Jm Lustre - Feromonas

FEROMONAS HUMANAS: ASPECTOS NEUROENDOCRINOS Y ETOLÓGICOS 

FEROMONAS HUMANAS: ASPECTOS NEUROENDOCRINOS Y ETOLÓGICOS  José Manuel Lustre Rodríguez  Comunicación Neuroendocrinología, Palma de Mallorca, a 11 de diciembre de 2008 

Introducción La conducta sexual en los seres humanos depende de una gran variedad de factores y, a diferencia de lo que ocurre en mamíferos inferiores, podría pensarse que es independiente de los cambios hormonales. En el caso de la mujer, ésta puede copular en cualquier fase de su ciclo menstrual, la conducta maternal puede desarrollarse aun en ausencia de embarazo y parto. Normalmente se afirma que los seres humanos, como todos los animales, están dotados de un sistema olfativo, sólo que pobremente desarrollado. En la tercera edición del libro Neuroanatomía de A. Brodal, publicado en el año 1981, el neuroanatomista empieza el capítulo sobre el sistema límbico diciendo: “El sentido del husmeo es de relativamente poca importancia en la vida normal de un hombre civilizado”. Sin embargo, ante esta aseveración cabría la siguiente pregunta: ¿por qué las naciones más civilizadas gastan cantidades millonarias en la industria de la perfumería si se trata de una modalidad sensorial poco desarrollada? El mismo Sigmund Freüd se refiere al sistema olfativo, como una modalidad sensorial que perdió su eficacia desde el momento que el hombre abandonó la posición cuadrúpeda y se irguió, de tal manera que la nariz dejó de estar en contacto con el suelo. Antiguamente se pensaba que la comunicación olfatoria solamente podía ocurrir a nivel consciente y sólo cuando las moléculas olorosas (odorivectores) alcanzaran un nivel de saturación. No obstante, recientemente se ha demostrado que la comunicación olfatoria puede ocurrir en el ámbito inconsciente, como cuando una madre identifica el olor de su progenie. Los infantes podían despertarse ante el olor de su madre y desde etapas muy tempranas de la vida, una semana, por ejemplo, ser capaz de distinguir entre el olor de su madre y el de una persona extraña. Asimismo, una madre puede discriminar entre el olor de su hijo y otro que le es ajeno. Estudios experimentales han demostrado que un individuo puede detectar el olor de otro sujeto, ya sea hombre o mujer. Se ha demostrado también, 1 

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que los olores más fuertes y menos placenteros, correspondían a los hombres, y los menos intensos y más placenteros a las mujeres. En un trabajo publicado en la revista Nature en 1976, Russell mostró que el 75% de los sujetos que habían usado una camiseta todo el día, al final podían reconocerla a través del olor. En este mismo estudio, los hombres informaron que el olor proveniente de las mujeres en etapa fértil, les era más atractivo que el proveniente de los hombres o mujeres fuera de ella. En un trabajo reciente, NavarretePalacios y colaboradores en el año 2003, estudiaron un grupo de habitantes de la ciudad de México e informaron que las mujeres en su etapa reproductiva, entre los 15 y los 45 años, presentaban un menor umbral olfativo al acetato de amilo durante la fase ovulatoria y mayor en la fase menstrual. Es más, estos mismos autores informan de una correlación muy significativa entre el epitelio vaginal y el epitelio olfatorio, lo cual nos está diciendo que los cambios hormonales que presentan las mujeres a lo largo del ciclo menstrual, repercuten en los dos tipos de epitelios. Por el contrario, niños y hombres no mostraron diferencias significativas entre ellos. Estos resultados, permitieron concluir, que los seres humanos generan señales olfatorias desde sus propios cuerpos, y que son capaces de reconocer su propio olor.

Olfacción humana La importancia del olfato humano siempre se ha relativizado. Mucha gente cree que la agudeza y la especificidad del olfato humano están deterioradas. Normalmente, Los otros mamíferos son considerados animales macrosmáticos (es decir, con un olfato más desarrollado), porque su mucosa nasal dispone de un mayor número de células receptoras olfativas. Por ejemplo, los perros tienen alrededor de 230 millones de células receptoras olfativas, mientras que los humanos tienen alrededor de 10 millones. Por el contrario, los humanos y otros primates son considerados animales microsmáticos (es decir, con un olfato menos desarrollado) y se tiende a destacar que están dotados con una potente visión, por lo que habitualmente se les dedica el apelativo de “animales visuales”. Sin embargo, conforme a muchos estudios recientes en los que se ha puesto de relieve el importante papel que tiene la olfacción en la biología reproductiva humana y, por tanto, en el comportamiento humano, este concepto quizás debería someterse a revisión.

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La mucosa nasal puede dividirse en dos áreas funcionalmente diferenciadas: el área respiratoria (pituitaria respiratoria o roja) y el área olfativa (pituitaria olfativa o amarilla), que contiene las células sensoriales olfativas. En la nariz, el área olfativa puede encontrarse a ambos lados del septo nasal, en el cornete superior nasal. La habilidad de discernir entre múltiples olores diferentes sugiere la existencia de receptores específicos en las células sensoriales. La excitación de los axones de las células sensoriales olfativas ocurre cuando una molécula odorífera se une específicamente a un receptor proteico localizado en la membrana que recubre los cilios de las células sensoriales olfativas. Todavía se desconoce si la habilidad humana de distinguir entre cientos de perfumes se debe al número de receptores específicos o a la estimulación simultánea de múltiples receptores. Sin embargo, se cree que, dado el desarrollado poder cognitivo de la especie humana, el impacto de la información generada por el estímulo olfativo es mayor que en otras especies de mamíferos. Los axones de las células sensoriales olfativas penetran en el bulbo olfatorio. El estímulo olfativo viaja a través del tracto olfatorio hacia el lóbulo olfatorio del cerebro. A partir de aquí, el estímulo olfativo se proyecta a través del tálamo hacia el neocortex y el sistema límbico. Esta ruta permite que el estimulo olfatorio sea detectado de forma consciente e interpretado, pero también provoca cambios neuroendocrinos que influyen directamente en las emociones, originando inconscientemente cambios conductuales. La hipótesis de la primacía afectiva, formulada en 1980 por Robert Zajonc, defiende que las reacciones afectivas positivas y negativas pueden evocarse con un número mínimo de estímulos sensoriales y virtualmente sin que medie proceso cognitivo consciente alguno. Parece que las señales olfativas inducen reacciones emocionales, tanto si hay consciencia del estímulo percibido como si no la hay. La importancia de las señales no verbales en el ser humano se basa en la información que se procesa en el sistema límbico, sin que medie ningún juicio cognitivo, es decir, cortical. Las reacciones afectivas no requieren por tanto una interpretación consciente del contenido de una señal química. La idea subyacente es que, cuando intervienen ciertas señales químicas, las reacciones afectivas dominan la interacción social o, dicho de otro modo, las emociones son la divisa imperante en lo relativo a las interacciones sociales. Las emociones evocadas por señales químicas pueden ocurrir sin una exhaustiva codificación perceptiva o cognitiva. Además, con frecuencia se las confiere una importancia mayor que a los juicios cognitivos y, en cualquier caso, siempre son anteriores a éstos. De hecho, las señales químicas nos permiten seleccionar un compañero sentimental

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basándonos en rasgos de eficacia reproductiva que no resultan fácilmente perceptibles a través del sentido de la vista. La naturaleza universal de las reacciones emocionales originadas por señales químicas en diferentes especies sugiere que ha sido conservada durante un proceso de evolución compartida. En términos filogenéticos, las reacciones afectivas generadas por señales químicas son anteriores a la lengua como instrumento de comunicación y pensamiento. Sin embargo, la influencia de las señales químicas sobre las emociones y el comportamiento ha sido tradicionalmente subestimada y, aunque todavía quedan muchas preguntas sin resolver, algunos estudios destacan la importancia de la comunicación química en el comportamiento social y sexual de la especie humana. La influencia de las feromonas en nuestras emociones a nivel inconsciente se halla unida al efecto que éstas producen sobre las hormonas del eje hipotalámico-pituitario-gonadal. El nexo de unión ontogenético entre la olfacción y las hormonas se hace evidente en los pacientes que sufren el síndrome de Kallmann. Estos pacientes muestran unos genitales no desarrollados, carecen completamente de las características sexuales secundarias y, tanto varones como mujeres, son anósmicos, es decir, incapaces de percibir olores. La anosmia se debe al subdesarrollo del bulbo olfativo en el embrión. Normalmente, la secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) por las células neurosecretoras del hipotálamo, provenientes de la placoda olfativa, migran hacia el hipotálamo. Sin embargo, en el síndrome de Kallmann esta migración no ocurre, lo que impide el desarrollo del bulbo olfativo, siendo mínima o nula la secreción hipotalámica de GnRH. Los pacientes con este síndrome no responden por tanto a las feromonas humanas. Las reacciones emocionales, incluyendo el efecto de las feromonas humanas sobre hormonas como la GnRH y sobre el comportamiento, se hallan condicionadas por distintos estímulos sensoriales. Cooper, Parvopassu, Herbin y Magnin sugirieron que las vías neuroanatómicas de los mamíferos podrían unir la visión con la olfacción. Las ratas macho pueden aprender a asociar las señales olorosas procedentes de las hembras con las señales visuales de la actividad sexual, produciéndose un incremento en los niveles de secreción de la hormona luteinizante (LH). De hecho, una vez asociados ambos estímulos, en ausencia de las señales químicas emitidas por la hembra, el macho responde con incrementos de LH. Independientemente de los estímulos no olfativos implicados, el significado funcional del cambio condicionado en la secreción de LH se halla inequívocamente en la demostración de que las señales olfativas pueden activar el eje

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pituitario-gonadal del macho, de tal modo que imita la activación alcanzada tras la exposición a la hembra. Pequeños tiempos de exposición a la hembra se asocian también con incrementos en los niveles de testosterona en machos de ratas, ratones, conejos, toros, carneros, monos y, entre otros, también humanos. Desde una perspectiva neuroendocrina, dada la conexión entre la LH y la testosterona, en principio, las señales olorosas de la hembra tienen la capacidad de condicionar las respuestas hormonales a otro tipo de señales sensoriales no olfativas. Por tanto, las reacciones emocionales basadas en este hecho biológico conectan el factor ambiental o social con la neuroendocrinología del comportamiento y no requieren cognición. En base a un detallado modelo neuroendocrino de los mamíferos, Kohl propuso la LH como el nexo de unión medible entre el sexo y la olfacción humana. Para Kohl la naturaleza del comportamiento sexual de la especie humana es el producto de la interacción entre la olfacción, la genética y el sistema neuroendocrino. Diamond, Binstock y Kohl ofrecieron más tarde una descripción más detallada de la influencia de los estímulos químicos en la sexualidad humana. Estos autores integraron la influencia de los estímulos quimiosensoriales sobre el comportamiento con las señales táctiles. Dellovade sugirió que las feromonas masculinas y las señales táctiles conducen al aumento del número de neuronas GnRH inmunorreactivas, lo cual se correlaciona bien con los niveles de estradiol modulados por la LH y por tanto con el comportamiento sexual. Tras cortas exposiciones de una rata macho a una rata hembra fértil que emite señales olfativas, la combinación de un olor neutro con el acceso a una rata hembra receptiva resulta en una excitación sexual de la rata macho por esa hembra. Paud y Martini encontraron que la excitación sexual en humanos puede ser condicionada de modo similar. Lalumiere y Quinsey lo confirmaron cuando comprobaron que el interés sexual de los machos humanos puede condicionarse de modo pavloviano. Parece probable que en los mamíferos el condicionamiento inducido por el olor cause variaciones en la secreción de LH a través de la secreción de GnRH, ocasionando cambios funcionales del sistema neuroendocrino, sobre todo en la secreción de testosterona y estradiol, con o sin consciencia visual o de cualquier otro tipo. El condicionamiento olfativo de una respuesta neuroendocrina dirigida por la GnRH puede provocar un cambio a nivel de hormonas sexuales esteroideas (testosterona y estradiol) que acabe reflejándose en el comportamiento sexual. Al menos, este punto de unión entre las señales química procedentes del ambiente social y la neuroendocrinología de la reproducción parece excluir cualquier participación de

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la cognición. Entonces, ¿pueden las feromonas actuar sobre el sistema endocrino desencadenando determinados comportamientos sin la mediación de procesos cognitivos o racionales? Aunque los efectos neuroendocrinos no se midieron, Jacob, Kinnunen, Metz, Cooper y McClintock demostraron que los efectos de la androstenona sobre el comportamiento humano ocurren aunque el olor de esta feromona no sea detectado conscientemente. En consecuencia, las señales químicas modulan el estado psicológico sin que éstas se perciban conscientemente como olores.

Olor corporal En la especie humana, la producción de feromonas está principalmente ligada a las glándulas apocrinas de la piel, pero también a otras glándulas secretoras y a la flora microbiana saprófita de la piel presente en las áreas corporales húmedas, como las axilas, la boca, los pies y los genitales. La producción de feromonas puede variar según el estado fisiológico. Por ejemplo, las concentraciones de ácidos alifáticos C2-C5 que se secretan a partir del conducto vaginal, una clase de feromonas que recibe el nombre de copulinas, varían con la fase del ciclo menstrual. En cantidad suficiente, las feromonas se detectan conscientemente y se asocian al olor corporal humano. Aunque las glándulas apocrinas se encuentran en zonas que incluyen el área genital, el área umbilical, el área pectoral y el área areolar de los pechos, se hallan en mayor cantidad en el área axilar. Al igual que las glándulas sudoríparas ecrinas y las glándulas sebáceas, las glándulas apocrinas se asocian al vello. Debido a la elevada concentración de glándulas apocrinas encontradas en las axilas, algunos autores hacen referencia al término "órgano axilar", considerándolo un "órgano" independiente responsable de la producción del olor característico del cuerpo humano. Las glándulas apocrinas tienen una estructura tubular en espiral y alcanzan los 2 mm de diámetro. Las glándulas apocrinas humanas se desarrollan durante la fase embrionaria, aunque se tornan funcionales solamente a partir de la pubertad. Este vínculo entre la función de las glándulas apocrinas y la pubertad se debe a que la función de dichas glándulas se halla estrechamente relacionada con los niveles de hormonas sexuales esteroideas que incrementan con el inicio de la adrenarquia y de la pubertad. La secreción aprocina no produce olor alguno, pero se transforma en productos olorosos por la acción de los microorganismos. Los olores corporales producidos por la especie humana lo son en función del área corporal en que se producen. La cantidad de oxígeno y de agua, así como las secreciones glandulares de la piel determinan el tipo y la cantidad de la flora microbiana

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cutánea que se establece en las diferentes áreas corporales. Las áreas húmedas del cuerpo, como la boca, las axilas, los genitales y los pies, alojan mayor diversidad y densidad microbiana. La flora microbiana saprófita produce una gran variedad de sustancias odoríferas a partir de las secreciones glandulares. Por razones desconocidas, la especie humana produce un número relativamente alto de olores, cuando se la compara con otras especies de primates. Los olores de la piel, la saliva, la orina y las secreciones genitales, contribuyen al aumento y a la calidad hedónica del olor característico del cuerpo humano. Sin embargo, hay que hacer notar que cualquier olor, incluso el olor a esencia de rosa, se torna aversivo cuando se produce en cantidades exageradas que superan el umbral de excitación. Por tanto, aunque la comunicación feromonal típicamente se da de forma inconsciente, cuando las feromonas se producen en cantidades excesivas su detección ocurre de forma consciente y produce reacciones de aversión.

Sistemas quimiosensoriales Los estímulos quimiosensoriales pueden ser detectados por tres diferentes sistemas: el olfativo, el vomeronasal y el trigeminal. ¿De qué depende que se active uno u otro sistema? De la calidad del estímulo olfatorio; por ejemplo, el olor a la vainilla es detectado por el sistema olfativo, pero una feromona sólo puede ser detectada por el órgano vomeronasal (OVN). El ácido propiónico, lo mismo que el mentol, es un irritante y activa al sistema trigeminal. Estos sistemas se hallan ubicados en el epitelio olfatorio, que se localiza en la parte posterior de la cavidad nasal. En el sistema olfativo, el proceso de transducción se inicia cuando una partícula olorosa se une a un receptor de membrana, acoplada a una proteína G heterotrimérica. Algunas de estas proteínas actúan por la vía de la adenilciclasa, aumentando la concentración del AMPc. Otras, lo hacen por la vía de la fosfolipasa C y los productos de hidrólisis del fosfatidilinositol (IP3). Muchas de ellas, abren los canales catiónicos, con lo que producen una corriente de entrada para los iones sodio y calcio, seguida de la consiguiente despolarización del receptor. Así se genera el potencial de receptor; se postula, por lo tanto, la existencia de receptores olfatorios para cada tipo de olor. También se calcula que existen alrededor de 1,000 receptores odoríferos diferentes, cada uno de ellos codificado por genes específicos.10 Los estudios de hibridización in situ

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indican que cada gen del receptor de un olor, se expresa en tan sólo un 0.1% de las neuronas olfatorias, lo que probablemente significa que cada neurona sólo maneja un tipo de receptor, a un olor preciso. También es probable, que cada neurona transmita al cerebro la información procedente de un solo tipo de receptor. La información sensitiva recogida en la nariz se transmite a los bulbos olfatorios del cerebro, estructuras pares situadas inmediatamente por encima y por detrás de las cavidades nasales. Ahí, los axones olfatorios establecen sinapsis con las dendritas de las neuronas del bulbo en unas unidades sinápticas separadas anatómicamente llamadas glomérulos olfatorios. En el glomérulo, el axón olfatorio establece conexiones sinápticas con tres tipos distintos de neuronas: las células mitrales, las empenachadas y las periglomerulares. A pesar de que la gama de olores que el humano puede percibir es inmensa, no sería económico tener tal número de receptores. En consecuencia, es posible que un receptor pueda ser activado por más de un olor y que el proceso de discriminación probablemente dependa del patrón de descarga de los glomérulos olfatorios estimulados.11,12 Una célula mitral responde a múltiples olores. Las células mitrales conectadas a distintos glomérulos suelen responder a distintos grupos de olores. La información, finalmente alcanzará a la corteza olfatoria. Llama la atención el gran número de genes implicados en este fenómeno, que representan el 1% de los contenidos en el genoma humano. El olfatorio es uno de los sistemas sensoriales íntimamente asociado a procesos de memoria. Un olor es capaz de estimular el recuerdo de una infinidad de eventos, y ello es factible por las múltiples conexiones neuronales que establece el sistema olfativo con estructuras del sistema límbico como la amígdala, el núcleo talámico medio dorsal y el hipotálamo, elementos anatómicos relacionados con las funciones reproductoras y sexuales. Existen algunas evidencias experimentales que apuntan a que el sentido del olfato es más agudo en la mujer que en el hombre, y que alcanza su máxima agudeza durante el tiempo de ovulación.

Órgano vomeronasal El órgano vomeronasal (OVN), así denominado por su ubicación entre los huesos vómer y nasales, fue descrito por primera vez en el ser humano por el cirujano alemán Frederik Ruysch en 1703 y redescubierto en otros mamíferos por el médico danés Ludvig Jacobson

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en 1813, en cuyo honor recibe también el nombre de órgano de Jacobson. En 1891, Potiquet publicó la primera evidencia anatómica de su existencia en humanos. Durante aproximadamente 100 años desde la publicación estos hallazgos permanecieron en el olvido e inclusive este detalle anatómico fue considerado como un vestigio de órgano, cuyas funciones se habían perdido en algún momento de la evolución. No fue hasta 1991, cuando García-Velasco, retomtó las investigaciones de Potiquet y mostró que este órgano se desarrolla y crece durante la gestación y continúa presente en la vida adulta. Le encontró importantes funciones moduladoras, como las de producir y mantener la conducta sexual en mamíferos machos y hembras, la de influir en el inicio de la pubertad, del ciclo estral, de la gestación, de la conducta maternal y de la conducta social. El OVN es una parte especial del sistema olfatorio y puede encontrarse en la mayoría de los tetrápodos, por lo menos en los estadios embrionarios. En la mayoría de los mamíferos, se localiza sobre el paladar duro a ambos lados del septo nasal y consiste en un par de conductos tubulares ciegos que se comunican con la cavidad nasal. Sólo en algunos mamíferos, el OVN se comunica con la cavidad oral por el ducto nasopalatino. En el caso de los mamíferos, las células receptoras, localizadas en el epitelio del OVN, no están equipadas con cilios y sus axones se extienden hacia un bulbo olfatorio accesorio que se proyecta directamente hacia el sistema límbico, pasando por el tálamo, con su correspondiente integración cortical de las señales olfatorias. En consecuencia, el OVN representa un sistema olfatorio accesorio que traduce directamente las señales olfatorias en respuestas neuroendocrinas. Monti-Bloch y Grosser encontraron que el OVN del hombre adulto respondía despolarizándose a pequeñas cantidades de feromonas –del orden de picogramosprocedentes de la piel. Korner reportó un incremento en la concentración de IP3 cuando las membranas de los receptores del OVN de humanos son expuestas a una feromona sintética similar a la afrodisina. Estos hallazgos ponen en evidencia la funcionalidad del OVN en los seres humanos, que funcionaría como un detector de feromonas, así como en otros mamíferos. En una serie de estudios, aplicando derivados químicos obtenidos de la piel de humanos, se demostraron cambios autonómicos que se acompañaron de la liberación de las hormonas gonadotróficas (luteinizante y folículo estimulante). Estos resultados permiten inferir la presencia de interconexiones entre el OVN y el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas. Al

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respecto surge la pregunta ¿es cierto que en los seres humanos, este sistema procesa y responde a las señales químicas emitidas por otros humanos? Para que las señales químicas activen el OVN, es necesario un bombeo continuo de moco para favorecer el contacto de la sustancia química con el receptor. La activación simpática causa una constricción del tono vascular en la cápsula vomeronasal, lo que permite un mayor flujo de moco hacia el OVN y ello favorece el proceso de transducción. Es claro que los dos sistemas: el olfativo y el vomeronasal, son sistemas independientes. Mientras que uno está relacionado con señales olfativas, el otro maneja señales feromonales. Así, las señales que estimulan el epitelio olfativo por los nervios olfativos, llegan al bulbo principal mientras que las señales del OVN alcanzan al bulbo olfativo accesorio. En tanto, los glomérulos del bulbo olfativo accesorio reciben entradas de más de una población de neuronas receptoras, lo que pone en evidencia el papel integrador de las señales aferentes sensoriales a nivel del bulbo olfativo accesorio. Ahora surge la duda: ¿cuál es el significado funcional de este poder de integración? Los receptores tendrán que discriminar entre los diferentes compuestos activos que constituyen una feromona para generar una conducta específica lo que es muy común entre los insectos y los peces. En el caso de los mamíferos, no se conoce con precisión el mecanismo, pero sería posible admitir que la especificidad de la respuesta conductual, dependería del reconocimiento de la combinación de los compuestos que integran a las feromonas. Las fibras de salida de las neuronas vomeronasales se proyectan a la amígdala y al hipotálamo ventromedial, que se hallan estrechamente relacionados con las funciones reproductivas y la conducta de agresión; es decir, son vías distintas y llevan información diferente. El OVN no proyecta fibras a las estructuras corticales olfativas primarias ni al hipocampo, estructuras relacionadas con los procesos cognitivos. Estudios en humanos, realizados con la técnica de tomografía por emisión de positrones, han demostrado activación de estructuras como el hipotálamo, la amígdala y el giro del cíngulo, cuando se estimula el OVN. Por lo tanto, estos hallazgos apoyan aún más el papel funcional del OVN en seres humanos. Las feromonas pueden contener o no componentes volátiles. En algunos casos el componente volátil es necesario para activar al receptor, mientras que el componente no volátil, se supone que podría servir como acarreador de los componentes químicos que tendrán la acción feromonal. O tal vez, este componente podría tener el efecto feromonal.

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Concepto de feromona El término "feromona" proviene de las palabras griegas "pherein" que significa transportador y "hormon" que significa excitación. Karlson y Luscher introdujeron este término en 1959. Las feromonas son ecto-hormonas, es decir, mensajeros químicos que viajan fuera del cuerpo, a través del aire, que permiten la comunicación química entre individuos de la misma especie, provocando respuestas neuroendocrinas o conductas estereotipadas en el sujeto receptor. Las feromonas juegan, por tanto, un importante rol en lo que se refiere a la comunicación inter-individual. Se hallan presentes en multitud de especies, a pesar de las diferentes manifestaciones conductuales. Las feromonas se pueden dividir en al menos dos clases, conforme a la duración del efecto fisiológico que causan: feromonas de acción rápida y feromonas de acción lenta. Las feromonas de acción rápida provocan cambios fisiológicos no duraderos, mediante la liberación de neurotransmisores que pueden modificar directamente el comportamiento del individuo receptor. Por ejemplo, Moss y Dudley han sugerido que una fracción de la molécula de GnRH podría funcionar directamente como neurotransmisor en ratas para provocar un efecto conductual, la lordosis. Las feromonas de acción lenta provocan cambios fisiológicos duraderos, tanto a nivel organizativo como funcional, influyendo en el eje hipotalámico-pituitario-gonadal. Ejercen su efecto alterando la secreción hipotalámica de GnRH. La hormona hipotalámica GnRH desencadena la secreción de hormonas gonadotróficas a nivel de pituitaria. A su vez, las hormonas gonadotróficas, es decir, la hormona estimulante del folículo (FSH) y de la hormona luteinizante (LH), estimulan la producción de hormonas sexuales. En la hembra, la FSH estimula la maduración del folículo ovárico y la secreción de estrógenos, mientras que la LH promueve la producción de andrógenos por las células de la teca ovárica que difunden hacia las células de la granulosa del folículo ovárico, donde se convierten en estrógenos; además, la LH estimula el crecimiento del cuerpo lúteo y la secreción de progesterona. En los machos, la FSH estimula la espermatogénesis y probablemente afecta a la producción y secreción de testosterona por acción indirecta sobre un receptor proteico todavía no identificado de las células de Sertoli. En los machos, el ratio LH/FSH controla la producción de testosterona por las células de Leyding en los testículos. Las hormonas sexuales esteroideas como la testosterona y el estradiol alteran la neurotransmisión por sinaptogénesis, sinaptolisis y apoptosis durante el desarrollo. La medición de los niveles de la LH y de la FSH y el

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cálculo del ratio LH/FSH constituyen una medida indirecta de la secreción pulsátil de GnRH, así como de los niveles de testosterona y de estradiol. El efecto de las feromonas de acción lenta sobre la GnRH y, por ende, sobre el ratio LH/FSH y sobre la producción de testosterona y de estradiol, o dicho con otras palabras, sobre el eje hipotalámicopituitario-gonadal, provoca cambios conductuales mediante alteraciones neuroanatómicas y neurotransmisoras. Las feromonas contienen componentes volátiles que parecen ser los responsables de la atracción sexual entre macho y hembra, y otro componente no volátil, que es responsable de la conducta de monta en el macho. En los roedores, el volátil se ha identificado como el dimetil sulfóxido y el no volátil, es una proteína denominada afrodisina. El mejor ejemplo de un efecto feromonal es la conducta de monta en el hámster desencadenada por la presencia de la secreción vaginal de la hembra. También lo es el aborto de la hembra al percibir el olor de un macho diferente a aquél con el que copuló (efecto Bruce). Existen evidencias que confirman de la participación de las feromonas en la conducta de roedores pero, y en los humanos ¿tienen algún efecto?

Feromonas humanas Por definición, las feromonas humanas inducen cambios fisiológicos y/o conductuales entre individuos de la misma especie. Stern y McClintock demostraron que las feromonas de unas mujeres pueden regular el ciclo ovulatorio de otras mujeres, alterando los niveles de LH y FSH. El berlinés Monti-Bloch, junto a Jennings-White y Diaz-Sanchez, sugirió que una feromona progesterónica puede alterar la secreción de LH en los hombres. Estos estudios demuestran que las feromonas humanas inducen cambios hormonales, pero ¿provocan también cambios en el comportamiento? De forma similar, Juette demostró que una mezcla acuosa de cinco ácidos grasos volátiles procedentes de las secreciones ovulatorias causa un incremento del nivel de testosterona en la saliva de los hombres; además, demostró que, a diferencia de los hombres del grupo control, los hombres estimulados por la mezcla emiten juicios más favorables de las fotografías de mujeres que se les muestra y de las grabaciones de las voces femeninas que se les hace escuchar. En conclusión, el estado fisiológico (por ejemplo, la secreción de testosterona salival) y el comportamiento (por ejemplo, la evaluación de fotografías y voces) se ven afectados.

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Shinohara, Morofushi, Funabashi y Kimura demostraron que las feromonas procedentes de la región axilar femenina, y más concretamente la androstadiona, tanto en la fase folicular como en la ovulatoria del ciclo menstrual, modulan la frecuencia y los niveles de secreción de LH en las mujeres receptoras, un efecto hormonal. Petri, Wysochi, Bernhart, Sonheimer y Leyden demostraron que las secreciones axilares masculinas también alteran la secreción de LH y el estado de humor de las mujeres, sugiriendo que el estudio de los cambios en la secreción de LH pueden servir para determinar con precisión qué compuesto está implicado en el efecto feromonal, tratándose ésta de una respuesta típica en todas las hembras de los mamíferos. En cualquier caso, estas experiencias refuerzan la tesis de que, tal y como ocurre con otros mamíferos, en el ser humano también las feromonas provocan cambios a nivel fisiológico y etológico. Todavía se desconoce cuántas feromonas humanas distintas se producen a nivel de la región axilar, pero algunas de ellas han sido objeto de investigaciones muy recientes. La mayor parte de estas investigaciones se centran en el estudio de los 16-androstenos, metabolitos de las características hormonas sexuales masculinas, los andrógenos, secretados por glándulas apocrinas. Dorfman asume que los 16-androstenos se generan a partir del metabolismo de la testosterona. Dos de estos androstenos, las primeras feromonas identificadas químicamente en mamíferos, el alcohol 5-androst-16en-3ol (androstenol) y la cetona 5-α-androst-16en-3-ona (androstenona) son los responsables del olor axilar masculino. Por una parte el androstenol huele a almizcle, por otra la androstenona recuerda el típico olor a orina o madera de sándalo. Es importante recordar que las sustancias olorosas se generan sólo gracias a la actividad metabólica de los microorganismos. Entre estos microorganismos se encuentra la bacteria aeróbica Corynebacterium spp., que transforma los precursores inodoros androstadienol y adrostadienona en el producto oloroso 5-α-androstenona. Si la superficie axilar se lava con detergentes antibacterianos, la producción de androstenona disminuye significativamente. El sudor procedente de la región axilar masculina contiene aproximadamente cinco veces más androstenona que el sudor de la región axilar femenina. Esta diferencia sexual puede explicarse por los niveles sexualmente dimórficos de andrógenos sanguíneos y por las diferencias entre la flora microbiana que coloniza la región axilar masculina y la femenina. Jackman y Noble investigaron la flora microbiana de la región axilar de 163 hombres y 122 mujeres, encontrando que en la mayor parte de los hombres predominaban las especies bacterianas del género Corynebacterium, mientras que en las mujeres predominaban las

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especies bacterianas de la familia Micrococcaceae. Es de esperar que otras feromonas humanas, secretadas en la región axilar o en otra región corporal, respondan al mismo esquema, identificándose en base al examen del dimorfismo sexual de los metabolitos procedentes de alguna hormona adrenal y de la flora colonizadora que transforma dichos metabolitos en sustancias olorosas.

Influencia de las feromonas en el comportamiento humano Las feromonas juegan un papel importante en el comportamiento social y sexual de los mamíferos y, todo apunta a que en la especie humana las cosas no son distintas. Uno de los primeros estudios demostró que la respuesta electrodermal de los sujetos expuestos a androstenona era 1,5 veces mayor que la de los sujetos del grupo control. Este hallazgo proporcionó las primeras claves para la comprensión de los efectos fisiológicos y etológicos de las feromonas humanas. La prueba electrodermal, también denominada prueba de conducción eléctrica de la piel o prueba galvánica de la piel, se basa en la detección de cambios eléctricos a través de la piel; normalmente se detectan incrementos en la conducción eléctrica de la piel durante estados emocionales intensos. En un estudio efectuado por Cowley y Brooksbank, 38 hombres y 38 mujeres llevaron mientras dormían un collar con un colgante que contenía androstenol. Durante la mañana siguiente, el número de interacciones de los sujetos se evaluó, mostrando que las mujeres portadoras del collar habían intensificado significativamente los contactos con los hombres del grupo control, concluyendo que la feromona tenía el potencial de facilitar la comunicación intersexual. Otro equipo de investigación evaluó la influencia de las feromonas sobre la visualización de fotografías. A doscientos hombres y mujeres se les hizo valorar las fotografías de varios hombres y calificar su propio estado de ánimo bajo la influencia de la androstenona y del androstenol. Los hombres que encontraron agradable el olor de feromonas calificaron positivamente la fotografía, mientras que los que sentían aversión por el olor y los hombres del grupo control las calificaron negativamente. Las mujeres bajo la influencia del androstenol mayoritariamente consideraron sexys a los hombres de las fotografías y afirmaron sentirse atraídas, mientras que las mujeres sometidas a la influencia de la androstenona evaluaron negativamente las fotografías, habiendo división de opiniones entre las mujeres del grupo control.

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En un estudio similar, se hizo evaluar a los sujetos fotografías de personas, animales y edificios bajo la influencia del androstenol. Algunos de los hombres y la gran mayoría de las mujeres portadores de una máscara con la feromona androstenol impregnada evaluaron muy positivamente las fotografías, independientemente del objeto fotografiado; entre los sujetos del grupo control se encontró división de opiniones. La influencia de las feromonas humanas sobre el comportamiento social puede ser una minucia en comparación con la influencia que éstas ejercen sobre conducta sexual. Las feromonas son esenciales en la vida de los mamíferos, sobre todo en lo tocante al comportamiento sexual, aunque en la especie humana la influencia de las señales olfativas, genera enorme controversia. Sin embargo, es un hecho contrastado que los individuos de la especie humana son capaces de distinguir el sexo de otros individuos sólo a través del sentido del olfato, probablemente debido a las diferencias sexuales en la composición de las secreciones corporales, especialmente las secreciones axilares. Las feromonas también ejercen su influencia sobre el ciclo menstrual de las mujeres. McClintock encontró que las estudiantes de colegios femeninos que compartían habitación y, por lo tanto, pasaban mucho tiempo juntas, sincronizaban su ciclo menstrual. McClintock atribuyó este hecho a la influencia de las feromonas. Unos años más tarde, este hallazgo fue avalado por otros estudios como el efectuado por Cutler. Diariamente se tomaron muestras de sudor procedentes de 5 mujeres con ciclos regulares de 29 días. Estas muestras de sudor se aplicaron sobre los labios superiores de las mujeres del estudio 3 veces por semana durante 4 meses. Al finalizar el período de prueba, las mujeres del estudio menstruaban al mismo tiempo que las mujeres donantes de muestras; no sucedió lo mismo con las mujeres del grupo control. Este estudio confirmó que la sincronía menstrual, indicativa de la sincronía ovulatoria, está controlada por las feromonas. En un estudio paralelo, se comprobó la influencia de los olores masculinos sobre el ciclo menstrual. Esta vez se aplicaron secreciones axilares masculinas sobre los labios superiores de las mujeres del estudio. Las mujeres que no eran sexualmente activas presentaban ciclos menstruales irregulares al inicio del experimento. Transcurridos 4 meses, la duración media del ciclo menstrual fue de 29,5 ± 3 días en la mayoría de las mujeres del estudio. Estas experiencias sugieren que las feromonas femeninas y masculinas tienen un efecto regulador sobre el ciclo menstrual. La sincronización del ciclo menstrual permitiría entrar en competencia directa por un hombre a las mujeres que comparten durante un periodo de tiempo prolongado un mismo espacio.

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Muchos autores han especulado acerca de los efectos que la androstenona y del androstenol ejercen sobre las mujeres. Filsinger, Braun y Monte demostraron que la aplicación de androstenona conduce a que las mujeres emitan juicios negativos de los hombres mostrados, mientras que la aplicación de androstenol conduce a la opinión contraria acerca de los mismos hombres. En sucesivas experiencias se ha comprobado que las mujeres se sienten atraídas por el olor masculino a androstenol, llegando a experimentar intensos estados de excitación sexual, mientras que el olor masculino a androsterona causa el efecto contrario. Maiworm también halló que las mujeres perciben positivamente al macho bajo la influencia del androstenol y negativamente bajo la influencia de la androstenona. El hallazgo de que el estado emocional de las mujeres se ve más afectado por el androstenol y la androstenona que por una serie de sustancias olorosas control, como el agua de rosas, refuerza la hipótesis de que ambas feromonas son típicamente masculinas. Como ya se ha mencionado, el papel del androstenol consiste en favorecer la atracción sexual entre hombres y mujeres. Sin embargo, los problemas surgen cuando se trata de dilucidar la función de la androstenona, que induce reacciones femeninas de rechazo hacia los hombres, dado que el olor de la androstenona es el más prominente y prevalece sobre el olor de sudor fresco del androstenol que desaparece rápidamente. Cuesta entender qué ventaja tiene un hombre que emite tales señales olorosas si el olor del androstenol inevitablemente queda eclipsado por el de la repelente androstenona. Si el hombre induce reacciones de rechazo entre las mujeres, la hipótesis evolutiva de la promiscuidad masculina carecería de sentido. Además, los hombres menos olorosos tendrían un acceso más favorable a las féminas, ahorrándose tiempo y energía, y se reproducirían más que el resto de los hombres. Esta hipótesis sólo se sostiene si la desventaja que conlleva la producción de androstenona es superior al beneficio de producir androstenol. El androstenol producido se oxida y se transforma en androstenona, convirtiéndose así una señal atrayente en otra repelente. Esta reacción de oxidación ocurre en el plazo de 20 minutos. Por tanto, en principio parece que un hombre menos oloroso tendría más éxito que un hombre más oloroso, ya que a la larga el olor repelente de la androstenona es el predominante. Sin embargo, si la androstenona es, a pesar de todo, una señal conservada durante el proceso evolutivo, entonces ¿qué ventaja tienen los hombres más olorosos?

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La sensibilidad y especificidad olfativa se hallan moduladas por el ciclo menstrual. Al parecer, según algunos autores, tanto la agudeza como la sensibilidad con que las mujeres perciben las feromonas masculinas alcanzan su punto máximo durante la ovulación. Schneider propuso que las mujeres tienen una actividad olfativa mayor durante la ovulación. Doty, Snyder, Huggins y Lowry demostraron la existencia de una correlación directa entre los niveles de estrógeno, los niveles de LH y el aumento de la sensibilidad olfativa. Estos cambios de olfacción durante el ciclo menstrual afectan al olor a androstenol. Benton detectó que tras la aplicación de androstenol en los labios superiores de las mujeres, éstas adoptan un comportamiento más sumiso durante la ovulación. En cambio, Filshinger y Monte no encontraron ninguna correlación entre la percepción del olor a androstenona y el ciclo menstrual. Sin embargo, la ausencia de correlación bien podría deberse a que en el estudio no se discriminó entre las mujeres que tomaban anticonceptivos hormonales y las que no lo hacían, no quedando acotada la influencia del estrógeno de las píldoras anticonceptivas sobre la capacidad olfatoria. De todos modos, resulta notorio que otros estudios indiquen que la androstenona induce una respuesta de rechazo independientemente del ciclo menstrual. Estos hallazgos no excluyen la posibilidad de que el estado hormonal femenino influya directamente sobre la percepción de la androstenona y también del androstenol. Maiworm observó que en diferentes períodos del ciclo menstrual, la androstenona y el androstenol tenían efectos diferentes. En contra de lo esperado, estas sustancias no mostraron ningún efecto durante el período medio del ciclo menstrual, en el que la ovulación es posible. Más bien, los efectos de estas sustancias, tanto el de atracción como el de repulsión, se hacen evidentes al mismo tiempo y al final del ciclo menstrual. Aunque la evaluación de la función biológica de estas sustancias requiere más estudios, se han formulado nuevas hipótesis evolutivas que ofrecen una explicación al efecto atrayente del androstenol y al efecto repelente de la androstenona.

Feromonas y guerra de los sexos La teoría de la inversión paterna, brillantemente desarrollada por David Buss en La Evolución del Deseo, sostiene en líneas generales que las mujeres tienden a buscar relaciones a largo plazo y deben escoger a los hombres que estén dispuestos a invertir más recursos en su descendencia, lo que reduce al mínimo la inversión femenina, mientras que maximiza la

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inversión total de ambos sexos, gracias a la aportación masculina de recursos. Por otra parte, los hombres intentan copular frecuentemente con tantas mujeres fértiles como sea posible, asegurándose un gran número de descendientes, mientras que las mujeres tratan de copular con un hombre físicamente más atractivo y saludable que el escogido para el mantenimiento de la prole, asegurándose una descendencia sana y saludable con mayor probabilidad de esparcir sus genes en la siguiente generación. Para no alterar la relación de pareja, beneficiosa para la prole, ambos sexos echan mano de toda una serie de comportamientos evolutivamente bien adaptados para engañar al compañero. Según esta teoría, el desarrollo de los mecanismos de cognición hacia la selección de pareja tendría un gran valor adaptivo para ambos sexos. La selección del compañero es una tarea informática y la evolución favorece a los individuos capaces de almacenar y procesar rápida y óptimamente la información proveniente de los candidatos. Por consiguiente, es de esperar que los mecanismos cognitivos, bien adaptados para la selección de pareja, conduzcan a la óptima toma de decisiones a partir de un amplio espectro de datos socioeconómicos y biológicos. Las diferencias sexuales específicas entre hombres y mujeres en cuanto a los criterios de selección del compañero son ubiquitarias y lo atestigua el modo en que los mecanismos de cognición se hallan adaptados. Por ejemplo, ni los hombres ni las mujeres perciben deliberadamente la ovulación y, dado que ésta se asocia a un gran número de cambios fisiológicos y conductuales, resulta sorprendente que así sea. Sin embargo, la percepción olfativa es un mecanismo inconsciente que se asocia tanto a cambios fisiológicos como conductuales. Alexander y Noonan y también Symons han argumentado que el desarrollo oculto de la ovulación permite a las mujeres engañar a los hombres para crear un vínculo de unión basado en la obligación. Los hombres no son conscientes del ciclo ovulatorio y por tanto de la fertilidad de las mujeres, por lo que se ven obligados a ejercer la paternidad por temor a ser engañados con otros hombres. Las mujeres que proporcionan pistas sobre su estado ovulatorio ponen en peligro la inversión paterna, debido a la incertidumbre del compañero con el que mantiene interacciones reproductivas habituales. En el marco de esta hipótesis el miedo masculino a que la mujer mantenga relaciones sexuales con otros hombres se puede entender como una presión evolutiva. El resultado evolutivo de la ovulación oculta sería la capacidad de la mujer para asegurar y reforzar el cuidado paterno y la inversión de recursos, obligando al compañero a dedicar más tiempo a la relación por temor a ser engañado con otros hombres.

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Por el contrario, Benshoff y Thornhill se decantan por un escenario evolutivo distinto en el que la ovulación oculta se desarrolla, ya no para mantener un vínculo de unión con el compañero basado en el miedo, sino directamente para aumentar las posibilidades de engañar al compañero con otros hombres. Una vez establecida la monogamia, la mejor estrategia de que dispone una mujer para obtener una descendencia genéticamente superior a la que podría obtener con su compañero habitual, consiste en engañarle con otro hombre, no comprometiendo la inversión de recursos del compañero. De hecho, se estima que en Estados Unidos esto ocurre con una frecuencia del 33%. Estas dos hipótesis tienen un impacto diferente sobre los rasgos hereditarios. Si los genes inductores del cuidado paternal fuesen relevantes para el éxito de la descendencia, entonces la paternidad masculina quedaría garantizada gracias a la ovulación oculta que obliga al compañero a dedicar más tiempo a la relación. Si hubiera otros rasgos no relacionados con el cuidado paternal, pero relevantes para la supervivencia de la descendencia, entonces la ovulación oculta permitiría a las mujeres explotar las oportunidades ocasionales que se presentaran con otros hombres. En ambos casos, las señales que anuncian la ovulación serían seleccionadas en contra porque la ovulación no oculta dificultaría las estrategias de acoplamiento de las mujeres. La segunda hipótesis ha recibido un apoyo considerable de Bellis y Baker. En un estudio que ambos realizaron con 2708 mujeres, encontraron que el 13,8 % de las 145 cópulas con hombres distintos al compañero habitual ocurrieron durante la fase ovulatoria del ciclo menstrual y en muchos casos después de cópulas con la propia pareja. Tras mantener relaciones sexuales con otros hombres, raramente copulaban con el compañero habitual. Conforme a este estudio, la infidelidad femenina alcanza su punto máximo en la fase ovulatoria del ciclo menstrual. Los autores concluyeron que estos resultados apuntan hacia una especie de competencia espermática inducida por la mujer. La segunda hipótesis sobre el sentido evolutivo de la ovulación oculta quedaría por este estudio. Todavía, sin embargo, resulta confuso qué mecanismo conduce a que la mujer mantenga relaciones sexuales con otros hombres distintos al compañero habitual durante la fase ovulatoria, aunque se ha barajado la posibilidad de que se deba a algún estímulo durante la fase folicular. En este sentido, se ha propuesto que los estímulos feromonales del hombre podrían influir sobre el sistema neuroendocrino de la mujer, condicionando así la respuesta sexual de ésta. En cualquier caso, la suposición de que la ovulación oculta sirve para engañar al hombre es común a todas las teorías, ya sea promoviendo la obligación a través del miedo del compañero a ser engañado con otros hombres, como materializándose el engaño con otros

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hombres. Supuestamente, las mujeres tienden a engañar a su pareja durante la fase fértil del ciclo menstrual, asegurándose siempre la inversión masculina de recursos y, por tanto, el mantenimiento óptimo de la prole. Además, la ovulación críptica permite a las mujeres monopolizar la reproducción y, como consecuencia directa, fuerza a los hombres a buscar estrategias reproductivas para ganar el acceso a las hembras fértiles. Es razonable esperar que se hayan desarrollado estrategias masculinas contrarias frente a las tentativas engañosas femeninas, dada la naturaleza críptica de la fase ovulatoria. Grammer descubrió una de estas estrategias: el sistema androstenona-androstenol. En un estudio con 290 mujeres se evaluó el olor de la androstenona. Se encontraron criterios distintos dependiendo de la fase del ciclo menstrual. En la fase ovulatoria, las mujeres consideraron el olor de la androstenona, predominante en la región axilar masculina, más agradable que en el resto de fases del ciclo menstrual. Estos resultados sugieren que la evaluación de los hombres está sujeta a cambios emocionales provocados por la androstenona y que dichos cambios dependen de la fase del ciclo menstrual. Este hallazgo refuerza la tesis de Maiworm. El olor corporal masculino, por lo general, es percibido por las mujeres como poco atractivo e incluso desagradable, salvo cuando se hallan preparadas para la procreación. Probablemente, las mujeres desarrollan anosmia frete a la androstenona durante la fase ovulatoria. Los cambios en la eficacia de la percepción del olor masculino durante el ciclo menstrual modificarían la actitud femenina hacia los hombres. Algunos autores han sugerido la posibilidad de que en los hombres exista un mecanismo regulador que permita la secreción de más cantidades de androstenol de las habituales, aumentando la probabilidad de que ellas se sientan atraídas. Sin embargo, la situación sigue siendo aun así complicada, ya que cuanto más androstenol se produzca, inevitablemente mayor será también la cantidad de androstenona. La ventaja de producir más androstenol rápidamente quedaría eclipsada por la oxidación de esta sustancia a androstenona. En cambio un hombre que no produjera androstenol ni androstenona tendría la ventaja de no ser rechazado por ellas debido su olor corporal. Los hombres no olorosos presentarían una ventaja evolutiva sobre los olorosos y la selección natural tendería a eliminar la producción de estas feromonas. Por tanto, tal vez, la función de atrayente oloroso de las feromonas axilares masculinas no sea la principal. Sin embargo, el hecho de que las mujeres en fase ovulatoria evalúen más favorablemente el olor corporal de los hombres sugiere que el sistema androstenol-androstenona podría actuar como una especie de ‘’radar pasivo’’ que permite a los hombres detectar qué mujeres

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se hallan en la fase ovulatoria, dado que éstas desarrollan cierta tolerancia al olor axilar masculino y tienden a no evitarlos. El concepto de ‘’radar pasivo de la ovulación’’ encaja en la hipótesis sobre las relaciones afectivas. Así, las feromonas masculinas inducen cambios en el sistema hormonal femenino. Sin embargo, las mujeres no son conscientes de este cambio, incluso aunque éste afecte a su comportamiento. De este modo, las mujeres se enfrentan a una estrategia masculina desarrollada para descubrir la ovulación críptica. Del mismo modo, las feromonas femeninas inducen cambios en el sistema hormonal masculino que afectan al comportamiento de los hombres. En otros mamíferos, incluyendo los primates no humanos, especialmente los monos Rhesus, los machos perciben el estado de salud reproductiva y la fase ovulatoria, correlacionados ambos con el nivel de estrógenos, de las hembras mediante la olfacción. Aunque normalmente motivados para copular, cuando a un grupo de machos se los trató para que desarrollaran anosmia dejaron de mostrar la más remota motivación sexual, a pesar de la fuerte señal visual que las hembras proporcionan (la hinchazón y coloración de los genitales). Además, los machos Rhesus no muestran ningún interés por hembras ovariohisterectomizadas, ya que éstas pierden la capacidad de emitir el característico olor corporal que normalmente emiten cuando los niveles de estrógeno son más altos, es decir, durante la ovulación. Los machos recuperan el interés por la cópula cuando las secreciones vaginales de las hembras intactas se aplican sobre los genitales de las hembras ovariohisterectomizadas. Estudios de la composición en ácidos grasos de los fluidos vaginales humanos durante el ciclo menstrual demuestran la existencia de sustancias químicas derivadas del estrógeno, similares a las de las hembras de los monos Rhesus, que podrían inducir un comportamiento similar en los machos de nuestra especie. Tales sustancias se denominan copulinas. Son cinco ácidos grasos volátiles de cadena corta: ácido propanoico, ácido butanoico, ácido metilpropanoico, ácido metilbutírico y ácido metilpentanoico. Todas estas copulinas se hallan presentes en las secreciones vaginales humanas, aunque en distinta proporción, según la fase del ciclo menstrual. Petri y Huggins confirmaron este hecho. Cowley, Johnson y Brooksbank hallaron que la composición en copulinas de las secreciones vaginales de las hembras Rhesus cambia en función de la fase del ciclo menstrual y que tiende a favorecer la entrada de las hembras en los nuevos grupos sociales que se establecen. Doty, Ford y Petri emplearon un cuestionario para evaluar la intensidad y agradabilidad de diferentes fluidos vaginales tomados en las distintas fases del ciclo menstrual. Encontraron que en la fase ovulatoria el olor era percibido con mayor intensidad, resultando menos

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desagradable. Juette sintetizó fluidos vaginales humanos típicos de la fase menstrual y ovulatoria, cuya composición en copulinas variaba, e investigó la influencia de estas sustancias en los hombres. Los fluidos sintéticos y un fluido placebo compuesto exclusivamente por agua se presentaron a una muestra de 60 hombres, aplicando el método del doble ciego. Los hombres debían abstenerse de fumar durante los 25 minutos anteriores al experimento. Además el estudio se efectuó por duplicado. Para controlar los cambios hormonales inducidos por las copulinas, se tomaron muestras de saliva antes y después del experimento. Los hombres debían inhalar la sustancia presentada y evaluar si les parecían atractivas las mujeres que aparecían en las fotografías presentadas. El fluido típico de la fase ovulatoria indujo un incremento de la secreción andrógena y alteró la capacidad discriminatoria cognitiva con respecto al atractivo femenino. Los machos se hicieron menos exigentes. Este estudio demuestra la naturaleza feromonal de las copulinas. Las copulinas representan, por tanto, ‘’armas estratégicas femeninas’’ en la ‘’batalla de los sexos’’ o ‘’guerra de señales químicas’’, que parecen encajar en la teoría de la inversión paternal. Sin embargo, no es necesario ver estas ‘’batallas’’ o ‘’guerras’’ sólo desde la perspectiva de la teoría de la inversión paternal. Las feromonas de los mamíferos intervienen en el comportamiento sexual y reproductivo de muchas especies y no debería sorprender a nadie que en la especie humana ocurra exactamente lo mismo. Si se examina lo que se conoce sobre la interacción entre las feromonas y nuestro sistema neuroendocrino, se hallan pruebas suficientes que avalan esta tesis. Por ejemplo, Persky, Lief, O’Brien, Straus y Miller registraron incrementos del nivel de testosterona masculina cuando un hombre percibe una mujer en fase ovulatoria, viéndose incrementado el deseo de copular, tal y como ocurre en los monos Rhesus. Morris, Udry, Khan-Dawood y Dawood reprodujeron este estudio y confirmaron el hallazgo. Aunque ninguno de estos estudios menciona específicamente si las feromonas humanas están implicadas, éstas son la causa más probable de las emociones evocadas tanto en el hombre como en la mujer. Singh y Bronstad observaron que los hombres encontraban más atractivo el olor corporal femenino durante la fase ovulatoria en comparación con las otras fases del ciclo menstrual. El comportamiento hedónico de los hombres, que se hallaban más motivados para copular, se correspondía con un incremento del nivel de testosterona. Los autores concluyeron que la importancia de las feromonas es, al menos, tan relevante como la de las visuales en la génesis de las emociones y, en consecuencia, en el comportamiento sexual y reproductivo.

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Dado que la actividad sexual no se limita a la fase ovulatoria del ciclo menstrual, el comportamiento sexual humano es más complejo que en otros mamíferos. Además de las señales químicas, hay otras señales implicadas. Sin embargo, en contra de la opinión mayoritaria, en nuestra especie, las señales químicas podrían jugar un papel igual de relevante o incluso mayor que las visuales y, en cualquier caso, no puede negarse la influencia que ejercen sobre el comportamiento humano.

Feromonas y selección de pareja Al igual que otro tipo de señales, las feromonas podrían representar un elemento importante en la selección de pareja y, por lo tanto, en la eficacia reproductiva. Varios estudios señalan que la simetría corporal y facial representa un importante criterio de selección de pareja. La simetría se podría interpretar como una señal visual indicativa de un desarrollo vital saludable, permitiendo a priori descartar pertubaciones genéticas e incluso ambientales. El olor corporal humano, dependiente del metabolismo de las hormonas esteroideas, podría transmitir información olfativa sobre la fortaleza y salud del desarrollo de un individuo. Puesto que las señales olfativas y las visuales siguen rutas fisiológicas distintas, la información proveniente de ambas podría reducir considerablemente errores de interpretación, permitiendo así tomar decisiones más fiables y seleccionar al compañero adecuado. Rikowski y Grammer compararon el grado de atracción debido al olor corporal y a la simetría corporal y facial de 16 hombres y 19 mujeres. Los sujetos del estudio portaron la misma camiseta durante tres noches consecutivas. Además, se tomaron las medidas correspondientes al grado de simetría facial y corporal de los sujetos del estudio. Un grupo evaluó el olor de las camisetas de los sujetos del sexo contrario, mientras que otro grupo evaluó los retratos fotográficos. En el caso de las apetencias masculinas, se demostró una fuerte correlación positiva entre el atractivo de la simetría facial y la sensualidad del olor corporal. En cuanto a las mujeres, la situación fue diferente. En la mayoría de los casos, sólo se encontraron correlaciones positivas entre el olor corporal y la simetría, cuando se hallaban en la fase fértil del ciclo menstrual, es decir en la fase ovulatoria. También se encontró una correlación negativa entre el olor y la asimetría durante dicha fase, concluyendo que, en el caso de las mujeres, el estímulo olfativo primaba sobre el visual.

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Gangested y Thornhill reprodujeron el experimento hallando idénticos resultados. Argumentaron que las apetencias femeninas podrían explicarse por la preferencia al olor de la androstenona durante la ovulación. Es posible que las rutas metabólicas de la androstenona y de la testosterona estén conectadas en algún punto. Se supone que sólo los individuos inmunocompetentes, es decir, aquellos que son capaces de producir una respuesta inmunitaria normal, pueden permitirse el efecto inmunodepresor que conlleva un elevado nivel de testosterona. La inmunocompetencia parece correlacionarse con la salubilidad del desarrollo. De este modo, las feromonas humanas podrían considerarse verdaderas señales diseñadas para la selección de pareja en base en la fortaleza y salud del desarrollo, dada la conexión feromonal entre el elemento testorónico y el inmucompetencial. En la especie humana, así como en otras especies de mamíferos, las preferencias olfativas femeninas parecen inducir el apareamiento asortativo, es decir, entre dos individuos con fenotipos distintos, para los componentes del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH). En otras palabras, las señales olfativas podrían reflejar, al menos en parte, el genoma del individuo emisor y, puesto que el olor corporal parece influir en la selección de pareja, la mujer podría seleccionar al compañero que posea los componentes adecuados del sistema inmunitario CMH-dependiente. Simplificando, la mujer en fase ovulatoria parece preferir “el olor de la diversidad genética’’. Las relaciones endogámicas tienden a ser descartadas. Las mujeres que no toman anticonceptivos orales, durante la fase ovulatoria, tenderían a rechazar a aquellos hombres cuyo olor corporal, genéticamente predeterminado, resulta similar al suyo. Sin embargo, la industria de la perfumería proporciona la posibilidad tanto de potenciar el olor corporal propio como de enmascararlo, favoreciendo determinadas tendencias selectivas femeninas o dificultándolas. Johnston, Hagel, Franklin, Fink y Grammer propusieron la teoría de que el atractivo facial masculino está mediado por hormonas. La calificación de ciertos rasgos faciales como atractivos dependería de la interacción entre determinados marcadores visuales dependientes del estado hormonal del observado y del estado hormonal del observador. Sin embargo, no existe una ruta biológica que una directamente las señales visuales con la función neuroendocrina ni con el estado hormonal del observador; además, los sistemas visuales masculino y femenino no son dimórficos. En consecuencia, los mecanismos biológicos mediante los cuales los rasgos faciales dimórficos que dependen del estado hormonal se percibirían como atractivos no quedan detallados. Sin embargo, la ruta de las

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señales olfativas del emisor sí que está unida estado hormonal del receptor, mediante señales químicas de elevada eficacia reproductiva y, además, se correlacionan bien con el grado de dependencia hormonal de los rasgos faciales sexualmente dimórficos del emisor. Por ejemplo,

unos niveles de testosterona muy elevados se corresponden con una

mandíbula inferior muy prominente. La interacción de los marcadores hormonales que se manifiestan visualmente -por ejemplo, la mandíbula inferior prominente-, y repercuten en la eficacia reproductiva, así como los efectos que las hormonas – por ejemplo, la testosterona- tienen en la producción y distribución de las feromonas, sugiere que la influencia de las feromonas sobre la función neuroendocrina podría proporcionar un punto de unión entre los rasgos faciales dependientes del estado hormonal del observado y del estado hormonal del observador. Podría tachárseme de negligente si no mencionara una característica que comúnmente se considera visualmente atractiva: el índice cintura-cadera (ICiCa). Este índice es la razón existente entre la circunferencia de la cintura y la circunferencia de la cadera. Se calcula dividiendo la medida de la circunferencia de la cintura tomada por encima del hueso de la cadera entre la medida de la circunferencia de la cadera tomada en la parte más sobresaliente de ésta. El concepto del ICiCa se debe al psicólogo evolucionista Devendra Singh, quién lo publicó en 1993. Diversos estudios ponen de manifiesto la importancia de este índice en el juicio del atractivo femenino. Las mujeres con un índice de 0,7 usualmente son consideradas más atractivas por los hombres europeos y norteamericanos. Iconos femeninos de la categoría de Jessica Alba, Audrey Hepburn, Marilyn Monroe, Sophia Loren Mónica Bellucci, e incluso la Venus del Nilo, de peso y altura tan diferentes, poseen índices de alrededor de 0,7. En China se prefieren índices de 0,6 y en Sudamérica y África índices de 0,8 o 0,9. Además se han documentado divergencias basadas en la identidad étnica. Las hormonas sexuales esteroideas controlan la distribución corporal de la grasa, la cual interviene en los mecanismos de control reproductivos. Por ejemplo, el tejido adiposo convierte los andrógenos en estrógenos. Elevados niveles de estradiol circulante parecen estar relacionados con un ICiCa bajo, mientras que elevados niveles de testosterona circulante parecen estar relacionados con un ICiCa alto. Se sospecha que este hecho representa una señal de eficacia reproductiva en las mujeres y, tal vez, también en los hombres. Además, aumentos en los niveles de LH y de FSH, así como de estradiol, también se relacionan con un ICiCa bajo y con el inicio de la actividad endocrina de las

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mujeres tras la etapa puberal. Sin embargo, los mecanismos conscientes o inconscientes vinculados con la percepción del ICiCa y su significación fisiológica como parámetro de atracción sexual están todavía por desgranar. Aunque existen ligeras variaciones culturales respecto al valor del “índice ideal”, el hecho de que el ICiCa se perciba visualmente como una característica física atractiva que, además, podría guardar una importante relación con las señales químicas dependientes de las hormonas esteroideas, parece ser una explicación muy probable de porque tanto hombres como mujeres procuran mantener un peso proporcional a su altura para resultar atractivos. La pregunta que subyace tras todos los aspectos del juego de atracción sexual mencionados es cómo la especie humana percibe los rasgos que por su simetría, diversidad genética, funcionalidad endocrina e índice cintura-cadera se perciben como atractivos. La respuesta más simplista es que se perciben visualmente y se procesan conscientemente, de modo que la selección de pareja depende exclusivamente de juicios bien deliberados. Sin embargo, los otros mamíferos no deliberan sobre si un determinado rasgo resulta atractivo o no y tampoco están sujetos a convencionalismos socioculturales y, a pesar de todo, no se aparean de forma indiscriminada, sino que son capaces de seleccionar inconscientemente rasgos genéticos y hormonales de eficacia reproductiva. En otros mamíferos, los vínculos entre la especificidad y sensibilidad olfativa, los olores corporales genéticamente determinados, las hormonas sexuales y la producción de feromonas proporcionan claros ejemplos de primacía afectiva, como las señales químicas que inciden en el sistema límbico a través del sistema neuroendocrino. La influencia de las feromonas sobre las hormonas proporciona respuestas rápidas y exactas a problemas que no requieren procesos cognitivos. Así, por ejemplo, las feromonas percibidas inconscientemente guardan relación con la diversidad genética y otros aspectos relevantes mediados por hormonas para la selección de pareja. La primacía afectiva es la mejor explicación a la sensibilidad y especificidad de las capacidades olfativas de los mamíferos, incluida la especie humana. La importancia de las señales visuales palidece cuando se la compara con la de las señales feromonales.

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