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Leptolalax pictus sp.n. (Anura: Pe1obatidae) vom Mount Kinabalu/Nord-Borneo Rudolf MALKMUS mit Abb. von T. ASSMUTH (A) und vom Verfasser Abstract A new specics of the Pelobatid genus Leptolalax from the southeastern slopes of Mount Kinabalul North Borneo is described: Leptolalax pictus sp.n. The new form is morphologically distinctly different from the presently known forms of this genus. Key words: Amphibia: Anura: Pelobatidae: Leptolalax pictus sp.n.; Borneo; taxonomy; morphology; ecology. Pelobatiden sind auf Borneo mit den Gattungen Megophrys, Leptobrachium, Leptolalax und Leptobrachella (vgl. DRING 1983, DUBOIS 1980, 1983, 1986, INGER 1966) vertreten. Aufgrund abweichender morphognostischer Details (Lage der Axillardriisen, glatte Hautoberfläche, morphognostische Unterschiede; Thenar- größer als Palmartuberkel) faßte DUBOIS (1980) eine Gruppe der Gattung Leptobrachium zu einem neuen Sub genus Leptolalax zusammen, den er später (1983) zu einer eigenständigen Gattung erhob.

Es handelt sich um kleine bis mittelgroße, relativ schlank gebaute und langbeinige Arten, die überwiegend den von Fallaub bedeckten Boden von Primärwäldern bewohnen, bevorzugt im Uferbereich von Bächen und Flüssen der collinen und montanen Zone (bis 2200 m NN). Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Südchina bis zur Malaiischen Halbinsel und Borneo. DUBOIS (1980, 1986) unterscheidet 5 Arten: 2 auf Borneo (L. gracile GÜNTHER, L. dringi DUBOIS) und 4 auf dem Festland (L. gracile GÜNTHER, L. heteropus BOULENGER, L. pelodytoides BOULENGER, L. oshanense LIU). Die nachfolgend beschriebene neue Art unterscheidet sich deutlich von den bisher bekannten und wird dargestellt als

Leptolalax pictus sp.n. Diagnose Eine schlanke, mittelgroße Form der Gattung Leptolalax (sensu DUBOIS 1980, 1983, 1986), die sich durch sehr markant ausgeprägte dorsale und laterale Fleckenzeichnung und - bezogen auf verwandte Arten - durch abweichende morphometrisehe Indices auszeichnet. Derivatio nominis Lateinisch pictus = bemalt, gefleckt SAURIA, Berlin, 1992, 14 (3): 3-6

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Holotypus ZFMK 51762, Männchen adult; Sungei Langanan am Südosthang des Mount Kinabalu, 800 m NN. Beschreibung Kopf-Rumpf-Länge 32 mm. Alle nachfolgenden Maßangaben sind Relationswerte, die das Verhältnis des jeweiligen Meßbereichs zur KRL zum Ausdruck bringen: - Kopfbreite 0,352 - Abstand Auge-Nasenöffnung 0,091 - Abstand Auge-Tympanum 0,043 - Tibialänge 0,594 - Abstand zwischen den Nasenöffnungen 0,081 - Durchmesser des Tympanums 0,081 - Innerer Palmartuberkel 0,063 - Innerer Metatarsaltuberkel 0,047 Die Nasenöffnungen liegen der Schnauzenspitze etwas näher als dem Auge; Canthus rostralis deutlich; Lorealzone konkav; Interorbitalraum schmaler als Augenlid, aber größer als der Abstand Auge-Nasenöffnung; Schnauze stumpf konkav gerundet, weit vorspringend (im präparierten Zustand jedoch senkrecht abfallend und nicht überstehend). Tympanum deutlich; sein Durchmesser entspricht etwa dem halben Augendurchmesser und ist größer als sein Abstand vom Auge. Eine Supratympanalfalte zieht sich mit starker Biegung, den oberen und hinteren Rand des Tympanums berührend, vom Auge zur Axilla. Gaumenzähne

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.. fehlen. Bei nach vorn seitlich an den Körper angelegten Hinterbeinen reicht das Fersengelenk bis knapp über die Schnauzenspitze. Die Fingerspitzen sind gerundet, ihre Haut deutlich unterschieden von der der Fingerhaut; erster und zweiter Finger gleich lang, Subartikulartuberkel schwach ausgeprägt; ein großer, hoher, seitlich etwas zusammengedrückter, schwarzer Thenartuberkel, daneben ein Palmartuberkel von etwa halber Größe. Zehenspitzen wie Fingerspitzen. Dritte Zehe länger als fünfte Zehe; vierte Zehe sehr lang; rudimentäre Schwimmhäute an der Zehenbasis vorhanden; Subartikulartuberkel kaum erkennbar; innerer flacher Metatarsaltuberkel schwach ausgeprägt. Die gesamte Hautoberfläche ist frei von Tuberkeln und glatt. Lediglich auf dem Augenlid befinden sich kleine Wärzchen. Lebendfärbung Die lichtbraune Oberseite ist mit dunkler braunen, zum Teil großen, völlig irregulär verteilten Flecken bedeckt, die ihrerseits mit schwarzbraunen Punkten besetzt sind und von einer feinen weißen, zum Teil unterbrochenen Begrenzungslinie umrandet werden. Kennzeichnend ist ein ebenso gefärbtes, breites, nach hinten konvex ausgebeultes interorbitales Band. An den Flanken hellt sich das Braun des Rückens auf. Zahlreiche kleinere schwarze, weiß umrandete Flecken und Punkte decken die oberen zwei Drittel des Lateralfeldes zwischen Humerus- und Femuransatz. Neben

kleinen Punkten finden sich an den Kopfseiten 5 große schwarze Flecke, die in dieser Anordnung auch bei den Paratypen auftreten: zwischen Tympanum und Oberarm; zwischen Unterrand des Tympanums und des Auges; zwischen dem vorderen Augenrand und der Oberlippe; im Lorealbereich und an der Schnauzenspitze. Der große Fleck an der Schnauzenspitze wird durch eine weiße Vertikalbarre medial geteilt. Die Supratympanalfalte ist schwarz mit einem hell rotbraunen Oberrand. Die Körperunterseite ist weiß, nach hinten zu dunkler überflogen; Brust und Kehle nach gelblich übergehend. Auf beiden Brustseiten - an der Armbasis - befindet sich ein runder kreideweißer Fleck, der sich jeweils aus einem Ensemble von 7-12 Pünktchen zusammensetzt. Der Rand des Unterkiefers ist irregulär weiß und braun gefleckt. Die Schenkeloberseite ist farblieh mit dem Dorsum identisch und wird von 3 schwach weiß gerandeten, schmalen dunkelbraunen Bändern überzogen; dazwischen liegen vereinzelt schwarzbraune Flecken; die Unterseite ist hell bräunlich. Im distalen Drittel der Rückseite der Schenkel befindet sich je ein längs ovaler, weißlicher, dunkelbraun umrahmter Fleck (Durchmesser 1 mm). Die Iris ist grau-golden mit einem dunkel rotbraunen, ca, 120 0 umfassenden Segmentausschnitt in der oberen Hälfte. Die Gesamtiris wird von einem netzartigen, dichten Geflecht feiner rotbrauner und schwarzer Äderchen durchzogen.

Dorsalansicht des Holotypus (H) und der Paratypen (P/P 2) von Leptolalax pictus sp.n., Maßstab = 5 mm (A)

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Maßstab = 5 mm

Eines der drei Männchen von Leptolalax picjus sp.n.

Fußunterseite

Handunterseite (A)

Paratypen 2MB 49 023 und 49 027 Ihre KRL beträgt 31 bzw, 34 mm, Alle morphometrischen Relationswerte liegen im Bereich derer des Holotypus. Lediglich die Tibien (bis 0,613) und der Durchmesser des Tympanums (0,0820,097) weisen bei den Paratypen höhere Werte auf. Im Gegensatz zu der bereits erwähnten, recht einheitlichen Fleckung der Kopfseiten. scheint die des Dorsums und der Flanken recht variabel zu sein. Als Grundmuster treten bei allen Tieren große Rücken- und kleine Flankenfleckung, ferner ein breites, nach hinten gebogenes Interorbitalband auf. Die Lateralfleckung der Paratypen zeigt eine höhere Dichte, so daß sich zum Teil die weißen Einsäumungen berühren und miteinander verschmelzen. Dadurch entsteht - besonders im Mittelfeld - der Eindruck einer weißen, schwarz ozellierten Grundfläche.

in 20-50 cm Höhe im unmittelbaren Bachrandbereich angetroffen. Die Männchen geben von dort aus einen einphasigen, sehr schrillen Ruf ab, ähnlich dem zahlreicher Arten anderer Gattungen (z.B: Staurois, Meristogenys, Ansonia, Hylarana, Rhacophorus; vgl. MALKMUS 1988, 1989). Es handelt sich dabei durchwegs um Formen, die entlang von Bergbächen mit einem zum Teil beträchtlichen Dauer-Geräuschpegel vorkommen und nur durch derartig explosiv ausgestoßene Signale eine akustische Kommunikation mit Artgenossen herzustellen vermögen. Konvergent wurden von Insekten - vornehmlich Orthopteren - z.T. fast gleich klingende adaptive Lautäußerungen entwickelt (vgl. MALKMUS 1991). Leptolalax pictus kommt möglicherweise syntop mit Leptolalax gracile (INGER 1966: Sungei Kepungit, Sungei Mamut) vor, bleibt aber im Gegensatz zu diesem offensichtlich im sub montanen Bereich. Gemeinsam mit Leptolalax pictus Portait von Leptolalax pictus sp.n.

Ökologie Holotypus und Paratypen stammen vom gleichen Fundort: Primar-Dipterocarpaceenwald des oberen Sungei Langanan (800 m NN). Inzwischen erhielt ich von Herrn Dr. RIEDE/Freiburg freundlicherweise ein weiteres Exemplar (ZMB 49 672 Paratypus) dieser Art von der gleichen Örtlichkeit, das in allen morphologischen Werten den oben beschriebenen Tieren entspricht. Die nachtaktiven Frösche wurden zwischen 19 und 21 Uhr auf Stauden- und Strauchvegetation

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Eines der drei M,innchcn von Leptolalax piaus 51'.1'1.

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Paratypen 2MB 49 023 und 49 027 Ihre KRL beträgt 31 bzw. 34 mm. Alle rnorphometrischen Relations werte Liegen im Bereich derer des Holotypus.Lediglich die Tibicn (bis 0,(13) und der Durchmesser des Tympanums (0,0820,097) weisen bei den Paratypen höhere Werte auf. Im Gegensatz zu der bereits crw.ihrucn, recht einheitlichen Fleckurig der Kopfseitcn, scheint die des Dorsums und der Flanken recht variabel zu sein. Als Grundmuster treten bei allen Tieren groGeRÜcken- und kleine Flan kcnflcckung, ferner ein breites, nach hinten gebogenes Interorbitalband auf. Die Lareralfleckung der Paratypen zeigt ei ne höhere Dichte, so daf~ sich zum 'Teil die weif~en Einsaurnungcn bcru hrcn und miteinander ver-schmelzen. Dadurch entsteht besonders im Mittelfeld- der Eindruck cinerwcilscn, schwarz oz.clliertcn Gru ndIlic hc.

in 20-50 cm HÖhe im unmittelbaren Bachrandbereich angetroffen. Die Männchen geben von dort aus einen einphasigen, sehr schrillen Ruf ab, ähnlich dem zahlreicher Arten anderer Gattungen (z.B: S'täurois,M eristogenys, Ansonia, Hylarana, Rhacophorus; vgl. MALIZMUS 1988, 1989). Es handelt sich dabei durchwegs um Formen, die entlang von Bergbachen mit einem zum Teil betr.ichtlichen Dauer-Geräuschpegel vorkommen und nur durch derartig explosiv ausgestoßene Signale eine akustische Kommunikation mit Artgenossen herzustellen vermögen. Konvergent wurden von Insekten - vornehmlich Orthopteren -- z.T. fast gleich klingende adaptive LautäuGerungen entwickelt (vgl. MALKMUS 1991). Leptolalax pictus kommt mÖglicherweise svntop mit Leptolalax grade (IN GER 1966: Sungei Kepungit, Surrgei Marnut) vor, bleibt aber im Gegensatz zu diesem offensichtlich im submontanenBereich. Gemeinsam mit Lcptolalax picuis Portait von Leptolnlax pictus sp.r!.

Ökologie Holotypus und Paratypen stammen vorn gleichen Fundort: Prim:.ir-Dipterocarpaceenwalcl des oberen Sungci Langanan (800 m NN). Inzwischen erhielt ich von Hcrrn Dr.RIE.DE/I"reiburg [reundlieherweise ein weiteres Exemplar (2MB 49672 Paratypus) dieser Art von der gleichen Örtlichkeit, das in allen morphologischen Werten den oben beschriebenen Tieren entspricht. Die nachtaktiven Froschc wurden zwischen 19 und 21 Uhr auf Stauden- und Strauchvegetation 5 zr:::

• baIu/Nord-Borneo wird Leptolalax pictus sp.n. beschrieben, der sich durch deutliche morphometrische Distanz von den bekannten Arten der Gattung unterscheidet. Dank Herrn Dr. W. BÖHME (Bonn) möchte ich für die Bestimmung der Geschlechtszugehörigkeit des Holotypus, Herrn U. MANTHEY (Berlin) für Literaturhinweise und Typus-Vergleiche und Herrn Dr. K. RIEDE (Freiburg) für die Zusendung eines Sammelstückes sehr herzlich danken. Verwendete Abkürzungen und Akronyme KRL - Kopf-Rumpf-Länge; ZFMK - Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander König, Bonn; 2MB - Zoologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin Literatur BOULENGER, G.A. (1908): ARevision of the Oriental Pelobatid Batrachians (Genus Megalophrys) - Proc. Zool. Soc., London, 1908: 407 - 430 DRING, J. (1983): Frogs of the genus Leptobrachella (Pelobatidae) - Amphibia-Reptilia, Leiden, 4 (2-4): 89102

Biotop von Leptolalax pictus sp.n. (Langanan) wurden in der Uferzone des felsigen Bergbaches Ansonia longidigit«, Staureis tuberilinguis, 2 Meristogenys sp., ein großer grüner Ranide (?) und der semiaquatische Waldskink Sphenomorphus aquaticus angetroffen (MALKMUS 1991, 1992).

DUBOIS, A. (1980): Notes sur Ja systematique et la repartition des amphibiens anoures de Chine et des regions avoisantes, IV. Classification generique et subgenerique des Pelobatidae, Megophrynae - BuH. Mus. Soc. Linn., Lyon, 8: 469-482 - (1983): Note preliminaire sur le genre Leptolalax DUBOIS, 1980 (Amphibiens, Anures), avec diagnose d'une espece nouvelle du Vietnam - Alytes, Paris, 2 (4): 147-153

Beziehungen Die hier vorgestellte Form unterscheidet sich von den nahe verwandten Arten Leptolalax beteropus, L. dringi und L. gracile durch relativ längere Tibien und Hinterbeine, einen geringeren Internarialabstand und einem besonders L. beteropus gegenüber deutlich größeren Tympanumdurchmesser. Die Dorsalzeichnung hingegen ähnelt am stärksten der von L. heteropus, ist jedoch differenzierter ausgebildet. Das Interorbitalband beschränkt sich auf den Interorbitalraum und zieht sich mit seinen Enden nicht über die oberen Augenlider. Auch die Anordnung der Zeichnungsmuster zwischen Canthus und Augenunterrand, zwischen Supratympanalfalte und Oberkieferrand weicht im Rahmen einer gewissen Variabilität von der bei den anderen Arten deutlich ab (vgl. BOULENGER 1908).

- (1986): Miscellanea taxonomica batrachiologica (I) - Alytes, Paris, 5 (1-2): 7-95 INGER, R.F: (1966): The systematics and zoogeography of the amphibia of Borneo - Fieldiana Zool., Chicago, 52: 1-402 MALKMUS, R. (1988): Herpetologische Studien an einem Waldbach am Mount Kinabalu, Borneo herpetofauna, Weinstadt, 10 (53): 6-11 - (1989): Herpetologische Beobachtungen am Mount Kinabalu, Borneo I - Mitt. Zoo I. Mus. Berlin, 65 (2):

Zusammenfassung Aus dem submontanen Bereich des Mount Kina-

Rudolf MALKMUS Schulstr. 4, D (W) - 8771 WiesthaI

179-200

- (1991): Zur Herpetofauna des oberen Liwago, Mount Kinabalu/Nord-Borneo - herpetofauna 13 (72): 26-34 - (1991): Sphenomorphus aquaticus sp.n. (Sauria: Seincidae) vom Mount Kinabalu/Nord-Borneo - SAURIA, Berlin, 13 (3): 23-28

- (1992): Herpetologische Beobachtungen am Mount Kinabalu, Nord-Borneo IrI - Mitt. Zoo I. Mus. Berlin, 68 (1): 101-138