Parentesco

COEFICIENTE DE PARENTESCO Se dois indivíduos são parentes entre si, então eles apresentam alguma similaridade pelo fato de possuírem genes em comuns. Assim, a idéia de parentesco pressupõe semelhanças de genótipos, dois indivíduos são parentes porque têm, pelo menos, um ascendente comum e, conseqüentemente, alelos em comum. A mensuração da quantificação dessa semelhança genética é realizada pelo coeficiente de parentesco. O coeficiente de parentesco, que pode ser definido como a probabilidade de que dois indivíduos apresentem genes idênticos pelo fato de serem cópias de um mesmo gene, presente em um ascendente comum. Em um indivíduo metade de sua herança , ou de seu conjunto de genes é de seu pai e a outra metade é de sua mãe. Pode-se dizer que os filhos possuem em média 50% de seus genes em comum com seu pai e os outros 50% em comum com sua mãe. CÁLCULO DO COEFICIENTE DE PARENTESCO O processo algébrico para calcular o parentesco entre indivíduos, foi idealizado por SEWALL WRIGHT (1922) e pode ser calculado pela expressão: R XY = ∑ (0,5) n + n ′ RXY = grau de parentesco entre indivíduos X e Y; n = número de gerações entre o ascendente comum e o animal X; n` = número de gerações entre o ascendente comum e o animal Y; Exemplo 1: Seja o indivíduo X, filho de A e B e o individuo Y filho de A e D (MEIOIRMÃOS). A  X   B

A  Y   D

X

B A

Y

D

R XY = ∑ (0,5) n + n ′ = R XY = ∑ (0,5)1+1 = 0,52 = 0,25 = 1

4

Interpretação: Os indivíduos X e Y têm 25% dos seus genes idênticos, pelo fato de serem cópias dos mesmos genes presentes em A.. Exemplo 2; Sejam os pedigrees em dos indivíduos X e Y.  C   A   D  X   E    B  F   X

 C   H   G  Y   P    L  Q   A C

Y

H

RXY = (0,5)4 = 0,625 = 6,25% X e Y possuem 6,25% dos genes idênticos a mais do que dois indivíduos quaisquer d mesma população, por apresentarem um ancestral comum C. Exemplo 3 :Com dois ancestrais comuns:  E   A    F  X   G   B  H  

 G   C   H  Y   I    D  J  

X

B

Y

G

C

H

X

B

G

C

Y

=

(0,5)4 = 0,0625

X

B

H

C

Y

=

(0,5)4 = 0,0625

RXY = 0,0625 + 0,0625 = 0,125 = 12,50%

HERANÇA E MEIO AMBIENTE A maior parte das características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica (controlado por um grande número de gens).a Desta forma, os indivíduos são avaliados pelo seu fenótipo, no caso alguma característica de interesse econômico.. O fenótipo do individuo não é resultado somente da constituição genética do indivíduo, mas também da interação dos seus genes com o meio ambiente. Para que os genes possam provocar o desenvolvimento de uma característica é preciso que disponham e ambiente adequado. Por outro lado, as modificações que o ambiente pode causar no desenvolvimento de uma característica são limitadas pelo genótipo do individuo. Nas características de interesse econômico (ganho de peso, produção de leite, produção de ovos, número de leitões nascidos, etc.) o progresso que pode ser alcançado está na dependência da melhor ou pior precisão em avaliar os genótipos, tendo como base à informação dos fenótipos dos indivíduos. Procedimentos genéticosestatísticos permitem estimar o quanto da variação fenotípica é devido às diferenças entre os indivíduos e o quanto é divido às diferenças de natureza ambiental.

VALOR FENOTÍPICO, GENOTÍPICO E GENÉTICO O valor observado, quando dada característica é medida no indivíduo, é denominado valor fenotípico. Esse valor pode ser dividido em dois componentes: um atribuído à influência do genótipo e outro à influência do ambiente, ou seja, P = G + E,

em que P é o valor fenotípico; G, o valor genotípico; e E, o desvio causado pelo ambiente. O genótipo pode ser entendido como um agrupamento gênico que influencia a característica, e o ambiente são os fatores não-genéticos que influenciam a característica. Os valores genotípicos (G) podem ser decompostos em G = A + D, em que A é o valor genético aditivo e D, o desvio da dominância. O valor genético aditivo de um indivíduo é definido como a soma dos efeitos médios dos genes que ele carrega. O desvio da dominância resulta da propriedade de dominância entre alelos de um loco. Na ausência de dominância, os valores genéticos e genotípicos coincidem. Quando são considerados mais de um loco, existe também a epistasia, que é a combinação de genes em diferentes locos, influenciando a mesma característica. Assim, P = A + D +I + E, em que P = valor fenotípico; A = valor genético aditivo; D = efeito da dominância; I = efeito da epistasia; E = efeito ambiental. HERDABILIDADE OU HERITABILIDADE

A seleção e o melhoramento deveriam ser feitos pela escolha dos animais com maiores valores genéticos. Como não se pode medir o valor genético diretamente, e sim o valor fenotípico, é necessário saber a precisão por meio da

qual o valor fenotípico representa o valor genético do indivíduo. Esse indicador de precisão é chamado herdabilidade ou heritabilidade. Em termos estatísticos, a herdabilidade representa a porção da variância fenotípica causada pela variação dos valores genéticos aditivos.

Assim,

σ A2 h = 2 σP 2

em que h 2 = herdabilidade da característica;

σ A2 = variância genética aditiva da característica; σ P2 = variância fenotípica da característica.

A herdabilidade pode ser também definida como a regressão dos valores genéticos (A) em função dos valores fenotípicos (P) :

h 2 = b AP . Sendo b AP =

Cov(A, P ) V (P )

Cov(A, P ) = Cov(A, A + D + E ) = Cov(A, A) + Cov(A, D ) + Cov(A, E ); Cov(A, A) = σ A2 ; Cov(A, D ) = 0 ; Cov(A, E ) = 0 .

Então, Cov(A, P ) = σ A2

e b AP =

V (A) σ A2 = . V (P ) σ P2

Uma predição do valor genético dos indivíduos pode ser obtida pela multiplicação do valor fenotípico pela herdabilidade,

A = h2 P .

Existem basicamente dois métodos para se estimar a herdabilidade: 1) método direto que é baseado na relação entre o ganho genético observado e o diferencial de seleção, essa herdabilidade é chamada efetiva ou real; 2) método baseado na semelhança entre parentes.

Herdabilidade efetiva ou real

A herdabilidade efetiva ou real é obtida por

h2 =

∆G , ∆S

em que

∆G = ganho genético ou superioridade da progênie em relação à geração dos

pais; ∆S = diferencial de seleção = diferença entre a média dos indivíduos selecionados

para serem pais e a média da população da qual eles foram selecionados.

Herdabilidade baseada na semelhança entre parentes

Os valores genéticos dos indivíduos são responsáveis por parte da semelhança fenotípica existente entre parentes. As covariâncias observadas entre parentes, para determinada característica, podem ser usadas para se descrever as propriedades genéticas da população, ou seja, as medidas de uma mesma característica em indivíduos parentes fornecem estimativa da variância genética aditiva. Ao se estimar a herdabilidade, o que interessa é a porção da variância fenotípica

( )

total σ P2

( )

atribuída à variância genética aditiva σ A2 , o que é fornecido pelas

covariâncias entre parentes. Por exemplo, a covariância entre meio-irmãos é dada por 1 Cov(meio − irmãos ) = σ A2 . 4 Assim,

σ A2 = 4Cov(meio − irmãos ) .

Os tipos de dados para estimação da herdabilidade dependem da informação disponível e da própria espécie animal. Dados referentes a irmãos-completos (animais que possuem o mesmo pai e mesma mãe) e meio-irmãos paternos (animais que possuem mesmo pai, porém mães diferentes) são mais freqüentes na prática. Os dados mais freqüentes são de famílias de meio-irmãos paternos em gado de corte e leite, e de famílias de irmãos-completos em suínos e aves.

Exemplo: Análise de variância de observações de meio-irmãos

Considerando informações de meio-irmãos, a análise de variância (Quadro 2.5) permite o cálculo da herdabilidade com base na informação de parentes.

Quadro 2.5 - Análise de variância FV

GL

QM

E(QM)

Reprodutores

r −1

QM r

σ e2 + kσ r2

Resíduo

N −r

QM e

σ e2

As esperanças de quadrados médios “E(QM)” indicam que

a) QM e = σ e2 ; b) QM r = σ e2 + kσ r2 ;

Assim, kσ r2 = QM r − σ e2 kσ r2 = QM r − QM e

σ r2 =

QM r − QM e , k

em que

σ r2 = componente de variância de reprodutores; σ e2 = componente de variância residual; k = número de filhos por reprodutor.

O componente de variância do reprodutor é igual à covariância entre meio-irmãos paternos,

σ r2 = Cov(MI ) , que é igual a um quarto da variância genética aditiva, 1 Cov(MI ) = σ A2 , 4 sendo

1 o coeficiente de parentesco entre meio-irmãos 4

variância genética aditiva pode ser calculada,

σ A2 = 4Cov(MI ) = 4σ r2 .

A variância fenotípica é obtida por

(R ) . ij

Com isso, a

σ P2 = σ r2 + σ e2 .

Agora, pode-se obter também a herdabilidade, h2 =

σ A2 σ A2 4σ r2 . = = σ P2 σ r2 + σ e2 σ r2 + σ e2

σ r2 A expressão é denominada correlação intraclasse (t). σ r2 + σ e2 Nesse caso, a herdabilidade pode ser obtida por meio da correlação entre meioirmãos paternos, h 2 = 4t .

A herdabilidade pode variar de 0,0 a 1,00 ou de 0 a 100%. Quando a herdabilidade for de 0,0 a 0,20, é considerada baixa; de 0,20 a 0,40, média; e acima de 0,40, alta. Valores baixos significam que grande parte da variação da característica é devida às diferenças ambientais entre os indivíduos, e valores altos significam que diferenças genéticas entre indivíduos são responsáveis pela variação da característica avaliada. Quando alta, significa também que é alta a correlação entre o valor genético e o valor fenotípico do animal, e, portanto, o valor fenotípico constitui boa indicação do valor genético do animal. A estimativa de herdabilidade é válida apenas para a população usada no cálculo. Extrapolação para outras populações depende de como se assemelham as

estruturas genéticas originais, precisão da medida, condições de meio, dentre outros fatores. Como a estimativa de herdabilidade é uma fração, ela muda com mudança no numerador ou no denominador. Quando a seleção for bem sucedida, por exemplo, haverá mudanças nas freqüências gênicas, o que resultará em mudança na variância genética aditiva e, conseqüentemente, na herdabilidade. Grandes variações de meio, por exemplo, resultam em decréscimos nas estimativas de herdabilidade, visto que aumentam a variância fenotípica (denominador). Exemplo: Peso de novilhos da raça Nelore (GIANNONI E GIANNONI, 1989) Número de Progênies/touro A B C D 1 270 282 280 295 2 285 275 278 299 3 289 280 300 270 4 279 258 296 300 5 297 265 289 289 6 278 278 295 283 7 340 283 296 279 8 285 248 285 276 9 288 270 270 284 10 269 281 275 288 TOTAIS 2880 2720 2864 2863 GIANONI, M. A.; GIANNONI, M, L. Genética e melhoramento de rebanhos nos trópicos,2 ed., São Paulo: Nobel, 1987,463 p. CV Entre touros

GL 3

SQ 1683,27

QM 561,09

E(QM) σˆ 2M + Kσˆ G2

Dentro das progen. 36

6744,50

187,35

σˆ 2M

De touros total

8427,77

39

σˆ 2M =187,35 QMT − QMD 561,09 − 187,35 σˆ G2 = = = 37,37 = K 10 K=número de progênies /touro

COV(MI)=1/4 σˆa2 = σˆ2M ; assim σˆa2 =4 σˆ2M Herdabilidade(h2)= 4 σˆ2M / σˆ2P = σˆa2 / σˆ2P =149,48/224,72 = 0,67

DESVIO PADRÃO DA HERDABILIDADE

DP(h 2 ) ≅ 4

2(1 − t ) 2 [1 + (k − 1)t ]2 k (k − 1)( s − 1)

onde t = correlação intraclasse =

σˆG2 ; σˆG2 + σˆM2

s = número de touros t=37,37/(37,37+187,35) = 0,17 DP(h 2 ) ≅ 4

2(1 − 0,17) 2 [1 + (10 − 1)0,17]2 8,83 =4 = 0,68 10(10 − 1)(4 − 1) 270

estimativa da herdabilidade => h2 = 0,67 ± 0,68 NUMERO DESIGUAIS DE PROGÊNIES POR TOURO A análise de variância é elaborada considerando o número desigual de progênies por reprodutor e o coeficiente K é obtido conforme a expressão: ni2  1  ∑  k= n− s − 1  n  exemplo: quatro touros acasalados com dez vacas produziram o número de progênies expresso no seguinte quadro: Touro

Número de progênies

A B C D Total

5 10 6 7 28

S= 4 touros; n =28 progênies e; ni = número de progênies por touro. 1  52 + 10 2 + 62 + 7 2  1  28 −  = (28 − 7,5) = 6,83 k= 4 − 1 28  3 O desvio-padrão é expresso como:

2(n − 1)(1 − t ) 2 [1 + (k − 1)t ]2 DP(h ) ≅ 4 k 2 (n − s )( s − 1) 2

ESTIMATIVA DE HERDABILIDADE EM ESPÉCIES PROLIFERAS Neste caso, os machos são acasalados com várias fêmeas que produzem cada uma mais de uma progênie. Nesta situação temos famílias de meio-irmão, bem como irmão-completos. A estimativa de herdabilidade pode ser obtida nas duas situações. Exemplo: Quatro galos da raça Plymouth Branca forma acasalados com quatro fêmeas que produziram cada quatro progênies. O peso corporal na oitava semana de cada progênie é apresentado no seguinte quadro.

Galo A

B

Fêmea

progênies 1 2 3 4

1908 1584 1268 1360

1604 1260 1484 1300

1508 1408 1388 1483

1596 1492 1528 1332

5 6 7 8

1460 1380 1796 1480

1576 1672 1580 1328

1860 1796 1684 1460

1752 1752 1848 1552

Totais

6616 5744 5668 5475 23503 6648 6600 6908 5820 25976

C

9 10 11 12

1372 1484 1352 1500

1592 1704 1644 1372

1580 1456 1572 1760

1724 1600 1828 1680

D

13 14 15 16

1936 1788 1572 1712

1576 1740 1420 1760

1556 1520 1508 1560

1536 1732 1536 1820

6268 6244 6396 6312 25220 6604 6780 6036 6852 26272

ANÁLISE DE VARIÂNCIA

(∑ X ) C=

2

n

1009712 = = 159299106,89 64

Soma de quadrado entre galos (k1 = número de progênies por macho = 16) SQentre galos =

235032 + 25976 2 + 25220 2 + 26272 2 − C = 289016,17 16

Soma de quadrado entre fêmeas dentro de galo(k=número de progênies por fêmea=4) SQ

entre

fêmeas

dentro

de

galo=

66162 + 57442 + ... + 68522 − 4

235032 + 25976 2 + 252202 + 262722 = 463267,19 16

Soma de quadrado entre progênies de fêmeas SQEprog. Den. Fêmeas = 19082+16042+...+18202 989310,75

6616 2 + 57442 + ... + 68522 = 4

Quadro da análise de variância Causas de Variação

Gl

SQ

QM

E(QM)

Entre galos

3

289016,17

96338,72

σˆM2 + kσˆD2 + k1σˆG2

Entre fêm. den. galo Entre prog. den. fêm.

12 48

463267,19 989310,75

38613,93 20610,64

σˆM2 + kσˆD2 σˆM2

σˆM2 = 20610,64 σˆD2 ( covariância genética entre irmãos completos) σˆD2 =(QM Entre fêm. den.. galo- σˆM2 )/k = 4500,82 σˆG2 =(QM Entre galos - QM Entre fêm. den.. galo)/K1 = 3607,80 Estimativas de herdabilidades: 1) Por meio de meio-irmãos: hG =

4(3607,80) = 0,50 3607,80 + 4500,82 + 20610,64

2) Por meio de irmãos-completos: hG =

2(4500,82) = 0,31 3607,80 + 4500,82 + 20610,64

Característica BOVINOS DE CORTE Peso ao nascer Peso a desmama Peso aos 12 meses Peso aos 18 meses Ganho de peso em confinamento Ganho de peso em pastagem Classificação de carcaça Maciez de carne Espessura da gordura de cobertura

Herdabilidade (h2) 0,35 - 0,45 0,25 – 0,30 0,38 – 0,45 0,45 – 0,55 0,45 – 0,70 0,30 – 0,45 0,35 – 0,45 0,40 – 0,70 0,25 - ,045

BOVINO DE LEITE Produção de leite Produção de gordura Intervalo entre partos Período de serviço Serviço por concepção Tamanho de maturidade Eficiência alimentar Longevidade Resistência à mamite Velocidade de ordenha

0,20 – 0,40 0,40 – 0,70 0,00 – 0,10 0,01 – 0,10 0,03 – 0,07 0,35 – 0,50 0,20 – 0,45 0,05 – 0,10 0,03 – 0,35 0,10 – 0,20

SUÍNOS Comprimento do corpo Número de tetas Número de leitões nascidos Número de leitões desmamados Crescimento da desmama ao abate Comprimento de carcaça Área de olho de lombo Rendimento de carne Espessura do toucinho

0,40 – 0,60 0,20 – 0,40 0,05 – 0,15 0,10 – 0,20 0,20 – 0,30 0,40 – 0,60 0,40 – 0,60 0,25 – 0,35 0,40 – 0,60

AVES Tamanho do ovo Fertilidade Viabilidade Peso corporal

0,40 – 0,50 0,00 – 0,15 0,01 – 0,15 0,25 – 0,65

REPETIBILIDADE

Refere-se a expressão da mesma característica em diferentes épocas da vida do mesmo animal, exemplo; Produção de leite, Produção de ovos, Produção de lã, etc. A repetibilidade mede a correlação existente entre as medidas de uma característica em um mesmo animal. Ao se escolher um animal superior em sua primeira produção, espera-se que ele continue sendo o melhor nas próximas produções. É importante, então, saber até que ponto a produção do animal se repetirá durante sua vida produtiva. Essa medida é denominada repetibilidade. A variância de uma mesma característica em diferentes etapas da vida de um animal, pode ser analisada sob 2 componentes: A) variância entre indivíduos: é parcialmente genética e parcialmente ambiental, sendo que a parte ambiental é causada por circunstâncias de meio ambiente que afetam os indivíduos permanentemente; como por exemplo a perda de um teto devido a mamite, estas causas de variação que afetam toda a vida do animal, são chamadas de variações devido a ambiente permanente.

B) variância dentro de indivíduos: mede as diferenças temporárias no desempenho do indivíduo. Como por exemplo podem ser citados: qualidade de alimentação (variação sazonal), suplemetação mineral e diferenças de manejo.

A repetibilidade é definida como:

r=

Variância entre Variância entre + Variânica dentro

r=

VG + VEp VG + VEp = VP VG + VEp + VEt

em que r = repetibilidade da característica; VG = variância genotípica;

VEp = variância devido aos efeitos permanentes de meio; VEt = variância devido aos efeitos temporários de meio; VP = variância fenotípica.

Quanto mais alta a repetibilidade (r) maior a possibilidade de uma única observação representar sua real capacidade de produção Se a repetibilidade for baixa, há necessidade de se esperar mais uma observação para ter certeza do potencial produtiva do animal. Então, a repetibilidade mede a proporção das diferenças de produção entre os animais, que é atribuída a causas permanentes. Quando mais de uma medida da característica for feita no indivíduo, a repetibilidade pode ser calculada com base no Quadro 2.7 de análise de variância dada a seguir.

Quadro 2.7 - Análise de variância

FV

GL

QM

E(QM)

Indivíduos

n −1

QM b

σ e2 + mσ b2

Resíduo

N −n

QM e

σ e2

As esperanças de quadrados médios “E(QM)” indicam que a) QM e = σ e2 ; b) QM b = σ e2 + kσ b2

assim, mσ b2 = QM b − σ e2 mσ b2 = QM b − QM e

σ b2 =

QM b − QM e , m

em que

σ b2 = componente de variância entre indivíduos; σ e2 = componente de variância residual; n = número de indivíduos; m= número de medidas feitas em determinada característica em cada indivíduo; N = número total de observações (n x m).

A variância fenotípica é obtida por

VP = σ P2 = σ b2 + σ e2 , em que

σ b2 =

( )

representa as diferenças permanentes de herança σ G2

( )

2 e meio σ Ep

existente entre os indivíduos;

σ e2 = representa as diferenças temporárias de meio (σ Et2 ) .

A repetibilidade é dada por

σ b2 σ b2 r= 2 = 2 . σ P σ b + σ e2

O valor da repetibilidade pode ser usado para predição do desempenho futuro do animal, com base na produção anterior. É também útil para classificação do animal, de acordo com sua capacidade provável de produção (CPP). Assim, quando a repetibilidade é alta, os melhores animais, na primeira produção, continuam sendo os melhores nas próximas produções.

Importância da repetibilidade 1) Estabelece o limite superior para o cálculo da herdabilidade: os valores são sempre maiores que os valores de herdabilidade, porque além do efeitos genético aditivo, a repetibilidade inclui também o efeito permanente de meio ambiente.

2) Indica a acurácia das mensurações múltiplas, aumentando o número de observações do mesmo indivíduo, há redução da variância devido aos efeitos temporários do ambiente, diminuindo também a variância fenotípica. ESTIMAÇÃO DA REPETIBILIDADE (r) As características repetívies apresentadas pelos animais podem ser representadas no tempo (lactações sucessivas de uma vaca) ou no espaço (espessura de toucinho em suínos). EXEMPLO: Em um renbanho de gado leiteiro, são fornecidos dados de cinco lactações de quatro vacas tomadas ao acaso. Vacas A B C D

Produção de leite em kg 2000 1945 2425 2110 2985 2693 1900 2545

2703 2310 2200 2000

N=4;

∑X

n=20;

2

1919 2558 2200 2510

1800 2100 2531 2300

= 106559544,0;

Totais 10367 11503 12609 11225

∑ X = 45734,0

Análise de variância: •

SQTOTAL

=

∑X

(∑ X ) − C , onde C =

2

2

20

1979606,2 •

=

106559544-104579937,8

=

(10367) 2 + (11503) 2 + (12609) 2 + (11255) 2 SQENTRE VACAS = −C 5 = 105091120,8 – 104579937,8 = 511183,0

CV Entre vacas

GL 3

S.Q 511183,0

Q.M. 170394,33

E(Q.M.) 2 2 σˆMT + KσˆMP

Entre lac. Dentro de vaca

16

1468423,2

91776,45

2 σˆMT

Total

19

1979606,2

2 σˆMT =91776,45 2 2 2 σˆMT + KσˆMP =170394,33; σˆMP =

170394,33 − 91776,45 =15723,57 5

Cálculo da repetibilidade (r): r=

2 σˆMP 15723,57 = = 0,15 2 2 σˆMP + σˆMT 15723,57 + 91776,45

DESVIO-PADRÃO DA REPETIBILIDADE DP(r ) =

2(1 − r ) [1 + (k − 1)r ]2 k (k − 1)( N − 1)

DP(r ) =

2(1 − 0,15) [1 + (5 − 1)0,15]2 = 0,25 5(5 − 1)(4 − 1)

2

2

Estimativa da herdabilidade: r = 0,15±0,25

ESTIMAÇÃO DA REPETIBILIDADE PARA NÚMERO DESIGUAL DE INFORMAÇÃO POR INDIVÍDUO X I2  1  ∑  K= m− N − 1  m  N= número de indivíduos; m= número total de mensurações.

DP(r ) =

2(m − 1)(1 − r ) 2 [1 + (k − 1)r ]2 k 2 (m − N )( N − 1)

CORRELAÇÃO GENÉTICA, FENOTÍPICA E AMBIENTAL Uma vez que no melhoramento o valor econômico de um animal é influenciado por várias características, devem-se considerar, nos programas de seleção, tanto as mudanças nas características sob seleção quanto as mudanças correlacionadas que podem também ocorrer nas outras características. A magnitude e a direção das respostas correlacionadas dependem da correlação genética entre as características, a qual é definida como a que existe entre os efeitos genéticos aditivos dos genes que influem em ambas as características. A principal causa de correlação genética é o pleiotropismo, embora ligações gênicas sejam causa transitória de correlação. Pleiotropismo é a propriedade pela qual um gene influi em duas ou mais características. O grau de correlação originado pelo pleiotropismo expressa a quantidade pela qual duas características são influenciadas pelos mesmos genes. A correlação resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de todos os genes em segregação que afetam ambas as características. Alguns genes podem aumentar ambas as características, enquanto outros aumentam uma e reduzem outra, visto que os primeiros tendem a causar correlação positiva, e os últimos, negativa. Assim, o pleiotropismo não causa, necessariamente, correlação que possa ser detectada. A correlação fenotípica é a associação que pode ser observada diretamente. Ela tem dois componentes, um genético e outro de ambiente. A correlação de ambiente entre duas características é conseqüência do fato de que animais compartilham ambiente comum. A correlação resultante de causas de ambiente é o efeito

total de todos os fatores variáveis de ambiente, em que alguns tendem a causar correlação positiva, outros negativa. As correlações genéticas (rG), fenotípica (rP) e de ambiente (rE), podem ser descritas como

rG =

Cov A (X ,Y ) Cov P (X ,Y ) Cov E (X ,Y ) ; rP = ; rE = ; σ A (X ).σ A (Y ) σ P (X ).σ P (Y ) σ E (X ).σ E (Y )

em que Cov A (X , Y ) = covariância genética aditiva entre as características X e Y ;

σ A (X ) = desvio padrão genético aditivo da característica X ; σ A (Y ) = desvio padrão genético aditivo da característica Y .

Os demais termos são igualmente definidos, sendo P = fenotípico e E = ambiental. A correlação fenotípica pode ser desdobrada em

rP =

Cov A (X ,Y ) + Cov E (X ,Y ) Cov A (X ,Y ) Cov E (X ,Y ) = + . σ P (X ).σ P (Y ) σ P (X ).σ P (Y ) σ P (X ).σ P (Y )

Multiplicando e dividindo as expressões do segundo membro da igualdade por

σ A (X ).σ A (Y ) e σ E (X ).σ E (Y ) tem-se

rP =

Cov A (X ,Y ).σ A (X ).σ A (Y ) Cov E (X ,Y ).σ E (X ).σ E (Y ) + σ P (X ).σ P (Y ).σ A (X ).σ A (Y ) σ P (X ).σ P (Y ).σ E (X ).σ E (Y )

rP =

Cov A (X ,Y ).σ A (X ).σ A (Y ) Cov E (X ,Y ).σ E (X ).σ E (Y ) + σ A (X ).σ A (Y ).σ P (X ).σ P (Y ) σ E (X ).σ E (Y ).σ P (X ).σ P (Y )

rP = rG .h(X ).h(Y ) + rE .e(X ).e(Y ) ,

em que h 2 ( X ) = herdabilidade da característica X ; h 2 (Y ) = herdabilidade da característica Y ; e 2 (X ) = 1 − h 2 (X ) ; e 2 (Y ) = 1 − h 2 (Y ) .

Isso mostra como as causas de correlação genética e de ambiente se combinam para dar a correlação fenotípica. Se ambas características (X e Y) têm baixas herdabilidades, então a correlação fenotípica é determinada, principalmente, pela correlação de ambiente. Se elas têm altas herdabilidades, então a correlação genética é mais importante. As correlações genéticas e de ambiente são, freqüentemente, muito diferentes em magnitude e, em algumas vezes, diferentes em sinal. Uma diferença de sinal entre as duas correlações mostra que as causas de variação genética e de ambiente influem nas características por diferentes mecanismos fisiológicos. Da mesma forma que a herdabilidade, a correlação genética pode ser estimada pela semelhança entre parentes.

Análise de covariância de observações de meio-irmãos

Considerando informações de meio-irmãos paternos, o Quadro 2.5, de análise de variância dada no item anterior (4.2) e a análise de covariância dada a seguir (Quadro 2.6), pode-se calcular a correlação genética.

Quadro 2.6 - Análise de covariância

FV

GL

PCM

E(PCM)

Reprodutores

r −1

PCM r

Cove (X , Y ) + kCov r (X , Y )

Resíduo

N −r

PCM e

Cove (X , Y )

As esperanças de produtos cruzados médios “E(PCM)” indicam que

a) PCM e = Cove ( X , Y ) ; b) PCM r = Cove (X , Y ) + kCov r (X , Y ) ;

assim, kCov r (X , Y ) = PCM r − Cove (X , Y ) kCov r (X , Y ) = PCM r − PCM e

Cov r (X , Y ) =

PCM r − PCM e , k

em que PCM r = componente de covariância de reprodutores; PCM e = componente de covariância residual.

Do componente de covariância de reprodutor pode-se, da mesma forma que na análise de variância, obter a covariância genética aditiva,

Cov A = 4Cov r (X , Y ) .

A covariância fenotípica é obtida por

Cov P (X , Y ) = Cov r (X , Y ) + Cove (X , Y ).

A covariância ambiental é obtida por

Cov E (X , Y ) = Cov P (X , Y ) − Cov A (X , Y ) = [Cov r (X , Y ) + Cove (X , Y )] − [4Cov r (X , Y )] = Cov r (X , Y ) + Cove (X , Y ) − 4Cov r (X , Y ) = Cov e (X , Y ) − 3Cov r (X , Y )

Obtenção da correlação genética:

rG =

Cov A (X ,Y ) 4Cov r (X ,Y ) = σ A (X ).σ A (Y ) [4σ 2r (X ).4σ 2r (Y )]1 / 2

Obtenção da correlação fenotípica:

rP =

Cov r (X ,Y ) + Cove (X ,Y ) Cov P (X ,Y ) = 2 . σ P (X ).σ P (Y ) [σ r (X ) + σ e2 (X )].1 / 2 [σ 2r (Y ) + σ e2 (Y )]1 / 2

Obtenção da correlação ambiental:

rE =

Cov e (X ,Y ) − 3Cov r (X ,Y ) Cov E (X ,Y ) = 2 . σ E (X ).σ E (Y ) [σ e (X ) − 3σ 2r (X )].1 / 2 [σ e2 (Y ) − 3σ 2r (Y )]1 / 2

Exemplo. Dados de peso corporal em bovinos Nelore aos 3065 e 540 dias Peso corporal aos 365 dias Progênies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 TOTAIS

A

Touros B

282 275 280 258 265 278 283 248 270 281

280 278 300 296 289 295 296 285 270 275

295 299 270 300 289 283 279 276 284 288

2880

2720

2864

2863

B

C

D

270 285 289 279 297 278 340 285 288 269

Peso Corporal aos 540 dias Número de Progênies A 1 508 2 493 3 502 4 512 5 520 6 501 7 563 8 508 9 511 10 492 TOTAIS

5110

505 498 503 481 488 501 506 471 493 504 4950

C

D

501 503 504 512 515 518 505 508 493 498 5057

11327

518 522 493 523 512 506 540 499 507 490 5110

20227

Produto do Peso Corporal aos 365 (X) e 540 dias (Y) Progênies A B C D 1 137160 142410 140280 152810 2 140505 136950 139834 156078 3 145078 140840 151200 133110 4 142848 124098 151552 156900 5 154440 129320 148835 147968 6 139278 139278 152810 143198 7 191420 143198 149480 150660 8 144780 116808 144780 137724 9 147168 133110 133110 143988 10 132348 141624 136950 141120 ∑Xi.∑Yi. 14716800 13464000 14483248 14629930 5729397,8

Quadro de análise de esperança de quadrado médio e de produto médio CV GL QM(365) QM(540) E(EQM) E(EQM) PC E(PM) 561,0917 568,8917 37,3744 32,7617 539,0250 38,2075 TOURO 3 187,3472 241,2745 156,9500 ERRO 36

CORRELAÇÃO GENÉTICA rA =

COVA (365,540) = rA = VA (365)VA (540)

38,2075 ≅ 1,0% 37,3744 . 32,7617

CORRELAÇÃO FENOTÍPICA

rP =

rp =

Cov r (X ,Y ) + Cove (X ,Y ) Cov P (X ,Y ) = 2 σ P (X ).σ P (Y ) [σ r (X ) + σ e2 (X )].1 / 2 [σ 2r (Y ) + σ e2 (Y )]1 / 2 38,2075 + 156,95 = 0,67 ou 67% 37,3744 + 187,3482 32,7617 + 241,2745

CORRELAÇÃO AMBIENTAL

rE =

Cov e (X ,Y ) − 3Cov r (X ,Y ) Cov E (X ,Y ) = 2 . σ E (X ).σ E (Y ) [σ e (X ) − 3σ 2r (X )].1 / 2 [σ e2 (Y ) − 3σ 2r (Y )]1 / 2

re =

156,9500 − 3(38,2075) = 0,85 ou 85% 187,3472 − 3(37,3744) 241,2745 − 3(32,7617)

Características Bovino de Corte Peso ao nascer Peso ao nascer Peso à desmama Peso aos 12 meses Peso aos 12 meses Peso aos 18 meses Ganho de 12 a 18 meses

Peso a desmama Ganho em confinamento Ganho em confinamento Peso aos 18 meses Peso aos 24 meses Peso aos 24 meses Ganho de 18 a 25 meses

Correlação Genética 0,58 0,56 0,58 0,79 0,59 0,93 0,30

Bovino de leite Produção de leite Produção de leite Produção de leite Produção de gordura Produção de gordura

% de gordura % de sólidos não gordurosos Produção de gordura Produção de sólidos não gordurosos Proteína total

-0,07 a -0,67 -0,02 a -0,20 0,70 a 0,80 0,30 a 0,70 0,40 a 0,70

Suínos Ganho Ganho Conversão alimentar Comprimento de carcaça Comprimento de carcaça

Eficiência alimentar Espessura de toucinho Comprimento de carcaça Espessura de toucinho Área de olho de lombo

-070 a -1,00 -0,25 a 0,13 -0,10 a -0,20 -0,60 a -0,70 -0,10 a -0,20

Aves Número de ovos Número de ovos Número de ovos Peso do ovo

Peso dos ovos Peso corporal Maturidade sexual Peso corporal

-0,25 a -0,50 -0,20 a -0,60 -0,15 a -0,50 0,20 a 0,50

Quando ambas características apresentam baixa herdabilidade a correlação ambiental é a principal fonte para a correlação fenotípica, quando as herdabilidades são altas, então a contribuição da correlação genética é maior.