Cilios, Flagelos Y Centriolos

Los cilios y flagelos presentan básicamente la misma estructura. Son prolongaciones de la membrana plasmática constituidas por microtúbulos, responsables del movimiento de varios tipos de células eucariotas. La diferencia microscópica más llamativa en estas estructuras es que los cilios son, generalmente, muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos, más gruesos y largos. El diámetro es de unos 0.25 μm en los cilios y en los flagelos puede ser mayor. La longitud varía desde 1 μm a varios mm. Se sitúan en las superficies libres de la célula, pero siempre enfundados en la membrana plasmática.' Funciones de cilios y flagelos: 1.

Desplazamiento en el medio

2.

Desplazamiento del medio 2.1 Para expulsar sustancias nocivas 2.2 Para renovar las sustancias necesarias para la respiración y nutrición

Estructura del cilio El cilio comprende una porción externa al cuerpo celular, de longitud variable (varias micras), envuelta por la membrana plasmática. En la superficie celular el tallo tiende a estrecharse formando el cuello. En un corte e transversal a nivel del tallo se observa la membrana plasmática rodeando nueve dobletes periféricos de microtúbulos y un par de microtúbulos centrales, a este conjunto se le denomina axonema o complejo filamentoso axial. Este axonema es la estructura fundamental tanto en los cilios como en los flagelos Los microtúbulos de cada doblete periférico se denominan A y B. El microtúbulo A queda en posición más interna que el B. Ambos microtúbulos se continúan con los respectivos microtúbulos A y B del centríolo que actúa de cuerpo basal en la formación del cilio. Del mismo modo que con el centríolo, el microtúbulo B no es completo, pues queda montado sobre el A, que ocupa parte de su circunferencia. Ambos microtúbulos (A y B) son algo elípticos. El doblete forma un ángulo de 100° con los radios del cilio, es decir, el microtúbulo B queda un poco hacia afuera de la perpendicular. El microtúbulo A posee pares de proyecciones periódicas denominadas brazos, dirigidas hacia el microtúbulo B del siguiente doblete. En los cortes longitudinales, los brazos aparecen como proyecciones periódicas del microtúbulo A, separadas unos 24 nm. El brazo externo nace de los protofilamentos 7-8 y el interno de los protofilamentos 4-5. Los brazos están formados por la proteína dineína, de unos 2000 kDa. Esta proteína consta de 9 a 12 cadenas polipeptídicas. La dineína ciliar posee actividad ATPasa liberando energía que se utiliza para el movimiento ciliar. El brazo interno de la dineína muestra un fino filamento que lo conecta al microtúbulo B del doblete de su derecha. Este filamento está formado por la proteína nexina que se dispone también con una periodicidad de 86 nm

Juan Carlos Vázquez Ucha Grupo 3-F

Movimiento ciliar El movimiento de los cilios se ajusta a esquemas variados. El más frecuente consiste en dos fases.

1. El cilio se mueve dando un golpe rápido de barrido, en un solo plano, proyectándose hacia adelante al flexionar su región basal, describiendo un ángulo de 90º; es el golpe eficaz.

2. El cilio recupera su posición primitiva; es el lento contragolpe, de recuperación. Estructura del flagelo Esencialmente, la estructura del flagelo es igual a la del cilio, pero generalmente se complica con otras estructuras añadidas, resultando más grueso y más largo. Los flagelos más estudiados son los de los espermatozoides. En el espermatozoide de mamíferos, la estructura 92+2 del axonema se ve rodeada por las fibras externas densas, 9 cilindrosproteicos (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del flagelo. Externamente a estas fibras y bajo la membrana plasmática, existen otras estructuras que rodean el complejo axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte se efectúa a nivel de la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza a nivel de la pieza principal. La váina mitocondrial está constituida por mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa está constituida por pares de estructuras proteicas (una rodea la mitad de las fibras densas y la otra la otra mitad) dispuestas periódicamente a lo argo de la pieza principal. Parecen intervenir en la protección del axonema y quizá también en el movimiento del flagelo

Movimiento de flagelos El movimiento de los flagelos es más complicado que el de los cilios. Se produce en tres dimensiones y varía de unos a otros. En los espermatozoides ha sido muy estudiado y es muy complejo, pero, prescindiendo de movimientos secundarios que también producen complicando el principal, éste se podría resumir comparándolo con el de un sacacorchos (en el que la punta quedara más separada del eje que la base) que, al girar sobre sí mismo, describiera un cono. Además de este movimiento, hay otro que traza una onda que se propaga a lo largo del flagelo desde la base hasta la punta. Los flagelos baten de 10 a 40 veces por segundo. Estructura del centríolo El centríolo constituye una de las formaciones especializadas de los microtúbulos, y es un componente habitual de todas las células animales y de algunos vegetales inferiores. Guarda relación con la división celular, la formación de cilios y flagelos, y quizá otras funciones no bien conocidas. Las dimensiones del centríolo se encuentran en el límite de resolución del microscopio óptico: 0.25 μm de diámetro por 0.5-0.75 μm de longitud, aunque se han medido algunos centríolos de hasta casi 2 μm de largo. Con el microscopio electrónico se observa que en su interior hay una vesícula de unos 60 nm de diámetro, rodeada de un filamento dispuesto helicoidalmente, cuya longitud estirado equivaldría a 4-5 μm. El filamento contacta con las paredes constituidas por microtúbulos. Este filamento se piensa que puede ser una proteína, ADN o ARN. Los microtúbulos de la 'pared constituyen nueve tripletes. Cada triplete forma un conjunto que gira sobre sí mismo desde la base proximal a la distal (donde nacerían los cilios). En el extremo proximal del centriolo los tripletes se disponen casi radialmente, formando un ángulo de 20-30° con los radios teóricos, Por el contrario, en el extremo distal los tripletes son casi perpendiculares a los radios, formando un ángulo de 70-80° con éstos, Los microtúbulos de los tripletes se designan con las letras A, B y C, El

microtúbulo A es el más interno y su pared es completa, El microtúbulo B se sitúa en el centro y no completa su pared en la zona de contacto con el A. El microtribulo C ocupa la posición más externa y su pared tampoco es completa en su contacto con el B. Cada triplete está unido al anterior y al siguiente mediante un filamento de la proteína nexina (de 150-165 kDa) que une el microtúbulo A con el C. Estos filamentos de nexina se disponen con una periodicidad de 86 nm. El microtúbulo A se prolonga hacia el centro del centriolo en una masa densa. Existe además un material denso que rodea los tripletes y que proporciona un armazón o una matriz al centríolo (material pericentriolar) cuya naturaleza es difícil precisar. Como desaparece tras el tratamiento con RNAasa, se piensa que corresponde a ribonucleoproteinas. Este material es el verdadero centro organizador de túbulos y en él se ha encontrado un tercer tipo de tubulina (tubulina γ), que parece ayudar a las tubulinas microtubulares en la nucleación de los microtúbulos. La matriz del interior del centríolo no se distingue del hialoplasma. En el corte transversal por el extremo proximal se aprecian nueve radios en el interior del centríolo, dando una imagen en rueda de carro. El microtúbulo C es algo más corto que los otros. En un corte transversal realizado exactamente en el extremo distal, no aparece el microtúbulo C sino dobletes. En los cilios ésta es la estructura de la placa basal. Estas diferencias morfológicas entre las porciones proximales y distales de los centríolos les confieren una polaridad funcional, no sólo en cuanto a la formación de los cilios sino también en la formación del centríolo, pues los procentríolos hijos crecen desde la porción proximal del centríolo madre, alejándose perpendicularmente de éste. En algunos centríolos se ha encontrado actividad ATPasa. Funciónes del centríolo 1. Participación en la mitosis mediante la formación del huso 2. Centros organizadores de la formación de túbulos, formando: • Otros centríolos • Cilios • Flagelos 3. Determinación de la forma celular 4. Movimientos celulares 5. Transporte intracelular de orgánulos Bibliografía: La célula de Cooper & Hausman Ed. Marbán Citología e histología Vegetal y animal R. Paniagua Ed. Mc Graw Hill Web universidade de Vigo