Dormance Des Plantes

INTRODUCTION L’équilibre de l’écosystème terrestre est régi par les différentes relations entre la faune et la flore. Dans le cas précis des plantes, la vie se caractérise par deux grandes phases : la phase végétative et la phase reproductive ; lesquelles sont marquées par la succession de nombreux phénomènes. Et comme tout être vivant, la plante est dotée de différentes activités cellulaires et métaboliques liées aux mécanismes internes de la plante à savoir : la respiration, les différentes synthèses, les échanges nutritifs, la croissance… Mais, à un certain stade, le plus souvent au stade graine, et sous l’influence de facteurs internes ou externes, la plante devient incapable de germer, et ses différentes activités s’interrompent ou sont réduites presque au néant. On dit que la plante est en vie ralentie. Dans le cas où cette vie latente se manifeste de façon particulière et profonde, on dit qu’elle est en dormance. Cependant, la dormance peut aussi affecter les bourgeons. Ainsi, pour reprendre une vie active, une « levée de dormance » sera nécessaire pour la plante. Plusieurs questions se posent alors : Combien de temps une graine peut-elle rester endormie ? Quelles sont les causes et effets de cette dormance sur la vie de la plante en général ?... a cet effet, ce devoir se concentrera sur une analyse de la dormance de son état initial jusqu’à sa levée. Pour pouvoir aboutir à un raisonnement progressif, nous allons procéder comme suit : en premier lieu, nous verrons les généralités et la notion même de vie latente. Ensuite, nous nous intéresserons à la dormance des semences, principal objet de notre étude. Et enfin, une partie sur la dormance des bourgeons clôturera notre devoir. Les annexes présentent des informations supplémentaires qui n’ont pas été mentionnées dans le corps du devoir. Ces indications ne touchent pas spécifiquement notre sujet mais sont étroitement liées au phénomène de la dormance.

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Partie I : LA VIE LATENTE 1- Signification biologique La vie latente est la forme de résistance aux conditions défavorable notamment aux mauvaises saisons. En milieu défavorable, chez certaines plantes annuelles, les bactéries, les champignons et les algues, les graines qui sont les seuls moyens dont elles disposent pour assurer leur pérennité sont transformées en spores, ou kystes. Mais chez les végétaux supérieurs pérennes, c’est l’organisme lui-même, qui, après une réduction convenable de son appareil aérien, ou même sa suppression temporaire, entre en vie latente à la mauvaise saison. En dehors de l’hiver, d’autres circonstances peuvent être défavorable à la vie de la plante, en particulier la sécheresse ou une chaleur excessive, que seule la vie latente permet de surmonter. La vie latente joue aussi un rôle considérable dans les phénomènes de reproduction et de dissémination de l’espèce : grain de pollen, spores et graines. Par ailleurs, elle contribue à la conservation des semences et des denrées alimentaires ainsi qu’à l’homogénéisation de la germination. 2- Caractères Dans une graine, une spore, les manifestations vitales sont très réduites : la respiration, le dégagement de chaleur sont infimes, les échanges nutritifs sont nuls, il n’y a ni croissance ni synthèses. Ces organismes ne sont pourtant pas morts et peuvent, si certaines conditions sont remplies, rependre une vie active. Cette réduction temporaire d’activité se nomme vie latente, état physiologique normal et réversible, ce qui la distingue de la sénescence. Dans cet état, les activités métaboliques et les échanges sont presque imperceptible, limités au strict minimum indispensable à la production de l’énergie nécessaire au maintien des structures cellulaires.

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Cette réduction des échanges, qui contribue à la réduction des activités métaboliques, est alors obtenue par une pression osmotique relativement élevée (surcharge en glucides) et par un périderme suberifié imperméable. De même, les bourgeons sont entourés d’écailles, qui sont souvent collées entre elles par des sécrétions visqueuses (exemple : Marronnier) et ont leurs échanges avec le milieu extérieur très réduits. Très souvent, préalablement à l’entrée en vie latente, il se constitue des réserves qui permettront aux tissus non seulement de subsister sans alimentation ni synthèses, mais encore de revenir à la vie active. Enfin, les tissus ou organe en vie latente présentent une très grande résistance aux conditions défavorables : froid ou excès de chaleur, sécheresse… elle est souvent due à la pauvreté en eau, qui évite les inconvénients du gel et atténue les altérations des structures par les températures élevées.

3- Entrée et sortie de la vie latente-Notion de dormance a. Entrée en vie latente Elle peut résulter d’un déterminisme interne ou de l’insuffisance de facteurs externes comme le raccourcissement de la photopériode des bourgeons (exemple : Saule), températures excessives ou déficit hydrique… Mais il faut noter que la vie latente n’est pas un simple ralentissement des activités, mais un véritable changement d’état, qui implique de profondes transformations morphologiques et physiologiques. b. Sortie de la vie latente Pour le retour à la vie active, il faut en tout état de cause que les conditions extérieures soient favorables à cette reprise, ce qui signifie : -

que les diverses composantes du milieu aient des valeurs appropriés ; par exemple que la température, l’humidité et l’aération soient convenables.

-

qu’il n’y ait pas de facteurs défavorables, autrement dis pas d’inhibiteurs extérieurs 3

c. Notion de dormance Mais ces conditions nécessaires ne sont pas toujours suffisantes. Souvent, l’organisme en vie latente est insensible aux conditions extérieures favorables : il est alors en état de dormance, et le retour à la vie active ne peut se faire qu’après une transformation interne préalable, qui lui restitue cette sensibilité, et qu’on nomme levée de dormance. La dormance est donc une inaptitude interne au retour à la vie active • Définition de la dormance La dormance est un état physiologique durant lequel les fonctions biologique d’une plante sont stoppées. C’est un repos apparent de l’activité de croissance d’un organisme ou d’une partie d’un organisme. Le processus est régulé par les hormones végétales et en particulier par l’acide abscissique. La dormance peut concerner la graine ou les bourgeons. • Différentes types de dormance Il peut y avoir : -

une dormance imposée par des conditions de milieu défavorables par exemple la

sécheresse, le froid,… - une dormance physiologique due à des conditions internes défavorables, physiologique ou autre ; celles-ci intervenant :
soit à l’intérieur de la plante, mais en dehors de l’organe en dormance (inhibition corrélée)
soit à l’intérieur de l’organisme lui-même (repos ou dormance hivernale) Mais il y a aussi différentes intensité de dormance : depuis la dormance superficielle qui peut être facilement interrompue jusqu’à une dormance profonde qui est généralement de longue durée.

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Partie II : DORMANCE DES SEMENCES Il peut s’agir ici de dormances tégumentaires, dues aux enveloppes séminales, ou de dormances embryonnaires, qui résultent d’une inaptitude de l’embryon à germer ; on reconnait ces derniers à ce qu’elles subsistent même si les téguments sont enlevés (embryons cultivés in vitro) 1- Dormance tégumentaire a. Facteurs On les appelle aussi inhibition tégumentaire. Les facteurs qui entrent en jeu sont variés et peuvent intervenir simultanément : a.1. Imperméabilité à l’eau C’est le cas de nombreuses légumineuses. a.2. Limitation de l’entrée de l’oxygène Pour cela, considérons l’exemple du Xanthium (ou lampourde). Son fruit est un akène à deux graines dont la supérieure reste dormante pendant une année, alors que l’inférieure se réveille des le printemps. Cela est dû au fait que les téguments sont peu perméables à l’oxygène et que l’embryon de la graine supérieure a, pour son développement, des besoins en oxygène élevés (pour assurer l’oxydation enzymatique d’inhibiteurs). On peut obtenir la germination simultanée des deux graines en décortiquant la graine supérieure ou en augmentant la pression partielle d’oxygène.

Graine supérieure Péricarpe Graine inférieure

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a.3. Résistance mécanique Les téguments, trop durs, empêchent l’expansion de l’embryon et la saillie de plantule. C’est le cas de l’Amarante, du Plantain d’eau (Alisma plantago), du Cresson alénois (Lepidium sativum) a.4. Inhibiteurs chimiques Les enveloppes (téguments de la graine ou péricarpe) contiennent très fréquemment des inhibiteurs de germination ou de croissance. Parmi les plus courants, on peut citer : -

des inhibiteurs volatiles, et l’acide cyanhydrique, l’ammoniac, l’éthylène, divers

dérivée soufrés -

des aldéhydes et acides organiques (pois, maïs)

- l’acide abscissique qui est une hormone végétale synthétisée dans les bourgeons de la plante. D’une manière générale, il ralentit les mécanismes biologiques du végétal, contrairement aux autres phytohormones. Il inhibe aussi les divisions cellulaires (mitoses) dans le cambium, et provoque l’apparition d’écailles sur les bourgeons à l’approche de l’hiver. L’acide abscissique prépare en fait la plante au passage de la mauvaise saison. On pense aussi qu’il est en partie responsable de l’abscission des feuilles à l’automne et de l’entrée en dormance des graines. -

la coumarine et autres lactones

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l’acide caféique et acide férulique

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les phénols qui sont présents dans les téguments de graine de pommier et qui en

s’oxydant, piègent l’oxygène qui ne peut plus parvenir à l’embryon. b. Levée de dormance Elle s’effectue dans la nature par l’altération des enveloppes, sans l’effet de la sécheresse, qui fait craqueler les téguments, ou celui des alternance de sécheresse et d’humidité, ou des alternances de gel et de réchauffement, ainsi que sans l’action des bactéries et des champignons du sol.

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Les inhibiteurs volatils s’évaporent avec le temps et les autres sont peu à peu lessivés par la pluie. Artificiellement, on pratiquer la scarification, c'est-à-dire tout traitement mécanique ou autre, qui brise ou affaiblit les téguments : décortication, trituration, battage, procédés chimiques… Mais le procédé le plus simple et le moins dangereux est la stratification. Elle est très utilisée en horticulture. Elle consiste à faire séjourner les graines pendant une à deux mois dans de la tourbe humide, à une température assez basse, en moyenne 5°C. Cette stratification, c'est-à-dire une disposition en couches superposées, a donc, en tant que traitement, la signification d’un séjour au froid humide. Son action est complexe : elle ramollit les téguments, élimine les inhibiteurs solubles, mais aussi elle agit sur l’embryon, mais aussi elle agit sur l’embryon ; le froid humide étant le facteur le plus habituel de la levée de dormance de l’embryon. 2- Dormance embryonnaire Une dormance embryonnaire a par définition son origine dans l’embryon lui-même, c'està-dire qu’elle n’est pas levée par un traitement sur les enveloppes et qu’elle se manifeste même si l’embryon est isolé. On distingue deux sortes de dormance embryonnaire : primaire et secondaire. a. Dormance primaire Elle s’installe lors de la maturation de la graine et empêche la sortie de la radicule. A cet égard, on peut citer :
Les dormances photolabiles qui sont levées par la lumière
Les dormances scotolabiles qui sont levées par l’obscurité.
Les dormances xérolabiles se lèvent par séjour prolongé en atmosphère sèche : en effet, la post maturation au sec, en diminuant la teneur en eau de l’embryon, a pu abaisser son potentiel hydrique et augmente son aptitude à la réhydratation. Mais l’essentiel de l’effet du traitement est l’élimination d’inhibiteurs volatils. 7


Les dormances psychrolabiles sont par contre levées par le froid humide. Elles se rencontrent chez de très nombreuses espèces comme les rosacées, les céréales, les arbres feuillus, les conifères…En effet, le froid humide de la fin de l’automne ou du début de l’hiver, et son homologue artificiel, la stratification, ont pour premier effet de lever une éventuelle inhibition tégumentaire qui peut être le facteur principal de la domaine. b. Dormance secondaire ou induite La levée de dormance permet en général de poursuivre la germination sans autre encombre, mais il n’en est pas toujours ainsi car il peut persister ou s’installer une dormance secondaire, qui nécessitera une nouvelle levée de dormance. Ainsi il subsiste parfois une dormance de l’épicotyle (ou de la gemmule) qui n’est pas levée avec celle de la radicule et qui même ne peut pas être levée tant que la radicule ne s’est pas suffisamment développée. Il faut alors parfois deux hivers successifs, le premier pour lever la dormance de la radicule, puis, après une période plus chaude permettant le développement de la radicule, un deuxième hiver pour lever la dormance secondaire. La dormance secondaire peut aussi être induite par des conditions défavorables lors de la germination qui aient provoqué la synthèse d’inhibiteurs tégumentaires qui doivent être éliminés à savoir : -

une température trop élevée ou froid excessif

- un éclairement défavorable provoquant une deuxième dormance qui ne sera levée que par une stratification ou un lessivage des téguments. -

un excès de CO2 qui va créer une dormance induite psychrolabile.

Elle peut être levée par action du froid ou alternance de température tiède et froide. Pendant que les graines à l’état dormant sont enfouies dans le sol humide, leur respiration est extrêmement faible et la consommation de leurs réserves est très petite.

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Partie III : DORMANCE DES BOURGEONS On entend par bourgeon une jeune pousse d’un végétal dont les éléments essentiels sont constitués, mais qui n’est pas encore développée. Un bourgeon peut donner soit un rameau feuilli, soit un rameau fleuri. En effet, le bourgeon contient des tissus embryonnaires, les méristèmes, susceptibles de générer tous les types de tissus végétaux. Généralement dans une plante, seul le bourgeon terminal (ou apical) est en activité. Il assume seul la croissance de la plante entière à partir de l’apex (l’extrémité de la plante). Les autres bourgeons appelés bourgeon axillaire restent en dormance tant que le bourgeon terminal est actif. Ce phénomène appelé dominance apicale permet à la plante de gagner en hauteur et ainsi de surplomber les autres végétaux. Aux printemps, certain bourgeons ne débourrent pas. Cela peut résulter d’une dominance apicale, la décapitation du rameau la fit alors cesser ; sinon, il s’agit d’une vraie dormance. Et la dormance peut affecter tant les bourgeons floraux que les bourgeons végétatifs. 1- Entrée en dormance a. Cas possible L’entrée en dormance des bourgeons est un peu mieux connue que celle des graines. Plusieurs cas peuvent se présenter : - entrée en dormance sous l’influence de facteurs externes : c’est le cas général. Il s’agit en quelque sorte d’un repos forcé. Le plus souvent, elle semble causée par le raccourcissement des jours ou les températures chaudes de l’été. C’est le cas du Saule, Robinier, Faux-acacia, Murier, Erable… Mais il faut aussi invoquer d’autres facteurs tels que la réduction d’éclairement, les conditions de nutrition insuffisantes, la sécheresse… -

dormance autonome c'est-à-dire indépendante des facteurs externes. Par exemple le

Lilas, dont les bourgeons entrent en dormance lorsque le rameau qui les porte a développé 4 à 10 entrenœuds. Les facteurs externes, tels que les variations de la photopériode, ne peuvent que hâter ou retarder l’entrée en dormance, sans pouvoir la provoquer trop précocement ni la différer indéfiniment.

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inhibition prolongée : un bourgeon trop longtemps inhibé par la dominance apicale

finit par entre en dominance. Par exemple, si l’on taille trop tardivement les Rosiers, les bourgeons sont devenus dormants et ne débourreront que l’année suivante. Il se pourrait que l’acide abscissique, dont le taux s’élève dans ces conditions, soit une des facteurs déterminants. b. Déroulement Les phénomènes qui se déroulent sont les suivantes : D’abord, le bourgeon terminal cesse progressivement ou soudainement de former des entrenœuds. C’est un arrêt complet de la naissance des cellules d’entre-nœuds et de l’élongation des cellules existantes. Mais en même temps, les mitoses demeurent actives et la genèse des organes ne cesse pas mais elle se transforme : les primordia foliaire, au lieu de former de petites ébauches de véritables feuilles, forment uniquement des écailles. Puis le temps passe et la dormance continue. Les activités mitotiques diminuent peu à peu et finissent par s’arrêter à peu près complètement. Simultanément, la respiration qui avait diminué au début, diminue encore davantage, sans cesser totalement. 2- Levée de dormance a. Manifestation La sortie de dormance se manifeste par le gonflement des pièces internes, l’écartement et la chute des écailles, l’expansion des jeunes limbes foliaires, l’allongement des entrenœuds, la reprise des mitoses à la base des insertions foliaires, dans les bourgeons axillaires nouveaux et dans le bourgeon terminal b. Facteurs de sortie de dormance La levée de dormance nécessite surtout l’intervention indispensable de facteurs du milieu extérieur. Normalement, c’est le froid qui lève la dormance des bourgeons et celle des graines dans le cas de dormance psychrolabile. Ainsi, si le début de l’automne est froid, bon nombre de bourgeons ont leur dormance levée. Et il suffit de belles journées à la fin de l’automne pour que les bourgeons éclosent. Ce qui n’est pas sans danger si l’hiver est par la suite 10

rigoureux. Ainsi le mécanisme adaptif que représente la dormance des bourgeons est-il un peu moins strict que celui de la dormance des graines. - La dessiccation peut aussi dans certain cas lever la dormance. Elle consiste à l’élimination de l’humidité de la plante et des bourgeons. Ainsi, même après une période de forte pluie, quelques espèces comme le pommier, le Lilas ou le Marronnier, par un automne très sec retournent à la vie active -

Pour d’autres espèces comme le Hêtre, les jours longs sont nécessaires.

Artificiellement, on peut lever la dormance par des moyens très variés. On réalise alors un forçage. Parmi les plus utilisés figurent notamment le froid. On peut aussi utiliser les bains d’eau chaude, les vapeurs d’éther, de chloroforme, de monochlorhydrine du glycol (ou éthylène chlorhydrine de formule CH2Cl-CH2OH), vapeurs de dichloréthane (CH2Cl-CH2Cl), l’eau oxygénée, les thiocyanates… Remarques -

Il faudra noter que la levée de dormance est un phénomène localise, seul le rameau traite fleurit.

- Les bourgeons souterrains peuvent également être dormants. Par exemple, la pomme de terre et la tulipe ont des bourgeons qui doivent subir le froid de l’hiver pour pouvoir germer mais qui peuvent aussi être forcés artificiellement. -

Le mécanisme de la levée de dormance n’est pas entièrement élucidé. On invoque soit une diminution du taux d’acide abscissique sous l’effet des traitements d’éveil, soit une augmentation du taux des gibbérellines, dont l’action est souvent opposée à celle de l’acide abscissique. En effet, la dormance dépend de l’équilibre entre l’acide abscissique et l’acide gibbérellique.

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CONCLUSION Pour conclure, nous mentionnerons que la dormance ou vie ralentie est un phénomène indispensable à la vie d’une plante, à son développement et sa croissance et surtout à la dissémination et la continuité de l’espèce. En effet, son développement et sa croissance sont régulés par divers phénomènes dépendant étroitement des conditions climatiques et des facteurs internes de la plante elle-même qui induisent la dormance. Cette simple stratégie de survie, surtout dans le cas de la graine, peut s’avérer être en fait, un processus profond et complexe. Elle correspond donc à un repos temporaire pendant lequel, la plantule se prépare pour une nouvelle vie, avec ou sans plante mère, qu’elle sera capable d’affronter après un petit souffle. Pour obtenir la germination des graines ou le débourrement des bourgeons, il faut parfois recourir à plusieurs traitements, notamment en laboratoire.

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Références bibliographiques BIBLIOGRAPHIE • Paul GRISVARD, Victor CHAUDUN, Pierre CHOUARD, André GUILLAUMIN -Le bon jardinier-La maison rustique-Encyclopédie horticole-Tome 1 • A. METRO-1975-Dictionnaire forestier multilingue-Sciences forestières, technologie, pratiques et produits forestiers – Collection de terminologie forestière multilingue n°2 • R. HELLER, R. ESNAULT, C. LANCE-199O-Physiologie végétale-4ème éditionTome 2

WEBOGRAPHIE • http://www.botanique.org/botanique/germination/inhibition -tégumentaire-dormanceembryonnaire-article24401.html • http://www.periol.fr • http://www.cactusedintorni.com/vie _des_plantes.html

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES Deuxième année - Tronc Commun ------------------------------------Physiologie végétale

Par

ANDRIAMANAMAMONJY Narindra Angelica ANDRIAMANDROSO Antsa Miarisoa ANDRIANASOLO Manuëlla Maminirina RAKOTOARISON Mialinirainy RAKOTOMANGA Zolalaina Rebecca RANDRIANANTENAINA Zo Harijaona RATOVONIRINA Mario Elie RAVELOJAONA Lalanirina Tatiana RINDRA RAZAFIMANJATO Mandimbiniaina SOAMAMPIANDRA Manambina Nohariana

Année 2009

SOMMAIRE

Introduction……………………………………………………………………………………………………………………………………01 Partie I : La vie latente…………………………………………………………………………………………………………………….02 1. Signification biologique……………………………………………………………………………………………….02 2. Caractères……………………………………………………………………………………………………………………02 3. Entrée et sortie de la vie latente – Notion de dormance……………………………………………..03 a. Entrée en vie latente……………………………………………………………………………………………..03 b. Sortie de la vie latente…………………………………………………………………………………………..03 c. Notion de dormance……………………………………………………………………………………………..04 Partie II : Dormance des semences……………………………………………………………………………………………..…05 1. Dormance tégumentaire………………………………………………………………………………………….…05 a. Facteurs………………………………………………………………………………………………………………..05 a.1. Imperméabilité à l’eau…………………………………………………………………………………05 a.2. Limitation de l’entrée de l’oxygène………………………………………………………………05 a.3. Résistance mécanique…………………………………………………………………………………06 a.4. Inhibiteurs chimiques…………………………………………………………………………………..06 b. Levée de la dormance…………………………………………………………………………………………..06 2. Dormance embryonnaire……………………………………………………………………………………………07 a. Primaire………………………………………………………………………………………………………….……07 a.1. Photolabiles……………………………………………………………………………………………..……07 a.2. Scotolabiles…………………………………………………………………………………………..………07 a.3. Xérolabiles…………………………………………………………………………………………….………07 a.4. Psychrolabile………………………………………………………………………………………….……07 b. Secondaire……………………………………………………………………………………………………..……08 Partie III : Dormance des bourgeons…………………………………………………………………………………………..…09 1. Entrée en dormance………………………………………………………………………………………………..…09 a. Cas possibles…………………………………………………………………………………………………….…09 b. Déroulement……………………………………………………………………………………………………….10 2. Levée de la dormance………………………………………………………………………………………..………10 a. Manifestation ……………………………………………………………………………………………….……10 b. Facteurs de sortie de dormance…………………………………………………………………….……10 Conclusion ....……………………………………………………………………………………………………………………….………12 Annexes

Annexe 1 : Stratification à froid  Exposer les semences aux basses températures et à l’humidité, ce qui correspond en fait aux conditions hivernales (5 à 10°C)  Disposer en couches alternées sable et semences  Sable humide (mais bien drainé pour conserver une bonne aération) : trois centimètres de sable, une couche de graine, trois centimètres de sable, etc.…  On s’arrange pour qu’elles ne se touchent pas (pour éviter toute propagation d’une éventuelle moisissure). Au lieu de sable grossier pur, on peut aussi utiliser un mélange 50 / 50 sable / tourbe

Annexe 2 : Photosensibilité des semences • La lumière est favorable à la germination de la plupart des semences qui sont alors dites à photosensibilité positive. D’autres ne germent qu’à l’obscurité, elles sont à photosensibilité négative. D’autres enfin sont indifférentes. La photosensibilité n’est marqué que si la semence est jeune et si ses téguments sont intacts ; elle ne se manifeste pas non plus à la basse température (et rarement en dessous de 15 °C), ce qui fait que dans un climat tempéré elle set peu souvent un facteur déterminant de germination. Les gibbérellines et les cytokinines peuvent faire germer à l’obscurité des graines à photosensibilité positive (laitue). A l’inverse, certaines graines indifférentes (tomate, courge) peuvent acquérir une photosensibilité positive par une élévation de température au-delà de 30 °C. • Le phytochrome : c’est un pigment localisé dans l’embryon, siège de la photosensibilité ; mais la photosensibilité siège aussi au voisinage de la radicule. Pourtant, une graine dont les enveloppes sont altérées perd sa photosensibilité et peut germer sans avoir besoin de lumière. On considère donc en définitive que la photosensibilité positive concerne des graines dont la dormance est d’origine tégumentaire. La lumière, captée par le phytochrome de l’embryon, déclenche un mécanisme qui stimule suffisamment l’embryon pour qu’il puisse surmonter l’inhibition opposée par les téguments à la germination. Il s’agit donc d’un ensemble cohérent, mais le détail même du mécanisme de la stimulation de l’embryon sous l’effet de la lumière est inconnu.

Annexe 3 : La germination des semences : condition de réalisation Par semences, nous entendons les graines proprement dites et les akènes, fruits secs indéhiscents semés au milieu des graines elle mêmes, dont les caryopses des Graminées dans lesquels la paroi du fruit et les téguments de la graine sont soudés. Et par germination nous désignerons l’ensemble des processus qui vont du début de la réhydratation de la graine à la sortie de la radicule dont les traits les plus caractéristiques sont : importance absorption d’eau, forte activité métabolique, thermogenèse intense ; a) Conditions internes :  La première condition à remplir pour qu’une semence germe, c’est qu’elle soit à maturité c'està-dire que toutes ses parties consécutives : enveloppes séminales (péricarpe + tégument) et amande (tissus de réserve + embryon), soient complètement différenciées morphologiquement. Le temps nécessaire à la formation de l’embryon complet est variable suivant les espèces. Dans certains cas, l’embryon est encore indifférencié à la mise en liberté de la graine et ne peut poursuivre son développement qu’après un traitement spécial. Il est aussi possible de provoquer le réveil de ces embryons rudimentaires ou protocormes par des chocs osmotiques. Mais la possession de la maturité ne confère pas forcément le pouvoir de germer, car la graine peut être dormante.  La longévité des semences, durée pendant laquelle elles restent vivantes et gardent leur pouvoir germinatif, varie considérablement selon les espèces. Mais cette longévité dépend beaucoup des conditions de conservation, l’humidité et la chaleur l’abrégeant considérablement. Cette longévité a un intérêt biologique évident, en particulier dans les régions (zones arides) où les conditions favorables à la germination (humidité surtout) ne se rencontrent pas chaque année.

b) Conditions externes : L’eau est évidement indispensable et doit être disponible dans le milieu extérieur en quantité suffisante mais aussi sous des liaisons suffisamment faibles pour que la graine puisse l’absorber. Une élévation de la pression osmotique du sol gêne considérablement la germination. Mais sauf pour les plantes aquatiques (ou semi aquatiques : Riz) l’immersion totale, asphyxique est inhibitrice. L’oxygène set indispensable à la germination (même pour les plantes aquatiques qui disposent de l’O2 dissous). En fait, les taux d’oxygène exigés par les embryons eux-mêmes sont faibles, souvent de l’ordre de 0.5%, mais il y a lieu de tenir compte de l’obstacle mis par les téguments et l’albumen à la diffusion du gaz.

La température compatible avec la germination s’inscrit dans une gamme assez large qui va d’un minimum assez bas (3 à 10 °C) à un maximum assez élevé (30 à 40 °C) en passant par un optimum assez large ( 15 à 30 °C). Ces facteurs, eau oxygène, température, apparaissent comme des agents du métabolisme général. Bien différente est l’action de la lumière qui est nécessaire ou défavorable selon les espèces, mais sous des énergies très faible. Reçu par le phytochrome, la lumière lève ou installe une dormance. Mention spécial doit être également faite du froid humide, qui lève les dormances psychrolabiles. Certaines substances favorisent la germination : nitrate de potassium, sels de calcium, thiourée, gibbérellines, cytokinines, éthylène, monochlorhydrine du glycol, ces composés organiques agissant aussi comme agents de levé de dormance. D’autres sont au contraire inhibiteurs de la germination. Mention spéciale doit être faite de l’acide abscissique, inhibiteurs pu issant de la germination, présent dans les téguments de nombreuses graines et responsables sans doute de certaines dormances. On le trouve également dans les péricarpes. Physiologie de la germination : Les phases de la germination : Elle débute par une intense absorption d’eau (gonflement de la graine). L’appel d’eau s’effectue d’abord par le jeu des forces d’imbibition des colloïdes de la graine puis, lorsque les vacuoles sont édifiées, les forces osmotiques prennent le relais. Parallèlement, on assiste à une reprise de l’activité métabolique, traduite par une reprise de l’activité respiratoire. On distingue plusieurs phases : _ Phase I ou phase d’inhibition, correspond à une forte hydratation des tissus, accompagnée d’une élévation de l’intensité respiratoire. Cette phase est assez brève, durant 6 à 12h selon les semences. _ Phase II encore appelée phase de germination stricto sensu, est caractérisée par une stabilisation de l’hydratation et de l’activité respiratoire à un niveau élevé. Durant cette phase, la graine peut être réversiblement déshydratée et réhydratée sans dommage apparent pour sa viabilité. Cette phase s’achève avec l’émergence de la radicule hors des téguments séminaux. _ La phase III, caractérisée par une reprise d’absorption d’eau et une élévation de la consommation d’oxygène, correspond en fait à un processus de croissance affectant la radicule puis la tigelle. A ce niveau on doit nettement distinguer l’activité métabolique de la jeune plantule qui se développe à partir de l’embryon, qui a tendance à s’exalter, de celle du tissu de réserve, qui a tendance à décroitre par suite de l’épuisement des réserves.

La dominance apicale : expérience de THIMANN et SKOOG A- Tous les bourgeons sont inhibés B- La dominance est levée pour le premier bourgeon axillaire, qui débourre C- La dominance rétablie

apicale

est

1- La résection de l’épicotyle (ép.) d’une jeune plantule lève l’inhibition des deux bourgeons axillaires cotylédonaires (bc) 2- Deux pousses se développent mais l’une (A) prend rapidement le pas sur l’autre (B) dont le bourgeon cesse de se développer 3- La décapitation de A permet la reprise de B ce qui prouve que c’était bien de l’apex de A qui inhibait l’apex de B