Lipidee

Generalitati  Lipidele constituie o importantă clasă de compuşi naturali, răspândite în toate organismele vegetale şi animale. O caracteristică generală a lipidelor este solubilitatea lor în diferiţi solvenţi organici şi insolubilitatea lor în apă. Cu toate că lipidele sunt substanţe cu structură variată, ele au o caracteristică structurală comună şi anume din punct de vedere chimic sunt esteri. Lipidele se găsesc în natură atât în stare liberă, predominant ca substanţe de rezervă în seminţe, fructe, legume . Lipidele se găsesc şi asociate cu proteinele şi glucidele sub formă de lipoproteine, respectiv glicolipide, care se găsesc în cantitate mai mare în membrane, mitocondrii, nucleu, etc. Majoritatea covârşitoare a lipidelor sunt esteri naturali ai alcoolilor cu acizi graşi. La formarea lor participă un alcool monohidroxilat aciclic sau ciclic sau un poliol şi acizi organici saturaţi şi nesaturaţi. Alcoolul şi acidul sunt legaţi între ei prin legături esterice. În constituţia anumitor lipide intră şi alte substanţe (aminoalcooli, aminoacizi). La unele plante, numite plante oleaginoase, lipidele se acumulează în cantitate mare în seminţe (floarea-soarelui, rapiţă, bumbac, in, dovleac, soia) sau în fructe (măsline, cătină, migdale) fiind utilizate pentru extragerea uleiurilor vegetale la scară industrială. Rolul lipidelor în organism:  rol structural  rol energetic  rol de solvenţi şi vehiculanţi  rol protector  rol de susţinere a unor organe interne  rol de barieră hidrică  rol în alimentaţia raţională a oamenilor

 Lipidele au în organismele vegetale un rol structural, fiind constituenţi de bază, indispensabili, ai tuturor celulelor şi ţesuturilor vegetale, participând la toate procesele vitale din organism. În organismele vegetale şi animale, lipidele au, de asemenea, un rol energetic foarte important. Ele reprezintă pentru organism rezerve (depozite) concentrate de energie. Dacă prin degradare glucidele furnizează 4,1 kcal/g, prin oxidarea unui gram de lipide se obţin în medie 9,3 kcal., deci dublu faţă de glucide şi protide. Lipidele îndeplinesc, de asemenea, rol de solvenţi şi vehiculanţi ai unor componente biologic importante, liposolubile, cum sunt vitaminele A, D, K, E, F, carotenoide, steroli. Clasificarea lipidelor: Lipidele complexe se împart în 2 mari grupe:  glicerolipide (fosfatide)  sfingolipide În funcţie de prezenţa sau absenţa în moleculă a N, P sau S lipidele complexe se împart în următoarele subgrupe:  Glicerofosfolipide (conţin P) – acizi fosfatidici, inozitofosfatide;  Gliceroaminofosfolipide (conţin N şi P) – lecitine, cefaline;  Glicerosulfolipide (nu conţin N şi P, dar conţin S);  Sfingofosfolipide (conţin N şi P) – sfingomielina;  Sfingoglicolipide (nu conţin P, dar conţin N) – cerebrine şi cerebrozide; Acizii Grasi -Acizii graşi sunt acizi organici ce intră în constituţia lipidelor -Din punct de vedere chimic, acizii graşi sunt compuşi ce conţin în moleculă:

 grupare carboxilică (-COOH)  o catenă carbonică - saturată - nesaturată în principal lineară, şi mai rar ramificată sau ciclică . - Cei mai răspândiţi acizi graşi din organismele vegetale sunt cei cu 12-20 atomi de carbon în moleculă, saturaţi şi nesaturaţi. - Acizii graşi sunt componentele principale ale lipidelor, care determină proprietăţile şi deosebirile dintre lipidele

2

aceluaşi grup . În funcţie de prezenţa altor grupări funcţionale pe lângă cea carboxilică, acizii graşi pot fi:  hidroxiacizi

- epoxiacizi

 aldo- sau ceto-acizi

- acizi cu inele ciclice

Acizii graşi saturaţi -

- sunt cei mai răspândiţi acizi graşi din natură . formula generală a unui acid gras saturat este CH3-(CH2)n-COOH

- pot conţine număr par sau impar de atomi de carbon. pot fi cu catenă lineară sau ramificată . cei care predomină la majoritatea covârşitoare la plante sunt cei lineari şi cu număr par de atomi de carbon. Principalii acizi graşi saturaţi din organismele vegetale sunt:  acidul butiric – cu 4 atomi de carbon în moleculă;  acidul capronic – cu 6 atomi de carbon în moleculă;  acidul caprilic – cu 8 atomi de carbon în moleculă;  acidul caprinic – cu 10 atomi de carbon în moleculă;  acidul lauric– cu 12 atomi de carbon în moleculă;  acidul miristic – cu 14 atomi de carbon în moleculă;  acidul palmitic – cu 16 atomi de carbon în moleculă;  acidul stearic – cu 18 atomi de carbon în moleculă;  acidul arahic – cu 20 atomi de carbon în moleculă;

Acizii graşi nesaturaţi - se găsesc cu preponderenţă în organismele vegetale şi animale adaptate să trăiască la temperaturi scăzute şi a celor la care temperatura corpului este variabilă, în funcţie de condiţiile de mediu . pot să conţină în molecula lor legături duble sau triple. cei mai importanţi şi mai răspândiţi sunt acizii nesaturaţi cu 1-3 duble legături. după numărul dublelor legături pe care le conţin se pot clasifica în:

3

 acizi monoetenici  acizi polietenici (di-, tri-, tetra-, penta- etenici) Principalii acizi graşi nesaturaţi sunt:  acidul oleic – cu 18 atomi de carbon în moleculă, dubla legătură aflânduse la C9; simbol 18:1;  acidul linoleic – cu 18 atomi de carbon în moleculă; 2 duble legături; dublele legături aflându-se la C9 şi C12; simbol 18:2;  acidul linolenic – cu 18 atomi de carbon în moleculă; 3 duble legături; dublele legături aflându-se la C9, C12 şi C15; simbol 18:3;  acidul arahidonic – cu 20 atomi de carbon în moleculă; 4 duble legături; dublele legături aflându-se la C5, C8, C11 şi C14; simbol 20:4.  acidul tariric - cu 18 atomi de carbon în moleculă; 1 triplă legătură la C5.

Metabolismul intermediar al lipidelor Sinteza substantelor lipidice (lipogeneza) are loc in special in ficat si in tesutul adipos. Lipogeneza este un proces reversibil, lipidele formate pot fi mobilizate din depozite proces numit lopoliza Reglarea metabolismului intermediar al lipidelor: Insulina prin stimularea utilizarii glucozei, scade lipoliza si stimuleaza lipogeneza. Adrenalina si noradrenalina determina degradarea trigliceridelor si mobilizarea acizilor grasi. Lipidele au rol energetic, plastic intrand in structura sistemelor de citomembrane. Unele dintre substantele lipidice reprezinta precursori ai unor hormoni.

Transformarea substantelor lipidice introduse in organism de-a lungul tractului digestiv: Cavitatea bucală: Digestia lipidelor in cavitatea bucala este mica. Lipaza secretata de glandele linguale se activeaza la pH-ul acid din stomac .

Stomac: La activarea pH-ului acid din stomac se initiaza hidroliza unei mici parti a trigliceridelor (TAG) fara prezenta acizilor biliari. Acizii grasi rezultati stimuleaza activitatea colecistochininei, curgerea bilei si secretia sucului pancreatic. Aceasta 4

etapa ajuta practic la actiunea optima a lipazei pancreatice si este importanta in mod particular in explicarea perturbarii functionarii pancreasului sau secretiei (de exemplu, in fibroza chistica sau deficienta congenitala a lipazei pancreatice). Lipaza gastrica este o enzima lipolitica cu activitate slaba( o tributiraza), hidrolizand numai lipidele ingerate sub forma de emulsie, pe care le separa in acizi grasi si glicerina.

Duoden si intestinul subtire : Hidroliza triacilglicerolilor, in duoden si jejun, este facilitata de bila si sucul pancreatic. Acizii biliari au proprietati tensioactive si, impreuna cu monoacilglicerolii (MAG) si fosfatidilcolina, favorizeaza procesul de emulsionarea lipidelor. Emulsionarea este facilitata de actiunea concertata a hormonilor gastrointestinali care maresc interfata lipid-apa, favorizand astfel actiunea lipazei pancreatice. Aceasta TAG-lipaza, hidrolizeaza legaturile esterilor din pozitiile 1 si 3 formand βmonoaciligliceroli (β-MAG) si acizi grasi liberi. Produsii digestiei sunt insolubili in apa, dar au solubilitate in micelii. Miceliile contin vitamine liposolubile, colesterol si fosfatidilcolina. Activarea lipazei pancreatice se face de catre colipaza. Colipaza are rolul de a ancora lipaza pe triacilglicerolii din emulsii care in prezenta sarurilor biliare formeaza un complex in raportul molar 1:1 si, de asemenea, colipaza protejeaza lipaza impotriva denaturarii. Deficitul de colipaza este des intalnit in malabsorbtia lipidica. In momentul in care agregatele micelare au diametrul de aproximativ 5 nm, acestea patrund in spatiile intervilozitare ale jejunului proximal si astfel lipidele din structura miceliilor sunt absorbite. Digestia si absorbtia TAG ce contin resturi de acizi grasi cu mai putin de 12 atomi de carbon se face pe o cale diferita. Aceste TAG, avand o partiala solubilitate in apa, sunt rapid hidrolizate de lipazele linguale si pancreatice si nu necesita prezenta acizilor biliari. Unele molecule de TAG sunt absorbite intacte si hidrolizate in interiorul celulelor absorbite. Din aceste considerente, acestea sunt folosite pentru a suplimenta energetic organismul la pacientii cu sindromul malabsorbtiei lipidelor.

Intestinul gros: Lipidele care n-au fost absorbite inainteaza pana in intestinul gros. Digestia colica (la nivelul colonului) consta, in principiu, intr-o degradare microbiana fara prea mare utilitate pentru nutritie. Bacteriile din intestinul gros au misiunea esentiala de a actiona prin intermediul fermentatiei, asupra resturilor de amidon si de celuloza, iar prin intermediul putrefactiei actioneaza asupra reziduurilor protidice. In acest stadiu, are loc absorbtia elementelor asimilabile si formarea materiilor fecale. 4. Digestia şi absorbţia lipidelor DIGESTIA LIPIDELOR 5

• Digestia trigliceridelor este realizată de lipaze. Cea mai mare parte a digestiei trigliceridelor are loc în duoden, sub acţiunea lipazei pancreatice. Lipidele emulsifiate în prealabil de către sărurile biliare sunt hidrolizate de către lipază la acizi graşi liberi şi monogliceride. Activitatea lipazei pancreatice se desfăşoară la un pH alcalin (asigurat de HCO3). În afara lipazelor pancreatice, există o lipază gastrică, mai puţin importantă (la sugar), si lipaza intestinala.

•

Colesterolul alimentar este în cea mai mare parte esterificat. El este hidrolizat de sterol-ester hidrolaza pancreatică la colesterol liber.

•

Fosfolipidele alimentare sunt digerate de fosfolipaza A2 pancreatică la acizi graşi şi lizofosfolipide. În lumenul intestinal, produşii de digestie ai lipidelor formează împreună cu sărurile biliare micele. Micelele sunt agregate cilindrice cu un conţinut lipidic diferit: • În zona centrală hidrofobă conţin în general acizi graşi, monogliceride şi colesterol. • In zona periferica contin sărurile biliare. Rolul miceliilor este de a solubiliza lipidele şi de a asigura transportul lor în enterocite.

•

ABSORBŢIA LIPIDELOR La nivelul microvililor enterocitelor, lipidele se desfac din structura micelelor şi trec în enterocit cu ajutorul unor carrier-i specifici. Sărurile biliare se desfac din structura micelelor şi rămân în lumenul intestinal pentru a forma noi micele. În prezenţa lor se absorb 97% din lipide, pe când în absenţa lor, se atinge un procent de numai 50 – 60%. În enterocit: - acizii graşi şi monogliceridele refac rapid trigliceridele, menţinând un gradient de concentraţie între lumenul intestinal şi celulă favorabil absorbţiei. O parte din trigliceride sunt formate din glicerofosfatul rezultat din catabolismul glucozei. - colesterolul liber absorbit în enterocit este convertit la colesterol esterificat. Colesterolul se absoarbe lent în limfă. Trigliceridele şi cea mai mare parte a colesterolului esterificat formează împreună cu fosfolipidele şi nişte proteine hidrosolubile specifice (apo-proteine) complexe denumite chilomicroni. Chilomicronii sunt eliberaţi pe la polul bazal enterocitelor prin exocitoză şi trec în limfă. Datorită marii cantităţi de de chilomicroni din limfaticele intestinale, acestea se mai numesc şi vase chilifere, iar limfa - chil. Din limfă, chilomicronii trec în sânge, uinde persistă aproximativ 6 ore. Acizii graşi cu lanţ scurt ca cei din lipidele din unt, sunt direct absorbiţi la capilarele sanguine din vilozităţi, de unde trec în sângele portal, spre deosebire de acizii graşi cu lanţ lung, care sunt convertiţi în trigliceride în enterocit. În lipsa enzimelor pancreatice, ca şi în cazul lipsei sărurilor biliare, digestia şi absorbţia lipidelor este alterată şi deficitară; lipidele se elimină în scaun, determinând aspectul steatoreic al acestuia. Apariţia steatoreei se mai poate datora inhibiţiai lipazei pancreatice în prezenţa unui exces de secreţie gastrică acidă, care reduce semnificativ pH-ul intestinal (ca în cazul tumorilor secretante de gastrină).

6

Bibliografie: Tratat de biochimie medicală vol. 1 Cristea-Popa Elena / Popescu Aurora /Dinu Veronica / Truţia Eugen Editura: Medicală An: 1991  Curs anatomie Grupul Scolar Charles Laugier Dna Popescu Smaranda  Biochimie medicala - mic tratat Veronica Dinu Editura: Medicala [2006]  Curs Biochimie Medicala Facultatea de Medicina Craiova Dr. Maria Nitescu 

7

8