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UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRÉS FACULTAD DE AGRONOMÍA CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

TESIS DE GRADO “CARACTERIZACIÓN DE LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA EN ISLAS DE BOSQUE MENOR EN LAS SABANAS DEL HEATH”

PRESENTADO POR:

ALAIN DUBER CASIAS MÁRQUEZ

LA PAZ – BOLIVIA 2015 I

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRÉS FACULTAD DE AGRONOMÍA CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA CARACTERIZACIÓN DE LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA EN ISLAS DE BOSQUE MENOR EN LAS SABANAS DEL HEATH Tesis de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Ingeniero Agrónomo

ALAIN DUBER CASIAS MÁRQUEZ Asesores:

Dra. Jasivia Gonzales Rocabado

……………………………......

Ing. M. Sc. Wilfredo Rojas

..........………………………...

Ing. For. Luis Goitia Arze

............................................

Tribunal Examinador:

Dr. Abúl Kalam Kurban

………………………………..

Ing. Víctor Paye Huaranca

….……………………………..

Aprobada ……..……………………........

Presidente Tribunal Examinador: 2015

II

III

AGRADECIMIENTOS En primer lugar doy gracias a Dios en Cristo Jesús nuestro Padre, por darme su aliento, ser mi luz y mí guía, siento tu amor cada día al amanecer y al atardecer. Gracias por tus cuidados…gracias por fijar tus ojos en mi…

A mi madre por el esfuerzo que hizo, por su constante lucha de sacarnos adelante, para que un día sus hijos tengan mejores oportunidades, que a ella le fueron arrebatados, a mis hermanos y sobrinos por su aliento, ayuda y comprensión que me brindaron para finalizar esta Tesis.

A mis Tíos por su apoyo incondicional y sus consejos que forjaron mi vida a ser mejor cada día. A mi familia, primos con quienes compartimos la infancia, el fútbol y las canicas, amigos como Milton I.(†), y Wilson I. con quienes pasamos nuestra juventud...fueron momentos gratos… Dios les bendiga.

Agradecer a esta casa superior de estudios, a la Universidad Mayor de San Andrés y a la Carrera de Ingeniería Agronómica, por la enseñanza impartida en sus aulas por el plantel docente por ser parte de mi formarción como profesional, para ser un bien de la sociedad.

Agradecer a mis Asesores: Ph.D. Jasivia Gonzales Rocabado, Ing. For. Luis Goitia Arze, Ing. M.Sc. Wilfredo Rojas, por sus valiosos consejos y aportes, en especial a mi asesora Ph.D. Jasivia Gonzales Rocabado por la increíble paciencia que me tuvo, sus aportes y críticas tan valiosas, Gracias Dios la Bendiga!... Quienes hicieron posible que se realice y concluya esta Tesis.

Al Herbario Nacional de Bolivia y sus Profesionales como el Lic. Alfredo Fuentes, Ing. Rossi Michel, Ph.D. Stephan Beck, Lic. Javier Quisbert, Lic. Iván Jiménez, Edgar Mayta y amigos de la Carrera de Biología, por brindarme, su atención y ayuda amable en la determinación de especies y al proveer de información, sin cuya colaboración, hubiese sido imposible finalizar este trabajo. A la Asociación para la Conservación de la Amazonia (A.C.A. - Bolivia) y al “Proyecto Pampas del Heath” por su apoyo logístico durante la expedición en la zona de estudio y durante la culminación de la Tesis, a José Navi, Gerson Igicore y amigos de la comunidad Puerto Pérez, Gracias!

Finalmente agradecer a mis compañeros y amigos de la Carrera de Ingeniería Agronómica, a quienes no olvidaré en cuanto tenga memoria, a Karen, Sandra, Sonia, Regina, Fernando, Orlando, Jaime(†), Omar, Juan José Vicente, Ingrid, Rubén y a los que no menciono por el espacio y tiempo, gracias por compartir su amistad en los buenos y malos momentos. Dios les Bendiga!!

I

ÍNDICE Página CONTENIDO ............................................................................................................ Ι INDICE DE CUADROS .......................................................................................... V INDICE DE FIGURAS .......................................................................................... VII INDICE DE ANEXOS ............................................................................................. X RESUMEN ............................................................................................................ XI ABSTRACT......................................................................................................... XIII

1.

INTRODUCCIÓN .................................................................................. 1

1.1

OBJETIVOS .......................................................................................... 4

1.1.1

Objetivo General.................................................................................... 4

1.1.2

Objetivos Específicos ............................................................................ 4

1.1.3

Hipótesis ................................................................................................ 4

2.

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ................................................................ 5

2.1

Flora ...................................................................................................... 5

2.2

Comunidad Vegetal ............................................................................... 5

2.3

Fitosociología ........................................................................................ 6

2.3.1

Florística ................................................................................................ 6

2.3.2

Inventario Florístico ............................................................................... 7

2.4

Caracterización de la Vegetación .......................................................... 8

2.4.1

Composición Florística .......................................................................... 8

2.4.2

Diversidad Florística .............................................................................. 9

2.4.3

Estructura Florística............................................................................. 10

2.4.3.1

Estructura Horizontal ........................................................................... 10 I

2.4.3.2

Estructura Vertical ............................................................................... 11

2.5

Concepto de Sabana ........................................................................... 11

2.6

Clasificación de las Sabanas en Bolivia .............................................. 12

2.7

Islas de Bosque Menor ........................................................................ 13

2.8

Sucesión .............................................................................................. 14

2.8.1

Unidades de Sucesión......................................................................... 15

2.8.2

Etapa… ............................................................................................... 15

2.9

Efecto Nodriza ..................................................................................... 16

3.

MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................... 17

3.1

Descripción del Área de Estudio ......................................................... 17

3.1.1

Localización ......................................................................................... 18

3.1.2

Geomorfología ..................................................................................... 19

3.1.3

Características Climáticas ................................................................... 21

3.1.4

Vegetación .......................................................................................... 22

3.1.5

Suelos ................................................................................................. 23

3.2

Materiales ............................................................................................ 24

3.2.1

De Campo ........................................................................................... 24

3.2.2

De Gabinete ........................................................................................ 24

3.3

Métodos............................................................................................... 25

3.3.1

Definición del Área de estudio… ......................................................... 25

3.3.2

Instalación de los Transectos .............................................................. 26

3.3.3

Toma de Datos Dentro las Islas de Bosque Menor ............................. 28 II

3.4

Análisis y Manejo Estadístico ............................................................. 37

3.4.1

Análisis de Datos ................................................................................. 38

3.4.1.1

Evaluación de la Composición Florística ............................................. 38

3.4.1.2

Diversidad y Riqueza ........................................................................... 40

3.4.1.2.1

Diversidad ........................................................................................... 40

3.4.1.2.2

Riqueza ............................................................................................... 41

3.4.1.3

Identificación de Comunidades ........................................................... 45

3.4.1.4

Estructura ............................................................................................ 46

3.4.1.4.1

Análisis de la Cobertura (Estructura Horizontal) .................................. 47

3.4.1.4.2

Estratificación de las Islas de Bosque Menor ...................................... 47

3.4.1.4.3

Estratificación Vertical por Comunidades ............................................ 48

3.4.1.5

Análisis de Aspectos Ecológicos de Consideración en las Islas de Bosque Menor ............................................................................... 48

3.4.1.5.1

Fenología de las Especies .................................................................. 48

3.4.1.5.2

Grado de Vitalidad de las Especies ..................................................... 48

3.4.1.6

Análisis de la Presencia de Sucesión en las Comunidades ................ 49

3.4.1.7

Identificación de Especies Nodrizas en las Comunidades .................. 50

3.4.1.8

Relación de la Sucesión y Efecto Nodriza, en la Diversidad Florística y Cobertura de las Especies en las Islas de Bosque Menor ................................................................................................. 50

4.

RESULTADOS Y DISCUSIONES ....................................................... 51

4.1

Composición Florística ........................................................................ 51

4.2

Diversidad y Riqueza ........................................................................... 57

4.2.1

Diversidad ........................................................................................... 57

4.2.2

Riqueza ............................................................................................... 61

4.3

Comunidades Vegetales Identificadas ................................................ 63

4.3.1

Comunidad 1 (Ocotea gracilis) ............................................................ 64 III

4.3.2

Comunidad 2 (Copaifera langsdorffii) .................................................. 65

4.3.3

Comunidades o Grupos de Transición ................................................ 66

4.3.3.1

Transición 1 con Predominancia de Leñosas ...................................... 66

4.3.3.2

Transición 2 con Predominancia de Herbáceas .................................. 67

4.4

Estructura ............................................................................................ 69

4.4.1

Análisis de la Cobertura (Estructura Horizontal) .................................. 69

4.4.2

Estratificación de las Islas de Bosque Menor ...................................... 72

4.4.3

Estratificación Vertical por Comunidades ............................................ 73

4.4.4

Aspectos Ecológicos de Consideración............................................... 74

4.4.4.1

Dinámica de la Fenología en las Islas de Bosque Menor .................... 74

4.4.4.2

Grado de Vitalidad de las Islas de Bosque Menor ............................... 78

4.5

Análisis de la Presencia de Sucesión en las Comunidades ............... 80

4.6

Identificación de Especies Nodrizas en las Comunidades ................. 83

4.7

Relación de la Sucesión y Efecto Nodriza, en la Diversidad Florística y Cobertura de las Especies en las Islas de Bosque Menor ................................................................................................. 89

5.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ..................................... 91

5.1

Conclusiones ...................................................................................... 91

5.2

Recomendaciones .............................................................................. 94

6.

BIBLIOGRAFÍA.................................................................................. 96

IV

ÍNDICE DE CUADROS Página

Cuadro 1. Escala de cobertura (Braun-Blanquet, 1979). Modificada por (Dierscke, 1994) ................................................................................. 30

Cuadro 2. Formas de vida (de crecimiento) en base al sistema de clasificación de plantas (Braun-Blanquet, 1979)....................................... 32

Cuadro 3. Vitalidad en base a cuatro rangos según (Braun-Blanquet, 1979) .................................................................................................. 32

Cuadro 4. Estados fenológicos según (Braun-Blanquet, 1979) ........................... 33

Cuadro 5. Número de familias y especies con mayor representatividad en las islas de bosque menor, Pampas del Heath, lado este ............. 51

Cuadro 6. Lista de familias y especies con mayor representatividad en las islas de bosque menor, Pampas del Heath, lado este ....................... 54

Cuadro 7. Valores de número de especies esperado según estimador efectuada con el programa Estimates 8.0 (Colwell, 2006), aleatorizada 50 veces y ajuste de las curvas Chao2, ICE, Jack 1, Uniques, Duplicates y Bootstrap .................................................... 62

Cuadro 8. Porcentaje de hierbas y leñosas en los dos tipos de islas de bosque menor y especies (que más las caracterizan por su dominancia) más características ........................................................ 64

Cuadro 9. Porcentaje de abundancia según número y hábito de las especies ............................................................................................. 72 V

Cuadro 10. Fenología en base a datos de relevamiento en el área de estudio (bot.fl.=botón de floración, fl.= floración, fl-fr.= floración y fructificación, fr.= fructificación, st.=esteril) ...................................... 74

Cuadro 11. Vitalidad de las especies observadas en las islas de bosque menor: 1 = plantas bien desarrolladas, 2 = plantas que desarrollan débilmente, 3 = plantas que vegetan insignificantemente y 4 = plantas que germinan esporádicamente................................................ 78

Cuadro 12. Estadísticos Descriptivos, de la Vitalidad de los 645 Individuos, en las 50 Islas de Bosque Menor ............................................. 79

Cuadro 13. Valores de Cobertura por Comunidad y Transiciones ....................... 82

VI

ÍNDICE DE FIGURAS Página

Figura 1. A. Vista Panorámica del Río Madre de Dios, muestra su gran amplitud y profundidad de navegación, B. Río Asunta, muestra la gran cantidad de árboles caídos y

poca profundidad

navegable. ............................................................................................ 18

Figura 2. Ubicación de la zona de estudio .......................................................... 20

Figura 3. Climadiagrama de la región de las Pampas del Heath basado en los datos de Puerto Maldonado, citados por Navarro et al., 2003 ........ 21

Figura 4. Colocado de estacas en un sitio representativo con formaciones de islas de bosque menor dentro la sabana del Heath: A). Jalón o estaca como punto 00,

B). Punto 00, marcado con cinta

Flagging color naranja como punto de inicio ........................................ 26

Figura 5. Distribución de la línea al azar y ubicación de las islas de bosque menor a lo largo de la línea trazada ..................................................... 27

Figura 6. A). Medición del largo de la superficie estimada de una isla de bosque menor, B). Medición del ancho de la superficie estimada de una isla de bosque menor ............................................................... 28

Figura 7. A). Registro de especies presentes en la isla de bosque menor, B). Registro de Dap en especies arbóreas presentes en la isla de bosque menor....................................................................................... 29

VII

Figura 8.

Medida de la cobertura (Matteucci y Colma, 1982). En la figura se observan las diferencias entre la cobertura de dos formas de vida diferentes, un árbol y una hierba ................................................ 31

Figura 9.

A). Herborizado y B). Prensado en campo ......................................... 34

Figura 10. A). Material colectado y preservado en alcohol al 70%, en bolsas de polietileno,

B). Material prensado y herborizado

enviado vía aérea, rumbo al Herbario Nacional de Bolivia ................. 35

Figura 11. A). Material colectado ordenado y guardado en fólderes de papel madera para su protección, B). Material agrupado en morfoespecies para su identificación, C). Material colectado comparado con colectas del Herbario Nacional de Bolivia-La Paz, D). Material colectado en contenedores de Protección, para comparación del Herbario Nacional de Bolivia-La Paz, Proyecto Pampas del Heath ............................................................... 36

Figura 12. Distribución porcentual de familias

con mayor

diversidad

encontrada, en las islas de bosque menor ......................................... 57

Figura 13. Distribución de las especies con mayor frecuencia en las islas de bosque menor analizadas según el índice de Shannon ................ 59

Figura 14. Distribución de especies existentes con mayor frecuencia, en las islas de bosque menor según el índice de Simpson ..................... 60

Figura 15. Curva de acumulación de especies en la zona de estudio, basado en la cobertura de especies, efectuada con el programa Estimates 8 (Colwell, 2006), aleatorizada 50 veces

VIII

y ajuste de las curvas Chao2, ICE, Jack 1, uniques, duplicates y bootstrap.......................................................................................... 61

Figura 16. Cladograma de agrupación de las dos comunidades por similitud, para las 50 islas de bosque menor efectuada con el programa PC-ORD versión 4.14, McCune & Mefford (1999) nivel de corte a 25% de confiabilidad (línea puntedada) .................... 68

Figura 17. Estructura Horizontal por familias de 645 individuos registrados en los 50 relevamientos de las islas de bosque menor ...................... 69

Figura 18. Especies con mayor cobertura y distribución en las 50 islas de bosque menor .................................................................................... 70

Figura 19. Histograma de la fenología de los 645 individuos, en las 50 islas de bosque menor, meses de Mayo a Junio ................................ 76

Figura 20. Cobertura de especies leñosas y herbáceas con respecto al tamaño de superficie que ocupan ...................................................... 81

Figura 21. Cambios

en

el

signo

de

la

interacción

entre

plantas

dependiendo de la fase del ciclo vital considerada (Valladares, 2001). A) La interacción se produce entre dos especies de arbustos pioneros. Al crecer el juvenil de la especie facilitada, el balance de la interacción con la especie nodriza es condicional, pasando de facilitación nodriza-plántula, a competencia por los recursos entre dos plantas con características de tamaño similar. B) La especie facilitada es una leñosa de crecimiento lento, por lo que el arbusto nodriza puede morirse antes de que la planta facilitada se convierta en adulto y acapare los recursos, no llegando entonces a producirse competencia............................................. 86 IX

ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Esquema de la planilla estandarizada de registro de información de campo.

Anexo 2. Número de especies según relevamiento en las 50 islas de bosque menor.

Anexo 3. Número de géneros, número de especies por género y % de especies por familias.

Anexo 4. Valores de Indicadores según el programa Stimates 8.0.

Anexo 5. Valores de cobertura

por comunidades en las 50 islas de bosque

menor.

Anexo 6. Coberturas generales de las especies en las 50 islas de bosque menor, agrupadas según rangos de Fitosociología.

Anexo 7. Estratificación de las 88 especies según su hábito.

Anexo 8. Valores cualitativos de la fenología y valores del grado de vitalidad, en las 50 islas de bosque menor.

Anexo 9. Fotos de algunas especies características de las islas de bosque menor.

Anexo 10. Fotos de islas de bosque menor con diferente formación vegetal.

X

RESUMEN En la presente Tesis de Grado se realizó una “Caracterización de la Estructura y Composición Florística en Islas de Bosque Menor en las Sabanas del Heath”, en el extremo norte del Parque Nacional Madidi, Departamento de La Paz. El área de estudio se sitúa en el Distrito de las Pampas del Heath a 85 km de Puerto Chive (Pando) navegando por los ríos Madre de Dios y río Asunta respectivamente, específicamente la zona estudio se ubica en las coordenadas 12º50’54.48” Latitud Sur y 68º37'27.26” Longitud Oeste a 190 msnm. Las Pampas del Heath son sabanas relativamente bien conservadas, en su composición fisionómica vegetal tienen: pastizales homogéneos, cerrados con matorrales y sabanas arboladas, en medio se diferencian las islas de bosque menor con vegetación herbácea y arbustiva, llamadas también “parches”. Estas islas se diferencian del paisaje por estar en un sustrato más elevado del resto de la sabana, han sido poco estudiados y forman parte de la dinámica de la sabana. El objetivo de estudio es caracterizar la estructura y composición florística en islas de bosque menor y analizar si la información da referencia a etapas de sucesión y efecto nodriza. La metodología forma parte de un estudio mayor de monitoreo de la sabana realizada por un grupo de investigadores de A.C.A. – Bolivia (2004-hasta la fecha). El muestreo se realizó a lo largo de 4 transectos cada uno de 200 m, relevándose; hierbas, arbustos y árboles bajo el método fitosociológico, en árboles se midió la altura y DAP a 1,50 m, posteriormente se identificaron todas las especies. Los resultados se analizaron en base la tabla matriz fitosociológica con los programas: Estimates vers. 8.0, PC-ORD vers. 4.14, SPSS vers. 16.0 y estadística básica proporcionando información de: Cobertura, frecuencia, estructura: horizontal y vertical e índices de diversidad: Chao2, ICE, Jack 1, uniques, duplicates, bootstrap, Shannon-Wiener y Simpson. Se realizó 50 relevamientos en islas de bosque menor y determinó: 645 registros clasificados en 44 familias, 67 géneros y 88 especies entre árboles, arbustos y hierbas, con; cobertura, fenología y vitalidad. Se determinó que las especies con mayor cobertura y frecuencia de las 88 especies en ambas comunidades son: Panicum rudgei (45.87%), Selaginella asperula (24.80%), Rhynchospora cephalotes (25.86%) y Maprounea guianensis (14.39%) de cobertura absoluta total y 94%, 82%, 94% y XI

54% de frecuencia absoluta total respectivamente. Las familias con mayor diversidad son: Melastomataceae 11 sp., Gramineae 9 sp., Rubiaceae 4 sp., Lauraceae 4 sp. y Leguminosae caesalpinioideae 3 sp., con un valor de diversidad Shannon–Wiener (H) de 3.31 indica que las islas son ricas en especies y varían en su cobertura. La riqueza según el estimador ICE y Bootstrap indican que se registró el 71,6 y 87.4 % de las especies estimadas respectivamente en las 50 islas, en términos de diversidad general, presentan una diversidad media de 88 especies registradas donde 14.83 son las de mayor distribución. Se identificó dos comunidades: Comunidad 1 (Ocotea gracilis) con mayor cobertura de especies leñosas (30%) y Comunidad 2 (Copaifera langsdorffii) con mayor cobertura de especies herbáceas (80%). Se identificó 3 estratos: 1. Arbóreo de 0.60 a 1.88 m de altura, 2. Arbustivo de 0.86 a 0.90 m de altura y 3. Herbáceo de 0.14 a 1.25 m de altura. Se identificó 4 etapas sucesionales: 1. Matorral con formación arbórea, 2. Arbustos a formación arbórea, 3. Arbustos con formación arbórea y 4. Formación arbórea climácica sustentada sobre un suelo maduro. Se identificó 4 fases de efecto nodriza: 1. Facilitación por asociación, 2. Facilitación a competencia, 3. Facilitación de plantas juveniles a competencia en fase adulta y 4. Facilitación a competencia en la fase adulta. La información generada indica que el efecto nodriza aumenta la diversidad y variabilidad entre individuos y promueve la coexistencia de especies en las islas. Por tanto la sucesión y efecto nodriza tienen estrecha relación en el establecimiento de especies donde el reemplazo o aptitud de adaptación de cada especie a un medio favorable, alberga mayor diversidad de especies a diferencia de islas con menor cobertura, donde las nodrizas han sido desplazadas o existe ausencia de las mismas, probablemente por alteraciones naturales, factores edáficos, anegación, velocidad del agua, albergue temporal de roedores, sitio de transición para traslado de animales del bosque tropical a bosque de tierra firme y hábitat con perturbación por quemas dentro la sabana del Heath. Palabras clave: Sabana, Islas de Bosque Menor, Pampas del Heath, Parque Nacional Madidi, Composición Florística, Estructura, Diversidad, Sucesión, Efecto Nodriza, Fitosociología.

XII

ABSTRACT

In the present thesis of grade was made an "Characterization of Structure and Floristic Composition Minor Forest Islands in the Savannas of Heath" in the north end of the Madidi National Park, Department of La Paz. The study area is located in the District of the Pampas del Heath, about 85 km from the town of Chive (Pando) sailing the rivers Madre de Dios and Rio Asunta respectively, geographically located between the coordinates 12º50'54.48” Latitude South and 68º37'27.26” Longitude West to 190 m. The objective of this study is to characterize the structure and floristic composition of forest islands less, to analyze whether the information gives reference to stages of succession, effect nurse and compare their influence on the floristic diversity respect his coverage. The methodology is part of a larger study monitoring the savannah that ACA - Bolivia used since (2004 to date), the work was done along transects 4 lines or 200 m, the sample is mixed record; herbs, shrubs and trees under the phytosociological method in tree height was measured Dap to 1.50 m and in general the total height was estimated and identified all species. The results were analyzed based on the processing and analysis of phytosociological matrix table with the programs: Estimates vers. 8.0, PC-ORD vers. 4.14, SPSS vers. 16.0 and basic statistical information provided coverage, frequency, diversity indices: Chao2, ICE, Jack 1, uniques, duplicates, bootstrap, Shannon-Wiener and Simpson and structure: horizontal and vertical. To realize 50 relievements in forest islands minor and found: 645 records classify in 44 families, 67 genera and 88 species including trees, shrubs and herbs, with Coverage, phenology and vitality. It was found that species with greater coverage and frequency of the 88 species in both communities are: Panicum rudgei (45.87%), Selaginella asperula (24.80%), Rhynchospora cephalotes (25.86%) and Maprounea guianensis (14.39%) of total absolute coverage and 94%, 82%, 94% and 54% of total absolute frequency respectively. Families are more diverse: Melastomataceae 11 sp., Gramineae 9 sp., Rubiaceae 4 sp., Lauraceae 4 sp. And Leguminosae Caesalpinioideae 3 sp., worth Shannon-Wiener diversity (H) of 3.31 indicates that the islands are rich in species and vary in their coverage. Wealth according to ICE and Bootstrap estimator indicate that 71.6 was recorded and 87.4% XIII

of estimated species on 50 islands, respectively, in terms of overall diversity, have a mean diversity of 88 species recorded of which 14.83 are the wider distribution. We identified two communities: Community 1 (Ocotea gracilis) with greater coverage of woody species (30%) and Community 2 (Copaifera langsdorffii) with greater coverage of herbaceous species (80%). We identified three tiers: 1. Tree layer of 0.60 to 1.88 m high, 2. Shrub layer of 0.86 to 0.90 m in height and 3. Herbaceous layer of 0.14 to 1.25 m in height. It identified four successional stages: 1. Successional stage (scrub tree formation). 2. Stage (succession of shrubs to tree formation). 3. Stage (succession of shrubs with tree formation) and 4. Stage (climax succession of tree formation on a floor supported mature). We identified four phases of nurse effect: 1. Facilitation by association, beginning of the establishment of pioneer species, 2. Facilitation of competition, 3. Facilitating competition in juvenile plants to adult stage, and 4. Provision of expertise in adult stage, the latter two indicate that shrubs come into senescence by the lack of facilitators leaving only tree species. The information generated indicates that the nurse effect increases the diversity and variability among individuals that promotes the coexistence of species within the islands. For both mother-and-effect sequence are closely related species in the establishment where the replacement or the ability of adaptation of each species to a favorable environment, contain a greater diversity of species as opposed to less protected islands, where the mother plants have been there displaced or lack thereof, probably by natural disturbances, edaphic factors, flooding, water velocity, temporary shelter for rodents, site of transition for transfer of animals from the tropical forest and upland forest habitat disturbance by fires within the Savannah Heath.

Key words: Savannah, Forest Islands Minor, Pampas del Heath, Madidi National Park, Floristic Composition, Structure, Diversity, Succession, Effect Nurse, Phytosociology.

XIV

1. INTRODUCCIÓN Desde hace décadas se viene estudiando la flora y fauna neotropical1, donde uno de los resultados más importantes es el reconocimiento de que los Andes y sus alrededores son uno de los principales centros de diversidad2 en el mundo (Churchill et al. 1995). Bolivia se cataloga como un país megadiverso se sitúa entre los doce países con mayor riqueza biológica del planeta. Su gradiente altitudinal, oscila entre los 130 y 6542 m.s.n.m., lo que permite la existencia de una amplia variedad de regiones y pisos ecológicos, que albergan una altísima diversidad de plantas, animales y germoplasma3 (Ibisch y Mérida, 2003; Villegas, 2008). Según Cabrera y Willink (1973) Bolivia clasifica dentro de la Región Biogeográfica Neotropical4, que ocupa la mayor parte de México, America Central y la mayor parte de America del Sur, el lugar del trabajo de investigación se ubica en el Dominio Amazónico5, Provincia Amazonica (Hylea)6 y se enfoca en una parte de las sabanas neotropicales, en el extremo norte del Departamento de La Paz, denominada las Pampas del Heath7. Esta área ha tenido diferentes nominaciones según el énfasis de estudios que se realizaron por la zona. La clasificación de Marconi (1992) y Montes de Oca (1997) la denominan como sabanas de Abel Iturralde por la provincia del mismo nombre, esta área es una intersección entre la Región Geográfica de la Llanura Beniana al norte del 1

Neotropical.- Reino floral en el que quedan incluidos los paisajes tropicales y subtropicales de América (reino americano) (Font Quer, 2001). 2 Centros de Diversidad.- Son regiones de procedencia de las diversas especies cultivadas y donde se encuentra el mayor número de especies silvestres relacionadas con dicha especie cultivada, así como las regiones en las que se inició su reproducción y se desarrollaron las primeras variedades (Álvarez, 2000; Rojas, 2006). 3 Germoplasma.- Conjunto de genes que se transmiten por la reproducción a la descendencia por medio de gametos o células reproductoras (www.wikipedia.org, 2011). Según Rojas (2006) es la materia donde se encuentra un principio que puede crecer y desarrolarse. 4 La Región Biogeográfica Neotropical, es la segunda dentro de las cuatro grandes regiones biogeográficas que representan a América Latina las cuales son: I. R. Holártica, ocupa una pequeña porción del norte de la península de Baja California III. R. Antártica, cubre toda la cordillera austral desde los 37° de latitud sur hasta el cabo de hornos, las islas Malvinas, la islas de Juan Fernández y la Antártida; y IV. R. Oceánica, en los mares costeros. La división de estas regiones en dominios y provincias se basa en la vegetación y se ha tratado de integrar en los mismos territorios plantas y animales (Cabrera y Willink, 1973). 5 Cubre la mayor parte de América del Sur y parte de América Central, con una superficie que probablemente se aproxima a cinco millones de km2, clima calido y húmedo, de vegetación densa, flora y fauna abundante, constituye el territorio de mayor volumen de biomasa de la tierra (Cabrera y Willink, 1973). 6 Provincia Amazonica (Hylea).- Comprende todo el norte de Brasil, gran parte de las Guayanas, Venezuela, el este de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia (Cabrera y Willink, 1973). 7 Pampas del Heath.- Es un denominativo de uno de los pocos ecosistemas de Sabanas Neotropicales que están aún bien conservadas, donde el 60% de su área se encuentra dentro del Parque Madidi en su límite norte (www.amazonconservation.org, 2011; Calzadilla et al. 2006).

1

Departamento de La Paz, el extremo norte del Beni y la Región Geográfica Pandino-Amazónica, donde la mayor parte de la superficie pertenece al Departamento de La Paz en contraste al noreste de Beni. A su vez la descripción de Navarro & Maldonado (2002) clasifica a esta región como la Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios (Amazonía Suroccidental), Sector Biogeográfico del Madre de Dios, Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath y Geoserie Amazónica de las Pampas del Heath. El área es florísticamente compleja y recibe varias nominaciones según la composición florística y similitudes con áreas semejantes tales como: Pampas del Heath, Pampas de Ixiamas, Sabanas de Iturralde o Cerrado Paceño (Navarro y Maldonado, 2004 e Ibisch y Mérida, 2003). En general esta eco-región aún no es bien conocida y es más descrita como una pradera de especies herbáceas sobre suelos oligotróficos8; que se extiende desde el norte del Departamento de La Paz y el extremo norte del Beni, en la llanura aluvial de tierras bajas y constituyen en conjunto un gran núcleo de las sabanas inundadas del Beni (Parker & Bailey, 1991 citado por Fuentes 2005). Estas sabanas se encuentran en las llanuras de inundación de los ríos Undumo, Madidi, Heath y Beni, donde forman complejos de vegetación junto con bosques ribereños o de galería, palmares de pantano, vegetación acuática herbácea y subarbustiva, la vegetación se relaciona como sabana seca de Trachypogon, Rhynchanthera, Mauritiella martiana, Mauritia flexuosa, como las que existen en el norte de Sudamérica (Guayana y Venezuela) y el Cerrado Basileño, indicando poca similitud con las extensas sabanas del Beni; donde aparentemente el fuego es el factor de mantenimiento de estas sabanas, produciendo activos procesos de sucesión hacia bosques bajos densos (Haase, 1990; Hanagarth, 1986 citado por Marconi, 1992; Ribera, 1992; Montes de Oca, 1997; Parker & Bailey, 1991 citado por Fuentes 2005). Dentro de estas sabanas existen subunidades de vegetación como las islas de bosque mayor e islas de bosque menor, cuya composición florísitica no está bien conocida y aparentemente su diversidad está determinada por el tamaño, la altura del 8

Los suelos oligotróficos, son suelos pobres en nutrientes asimilables, sobre todo en nitrógeno, son de carácter ácido (Font Quer, 2001). Son zonas de Turberas acidas ricos en materia orgánica de textura arenoso a limoso, en hábitats húmedos con contenido de aguas superficiales a orillas de ríos (Camacho, et al. 2009).

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sustrato y la alteración que genera la actividad ganadera. Estas islas se visualizan en medio de la sabana por ser agrupaciones de especies herbáceas y leñosas con presencia de árboles que alcanzan una altura promedio de 15 m y algunos emergentes de 18 m (Ribera, 1992). Las Islas de bosque menor presentan una fisionomía predominantemente herbácea constituida por un estrato bajo de gramíneas y ciperáceas, con algunos individuos arbóreos (Canales, 1985), formando agrupaciones de vegetación leñosa y herbácea característica distinguible entre la extensa sabana. Este tipo de vegetación parece estar directamente relacionada con los promontorios de tierra que se generan en la compleja dinámica del suelo de la sabana, por la intervención de hormigas, termitas y larvas combinada con el tipo de suelo y factores abióticos (Paz, 1998; Gutiérrez, 1995; Hanagarth, 1993). Por otro lado esta sabana al encontrase rodeada de bosques amazónicos (inundables y de tierra firme) forman zonas de transición muy complejas en su composición florística, que se interrelacionan con el resto de las formaciones vegetales debido a las variaciones topográficas a diferentes escalas, además que están también relacionadas con complejos de sucesos de formación vegetal, probablemente influenciado por la misma dinámica de la sabana sujeta a variaciones hídricas, quemas naturales y/o provocadas que en su mayoría son de menor escala en comparación con otras sabanas (Gonzales, 2010 comunicación personal y Montambault, 2002). Por tanto, el presente estudio hace un aporte con información más profunda sobre la composición florística de las islas de bosque menor de esta parte de las Pampas del Heath y de forma preliminar permitió entender; la influencia y/o dinámica ecológica que produce cambios o sucesión vegetal y analizar la existencia de un efecto nodriza dentro estas islas de bosque menor, en base a un análisis florístico y de estructura vegetal.

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1.1 OBJETIVOS

1.1.1 Objetivo General

Caracterizar las islas de bosque menor dentro de la sabana del Heath en términos de composición, estructura florística, tamaño de superficie que ocupan y analizar si ésta información da referencia preliminar a etapas de sucesión y existencia de efecto nodriza.

1.1.2 Objetivos Específicos  Describir la composición florística, estructura, diversidad y riqueza de las especies que conforman las islas de bosque menor.  Identificar comunidades vegetales dentro las islas de bosque menor.  Identificar de forma preliminar relaciones de sucesión o etapas de desarrollo en las islas de bosque menor.  Identificar de forma preliminar la existencia de especies nodriza según el hábito y establecimiento de las especies en las islas de bosque menor.  Analizar y comparar la influencia de la sucesión y efecto nodriza, en la diversidad florística y la cobertura de las especies de las islas de bosque menor.

1.1.3 HIPÓTESIS Las islas menores están caracterizadas por diferentes tipos de comunidades vegetales, las cuales muestran etapas de sucesión y a su vez identifican la existencia de un efecto nodriza, la cual está relacionada directamente con la mayor o menor diversidad y tamaño de las islas de bosque menor dentro la sabana del Heath. 4

2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1 Flora

Es un conjunto de distintas plantas, especies de un país, región o zona. La flora está formada por distintas clases de plantas (Seco et al. 1999 y Rojas, 2006), que son propias de un periodo geológico y/o habitan en un ecosistema determinado, la flora atiende al número de especies, la vegetación a la distribución de las especies, por tanto la flora según el clima y factores ambientales, determina la vegetación. (www.wikipedia.org, 2008), para Cruz y Schulze (2001) el análisis de la flora de un lugar no es más que la lista de las especies encontradas que enriquecen los trabajos florísticos basados en distribuciones temporales, espaciales y taxonómicas de las especies encontradas.

2.2 Comunidad Vegetal Según Font Quer (2001), es una asociación bien definida por su combinación característica de especies o un tipo de vegetación débilmente diferenciado, cuyo valor fitosociológico no se puede precisar con exactitud, pueden estar en dependencia inmediata unos de otros (parasitismo, simbiosis, epifitismo, etc.); otras veces su existencia depende de las condiciones ambientales, a cuyo establecimiento contribuyen algunas especies de la misma comunidad (especies nemorales características o de las asociaciones, necesitan para su buen desarrollo condiciones especiales que únicamente se dan bajo la cubierta del árbol dominante correspondiente), en gran parte de los casos las relaciones se limitan a las que derivan de su condición de comensales en competencia más o menos intensa por; espacio, luz y alimento. El mismo autor menciona que, las comunidades vegetales bien equilibradas, resultan de una selección milenaria, presentan una estructura compleja, las cuales aprovechan en alto grado las posibilidades del medio; existen en ellas distintas especies, que se complementan en sus exigencias (estratificación aérea y subterránea, periodicidad diferente,

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distintas exigencias en materias nutritivas). La existencia de vacíos estructurales puede ser indicio de juventud o de perturbaciones sufridas en su constitución.

2.3 Fitosociología

Ciencia encargada del estudio de la vegetación de cada territorio constituido por comunidades vegetales (Rojas, 2006), es un método enfocado a reconocerlas e interpretarlas e incluirlas dentro un esquema de clasificación jerárquica, es de gran interés para entender la variación de la cubierta vegetal para aplicar estrategias de conservación a un territorio dado (www.wikipedia.org, 2008). La fitosociología, estudia las agrupaciones de plantas, sus interrelaciones y su dependencia frente al medio ambiente vivo e inanimado (Braun-Blanquet, 1979) y estima la dominancia de especies por medio de la cobertura, siendo un método rápido que puede caracterizar y clasificar la vegetación, a través de un inventario de todas las especies existentes en el área de estudio (BOLFOR, 2000).

2.3.1 Florística

Parte de la fitogeografía consagrada a inventariar entidades sistemáticas de un país, región o localidad, dando el área de cada una de ellas, indicando; hábitat, abundancia o escasez, época de floración, etc., (Font Quer, 2001), en determinados lugares es frecuente encontrar plantas de idénticas exigencias formando agrupaciones características, diferenciadas por su composición florística a veces constituidas por una sola especie y se denominan asociaciones (Seco et al. 1999), el estudio florístico se encuentra en base del conocimiento de la biodiversidad vegetal de un área determinada, y es fundamental para desarrollar estrategias de conservación, al evidenciar la presencia y distribución de especies endémicas, raras o amenazadas que requieran acciones de conservación para su supervivencia (Mateo et al. 1997).

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2.3.2 Inventario Florístico

Según Braun-Blanquet (1979), los caracteres concretos de la comunidad, referentes a las especies, que pueden determinarse en cada colonia vegetal o representarse particular y a los que puede aplicarse directamente el análisis fitosociológico, son los siguientes:

a) Caracteres de la naturaleza cuantitativa  Número de individuos (abundancia) y densidad.  Grado de cobertura, volumen y peso (dominancia).  Forma de agrupación (sociabilidad) y distribución.  Frecuencia.

b) Caracteres de la naturaleza cualitativa  Estratificación.  Vitalidad y fertilidad.  Periodicidad.

Braun-Blanquet (1979) señala que para un inventario completo es necesario:

1. Fecha, localidad, altitud, inclinación del terreno, substrato geológico. Es conveniente señalar en un mapa el lugar en que se realiza el inventario.

2. Caracterización aproximada del hábitat. Tamaño de la superficie estudiada.

3. Influencia humana, su duración y efectos; laboreo, abonado, siega, regadío, pastoreo, incendio, talas, etc. Acción visible de la lluvia, viento, nieve, helada y sequia. Condiciones generales de humedad.

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4. Grado de cobertura y altura de los distintos estratos de la vegetación; en las comunidades forestales, altura de los árboles, altura de la ramificación, diámetro medio del tronco, calidad forestal y donde sea posible, edad de las plantas leñosas. Presencia y distribución de las comunidades dependientes (epifitos).

5. Lista de especies separadas por estratos. Cifras de cantidad y cobertura, sociabilidad y vitalidad de las especies, su estado de desarrollo temporario (germinando, sin flores, floreciendo, fructificando, estéril, etc.).

No siempre puede realizarse un inventario siguiendo todas las normas. Sin embargo, son imprescindibles los datos generales del lugar, la lista completa de especies con las cifras de abundancia-dominancia y sociabilidad, y datos de las condiciones ecológicas fáciles de determinar, sobre todo del estado del suelo y de la influencia antropozoica (Braun-Blanquet, 1979).

2.4 Caracterización de la Vegetación

2.4.1 Composición Florística

Según Finegan (1992), el término composición florística está relacionado a la riqueza y diversidad de las especies, en el sentido ecológico estricto los términos riqueza y diversidad tienen significados muy distintos.

Para Finegan (1992); Mostacedo y Fredericksen (2000), la riqueza es el número de especies pertenecientes a un determinado grupo (plantas, animales, bacterias, hongos, mamíferos, árboles, etc.), existente en un determinado área. La diversidad considera el número de especies y el número de individuos (abundancias de cada especie existente en un determinado lugar).

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2.4.2 Diversidad Florística

Según Mostacedo & Fredericksen (2000), la diversidad de especies en su definición considera tanto al número de especies como también al número de individuos (abundancia de cada especie existente en un determinado lugar) y la misma es evaluada mediante índices; que son herramientas utilizadas en estudios florísticos y ecológicos para comparar la diversidad de especies ya sea entre tipos de hábitat, tipos de bosques, etc.; normalmente los índices de diversidad se aplican dentro de las formas de vida (por ejemplo, diversidad de árboles, hierbas, etc.) o dentro de estratos (por ejemplo diversidad en los estratos superiores, en el sotobosque, etc.).

Existen más de 20 índices de diversidad biológica, de los cuales uno de los más utilizados en investigaciones botánicas es el índice de Shannon-Wiener (Shannon-Wiener, 1949 citado por Moreno, 2001; Finegan, 1992; Krebs, 1986), es uno de los más utilizados para fines comparativos, combina dos componentes de la diversidad: Número de especies y equitatividad o uniformidad de la distribución de los individuos entre las especies. Este índice se calcula a través de la suma de una medida de las abundancias proporcionales de todas las especies.

Por otra parte, Halffter & Escurra (1992) citado por Primack et al. (1998), afirman que la diversidad puede ser expresada en tres escalas geográficas diferentes:  El número de especies en una comunidad o sitio determinado se describe como la diversidad alfa. La diversidad alfa es cercana al concepto de riqueza de especies y puede usarse para comparar el número de especies en sitios particulares o tipos de ecosistemas.  La diversidad gamma se aplica a escalas geográficas mayores. Se refiere al número de especies en una región más grande o en un continente. La diversidad gamma permite comparar grandes extensiones que mantienen 9

diversas comunidades biológicas en un área geográfica amplia que incluye varios hábitats.  La diversidad beta, es una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos. Este componente de la diversidad es particularmente importante a escala del paisaje, donde cuantifica el grado de recambio de especies a lo largo de gradientes geográficos o ambientales. La diversidad beta permite evaluar también la heterogeneidad espacial en los policultivos y sistemas agroforestales de uso múltiple.

2.4.3 Estructura Florística

Es la representación proporcional de las diferentes etapas del desarrollo de una especie, ayuda a determinar la relación entre el estrato y la especie (Malleux, 1976, citado por Canqui, 2006), el estudio de las estructuras totales es un enfoque morfológico; describe el bosque entero según variables cuantitativas (Finegan, 1992), característica importante para comprender la dinámica de los bosques, se refiere a la disposición que presentan las plantas de acuerdo a su forma de vida en los diferentes estratos de la comunidad vegetal (Mostacedo & Fredericksen, 2000).

2.4.3.1 Estructura Horizontal

Arreglo espacial de los organismos (árboles), en bosques es reflejado en la distribución de individuos por clase de diámetro (Valerio & Salas, 1997), determinada por el diámetro a la altura al pecho (Dap) y el área basal, representa el grado de desarrollo del bosque y nivel de competencia entre árboles (rodal) (Finegan, 1992 citado por Poma, 2007). Tambien puede determinarse mediante la proyección del área de la copa o el vástago de una especie sobre la superficie del suelo, dividiendo esta superficie en cuadrados imaginarios a través de la escala de cobertura (Braun-Blanquet, 1979) modificada por (Dierscke, 1994). 10

2.4.3.2 Estructura Vertical

Según Braun-Blanquet (1979), la estratificación en la vegetación nos lleva a considerar las formas vitales, ocupándose de la agrupación, valoración sociológica, de las especies dentro de la comunidad y de la distribución de las mismas, ya que cada estrato de vegetación le corresponden también distintas clases de dichas formas, los estratos pueden estar muy claramente delimitados normalmente se pueden diferenciar cuatro estratos principales: Arbóreo, Arbustivo, Herbáceo y Muscinal. El mismo autor menciona que, según las necesidades, pueden subdividirse estos estratos principales en; un estrato herbáceo superior e inferior y también un estrato arbóreo inferior, medio y superior.

Es la forma como los elementos que constituyen el bosque se ubican en líneas o pisos cuyas alturas fluctúan muy poco respecto a un valor promedio, esto es lo que se conoce como estrato (Lamprecht, 1990 citado por Lozada y Pinzón, 2006).

2.5 Concepto de Sabana

Según Morales (1990) citado por Gutiérrez (1995), la sabana es una formación de pastizales naturales con árboles y arbustos de una zona tropical. Lo cual para Acosta-Solís (1977) es cualquier extensión plana de la región interandina de suelos viejos fluviales cuaternarios, conocida también como pampas (Unzueta, 1975; Beck, 1984), la pampa pertenece a la categoría de hábitat; pastizal, sabana y matorral por ser una eco-región dentro de la Bio-región sur de América del Sur (Dinerstein et al. 1995), típicamente las sabanas que presentan condiciones edáficas poco comunes mantienen los niveles más altos de endemismo (Whitmore & Prance, 1987), cuya vegetación está constituida por gramíneas, arbustos, árboles y palmas (López-Olmedo et al. 2006).

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Para Ferrer et al. (1971) citado por Huber & Riina (1997) es toda comunidad vegetal natural, piroinfluida, constituida predominantemente por gramíneas; con árboles y arbustos presentes, diseminados o en “matas”, cuyas características ecológicas

están

determinadas

por

una

marcada

estación

seca,

independientemente de la intensidad y volumen de las precipitaciones.

A su vez MARNR (1993), asevera que es una comunidad vegetal donde el estrato herbáceo esta constituído principalmente por gramíneas y ciperáceas que forma un estrato ecológicamente dominante, a pesar de la eventual presencia de elementos leñosos (chaparros, árboles aislados, palmas, etc.) sin que estos formen un dosel cerrado y/o continuo.

2.6 Clasificación de las Sabanas en Bolivia

En Bolivia se identifican varios tipos de sabanas según su composición florística, ubicación geográfica y condiciones climáticas preponderantes (Fuentes, 2005): Sabanas de serranía las cuales están asociadas a las quemas producidas por el hombre,

Sabanas

inundadas

que

son

preponderantemente

herbáceas,

localmente son denominadas bajíos, el Cerrado amazónico que es un tipo de sabana particular con variaciones topográficas pero con suelos muy pobres en nutrientes llamadas asi por su similitud fisionómica con las sabanas de Brasil (sobre el Escudo Precámbrico), las Sabanas bien drenadas o de altura las cuales contienen en su composición arbustos y son muy influenciadas por la dinámica del fuego, Sabanas de llanura, constituye el extremo occidental de las sabanas del Beni, donde forma complejos de vegetación junto con los bosques: bajos bien drenados, estacionalmente inundados, ribereños y de galería. De manera general se las puede separar en dos grandes grupos: 1.- Sabana Húmeda Arbolada, llamadas a menudo “pampas o llanos”, en la cual existen inmersas islas de bosque, la mayor extensión corresponde a Ixiamas al noreste, constituye en conjunto el extremo occidental de sabanas del Beni, se encuentran en las llanuras de inundación de los ríos Undumo, Madidi, Heath y Beni, donde 12

forman complejos de vegetación junto con bosques ribereños o de galería y palmares. 2.- Sabana de Iturralde, eco-región prácticamente desconocida siendo una pradera de especies herbáceas; se ubica al norte del departamento de La Paz y el extremo norte del Beni, la vegetación es de sabana seca (similar a Guayana y Venezuela) e indica poca similitud con las sabanas del Beni; el fuego es el factor de mantenimiento de esta sabana, se realiza manejo de ganado por tanto hay quemas anuales esporadicas, por locual se producen activos procesos de sucesión hacia bosques bajos densos (Ribera, 1992; Hanagarth, 1986 citado por Marconi, 1992; Haase, 1990; Montes de Oca, 1997).

2.7 Islas de Bosque Menor

Según Canales (1985), las islas de bosque menor presentan una vegetación herbácea constituida por un estrato bajo de gramíneas y ciperáceas, con individuos leñosos, los que a veces son más evidentes en la fisionomía general de las islas menores, Hanagarth (1993) indica que estas islas son agrupaciones de vegetación leñosa y herbácea característica que se distingue en medio de una sabana

predominantemente

herbácea.

Estas

tienen

una

superficie

aproximadamente hasta 150 m² y son fácilmente cuantificables en el área de estudio, así como las especies presentes. (Paz, 1998; Gutierrez, 1995; Hanagarth, 1993) señalan, que este tipo de vegetación parece estar directamente relacionada con los promontorios de tierra que se generan en la compleja dinámica del suelo de la sabana, por la intervención de hormigas, termitas y larvas combinada con el tipo de suelo y por factores abióticos.

Para Beck (1984; 1988), la isla de bosque, es una vegetación de altura situados en los llanos de tierras bajas en sabanas, particularmente en Beni. Según el régimen hídrico y alteración humana hay tres unidades de vegetación:

1. Isla alta más alterada con Attalea phalerata, Ficus spp.

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2. Isla poco alterada, con Solanum americanum, Curatella americana, Sorocea saxicola y Urera baccifera. 3. Isla menos alterada, con Copaifera reticulata, Ficus obtusiuscula, Guazuma ulmifolia, Genipa americana, Rheedia sp., Attalea phalerata y Syagrus sancona.

Posiblemente sean restos de bosque de galería. Sin embargo estas islas de bosque son mucho más grandes en superficie, diversidad y estructura floristica, las que también se encuentran en las sabanas del Heath pero a simple vista no son tan fácilmente determinadas como islas; mientras que las islas menores de bosque son fácilmente distinguibles en la sabana por ser de menor tamaño, contener una estructura arbórea muy simple o a veces sólo con vegetación herbácea pero distinguible del resto de los pastizales (Gonzales, et al. 2008).

2.8 Sucesión

Proceso de desarrollo de la vegetación que implica cambios de especies y comunidades en el tiempo, donde el crecimiento de las plantas altera los factores bióticos y los factores edáficos de un hábitat, haciendo posible la colonización de otras especies (Sugden, 1984), se inicia cuando una causa natural o antropogénica altera un espacio de las comunidades biológicas presentes, se distinguen dos tipos: Sucesión primaria a la que arranca en un terreno desnudo, y Sucesión secundaria, se produce después de una perturbación importante, incendios espontáneos, reinician la sucesión, a partir de condiciones especiales, las especies que ocupan este lugar son muy adaptadas a este tipo de perturbación, como las plantas pirófitas9 (www.wikipedia.org, 2008).

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Plantas pirófitas.- Son especies de plantas que presentan adaptaciones morfológicas y fisiológicas al efecto del fuego (Font Quer, 2001).

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2.8.1 Unidades de Sucesión

Braun-Blanquet (1979), describe las unidades de sucesión en los siguientes puntos:  Todas las sucesiones en la vegetación se basan en desplazamientos del equilibrio de los individuos, que en último término conducen a un cambio de especies.  La modificación puede ser rápida cuando la especie dominante avanza según un frente compacto, o cuando las condiciones ambientales experimentan una modificación repentina. Sin embargo, el proceso va normalmente de otro modo.  La modificación de las condiciones del hábitat debida a factores externos o a la propia vegetación suele ser paulatina, con lo que se favorece la vitalidad de ciertas especies, mientras que otras quedan desfavorecidas y finalmente excluidas.  Las especies más vigorosas y mejor adaptadas a las condiciones modificadas del hábitat se convierten en activas competidoras. En esta competencia por; espacio, suelo y alimento, es de importancia decisiva la productividad de semillas o de retoños, junto a la forma vital.

2.8.2 Etapa

Según Braun-Blanquet (1979), es la unidad sucesional de menor categoría entre las fácilmente definibles, corresponde a un paso particular de la sucesión, que se puede definir claramente con criterio florístico.

El mismo autor, indica que según su situación temporal en la serie evolutiva pueden distinguirse; etapas iniciales, intermedias y finales. Las etapas iniciales, 15

conquistadoras de nuevas tierras, corresponden generalmente a una vegetación sencilla sociológicamente, uniestratificada y compuesta frecuentemente por criptógamas, algas, hongos, líquenes y musgos.

En los climas árticos y nivales, así como en los desiertos, la etapa inicial es frecuentemente al mismo tiempo también la etapa final climáticamente determinada, porque normalmente no puede continuar el desarrollo.

2.9 Efecto Nodriza

Los bosques o arboles aislados en la sabana crean ambientes favorables para el establecimiento de otras plantas (Sarmiento, 1984), debido a la acumulación de restos orgánicos transportados por el viento proveen un mejor sustrato (West y Skujins, 1978) y protección a sus plántulas o a otras especies en un ambiente hostil mientras ellas crecen lo suficiente para enfrentar a este por sí mismas, y se las denomina plantas nodriza (Muller, 1953; Niering et al. 1963; Steenbergh y Lowe, 1969).

Estas producen un efecto nodriza mejorando las relaciones hídricas de las plántulas (Holmgren et al. 1997), debido a que la sombra reduce las temperaturas del aire y suelo, el contenido del agua de las capas superficiales del suelo tienden a permanecer más altas (Joffre y Rambal, 1988; Del Pozo et al. 1989).

Por tanto, las plántulas experimentan menos estrés hídrico y térmico (ValienteBanuet y Ezcurra, 1991; Aguiar y Sala, 1994), esto hace que los arbustos adultos sean relativamente menos sensibles a la sequía y herbivoría, lo cual explica porque la vegetación leñosa puede persistir y rejuvenecerse donde el establecimiento de plántulas en ausencia de sombra de vegetación leñosa nodriza es imposible.

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3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Descripción del Área de Estudio

El 60% de las Pampas del Heath se encuentran dentro del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi (PN y ANMI-Madidi) ubicado en la Provincia Abel Iturralde, La Paz, Bolivia, entre las cuencas de los ríos Asunta y Heath. El PN y ANMI Madidi es una de las áreas protegidas más grandes de Bolivia con una superficie total de 1.895.750 has., de las cuales el 67% corresponde a la región del Parque Nacional y el 33% a la categoría de Área Natural de Manejo Integrado (SNAP, 2001). Sus límites se encuentran entre 12º 42’ a 15º 14’ Latitud Sur y 67º 30’ a 69º 15’ Longitud Oeste. El área bajo conservación tiene un rango altitudinal que va desde los 180 hasta los 5760 m.s.n.m., ubicandose en la región noreste del departamento de La Paz formando parte de las provincias Franz Tamayo, Abel Iturralde, Larecaja y Bautista Saavedra. Los municipios que forman parte del área protegida son: Apolo, San Buenaventura, Ixiamas, Pelechuco y Curva (SERNAP, 2002). Comprende una gran diversidad de ambientes fisiográficos, desde las altas cordilleras de la zona de Apolobamba hasta las llanuras amazónicas del río Heath, incluyendo en el gradiente una diversidad de regiones montañosas y del sistema subandino (SERNAP, 2002).

Las Pampas del Heath limita al oeste con Perú, estos ecosistemas ocupan ambos países, donde la mayor superficie se encuentra en Bolivia y cerca del 60% de la zona forma parte del Área Natural de Manejo Integrado Madidi (SNAP, 2001). Colindante con el Parque Nacional Bahuaja Sonene, la Zona Reservada Tambopata-Candamo y el Santuario Pampas del Heath del vecino país. Hacia el sur colinda con el Área Natural de Manejo Integrado Apolobamba, al este con la reserva de la Biosfera y Territorio Indígena Pilón Lajas (SERNAP, 2002) y al norte colinda con la Reserva Nacional de Vida silvestre Amazónica Manuripi (Pando) (SERNAP, 2007). 17

3.1.1 Localización

La zona de estudio donde se instalaron los cuatro transectos de inventariación o relevamiento fitosociológico se encuentran en el este de las Pampas del Heath con intersección con el extremo norte y límite superior del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi (PN y ANMI-MADIDI), el cual se ubica dentro del distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath que se extiende por la mayor parte de las tierras bajas del norte de la Provincia Abel Iturralde del departamento de La Paz y alcanza el extremo sur de la Provincia Madre de Dios del Departamento de Pando (Navarro y Maldonado, 2002).

El área de estudio se encuentra localizado aproximadamente a 85 Km desde la población de Chive (Pando), navegando por el río Madre de Dios (Figura 1A), a 54 Km de la Comunidad Las Mercedes entrando por el río Asunta (Figura 1B) y a 6 Km del Ex-Campamento de Guarda Parques “Las Parabas”, se ubica geográficamente en las coordenadas 12º50’54.48” Latitud Sur y 68º37'27.26” Longitud Oeste, con una altitud de 190 m.s.n.m. (Figura 2).

A

B

Figura 1. A. Vista panorámica del Río Madre de Dios, muestra su gran amplitud y profundidad de navegación, B. Río Asunta, muestra la gran cantidad de árboles caídos y poca profundidad navegable. 18

3.1.2 Geomorfología

La geomorfología del lugar de estudio corresponde a una llanura plana con una altitud entre 100 y 250 m; son pleniplanicies de sedimentos terciarios y cuaternarios disectadas por valles anchos de poca profundidad (Montes de Oca, 1997).

Según Navarro & Maldonado (2002), el paisaje constituye una gran llanura-glacis en suave rampa o descenso, desde unos 350 m de altura en el suroeste hasta unos 180 m en el noreste. Disectado por las cuencas del Río Madidi y Emero, ambos afluentes del Río Beni, la parte nororiental se halla disectada por las cuencas altas de los ríos Manurimi, Manuripi y Manupare, afluentes del Río Madre de Dios.

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ExCampamento Las Parabas Zona de Estudio

Figura 2. Ubicación de la zona de estudio. 20

3.1.3 Características Climáticas

El distrito Biogeográfico de la Pampas del Heath se caracteriza por representar la transición desde un bioclima pluviestacional subhúmedo en el norte del distrito a un bioclima pluvial húmedo en el sur del mismo (Navarro & Maldonado, 2002). El clima es húmedo con 1 a 3 meses sin lluvias o con lluvias esporádicas y precipitaciones entre 1800 y 2200 mm al año; la temperatura promedio anual está entre 25º y 27º C (Montes de Oca, 1997).

La Figura 3 muestra la relación entre la temperatura y precipitación (climadiagrama), obtenida con los datos de la estación meteorológica de Puerto Maldonado (Perú) dista aproximadamente a 77 km del punto de investigación; deduciendo de este modo para la zona de estudio una mayor uniformidad térmica durante todo el año, la diferencia de la temperatura entre el mes más cálido (Diciembre) y el mes más frío (Junio) es de 3.5 a 4 ºC aproximadamente. En cuanto a las precipitaciones no se registran meses secos propiamente dichos, sino con lluvias escasas, siendo los meses de Junio, Julio y Agosto los que registran precipitaciones promedios menores a 80 mm.

Figura 3. Climadiagrama de la región de las Pampas del Heath basado en los datos de Puerto Maldonado, citados por Navarro et al. (2003). 21

La región cuenta con un promedio de temperatura anual de 25 ºC hasta 27 ºC (Salm y Marconi, 1992 citados por Montes de Oca, 1997), existiendo una diferencia de 3.5 a 4 ºC de la temperatura media entre el mes más cálido (Diciembre) y el más frío (Junio) (Mihotek, 1996). La precipitación es escasa durante los meses secos (Junio-Agosto) donde se registran precipitaciones menores a 80 mm en promedio durante los meses más húmedos y se registran precipitaciones anuales entre 1800 a 2000 mm.

3.1.4 Vegetación

La vegetación está compuesta generalmente por gramíneas dominantes de las familias: Poaceae (Aristida torta, Arundinella sp., Gymnopogon fastigiatus, Mesosetum cayannense, Paspalum virgatum, Sacciolepis myurus, Sorghastrum stipoides, Schizachyrium sulcatum y Trachypogon sp.), Cyperaceae (Bulbostylis brownii,

Calyptocarya

glomerulata,

Kyllinga

brevifolia,

Kyllinga

odorata,

Rhynchospora emanciata, R. globosa y R. hirta), las familias acompañantes son: Xyridaceae (Xyris lacerata) y Lythraceae (Cuphea phitambra). Las familias arbóreas más importantes son: Erythroxylaceae (Erythroxylum macrophyllum), Myrtaceae (Myrcia fallax), Melastomatáceae (Bellucia acutata, Graffenrieda weddellii, Macairea rádula, Miconia cuspidata, Miconia rufescens, Miconica tomentosa, Pterogastra diravigata y Rhychanthera grandiflora), Palmae (Mauritia flexuosa

y

Mauritiella

aculeata),

Anacardiaceae

(Tapirira

guianensis),

Euphorbiaceae (Maprounea guianensis), las familias más comunes son: Araliaceae

(Schefflera

morototoni),

Sapindaceae

(Matayba

guianensis),

Scrophulariaceae (Bacopa monnieroides y Bacopa tweedii), Clusiaceae (Vismia floribunda), Burseraceae (Protium unifoliolatum), Burmanniaceae (Burmannia capitata) y también algunas especies de las familias Rubiaceae y Moraceae (Haase & Beck, 1989; Haase, 1990 citado por Marconi, 1992; Killeen et al. 1993; Gonzales y Nensen, 2007; Navarro, 2002; 2004 y 2007).

22

3.1.5 Suelos

Los suelos son planos a suavemente ondulados, profundos a muy profundos, con predominancias de texturas finas, que varían de arenosos a arcillosos con grava y piedras en profundidad, por lo general compactas, húmedas y con diferentes grados

de

inundación

(Euroconsult,

1999),

mal

drenados

o

anegados

temporalmente, con altos niveles de precipitación que favorecen el lavado o lixiviación de nutrientes, son suelos neutros a muy ácidos (Cabrera 2006; Ibisch et al. 2007; VMABCC-BIOVERSITY, 2009), pobres en nutrientes o moderados en fertilidad, con niveles tóxicos de aluminio y hierro que en algunos casos se expresan en la coloración del suelo (Euroconsult, 1999); los suelos comúnmente presentan microrelieves gilgai (sartenejal)10 y termiteros11, en mosaico con fajas de sabanas arboladas no anegables, sobre semialturas de suelos menos arcillosos; los cuales pueden ser considerados aptos para uso forestal maderable y al borde de las Pampas de Heath cerca al río Heath para su protección (Eroconsult, 1999; Cabrera 2006; Ibisch et al. 2007 y VMABCC-BIOVERSITY, 2009).

La capacidad del uso de suelo está restringida solo a cultivos anuales de escarda (deshierbe), pastos, bosques de vida silvestre o cobertura vegetal, no obstante en ciertos lugares se podría cultivar pero bajo condiciones de prácticas especiales. Sus principales limitaciones son la baja fertilidad, peligro de erosión y exceso de húmedad (Euroconsult, 1999).

10

Microrelieve gilgai (“sartenejal”), es una denominación en Bolivia de las formaciones sobre el suelo de relieves en forma de montículos y zanjas producidas por los nidos habitados o desmoronados de termitas, las cuales adquieren un rol relevante como constructores de suelo (Hanagarth, 1993). 11 Termitero, son nidos o edificaciones o construcciones de las termitas (Isoptera) de los generos (Armitermes, Nasutitermitinae, Termitidae), en forma de colmillos de color gris oscuro de 40 a 80 cm y algunas veces de 1 a 2 m de altura y de 5 a más de 10 m de ancho aproximadamente y pueden resistir inundaciones de poca profundidad. Donde se produce nutrientes, a la vez la construcción provee de conductos y sistemas de ventilación que mejoran las condiciones del suelo. Estos termiteros son producto de la desintegración de anteriores nidos de termitas que sobresalen del nivel medio del agua durante la estación de lluvias, donde la vegetación de árboles y arbustos resistentes al fuego se concentra en estos montículos, formando islas de bosques ralos pequeños y de baja altura (Hanagarth, 1993).

23

3.2 Materiales

3.2.1 De Campo  Mapa de vegetación del Heath

 Alcohol

 Planillas de campo

 Machete

 Libreta de campo

 Periódicos

 Cámara fotográfica

 Cartones

 Tijeras de podar

 Prensas

 Cinta diamétrica

 Correas

 Bolsas de polietileno

 Secadora

 Cinta de 50 m

 Placas de aluminio

 Cinta Flagging

 Alicates

 Cinta Adhesiva

 Alambre

 Brújula

 Cuerda plástica

 GPS (Global Positioning System)

3.2.2 De Gabinete  Computadora y material de escritorio  Claves botánicas  Colecciones testigos  Estereoscopio  Lupa

24

3.3 Métodos

En el presente estudio se utilizó el método fitosociológico (Braun-Blanquet, 1979), el cual forma parte de la metodología de un estudio mayor de monitoreo de las sabanas del Heath, que ACA – Bolivia utiliza desde el año 2004 hasta la fecha, el cual sirvió para estimar la dominancia de especies por medio de la cobertura, el método es rápido, permitió obtener la información suficiente para caracterizar y clasificar la vegetación en base a su composición florística, el trabajo se realizó en áreas homogéneas, se trazó a lo largo 4 líneas o transectos de 200 m, en los cuales se hizo un inventario de todas las especies existentes en 50 islas de bosque menor, en cada registro de una especie se procedió a darle categorías o rangos de cobertura en porcentaje, a la vez se anotó el estado fenológico y la vitalidad de cada especie en todos los relevamientos, una vez obtenidos los relevamientos (tabla bruta) se procedió a agrupar las islas de bosque menor, en base a su abundancia o dominancia identificando las especies características, se tomo en cuenta criterios de ecología-hábitat, luego se procedió a darle un nombre a cada grupo denominado “asociación”, bajo la nomenclatura fitosociológica, el nombre proviene de la especie más dominante, seguido de las especies características de esa asociación, el muestreo es mixto ya que se registran hierbas y arbustos bajo la metodología fitosociológica y los árboles son medidos en su Dap12 y su altura, como se explica a continuación:

3.3.1 Definición del Área de Estudio

El área de estudio se determinó en base a la interpretación de mapas de vegetación e imágenes satelitales de las Pampas del Heath, mediante los cuales se delimitó el sitio específico donde se instalaron los transectos para el relevamiento y/o inventario fitosociológico. Una vez en el lugar se hizo un recorrido por la zona para ubicar una superficie representativa del tipo de vegetación en 12

Dap (DAP o dap).- Es el diámetro a la altura del pecho, es la medición del diámetro de un árbol en pie a 1.50 m, esta altura se midío de forma directa con ayuda de una vara graduada desde la base del suelo hasta el ápice del árbol o rama más alta de la copa (Goitia, 2003).

25

estudio, para la localización de los cuatro transectos se tomó en cuenta su accesibilidad, abarcando sólo la Sabana del Heath.

3.3.2 Instalación de los Transectos

Se instalaron cuatro transectos para el relevamiento y/o inventariación fitosociológica dentro de la Sabana del Heath.

Para la instalación de los transectos, en primer lugar se plantó un jalón o estaca en un sitio representativo con formaciones vegetales de islas de bosque menor dentro de la sabana, marcada en la parte superior con una cinta flagging color naranja a la que se llamó punto 00. Partiendo de este punto y con la ayuda de una brújula se siguió un rumbo determinado (Figura 4A) (Oeste – Este, para los cuatro transectos) trazando una línea principal de 200 m, la cual fue alineada con estacas de 1.5 m de alto colocados cada 50 m (Figura 4B), obteniéndose así para cada transecto cuatro puntos de medida y dividiendo de esta manera dos lados uno derecho y otro izquierdo (Figura 5).

A

B

Figura 4. Colocado de estacas en un sitio representativo con formaciones de islas de bosque menor dentro la sabana del Heath: A). Jalón o estaca como punto 00, B). Punto 00, marcado con cinta Flagging color naranja como punto de inicio. 26

Fuente: Elaboración Propia. Figura 5. Distribución de la línea al azar y ubicación de las islas de bosque menor a lo largo de la línea trazada.

En cada uno de estos puntos de 50 m, se eligió la isla de bosque menor más próxima, tanto del lado derecho como del izquierdo y posteriormente bajo el mismo principio se eligió la isla más cercana de la previamente inventariada a ambos lados (vecino más cercano). Por cada punto señalado sobre la línea principal se censaron cuatro islas, dos a la derecha y dos a la izquierda; Sólo en el caso del cuarto transecto se marcaron 50 m y se censaron dos islas, una a la derecha y una a la izquierda, obteniéndose de esta manera un total de 50 unidades de muestreo.

27

3.3.3 Toma de Datos dentro las Islas de Bosque Menor

La toma de datos dentro de la isla de bosque menor se realizó considerando su cercanía al punto 00, asignándole a la vez a cada una de estas islas un único código de registro: 1, 2, 3, etc., y así sucesivamente hasta el número de 50 relevamientos. En cada uno se registraron los siguientes datos:  Superficie estimada de la isla de bosque menor, esta medida se tomó con ayuda de una huincha, midiendo el largo y ancho del montículo como muestra la (Figura 6A y 6B).

A

B

Figura 6. A). Medición del largo de la superficie estimada de una isla de bosque menor, B). Medición del ancho de la superficie estimada de una isla de bosque menor.

 Registro de especies presentes en la isla de bosque menor, se registraron todas las especies presentes sobre el montículo de la isla de bosque menor, anotándolas en planillas estandarizadas (Anexo 1), el nombre de la morfoespecie asignado provisionalmente. Se coleccionó muestras testigo, tratando de alterar lo menos posible la vegetación del montículo (Figura 7A), 28

para no influir sobre las estimaciones posteriores de cobertura y fenología. Para este fin se coleccionó material de árboles, arbustos y hierbas. En el caso de especies ya encontradas o colectadas con anterioridad, sólo se registró su presencia.

A

B

Figura 7. A). Registro de especies presentes en la isla de bosque menor, B). Registro de Dap en especies arbóreas presentes en la isla de bosque menor.  Estratificación, se tomó en cuenta tres estratos; herbáceo (Hierbas), arbustivo y arbóreo, basado en las formas de crecimiento. En la planilla de campo (Anexo 1), se registro su cobertura y altura. En el caso de árboles se midió el Dap a una altura al pecho de 1.50 m, marcando cada árbol con placas de aluminio de 3 x 2 cm numeradas, teniendo así un único número de identificación y se las ubicó en una rama lateral próxima al punto de medición del Dap, esto como método sistemático para posteriores evaluaciones (Figura 7B).  Estimaciones de cobertura de las especies, la cobertura se define como la proyección vertical del área de la copa o del vástago de una especie sobre la superficie del suelo y se expresa en porcentaje o utilizando índices que representan rangos de porcentaje (Braun-Blanquet, 1979). Esta medida ha sido muy utilizada como medida de abundancia, especialmente cuando la estimación 29

de la densidad resulta difícil por la ausencia de límites netos visibles entre los individuos, como ocurre en los pastizales, en el caso de plantas cojín, macollantes y cespitosas (Matteucci y Colma, 1982) (Figura 8).

Esta medida se registró utilizando la escala de (Braun-Blanquet, 1979) modificada por (Dierscke, 1994), que se detalla en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Escala de cobertura (Braun-Blanquet, 1979) Modificada por (Dierscke, 1994).

Valor en la escala

Cantidad de las especies (Cobertura) (%)

Significado

Individuos

Promedio de Cobertura (%)

5

75 a 100

Muy abundante

Cualquier individuo

87,5

4

50 a 75

Abundante

Cualquier individuo

62,5

3

25 a 50

Poco abundante

Cualquier individuo

37,5

2

10 a 25

Escaso

Cualquier individuo

17,5

1

1 a 10

Muy escaso

Cualquier individuo

5,0

+

hasta 1

Baja cobertura

1 - 5 individuos pequeños

0,1

30

Figura 8. Medida de la cobertura (Matteucci y Colma, 1982). En la figura se observan las diferencias entre la cobertura de dos formas de vida diferentes, un árbol y una hierba.  Registro de las formas de crecimiento y vitalidad, si bien las formas vitales y de crecimiento son conceptos casi idénticos (Braun-Blanquet, 1979), se entiende por forma vital a la forma de desarrollo que manifiesta adaptaciones ecológicas acusadas y se diferencia de la forma de crecimiento en que las adaptaciones se refieren a estructuras y modo de crecimiento. Para la evaluación de la vitalidad se deben considerar la fructificación, formación de semillas o su fuerza de germinación; mientras que la forma de crecimiento se entiende como un criterio puramente morfológico (Scharfeter, 1953 citado por Braun-Blanquet, 1979). En este trabajo se diferenciaron las formas de crecimiento y su vitalidad en base al sistema de clasificación de plantas BraunBlanquet (1979), respectivamente. Es así que en las anotaciones de campo, se tomaron en cuenta las formas de crecimiento y su vitalidad las cuales se detallan en los Cuadros 2 y 3 y Anexo 1, respectivamente.

31

Cuadro 2. Formas de vida (de crecimiento) en base al sistema de clasificación de plantas (Braun-Blanquet, 1979).

Formas de Crecimiento

Abreviación

Hierbas

h

Graminoides (gramíneas y ciperáceas)

g

Trepadoras

t

Arbustos

ar

Árboles

a

Palmeras

p

Helechos

he

Cuadro 3. Vitalidad en base a cuatro rangos según (Braun-Blanquet, 1979).

Rango

Vitalidad

1

Plantas bien desarrolladas

2

Desarrollan débilmente pero se multiplican (presencia escasa, enanismo o buen desarrollo pero no cumplen algún ciclo)

3

Plantas que vegetan miserablemente, se multiplican pero no cumplen su ciclo completo

4

Plantas que germinan esporádicamente pero no se multiplican

 Toma de datos del estado fenológico, Se diferenciaron seis estadios dentro del desarrollo de las plantas, los cuales se detallan en el Cuadro 4, junto con sus respectivas abreviaciones que corresponden a las citadas en BraunBlanquet (1979) modificados por el autor. 32

Se consideraron principalmente el estado fenológico de fructificación (fr) y esterilidad (st) denominándose a plantas sin flor ni fruto, es decir en estado verde; adicionándose a estas observaciones también los estados fenológicos de floración (fl), formación de botón floral o fruto (form bot fl o fr) correspondió a plantas que se encontraron con botones florales o frutos inmaduros y retoños (ret.) aquellas plantas que se encontraban en crecimiento o brotando al lado de árboles secos o muertos, generalmente después de la quema. Se caracterizó de manera general a todas las especies que se encontraron con flor y/o fruto, denominando esta condición como fértil (f).

Cuadro 4. Estados fenológicos según (Braun-Blanquet, 1979).

Estado Fenológico

Abreviación

Fructificación

fr

Esterilidad

st

Floración

fl

Formación de botón floral o fruto

form. bot fl

Retoño (plantas en crecimiento)

ret

Fértil

f

La información descrita en los anteriores puntos fue registrada en las planillas de campo detalladas en el Anexo 1.

33

 Muestras Testigo y Colección General

Se colectó cada especie vegetal encontrada dentro de las islas de bosque menor, en lo posible de los alrededores del montículo, para no alterar la vegetación del mismo. Asignándoles un único número de colecta. En los casos en los que no fue posible, se colectó dentro del montículo tratando de afectar lo menos posible la vegetación, lo que permitió un posterior seguimiento y evaluación de estas formaciones vegetales.

Se colectaron especímenes que no pudieron ser identificados en campo y que no se encuentran en la colección del Herbario Nacional de Bolivia. Se colectaron entre 3 y 6 especímenes de cada individuo estéril y fértil, respectivamente.

Simultáneamente, para ayudar a la identificación de los especímenes se tomó nota en campo de las características del tronco como el color de corteza externa e interna (en el caso de árboles) y de forma general si tenían olor, exudado; también se puso énfasis en las particularidades de las hojas, flores y frutos. Para el prensado de las plantas se utilizó periódico por ser un buen absorbente de humedad y cartones los cuales fueron sujetados con correas y prensas de madera (Figuras 9A y 9B).

A

B

Figura 9. A). Herborizado y B). Prensado en campo. 34

Todo el material colectado fue preservado en alcohol al 70 % en bolsas plásticas de polietileno herméticamente cerradas (Figura 10A).

A

B

Figura 10. A). Material colectado y preservado en alcohol al 70%, en bolsas de polietileno, B). Material prensado y herborizado enviado vía aérea, rumbo al Herbario Nacional de Bolivia.

Este material fue enviado vía aérea Transporte Aéreo Militar (T.A.M.) a la ciudad de La Paz, para realizar posteriormente el secado en ambientes especiales del Herbario Nacional de Bolivia (H.N.B-La Paz) (Figura 10B).  Identificación Taxonómica

Todo el material colectado fue ordenado por número de colecta para luego ser guardado en fólderes de papel madera para su protección, seguidamente el material botánico coleccionado se agrupó en morfoespecies para poder identificarlos, la determinación de especies se realizó utilizando claves botánicas propuestas por Gentry (1993) y Killeen et al. (1993) y a través de la revisión de las colecciones del Herbario Nacional de Bolivia, se realizó una comparación con sus especímenes, los mismos fueron ordenados según familias y posteriormente determinados en lo posible hasta géneros y especies (Figuras 11A, 11B, 11C y 11D). 35

Especies difíciles de determinar fueron revisadas con el apoyo de especialistas botánicos como lo son; Ph.D. Stephan Beck, Ing. Rossy de Michel, Lic. Alfredo Fuentes, Lic. Javier Quisbert y Lic. Iván Jiménez, para la determinación de especies,

se

observó

minuciosamente

los

especímenes

utilizando

un

estereoscopio Carl Zeiss de 0.8x por 10x OI y 10x por 4x OD de aumento y una lupa común de 12x de aumento.

A

B

C

D

Figura 11. A). Material colectado ordenado y guardado en fólderes de papel madera para su protección, B). Material agrupado en morfoespecies para su identificación, C). Material colectado comparado con colectas del Herbario Nacional de Bolivia-La Paz, D). Material colectado en contenedores de Protección, para comparación del Herbario Nacional de Bolivia-La Paz. Proyecto Pampas del Heath. 36

Los especímenes determinados taxonómicamente fueron incorporados a la colección general del Herbario Nacional de Bolivia, como parte de la contribución del proyecto “Investigación y Conservación de las Pampas del Heath” ejecutado por ACA-Bolivia. En base a la identificación de los ejemplares colectados se elaboró una base de datos y lista de especies de árboles, arbustos, hierbas y lianas presentes en las islas de bosque menor.

3.4 Análisis y Manejo Estadístico

Una vez obtenido los datos, se verificó la normalidad de los mismos, y se utilizó la estadística descriptiva (Medidas de tendencia central, la media, Medidas de dispersión rangos y desviación estándar). En el análisis se consideró los datos de las variables de respuesta que fueron levantados en campo tales como: Tamaño de la isla, se estimó mediante mediciones del largo y ancho en metros, (Figura 6).

La cobertura se estimó a través de indices fitosociológicos de la escala de cobertura Braun-Blanquet (1979), para los cincuenta relevamientos y a la vez permitió estimar la participación de cada especie presente en porcentaje (presencia y ausencia) (Cuadro 1); la altura de la planta, se midió desde la base del suelo hasta la punta del ápice, con ayuda de una vara graduada cada diez centímetros, y en el caso de especies leñosas que alcanzaron los 1.5 m, el diámetro de tronco, se determinó con ayuda de una cinta diamétrica como muestra la Figura 7B.

En la variable fenología (Braun-Blanquet, 1979), se consideró el estadío externo de la planta, por observación fenológica bajo terminología botánica (Cuadro 4); para la forma de vida, se consideró su hábito; árbol, arbusto, hierba, liana, epífita (Cuadro 2); para determinar la vitalidad, se consideró la; fructificación, formación de semillas, expresada en base a cuatro rangos (Cuadro 3).

37

3.4.1 Análisis de Datos

Una vez transcritos, uniformizados y actualizados los datos se procedio a su evaluación cuantitativa y cualitativa (presencia y ausencia) a través de los siguientes atributos y/o variables de respuesta:

3.4.1.1 Evaluación de la Composición Florística

La composición floristica, es el conjunto de especies de organismos que componen un hábitat por ejemplo un bosque, considerando la diversidad de especies en un ecosistema y micrositio, el cual se mide por su riqueza (cantidad de

especies),

representatividad

(balance

equitativo

de

las

especies)

y

heterogeneidad (disimilitud entre riqueza y representatividad) (Magurran, 2004 citado por Canqui, 2006).  Cobertura: Es un parámetro que permite conocer el valor de dominancia a través de la relación porcentual que ocupa un individuo o especie en una unidad muestral a través de la proyección del área de la copa o el vástago que la especie ocupa sobre la superficie del suelo, determinado a través de los índices fitosociológicos (Braun-Blanquet, 1979) modificado por (Dierscke, 1994) (Cuadro 1 y Figura 8).  Cobertura Relativa (Cr): Es un parámetro que permite conocer la relación porcentual entre la sumatoria de la cobertura de una especie y la sumatoria total de la cobertura de todas las especies en el área muestreada.

Donde: = sumatoria de la cobertura de una especie. = sumatoria de la cobertura total de todas las especies del área muestreada. 38

 Frecuencia (F): Se define como la probabilidad de encontrar un atributo (por ejemplo una especie) en una unidad muestral. Mide la dispersión de las especies dentro del hábitat, es decir que la frecuencia es una expresión de la regularidad de la distribución de cada especie sobre el terreno.  Frecuencia Relativa (Fr): Este parámetro expresa la relación entre el número de apariciones de una especie entre la sumatoria total de todas las especies del área muestreada por cien por ciento.

Donde: Número de apariciones de una especie. Sumatoria total de especies del área muestreada.

La gran mayoría de los métodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren a la diversidad dentro de las comunidades (alfa), esta se puede medir a través de la riqueza específica por los métodos no paramétricos mediante los índices: Chao 2, Jacknife de primer orden, Jacknife de segundo orden, uniques, duplicates y Bootstrap, o a través de la estructura mediante índices de abundancia proporcional como el índice de dominancia o Índice de Simpson, índice de equidad o Índice de Shannon-Wiener (Moreno, 2001).

Por otro lado la diversidad de especies, comprende la variabilidad de especies en un determinado espacio y comprende dos criterios: 1. Riqueza de especies, referida al número de especies existentes en un área determinada. 2. Heterogeneidad, involucra a la riqueza de especies y la respectiva abundancia de cada especie de un área determinada (Ñique, 2003).

39

3.4.1.2 Diversidad y Riqueza

3.4.1.2.1 Diversidad

Para el analisis de la diversidad de las especies de las islas de bosque menor en las Pampas del Heath, se utilizaron los índices de diversidad: Shannon-Wiener y Simpson.

El Índice de Diversidad Shannon-Wiener (H) (1949), expresa el grado de diversidad de especies en un determinado área, permite calcular la suma de las probabilidades de las especies; toma valores entre 0 a 4, estandariza proporcionalmente la abundancia de especies, cuando los valores son cercanos a 4 indican sitios de alta diversidad (Odum, 1978 citado por Perez, 2002).

La diversidad florística fue evaluada mediante el índice de Shannon-Wiener, por ser uno de los más utilizados para fines comparativos, de acuerdo a la siguiente expresión:

Donde: = Número de individuos (especie o familia). N = Número total de individuos (especie o familia). = Logaritmo natural base 10.

Este índice, permitió medir la heterogeneidad de las comunidades. El valor máximo que asume es el indicador de una situación en la cual todas las especies son igualmente abundantes.

El Índice de Similitud Simpson (D) (1949), es inverso al concepto de equidad de la comunidad, ya que toma en cuenta las especies con mayor importancia sin considerar al resto de especies (Moreno, 2001), su valor varia entre 0 - 1 para 40

muestras con una sola especie y cuando todas las especies tienen exactamente el mismo número de individuos (S), entonces es un poco más sensible a los cambios de igualdad y asume que mientras mayor sea su valor, mayor será la diversidad de la comunidad (Krebs, 1978; Magurran, 1991; Feinsinger, 2003) la expresión es la siguiente:

Donde: = Abundancia proporcional de la misma especie. = Número de especies registradas en la muestra.

Este índice es una medida de la dominancia que se enfatiza en las especies más comunes y reflejan más riqueza de especies. El índice de Simpson se refiere a la probabilidad de que dos individuos de una comunidad infinitamente grande, tomados al azar, pertenezcan a la misma especie.

3.4.1.2.2 Riqueza

La riqueza, es la forma más sencilla de medir la biodiversidad se basa en el número de especies, es la medida de biodiversidad empleada con mayor frecuencia (Gaston, 1996 citado por Lopez-Gomez y Williams-Linera, 2006).

Sin embargo, la medición de la riqueza en regiones extensas o con taxa diversos requiere de mucha inversión en esfuerzo de muestreo para obtener inventarios completos. Por lo tanto, se han desarrollado métodos de estimación de la riqueza a través de indicadores o métodos de muestreo (Gaston, 1996 citado por LopezGomez y Williams-Linera, 2006; Gotelli y Colwell, 2001). La riqueza de especies en agroecosistemas ha sido estimada comúnmente utilizando índices de diversidad (Wunderle y Latta, 1996; Rojas et al. 2001; Decaëns y Jiménez, 2002).

41

Los indicadores o estimadores no paramétricos utilizan datos de presenciaausencia o datos de abundancia de especies y se enfocan en las especies poco abundantes o raras, o sea las que se presentan solamente en una o dos muestras, o que tienen uno o dos individuos en el conjunto de muestras (Colwell y Coddington, 1994; Moreno, 2001). Entre las ventajas del uso de los métodos no paramétricos está que estos estimadores tienen un sesgo menor (Colwell y Coddington, 1994; Gotelli y Colwell, 2001) y requieren menor cantidad de datos que los métodos paramétricos (Brose, 2002), algunos de los estimadores no paramétricos que se han desarrollado son: Bootstrap, Jackknife, Chao, ACE, ICE y han sido revisados por Colwell y Coddington (1994); Chazdon et al. (1998) y Colwell (2006).

En el presente trabajo de invetigación, se utilizó el método no paramétrico, entendiendose como un conjunto de estimadores no paramétricos en el sentido estadístico, ya que no asumen el tipo de distribución del conjunto de datos y no los ajustan a un modelo determinado (Smith y van Belle, 1984 citados por Moreno, 2001; Colwell y Coddington, 1994; Palmer, 1990). Para el análisis de los datos se utilizó el programa de software estadístico EstimateS® versión 8.0 (Colwell 2006), aleatorizado 50 veces, este adopta un algoritmo para estimar el promedio de la tasa a la cual las especies han sido colectadas, el cual realizó un procesamiento de los datos de campo mediante las formulas de Sahnnon-Wiener, Simpson, Chao 2, Jackknife de primer orden, ICE, Bootstrap, Uniques y Duplicates y a su vez en base a la tasa calculada para cada estimador se elaboró la curva de acumulación de especies además de los modelos gráficos derivados de Chao 2 e ICE generados por el programa. Se interpretó el comportamiento de la curva de especies observadas, de Uniques (únicos), de duplicates (duplicados) y el cálculo de los estimativos no paramétricos para deducir qué tan representativa es la riqueza de las islas de bosque menor bajo las condiciones del muestreo adoptado. Los indicadores o estimadores propuestos en este trabajo se describen a continuación:

42

Chao 2, estima el número de especies esperadas considerando la relación entre el número de especies únicas (que sólo aparecen en una muestra) y el número de especies duplicadas (que aparecen compartidas en dos muestras), se expresa como:

Donde: L = Número de especies que ocurren solamente en una muestra (especies “únicas”). M = Número de especies que ocurren en exactamente dos muestras. S = Desviación estándar.

En EstimateS 8.0 se calcula la varianza a un nivel de significancia del 0.05 % (Chao, 1984; Chao y Lee, 1992; Lee y Chao, 1994; Smith y van Belle, 1984), el valor de Chao 2 provee el estimador menos sesgado para muestras pequeñas (Colwell y Coddington, 1994 citados por Moreno, 2001).

Jacknife de primer orden, estima el número de especies esperadas, considera el número de especies que solamente ocurren en una muestra o además de las que ocurren solamente en dos muestras, su expresión es la siguiente:

Donde: m = número de muestras. L = Número de especies que ocurren solamente en una muestra (especies “únicas”). S = Desviación estándar.

43

Se basa en el número de especies que ocurren solamente en una muestra (L). Es una técnica para reducir el sesgo de los valores estimados, en este caso para reducir la subestimación del verdadero número de especies en una comunidad con base en el número representado en una muestra reduciendo el sesgo del orden 1/m (Palmer, 1990; Krebs, 1989 citados por Moreno, 2001).

ICE (Incidence-based Coverage Estimator), es una modificación de otro estimador basado en datos de abundancia que superestima la riqueza de especies cuando el número de muestras es bajo (Colwell & Coddington 1994), por lo que está basado en el concepto estadístico de cobertura de muestreo, que se refiere a la suma de las probabilidades de encontrar especies observadas dentro del total de especies presentes, pero no observadas (Colwell 2006) y utiliza especies encontradas en diez o menos muestras (Lee & Chao 1994).

Bootstrap, estima la riqueza de especies a partir de la proporción de muestras que contienen a cada especie, su expresión es la siguiente:

Este estimador de la riqueza de especies se basa en pj, proporción de unidades de muestreo "n” que contienen a cada especie j, “s” desviación estándar de la riqueza observada (Palmer, 1990; Krebs, 1989 citados por Moreno, 2001).

Uniques, indica cuantas especies se encuentran en sólo una muestra, duplicates, indica cuantas especies se encuentran en dos muestras y Sobs, son nuestras observaciones o datos reales, es decir datos de número de especies observadas de acuerdo con el muestreo (Chao & Lee, 1992 citados por JiménezValverde y Hortal, 2003).

44

3.4.1.3 Identificación de Comunidades

Para la determinación y/o identificación de comunidades vegetales en el presente estudio, se procedió a formar una tabla matriz en una planilla electrónica en Microsoft Excel, en la cual fueron transcritos todos los datos de campo de cada especie presente en cada relevamiento o unidad de muestreo con su respectiva cobertura en porcentaje.

La cobertura vegetal es el principal parámetro que determinó la presencia y ausencia de especies el cual permitió sentar la base para el agrupamiento de especies por similitud y/o afinidad y a su vez para comparar el peso ecológico de cada especie en las islas de bosque menor y por último permitió obtener el valor representativo dentro de la comunidad vegetal.

Para encontrar la similitud y/o afinidad entre los 50 relevamientos realizados en campo se utilizó el programa PC-ORD versión 4.14 (Análisis de Multivariados de Datos Ecológicos) (McCune & Mefford, 1999), a la vez se aplicó el método de comparación tabular, que agrupó los relevamientos considerando el criterio de homogeneidad en la composición, fidelidad y dominancia de las especies (Luebert et al. 2003), tomando como referencia los datos de cobertura para la similitud cuantitativa. Al final, una vez agrupados las islas de bosque menor o unidades muestrales, se procedió a darle un nombre a cada grupo denominado “asociación” bajo nomenclatura fitosociológica. Este nombre proviene, primero de la especie más dominante y segundo de la especie característica de esa asociación (BraunBlanquet, 1979).

Los coeficientes de similitud han sido muy utilizados, especialmente para comparar comunidades con atributos similares (diversidad Beta). El Índice de similitud de Sorensen (1948) citado por BOLFOR (2000), es el más utilizado para el análisis de comunidades o muestras y permite comparar dos comunidades o muestras mediante la presencia/ausencia (para datos cuantitativos) de especies 45

en cada una de ellas, resultó ser un índice satisfactorio (BOLFOR, 2000), su valor varía entre 0 entidades sin ningún atributo en común y 1 entidades idénticas o similaridad completa y relacionó el número de especies compartidas con la media aritmética de las especies de ambas comunidades, está definida por la siguiente expresión:

Dónde: IS = Índice de Sorensen A = número de especies encontradas en la unidad muestral A B = número de especies encontradas en la unidad muestral B C = número de especies comunes en ambas unidades muestrales

Para finalizar, se realizó un análisis de Cladográma (Clúster) con los 50 muestreos (Relevamientos de islas de bosque menor) considerados en el mismo, este análisis permitió determinar la formación de dos grupos o comunidades descritos bajo criterios de fitosociología, describiendo a la comunidad según sus especies más características seguido de las especies acompañantes.

3.4.1.4 Estructura

La vegetación se clasificó por su estructura, dando o no referencia de especies, se señaló la fisionomía de la vegetación, estructura de las formas de vida en base a la composición florística y estructura de las comunidades. Para el estudio de la estructura de la comunidad se analizaron los siguientes parámetros a partir de los datos obtenidos del muestreo en campo: Frecuencia, Frecuencia relativa, Cobertura y Cobertura relativa (Matteucci y Colma, 1982; Braun-Blanquet, 1979).

Frecuencia, se determinó a través de la probabilidad de encontrar una especie en una unidad muestral y permitió medir la dispersión de las especies dentro las 46

unidades muestrales o área muestreada. La frecuencia relativa, se determinó a través de la relación entre el número de apariciones de una especie entre la sumatoria total de todas las especies del área muestreada por cien por ciento. La cobertura, se determinó mediante los índices fitosociológicos (Braun-Blanquet, 1979) modificada por (Dierscke, 1994) a través de la proyección del área de la copa o el vástago de una especie que ocupa sobre la superficie del suelo (Cuadro 1 y Figura 8), finalmente la cobertura relativa se determinó mediante la relación porcentual entre la sumatoria de la cobertura de una especie y la sumatoria total de la cobertura de todas las especies en el área muestreada.

3.4.1.4.1 Análisis de la Cobertura (Estructura Horizontal)

El análisis de la cobertura de los diferentes estratos se determinó mediante la proyección vertical del área de la copa o del vástago de una especie sobre la superficie del suelo, dividiendo esta superficie total en cuadrados imaginarios dentro la isla de bosque menor lo cual permitió expresar en rangos de porcentajes a través de la escala de cobertura o índices fitosocilógicos (Braun-Blanquet, 1979) modificada por (Dierscke, 1994), estos valores de coberturas nos dieron como referencia la estructura horizontal (Matteucci y Colma, 1982) (Cuadro 1 y 2), (Figura 8).

Por otro lado se hizo un análisis de las variables de abundancia, dominancia y frecuencia como una distribución horizontal de una comunidad vegetal, para describir esta distribución fue necesario agregar la distribución vertical.

3.4.1.4.2 Estratificación de las Islas de Bosque Menor

La estratificación de las islas de bosque menor se determinó mediante las formas vitales o formas de vida según la observación en campo (y posterior determinación de la especie en gabinete) sobre el hábito o forma básica de crecimiento de las especies en los diferentes estratos de la comunidad vegetal, en el presente 47

estudio se consideró la metodología fitosociológica (Braun-Blanquet, 1979) y se identificó tres estratos definidos por la posición dentro la comunidad vegetal: 1. Estrato arbóreo, 2. Estrato arbustivo y 3. Estrato herbáceo.

3.4.1.4.3 Estratificación Vertical por Comunidades

La estratificación vertical por comunidades se determinó mediante la descripción de la fisionomía que presentaron las islas de bosque menor, a través de sus formas vitales relacionando la forma básica de crecimiento de las especies bajo el método fitosociológico (Braun-Blanquet, 1979) identificándose los tres estratos principales: 1. Estrato arbóreo, 2. Estrato arbustivo y 3. Estrato herbáceo.

3.4.1.5 Análisis de Aspectos Ecológicos de Consideración en las Islas de Bosque Menor

3.4.1.5.1 Fenología de las Especies

Se registró seis estadíos por simple obsevación del desarrollo de las plantas, los cuales se detallan en el Cuadro 4, junto con sus respectivas abreviaciones que corresponden a las citadas en (Braun-Blanquet, 1979) modificados por el autor. Se asignó un código de numeración respecto el estado fenológico los cuales son: 1 = bot.fl. o botón de floración, 2 = fl. o floración, 3 = fl.fr. o floración y fructificación, 4 = fr. o fructificación y 5 = st. o esteril, con estos valores se procedió al análisis de histogramas de frecuencias; a la vez se calculó la frecuencia, el porcentaje válido y acumulado para los 645 individuos registrados de las 50 islas de bosque menor con ayuda del programa de software SPSS versión 16.0.

3.4.1.5.2 Grado de Vitalidad de las Especies

En el presente trabajo se determinó el grado de vitalidad mediante la observación del estado fenológico de las especies asignándoles un valor correspondiente 48

según los cuatro rangos de vitalidad (Braun-Blanquet, 1979) (Cuadro 3), mediante esta asignación del rango de vitalidad se procedió al análisis de histogramas de frecuencias también se calculó la frecuencia, el porcentaje válido y acumulado y se añadió los estadísticos descriptivos para los 645 individuos registrados de las 50 islas de bosque menor con ayuda del programa de software SPSS versión 16.0.

3.4.1.6 Análisis de la Presencia de Sucesión en las Comunidades

Para el análisis preliminar de la presencia de sucesión en las comunidades, se analizó la información generada en la composición y estructura florística de las comunidades, para lo cual se utilizó el Modelo de Sucesión de Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), el cual es el siguiente:  Roca más o menos consistente  Líquenes y musgos  Herbáceas anuales  Herbáceas vivaces  Matorral heliófilo  Arbustos  Formaciones arbóreas con especies heliófilas  Formaciones arbóreas climácicas sustentadas sobre un suelo maduro

En el presente trabajo de investigación se realizó la descripción de la composición y estructura florística de la vegetación lo cual permitió identificar dos comunidades y en base a esta información se interpretó de forma preliminar o inicial la presencia de sucesión vegetal en las islas de bosque menor.

49

3.4.1.7 Identificación de Especies Nodrizas en las Comunidades

Para la identificación preliminar de especies nodrizas en las comunidades, se analizó la información generada en la descripción e interpretación de la sucesión en las comunidades, a través de esta información generada en esta parte del trabajo de investigación se logró realizar una interpretación preliminar del efecto nodriza en las comunidades vegetales formadas en las islas de bosque menor.

3.4.1.8 Relación de la Sucesión y Efecto Nodriza, en la Diversidad Florística y Cobertura de las Especies en las Islas de Bosque Menor

Esta parte del trabajo de tesis se determinó a través del análisis de la información generada en la descripción de la sucesión y efecto nodriza, apoyado con la revisión de literatura de: Martínez et al. 1993; Callaway & Walker 1997; Rees et al. 2001; Martínez et al. 2004c; Begon et al. 2006; Booker et al. 2008 y finalmente Schöb y Pugnaire, 2011, información que permitió determinar y describir la relación de la sucesión y efecto nodriza respecto la diversidad y cobertura de las especies en las islas de bosque menor.

50

4. RESULTADOS Y DISCUSIONES

4.1 Composición Florística

En todo el estudio de las cuatro líneas o transectos en las 50 islas de bosque menor se registraron un total de 645 registros que fueron clasificados en 44 familias, en 67 géneros y 88 especies, entre árboles, arbustos, hierbas y lianas, que a su vez definen la composición florística (Anexos 2, 3 y 7).

Se determinó que las cinco familias más importantes y con mayor cantidad de especies por encima el promedio (2.27%) en las 50 islas de bosque menor son: Melastomataceae (6 géneros, 11 especies), Gramineae (7 géneros, 9 especies), Rubiaceae (3 géneros, 4 especies), Lauraceae (1 género, 4 especies) y Leguminosae caesalpinioideae (3 géneros, 3 especies) las cuales representan un 35,23 % del total (cien por ciento) de especies registradas en el relevamiento fitosociológico (Cuadro 5 y 6), (Anexo 3).

Cuadro 5. Número de familias y especies con mayor representatividad en las islas de bosque menor, Pampas del Heath, lado este.

Nº Importancia 1 2 3 4 5

Familia

Melastomataceae Gramineae Rubiaceae Lauraceae Leg. caes.

Total Géneros por familia

Total Especies por familia

Porcentaje de Especies por Familias (%)

6

11

12,5

7

9

10,23

3

4

4,55

1

4

4,55

3

3

3,41

Total

35,23

Fuente: Elaboración propia.

51

Paz (1998) en un estudio de 60 montículos de termiteros en las sabanas de Beni catalogó 279 registros y determinó que la composición florística está dada por las familias: Gramineae, Leguminosae papilionoideae y Rubiaceae, esta diferencia en cuanto a composición florística, número de registros y familias de mayor representatividad según el autor, se debe a que la zona está influenciada por la actividad ganadera, comparando ambos trabajos se halló tres familias en común: Gramineae, Leguminosae y Rubiaceae. Lo que permite dar referencia a que este tipo de formación vegetal está compuesta por estas familias.

Gonzales et al. (2008) en un diagnóstico preliminar de 40 islas de bosque menor en las Sabanas del Heath; campamentos de Antas (Río Asunta) y Puerto Moscoso (Río Heath), registró un total de 3.174 individuos clasificados en 49 familias, 75 géneros y 104 especies entre árboles, arbustos, herbáceas y lianas. Según el mismo autor, la diferencia del número de individuos, familias y especies, se debe a que las especies tienen una amplia distribución, provienen de zonas de transición entre bosque y sabana las cuales se adaptan tanto a la zona de transición como a la sabana y que a su vez las islas de bosque menor en estas zonas de estudio son más maduras, donde la estructura que conforman las mismas alcanzan mayor complejidad.

Cori (2010) en un estudio de pastizales en las sabanas del Heath, halló 721 registros clasificados en 24 familias, 35 géneros y 41 especies entre arbustos, gramíneas y herbáceas, determinó que la sabana esta compuesta por las familias: Gramineae, Cyperaceae y Melastomataceae, la diferencia de: Registros, familias, géneros y especies según el autor, se debe a que el trabajo se circunscribe a pastizales dentro la sabana abierta y comparando ambos trabajos se observa diferencias en cuanto a la composición y estructura encontrando dos estratos comunes: El arbustivo y herbáceo y comparando la sabana abierta e islas de bosque menor se halló dos familias en común: Gramineae y Melastomataceae, esto es probable que se deba a la anegación estacional por efecto de las lluvias.

52

Por otro lado Kauko (2006) en un estudio sobre bosque de transición a sabana inundable en las sabanas del Heath, registró un total de 5.262 individuos distribuidos en 71 familias, 192 géneros y 234 especies entre árboles, arbustos, hierbas y lianas, determinó que la composición florística de las familias más representativas

está

dada

por:

Melastomataceae,

Palmae,

Leguminosae

papilionoideae, Leguminosae mimosoideae, Lauraceae, Moraceae, Bignonaceae, Rubiaceae, Sapindaceae y Piperaceae, la diferencia entre; registros, familias, géneros y especies según el mismo autor se debe a que el trabajo se estableció en una zona de transición de bosque a sabana y comparando ambos trabajos se halló cuatro familias en común: Melastomataceae, Rubiaceae, Lauraceae y Leguminosae.

Poma (2007) en un estudio sobre el bosque inundable en las sabanas del Heath, registró un total de 559 individuos representados en 41 familias y 125 especies entre árboles y lianas, determinó que las familias de mayor representatividad en la composición florítica son: Moraceae y Palmae, la diferencia entre; registros, familias y especies según el mismo autor, se debe a la variación que existe entre los bosques inundados con relación a los ríos, es decir al efecto de zonificación, la altura de inundación, salinidad y velocidad del agua entre otros factores.

A nivel general el presente estudio muestra una composición florística similar con las otras investigaciones realizadas en el país y considerando estos distintos estudios mencionados estrofas arriba, se puede observar que los resultados no son contradictorios sino vienen a ser un complemento que enriquece el conocimiento que se tiene sobre la composición florística de las Sabanas del Heath.

53

Cuadro 6. Lista de familias y especies con mayor representatividad en las islas de bosque menor, Pampas del Heath, lado este. Familia

Especie

Porcentaje de Especies por Familias (%)

Clidemia rubra Clidemia sp. Desmoscelis villosa Graffenrieda weddellii Macairea rádula Melastomataceae

Miconia albicans

12,50

Miconia myriantha Miconia cordata Triana Miconia sp. Miconia spennerostachya Pterogastra divaricata Andropogon lateralis Aristida torta Axonopus barbigerus Echinolaena gracilis Gramineae

Panicum cayennense

10,23

Panicum rudgei Panicum sp. Sacciolepis angustissima Trachypogon spicatus Ocotea gracilis Lauraceae

Ocotea corymbosa Ocotea sp.1

4,55

Ocotea sp.2 Alibertia edulis Rubiaceae

Chimarrhis sp. Palicourea tripilla

4,55

Palicourea sp. Chamaecrista desvauxii Leg. caes.

Copaifera langsdorffii

3,41

Senna silvestres Total

35,23

Fuente: Elaboración propia. 54

Por otro lado, para la deteminación y/o identificación de las especies del presente estudio, se revisó literatura sobre las especies más comunes que habitan las sabanas, amazonia y neotrópico de Bolivia de: (Haase & Beck, 1989; Beck, 1984,1988; Haase, 1990 citado por Marconi, 1992; Gentry, 1993; Killeen et al. 1993; Gutierrez, 1995; Montes de Oca, 1997; Paz, 1998; Navarro y Maldonado, 2002; Navarro y Ferreira, 2004 y 2007; Gonzales y Nensen, 2007; Kauko, 2006 y Poma, 2007), con esta información se elaboró una lista con las familias y especies más comunes, como base para revisar y seleccionar especímenes a ser estudiados. Posteriormente se procedió a complementar la determinación taxonómica 13 del material coleccionado con el apoyo de claves botánicas propuestas por Gentry (1993) y Killeen, et al. (1993). Para la deteminación de las especies se tomó en cuenta los datos de campo sobre las características del tronco, color de corteza externa e interna (en el caso de árboles) y de forma general si tenían olor y exudado (latex y/o resina); también se puso énfasis en las particularidades de las hojas, flores y frutos, esto fue muy útil ya que todo el material colectado fue preservado en alcohol al 70 % lo que dificulto la comparación con la colección del del Herbario14 Nacional de Bolivia. Bajo esta metodología se logró determinar en algunos casos hasta género y especie, su deseventaja fue que requiere mucho tiempo y estudio, razón por lo cual se optó por colocar los especímenes en dos filas y cinco columnas para comparar por observación con una lupa común las colecciones del Proyecto Pampas del Heath bajo este método se logró un avance muy significativo de aproximadamente el 35 a 40 % de especies determinadas y de 10 a 20 % especímenes determinados hasta familia, una vez revisado toda la colección del Proyecto Pampas del Heath, se procedió a revisar y comparar el 40 a 45 % restante con la colección del Herbario Nacional de Bolivia a detalle (seleccionando colecciones con similar hábitat y altitud) con ayuda de un 13

Para la determinación taxonómica, no se realizó un estudio específico de clasificación taxonómica lo que conllevaría a una secuencia de protocolos, sino solo se restringió a la determinación a nivel de familia, género y especie. 14 La Colección del Herbario Nacional de Bolivia, tiene diferente metodología de preservación y herborización de especímenes como el secado y herborizado en campo que es muy ventajoso comparando con la preservación con alcohol al 70 %, por la facilidad de reconocer a simple vista las características externas (textura, color de corteza, tallo hojas, flores y frutos) de las especies.

55

estereoscopio y una lupa común, se complementó y determinó hasta género y especie. Una vez terminado todo este trabajo, se presentó las determinaciones a especialistas del Herbario Nacional de Bolivia: Ph.D. Stephan Beck15, Lic. Alfredo Fuentes16, Lic. Ivan Jimenez17, Ing. Rossi de Michel18 y Lic. Javier Quisbert19, quienes revisaron y corrigieron aproximadamente un 10 % del total y determinaron un 7 % hasta género y especie y el otro 3 % hasta familia, por última vez se volvió a presentar este 3 % a: Ing. Rossi de Michel y Lic. Alfredo Fuentes quienes corroboraron la determinación.

Según Cardona-Peña, et al. (2005) está metodología para la determinación de especies es una forma de seguir los pasos tradicionales, como ser la consulta de claves, descripciones, monografías, consulta de colecciones según la región, consulta en línea de la base de datos como Tropicos VAST a través de la web del Jardin Botánico de Missouri (http://mobot.mobot.org/w3T/Search/vast.html), así como también por la constatación por comparación con muestras del Herbario Nacional de Bolivia y con la revisión de especialistas.

El mismo autor menciona que la descripción de las especies en campo (hábito, tipo, color de corteza, presencia y color de látex y otros) es una base para la determinación taxonómica.

Para Quisbert & Macía (2005) la identificación a nivel específico de las especies, se realiza mediante la utlización de claves taxonómicas existentes en floras, catálogos y monografías, así como con la comparación de nuestras colecciones con las depositadas en el Herbario Nacional de Bolivia.

15

Ex-Director y P rimer Investigador Honorífico del Herbario Nacional de Bolivia (HNB), especialista en Flora y Vegetación de Bolivia (Begoniaceae, Compositae, Cyperaceae y Scrophulariaceae). 16 Investigador Asociado Herbario Nacional de Bolivia. Especialista en Flora y Vegetación de Bolivia (Geobotánica, Apocinaceae y Cactaceae). 17 Investigador Asociado Herbario Nacional de Bolivia. Especialista en Pteridophytas. 18 Curadora Especialista Herbario Nacional de Bolivia – La Paz. 19

Investigador Asociado Herbario Nacional de Bolivia. Especialista en Flora de Puna y Trópico.

56

4.2 Diversidad y Riqueza

4.2.1 Diversidad

A partir de los datos de cobertura total de las especies, se observó a 10 familias con mayor cantidad de especies encontradas por encima el promedio (2.27 %) en la zona (Figura 12, Cuadro 6 y Anexo 3) y en su conjunto constituyen el 52,2 %, siendo las más importantes 5 familias: Melastomataceae con 11 sp. (12,5%), Gramineae con 9 sp. (10,23%), Rubiaceae con 4 sp. (4,55%), Lauraceae con 4 sp. (4,55%), y Leguminosae caesalpinioideae con 3 sp. (3,41%).

Figura 12. Distribución porcentual de familias con mayor diversidad encontrada, en las islas de bosque menor.

Paz (1998) determinó que las familias que albergan mayor diversidad son: Gramineae (11 sp), Leguminosae papilionoideae (9 sp) y Rubiaceae (5 sp) está diferencia de diversidad según el autor, se debe a que la zona está influenciada por la actividad ganadera y factores propios de la zona como el tipo de suelo, la salinidad, anegación y formas biológicas de adaptación de las especies, al pastoreo y que sólo aparecen en épocas de lluvia y al finalizar la misma presenta 57

valores más altos de divesidad, comparando ambos trabajos se halló tres familias en común: Gramineae, Leguminosae y Rubiaceae, la diferencia en diversidad de especies son: 2, 6 y 1 especies más que el presente trabajo respectivamente.

Cori (2010) determinó que las familias con mayor diversidad de especies son: Gramineae 9 sp., Cyperaceae 5 sp., y Melastomataceae 4 sp., la diferencia de especies según el mismo autor, se debe a que el trabajo se estableció en el pastizal abierto, comparando ambos trabajos se observa que las familias: Melastomataceae y Cyperaceae (Anexo 3) presentan una diferencia de; menos 7 y más 2 especies que el presente estudio respectivamente, probablemente debido a la anegación estacional por efecto de las lluvias.

Kauko (2006) determinó que las familias con mayor diversidad de especies son: Melastomataceae 9 sp., Palmae, Leguminosae papilionoideae y Leguminosae mimosoideae 7 sp., Lauraceae y Moraceae 6 sp., Bignonaceae, Rubiaceae, Sapindaceae y Piperaceae 5 sp., la diferencia de especies según el mismo autor se debe a que el estudio se realizó en una zona de transición de bosque a sabana, comparando ambos trabajos se observa que las familias: Melastomataceae, Rubiaceae y Lauraceae presentan una diferencia de; menos 2, más 1 y más 2 especies que el presente trabajo respectivamente.

A nivel general el presente estudio muestra una diversidad similar con las otras investigaciones realizadas, y que si bien existen diferencias de diversidad de especies es probable que se deba a la metodología y enfoque de estudio realizado en cada investigación.

Mediante el índice de diversidad de Shannon–Wiener (H) se obtuvo un valor de 3.31 para los 50 relevamientos (Figura 13 y Anexo 4), este índice explica que la diversidad tiene un alto grado de heterogeneidad de especies las cuales se mantienen a medida que se aumenta el tamaño muestral y que las islas de bosque menor son ricas en especies, las cuales varían en su cobertura. 58

Figura 13. Distribución de las especies con mayor frecuencia en las islas de bosque menor analizadas según el índice de Shannon.

Según Paz (1998) en un estudio de montículos de termiteros mediante el índice de Shannon-Wiener halló un valor de 3.24, esté valor es más bajo en comparación con el dato obtenido en el presente trabajo, el mismo autor indica que la baja diversidad de especies se debe a la influencia de la ganadería en la zona y que al finalizar la época de lluvia se puede observar mayor diversidad y mayor número de formas vitales.

Gonzales et al. (2008) indica que los grandes herbívoros que transitan por la zona representan un factor clave, ya que modifican la composición florística y la diversidad.

A su vez Poma (2007) halló un valor de diversidad Shannon-Wiener de 4.06, señala que los bosques inundables tienen una historia más antigua en Bolivia en comparación a bosques de tierra firme ya que son formaciones recientes y por tanto no han llegado a su máxima diversidad, es decir al ser un bosque de sucesión reciente la vegetación no ha tenido tiempo para una gran diversificación.

59

Por otro lado el valor obtenido mediante el programa Estimates 8.0 para el índice de diversidad Simpson fue de 14.83, este valor indica que de las 88 especies registradas, 14.83 especies son las especies más dominantes (características o representativas y/o de mayor frecuencia de distribución) en las 50 islas de bosque menor (Figura 14 y Anexo 4).

Figura 14. Distribución de especies existentes con mayor frecuencia en las islas de bosque menor según el índice de Simpson.

Cori (2010) estudio las sabanas abiertas del Heath, mediante el índice de Simpson halló que 12 de las 41 especies registradas son las más comunes o de mayor distribución en esta área, este valor es más bajo en comparación con el valor obtenido en el presente trabajo, el mismo autor indica que la diferencia se debe a la influencia del anegamiento por las lluvias, y que si bien las sabanas son ricas en especies existe una elevada variabilidad de cobertura entre las especies que la conforman. Esta diferencia es probable que se deba al estrés al que se someten las especies debido a la influencia del anegamiento y posterior sometimiento a la época seca, lo que causaría un reemplazo constante en la sabana.

60

4.2.2 Riqueza

Los análisis paralelos en base a los índices de diversidad de Chao 2, ICE, Jack de primer orden, uniques, duplicates y bootstrap (Figura 15 y Anexo 4), muestran la riqueza de las especies en estas islas de bosque menor dentro la sabana del Heath; la cual se observa a través de una curva de acumulación de especies (Sobs Mean) la cual llega a 88 especies registradas en la zona de estudio. En detalle estos indicadores trabajan con el cálculo del incremento de especies nuevas por relevamiento, donde el incremento de especies nuevas no es constante, el cual puede o no incrementar el número de especies nuevas llegando a una cuenta final de todos los relevamientos o unidades muéstrales realizados, en este caso son 50 relevamientos. Estos estimadores realizan cálculos de especies encontradas en cada relevamiento, en base a datos de coberturas totales de las especies, con un grado de confiabilidad de 95 % de desviación estándar.

Figura 15. Curva de acumulación de especies en la zona de estudio, basado en la cobertura de especies, efectuada con el programa Estimates 8.0 (Colwell, 2006), aleatorizada 50 veces y ajuste de las curvas Chao2, ICE, Jack 1, uniques, duplicates y bootstrap. 61

Los valores obtenidos por el programa Estimates 8.0 Colwell (2006) para Chao2 y Jack1 son: 138,63 y 118,38 respectivamente según el estimador, estos valores nos indican el número de especies esperado que debió colectarse en campo, tambien nos indican que se logró registrar entre el 63.5 y 74.3 % de las especies esperadas, respectivamente según el estimador. El estimador que se acercó más a la riqueza observada (88 especies) fue Jack1 y el más alejado fue Chao2, como muestran el Cuadro 7 y la Figura 15.

Los estimadores ICE y Bootstrap indican que debió encontrarse entre 122.8 y 100,73 especies, lo cual representa que se halló el 71,6% y 87.4% respectivamente de especies estimadas, siendo el estimador bootstrap el que más se acerco a la riqueza observada (88 especies) e ICE el más alejado (Cuadro 7 y Figura 15). Según el índice Uniques 31 especies fueron encontradas en sólo una muestra, así mismo el índice Duplicates indica que 8 especies fueron encontradas en dos muestras, ambos tienden a la estabilidad de la curva (asíntota), es decir si se aumenta el muestreo el número de especies llegará a ser constante, como describen el Cuadro 7 y la Figura 15.

Cuadro 7. Valores de número de especies esperados según estimador efectuada con el programa Estimates 8.0 (Colwell, 2006), aleatorizada 50 veces y ajuste de las curvas Chao2, ICE, Jack 1, uniques, duplicates y bootstrap.

ESTIMADORES

NÚMERO DE ESPECIES ESPERADO SEGÚN INDICADOR

Sobs Mean (runs) Uniques Mean Duplicates Mean ICE Mean Chao 2 Mean Jack 1 Mean Bootstrap Mean Fuente: Elaboración propia.

88 31 8 122,82 138,63 118,38 100,73

RIQUEZA OBSERVADA SEGÚN ESTIMADOR EN (%) 100

71,65 63,48 74,34 87,36 62

4.3 Comunidades Vegetales Identificadas

Como complemento del método fitosociológico, en base a los datos de las especies registradas en cada isla de bosque menor, la cobertura vegetal fue analizada por el programa PCORD-4, el cual utiliza los índices de similitud por isla; dando como resultado un cladograma que muestra una gráfica de las agrupaciones de islas de bosque menor que resultan ser más similares entre sí formando grupos de similitud de especies, en el presente trabajo fue de gran utilidad para lograr agrupar y definir las dos comunidades en estudio.

De acuerdo con la información del cladograma (Figura 16) a un 25% de similitud y en base a la frecuencia absoluta se ha identificado dos tipos de islas de bosque menor y entre ellas dos grupos de transición (Anexo 5).

Las especies con mayor frecuencia de distribución en la mayoría de las 50 islas de bosque menor llamadas especies generalistas para ambas comunidades son: Panicum rudgei (94%), Rhynchospora cephalotes (94%), Selaginella asperula (82%) y Maprounea guianensis (54%) con 45,87%, 25,86%, 24,80% y 14,39% de cobertura absoluta total respectivamente (Anexos 5 y 9).

Se observa (Cuadro 8) que las islas de bosque menor en general, tienen una mayor cobertura y distribución de especies herbáceas que especies leñosas, sin embargo este mayor o menor porcentaje de cobertura de especies leñosas son las que definen las diferencias estructurales y composición florística de las especies que conforman estas dos comunidades o dos tipos o dos grupos de islas de bosque menor (Anexos 5 y 10).

63

Cuadro 8. Porcentaje de hierbas y leñosas en los dos tipos de islas de bosque menor y especies (que más las caracterizan por su dominancia) más características.

Especie característica

Comunidad

% de Cobertura de Leñosas

% de Cobertura de Hierbas

Tamaño promedio (Islas de Bosque Menor) en (m²)

1

Ocotea gracilis

30

70

69.5

2

Copaifera langsdorffii

20

80

42.6

Fuente: Elaboración propia.

4.3.1 Comunidad 1 (Ocotea gracilis) Esta comunidad se caracteriza por tener una mayor cobertura de especies leñosas 30% (respecto la comunidad 2 con un 20%) (Cuadro 8), cuya especie más característica es Ocotea gracilis, las especies generalistas que caracterizan y acompañan a Ocotea gracilis en esta comunidad son: Chimarrhis sp., Trachypogon spicatus, Miconia sp., Axonopus barbigerus y Bredemeyera altissima (Anexos 5 y 9).

Esta comunidad está definida por la mayor presencia de especies leñosas acompañado de elementos herbáceos, las especies de mayor cobertura al interior de esta comunidad son; Trachypogon

spicatus (3,81 % de cobertura total

relativa), Ocotea gracilis (3,54 % de cobertura total relativa) y Bredemeyera altissima registrada como una especie rara en el lugar de estudio (Anexos 5 y 9).

Respecto a la ecología de Ocotea gracilis es un árbol distribuido ampliamente entre varias unidades fisionómicas de bosque y sabana, bosque alto siempreverde, sabana arbolada y pampa termitero o microrelieve Gilgai de "sartenejal", se desarrolla sobre suelos mal drenados (anegados temporalmente) y pobres en nutrientes.

64

Dentro de esta comunidad de Ocotea gracilis se diferencia una subcomunidad de transición hacia la comunidad 2, la cual contiene en su mayoría especies herbáceas y se caracteriza por la dominancia de la especie Scleria sp., (0,55 % de cobertura relativa) (hierba) y está acompañado por las especies: Alchornea sp.2 (árbol), Panicum sp. (graminoide), Smilax flunianensis (bejuco herbáceo), Hyptis lantanifolia (sufrútice) y Alchornea sp.1 (árbol), estas son especies típicas de las sabanas, habitan las islas de bosque menor y la pampa termitero, cabe señalar que Alchornea sp.1 y A. sp.2, además habitan el bosque ribereño y Smilax flunianensis habita el bosque húmedo, montano y premontano, resulta ser a la vez una especie rara.

Así mismo esta subcomunidad, se caracteriza por tener una mayor representación en cobertura de la Transición 2 que será descrita posteriormente.

4.3.2 Comunidad 2 (Copaifera langsdorffii)

Esta comunidad, está caracterizada por tener la mayor cobertura de especies herbáceas 80% (Cuadro 8) y se caracteriza por la presencia y/o dominancia de Copaifera langsdorffii (3,12 % de cobertura total relativa), las especies generalistas en esta comunidad son; Echinolaena gracilis, Macroptilium sp., Heliconia psittacorum, Passiflora nigradenia, Lycopodiella cernua, Pterogastra divaricata, Desmoscelis villosa y Chamaecrista desvauxii (Anexos 5 y 9).

Las especies con mayor cobertura en esta comunidad son: Echinolaena gracilis (3,20 % de cobertura total relativa) y Macroptilium sp. (1,19 % de cobertura total relativa), las especies que caracterizan a esta comunidad son: Copaifera langsdorffii, Heliconia psittacorum y Pterogastra divaricata, las especies raras que se registraron en esta comunidad son: Panicum cayennense, Trattinnickia burserifolia, Vochysia citrifolia, Solanum quaesitum y Pourouma guianensis (Anexos 5 y 9).

65

En cuanto a la ecología de esta comunidad, Copaifera langsdorffii, es un árbol de la familia Leguminosae caesalpinioideae, se encuentra en la sabana, islas de bosque, pampa termitero, también se desarrolla en el bosque deciduo (cerrado), bosque semi-deciduo y bosque alto siempre-verde, por otro lado la comunidad se caracteriza por la mayor presencia de especies herbáceas y su vez por tener a las especies de la Transición 2 que será descrita posteriormente.

A su vez la comunidad 2 está acompañada por las especies: Clidemia sp., Cissus spinosa, Miconia albicans y Cuphea antisiphylitica (Anexos 5 y 9).

4.3.3 Comunidades o Grupos de Transición

4.3.3.1 Transición 1 con Predominancia de Leñosas

Las especies que forman la Transición 1 entre la comunidad 1 a 2 (bosque y sabana arbolada), tienen una mayor representatividad en la comunidad de Ocotea gracilis a su vez estas especies son típicas de las islas de bosque menor, pampa termitero, sabana, sabana arbolada parcial y estacionalmente inundada, estas especies son: Tapirira guianensis, árbol que además se desarrolla en el bosque de galería, bosque deciduo (cerrado), bosque alto siempreverde, Schefflera morototoni, árbol que crece también en el bosque siempreverde y Miconia cordata, árbol pequeño, que crece en los chaparrales esclerófilos y bordes de bosques (Anexos 5 y 9).

Estas especies en su mayoría son especies arbóreas y no tienen frecuencia constante porque están dispersas.

66

4.3.3.2 Transición 2 con Predominancia de Herbáceas

Las especies que forman el grupo de especies de la Transición 2, tienen una preferencia por la comunidad de Copaifera langsdorffii, que está compuesta por la mayor cobertura de especies de tipo más herbáceo, las especies de esta Transición 2 también son especies típicas de la sabana, sabana arbolada, sabana abierta con lajas areníscas y pampa termitero, estas especies son: Senna silvestris árbol, crece también en el bosque de galería, bosque ribereño, bosque siempreverde, Macairea rádula arbusto, crece tambien en el curiche, Pteridium caudatum hierba decumbente resistente al fuego, Sacciolepis angustissima hierba graminoide, crece en la sabana herbácea hidrofítica e inundable del Heath y Ananas ananassoides hierba terrestre conocida como piña de la pampa (Anexos 5 y 9).

67

soren_2 Distance (Objective Function) 2,3E-02

2,2E+00

4,4E+00

6,6E+00

8,7E+00

25

0

Information Remaining (%) 100

75

50

IS 1 IS 9 IS 2 IS 6 IS 5 IS 35 IS 36 IS 8 IS 28 IS 27 IS 19 IS 11 IS 48 IS 31 IS 21 IS 23 IS 24 IS 3 IS 7 IS 4 IS 15 IS 10 IS 30 IS 12 IS 16 IS 39 IS 44 IS 43 IS 47 IS 40 IS 13 IS 18 IS 14 IS 17 IS 29 IS 42 IS 49 IS 50 IS 38 IS 46 IS 34 IS 41 IS 45 IS 25 IS 26 IS 33 IS 20 IS 32 IS 22 IS 37

Especies Generalistas

Comunidad 1 (Ocotea gracilis)

Especies Transición 1

Especies Transición 2

Comunidad 2 (Copaifera langsdorffii)

Figura 16. Cladograma de agrupación de las dos comunidades por similitud, para las 50 islas de bosque menor efectuada con el programa PC-ORD versión 4.14, McCune & Mefford (1999) nivel de corte a 25% de confiabilidad (línea punteada). 68

4.4 Estructura

Las dos comunidades identificadas en las islas de bosque menor, tienen diferencias en cuanto a su estructura, donde la comunidad 1 de Ocotea gracilis muestra una mayor cobertura de especies leñosas en comparación con la comunidad 2 de Copaifera langsdorffii que tiene mayor cobertura de especies herbáceas, lo cual también se ve reflejada por la estratificación de las especies que conforman estas comunidades.

4.4.1 Análisis de la Cobertura (Estructura Horizontal)

En las islas de bosque menor se registraron 44 familias y determinó que las diez familias con mayor cobertura por encima la media (2 según valor de escala de cobertura de índices fitosocilógicos en base a la cobertura de familias) son: Graminae, Leguminosae papilionoideae, Bignonaceae, Cyperaceae y Malvaceae seguidas de Selaginellaceae, Leguminosae caesalpinioideae, Melastomataceae, Lauraceae y Dennstaedtiaceae (Figura 17, Anexos 3 y 6).

Figura 17. Estructura Horizontal por familias de los 645 individuos registrados en los 50 relevamientos de las islas de bosque menor. 69

Cori (2010) analizó 24 familias y determinó según la escala de índices fitosociológicos que las familias con alta cobertura son: Cyperaceae, Iridaceae, Lycopodiaceae y Gramineae, comparando ambos trabajos se halló dos familias en común: Gramineae y Cyperaceae. Para Kauko (2006) las familias más importantes son:

Palmae,

Moraceae,

Melastomataceae,

Myristicaceae,

Piperaceae,

Leguminosae mimosoideae, Vochysiaceae, Lauraceae y Rubiaceae. Comparando ambos trabajos se halló dos familias en común: Melastomataceae y Lauraceae. Es probable que la diferencia de familias con cobertura alta se deba a las condiciones de la zona de estudio.

A nivel general las 10 especies con mayor cobertura-frecuencia por encima la media (1.6 según el valor de escala de cobertura para especies) en las islas de bosque menor son: Panicum rudgei (45,87%), Rhynchospora cephalotes (25,86%), Selaginella asperula (24,80%), Sacciolepis angustissima (24,21%), Ocotea gracilis (19,30%), Copaifera langsdorffii (18,89%), Axonopus barbigerus (15,71%), Maprounea guianensis (14,39%), Chimarrhis sp. (13,80%) y Senna silvestris (13,59%) de cobertura absoluta total (Figura 18) (Anexos 5 y 6).

Figura 18. Especies con mayor cobertura y distribución en las 50 islas de bosque menor. 70

Cori (2010) determinó que las especies con valores más altos de cobertura son: Rhynchospora brownii,

Sacciolepis angustissima

y Panicum cayennense,

haciendo una comparación con el presente estudio se halló una especie en común Sacciolepis angustissima.

Las dos comunidades identificadas en este estudio tienen variaciones en la cobertura de herbáceas y leñosas (Cuadro 8 y Anexo 5). Ambas comunidades tienen una alta cobertura de hierbas donde las especies herbáceas más influyentes en la fisionomía general son: Panicum rudgei, Selaginella asperula y Rhynchospora cephalotes; las especies herbáceas de transición, es decir las que se encuentran en ambas comunidades son: Pteridium caudatum, Macairea radula, Sacciolepis angustissima y Ananas ananassoides (Anexos 5 y 9).

A nivel de comunidades, la comunidad de Ocotea gracilis tiene una cobertura del 70% de hierbas, las especies herbáceas más influyentes en su fisionomía son: Trachypogon spicatus, Axonopus barbigerus e Hyptis lantanifolia, mientras que la comunidad de Copaifera langsdorffii tiene una cobertura del 80% de hierbas, las especies más características de su fisionomía son: Echinolaena gracilis, Heliconia psittacorum, Passiflora nigradenia, Lycopodiella cernua, Pterogastra divaricata, Desmoscelis villosa, Syngonanthus densiflorus y Panicum cayennense; estas especies no están necesariamente presentes en todas las islas más herbáceas pero alguna de ellas caracterizan en su conjunto las islas de bosque menor predominantemente herbáceas.

La cobertura de leñosas para la comunidad 1 (Ocotea gracilis) y la comunidad 2 (Copaifera langsdorffii) es de 30% y 20% respectivamente menor en ambas comunidades, las especies leñosas que más influyen en la fisionomía de estas islas son: Maprounea guianensis con una distribución más general, mientras que las especies de transición pero con mayor preferencia a la comunidad de Ocotea gracilis son: Tapirira guianensis, Schefflera morototoni y Miconia cordata.

71

En estas dos comunidades también se observa que las especies que caracterizan ambas comunidades son árboles, donde la cobertura de leñosas en la comunidad 1 (Ocotea gracilis) es un 10% mayor que la comunidad 2 (Copaifera langsdorffii).

4.4.2 Estratificación de las Islas de Bosque Menor

La estratificación como su nombre lo indica describe los estratos de una unidad fisionómica, es un vocablo introducido en la botánica por Hult (1881) citado por Font Quer (2001), quien menciona por primera vez los estratos; arbóreo, subarbóreo, arbustivo, subarbustivo y rasante, hasta la fecha hubierón variaciones pero todo se basa en ese principio, razón por la cual en el presente estudio se consideró la forma vital, relacionado a su forma básica de crecimiento (BraunBlanquet, 1979) menciona cuatro estratos principales: Arbóreo, arbustivo, herbáceo y muscinal.

En el presente estudio se determinó que el hábito (forma de vida o forma de crecimiento) describe la conformación de las islas de bosque menor a nivel general, para lo cual se realizó el cálculo del porcentaje de abundancias en base al total de 88 especies y luego para los 645 registros hallados en las sabanas del Heath, los cuales son: 213 árboles, 73 arbustivas, 95 graminoides y 264 hierbas representan el: 32,95%, 11,36%, 14,77% y 40,91% del cien por ciento respectivamente (Cuadro 9 y Anexo 7).

Cuadro 9. Porcentaje de abundancia según el número y hábito de las especies. Nº de especies Nº de registros Colectadas Totales Leñosas 29 213 Arbustivas 10 73 Graminoides 13 95 Hierbas 36 264 Total 88 645 Fuente: Elaboración propia. Hábito

Valor Porcentual (%) 32,95 11,36 14,77 40,91 100,00

72

Poma (2007) encontró que el bosque inundable de las Pampas del Heath se caracteriza por presentar un total de 559 individuos; 538 árboles y 21 lianas representan el 96% y 4% respectivamente, comparando ambos trabajos se halló un hábito de crecimiento en común: Árboles con 325 árboles más que el presente trabajo, Poma (2007) indica que la diferencia se debe a la inmensa variación que existe entre los ambientes del bosque de inundación en relación con los ríos y otros factores de distribución que hacen que los estudios florísticos varien entre 559 a 649 individuos.

Cori (2010) estudio las sabanas abiertas del Heath, halló en relación a su abundancia (%) tres habitos; gramínoides (44%), hierbas (32%) y leñosas (24%), comparando ambos trabajos se encontró tres hábitos en comun: Leñosas, graminoides y hierbas con una diferencia de; menos del 8.95% para leñosas y menos del 8.91% de hierbas y más del 29.23 % de graminoides que el presente trabajo, el mismo autor menciona que esta diferencia es a nivel de zona de estudio el cual se realizó en la sabana abierta donde las gramíneas son las que predominan y determinan el pastizal tropical.

La descripción de estratos será cualitativa para explicar mejor la fisionomía de las comunidades identificadas.

4.4.3 Estratificación Vertical por Comunidades Comunidad 1 o de Ocotea gracilis, la estructura vertical está conformada por tres estratos principales. El primer estrato corresponde al arbóreo con alturas de 0.60 a 1.80 m, las especies dominantes del estrato son: Alchornea sp.1, Chimarrhis sp., Ocotea gracilis, Miconia sp. y Alchornea sp.2; el estrato arbustivo alcanza a 0.90 m de alto conformado por la especie Bredemeyera altissima y el estrato herbáceo con alturas entre 0.97 a 1.25 m conformado por las especies; Axonopus barbigerus, Trachypogon spicatus, Scleria sp., Panicum sp., Smilax flunianensis e Hyptis lantanifolia.

73

Comunidad 2 o de Copaifera langsdorffii, la estructura vertical está conformada por tres estratos. El primer estrato corresponde al arbóreo con alturas de 0.66 a 1.88 m, las especies dominantes del estrato son; Vochysia citrifolia, Copaifera langsdorffii, Trattinnickia burserifolia y Pourouma guianensis, el estrato arbustivo alcanza a 0.86 m conformado por la especie Chamaecrista desvauxii y el estrato herbáceo con alturas entre 0.14 a 1.24 m conformado por las especies; Solanum quaesitum, Passiflora nigradenia, Pterogastra divaricata, Desmoscelis villosa, Syngonanthus Macroptilium

densiflorus, sp.,

Graffenrieda

Echinolaena

gracilis,

weddellii,

Heliconia

Lycopodiella

cernua

psittacorum, y

Panicum

cayennense.

4.4.4 Aspectos Ecológicos de Consideración

4.4.4.1 Dinámica de la Fenología en las Islas de Bosque Menor

En base al relevamiento por observación de los estados fenológicos (floración, fructificación o estériles) de los 645 individuos registrados en el presente estudio, se ha encontrado gran variabilidad fenológica (Cuadro 10).

Cuadro 10. Fenología en base a datos de relevamiento en el área de estudio (bot.fl.=botón

de

floración,

fl.=floración,

fl-fr.=floración

y

fructificación, fr.=fructificación, st.=esteril).

Fenología Válidos

Frecuencia

bot.fl. fl. fl.-fr. fr. st. Total

2 75 61 136 371 645

Porcentaje 0,3 11,6 9,5 21,1 57,5 100,0

Porcentaje válido 0,3 11,6 9,5 21,1 57,5 100,0

Porcentaje acumulado 0,3 11,9 21,4 42,5 100,0

Fuente: Elaboración propia. 74

Observando el Cuadro 10, Anexos 8 y 9, podemos mencionar que del total 645 registros de especies en las islas de bosque menor en las pampas húmedas, en los meses de Mayo a Junio los cuales pertenecen a un periodo de estación seca se determinó que: El 57.5 % de las plantas se encontraron en el periodo estéril como ser: Tapirira guianensis, Maprounea guianensis, Ananas ananassoides, Selaginella asperula y Mikania sp., los valores de la desviación estándar de la fenología para 645 individuos muestran una desviación de 1.05 (Figura 19).

El 21.1 % de los individuos se presentaron en el periodo de fructificación como ser: Echinolaena gracilis, Panicum rudgei, Pterogastra divaricata, Ocotea gracilis, Rhynchospora cephalotes, Passiflora nigradenia, Senna silvestris, Macroptilium sp., y Sacciolepis angustissima.

El 11.6 % de las plantas se presentaron en el periodo de floración como ser: Rhynchospora cephalotes, Heliconia psittacorum, Trachypogon spicatus, Miconia cordata, Schefflera morototoni, Sisyrinchium junceum, Panicum rudgei, Conyza sp., Hibiscus furcellatus y Xyris lacerata,

El 9.5 % de las plantas se presentaron en el periodo de fructificación y floración como ser las especies: Chamaecrista desvauxii, Tapirira guianensis, Machaerium sp.,

Schefflera

morototoni,

Rhynchospora

cephalotes,

Panicum

rudgei,

Echinolaena gracilis, Aristida torta, Solanum quaesitum y Senna silvestris,

Finalmente el 0.3 % presentaron el periodo de formación de botones florales, representadas por las especies: Graffenrieda weddellii y Schefflera morototoni.

75

Figura 19. Histograma de la fenología de los 645 individuos, en las 50 islas de bosque menor, meses de Mayo a Junio.

Paz (1998) en su estudio de las sabanas del Beni sobre montículos de termiteros, halló para el periodo de época seca (mes de Abril) los estados fenológicos siguientes: Periodo estéril (50%), periodo de fructificación (15%), periodo de floración (22%) y periodo de muerto a seco (17%). Comparando ambos trabajos se halló tres periodos en común: Periodo estéril, periodo de fructificación y periodo de floración con una diferencia porcentual de: 10.4% para el periodo de floración más que el presente trabajo, de 6.1% para el periodo de fructificación y de 7.5% para el periodo estéril menos que el presente trabajo. El mismo autor indica, que esta diferencia se debe a que el registro de información corresponde a la finalización de la época de lluvias o época húmeda: Lo que presumiblemente 76

indica que el 6.1% y el 7.5% de diferencia se deba a que las especies acabaron de florecer y estaban comenzando otro periodo fenológico como es el de fructificación que muestra un simlilar valor al de Paz (1998), por otro lado la diferencia del 10.4% para el periodo de floración más que el presente trabajo, es probable que se deba a este mismo efecto y por consiguiente cambio de periodo hacia el periodo estéril (senescencia) lo cual indica el mayor porcentaje de esterilidad presente en este trabajo.

Cori (2010) encontró en un estudio de los pastizales del Heath, los siguientes porcentajes del estado fenológico de las especies: 8.5% en periodo estéril, 23.2% en periodo de fructificación, 38.1% en periodo de floración, 18.5% en periodo de rebrote y 11.8% en periodo de germinación. Diferenciando ambos trabajos se halló tres periodos en común: Periodo estéril, periodo de fructificación y periodo de floración, encontrándose las siguientes diferencias porcentuales: 2.1% para el periodo de fructificación y 26.5% para el periodo de floración más que el presente trabajo y 49% para el periodo estéril menos que el presente trabajo, según Cori (2010) esta diferencia se debe a que el estudio se realizó en la sabana abierta lo cual beneficio al pastizal para la fecha de mayo a junio manteníendola con humedad, razón por la cual es probable que las especies en su mayoría gramíneas presentaran flores, a su vez estas y otras especies pasen a los periodos de germinación y rebrote, esto debido al hábito intrinseco de las gramíneas respecto a su forma de desarrollo y multiplicación.

77

4.4.4.2 Grado de Vitalidad de las Islas de Bosque Menor

En el presente estudio se realizó el análisis de vitalidad de las plantas de acuerdo a cuatro rangos de valor de vitalidad (Braun Blanquet, 1979), en el Cuadro 3, se presentan estas escalas o rangos de valor que van del 1 al 4.

De los 645 individuos registrados, 76 individuos tienen un valor de 1 indica que son plantas bien desarrolladas y representan el 11.8% del total; 369 individuos tienen un valor de 2 indica que son plantas que se desarrollaron débilmente y representan el 57,2% del total; 44 individuos con un valor 3 indica que son plantas que vegetan insignificantemente y representan el 6.8% del total; y finalmente 156 individuos con un valor de 4

indica que son plantas que

germinan

esporádicamente y representan el 24.2% del total (Cuadro 11), (Anexo 8). Por otro lado se tiene el valor de cálculo a un nivel de desviación estándar de 0.98 (Cuadro 12).

Cuadro 11. Vitalidad de las especies observadas en las islas de bosque menor: 1 = plantas bien desarrolladas, 2 = plantas que desarrollan débilmente, 3 = plantas que vegetan insignificantemente y 4 = plantas que germinan esporádicamente.

Vitalidad Válidos

Frecuencia

Porcentaje

Porcentaje Porcentaje válido acumulado

1

76

11,8

11,8

11,8

2

369

57,2

57,2

69,0

3

44

6,8

6,8

75,8

4

156

24,2

24,2

100,0

Total

645

100,0

100,0

Fuente: Elaboración propia.

78

Cuadro 12. Estadísticos descriptivos, de la vitalidad de los 645 individuos en las 50 islas de bosque menor.

Estadísticos descriptivos N

Mínimo

Vitalidad

645

N válido (según lista)

645

Máximo

1,00

4,00

Media 2,4341

Desv. típ. 0,98313

Fuente: Elaboración propia.

Cori (2010) en un estudio similar halló que de 721 individuos, 373 individuos presentan el grado de vitalidad 1 (plantas bien desarrolladas) representa el 51.7% del total, 75 individuos presentan el grado de vitalidad 2 (plantas desarrolladas débilmente) representa el 10.4% del total, 212 individuos presentan el grado de vitalidad 3 (plantas que desarrollan insignificativamente) representa el 29.4% del total y 61 individuos presentan el grado de vitalidad 4 (plantas que vegetan esporádicamente) representa el 8.4% del total. Comparando ambos trabajos se halló en común cuatro rangos de vitalidad con las siguientes diferencias: 297 individuos presentan el grado de vitalidad 1 (plantas bien desarrolladas) y 168 individuos

presentan

el

grado

de

vitalidad

3

(plantas

que

desarrollan

insignificativamente) con el 39.9% y 22.6% respectivamente más que el presente trabajo, a la vez se diferencia que: 294 individuos presentan el grado de vitalidad 2 (plantas desarrolladas débilmente) y 95 individuos presentan el grado de vitalidad 4 (plantas que vegetan esporádicamente) con 46.85% y 15.8% respectivamente menos que el presente trabajo, según Cori (2010) indica que esta diferencia se debe a la relación estrecha con el gradiente de humedad encontrada en los pastizales, lo que produjo una gran variabilidad en la dinámica de la fenología y vitalidad de las especies ya que el agua al ser un fenómeno natural, las especies se encuentran bien adaptadas.

79

4.5 Análisis de la Presencia de Sucesión en las Comunidades

Se analizó la sucesión mediante la información generada en campo y en gabinete de modo preliminar, ya que no se realizó los pasos secuenciales para un estudio especifico de sucesión, solo se realizó una descripción de las comunidades vegetales y en base a esa información se hizo una interpretación de la existencia o no de sucesión en las comunidades de las islas de bosque menor.

La escuela angloamericana diferencia entre sucesión primaria desencadenada independientemente del hombre y sucesión secundaria provocada por el hombre (Braun-Blanquet, 1979).

El mismo autor menciona, que las especies más vigorosas y mejor adaptadas a las condiciones modificadas del hábitat se convierten en activas competidoras. En esta competencia por; espacio, suelo y alimento, es de importancia decisiva la productividad de semillas o de retoños, junto a la forma vital. La sucesión según Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008) es la siguiente:  Roca más o menos consistente  Líquenes y musgos  Herbáceas anuales  Herbáceas vivaces  Matorral heliófilo  Arbustos  Formaciones arbóreas con especies heliófilas  Formaciones arbóreas climácicas sustentadas sobre un suelo maduro.

80

De manera inicial, en la Figura 20 se puede apreciar cuatro etapas sucesionales en las islas de bosque menor, la primera etapa sucesional está dada por la Transición 2 donde se observa una baja cobertura de especies leñosas (10 %) respecto las especies herbáceas (90 %), por otro lado esta Transición 2 tiene un tamaño promedio de 42.6 m2, resultando ser la superficie más pequeña en comparación a la Comunidad 1 y Transición 1 (Cuadro 13).

Siguiendo la sucesión de Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), se identifica la Transición 2 como una primera etapa de matorral con formación arbórea representado por las especies: Senna silvestris (fabácea) ocupa el estrato arbóreo, Sacciolepis angustissima, Ananas ananassoides, Pteridium caudatum y Macairea rádula que ocupan el estrato herbáceo (Anexos 5, 7, 8 y 9).

Figura 20. Cobertura de especies leñosas y herbáceas con respecto al tamaño de superficie que ocupan.

81

Cuadro 13. Valores de Cobertura por Comunidad y Transiciones. % de % de Tamaño Cobertura Cobertura Promedio (m2) Herbáceas Leñosas Comunidad 1

70

30

69,5

Comunidad 2

80

20

42,6

Transición 1

30

70

69,5

Transición 2

90

10

42,6

Fuente: Elaboración propia.

La segunda etapa, está dada por la Comunidad 2, compuesta por 80% de especies herbáceas y 20% de especies leñosas, con un tamaño de superficie de 42.6 m2, también es una superficie pequeña en comparación a la Comunidad 1 y Transición 1 (Figura 20 y Cuadro 13), siguiendo la sucesión de Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), ocupa una sucesión de arbustos a formación arbórea, representado por las especies; Vochysia citrifolia, Copaifera langsdorffii (fabácea), Trattinnickia burserifolia y Pourouma guianensis ocupan el estrato arbóreo, seguido de Chamaecrista desvauxii fabácea trepadora ocupa el estrato arbustivo sufrútice, Solanum quaesitum, Passiflora nitida, Pterogastra

divaricata,

Desmoscelis

villosa,

Syngonanthus

densiflorus,

Graffenrieda weddellii, Heliconia psittacorum, Macroptilium sp., (leguminosa forrajera), Echinolaena gracilis, Lycopodiella cernua y Panicum cayennense que ocupan el estrato herbáceo (Anexos 5, 7, 8 y 9).

La tercera etapa, está dada por la Comunidad 1, conformada por 70% de especies herbáceas y 30% por especies leñosas, con un tamaño de superficie de 69.5 m2, que es una superficie mayor a la Comunidad 2 y Transición 2 (Figura 20 y Cuadro 13), siguiendo el orden de sucesión de Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), da referencia a una sucesión de arbustos con formación arbórea, está representado por las especies; Alchornea sp.1, Chimarrhis sp., Ocotea gracilis, Miconia sp. y Alchornea sp.2 que ocupan el estrato arbóreo, el 82

estrato arbustivo represetado por la especie Bredemeyera altissima, el estrato herbáceo representado por las especies; Axonopus barbigerus, Trachypogon spicatus, Scleria sp., Panicum sp., Smilax flunianensis e Hyptis lantanifolia (Anexos 5, 7, 8 y 9).

La cuarta etapa, está dada por la Transición 1, conformada por 30% de especies herbáceas y 70% de especies leñosas con un tamaño de superficie de 69.5 m2, la cual es una superficie mayor a la Comunidad 2 y Transición 2 (Figura 20 y Cuadro13), siguiendo el orden de sucesión de Clements (1916) citado por BraunBlanquet (1979) y Serrada (2008), da referencia a una formación arbórea climácica sustentada sobre un suelo maduro, representado por las especies; Tapirira guianensis, Schefflera morototoni y Miconia cordata que ocupan el estrato arbóreo (Anexos 5, 7, 8 y 9).

Por otro lado se observa un detalle sobre el tamaño de las comunidades y transiciones que hacen mención a que las islas de bosque menor, de menor tamaño presentan especies de mayor cobertura herbácea y el contenido de las mismas da referencia a que son islas jóvenes es decir de menor edad en comparación con las islas que contienen mayor cobertura de especies leñosas y a la par con un mayor tamaño de superficie dando una referencia de que son islas más viejas o de mayor edad (Figura 20 y Cuadro 13).

4.6 Identificación de Especies Nodrizas en las Comunidades

En el presente estudio no se realizó un estudio específico sobre el efecto nodriza, solo se realizó una descripción de las comunidades vegetales y en base a esa información se hizo una interpretación de la existencia o no de la sucesión, lo que hizo posible a posteriori la interpretación preliminar del efecto nodriza en las comunidades de las islas de bosque menor.

83

Los bosques o árboles aislados en la sabana crean ambientes favorables para el establecimiento de otras plantas (Sarmiento, 1984), por la acumulación de restos orgánicos transportados por el viento provee un mejor sustrato (West y Skujins, 1978) y protección a sus plántulas o a otras especies en un ambiente hostil mientras ellas crecen lo suficiente para enfrentar a este por sí mismas, denominándose plantas nodriza (Muller, 1953; Niering et al. 1963; Steenbergh y Lowe, 1969).

Partiendo de la sucesión identificada para la Transición 2 como matorral con formación arbórea, Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), se identifica a esta Transición 2 como una fase inicial (denominada facilitación por asociación o efecto nodriza en la primera etapa) del establecimiento de especies nodrizas como la especie leguminosa Senna silvestris (fabácea), es un árbol que prepara el suelo debido a que las leguminosas son plantas mejoradoras del suelo, por procesos de simbiosis de las bacterias nitrificantes en los nódulos de las raíces generan nutrientes, preparando un mejor sustrato, por lo cual el suelo mejora, el contenido de humedad (agua), por el contenido de materia orgánica, en la cual existe mayor retención de humedad, para la facilitación a especies que requieren o tienen un cierto estrés hídrico o una exigencia baja en nutrientes, en este aspecto las especies facilitadas son; Sacciolepis angustissima, que es un graminoide, Ananas ananassoides, conocida como piña de la pampa que es una hierba terrestre, Pteridium caudatum que es un helecho terrestre y Macairea rádula que es una hierba terrestre que en su conjunto vienen a ser especies herbáceas.

Efecto nodriza en la segunda etapa, dada por la Comunidad 2, sucesión de arbustos a formación arbórea Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), esta comunidad presenta un efecto nodriza de facilitación a competencia, donde las especies identificadas como nodrizas son; Copaifera langsdorffii, que es una fabácea arbórea, Chamaecrista desvauxii, que es una fabácea arbustiva, estas plantas protegen a las plántulas juveniles herbáceas y 84

arbustivas ubicadas bajo su dosel, dando referencia lo que se conoce como especies nodriza. Esta asociación se debe a la mejora de las condiciones microclimáticas existentes bajo el dosel del árbol y arbusto nodriza, como ser; menor radiación solar, temperatura del aire y suelo, mejora el contenido de materia orgánica, nitrógeno (por la acción de las bacterias nitrificantes en los nódulos de sus raíces) y fósforo. Además se incrementa la actividad descomponedora por la temperatura moderada y por el aumento de la infiltración y retención de la humedad del suelo que prevalece bajo la sombra (León et al. 2011), los mayores niveles de nutrientes bajo la copa de las especies nodriza en comparación con zonas abiertas sugieren que las hierbas anuales que crecen relativamente cerca de los arbustos nodriza pueden estar expuestas a mayores aportes de nutrientes. Por lo tanto, los arbustos leñosos en su mayoría al generar estos mosaicos de fertilidad y microclimas, contribuyen significativamente a incrementar la diversidad de plantas anuales en la zona.

Por otro lado una interacción de facilitación entre nodriza y facilitada, se vuelve competencia cuando la especie facilitada va incrementando progresivamente su tamaño, capturando recursos en detrimento de la especie nodriza (Figura 21A), Al crecer el juvenil de la especie facilitada, el balance de interacción con la nodriza pasa de facilitación a competencia, que puede ser progresivamente cada vez mas asimétrica a favor del juvenil, conforme éste sobrepasa en altura y sombrea a la especie nodriza (Valladares, 2001), esta fase de facilitación a competencia está representada por las especies; Vochysia citrifolia, Trattinnickia burserifolia y Pourouma guianensis que son árboles pero también se desarrollan en el bosque siempreverde y bosque pionero, las especies herbáceas facilitadas son; Solanum quaesitum,

Passiflora

Syngonanthus

nitida,

densiflorus,

Pterogastra

Graffenrieda

divaricata, weddellii,

Desmoscelis Heliconia

villosa,

psittacorum,

Macroptilium sp., (leguminosa de crecimiento rastrero a trepador, conocido como forrajero), Echinolaena gracilis, Lycopodiella cernua y Panicum cayennense.

85

Figura 21. Cambios en el signo de la interacción entre plantas dependiendo de la fase del ciclo vital considerada (Valladares, 2001). A) La interacción se produce entre dos especies de arbustos pioneros. Al crecer el juvenil de la especie facilitada, el balance de la interacción con la especie nodriza es condicional, pasando de facilitación nodriza-plántula, a competencia por los recursos entre dos plantas con características de tamaño similar. B) La especie facilitada es una leñosa de crecimiento lento, por lo que el arbusto nodriza puede morirse antes de que la planta facilitada se convierta en adulto y acapare los recursos, no llegando entonces a producirse competencia.

Efecto nodriza en la tercera etapa, está dada por la Comunidad 1, sucesión de arbustos con formación arbórea, Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), da referencia a un efecto nodriza de facilitación de plantas juveniles a competencia en la fase adulta y está representado por las

86

especies: Alchornea sp.1, Chimarrhis sp., Ocotea gracilis, Miconia sp. y Alchornea sp.2 que ocupan el estrato arbóreo, el estrato arbustivo esta represetado por la especie Bredemeyera altissima, el estrato herbáceo lo representan las especies; Axonopus barbigerus, Trachypogon spicatus, Scleria sp., Panicum sp., Smilax flunianensis e Hyptis lantanifolia, aquí puede obsevarse que las especies herbáceas crecen rodeando a las especies arbustivas y leñosas o arbóreas las cuales se desarrollan bajo su dosel, asi mismo se observa la ausencia de especies leguminosas facilitadoras esto da referencia a que cuanto mayor sean las diferencias en longevidad de las especies que crecen juntas, menos probable será que se produzca el cambio de signo, porque antes de que la facilitada se convierta en adulto, la planta nodriza ya se ha muerto (Figura 21B). Esta situación debe ser común en las interacciones entre plantas pioneras, que crecen y se reproducen muy rápido pero son muy poco longevas, con especies leñosas arbóreas de crecimiento lento, que necesitan muchos años para alcanzar el porte de un árbol (Valladares, 2001).

Efecto nodriza en la cuarta etapa, está dada por la Transición 1, sucesión de formación arbórea climácica sustentada sobre un suelo maduro, Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), representado por las especies; Tapirira guianensis, Schefflera morototoni y Miconia cordata que ocupan el estrato arbóreo, esta etapa vendría a ser una fase en el efecto nodriza de facilitación a competencia en la fase adulta, donde las especies arbustivas entraron en senescencia en ausencia de las especies facilitadoras quedando solo las especies arbóreas (Figura 21B), las cuales dan referencia una mayor longevidad frente a las especies facilitadoras (Valladares, 2001).

Por otro lado al realizar una observación sobre el tamaño de las comunidades y transiciones que hacen mención a las islas de bosque menor, de menor tamaño presentan especies de mayor cobertura herbácea, las mismas dan referencia a que son islas jóvenes es decir de menor edad en comparación con las islas que contienen mayor cobertura de especies leñosas con un mayor tamaño de 87

superficie lo cual indican que son islas más viejas o de mayor edad (Figura 20 y Cuadro 13), esta información nos indica que las islas más jóvenes presentan especies pioneras, que vendrán a formar condiciones favorables para el establecimiento de nuevas especies con requerimientos bajos en cuanto nutrientes.

Lo cual se corrobora con el concepto del efecto nodriza en las frases siguientes:

Los bosques o árboles aislados en la sabana crean ambientes favorables para el establecimiento de otras plantas (Sarmiento, 1984), debido a la acumulación de restos orgánicos transportados por el viento proveen un mejor sustrato (West y Skujins, 1978) y protección a sus plántulas o a otras especies en un ambiente hostil mientras ellas crecen lo suficiente para enfrentar a este por sí mismas, y se las denomina plantas nodriza (Muller, 1953; Niering et al. 1963; Steenbergh y Lowe, 1969).

Estas producen un efecto nodriza mejorando las relaciones hídricas de las plántulas (Holmgren et al. 1997), debido a que la sombra reduce las temperaturas del aire y suelo, el contenido del agua de las capas superficiales del suelo tienden a permanecer más altas (Joffre y Rambal, 1988; Del Pozo et al. 1989).

Por tanto, las plántulas experimentan menos estrés hídrico y térmico (ValienteBanuet y Ezcurra, 1991; Aguiar y Sala, 1994), esto hace que los arbustos adultos sean relativamente menos sensibles a la sequía y herbivoría, lo cual explica porque la vegetación leñosa puede persistir y rejuvenecerse donde el establecimiento de plántulas en ausencia de sombra de vegetación leñosa nodriza es imposible.

88

4.7 Relación de la Sucesión y Efecto Nodriza, en la Diversidad Florística y Cobertura de las Especies en las Islas de Bosque Menor

En la mayoría de los casos, las especies beneficiadas que crecen cerca de las plantas pioneras presentan una tasa de crecimiento más lenta. Sin embargo, a diferencia de las especies pioneras, invierten más recursos en estructuras fotosintéticas y de conducción (presentan hojas gruesas, tallos anchos y raíces profundas) lo cual a lo largo del tiempo, las convierte en competidoras más fuertes (Rees et al. 2001).

De este modo, a medida que el proceso de sucesión avanza y las condiciones ambientales se vuelven menos hostiles, las interacciones de facilitación o positivas entre especies de establecimiento temprano y tardío cambian y se vuelven competitivas o negativas (Booker et al. 2008, Callaway & Walker 1997). Por consiguiente, los colonizadores tempranos (benefactores) comienzan a ser desplazados por las especies tardías (beneficiadas) y con el tiempo pueden llegarse a extinguir localmente, ya que las especies de establecimiento tardío reducen la disponibilidad de los recursos requeridos por los colonizadores tempranos más allá de los niveles críticos (Callaway & Walker 1997; Rees et al. 2001). Este fenómeno es característico de comunidades donde las especies que se establecen primero en un sitio no son las que permanecen. En estas comunidades, el mejor competidor es el que desplaza y domina sobre otras plantas previamente establecidas (Begon et al. 2006; Rees et al. 2001).

Cuando se abre nuevamente un claro en la vegetación debido al impacto de los disturbios, se inicia nuevamente el proceso sucesional (Martínez et al. 2004c). Por lo tanto, en estos ecosistemas es posible encontrar simultáneamente fragmentos de vegetación en distintas etapas de la sucesión (Martínez et al. 1993).

Las plantas nodriza constituyen uno de los ejemplos más conocidos de facilitación pero, aunque sabemos que mejoran las condiciones ambientales, eso puede no 89

conducir necesariamente a una mayor biodiversidad. Algunos de los mecanismos que subyacen en la coexistencia de un gran número de especies bajo la planta nodriza pueden ponerse de manifiesto mediante el análisis de las características funcionales de las plantas beneficiarias, que reflejan su estrategia ecológica (Schöb y Pugnaire, 2011).

En consecuencia, nuestra información generada indica que las plantas nodriza aumentan la diversidad biológica aumentando la variabilidad entre individuos de las especies beneficiarias o facilitadas, y que esa mayor variabilidad individual promueve la coexistencia de especies, aumentando la biodiversidad dentro las islas de bosque menor.

Por otro lado la sucesión y el efecto nodriza tienen estrecha relación en el establecimiento de especies pioneras, donde el reemplazo o la aptitud propia de adaptación de cada especie a un medio favorable creado por plantas nodrizas, permite albergar mayor diversidad de especies con respecto a islas con menor cobertura de especies, donde las plantas nodriza han sido desplazadas o existe ausencia de las mismas.

Para finalizar, se determina que las islas de bosque menor están caracterizadas por dos diferentes tipos de comunidades vegetales; Comunidad 1 de Ocotea gracilis y la Comunidad 2 de Copaifera langsdorffii, mostrando etapas de sucesión y efecto nodriza, relacionada con la cobertura de especies afirmando que; las islas de menor tamaño presentan mayor cobertura de especies herbáceas indicando ser islas de menor edad, en comparación a islas con mayor cobertura de especies leñosas con mayor tamaño de superficie indicando ser islas de mayor edad.

90

5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

5.1 Conclusiones

Las características intrínsecas encontradas y detalladas en el presente trabajo responden a características de la Provincia Fitogeográfica del Acre y Madre de Dios de Navarro (2011) quien describe a nivel general la vegetación amazónica, subdivide y diferencia según el principal factor ecológico condicionante, hallándose moderada similitud con algunas especies del presente trabajo como: Copaifera langsdorffiii, Miconia cordata, M. albicans y Selaginella asperula entre otras.

En el relevamiento fitosociológico de las 50 islas de bosque menor se registraron un total de 645 registros clasificados en; 44 familias, 67 géneros y 88 especies entre árboles, arbustos y hierbas, que a su vez definen la composición florística,

Las familias que definen la composición florística de las islas de bosque menor, más importantes y con mayor diversidad de especies son; Melastomataceae 11 sp., Gramineae 9 sp., Rubiaceae 4 sp., Lauraceae 4 sp., y Leguminosae caesalpinioideae 3 sp., con un valor de diversidad Shannon – Wiener (H) de 3.31, indica que las islas son ricas en especies las cuales varían en su cobertura.

La riqueza de las islas de bosque menor según el estimador ICE y Bootstrap indican que se logró registrar con un nivel de esfuerzo de; 71,6% y 87.4% de especies estimadas respectivamente en las 50 islas y en términos de diversidad general presentan una diversidad media de 88 especies registradas de las cuales 14.83 especies son las de mayor distribución en la zona de estudio.

Las diez familias más representativas con mayor cobertura de las islas de bosque menor son: Gramineae, Leguminosae papilionoideae, Bignonaceae, Cyperaceae y Malvaceae

seguidas

de

Selaginellaceae,

Leguminosae

caesalpinioideae,

91

Melastomataceae, Lauraceae y Dennstaedtiaceae que son familias típicas de la amazonia y se encuentran entre las familias más diversas de esta sabana.

La descripción de la composición florística y estructura de las islas de bosque menor, se realizó a través de la metodología fitosociológica con ayuda del programa de software PC-ORD lográndose obtener un cladograma, con el cual se identifico dos comunidades, las cuales muestran diferencias en cuanto a su estructura, donde la Comunidad 1 de Ocotea gracilis muestra mayor cobertura de especies leñosas (30%) y la Comunidad 2 de Copaifera langsdorffii, tiene la mayor cobertura de especies herbáceas (80%), lo cual se refleja en la estratificación de las especies que conforman estas comunidades.

A nivel general las especies con mayor frecuencia de distribución, especies que denominamos generalistas para ambas comunidades en las islas de bosque menor son: Panicum rudgei (94%), Rhynchospora cephalotes (94%), Selaginella asperula (82%) y Maprounea guianensis (54%) con 45,87%, 25,86%, 24,80% y 14,39% de cobertura absoluta total respectivamente.

En cuanto a los tipos de estrato de las islas de bosque menor se identificaron tres, según las formas de vida Braun-Blanquet, 1979); el estrato arbóreo con alturas promedio entre 0.60 a 1.88 m, el estrato arbustivo entre 0.86 a 0.90 m de altura y el estrato herbáceo entre 0.14 a 1.25 m de altura.

En cuanto a la identificación de relación de sucesión o etapas de desarrollo en las islas menores, de modo preliminar se identificaron cuatro etapas, mediante la descripción de las comunidades en base al ordenamiento sucesional de Clements (1916) citado por Braun-Blanquet (1979) y Serrada (2008), las cuales son:

La primera etapa sucesional, dada por la Transición 2 o etapa de matorral con formación arbórea, segunda etapa dada por la Comunidad 2 o sucesión de arbustos a formación arbórea, tercera etapa dada por la Comunidad 1 o sucesión 92

de arbustos con formación arbórea y la cuarta etapa, dada por la Transición 1, o sucesión de formación arbórea climácica sustentada sobre un suelo maduro.

En cuanto a identificar especies nodriza según el hábito y establecimiento de las especies en las islas de bosque menor, de modo preliminar se identificó:  que la Transición 2 presenta efecto nodriza denominado facilitación por asociación o fase inicial del establecimiento de especies nodrizas como pioneras representada por la especie leguminosa Senna silvestris fabácea,  la Comunidad 2 presenta efecto nodriza de facilitación a competencia, cuyas especies nodrizas son: Copaifera langsdorffii, árbol, Chamaecrista desvauxii, arbusto y Macroptilium sp., todas fabáceas, la última nodriza de menor grado de habito rastrero a trepador, resulta ser una especie forrajera,  la Comunidad 1, presenta efecto nodriza de facilitación de plantas juveniles a competencia en la fase adulta, representado por las especies: Alchornea sp.1, Chimarrhis sp., Ocotea gracilis, Miconia sp. y Alchornea sp.2 que ocupan el estrato arbóreo,  la Transición 1, también presenta efecto nodriza de facilitación a competencia en la fase adulta, representado por: Tapirira guianensis, Schefflera morototoni y Miconia cordata, ocupan el estrato arbóreo, estos dos últimos casos indican que las especies arbustivas entraron en senescencia debido a la ausencia de especies facilitadoras, quedando así sólo especies arbóreas de mayor longevidad que las especies facilitadoras.

La información generada indica que las plantas nodriza aumentan la diversidad biológica aumentando la variabilidad entre individuos de las especies beneficiarias o facilitadas y que esa mayor variabilidad individual promueve la coexistencia de especies, aumentando la biodiversidad dentro las islas de bosque menor. 93

La sucesión y el efecto nodriza tienen estrecha relación en el establecimiento de especies pioneras donde el reemplazo o la aptitud propia de adaptación de cada especie a un medio favorable creado por plantas nodrizas, permite albergar mayor diversidad de especies con respecto a islas con menor cobertura de especies, donde las plantas nodriza han sido desplazadas o existe ausencia de las mismas.

Para finalizar, se determina que las islas de bosque menor están caracterizadas por dos diferentes tipos de comunidades vegetales; Comunidad 1 de Ocotea gracilis y la Comunidad 2 de Copaifera langsdorffii, mostrando etapas de sucesión y efecto nodriza, relacionada con la cobertura de especies afirmando que; las islas de menor tamaño (42.6 m2) presentan mayor cobertura de especies herbáceas indicando ser islas de menor edad, en comparación a islas con mayor cobertura de especies leñosas con mayor tamaño de superficie (69.5 m2) indicando ser islas de mayor edad.

5.2 Recomendaciones

El presente estudio es una muestra y contribución al conocimiento de la diversidad florística y estructural de las islas de bosque menor en las Pampas del Heath en el extremo norte del departamento de La Paz, en el límite superior de Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado-Madidi, lo cual lo hace valedero para áreas de similar formación de vegetación desde un enfoque ecológico y biológico de las especies y de su tipo de formación vegetal, aspectos que podrán ser considerados en programas de desarrollo, apoyando a la identificación de prioridades en acciones de conservación en estos ecosistemas de relicto prístino.

Las islas de bosque menor y las sabanas del Heath, son vulnerables por la relación inversa entre pobreza y conservación, como consecuencia puede generar la ampliación de la frontera agrícola y ganadera, a través de la tala y quema (por incendios no controlados), creando impactos negativos directos debido a que estas formaciones constituyen refugios de la biodiversidad con un considerable 94

índice de endemismo por su relación con la fauna silvestre, los cuales requieren la implementación de medidas entre planes de manejo y aprovechamiento sostenible para la conservación de las Pampas del Heath.

Se recomienda realizar un estudio de suelos para determinar las propiedades físico-químicas relacionadas con los promontorios o termiteros y su capacidad de productividad vegetal, funcionamiento hídrico, densidad aparente, granulometría, textura, capacidad de retención de agua, pH, contenido de K, P, Fe, N2 y Na, y conductividad eléctrica, para determinar la calidad del suelo con un enfoque de regeneración forestal y aporte de nutrientes, en época húmeda y época seca. Se recomienda realizar un estudio entomológico de las termitas que habitan en los promontorios y su relación planta animal, en las islas de bosque menor y las sabanas del Heath.

Se recomienda realizar un estudio entomológico y faunistico sobre las especies que transitan sobre las islas de bosque menor y las sabanas del Heath y compararlas con estudios de interrelación planta animal.

Se recomienda complementar el presente trabajo de tesis con un posterior seguimiento de las islas de bosque menor con un enfoque de evolución, sucesión y efecto nodriza de la vegetación, estableciendo las mismas como parcelas permanentes perfectamente señalizadas, identificadas y georeferenciadas y comparar la información con estudios sobre dispersión y distribución de semillas.

95

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110

ANEXOS

111

Anexo 1. Esquema de la planilla estandarizada de registro de información de campo. Nro. de Relevamiento: Colector/acompañantes: Fecha: Lista de plantas Nro. de colecta

20 21

Nro. de placa

Familia/morfoespecie

Fenología 20 21 (fr , st , observ)

Vitalidad

Cobertura

DAP

Observaciones

fr.- Es la abreviación del periodo de fructificación. st.- Es la abreviación del periodo de esterilidad.

112

Anexo 1. (Continuación) Esquema de la planilla de registro de información de campo. No. Fecha Coordenadas Índice de humedad Topografía Otros factores topográficos Influencia de fuego SUELO Sustrato geológico Tipo de suelo Foto No.

Observadores Nombre de la región o zona mapeada Elevación aspecto inclinación Otros factores

DESCRIPCIÓN D ELA VEGETACIÓN Estacionalidad de los árboles: siempreverde, semisiempreverde, deciduo Huecos (cobertura) ESTRATIFICACION Estratificación Musgos Hierbas Arbustos Arboles bajos Dosel de árboles Árboles en crecimiento

altura

cobertura

Observaciones

EPIFITAS Y HEMIEPIFITAS (cobertura relativa sobre troncos y superficie de ramas) Tronco Líquenes Musgos Helechos Arácea Peperomia Cactácea Bromeliácea Otros LIANAS (estimar número de lianas en un área de 10 x 10 m) ninguna 1 a 10 Herbáceas Pequeñas lianas leñosas (<2 cm diam) Médium (2 a 10 cm diam) Grandes (> 10 cm diam)

10 a 50

Ramas

50 a 200

Mas de 200

SUELO cobertura Cobertura Suelo desnudo Grandes (< 10 cm diam) Rocas (> 10 cm diam) Hojarasca Troncos y ramas Materia húmica Agua EROSION: No visible, pequeña, moderada, fuerte INFLUENCIA HUMANA No visible

Pequeña

moderada

Fuerte

Observaciones

Quema Poda Extracción de madera Plantaciones Sendas Otros Observaciones:

113

Anexo 2. Número de especies según relevamiento en las 50 islas de bosque menor. Nº Transecto Código Isla1 D101análisis 1 D102 1 I103 1 I104 1 D105 1 D106 1 I107 1 I108 1 D109 1 D110 1 I111 1 I112 1 D113 1 D114 1 I115 1 I116 2 D217 2 D218 2 I219 2 I220 2 D221 2 D222 2 I223 2 I224 2 D225 2 D226 2 I227 2 I228 2 D229 2 D230 2 I231 2 I232 3 D333 3 D334 3 I335 3 I336 3 D337 3 D338 3 I339 3 I340 3 D341 3 D342 3 I343 3 I344 3 D345 3 D346 3 I347 3 I348 4 D449 4 I450 Total (Individuos registrados)

Nº Isla 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

Nº Especies 11 14 15 15 14 16 12 13 20 15 13 18 13 11 12 13 14 12 16 18 5 11 7 7 9 12 15 14 14 16 10 10 8 14 17 10 12 11 15 9 10 13 14 18 15 14 13 11 11 15 645

114

Anexo 3. Número de géneros, número de especies por género y % de especies por familias. Nº de Familias

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Familia Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Compositae Compositae Compositae Cyperaceae Cyperaceae Cyperaceae Dilleniaceae Dilleniaceae Dilleniaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Leg. caes. Leg. caes. Leg. caes. Ochnaceae Ochnaceae Ochnaceae

Especie Clidemia rubra Clidemia sp. Desmoscelis villosa Graffenrieda weddellii Macairea radula Miconia albicans Miconia myriantha Miconia cordata Triana Miconiasp. Miconia spennerostachya Pterogastra divaricata Andropogon lateralis Aristida torta Axonopus barbigerus Echinolaena gracilis Panicum cayennense Panicum rudgei Panicum sp. Sacciolepis angustissima Trachypogon spicatus Ocotea gracilis Ocotea corymbosa Ocoteasp. Ocoteasp. Alibertia edulis Chimarrhis sp. Palicourea triphylla Palicourea sp. Conyza sp. Conyza sumatrensis Mikania sp. Rhynchospora brownii Rhynchospora cephalotes Scleria sp. Doliocarpus pubencens Doliocarpus dentatus Tetracera parviflora Alchornea sp.1 Alchornea sp. 2 Maprounea guianensis Chamaecrista desvauxii Copaifera langsdorffii Senna silvestris Ouratea macrobotrys Sauvagesia deflexifolia Sauvagesia erecta

Nº de generos por famila

Total géneros por familia

1 1 1 1 6 1

1 1 1 1 1 7 1 1 1 1 1 1

1

3

1 1

2

1 1

2

1 1

2

1 1 1 1 1 1 1 1

2

3

2

Nº de especies 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Total especies por familia

11

9

4

4

3

3

3

3

3

3

Porcentaje por especie (%) 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14

Porcentaje de especies por familia (%)

Cob. Abs. (promedio) %

Valor Escala de Cobertura

12,5

18,06

2

10,23

76,36

5

4,55

17,52

2

4,55

14,68

2

3,41

3,67

1

3,41

27,78

3

3,41

3,33

1

3,41

16,60

2

3,41

20,19

2

3,41

6,60

1

92

Anexo 3. (Continuación). Nº de Familias 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44

Familia

Especie

Apocynaceae Himatanthus sucuuba Apocynaceae Mandevilla antennacea Dennstaedtiaceae Lindsaea sp. Dennstaedtiaceae Pteridium caudatum Leg. pap. Machaerium sp. Leg. pap. Macroptilium sp. Lycopodiaceae Lycopodiella cernua Lycopodiaceae Lycopodiella andicola Moraceae Pourouma guianensis Moraceae Pourouma sp. Passifloraceae Passiflora nigradenia Passifloraceae Passiflora nitida Solanaceae Solanum quaesitum Solanaceae Solanum sp. Vochysiaceae Vochysia citrifolia Vochysiaceae Vochysia sp. Pteridaceae Pityrogramma calomelanos Araliaceae Schefflera morototoni Asclepiadaceae Metastelma sp. Bignonaceae Pleanotoma melioidas Bombacaceae Ceiba pentandra Bromeliaceae Ananas ananassoides Burseraceae Trattinnickia burserifolia Convolvulaceae Jacquemontia tamnifolia Eriocaulaceae Syngonanthus densiflorus Gentianaceae Irlbachia alata Iridaceae Sisyrinchium junceum Labiatae Hyptis lantanifolia Lythraceae Cuphea antisiphylitica Malvaceae Hibiscus furcellatus Musaceae Heliconia psittacorum Myristicaceae Virola sebifera Onagraceae Ludwigia nervosa Palmae Mauritiella aculeata Polygalaceae Bredemeyera altissima Sapotaceae Pouteria sp. Selaginellaceae Selaginella asperula Smilacaceae Smilax flunianensis Vitaceae Cissus spinosa Xyridaceae Xyris lacerata Zingiberaceae Costus scaber Anacardiaceae Tapirira guianensis Total Promedio Máximo Mínimo

Nº de géneros por famila 1 1 1 1 1 1

Total géneros por familia 2 2 2

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 67 1,00 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 67 1,52 7 1

Nº de especies 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 88 1,00 1 1

Total especies por familia 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 88 2,00 11 1

Porcentaje por especie (%) 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 100,00 1,14 1,14 1,14

Porcentaje de especies por familia (%)

Cob. Abs. (promedio) %

Valor Escala de Cobertura

2,27

6,50

1

2,27

16,93

2

2,27

36,00

3

2,27

11,88

2

2,27

5,00

1

2,27

9,82

1

2,27

5,57

1

2,27

9,33

1

1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 1,14 100,00 2,27 12,50 1,14

4,00 6,20 10,00 30,00 5,00 14,82 8,75 15,00 12,50 4,25 5,00 12,83 9,00 25,00 10,00 5,00 10,00 8,25 6,60 15,00 24,80 3,00 3,50 5,00 1,00 9,43 569,76 12,95 76,36 1,00

1 1 2 3 1 2 1 2 2 1 1 2 1 3 2 1 2 1 1 2 2 1 1 1 + 1 71 2 5 1

93

Anexo 4. Valores de Indicadores según el programa Stimates 8.0. Individuals Islas (computed)

Sobs (Mao Tau)

Sobs SD (Mao Tau)

Sobs Mean (runs)

Uniques Mean

Uniques Duplicates Duplicates SD Mean SD (runs) (runs)

ICE Mean

ICE SD (runs)

Chao 2 Mean

Chao 2 SD (analytical)

Jack 1 Mean

Jack 1 SD Bootstrap Bootstrap Shannon (analytical) Mean SD (runs) Mean

Shannon Simpson Simpson SD SD Mean (runs) (runs)

1

233,86

12,90

2,01

13,26

13,26

3,30

0,00

0,00

98,19

44,71

98,19

46,65

13,26

0,00

13,26

3,30

2,06

0,35

6,69

2,65

2

467,72

20,78

2,75

21,16

15,81

4,06

5,35

2,32

93,97

52,45

53,61

23,87

29,07

1,71

25,11

4,35

2,50

0,22

9,35

2,45

3

701,58

26,69

3,24

27,31

17,83

4,74

6,04

1,99

72,47

32,83

63,37

24,96

39,20

2,92

32,82

5,07

2,71

0,21

11,00

2,77

4

935,44

31,41

3,58

31,90

19,16

4,88

7,04

2,13

69,04

22,75

63,05

19,83

46,27

3,65

38,41

5,98

2,82

0,18

11,98

2,41

5

1.169,30

35,32

3,82

35,86

19,68

4,74

8,28

2,49

68,13

18,71

63,16

16,81

51,60

4,13

42,99

6,21

2,91

0,15

12,64

2,25

6

1.403,16

38,64

4,00

39,14

20,13

4,45

8,80

2,75

69,68

16,94

65,75

16,09

55,92

4,41

46,73

5,93

2,97

0,15

12,94

2,28

7

1.637,02

41,55

4,15

41,96

20,49

4,49

9,10

2,63

71,93

16,61

68,14

15,54

59,52

4,53

49,90

6,07

3,01

0,14

13,17

2,29

8

1.870,88

44,13

4,26

44,37

20,47

4,56

9,35

2,80

73,13

16,05

70,59

15,59

62,28

4,54

52,49

6,12

3,04

0,14

13,49

2,31

9

2.104,74

46,47

4,36

46,56

20,81

4,53

9,22

2,77

75,61

15,55

74,40

16,55

65,06

4,74

54,91

6,03

3,07

0,13

13,58

2,11

10

2.338,60

48,61

4,44

48,61

21,21

4,52

8,93

2,82

78,19

15,49

79,45

18,65

67,70

4,80

57,16

6,18

3,09

0,12

13,82

2,04

11

2.572,46

50,59

4,51

50,42

21,30

4,31

9,21

3,12

77,79

13,30

84,04

22,24

69,78

4,88

59,11

5,77

3,11

0,12

13,86

2,07

12

2.806,32

52,43

4,58

52,33

21,57

4,40

9,47

3,05

77,92

13,14

81,38

17,02

72,10

4,92

61,21

5,85

3,12

0,11

13,81

1,94

13

3.040,18

54,16

4,64

53,96

21,82

4,36

9,45

2,56

78,46

12,47

83,18

17,04

74,10

5,12

62,98

5,81

3,13

0,10

13,90

1,82

14

3.274,04

55,78

4,69

55,53

22,03

4,34

9,51

2,59

79,83

12,25

84,66

16,86

75,99

5,17

64,68

5,99

3,15

0,10

13,98

1,77

15

3.507,90

57,31

4,75

57,04

22,37

4,21

9,62

2,46

81,64

11,73

86,35

16,77

77,92

5,28

66,37

5,73

3,16

0,09

14,00

1,62

16

3.741,76

58,77

4,79

58,65

22,85

4,55

9,78

2,60

84,11

12,66

89,41

17,52

80,07

5,40

68,20

5,98

3,17

0,09

14,07

1,60

17

3.975,62

60,15

4,84

60,04

23,04

4,72

10,10

2,67

85,77

13,03

90,31

17,08

81,72

5,50

69,72

6,07

3,18

0,08

14,16

1,54

18

4.209,48

61,46

4,88

61,56

23,35

4,40

10,35

2,68

87,67

12,21

91,29

16,69

83,61

5,69

71,41

5,75

3,20

0,08

14,29

1,50

19

4.443,34

62,72

4,92

62,78

23,42

4,44

10,68

2,62

89,02

12,59

91,41

15,90

84,97

5,73

72,73

5,98

3,20

0,08

14,31

1,47

20

4.677,20

63,92

4,96

63,78

23,42

4,30

10,73

2,62

89,91

12,20

92,06

15,67

86,03

5,75

73,76

5,94

3,21

0,07

14,31

1,40

21

4.911,06

65,08

4,99

64,92

23,44

4,39

10,95

2,55

91,18

12,27

92,61

15,26

87,24

5,82

74,97

5,93

3,22

0,07

14,35

1,39

22

5.144,92

66,19

5,03

66,18

23,80

4,37

10,97

2,67

93,05

12,29

95,01

15,87

88,90

5,93

76,39

6,02

3,22

0,07

14,39

1,37

23

5.378,78

67,26

5,06

67,12

23,81

4,18

10,97

2,70

94,05

11,95

95,72

15,77

89,89

5,89

77,37

5,89

3,23

0,06

14,42

1,29

24

5.612,64

68,29

5,09

67,98

23,84

4,10

10,79

2,79

95,01

11,58

97,58

16,35

90,83

5,90

78,24

5,61

3,24

0,07

14,47

1,28

25

5.846,50

69,28

5,12

69,19

24,25

3,99

10,79

2,78

97,16

11,30

99,72

16,74

92,47

5,97

79,63

5,42

3,24

0,06

14,51

1,23

26

6.080,36

70,25

5,15

70,20

24,46

3,99

10,82

2,80

98,80

11,52 101,90

17,42

93,72

6,10

80,74

5,33

3,25

0,06

14,50

1,17

27

6.314,22

71,18

5,18

71,34

24,83

3,85

10,67

2,57 100,75

11,32 103,89

17,80

95,25

6,17

82,02

5,18

3,25

0,06

14,57

1,11

28

6.548,08

72,09

5,21

72,20

25,04

3,86

10,59

2,52 102,33

11,45 105,26

18,00

96,35

6,23

82,97

5,11

3,26

0,06

14,54

1,04

29

6.781,94

72,97

5,24

73,15

25,17

3,71

10,72

2,56 103,60

11,16 105,87

17,72

97,45

6,32

84,00

4,77

3,26

0,05

14,52

1,00

30

7.015,80

73,83

5,26

73,97

25,36

3,67

10,47

2,56 104,81

11,17 107,84

18,33

98,48

6,36

84,88

4,78

3,26

0,97

7.249,66

74,67

5,29

74,73

25,52

3,72

10,19

2,34 105,58

11,40 109,49

18,80

99,43

6,36

85,68

4,88

3,27

0,05 0,05

14,58

31

14,58

0,91

94

Anexo 4. (Continuación). Individuals Islas (computed)

Sobs (Mao Tau)

Sobs SD (Mao Tau)

Sobs Mean (runs)

Uniques Mean

Uniques Duplicates Duplicates SD Mean SD (runs) (runs)

ICE Mean

ICE SD (runs)

Chao 2 Mean

Chao 2 SD (analytical)

Jack 1 Mean

Jack 1 SD Bootstrap Bootstrap Shannon (analytical) Mean SD (runs) Mean

Shannon Simpson Simpson SD SD Mean (runs) (runs)

32

7.483,52

75,49

5,32

75,59

25,6

3,63

10,28

2,57

106,1

11,05

110,2

18,69

100,4

6,37

86,6

4,73

3,27

0,04

14,63

0,9

33

7.717,38

76,28

5,35

76,31

25,74

3,55

9,93

2,6

106,6

10,83

113,1

20,01

101,3

6,4

87,35

4,6

3,27

0,04

14,63

0,88

34

7.951,24

77,07

5,38

77,1

26,12

3,45

9,68

2,61

107,6

10,55

116,1

21,28

102,5

6,5

88,26

4,65

3,28

0,04

14,58

0,85

35

8.185,10

77,83

5,41

77,73

26,25

3,27

9,57

2,66

107,6

9,63

117,8

21,97

103,2

6,49

88,92

4,48

3,28

0,04

14,64

0,82

36

8.418,96

78,59

5,44

78,53

26,53

3,03

9,53

2,73

108,2

8,84

119,5

22,35

104,3

6,54

89,82

4,33

3,28

0,04

14,67

0,79

37

8.652,82

79,38

5,47

79,29

26,71

2,96

9,35

2,66

108,5

8,72

121,2

22,89

105,3

6,54

90,64

4,37

3,29

0,04

14,71

0,78

38

8.886,68

80,05

5,5

80,04

27,05

2,89

9,23

2,44

109,6

8,48

122,9

23,2

106,4

6,56

91,5

4,32

3,29

0,04

14,73

0,73

39

9.120,54

80,76

5,53

80,65

27,35

2,77

8,88

2,27

110,4

8,19

126

24,67

107,3

6,58

92,19

4,2

3,29

0,03

14,71

0,71

40

9.354,40

81,47

5,57

81,45

27,71

2,68

8,73

2,27

111,5

8,05

129,2

26,12

108,5

6,62

93,11

3,98

3,3

0,03

14,73

0,66

41

9.588,26

82,16

5,6

82,21

28,12

2,59

8,57

2,22

112,6

7,75

132,2

27,23

109,6

6,67

94

3,83

3,3

0,03

14,73

0,62

42

9.822,12

82,84

5,63

82,88

28,42

2,28

8,48

1,94

113,8

6,79

133,7

27,44

110,6

6,71

94,77

3,41

3,3

0,03

14,74

0,56

43

10.055,98

83,51

5,67

83,56

28,8

2,16

8,26

1,84

114,9

6,43

137,2

29,02

111,7

6,74

95,57

3,22

3,3

0,03

14,76

0,54

44

10.289,84

84,18

5,71

84,22

29,24

2,1

8,14

1,81

116,2

6,48

140,2

30,3

112,8

6,76

96,36

3,09

3,3

0,02

14,79

0,44

45

10.523,70

84,83

5,74

84,87

29,55

1,85

8,07

1,71

117,4

5,58

142,3

30,93

113,8

6,76

97,11

2,74

3,31

0,02

14,82

0,45

46

10.757,56

85,48

5,78

85,53

29,92

1,69

7,95

1,56

118,7

5,03

144,8

31,76

114,8

6,79

97,89

2,31

3,31

0,02

14,81

0,37

47

10.991,42

86,12

5,82

85,92

30,02

1,54

7,76

1,4

119

4,66

146,5

32,56

115,3

6,76

98,29

2,19

3,31

0,02

14,81

0,32

48

11.225,28

86,75

5,86

86,55

30,29

1,32

7,78

1,07

120,1

3,9

146,9

32,06

116,2

6,75

99,01

1,93

3,31

0,01

14,82

0,23

49

11.459,14

87,38

5,9

87,41

30,79

0,94

7,84

0,79

121,8

2,64

148,7

32,22

117,6

6,8

100,05

1,35

3,31

0,01

14,83

0,18

50

11.693,00

88

5,94

88

31

0

8

0

122,8

0,01

148,1

31,25

118,4

6,84

100,73

3,31

14,83

95

Anexo 5. Valores de cobertura por comunidades en las 50 islas de bosque menor. Nota.- (Este Anexo por su tamaño se encuentra en formato M.S. Excel, adjunto a la presente).

94

Anexo 6. Coberturas generales de las especies en las 50 islas de bosque menor, agrupadas según rangos de Fitosociología. Estrato

Especies

Valor en %

Valor de Esc. de Cobertura

Con mayor cobertura Graminoide

Panicum rudgei

45,87

3

30,00 25,86 24,21 15,71 29,08 24,80 25,00

3 3 2 2 3 2 3

13,59 9,43 14,39 13,80 7,67 6,20 20,00 19,30 18,89 9,20 15,00 15,00 4,84 8,25 12,50 10,00 10,00 5,00 10,00 10,00 8,75 7,50 5,00 5,00 5,00 5,00 4,80 2,00 2,00 25,00 13,75 4,00 6,60 5,00 5,00 3,50 3,00 2,00 30,00 25,94 25,83 10,00 9,60 7,50 5,00 5,00 43,33 12,83 16,68 14,82 14,14 10,00 7,67 10,00 19,50 15,00

2 1 2 2 1 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 3 3 3 2 1 1 1 1 3 2 2 2 2 1 1 2 2 2

Abundante Arbustiva Graminoide

Hierba

Árbol

Arbustiva

Graminoide

Hierba

Pleanotoma melioidas Rhynchospora cephalotes Sacciolepis angustissima Axonopus barbigerus Echinolaena gracilis Selaginella asperula Machaerium sp. Con pequeña abundancia Senna silvestris Tapirira guianensis Maprounea guianensis Chimarrhis sp. Alchornea sp. 2 Schefflera morototoni Palicourea sp. Ocotea gracilis Copaifera langsdorffii Vochysia citrifolia Miconia myriantha Pouteria sp. Miconia cordata Mauritiella aculeata Alibertia edulis Ludwigia nervosa Ocotea corymbosa Virola sebifera Himatanthus sucuuba Vochysia sp. Trattinnickia burserifolia Miconia sp. Pourouma guianensis Ceiba pentandra Ocotea sp. 1 Pourouma sp. Alchornea sp. 1 Ocotea sp. 2 Palicourea triphylla Hibiscus furcellatus Chamaecrista desvauxii Ouratea macrobotrys Bredemeyera altissima Miconia spennerostachya Conyza sp. Cissus spinosa Conyza sumatrensis Doliocarpus pubencens Rhynchospora brownii Trachypogon spicatus Panicum sp. Andropogon lateralis Panicum cayennense Scleria sp. Xyris lacerata Aristida torta Macroptilium sp. Hyptis lantanifolia Pteridium caudatum Ananas ananassoides Macairea radula Heliconia psittacorum Clidemia rubra Sauvagesia deflexifolia Clidemia sp. Jacquemontia tamnifolia

95

Anexo 6. (Continuación).

Estrato

Hierba

Especies Con pequeña abundancia Cuphea antisiphylitica Passiflora nitida Syngonanthus densiflorus Lycopodiella cernua Graffenrieda weddellii Metastelma sp. Irlbachia alata Desmoscelis villosa Pterogastra divaricata Lycopodiella andicola Solanum quaesitum Solanum sp. Doliocarpus dentatus Lindsaea sp. Sauvagesia erecta Sisyrinchium junceum Pityrogramma calomelanos Smilax flunianensis Mikania sp. Tetracera parviflora Mandevilla antennacea Passiflora nigradenia Miconia albicans Costus scaber Suma Número de datos Promedio

Valor en %

9,00 2,67 12,50 11,43 10,00 10,00 4,25 7,86 7,56 7,50 5,60 5,50 5,00 5,00 5,00 5,00 4,00 3,00 3,00 3,00 3,00 12,50 1,75 1,00 994,45 88,00 11,30

Valor de Esc. de Cobertura 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 + + 136,00 86,00 1,60

96

Anexo 7. Estratificación de las 88 especies según su hábito. Hábito Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol Árbol arbustiva arbustiva arbustiva arbustiva arbustiva arbustiva arbustiva arbustiva arbustiva arbustiva Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Graminoide Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba

Nº Esp.

Especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Himatanthus sucuuba Pouteria sp. Mauritiella aculeata (H.B.K) Burret Tapirira guianensis Aubl. Maprounea guianensis Aubl. Alibertia edulis A. Rich. ex DC. Palicourea sp. Vochysia citrifolia Poir. Alchornea sp. 1 Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Ludwigia nervosa (Poir.) Hara Senna silvestris (Vell.) H.S.Irwin & Barneby Ocotea sp. 1 Copaifera langsdorffii Desf. Ceiba pentandra (L.) P. Gaertner Ocotea corymbosa (Meissner) Mez Trattinnickia burserifolia Mart. Miconia myriantha Benth. Alchornea sp. 2 Ocotea sp. 2 Miconia cordata Triana Pourouma guianensis Aubl. ssp. guianensis Chimarrhis sp. Virola sebifera Aubl. Miconia sp. Ocotea gracilis Palicourea triphylla Pourouma sp. Vochysia sp. Hibiscus furcellatus Desr. Conyza sp. Bredemeyera altissima (Poepp.) A.W.Benn. Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker var. leiotheca (S.F. Blake) Pruski & G.Sancho Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip Ouratea macrobotrys Rusby Miconia spennerostachya Naudin Cissus spinosa Doliocarpus pubencens Pleanotoma melioidas Rhynchospora brownii Roem. & Schult. ssp. americana Guagl. Axonopus barbigerus (Kunth) Hitchc. & Chase Aristida torta (Nees) Kunth Panicum rudgei Roem. & Schult. Trachypogon spicatus (L.f.) Kuntze Rhynchospora cephalotes (L.) M. Vahl Sacciolepis angustissima (Hochst.+Steud.) Kuhlm Andropogon lateralis Nees Xyris lacerata Pohl ex Seub. Echinolaena gracilis Swallen Panicum cayennense Lam. Panicum sp. Scleria sp. Solanum sp. Solanum quaesitum C.V.Morton Passiflora nigradenia Rusby Irlbachia alata (Aubl.) Maas Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naudin Sauvagesia erecta L. Sauvagesia deflexifolia Gardner Desmoscelis villosa (Aubl.) Naud.

97

Anexo 7. (Continuación).

Hábito Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba Hierba

Nº Esp.

Especies 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88

Syngonanthus densiflorus (Koern.) Ruhland Graffenrieda weddellii Naudin Heliconia psittacorum L. f. Clidemia rubra (Aubl.) Mart. Ananas ananassoides (Baker) L.B. Sm. Sisyrinchium junceum E.Mey. ex C.Presl Pteridium caudatum (L.) Maxon Clidemia sp. Pityrogramma calomelanos (L.) Link Macairea radula (Bonpl.) DC. Lindsaea sp. Macroptilium sp. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Sermolli Lycopodiella andicola B. Øllg. Selaginella asperula Spring Cuphea antisiphylitica Kunth Costus scaber Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. Hyptis lantanifolia Poit Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb. Machaerium sp. Mandevilla antennacea (A. DC.) K.Schum. Metastelma sp. Miconia albicans Mikania sp. Passiflora nigradenia Smilax flunianensis Tetracera parviflora (Rusby) Sleumer

98

Anexo 8. Valores cualitativos de la fenología y valores del grado de vitalidad, en las 50 islas de bosque menor. Fenología Familia

Anacardiaceae

Especie

Hábito

bot.fl. (1)

fl. (2)

fl.-fr. (3)

Vitalidad fr. (4)

Ecología

st. (5)

1

2

3

4

x

x

x

x

Árbol, hasta 30 m, sabanas amazónicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi, bosques semicaducifolios, Bosque ribereño. 0 a 900 m; pampa termitero, islas de bosque dispersas. Árbol perenifólio, pionero heliófilo, amazonia, 8 a 14 m de altura, áreas perturbadas y al interior de bosques (RAP, 1998).

x

Árbol. Bosque pionero, matorral inundado, pampa termitero, sabana arbustiva inundada, sabana abierto inundado, Bosque primario y secundario, varzea (anegamiento ininterrumpido llega a durar cerca de cinco meses todos los años) y tierra firme (áreas que no estan sujetas a períodos prolongados de saturación de agua) (RAP, 1998).

Tapirira guianensis

Árbol

x

Himatanthus sucuuba

Árbol

x

Mandevilla antennacea

Hierba/Liana

x

Araliaceae

Schefflera morototoni

Árbol

Asclepiadaceae

Metastelma sp.

Hierba

Bignonaceae

Pleanotoma melioidas

Arbustiva/Liana

x

Bombacaceae

Ceiba pentandra

Árbol

x

x

Bromeliaceae

Ananas ananassoides

Hierba

x

x

Burseraceae

Trattinnickia burserifolia

Árbol

x

x

Árbol. 100 a 1600 m. Sabana, Aguas oscuras. Bosque ribereño, Bosque siempreverde de lianas (RAP, 1998).

Conyza sp.

Hierba

x

x

Hierba, erguida pubescente, pampa termitero, sabana arbustiva inundada (RAP, 1998).

Conyza sumatrensis

Hierba

x

x

Mikania sp.

Hierba/Liana

Jacquemontia tamnifolia

Hierba/Liana

Rhynchospora cephalotes

Graminoide

x

Scleria sp.

Graminoide

x

Rhynchospora brownii

Graminoide

Pteridium caudatum

Hierba/Helecho

Lindsaea sp.

Apocynaceae

x

x

x

x

x

x

Bejuco herbáceo. Bosque pionero, matorral inundado, pampa termitero, sabana abierto inundada, herbácea, bosque ribereño inundado, bosque semideciduo, bosque alto siempreverde (RAP, 1998).

x x

x

x

x

Hierba, trepadora, Bejuco o sufrutescentes, Sabana, márgenes de bosques, áreas perturbadas, y en la vegetación ribereña. 90 a 1400 m; 50 a 320 m. Bosque siempreverde, parcial y estacionalmente inundada, islas de bosque del Beni.

x x

x

x

Compositae

Convolvulaceae

Cyperaceae

x

x

x x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

Eriocaulaceae

Liana, Bejuco, sabana, Bosque Tropical Amazónico, Amazonia baja, florestas tropical húmeda, tierra firme, bosque secundário y borde de bosque; 11-800m de altitud. Árbol. “Mapajo” . Amazonia baja, bosques siempreverde de lianas, bosque semideciduo, áreas tropicales húmedas y subhúmedas (RAP, 1998): con espinas, mide 10-15 m de alto, caducifolio, suelos arcilloso-arenoso, en lugares poco sombreados, 0-100 msnm. Vegetación secundaria. Hierba, planta perenne, cerrado, sabana abierta con lajas areníscas (RAP, 1998).

Hierba, pampa termitero, sabana arbustiva inundada (RAP, 1998), Bosque Húmedo Montano Bajo, Bosque Húmedo Premontano, Bosque muy Húmedo Montano Bajo, Bosque pluvial Montano, Bosque pluvial Premontano, Bosque seco Tropical. Liana, bosque de sartenejales, bosques altos inundados, bosques bajos inundados, bosques ribereños, pampas y Pantanos, pampas termiteros (sabana arbustiva inundada estacionalmente, vegetación de matorral leñoso de termiteros, islas de bosque dispersas, Amazonia (RAP, 1998). Liana, bosque de sartenejales, bosques altos inundados, bosques bajos inundados, bosques ribereños pionero (RAP, 1998). Hierba, 45 a 1250 m. campos húmedos (sabana abierta estacionalmente anegada), Graminoide. Sabanas Hierbas hidrofíticas e inundables del Heath-Bajo Madidi, Borde de riachuelo de aguas blancas, bosque de galeria, bosque ribereño. Pampas y Pantanos, pampas termiteros (vegetación de matorral leñoso de termiteros, islas de bosque dispersas (RAP, 1998), bosque siempreverde, arbustal; bancos arenosos, borde de camino. Hierba, 45 a 1250 m. campos húmedos (sabana abierta estacionalmente anegada), Graminoide, hidrofíticas e inundable del HeathBajo Madidi, Borde de riachuelo de aguas blancas, bosque de galeria, bosque ribereño,Pampas y Pantanos, pampas termiteros (sabana arbustiva inundada, vegetación de matorral leñoso de termiteros y pastizal inundado, islas de bosque dispersas (RAP, 1998). Hierba. Graminoide. perenne, 180 m. sabana abierta estacionalmente anegada, hidrofíticas e inundables del Heath-Bajo Madidi. Pampas y Pantanos, pampas termiteros (sabana arbustiva inundada, vegetación de matorral leñoso de termiteros, islas de bosque dispersas (RAP, 1998). Hierba decumbente, 0 a 3100 m, Sabana humeda, hidrofíticas e inundables del Heath-Bajo Madidi, (helecho), poco frecuente, luz filtrada o expuesto, en suelos ácidos lixiviados, sabana tropical secundario en un mosaico sucesional de un bosque nuboso, invade zonas quemadas en sitios neotropicales.

x

x

Hierba/Helecho

x

x

Doliocarpus pubencens

Arbustiva

x

Doliocarpus dentatus

Hierba/Liana

x

x

Liana, Pampa termitero/sabana arbustiva inundada, pampa inundada, bosque pionero (RAP, 1998): Liana. Bosque ribereño.

Tetracera parviflora

Hierba/Liana

x

x

Liana Bosque húmedo.

Syngonanthus densiflorus

Hierba

Dennstaedtiaceae

Dilleniaceae

Árbol, 90 a 1400 m; 50 a 320 m. Bosque siempreverde, sabana, parcial y estacionalmente inundada, islas de bosque del Beni, Amazonia, suelo húmedo en lugares sombreados, heliofito suelos ligeros, arcillosos o arenosos, profundos y bien drenados, semihúmedos a húmedos.

x

Hierba, sabana, bosque ribereño, Bosque transicional entre rebalse y lomerío, Bosque siempreverde; vegetación ribereña; transición bosque-sabana, Bosque de galería, borde de sabana. x

x

Hierba. Graminoide, 200 a 300 m. campo húmedo de tierras altas, sabana (Sta. Cruz PNKM); pampa termitero, lajas Graníticas y Areniscas, bosque semideciduo, campos cerrados y campos rupestres, (RAP, 1998).

101

Anexo 8. (Continuación). Fenología Familia

Especie

Ecología bot.fl. (1)

Euphorbiaceae

Gentianaceae

Vitalidad

Hábito fl. (2)

fl.-fr. (3)

fr. (4)

st. (5)

1

2

3

4

x

Maprounea guianensis

Árbol

x

x

x

Árbol 0 a 1220 m. Bosque semideciduo, bosque alto siempreverde, cerrado (Sta Cruz PNKM), matorral abierto (RAP, 1998).

Alchornea sp. 2

Árbol

x

x

x

Arbol. 0 a 200 m. Pampa termitero, isla de bosque, bosque ribereño (Sta. Cruz PNKM) (RAP,1998), dosel intermedio, heliofila durable.

Alchornea sp. 1

Árbol

x

x

x

x

Arbol o Arbustiva. 0 a 200 m. Pampa termitero, isla de bosque, bosque ribereño (Sta. Cruz PNKM) (RAP, 1998). De dosel intermedio, heliofila durable.

Irlbachia alata

Hierba

x

x

x

x

x

Hierba, Pampa, bosque de galeria (RAP, 1998): Sabanas de Apolo, Neotropico, Cerrado.

Panicum rudgei

Graminoide

x

x

x

x

x

Graminoide, cerrado, matorral abierto, pampa termitero, sabana arbustiva inundada, sabana abierto inundado, isla de bosque (RAP, 1998): Hierba. 45-150 m. En lugares intervenidos.

Trachypogon spicatus

Graminoide

x

x

Hierba, Graminoide, bosque semideciduo, pampa termitero, sabana arbustiva inundada, campo húmedo de tierras altas, vegetación saxícola de lajas (RAP, 1998). 45- 240 m. (Sta Cruz PNKM). Neotropico.

Panicum sp.

Graminoide

x

Axonopus barbigerus

Graminoide

Sacciolepis angustissima

Graminoide

Echinolaena gracilis

Graminoide

Panicum cayennense

Graminoide

Aristida torta

Graminoide

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

Graminoide, pampa termitero, sabana arbustiva inundada (RAP, 1998). 45-150 m. En lugares intervenidos; Cerrado, sabana abierto inundado, isla de bosque (Sta Cruz PNKM).

x

Graminoide, laja granítica, pampa termitero, sabana arbustiva inundada (RAP, 1998). 300 a 900 m., hidrofítica e inundable del HeathBajo Madidi, laja granítica,Sta. Cruz PNKM).

x

x

x

x

Gramineae x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x

Graminoide, pampa termitero, sabana arbustiva inundada (RAP, 1998). 100 a 1100 m. Pampas y Pantanos, vegetación de matorral leñoso de termiteros y pastizal inundado, islas de bosque dispersas. Graminoide, Pampa y pantano, campo húmedo de tierras altas (RAP, 1998): Hierba. 200 a 300 m., sabana. (Sta. Cruz PNKM) Borde de morichal.

x

Graminoide, pampa termitero/sabana arbustiva inundada (RAP, 1998): Hierba. 50 a 200 m. (Sta. Cruz PNKM). Hierba sabana. Graminoide, pampa termitero, sabana arbustiva inundada, sabana abierto inundado, campo cerrado, sabana arbolada de tierras altas, matorral abierto, bosque deciduo (RAP, 1998).

x

Andropogon lateralis

Graminoide

Iridaceae

Sisyrinchium junceum

Hierba

Labiatae

Hyptis lantanifolia

Hierba/liana

Ocotea gracilis

Árbol

Ocotea corymbosa

Árbol

Ocotea sp. 1

Árbol

Ocotea sp. 2

Árbol

Senna silvestris

Árbol/Arbustiva

Copaifera langsdorffii

Árbol

Chamaecrista desvauxii

Arbustiva

x

x

x

Arbustiva. Sufrútice. 200 a 300 m. Pampa termitero (Sta. Cruz PNKM), Sabanas de Apolo, Neotropico, Sabana intervenida por quema, bosque deciduo, sabana arbolada, sabana arbustiva inundada, sabana abierto inundado (RAP, 1998).

Macroptilium sp.

Hierba

x

x

x

Hierba, bosque deciduo (RAP, 1998): Leguminosa Oriunda de America Tropical.

Lauraceae

Leg. caes.

Leg. pap.

x

x

x

Graminoide, pampa inundada (RAP, 1998): 180 a 350m, Sabanas Hierbas hidrofíticas e inundables del Heath-Bajo Madidi.

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

Árbol, 180 a 350 m, Chaparrales esclerófilos y sabanas amazónicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi. Bosque ribereño estacionalmente inundable. Árbol, 180 a 350 m, Chaparrales esclerófilos y sabanas amazónicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi. Bosque ribereño estacionalmente inundable.

x x

x

Árbol. 100 a 200 m. Sabana. Pampa termitero,bosque alto siempreverde, sabanas amazónicas, suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi, sabanas arboladas del sur este de la amazonia, suelos pobres en nutrientes, de texturas finas y mal drenados o anegados temporalmente microrelieve Gilgai de "sartenejal" y termitero. Pampas del heath (RAP, 1998), dosel intermedio. Árbol, 180 a 350 m, Chaparrales esclerófilos y sabanas amazónicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi. Árbol de dosel. Bosque ribereño estacionalmente inundable.

x x

x

x

Hierba, matorral abierto (RAP, 1998): Graminoide, campos húmedos (sabana abierta estacionalmente anegada). Hierba, Sufrútice. 100 a 2000 m. En sabanas, sabana abierta estacionalmente anegada, (Sta Cruz PNKM). Neotropico, Pampas y Pantanos, pampas termiteros, sabana arbustiva inundada, vegetación de matorral leñoso de termiteros, islas de bosque dispersas (RAP, 1998). Vegetación ribereña.

x x

x x

Arbustiva, 0 a 500 m. Bosque ribereño, bosque siempreverde. Pampa termitero, sabana arbolada de tierras altas, sabana abierta con lajas areníscas, bosque de galeria (Sta. Cruz PNKM): sabana arbustiva inundada, campo cerrado (RAP, 1998). Árbol. 200 a 300 m. Bosque deciduo, bosque semideciduo, cerrado, bosque alto siempreverde. (Sta. Cruz PNKM) (RAP, 1998).

102

Anexo 8. (Continuación). Fenología Familia

Leg. pap.

Lycopodiaceae

Especie

Hábito

bot.fl. (1)

fl. (2)

fl.-fr. (3)

Vitalidad fr. (4)

st. (5)

x

Ecología 1

2

3

4 Palmares, bosques bajos y sabanas anegables de las semialturas del Beni, sabanas arboladas abiertas, suelos con microrelieves gilgai (sartenejal) y abundantes termiteros, llanuras inundables de 0 a 3 meses con inundacion somera. Pampas y Pantanos, pampas termiteros, sabana arbustiva inundada, vegetación de matorral leñoso de termiteros, islas de bosque dispersas (RAP, 1998); Liana. Bosque de rebalse. Bosque primario y semicaducifolio, Bosque siempreverde; bosque ribereño.

Machaerium sp.

Hierba/Liana

x

Lycopodiella cernua

Hierba

x

x

x

Lycopodiella andicola

Hierba/Helecho

x

x

x

x

Hierba, Sabana, Bosque siempreverde. x

Hierba, bosque alto siempreverde (RAP, 1998):300 a 450 m, Sta. Cruz (PNKM). Neotropico, Cerrado, Campo de murunduns y campo inundado, toleran altos niveles de agua durante la época húmeda, especialmente en las partes bajas de los termiteros.

Lythraceae

Cuphea antisiphylitica

Hierba

x

Malvaceae

Hibiscus furcellatus

Arbustiva/Hierba

x

Miconia cordata

Árbol

x

Miconia sp.

Árbol

Macairea radula

Hierba/Arbustiva

Pterogastra divaricata

Hierba

Desmoscelis villosa

Hierba/Arbustiva

Graffenrieda weddellii

Hierba/Arbustiva

Clidemia sp.

Hierba/Arbustiva

Miconia albicans

Hierba/Arbustiva

Clidemia rubra

Hierba/Arbustiva

Miconia spennerostachya

Arbustiva

x

x

Miconia myriantha

Árbol

x

x

Árbol, Bosque ribereño de aguas oscuras, bosque de galería, pampa termitero, sabana arbustiva inundada (RAP, 1998).

Pourouma guianensis

Árbol

x

x

Árbol. 200 a 300 m. Bosque alto siempreverde, bosque semideciduo, bosque de galeria (Sta. Cruz PNKM). Bosques de Varzea del Beni semialturas topograficas que flanquean los rios del Beni, e inundan ocasionalmente y por poco tiempo con aguas blancas presentando suelos con niveles freaticos superficiales (RAP, 1998).

Pourouma sp.

Árbol

x

x

Árbol. 200 a 300 m. Bosque alto siempreverde, bosque semideciduo, bosque de galeria (Sta. Cruz PNKM). Bosques de Varzea del Beni semialturas topograficas que flanquean los rios del Beni, e inundan ocasionalmente y por poco tiempo con aguas blancas presentando suelos con niveles freaticos superficiales (RAP, 1998).

Heliconia psittacorum

Hierba

Melastomataceae

x

Hierba, helecho. Bosques humedos, templados y calientes. Sta. Cruz PNK arroyo, cerrado, bosque de galeria; Bosque de galería, matorral cerrado, campo húmedo de tierras altas, sabana (RAP, 1998); Borde húmedo sabana morichal.

x

x

x

x

x x

x

x

x

x

x

Arbustos o pequeños árboles, 180 a 350 m, sabanas amazónicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi, característica principal su localización frecuente cerca a las corrientes de agua, áreas abiertas, rastrojos altos, bordes de bosques: de 3 a 7 metros de altura, bosques húmedos tropicales y premontanos, zonas perturbadas, orillas de caminos y carreteras, especie pionera y de rápido crecimiento.

x

x

x

x

Arbustos o pequeños árboles. 180 a 350 m, sabanas amazónicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi, localización cerca a corrientes de agua, áreas abiertas, rastrojos altos, bordes de bosques: de 3 a 7 metros de altura, bosques húmedos tropicales y premontanos, zonas perturbadas, orillas de caminos y carreteras, especie pionera y de rápido crecimiento.

x

x

x

Arbustiva. 200 a 300 m., cerrado, Curiche (Sta. Cruz PNKM): Arbustiva, curiche (RAP, 1998)

x

x

Hierba. 50 a 1500m. Lugar anegado.

x

x

Arbustiva, campo húmedo de tierras altas (RAP, 1998): Sufrútice. 50 a 1200 m. (Sta Cruz PNKM).

x

x

Arbustiva. 200 a 400 msnm. Palmares amazónicos de aguas negras del Heath-Bajo, Madidi, Bosque ribereño, pampa termitero, bosque deciduo (cerrado), bosque de galeria, sabana arbustiva inundada (RAP, 1998).

x

x

x

Arbustiva, 70 - 200 a 300m. Sabana. bosque alto siempreverde, pampa termitero, cerrado (Sta. Cruz PNKM), sabana arbustiva inundada, matorral abierto (RAP, 1998): Arbustiva, Sotobosque. Leñosa de dosel intermedio.

x

x

Arbustiva, pampa termitero, sabana arbustiva inundada, matorral abierto (RAP, 1998):20 a 1800 m, sabanas amazónicas del HeathBajo Madidi, sabanas arboladas del sur este de la amazonia, suelos pobres en nutrientes, de texturas finas y mal drenados o anegados temporalmente microrelieve Gilgai de "sartenejal" y termitero. Pampas del heath: Bosque primario.

x

Arbustiva, 70 - 200 a 300m. Sabana. bosque alto siempreverde, pampa termitero, (Sta. Cruz PNKM), sabana arbustiva inundada, matorral abierto (RAP, 1998): Arbustiva, Sotobosque. Leñosa de dosel intermedio.

x

x

Arbusto,Hierba, pampa y pantano, vegetación secundaria(RAP, 1998)

x

x

Moraceae

Musaceae

Myristicaceae

Virola sebifera

Árbol

x

x

x

x

x

x

x

x

x

Hierba, bosque alto siempreverde (RAP, 1998), 0 a 1200 m. Bosque alto siempreverde (Sta. Cruz PNKM).

x

Árbol, Sabanas arboladas, suelos pobres en nutrientes, texturas finas y mal drenados o anegados temporalmente microrelieve Gilgai de "sartenejal" y termitero. Pampas del heath; pampas y Pantanos, sabana arbustiva inundada, vegetación de matorral leñoso de termiteros, islas de bosque dispersas, emergente de crecimiento moderado, generalista. pampa inundada, bosque semideciduo, matorral abierto, cerrado/sabana arbolada de tierras altas, bosque de galería (RAP, 1998): bosque primario, bosques húmedos tropicales y bosques en buen estado de conservación.

103

Anexo 8. (Continuación). Fenología Familia

Especie

Hábito

bot.fl. (1)

fl. (2)

fl.-fr. (3)

Vitalidad fr. (4)

1

2

x

x

3

4

Ouratea macrobotrys

Arbustiva

x

Arbusto, Semileñoso.

Sauvagesia deflexifolia

Hierba

x

x

Hierba, pampa inundada (RAP, 1998).

Sauvagesia erecta

Hierba

X

x

Hierba, pampa inundada (RAP, 1998): Hierba. Bosque ribereño; bosque siempreverde sobre lajas.

Onagraceae

Ludwigia nervosa

Árbol/Arbustiva

x

x

Arbustiva, sabana abierto inundado, pampa termitero/sabana arbustiva inundada, vegetación ribereña (RAP, 1998): Sufrútice Lugar anegado.

Palmae

Mauritiella aculeata

Árbol

Passiflora nitida

Hierba/Trepadora

x

x

Passiflora nigradenia

Hierba/Trepadora

x

x

Polygalaceae

Bredemeyera altissima

Arbustiva

Pteridaceae

Pityrogramma calomelanos

Hierba

Chimarrhis sp.

Árbol

Alibertia edulis

Árbol/Arbustiva

x

Palicourea triphylla

Árbol/Arbustiva

x

Palicourea sp.

Árbol/Arbustiva

x

Sapotaceae

Pouteria sp.

Árbol

x

Selaginellaceae

Selaginella asperula

Hierba/Helecho

x

x

x

x

Terrestre saxicola, o epifita, 50 a 1300 m. Hierba, sabana, bosque.

Smilacaceae

Smilax flunianensis

Hierba/Liana

x

x

x

x

x

Bejucos leñosos o herbáceos (dioicos) de pequeña y mediana longitud. Algunas plantas podrían alcanzar 20 o 30 m de largo, según el soporte, que se originan de un rizoma delgado o grueso. Se encuentra en Cerrados, bosques húmedos, montanos, premontanos, entre 0 y 2000 m (RAP,1998).

Solanum quaesitum

Arbustiva

x

x

x

Solanum sp.

Arbustiva

x

x

Cissus spinosa

Arbustiva/Liana

x

Vochysia citrifolia

Árbol

x

Vochysia sp.

Árbol

x

Xyridaceae

Xyris lacerata

Graminoide

Zingiberaceae

Costus scaber

Hierba

Ochnaceae

x

Ecología

st. (5)

x

x

x

x

x

x

Passifloraceae

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

Solanaceae Vitaceae Vochysiaceae

x

Árbol. 0 a 1400 m: bosques húmedos tropicales, bosques en buen estado de conservación.

x

x

Arbustiva, matorral abierto, pampa termitero/sabana arbustiva inundada, bosque de galería, bosque alto siempreverde (RAP, 1998):Suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi.

Árbol, sabana arbolada de tierras altas, bosque deciduo, pampa termitero/sabana arbustiva inundada (RAP, 1998): bosque de sartenejales, bosques altos inundados, bosques bajos inundados, bosques ribereños, dosel, crecimiento lento Generalista. Amazonía.

x

x

180 a 350 m, Chaparrales esclerófilos y sabanas amazónicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi. x

x

180 a 350 m, Chaparrales esclerófilos y sabanas amazónicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi. x

Trepadora, bejuco, sabana vegetación acuática, bosque de Trithrinax (Liliopsida Monocotiledonea), bosque ripario, pampa y pantano (Museo Noel Kempff Mercado) (RAP, 1998).

x

Árbol, bosque alto siempreverde, bosque pionero (RAP, 1998): 200 a 300 m. (Sta. Cruz PNKM).

x

Árbol, bosque alto siempreverde, bosque pionero (RAP, 1998): 200 a 300 m. (Sta. Cruz PNKM). Graminoide, campo húmedo de tierras altas, pampa termitero/sabana arbustiva inundada, cerrado (RAP, 1998): Hierba, campos húmedos (sabana abierta estacionalmente anegada)Sabanas de Apolo, Neotropico, Cerrado; pampa termitero.

x x

bosque pionero, pampa

Arbustiva, matorral abierto, pampa termitero/sabana arbustiva inundada, bosque de galería, bosque alto siempreverde (RAP, 1998):Suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi.

x

x

Arbustiva, campo cerrado/sabana arbolada de tierras altas, matorral abierto, bosque ribereño, termitero/sabana arbustiva inundada (RAP, 1998): 200 a 300 m.

Arbustiva, vegetación ribereña, bosque ribereño, bosque deciduo (cerradao), pampa termitero/sabana arbustiva inundada, campo rupestre/sabana abierta con lajas areníscas, matorral abierto (RAP, 1998).

x

x

Trepadora, Endémica de Bolivia. Pando, La Paz, Beni, Cochabamba y Santa Cruz. Crece en las orillas de ríos, caminos y claros de bosque, tanto en bosques de pie de monte como en bosques de llanura, entre los 250 a 750 m de altitud. En el borde bosquesabana, liana Amazonía. Trepadora, Endémica de Bolivia. Pando, La Paz, Beni, Cochabamba y Santa Cruz. Crece en las orillas de ríos, caminos y claros de bosque, tanto en bosques de pie de monte como en bosques de llanura, entre los 250 a 750 m de altitud. En el borde bosquesabana, liana; Amazonía.

Hierba, helecho, terrestre, Lugares abiertos, Sabana. x

Rubiaceae

x

Árbol, Palma, curiche, pampa inundada, bosque pionero, bosque alto siempreverde, bosque de sartenejales, bosques ribereños. Pampas y Pantanos, pampas termiteros; sabana arbustiva inundada, vegetación de matorral leñoso de termiteros y pastizal inundado, islas de bosque dispersas (RAP, 1998).

x

Hierba Bosque secundario, campo abierto , b. semideciduo, bosque higrófilo (Rengifo, 2001); Amazonía, tropicales, Amazonía de Bolivia bosques en diferentes estados de sucesión natural y a orillas de caminos.

bosques húmedos

104

Anexo 9. Fotos de algunas especies características de las islas de bosque menor. Especies Generalistas

Panicum rudgei (www.tropicos.org, 2012)

Rhynchospora cephalotes (www.tropicos.org, 2012)

Maprounea guianensis (Árbol) (www.tropicos.org, 2012)

Panicum rudgei (Gramínea)

Rhynchospora cephalotes (Cyeperaceae)

Selaginella asperula (Helecho) (www.tropicos.org, 2012)

111

Anexo 9. (Continuación). Especies Comunidad 1

Trachypogon spicatus (Gramínea)

(www.tropicos.org, 2012)

Ocotea gracilis (Árbol) (Fotos tomadas (Gentileza) en el Herbario Nacional de Bolivia, La Paz)

Especies Transición 1

Tapirira guianensis (Árbol) (www.tropicos.org, 2012)

Miconia cordata Triana (Árbol pequeño)

112

Anexo 9. (Continuación). Especies Transición 2

Sacciolepis angustissima (Gramínea)

Sacciolepis angustissima (Gramínea)

(www.tropicos.org, 2012)

Ananas ananassoides (Hierba, Piña de Pampa)

Macairea radula (Hierba, arbustiva)

Senna silvestris (Arbusto, Leguminosa)

Isla arbustiva con Macairea radula

113

Anexo 9. (Continuación). Especies Comunidad 2

Copaifera langsdorffii (Ábol, Leguminosa)

Passiflora nigradenia (Hierba trepadora)

Copaifera langsdorffii (www.tropicos.org, 2012)

Isla con la especie Chamaecrista

desvauxii (Leg.)

Echinolaena gracilis (Gramínea)

114

Anexo 9. (Continuación). Especies Acompañantes Comunidad 2

Pourouma guianensis (Árbol) (www.tropicos.org, 2012)

Solanum quaesitum (Arbusto)

Especies Acompañantes de baja Cobertura

Passiflora nítida (Hierba, trepadora)

Mauritiella aculeata (Árbol Palma con espinas) 115

Anexo 10. Fotos de islas de bosque menor con diferente formación vegetal.

Isla con especies leñosas, arbustivas y herbáceas

Isla con especies arbustivas y herbáceas

Islas arbustivas con especies arbustivas, herbáceas y leñosas (en senescencia).

Isla con termitero, muestra una especie leñosa emergiendo y desarrollándose desde su interior, la misma se encuentra rodeada de especies herbáceas.

Proceso de transformación o reciclaje de materia organica de una especie leñosa resultado de la actividad de las termitas (Orden Isoptera) por el consumo de celulosa en la base del árbol.

116