Il potenziale di riposo delle cellule eccitabili
Interno mEq/l Na+
Esterno mEq/l
1 Eq= 1 mole di carica
12
145
155
4
Ca2+
0.02
3.4
Mg2+
34
1.3
4
118
HCO3-
12
24
H2PO4- - HPO42-
40
2.3
K+
Cl -
1 M = 1 Eq/l se ione MONOVALENTE 2 Eq/l se ione DIVALENTE
Punto di partenza: noi sappiamo che
La membrana della cellula a riposo è: • molto permeabile al K+ • molto permeabile al Cl• poco permeabile al Na+
Vi sono diverse leggi che descrivono il comportamento degli ioni in soluzione, in condizioni di equilibrio o di “disequilibrio stazionario”
J = L⋅ X
Equazione generale dei flussi
L = coefficiente di proporzionalità X = forza coniugata
A
NaCl 100 mM
H2O
dn J= dt
Flusso attraverso il setto dx
dx
dn dx = Aci = Aci v dt dt
A = sezione del setto Ci = concentrazione dello ione v = velocità media di flusso
v NON E’ NOTA, dobbiamo esprimerla in termini misurabili
In stato stazionario, la somma delle forze che agiscono sul sistema è NULLA Che forze abbiamo? X forza coniugata al flusso R forza di attrito che gli ioni incontrano passando da un ambiente all’altro
X = R
In stato stazionario, ovvero flusso costante a v costante
Per n ioni
R = 6πηrv Per 1 ione
6πηr = f coefficiente di attrito (o di Stokes)
R = nfv
R = nfv X = R = nfv
Sostituendo in
J = Aci
Risolvendo per v
dn dx = Aci = Aci v dt dt
1 X nf
Ui mobilità ionica
v=
X nf
otteniamo:
J
A
= U i ci X
Legge di TEORELL
J = U i ci X Legge di TEORELL 1. Il flusso di ioni dipende UNICAMENTE dalla concentrazione dell’ambiente di partenza 2. Lo ione deve possedere una mobilità > 0, ovvero deve poter permeare la membrana cellulare
… ma non siamo ancora arrivati, perchè dobbiamo capire cosa è X
X =−
W dx
La forza coniugata è proporzionale e contraria al GRADIENTE DI POTENZIALE W/dx
Nel nostro caso, il potenziale in questione è quello ELETTROCHIMICO
µ i = µ 0 + RT ln ci + zFE
µ0= potenziale standard f(T) R= costante dei gas 8.314 J/(mole °K) F= costante di Faraday 96500 C/mole Z= Valenza ione E= ddp Ci= concentrazione dello ione (moli/litro)
Sostituiamo e troviamo X
µ0 RTd ln Ci zFE X = − + + dx dx dx
Vale 0, è una costante
1 dci ⋅ ci dx
Definiamo D (coefficiente di diffusione)=UiRT e sostituiamo X nella eq. di Teorell
J
zi F dE dci = − D + ci ⋅ ⋅ A RT dx dx Eq. di NERST-PLANCK
Esiste un flusso di ioni se si ha o un gradiente chimico o elettrico Esiste un gradiente elettrico (ddp) se esiste un flusso di ioni Se pongo µi (mobilità elettroforetica)=zFUi e risolvo per E considerando una sola coppia di ioni che diffondono attraverso una mambrana ottengo:
+ i + i
− i − i
u − u RT c1 E= ln u + u zF c2
Eq. di HENDERSON