsidas Dentro de este grupo, ya pueden darse helechos. Pueden darse formas de todos los tamaños. Los representantes actuales, son los Licoptodios. Se pueden distinguir varias estructuras:
Lepidodendron: Corresponde al tallo o tronco. En éste se distinguen estructuras envoltorias llamadas microfilos, que dejan cicatrices en los fósiles que vamos a encontrar.
Lepidostrobus: Corresponde a las hojas fértiles. Los esporangios se pueden agrupar formando lo que llamamos estróbilos. Cada esporangio está protegido por las hojas. Los esporangios suelen disponerse en conos, aunque en algunas Lycopsidas, ya empiezan a disponerse de formas distintas.
Stigmaria: Corresponde a la raíz. Recordemos que las Psilopsidas, no tenían ni hojas ni raíz. Sphenopsidas Presenta un tallo diferenciado en nudos y entrenudos. De los nudos salen lo que ya hemos llamado microfilos. Se llegan a desarrollar formas arborescentes en el Carbonífero. Los esporangios se agrupan formando estróbilos (en forma de piña). Los fósiles más característicos, presentan estriaciones longitudinales debidas a los vasos conductores del tronco. Los vasos del tronco, están alineados en la parte externa dejando una cavidad medular en la parte central; esta cavidad es la que va a fosilizar. Se distinguen dos grupos:
Equidistales: Van del Carbonífero al Pérmico Inferior. Desarrollan formas arborescentes (Ej.: Calamites). A partir del Pérmico Inferior, entran en regresión y las pequeñas formas se extienden hasta la Actualidad.
Esfenoidales: Son formas de tipo herbáceo, que se extinguen en el Pérmico Inferior. Sus hojas tienen una nerviación muy marcada. Filicopsidas Es el grupo de los helechos. Formas que aún no se reproducen con semilla. Se extienden desde el Devónico Superior hasta la Actualidad. En el Carbonífero y en el Pérmico Inferior es un grupo muy diversificado; desde el Pérmico Superior hasta el Jurásico, sufren una crisis, y a partir del Paleozoico, vuelven a decaer. Tienen hojas verdaderas. En los gametofitos, se desarrollan las células sexuales, que necesitan agua para ser transportadas. Los helechos se clasifican según el tipo de pínula:  Según su forma: (1) Bordes paralelos. (2) Ovalada. (3) Lobulada.  Según su nerviación: (1) Flabelada. (2) Pinnada. (3) Reticulada.

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Según el tipo de nerviación: (1) Por un solo punto. (2) Toda la base. (3) Conectadas.

GIMNOSPERMAS Plantas con semillas pero sin flor. Se distinguen varios grupos: Pteridospermas Son idénticas a los helechos, pero con semillas. El desarrollo de la semilla, es un gran paso, ya que de esta forma, las plantas no dependen del agua para su reproducción. Se distribuyen desde el Devónico al Pérmico. De ellas, derivan las Cicadales. Cicadales Se extienden desde el Triásico hasta la Actualidad. Son muy importantes desde el Triásico hasta el Mesozoico. Tienen unos troncos característicos abombados, de los que salen directamente las hojas, muy alargadas y resistentes. Cordaitales Aparecen en el Carbonífero Inferior, y alcanzan su máximo apogeo en el Carbonífero Superior. Forman árboles, y tienen hojas muy grandes acintadas con nerviación paralelas y muy resistentes. Fueron abundantes en determinadas zonas (zonas elevadas y áridas). De las Cordaitales, derivan las Coniferales, y las Ginkgoales. Coniferales Árboles y arbustos muy abundantes sobre todo, en zonas de alta montaña. Las más antiguas aparecen en el Carbonífero Superior (Ej.: Lebachia). Las hojas tienen una morfología acicular, y se disponen en espiral. Su tronco está muy desarrollado, y tienen facilidad para silicificarse (xilópalo). Los órganos reproductores se agrupan formando estróbilos (piñas). El registro fósil más importante, se da en el Cretácico y a comienzos del Jurásico. Ginkgoales Surgen algo después que las coníferas; En el Jurásico y Cretácico Inferior, tienen cierta importancia; en el Cretácico Superior, declinan, y en la Actualidad, son muy raras (sólo se da una especie, en el Sudeste de China). El registro fósil está constituido fundamentalmente por sus hojas.

ANGIOSPERMAS Plantas con semilla y con flor. Aparecen en el Albiense. Son plantas que se pueden adaptar a casi todos los ambientes. En el registro fósil, encontramos sobre todo, hojas. Las hojas constan de una parte plana (limbo), y se apoya en un “rabito” llamado peciolo; Pueden ser sencillas o compuestas (limbo dividido en lóbulos). Utilizamos caracteres similares a los utilizados en la descripción de los helechos: Forma, tipo de borde, ápice y nerviación. El estudio de las Angiospermas, tiene interés sobre todo en Paleoecología (sus hojas se pueden relacionar con el clima).

ESPORAS Y GRANOS DE POLEN Las esporas circulan por el aire, y cuando caen al suelo, dan lugar a una planta (gametofito), que produce gametos; estos gametos al fusionarse, dan lugar a otra planta (esporofito), que va a fabricar esporas. En algunas plantas, se pueden diferenciar microesporas y megaesporas; En las plantas con semillas, esta diferencia es mayor: las megaesporas se quedan en la planta, y forman óvulos, y las macroesporas son las que se dispersan por el aire; estas

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microesporas, reciben el nombre de polen. Tanto las esporas como el polen, tienen una envuelta proteínica muy resistente, llamada esporopolenina (fosilización frecuente). ☯ Las esporas tienen simetría bilateral, y una obertura germinativa rectilínea (monolete), o con tres ramas (trilete). Su tamaño varía entre algunas micras y 4 milímetros. Tienen una pared más sencilla y son más pesadas que los granos de polen. ☯ Los granos de polen son más pequeños (2-200µ) y ligeros; Tienen una pared más estructurada en varias membranas que varía con la evolución reproductiva. Pueden tener una abertura, varias, o ninguna. Los granos de polen son característicos de cada género; es muy difícil asignar cada grano a un género, por lo que se utiliza una nomenclatura propia (parataxónica). Las esporas aparecen a finales del Silúrico; son triletes, pequeñas y lisas. A partir del Devónico, y sobre todo en el Carbonífero, sufren una notable diversificación; En el Carbonífero aparecen las esporas momolete, y los primeros granos de polen (pseudosacados o monosacados); En el Carbonífero Superior, aparecen los granos de polen de las Coníferas. A partir del Pérmico, las esporas pierden importancia, y empiezan a dominar los granos de polen. En el Jurásico Inferior, dominan los granos de polen sacados, pero con una mayor diversidad. Los tricolpados aparecen en el Albiense.

PORÍFEROS Y CNIDARIOS No tienen el cuerpo diferenciado en órganos ni tejidos; Casi se pueden considerar grupos coloniales de células. Los más conocidos, son las Esponjas.

ESPONJAS Son filtradores, sésiles y acuáticos. Se conocen desde el Cámbrico, y en la Actualidad, se reconocen unas 9000 especies. Tienen una morfología muy variada (desde formas esféricas hasta formas laminares y cilíndricas). Se dan unas paredes porosas con una cavidad central (atrio), comunicada con el exterior por el ósculo. En las esponjas, se dan tres niveles de organización: ASCON (organización más sencilla; es la típica); SICON (es como varias esponjas tipo Ascon unidas); LEUCON (como varias Sicon juntas). El esqueleto de las esponjas tienen tres componentes principales: Espongina (sustancia muy resistente, de naturaleza orgánica), Espículas (estructuras esqueléticas mineralizadas en sílice o carbonato cálcico)., y Placas Esqueléticas (laminas, normalmente, de naturaleza calcárea). En el registro fósil, vamos a encontrar sobre todo, esponjas viejas, ya que con la edad adquieren rigidez (las espículas formarán un armazón muy resistente). Las diferentes clases, se distinguen según su simetría y según la composición de los elementos esqueléticos:  Hexactinellida: Tienen espículas calcáreas de 6 radios.  Calcáreas: Tienen las espículas de calcita.  Demospongia: Este grupo, incluye la mayor parte de las esponjas actuales. Tienen un esqueleto de espongina, y las espículas de sílice.  Escherospongia: Se segregan varias capas: una de carbonato cálcico, otra capa de tejido, y finalmente una capa de espículas cementadas con espongina. Son los únicos organismos, que tienen tres constituyentes esqueléticos diferentes.

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ARQUEOCIATOS Son normalmente, solitarios. El cáliz o esqueleto calcáreo, está formado por dos conos invertidos, uno dentro del otro. Los adultos son bentónicos y sésiles, pero se cree que tienen una fase planctónica. El cáliz es muy poroso. El tamaño no suele superar un decímetro de longitud y 3-4 de diámetro. Pueden ser regulares (varios septos entre las murallas) o irregulares (tienen tenias, es decir, varillas curvadas). Viven en aguas someras, y cálidas, con un grado de turbidez bajo. Se suelen encontrar asociados a estromatolitos; Se conocen en todos los continentes, excepto en Sudamérica.

CNIDARIOS Se da la diferenciación en tejidos. Son un grupo muy antiguo. Tienen dos tipos de organización, es decir, una alternancia entre pólipo y medusa. Los pólipos pueden ser solitarios o coloniales, y normalmente, desarrollan esqueletos calcáreos. Hay cnidarios desde el Ordovícico. Se reconocen tres clases de cnidarios, que se diferencian por la importancia en la alternancia pólipo-medusa:  Hydrozoa: El pólipo y la medusa tienen un desarrollo similar. Son marinos o de agua dulce. Los pólipos suelen formar un esqueleto córneo, que raramente fosiliza.  Scyphozoa: Domina la fase medusa. Las medusas son de cuerpo blando, y sólo se van a conocer en el registro por las impresiones que dejan al apoyarse. Los pólipos no se mineralizan excepto en los connularidos, que tienen envueltas de naturaleza quitino-fosfática.  Anthozoa: Domina el pólipo, hasta casi desaparecer la medusa. Son exclusivamente marinos; sésiles. Pueden ser solitarios o coloniales. La fase larvaria es móvil. Es la clase que incluye la mayor parte de las formas fósiles, y de las actuales. El organismo se encuentra en la parte superior e interior del exoesqueleto; al crecer, el animal va abandonando el anterior exoesqueleto, y genera uno nuevo a partir de unos repliegues que están en la base del animal. La microestructura permite distinguir distintos grupos. Dentro de los Zoantarios, podemos distinguir tres órdenes:  Tabulados: Son coloniales. Exoesqueleto de calcita, con septos poco desarrolados o casi inexistentes; Tábulas bien desarrolladas. Los coralitos son de dimensiones muy pequeñas (algunos milímetros), son alargados y cilíndricos. Los diferentes géneros, se distinguen muchas veces, por el grado de colonialismo.  Rugosos: Calcíticos. Solitarios o coloniales. Estructura algo más compleja. Hay septos principales o septos secundarios. Son muy frecuentes los disepimentos. Son el grupo que incluye los solitarios más grandes. Tienen tendencia al homomorfismo. Se han descrito unos 800 géneros. Son muy útiles en Bioestratigrafía.  Escleractinios: Coloniales o solitarios. Esqueletos más ligeros (aragoníticos). Septos insertados en 6 cuadrantes. No tienen disepimentos. Muralla ligera, por lo que los septos se verán a través de la muralla (característica principal). Se conocen unos 600 géneros, que incluyen los corales postpaleozoicos y actuales.

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CORALES Son marinos. Atrapan el alimento (sobre todo zooplancton), con los tentáculos. Normalmente son poco tolerantes. Los corales actuales se dividen en dos grupos ecológicos:  Hermatípicos: Son los constructores de grandes arrecifes. Casi todos son coloniales. Son poco tolerantes; se suelen dar en aguas cálidas y poco profundas. Viven en simbiosis con un grupo de algas, lo que favorece la precipitación del carbonato cálcico: (CO3H)2Ca CO3Ca + CO2 + H2O. Como las algas absorben CO2, la reacción se desplaza hacia la derecha (precipitación de carbonato cálcico); Este mecanismo, a su vez, favorece el efecto invernadero (regulación térmica de la atmósfera).  Ahermatípicos: Casi todos son solitarios. No viven en simbiosis con algas. No tenemos evidencias de que los corales vivieran en simbiosis con algas, durante el Paleozoico. Los arrecifes de estos corales, son más pequeños que los que forman los escleractinios. En el Precámbrico, hay mucha diversidad de Cnidarios y Poríferos. Los Corales aparecen en el Ordovícico. En el Paleozoico, se dan los Tabulados, y un poco después, los Rugosos. Los Corales se extinguen en el Pérmico Superior. En el Triásico Inferior, no existen Corales; En el Triásico Medio, aparecen los Escleractinios. Los Ahermatípicos son posteriores (Jurásico Inferior), a los Hermatípicos.

BRIOZOOS Se distingue una diferenciación ya en tejidos y órganos. Son coloniales, acuáticos, y casi todos sésiles. Organismos de pequeño tamaño y colonias no muy grandes. Se distingue una corona de tentáculos ciliados (lofóforo). Los gametos se dividen dando lugar a larvas nadadoras, que una vez fijadas, dan lugar a la colonia, por reproducción asexual. Se conocen desde el Ordovícico. Tienen una gran distribución estratigráfica. Al conjunto de la colonia, se le llama zoario,, y está constituida de zoecias (esqueleto individual de cada zooide). La abertura externa de la zoecias, puede estar abiera o cerrada por algún tipo de opérculo. Las olonias presentan a menudo, un alto grado de polimorfismo. La morfología de las olonias es muy vriada: puede ser una costra (laminar o ramificada), una colonia erguida (laminares o cilíndricas); puede haber además, colonias libres, y móviles, en forma de cúpula. Dentro de los Briozoos, podemos distinguir tres clases:  Flactolemados: Formas de agua dulce, que no presentan esqueleto calcificado, por lo que los fósiles serán muy escasos. En esta clase, no se da polimorfismo.  Estenolemados: Son marinos, y generalmente, no presentan polimorfismo. Tiene las zoecias muy variadas. Son bastante abundantes, sobre todo en el Paleozoico. Se distribuyen hasta la Actualidad.  Gimnolemados: Marinos, y frecuentemente presentan polimorfismo. Son formas del Mesozoico, Cenozoico y Actualidad (abundantes en las dos últimas épocas citadas). El registro fósil de los Briozoos, comienza en el Ordovícico. En el Paleozoico, los Estenolemados, son muy abundantes. Durante el Paleozoico Superior, los Estenolemados, sufren una crisis grave, y sobreviven los Ciclostomados. En el Mesozoico dominan los Ciclostomados. En el Cretácico Superior, los Ciclostomados

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sufren una crisis grave, y empiezan a dominar los Gimnolemados. En el Cenozoico y Actualidad, dominan los Gimnolemados.

BRAQUIÓPODOS Son invertebrados, marinos y bentónicos. Se caracterizan por tener la concha externa de composición normalmente calcítica. La concha externa está compuesta por dos valvas: central o braquial (lleva el braquidio, y es de menor tamaño), y dorsal o pedúncular (de mayor tamaño; lleva el pedúnculo, que es una estructura carnosa que fija al braquiópodo al sustrato). Las dos valvas están en contacto, mediante el umbo; Se abren y cierran mediante unos músculos, que tras la muerte del animal, suelen dejar unas impresiones musculares características. Cuando las valvas se articulan por dientes y fosetas, hablamos de Brquiópodos Articulados. En los Inarticulados, como no existen dientes y fosetas, al morir el organismo, se desarticularán las valvas. En la valva braquial, se observa una prolongación de la concha en el interior (braquidio), para dar paso al lofóforo (sirve para alimentarse). Para poder filtrar la máxima cantidad de alimentos, pero abriendo mínimamente las valvas, la concha se va a replegar, aumentado así, la superficie de filtración. El pedúnculo sale de un hueco que suele ser triangular, y rellenarse de pequeñas placas calcáreas, para dar lugar a una morfología circular. Este hueco recibe el nombre de foramen.  Inarticulados: Se extienden desde el Cámbrico hasta la Actualidad. Comprende varios órdenes: - Lingúlidos: Es el grupo más antiguo. La concha es quitinosa o quitino-fosfática. Es el grupo que tiene mayor distribución estratigráfica. - Acrotréticos: Presentan conchas calcíticas.  Articulados: Comprenden también, varios órdenes: - Córtidos: Presentan valvas suavemente convexas. Se articulan según una charnela. - Pentaméridos: Conchas notablemente convexas. Presentan láminas en forma de plataforma para sostener los músculos que abren y cierran las valvas. No tienen el braquidio desarrollado. - Rinconélidos: Braquidio con morfología bilaminar. Presentan además, repliegues. - Atrípidos: El esqueleto que sujeta el braquidio, tiene morfología en espiral. Se distinguen de los Rinconélidos, por el braquidio. - Espiriféridos: Son estróficos, es decir, se ven los dos umbos, y no presentan foramen. Tienen el braquidio en espiral. Presentan una charnela ancha, y la articulación es recta. - Terebratúlidos: Concha lisa, y normalmente foramen bien desarrollado. Presentan el braquidio, con forma de lazo. - Estrofoménidos: Se caracterizan principalmente, por la ausencia de foramen. - Thecideidos: Tienen el braquidio bien desarrollado y muy complejo.

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Los braquiópodos actuales, son todos marinos, y normalmente viven formando concnetraciones; Casi todos son estenohalinos y epibentónicos, salvo los Lingúlidos; Toleran bien aguas turbias y fangosas, y energías relativamente altas; Prefieren aguas frescas y templadas más que aguas cálidas. La profundidad a la que viven, varía según la latitud, llegando a tolerar profundidades muy altas. Seguramente, los requerimientos ecológicos de los braquiópodos actuales, no son muy representativos de los requerimientos de los braquiópodos del pasado, ya que los braquiópodos actuales, son un grupo minoritario (debido a su compentencia ecológica con los Bivalvos). Los braquiópodos aparecen en el Cámbrico Inferior, ya bastante diversificados. En el Cámbrico dominan los braquiópodos con conchas quitino-fosfáticas; A partir del Ordovícico, ya dominan los que tienen concha calcítica. Durante el Paleozoico, son muy abundantes y diversos. La crisis del Pérmico, les afecta notablemente. En el Mesozoico, la competencia con los bivalvos es muy fuerte, y a partir del Triásico, dominan los bivalvos.

PRIMER PARCIAL MOLUSCOS Son muy diversos, pero se engloban bajo un mismo grupo debido a su pasado común; El protomolusco primitivo, tendría una concha cónica calcárea sobre un manto, debajo del cual, está el cuerpo con dos extremos: la boca y el ano (desemboca en la cavidad paleal). La cavidad paleal va a sufrir muchas modificaciones, según el grupo; a veces se desarrollan repliegues en forma de sifones, con distintas funciones. Se desarrollan branquias en todos los grupos, excepto en los bivalvos terrestres.

GASTERÓPODOS Los monoplacóforos, se desplazan libremente por medio de un pie musculoso. En la cavidad bucal, tienen una rádula, para ir rasgando la comida. Son un grupo muy parecido al protomolusco primitivo. Se consideraba un grupo fósil del Cámbrico y el Ordovícico, hasta que en los años 50, se encontró un ejemplar vivo en una fosa oceánica. Tienen la concha cónica, y más o menos aplanada. Tienen simetría bilateral, y unas 6-8 impresiones musculares (característica principal). Los poliplacóforos, se caracterizan por una concha formada por diferentes placas imbricadas. Tienen simetría bilateral y están algo aplanados. Son exclusivamente marinos. Se conocen desde el Cámbrico hasta la Actualidad, aunque siempre han sido un grupo poco diverso.

ESCAFÓPODOS Tienen la concha externa tubular (tubo perforado por los dos lados). Son exclusivamente marinos. Los actuales, son bastante estenohalinos. Tienen un modo de vida similar al de los bivalvos. Se encuentran en cualquier profundidad. Se concocen desde el Ordovícico hasta la Actualidad (máxima diversidad).

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BIVALVOS (Lamelibranquios o Pelecípodos) Normalmente, son suspensívoros; Se suelen enterrar, por lo que tienen pie para excavar, y branquias laminares para obtener el alimento. Son moluscos acuáticos con simetría bilateral. Son los únicos moluscos con dos valvas. Se concoen unas 20.000 especies actuales, y unos 40.000 fósiles. La concha está constituida por dos valvas y un ligamento proteínico, situado en la región umbonal, uniendo las dos valvas; Cada valva está formada por tres capas: una externa no calcificada, y dos internas, calcíticas o aragoníticas. En la parte interna, las valvas pueden tener nácar (mezclas de carbonatos y materia orgánica, dispuestas en distintas capas). Los Bivalvos, se diferencian de los Braquiópodos, en el plano de simetría: en los Bivalvos, pasa entre las dos valvas, diferenciando entre valva izquierda y valva derecha, y en los Braquiópodos, pasa por el medio de las valvas, diferenciando entre valva inferior y valva superior. Otra diferencia, es la articulación: los Braquiópodos, se articulan por dientes y fosetas fuertes (valvas fósiles, normalmente unidas), y en los bivalvos, la articulación es más débil (valvas fósiles, con frecuencia, desarticuladas).

CEFALÓPODOS Grupo más evolucionado de los Moluscos. Tienen los ojos bien desarrollados, cabeza bien diferenciada y con tentáculos alrededor de la boca. Actualmente, están en decadencia (600 especies actuales frente a las más de 10000 especies fósiles). Todos son marinos, y la mayoría, nectónicos. Se desplazan mediante un embudo (pie de los moluscos, transformado). Son cazadores activos. Su tamaño varía desde algunos milímetros hasta algunos metros. En la Actualidad hay formas con concha interna, externa, o sin concha. Tienen un marcado dimorfismo sexual. La concha interna suele ser fina, delicada, y de composición aragonítica; están divididas en cámaras mediante tabiques, y se comunican por un tubo carnoso (sifón). Las partes blandas del animal, se encuentran en la última cámara (cámara de habitación). La concha que ha ido quedando libre, se llama fragmocono. Se distinguen conchas rectas, y conchas enrolladas. Los tabiques pueden ser simples o complejos (las líneas de sutura, son muy características para la identificación). Se reconocen dos grupos de cefalópodos actuales. En Paleontología, se reconocen 7 subclases de las que sólo dos tienen representantes actuales:  Ortoceratoideos: Concha normalmente recta, con tabiques simples y procélicos (con la cavidad hacia la abertura). Tienen el sifón en posición central. Son nadadores activos.  Endoceratoideos: Grupo muy parecido. Tienen el sifón bastante grande, y en posición marginal. Son nadadores activos.  Nautiloideos: Tienen representantes actuales. Pueden tener las conchas rectas y tabiques simples o enrolladas en espiral (más común). El sifón ocupa una posición variable. Los postpaleozoicos, todos tienen un enrollamiento planoespiral.  Ammonoideos: Abundantes en el registro fósil. Los fósiles, normalmente no conservan la concha original. Casi todos son planoespirales. Tienen el sifón en posición marginal (ventral, normalmente). Los Ammonoideos, tienen una ornamentación muy frecuente. Conchas involutas (cada vuelta tapa buena parte de la vuelta anterior), o evoluta. La línea de sutura puede ser simple o compleja (los más evolucionados tienen las líneas de sutura mucho más complejas). Tienen dimorfismo sexual muy acusado. Las conchas de los

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Ammonites, pueden flotar durante mucho tiempo, una vez muertos los animales, por lo que podemos encontrar fósiles en grandes áreas geográficas. Asociadas a los Ammonites, aparecen frecuentemente unas piezas llamadas Apticus (podrían ser mandíbulas inferiores en forma de pala).  Coleoideos: Normalmente, tienen concha interna. Tienen representantes actuales. Los más importantes son los Belemnites, que tienen un rostro macizo que fosiliza muy bien. Los Cefalópodos, se conocen desde el Cámbrico Medio. Los grupos paleozoicos dominantes, son los Nautiloideos y grupos afines. En el Mesozoico, el grupo dominante, son los Ammonoideos (se extinguen en el Cretácico Superior). Los Belemnites surgen en el Silúrico, y se extinguen en el Eoceno.

ARTRÓPODOS Metazoos, celomados y segmentados. Su cuerpo está dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. Tienen apéndices articulados; Simetría bilateral. Caparazón quitinoso externo, por lo que su crecimiento será por mudas.

TRILOBITES Artrópodos marinos que van del Cámbrico Inferior al Pérmico Superior. Tienen la cutícula dorsal calcificada. Presentan un cuerpo segmentado con pares de apéndices en cada segmento. Su cuerpo se divide en cefalón, tórax y pigidio. Dentro del cefalón, encontramos la glabela, de morfología muy variada; normalmente presenta surcos y lóbulos transversales (surcos y lóbulos glabelares); Si estos surcos atraviesan completamente la glabela, se denominan surcos transglabelares, y si quedan marcados en los bordes, se denominan surcos laterales. Los ojos pueden ser ojos holocroales u ojos esquizocroales. Las líneas por las que se abre el exoesqueleto tras la muerte del animal, se denominan líneas de sutura. La del cefalón, se denomina sutura facial, y pasa por los ojos; Separa las mejillas libres (librígenas), de las mejillas fijas (fixígenas). Al conjunto de la mejilla fija, y la glabela, se le denomina cranidio. Las espinas laterales del cefalón se denominan puntas gemales. Las pleuras son los segmentos articulados y plandos del tórax. Si el cefalón es más grande que el Pigidio (tórax final), hablamos de micropigidio, y si es menor, hablamos de macropigidio; Si es igual, hablaremos de isopigidio. Pueden presentar ornamentación, en forma de tubérculos (pequeños) o domos (más grandes). Se dividen en 8 órdenes:  Agnóstidos: Van desde el Cámbrico Inferior hasta el Ordovícico. Son pequeños, con pocos fragmentos, y no tienen ojos ni sutura facial.  Redlichidos: Van del Cámbrico Inferior hasta el Cámbrico Medio. Tienen el cefalón grande y semicircular, con espinas gemales. Tienen los ojos en media luna. Poseen numerosos segmentos.  Corynexochidos: También llamados Pistoparios. Se distribuyen sólo en el Cámbrico.  Ptychopariidos: Grupo muy diverso. Existen tres tipos de sutura facial. Glabela con surcos y arcos preglabelares. Van del Cámbrico al Devónico.  Proetidos: Glabela con varios surcos; Pocas celdillas, pero grandes. Son isopigios (cefalón tan grande como el pigidio).

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 Phacopidos: Son proparios, aunque también pueden ser gonatroparios. Glabela muy abultada, y pigidio muy grande.  Linghidos: Opistoparios. Glabelas grandes y expansivas en la zona frontal. Pingidio grande y con espinas. Van del Ordovícico al Devónico.  Odontopleuridos: Cefalón muy convexo, y glabela más ancha en la base. Son muy espinosos. Son opistoparios. Van del Ordovícico al Devónico. Los Trilobites, aparecen en el Cámbrico Inferior (Redlichiidos y posteriormente, Agnóstidos). En el Cámbrico Superior, los Ptychopariidos, desplazan a las formas del Cámbrico Inferior; dominan formas que antes eran marginales. En el Cámbrico Superior-Ordovícico, se produce la extinción, y en el Devónico, la extinción de los supervivientes excepto los Proetidos. En el Pérmico Superior, desaparecen los Proetidos.

CIRRÍPEDOS Van del Silúrico a la Actualidad. Crustáceos cementados sobre la superficie de otros animales o sobre rocas. Tienen no más de 8 placas en forma de cono, unas por encima y otras imbricadas.

GRAPTOLITOS Van del Carbonífero Inferior al Superior. Son un grupo de organismos coloniales, que sólo conservan en el registro, el exoesqueleto colonial de colágeno. Dicho esqueleto, está compuesto de tecas, que se desarrollan a partir de la sícula (teca primera de forma cónica y sentido contrario al resto de las tecas). Al conjunto de las tecas, se le denomina rabdosoma, y suele estar constituido por muchas estipes (ramas). La colonia estará reforzada por una varilla denominada vírgula. Se reconocen 6 órdenes, pero el 90% está representado en dos:  Orden Dendroidea: Tienen gran número de ramas y tecas. En algunas formas, pueden aparecer cadenas de unión entre las distintas ramas. Hay dos tipos de tecas. Son sésiles y fijos. Van desde el Cámbrico al Carbonífero.  Orden Graptoloidea: Rabdosomas con pocas ramas. Son muy diversos, y desplazan a los dendroideos. Van del Ordovícico Inferior, hasta el Devónico Inferior. Las tecas sólo son de un tipo, pero con morfología variable. Planctónicos, aunque pueden llegar a ser nectínicos.

EQUINODERMOS Invertebrados marinos, etenohalinos, y generalmente bentónicos. Poseen un caparazón de origen mesodésmico, muy cercano a la superficie del animal, y cubierto por una “piel” de placas de calcita. Tienen simetría pentarradiada, aunque en algunos casos, puede ser bilateral. Se desarrolla un sistema ambulacral: conductos por los que cirucla agua, que tienen funciones de respiración, locomoción, e incluso alimentación. Este sistema se conecta con el exterior mediante poros ambulacrales, de los que pueden salir pies ambulacrales. Debido a su esqueleto calcáreo, hay bastantes representantes en el registro:

Asterozoos

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Van del Ordovícico a la Actualidad. Son las Estrellas de Mar actuales. Tienen un disco central del que salen n5 brazos. Son depredadores activos. Las placas de calcita de que se componen, no están soldadas entre ellas. Los fósiles de estrellas son poco frecuentes; se conservan mejos las huellas de reposo.

Crinozoos Van del Cámbrico Medio a la Actualidad. Son fundamentalmente sésiles, con pedúnculo flexible, y constituido por elementos discoidales esqueléticos (artejos). El cuerpo recibe el nombre de cáliz; éste, tiene una parte inferior, llamada teca, y otra superior llamada tegmen. De la unión de las dos partes, salen 5 brazos (simetría pentámera), que pueden ramificarse y llevar prolongaciones llamadas pínnulas. El ano, puede estar apoyado sobre un montículo denominado proboscide anal. Suelen vivir a todas profundidades. Los representantes actuales, no tienen pedúnculo, y viven a profundidades menores. Son suspensívoros; Si tienen el pedúnculo corto, abren los brazos, y el alimento cae sobre ellos, y si lo tienen grande, mueven sus brazos, generando corrientes, para atraer el alimento. Alrededor del pedúnculo, encontramos placas basales; encima de éstas, están las placas radiales, y encima las placas braquiales. Si sólo tenemos un anillo de placas basales, hablaremos de monocíclico. En el Cámbrico Medio, surgen los primeros (inanudados); Frecuentes en el Ordovícico Inferior; Entre el Silúrico y el Carbonífero, se da el máximo apogeo. En el Pérmico empiezan a declinar.

Blastozoos Formas paleozoicas con simetría pentámera. Cáliz pequeño y pocas placas calcíticas. Del cáliz, salen unas prolongaciones llamadas braquiolas. Se pueden dar dos clases de Blastozoos:  Cistoideos: Esta clase, se divide en dos grupos, ambos diferenciados por la disposición de los poros ambulacrales: • Diploporita: La mayoría, son pedunculados. Tienen la teca esférica o piriforme, y está recubierta por pequeñas placas poligonales dispuestas de forma irregular. Los poros ambulacrales, se disponen en pares. • Rhombifera: Menor múnero de placas, y con una disposición más regular. Placas poligonales. Cáliz más pequeño. Poros dispuestas en series paralelas, esbozando la forma de un rombo.  Blastoideos: Simetría pentámera. Cáliz pequeño. Pocas placas, y dispuestas regularmente. La boca está en posición central. Alrededor de la boca, se observan varias aberturas, y una más grande, que es el ano. Los primeros, aparecen el Cámbrico Inferior; En el Ordovícico, alcanzan la máxima diversidad. Al final del Ordovícico, y en el Devónico, se extinguen la mayoría. En el Carbonífero Inferior, se da la máxima diversidad de los blastoideos, que se extinguen en el Pérmico Superior.

EQUINOIDEOS Grupo más diverso, dentro delos Equinozoos. Caparazón globoso cubierto por placas compuestas de cristales de calcita. El caparazón presenta 5 áreas interambulacrales. Las áreas ambulacrales están perforadas, y los agujeros, reciben el nombre de poros ambulacrales. Por ellos salen brazos que desempeñan distintas funciones. En la parte central de la base, está la boca o Peristoma. En la parte superior, está el ano, rodeado de

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distintas placas, que reciben el nombre de sistema apical; Hay 5 placas genitales, y una de ellas, que es más grande que las demás, recibe el nombre de placa madrespórica. Entre estas placas, hay otras más pequeñas, que reciben el nombre de placas oculares (están relacionadas con el sistema nervioso). En las áreas ambulacrales e interambulacrales, hay unos abultamientos llamados mamelones, de los que salen unas estructuras como púas calcificadas, llamadas radiolas. Los erizos, que tienen las características anteriormente citadas, son los erizos regulares. Los erizos irregulares, en un momento dado sufren una radiación, que les hace llevar un modo de vida endobentónico, perdiendo la simetría pentámera y pasando a la simetría bilateral; Esto conlleva un desplazamiento del periprocto hacia áreas marginales (nunca llega a estar centrado). Además, en algunos grupos, la boca, también sufre desplazamiento. Los Equinoideos, aparecen en el Ordovícico Superior; En el Paleozoico, son poco abundantes, y en el Pérmico sufren una crisis en la que se extinguen todos, excepto un grupo de cidáridos. En el Jurásico se da una gran diversificación, de la que derivan los erizos actuales.

CORDADOS Tienen notocorda dorsal (varilla flexible con función de sostén, que en algunos cordados, se llega a perder). Cordón nervioso dorsal y cefalización; tubo digestivo vertical, y con hendiduras faríngeas. Simetría bilateral, musculatura en zig-zag, y cola postanal. El filo Cordados, incluye el Subfilo Cerfalocordados (Angioxas), el Subfilo Urocordados (Ascidias y Salpas), y el Subfilo Vertebrados. Los dos primeros subfilos mencionados, son escasos en el registro.

VERTEBRADOS Tienen esqueleto con huesos de fosfato cálcico (90-95% del peso seco del hueso). Hay algunas estructuras que están totalmente mineralizadas, como los dientes. Se piensa que el hueso se originó a partir de un tejido de reserva de sales fosfáticas y cálcicas, y posteriormente, se especializó en la función de locomoción y de sostén. En el estado joven, el hueso sigue creciendo, mientras que al llegar al estado adulto, se cierra la zona de crecimiento, lo que se va a reconocer en los restos óseos fósiles. La columna vertebral, constituye el esqueleto axial, mientras que la cabeza, el esqueleto cefálico. Lo que une las extremidades con el esqueleto axial, son las cinturas. Clase Agnatos Son los peces sin mandíbulas. Están los Ostracodermos (Cámbrico Superior – Devónico Superior), y las Lampreas y Mixines (Actualidad). Tienen el endoesqueleto cartilaginoso, por lo que no fosiliza. Poseen una coraza dérmica de placas óseas recubriendo la cabeza y el tórax, que sí va a fosilizar. No tienen las aletas pares, excepto en un grupo. Aleta caudal asimétrica, heterocerca invertida. Son marinos, de agua dulce, y nectónicos de fondo; Tienen el cuerpo aplastado, y con la boca en posición inferior. Clase Placodermos Son peces, ya con mandíbula diferenciada. Van del Silúrico al Carbonífero Inferior. Tienen dientes primitivos (más bien, son prolongaciones de la mandíbula). Endoesqueleto cartilaginoso. Formas con escudo dérmico articulado, aunque también se dan formas con escudo reducido, y cuerpo fusiforme. Tienen aletas pares, y la aleta

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caudal, es heterocerca. Son marinos y de agua dulce. Son nectónicos de fondo y nectónicos. Clase Acantodios Van del Silúrico Inferior al Pérmico. Son los peces más antiguos con mandíbula. Son fusiformes, nadadores activos y depredadores. Tienen espinas en la parte anterior de las aletas, que se conservan muy bien. Tienen un endoesqueleto cartilaginoso, y no tienen coraza dérmica. La aleta caudal es heterocerca. Son marinos y de agua dulce. Clase Condrictios Van del Devónico Inferior a la Actualidad. Son los tiburones, rayas, ... Endoesqueleto cartilaginoso, y cuerpo recubierto de dentículos dérmicos (placas o escamas placoideas). Tienen hendiduras branquiales abiertas al exterior. Son marinos y depredadores activos. Clase Osteictios Van del Silúrico Superior a la Actualidad. Tienen el endoesqueleto osificado. Tienen las branquias recubiertas por un opérculo. Dientes en la boca, fusionados a los huesos; Pueden tener dientes en lugares muy variados de la parte anterior del tubo digestivo. Poseen un cuerpo recubierto por escamas (placas dérmicas pequeñas con dos zonas diferenciadas: inferior, de hueso, y superior, recubierta con esmalte). En algunos grupos, se reducen las escamas a láminas óseas. Tienen vejiga natatoria, que les sirve para controlar la profundidad a la que nadan. Son los peces más diversos. Son marinos y de agua dulce. Según las aletas pares, se distinguen:  Actinopterigios: Tienen aletas pares radiadas, sostenidas por varillas, y recubiertas por tegumento. • Condrosteos: Endoesqueleto poco osificado. Aleta caudal heterocerca. Escamas ganoideas (recubiertas de un esmalte llamado ganoina). Son marinos y de agua dulce.  Sarcopterigios: Aletas pares o lobuladas, en las que el arranque de las mismas, es grueso. Los elementos radiales, se encuentran alejados del cuerpo del animal, ya que los huesos que controlan la aleta, están dentro de ésta. • Holosteos: Endoesqueleto más osificado; aleta caudal heterocerca (pero el cuerpo del animal ya se introduce muy poco en el lóbulo superior). Escamas ganoideas. Vejiga natatoria. Son marinos y de agua dulce. • Teleosteos: Endoesquelto muy osificado. Aleta caudal muy homocerca. Escamas finas y sin esmalte. Vejiga natatoria.

Adaptaciones a la vida terrestre Las branquias pasan a pulmones. Pasan de ser ectotermos a ser homeotermos (conservan la temperatura corporal). La desecación, supone un problema muy importante. Se refuerza el esqueleto. Las aletas pares pasan a quiridio (aleta impar que deriva de los ripidistios). La reproducción se da por huevos protegidos con cáscara y amnios. Se dan los órganos de los sentidos.

AMNIOTAS Evolución del cráneo Anápsido: No tiene ventanas. Es propio de las tortugas. Euriápsido: Tienen una ventana de más. Típico en los plesiosaurios. Diápsido: Tienen dos ventanas. Pueden tener fosa preorbitaria (propio de los Arcosaurios), o no tener fosa preorbitaria (propio de lagartos y lagartijas).

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Sinápsido: Tienen una ventana, pero en distinta posición a la de los demás. Es propio de los mamíferos.

QUELONIOS (TORTUGAS) Cráneo anápsido. Caparazón de huesos dérmicos y recubiertos de tegumento. El caparazón, a su vez, está recubierto de placas córneas. Van del Triásico a la Actualidad.

PLESIOSAURIOS (SAURIPTERIGIOS) Cráneo euriápsido. Presentan las siguientes adaptaciones a la vida marina: Alargamiento longitudinal del cuerpo; Cuerpo corto y cilíndrico; Cola corta; Extremidades ensanchadas en forma de pala; Cinco dedos con hiperfalangia. Van del Triásico Medio al Cretácico Superior

ICTIOSAURIOS (ICTIOPTERIGIOS) Cráneo euriápsido. Cuerpo fusiforme. Son piscívoros. Aleta caudal hipocerca. Tienen las siguientes adaptaciones a la vida acuática: Cuerpo fusiforme; Vertebrados anficélicos; Las extremidades pasan a aletas; Hiperfalangia. Van del Triásico Inferior al Cretácico Superior.

LEPIDOSAURIOS Cráneo diápsido, sin ventana preorbitaria. Escamas córneas epidérmicas. Han colonizado ambientes muy diversos, y siguen en expansión. Van del Pérmico Superior a la Actualidad.

ARCOSAURIOS Cráneo diápsido, con fosa preorbitaria. Se da una gran diversidad en el Mesozoico. Desarrollan morfologías muy diversas. Son los que dan lugar a los Dinosaurios. Es el grupo ancestral de las aves.

DINOSAURIOS Grupo derivado de los reptiles Thecodontos. Son muy diversificados, sobre todo en el Jurásico. Su éxito se debe a la forma de articular las extremidades, que pasan a situarse justo debajo del cuerpo, por lo que la locomoción, es más eficaz. Son el grupo dominante en el Mesozoico; Se extinguieron todos en el límite Cretáico-Terciario. Se distinguen dos órdenes:

Σαυρισχηιοσ: La pelvis (trirradiada) está compuesta de tres huesos: Ilión, Isquión, y Pubis, con un hueco donde se articula el Fémur. Se distinguen dos grupos: • Terópodos: Se parecen a las aves. Se da una tendencia al atrofio de las patas anteriores y desarrollo de las posteriores. Tienen dientes en las mandíbulas, y los dientes terminan en garras, tanto en los Terópodos, como en los Saurópodos.

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Saurópodos: Animales muy grandes, cuadrúpedos. Tienen el cuello muy largo, y la cabeza muy pequeña. En este grupo, se encuentran los animales terrestres más grandes.

Ορνιτισχηιοσ: Tienen la pelvis tetrarradiada. En general, derivan de formas bípedas, y luego van evolucionando hacia formas cuadrúpedas. Tienen las extremidades terminadas en pezuñas. Se suelen sustituir los dientes en la parte anterior de la mandíbula, por un pico córneo. •

COCODRILOS Son el único grupo que sobrevive a la extinción del límite Cretáico-Tericario. Son de agua dulce, aunque hay representantes de aguas salobres. Tienen el cuerpo y el hocico alargado, con las patas pequeñas. Tienen paladar secundario, que les permite tragar las presas, debajo del agua. Todo su cuerpo está recubierto de placas óseas (cuadradas, alveolares y con una quilla en el centro). Tienen dientes cónicos muy simples, implantados en los alveolos; Estos dientes, tienen una estriación típica. Son muy abundantes en el Terciario; A partir del Mioceno, empiezan a declinar y a restringir su distribución hacia zonas próximas al Ecuador.

PTEROSAURIOS Poseen modificaciones en las extremidades, que les permiten volar. Tienen un cuerpo muy ligero con huesos normalmente finos y huecos. Tienen buena coordinación muscular. En el Cretácico, son sustituidos por los Pterodáctilos. Se extinguen en el límite Cretácico-Terciario.

AVES Son muy escasas en el registro fósil. El fósil más antiguo de aves, es el Archaeopteryx, que tiene caracteres intermedios entre los dinosaurios y las aves. Este fósil, se asocia a las aves, y no a los dinosaurios, debido a la presencia de plumas. Las aves de tipo actual, ya existían en el Cretácico.

MAMÍFEROS En el Pérmico, el grupo dominante, son los Pelycosaurios, cuyo carácter principal es la diferenciación dentaria. En el Triásico, el grupo dominante, son los Terápsidos (Cynododntos). Se observa una clara evolución de la mandíbula (el hueso dentario, cada vez ocupa más parte de la mandíbula). El límite reptiles-mamíferos, está en la articulación de la mandíbula directamente con el cerebro. La evolución de la mandíbula implica la progresiva complejidad de las piezas dentarias.

Los mamíferos se caracterizan por la homeotermia. La homeotermia, implica una gran energía, aportada por la comida (para masticar más eficazmente, los mamíferos, desarrollan una dentición muy compleja).

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La estructura craneal, se adquiere en el Triásico, y no sufre muchas modificaciones hasta la Actualidad. Los mamíferos desde que aparecen en el Triásico, están divididos en Terios y Prototerios. Los primeros mamíferos, eran sobre todo insectívoros, y con la mandíbula alargada. Hay prototerios, que ya tienen dientes con las cúspides, que en vez de estar alineadas, están formando un triángulo (molar tribosfénico), y además tienen una cuarta cúspide accesoria; Él éxito de los mamíferos, se basa en esta estructura dentaria. Secodontos (carnívoros) Molar Tribosfénico

Alargados Bunodontos (omnívoros)

Lofondontos (herbívoros)

En forma de π

Selenodontos (herbívoros)

En el Cretácico, aparecen los Terios; En el Albiense, los Terios ya se diferencian en marsupiales y placentados (insectívoros). En el Cretácico y Paleógeno, los placentados sufren una radiación que se ha utilizado para la reconstrucción de la deriva continental. En el Paleoceno, los placentados sufren una radiación muy importante, apareciendo así, todos los órdenes actuales y algunos fósiles.

Carnívoros

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Modifican sus dientes según el tipo de alimentación carnívora (secodontos). Ungulados Las falanges de los dedos están recubiertas por una capa córnea (pezuñas). Hay diecisiete órdenes:  Proboscídeos: Los incisivos están muy desarrollados. Los actuales, han reducido todos los dientes a dos incisivos (defensas), y dos molares. Los Proboscídeos primitivos son los Mastodontes; sus dientes son bunodontos. Los actuales, tienen los dientes lofodontos.  Perisodáctilos: Tienen tres o cuatro dedos. Dientes lofodontos. Son grandes y muy robustos (Ej.: Rinocerontes)  Artiodáctilos: Es un orden muy numeroso y diversificado. Tienen un número par de dedos. Suelen desarrollar cuernos. Dientes bunodontos o selenodontos (en los herbívoros). En la Actualidad, están en plena expansión; Son típicos de África, y del Hemisferio Norte. Ej.: Cercos, vacas, ... Desdentados Mamíferos fundamentalmente sudamericanos, con escasos representantes actuales (oso hormiguero, armadillo, ...). Dientes homodntos o sin dientes. Pueden desarrollar un caparazón de placas óseas, sobre todo, los armadillos. Aparecen en el Paleoceno. Cetáceos Animales adaptados a la vida acuática. Aparecen en el Eoceno Inferior. Tienen las patas modificadas a aletas; Pierden las extremidades posteriores; Las aletas no tienen esqueleto. Los dientes de las formas más antiguas, son simples, y los de las formas actuales, son homodontos. Las ballenas actuales, ya no tienen dientes, sino varillas córneas (barbas). Micromamíferos Los órdenes más importantes, son:

Insectívoros: Son los mamíferos más primitivos. Tienen el hocico largo y bajo. Tienen la dentición tribosfénica. En este grupo, se encuentran los mamíferos más pequeños. Quirópteros: Mamíferos adaptados al vuelo. Las alas se forman por membranas, y están sostenidas por el cuerpo y por las falanges de los dedos. Son normalmente pequeños. La mayoría son insectívoros, por lo que conservarán el patrón tribosfénico. Los fósiles son muy abundantes en rellenos de cuevas. Van del Eoceno Inferior a la Actualidad.

Lagomorfos: Son los conejos y las liebres. Es un grupo muy desarrollado, con origen desconocido. Tienen incisivos de crecimiento continuo. Sus dientes constan de una cúspide central y varias periféricas. Aparecen en el Eoceno Superior. Están poco diversificados, pero son muy numerosos. Fósiles muy abundantes (amplia distribución geográfica).

Roedores: Son el orden más numeroso y con más éxito de todos los mamíferos. El éxito se debe a las modificaciones en la dentición: tienen incisivos que crecen durante toda la vida; en la parte posterior de la mandíbula, tienen pocos dientes, pero muy especializados. Normalmente son omnívoros. Hay roedores en todas las zonas habitables de la Tierra. Son los más utilizados en Bioestratigrafía. Primates Son poco abundantes en el registro fósil. Es un grupo antiguo y con el esqueleto poco modificado. Las modificaciones más importantes, se dan en el cráneo: se cierra el cráneo, aumenta la capacidad craneal, y los ojos están en el mismo plano, lo que les

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permite una visión estereoscópica. Otra adaptación importante, es la mano prensil y el pulgar oponible. Los primates, se dividen en: Prosimios: Actualmente, sólo quedan los lemures, en Madagascar. Simios (monos): Aparecen en el Oligoceno Inferior. En el Mioceno Inferior, aparecen los póngidos (gorilas y orangutanes), que son los más parecidos al hombre. Los póngidos, se diferencian de los homínidos, sobre todo en el cráneo: en los póngidos, el cráneo es bajo, con una cresta central, el hocico saliente, y la arcada dentaria más cerrada Homínidos Actualmente, se conocen tres géneros de homínidos:

Australopithecus: Vivieron entre hace cuatro y un millón de años. Presentan una estructura craneal muy similar a la de los póngidos. La pelvis es como la de los humanos. Eran bípedos (adaptación principal).

Homo: Aparecen hace dos millones de años. Se distinguen por el aumento de la capacidad craneal. El tórux se reduce, el hocico es menos saliente y se desarrolla el mentón. Se perfecciona además la forma bípeda, lo que hace que se estreche el canal del parto; A su vez, la cabeza de los bebés, tiende a ser mayor, lo que conduce a partos prematuros, mayores cuidados de la madre, desarrollo de la inteligencia, desarrollo de la civilización, ....

DEFINICIÓN Cambio de las características de los descendientes, con respecto a sus antecesores. La Evolución intenta explicar la diversidad, su origen y su historia.

DARVINISMO Y NEODARVINISMO Darwin y Dallace propusieron en 1858, la Teoría de la Evolución, que se basaba en la variabilidad interna de las poblaciones y la selección natural para la lucha por la supervivencia. La Paleontología rechazó esta teoría, ya que los paleontólogos, observaban tendencias y saltos bruscos del registro, mientras que el modelo de Darwin y Dallace, proponía un cambio gradual y oportunistas. Surgieron entonces alternativas al modelo de Darwin: Primeramente, Schindewolf, en los años 30 propone que los linajes atraviesan períodos de juventud (exploración morfológica), madurez y senilidad. Otros autores propusieron leyes internalistas: “hay cosas internas que dirigen la evolución de los organismos”. A principios de siglo, también la genética, critica el darvinismo, ya que no aceptan que los cambios sean graduales. Cuando el darvinismo estaba en declive, surge la Síntesis Neodarvinista o Neodarvinismo, que aúna la genética de las poblaciones con la Teoría de Selección Natural. Los autores más representativos del neodarvinismo, don Dobzhansky, Simpson y Mayr. Los principios generales del Neodarvinsimo, son:  En toda población natural, se producen variabilidades genéticas (mutaciones), que dan lugar a variaciones. La selección natural actúa sobre esta variabilidad, aceptando las mutaciones neutras o beneficiosas, y rechazando las nocivas.  La separación de las especies tendría lugar en zonas separadas geográficamente (especialización alopátrica). La especialización simpátrica, es lo mismo, pero sin separación geográfica.

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El motor de este modelo, es la adaptación, y el mecanismo, la selección natural + el aislamiento genético. En el registro fósil, esta síntesis, recibe el nombre de Gradualismo Filogenético: Cuando el registro es lo suficientemente continuo, debemos observar la evolución gradual de las estructuras, con el paso del tiempo. Simpson propone la llamada Evolución Cuántica, que se basaba en el modelo de Los Paisajes Adaptativos (modelo propuesto por el genético Wright, que enuncia que si tenemos un campo de variación, no todas las combinaciones posibles, tienen el mismo nivel adaptativo). Entonces Simpson, propuso que si asimilamos taxones y especies, con picos adaptativos (representados en una especie de mapa de “curvas de nivel”), para ir de un “pico” a otro, habrá que pasar por un “valle” (poco nivel adaptativo). La única forma de que ocurra esto, es que pase muy rápidamente. Neil Eidredge y Steven Gould en 1972 proponen el Equilibrio Interrumpido como contraposición al Gradualismo Filético: Las especies aparecen de forma brusca, y se mantienen durante mucho tiempo (constacia morfológica). La Evolución normal, no produce cambios, sino que los cambios son producidos en momentos determinados. 

HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS GRUPOS La historia evolutiva de un clado, se puede describir mediante cinco conceptos principales: Anagénesis (cambios evolutivos en una línea, sin difurcaciones), Cladogénesis (difurcaciones), Estasis (en un determinado tiempo, no hay cambios en una línea), Extinción (final de un linaje), y Diversidad (número de taxones). Veamos, ahora, otros conceptos importantes:  Evolución divergente: Dos linajes próximos en su origen, se van separando a lo largo de la evolución.  Evolución convergente: Partiendo de morfologías diferentes, se llega a morfologías próximas.  Evolución paralela: Se desarrollan cambios en común, evolucionando paralelamente.  Evolución iterativa: Se repiten morfologías similares en determinados momentos, a partir de un “stock básico”. La evolución no es adaptativa; son los organismos, los que evolucionan, por causas adaptativas. Diversidad. Curvas de supervivencia Diagrama que representa el número de taxones frente al tiempo. L. Van Valen, observó que estos diagramas en vez de dar curvas, daban rectas. Entonces, en 1973, propuso una ley, según la cual, los taxones tienen una probabilidad de extinción constante (no importa el tiempo que lleven existiendo). Para explicar esta ley, propuso la Hipótesis Red Queen, que dice que el ambiente cambia constantemente, y los taxones cambian también constantemente, no para mejorar, sino para mantener el nivel de adaptación. La mayor parte de los paleontólogos opinan que esta ley, sólo explica las extinciones de fondo, pero tienen mucha más importancia, las extinciones masivas (cambios concentrados en un determinado momento). Sepkoski y Raup proponen que los picos de extinción, se dan aproximadamente, cada 26 millones de años. Para explicar esto, hay causas geológicas y causas astronómicas: - Causas geológicas: Ciclos de regresiones-transgresiones. Hipótesis climáticas.

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Causas astronómicas: Sólo ciclos astronómicos podrían tener una periodicidad de 26 millones de años: El Sistema Solar podría atravesar nubes de polvo, que hacen que se de una lluvia de meteoritos sobre la Tierra. Esta hipótesis está muy apoyada, y se cree que en el límite K-T, cayó un gran meteorito sobre la superficie de la Tierra. Las extinciones son necesarias para la aparición de los grupos. La extinción masiva es un fenómeno externo no adaptativo. Las extinciones, normalmente, están seguidas de radiaciones adaptativas. Radiaciones Una radiación es un proceso de exceso de cladogénesis (división de una línea en dos), en poco tiempo. Las radiaciones, se cree, que tienen relación con factores ecológicos. Las radiaciones, pueden ser provocadas por varias causas: - Intrínsecas: Innovación en un grupo, que permite la radiación. Ej.: Esqueleto. - Extrínsecas: Ambiente nuevo, ocupado por otro grupo. Puede ser un ambiente nuevo, o un ambiente que queda vacío después de una extinción masiva. -

PALEOBIOGEOGRAFÍA La Paleobiogeografía, se ocupa del estudio de la distribución geográfica de los organismos del pasado. Geografía y diversidad Cada especie está confinada a un área concreta de la superficie terrestre. Si esta área es muy extensa, recibe el nombre de cosmopolita, y si es muy reducida, la denominamos endémica. Si el área de distribución de una especie es discontinua, se dice que su distribución es disyunta. Si el área de distribución de una especie en el pasado, era mayor que en la actualidad, se dice que la distribución actual es relicta. Si especies diferentes conviven en el mismo lugar, se dice que son simpátricas, y si ocupan áreas geográficas distintas, se dice que son alopátricas. Unidades biogeográficas La distribución continental de los animales, permite distinguir seis regiones zoogeográficas: zona Paleártica, Neártica, Neotropical, Etiópica, Oriental y Austral. En los océanos, las barreras no son tan claras como en los continentes; Se distinguen principalmente, tres conjuntos: el de las plataformas, los pelágicos, y los bentónicos de fondo. Mecanismos de dispersión Las fronteras de las áreas de distribuciones geográficas, suelen estar definidas por barreras biogeográficas, cuya naturaleza puede ser geográfica o ecológica. La ampliación de las distribución geográfica, se suele realizar por dos mecanismos: la dispersión (los organismos amplían su área de distribución geográfica, colonizando nuevas áreas) y la migración (desplazamientos periódicos de poblaciones enteras de un área a otra). Los organismos poseen numerosos mecanismos de diseminación, para ampliar su área de distribución geográfica; Esta ampliación, normalmente, se lleva a cabo por gérmenes (semillas, larvas, ...), que presentan adaptaciones (diásporas), para facilitar la diseminación. Análisis Biogeográfico  La Escuela Dispersalista interpreta que las especies se originan en un lugar concreto, denominado centro de origen, desde el cual amplían su área de

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distribución, colonizando nuevas áreas mediante los mecanismos de dispersión y migración. La Escuela Vicariante considera que los fenómenos de colonización son raros, y que la mayoría de las especies evolucionan in situ, más que como consecuencia de fenómenos de dispersión. Desde este punto de vista, las áreas disyuntas, son el resultado de la reducción del área de distribución original por aparición de barreras biogeográficas, más que consecuencia de fenómenos de dispersión a través de estas barreras. Estas ideas, proporcionan un mecanismo de aislamiento de poblaciones vicariantes, como por ejemplo, los marsupiales de Sudamérica y Australia.

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