Bison Bonasus

I. HISTOIRE ET ETAT ACTUEL DE BISON BONASUS I.1. L’extinction de l’espèce en milieu naturel L'habitat naturel du bison européen Bison bonasus est la forêt tempérée, à feuilles caduques ou de conifères, telle que la forêt primaire de Bialowieza à l’est de la Pologne. Jusqu'au 16e siècle, l'ère de répartition de la sous-espèce des plaines (Bison bonasus bonasus) s'étendait en Europe centrale jusqu'au sud de la Suède. Pour s’alimenter, les bisons préfèrent des secteurs dont la végétation a au moins une vingtaine d’années (…).laissant supposer que les principales raisons du déclin de Bison bonasus fut la réduction de son habitat et l'exploitation excessive des forêts européennes et par conséquence, l'extirpation presque totale de l’espèce. Il disparut de la France (Gaule) au VIIIe siècle, de Suisse au XIe siècle, d'Allemagne au 16° siècle, de Roumanie (Transylvanie) au 17° siècle et pratiquement de Pologne et du massif Caucasien, ses ultimes refuges, au début du 20° siècle (document 1). Le dernier bison sauvage aurait été tué en 1927 dans le Caucase (article montanus). document 1. Aire de distribution du bison Européen à l’Holocène (en rayé). Les nombres Romains et Arabes signifient respectivement les siècles ou les années du dernier recensement de bisons dans une région donnée. (compilé par status survey à partir de : Heptner et al., 1966 ; Flerov 1979 ; Kirikov 1979 ; Pucek 1986 ; Bauer 2001).

La conservation du bison européen, particulièrement en Pologne, a une longue histoire. Entre les 15° et 18° siècles, la grande forêt de Bialowieza était une forêt royale. En 1680, le gouvernement de Pologne a créé de grandes réserves où la chasse était interdite (premières réserves naturelles connues, cf. II). La survie du bison d’Europe jusqu’à aujourd’hui peut être en partie attribuable à cet effort (Grove, 1992) Bien que la pratique de la chasse ait en effet contribuée au déclin de l’espèce, elle semble avoir eu moins de signification que la destruction de l'habitat forestier. Au 19° siècle, sous la direction Russe, la forêt et les animaux forestiers ont été exploités et leurs nombres ont été réduits massivement (quelques espèces se sont même éteintes). Le bison d'Europe ne se trouve alors à l'état naturel plus que dans cette grande forêt primaire de Bialowieza en Pologne, refuge de biodiversité, et dans le Caucase en effectif très réduit de race pure de la sousespèce de montagne : Bison bonasus caucasicus. Une autre raison primaire à la diminution rapide de la population de bison européen dans la forêt primitive de Bialowieza au début du siècle est la surpopulation des espèces de cerfs communs, limitant les ressources naturelles de nourriture pour les herbivores (Wróblewski 1927). Au-delà de ces compétitions intra et interspécifiques, les baisses d’effectif de Bison bonasus restent largement attribuables à l’activité humaine puisque les bisons adultes n’ont pas de prédateurs naturels. La mort de très nombreux bisons lors de la révolution Russe de 1917 et surtout lors de la première guerre mondiale, ajouté au braconnage, et à un équilibre de l'espèce déjà fragile, contribuèrent à la disparition de l’espèce en milieu naturel en 1919 (livre kita - figure 2). Pucek (1991, 1994) a récapitulé l'histoire de leur extinction (status survey). Malgré la protection et les réintroductions qui ont été menées au 20° siècle, diverses menaces pèsent toujours sur Bison bonasus (I.4), un déclin de l'effectif de bisons est d’ailleurs constaté depuis le milieu des années 90 (article 8).

I.2. Réintroductions de Bison bonasus en Europe 1

I.2.1. Restauration de l’espèce C'est en 1923 qu'un zoologiste polonais, Yan Sztolcman, proposa d'étudier un plan de sauvegarde et de restauration du bison d'Europe lors du 1° congrès international pour la protection de la nature à Paris. Presque immédiatement, un programme de reproduction en captivité a été institué à partir de 12 individus vivant encore dans des parcs privés et des jardins zoologiques européens (échanges de reproducteurs, réduction de la consanguinité et augmentation de la population vivant en captivité). Un effectif de 54 bisons a très rapidement été constitué. Deux périodes du programme de conservation peuvent alors être distinguables : une première comportant la reproduction intensive du bison européen en captivité, et la mise en place de nombreuses réserves ; la seconde, à partir des années 50, présentant la restauration des troupeaux sauvages. En effet, après avoir étonnamment traversé la 2° guerre mondiale, les premiers bisons ont été libérés dans la forêt de Bialowieza en 1952. Le troupeau a commencé à se développer, et des individus ont été transportés dans d'autres secteurs afin d’éviter l'élimination de la population entière par maladies infectieuses. Des tentatives semblables ont également été faites dans la partie biélorusse de la forêt de Bialowieza (Korochkina et Kochko 1983). Par la suite, d'autres troupeaux sauvages ont encore ont été formés, dont certains en dehors de l’aire de distribution historique des espèces de bison d’Europe. En 1967, grâce aux actions de conservation, on comptait 860 animaux, en Pologne, Roumanie, ou Russie. Malgré la création de nouvelles réserves dans ces trois pays le risque de maladies subsistait : en 1953, une épidémie de fièvre aphteuse fit 35 victimes dans trois réserves polonaises. A partir des années soixante, les scientifiques polonais cherchèrent à créer des pôles de reproduction sur un espace suffisant dans une zone éloignée de la Pologne. Le territoire où pouvait être réacclimaté le bison d'Europe avec de grandes chances de succès devait répondre à plusieurs critères. Il fallait qu'il soit situé dans une région faisant partie de son ancienne aire de répartition, que cette contrée soit peu peuplée, suffisamment boisée et connaisse un climat assez rigoureux. L’Allemagne reste un des pays les plus favorables dans les pays d’Europe de l’Ouest (cf. ?). Des réintroductions du bison en milieu naturels à grande échelle, sont nécessaires à la conservation de cette espèce, et les effectifs actuels sont suffisants pour cela, mais la difficulté vient de la quasi-absence de forêts assez vastes pour mener ces actions, sinon en Russie. D’après les spécialistes des bisons d’Europe de l’IUCN (en 2002), sur le territoire du Parc National de Bialowieza vit beaucoup trop de bisons ces animaux sous haute protection, nécessitant un grand espace vital, commencent à se trouver à l’étroit. Il n’existe pas de localisations en Pologne ou à l’étranger ou l’on pourrait les déplacer. Au mois de novembre 2001, le Parc a obtenu l’accord du Ministère de l’environnement Polonais pour en éliminer 50 jusqu’à la fin du mois de mars 2002. Les bisons qui hivernent en troupeaux à proximité des zones aménagées par l’homme où ils trouvent du fourrage, se sont dispersés dans toute la forêt de Bialowieza avec l’arrivée du printemps, les employés du Parc national ont du arrêter la chasse de régulation sur le nombre de 34 têtes. Les bisons à éliminer sont choisis par une commission spéciale en fonction de leur état de santé et de l’âge. En effet, le prélèvement d’une petite partie du troupeau est devenu nécessaire puisque la mortalité naturelle du bison d’Europe est très basse. Pucek (1984) a justement précisé que la gestion des troupeaux est maintenant plus importante que le nombre croissant de bisons.

document 5. Dynamique de la population mondiale de bisons Européens enregistrés par EBPB 1924-2000. (status survey 2002). La partie sombre représente les individus sauvages ou semi-sauvages.

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Cependant, les effectifs de bisons, sous condition de peupler de nouveaux habitats, doivent encore augmenter pour permettre à l’espèce une viabilité à long terme et une naturalisation totale. L'édition 2002 du livre des pedigrees du bison d'Europe indique qu'il y a 3 097 bisons d'Europe vivant dans le monde, dont environ 1 600 en liberté (cf. I.3.2), répartis dans 34 troupeaux. Cependant, comme mentionné ci-dessus, Bison bonasus n’est observable dans son habitat naturel que dans quelques endroits. La Pologne a en particulier quatre réserves contenant le bison (cf. II), la plus grande se trouvant dans la grande forêt primitive de Bialowieza, sur la frontière avec la Russie. Pratiquement tout le travail sur le comportement et l'écologie de Bison bonasus a été fait dans cette forêt de Bialowieza. I.2.2. Statut de conservation Le nombre et la distribution actuels du bison européen sont bien supérieurs qu'avant son extinction en milieu naturel au début du 20° siècle, mais malgré cela, les risques d’extinction du plus grand mammifère du continent Eurasien demeurent (cf. I.5). Le bison européen a été classé en 2003 en tant qu’espèce mise en danger sur la liste rouge d'IUCN des espèces menacées (document 3). Bison bonasus est également inclus dans l’appendice III (espèce protégée) de la convention de Berne visant la conservation de la biodiversité et des habitats européens. Tant que les diverses menaces perdurent (habitats restreints, variabilité génétique faible, braconnages…), la restauration du bison européen en milieu naturel ne peut pas être garantis. L’espèce devrait donc être classé, selon status survey, dans l'appendice II de la convention de Berne (espèces animales strictement protégées) et dans la directive Habitat de l’Union Européenne, comme le suggère plusieurs pays européens (Pologne, Roumanie, et d'autres). document 3. Statut de conservation de Bison bonasus (status survey)

1965 1988 1990 1994 1996 2000 2003

"très rare mais considéré stable ou en augmentation" (Scott 1965) Vulnérable (IUCN 1988) Vulnérable (IUCN 1990) Vulnérable (Groombridge 1994) En danger (IUCN - Baillie and Groombridge 1996) En danger (IUCN) En danger (IUCN)

I.2.3. Centres de reproduction en captivité et échanges d’individus Le principe des programmes de conservation ex-situ est de maintenir en captivité des populations d'animaux sauvages pendant de nombreuses générations en préservant leur patrimoine génétique pour qu’ils puissent s'adapter à un nouvel environnement lors d'une prochaine réintroduction en milieu naturel. La première phase des programmes de conservation de Bison bonasus était centrée uniquement sur la reproduction des spécimens captifs. A la suite des réintroductions en milieu naturel dans les années 50, cette stratégie ex-situ s’est perpétuée dans de nombreux pays : le bison européen est toujours maintenu dans des centres de reproduction en captivité (EBC), des zoos, et des réserves. En 1982, les zoos et parcs animaliers d'Europe décidèrent de créer des Programmes d' Elevages Européens pour sauvegarder les espèces conservées par leurs établissements et menacées d'extinction dans la nature. Ces EEP ont pour objectif majeur de réguler et d'optimiser la reproduction au niveau international. Chaque individu d'une espèce est enregistré dans un livre des pedigrees et la gestion du programme est confiée à un coordinateur. Le coordonnateur de l'EEP du bison d'Europe est Madame Wanda Olech-Piasecka de l'Institut de la Fondation biologique de 3

Brwinow, en Pologne. Le coordonnateur et son équipe se charge de réunir les données biologiques et d'établir un programme d'élevage (gestion, reproduction, transferts satisfaisants aux conditions génétiques et démographiques) et de répartir les jeunes dans le monde entier, le plus souvent sous la forme d'échanges ; de plus en plus rarement contre une somme d'argent. L'objectif final d'un EEP est la réintroduction d'individus de l'espèce dans la nature ou un renforcement de la population sauvage par l'adjonction de spécimens élevés en parcs zoologiques. Cette gestion des populations et cette aide à la reproduction des espèces menacées sont entièrement gérés et financés par les zoos européens participant aux EEP, à travers l’EAZA (European Association of Zoos and Aquaria). Les profits dégagés de l’écotourisme sont les seuls moyens de financement de ce type de programmes de conservation ex-situ. Aujourd'hui, dans le monde plus de 200 parcs zoologiques de 25 pays participent à ces programmes de conservation EEP. De nombreux exemples (singes, oiseaux, mammifères…) démontrent l’utilité de cette stratégie de conservation : l’Oryx d'Arabie a disparu à l'état sauvage en 1981. Des programmes de reproduction en captivité ont permis de reconstituer un stock suffisant pour permettre des réintroductions dans la péninsule arabique. L’Oie Néné d’Hawaï a également été réintroduite ou bien le cerf du Père David Elaphurus davidianus. Même si les stratégies de conservation in-situ et ex-situ restent complémentaires, un certain nombre d’espèces sont devenues totalement ou presque dépendantes des zoos pour leur survie : le cheval de Przewalski (réintroduction en 2002 en Mongolie), le pigeon de l’Île Maurice, ou encore le tamarin-lion du Brésil...Ce dernier peut être cité en exemple : la conservation de cette seule espèce et de son habitat richement diversifié permet la protection de très nombreuses autres espèces. La réintroduction dans le milieu naturel reste très difficile pour les grands fauves ou même les grands singes : les manques d’habitats et souvent l’instabilité politique et sociale restent de grandes menaces. Le pedigree des bisons actuellement en captivité est bien connu, et peut être comparé à ceux des individus fondateurs du début du siècle (cf. I.4.2). A défaut d’habitats et de populations sauvages suffisants, la population reproduite en captivité constitue donc une réserve du patrimoine héréditaire de l’espèce, distinguant les deux lignées : des plaines de Bialowieza et Caucasienne. Elle facilite dons la protection contre la perte de variabilité génétique. Elle sert ainsi de source pour les nouvelles réintroductions en milieu naturel, ou pour les renforcements de populations sauvages. document 4. Nombres de bisons et d’établissements participant aux programmes de reproduction en captivité (EEP), enregistrés dans le livre des pedigrees du bison d’Europe (EBPB) au 31décembre. 2002 : +-200 centres dans 27 pays.

Les bisons européens captifs sont distribués dans une trentaine de pays, seulement un peu plus de 80% sont regroupés dans huit pays, principalement en Europe centrale et de l’Est : France, Espagne, Allemagne, Grande-Bretagne, Suède, Pologne, Russie, République Tchèque. Quelques difficultés de gestion sont remarquables au niveau des centres de reproduction en captivité. Seulement 11.5% des EEP ont des troupeaux de plus 10 spécimens, et 23% des centres conservent des bisons uniquement du même sexe. La sensibilisation du public prime souvent dans ce genre de petits groupes sur la nécessité de reproduction et de développement de l’espèce. 4

D’autre part, la majorité des troupeaux sont de la lignée Caucasienne (148 sur 191 en 2000) et seulement 22 sont de la lignée des plaines, dont 16 sont situés en Pologne. De plus, une diminution des nombres de centres et d’animaux captifs a pu être observée pendant la dernière décennie. Le bison d’Europe a souvent pu bénéficier d’un traitement de conservation plus favorable que d’autres espèces : les menaces toujours présentes notamment sur un plan génétique, pourraient conduire à l’utilisation des toutes dernières méthodes en matière de conservation ex-situ tel que la fécondation in vitro. Cette méthode encore à l’essai pourrait être appliquée au panda géant, une des espèces les plus menacées. I.2.4. Livre des pedigrees de Bison bonasus Ces échanges d’individus et réintroductions en milieu naturel reposent sur l’étude du patrimoine génétique des bisons répertoriés dans le livre des pedigrees (stud-book) du Bison d’Europe (EBPB). Les auteurs de l’EBPB, siégeant dans la région de Bialowieza en Pologne, et l’équipe de recherches spécialiste du bison d'IUCN/SSC se consultent régulièrement pour établir le statut de conservation de Bison bonasus. L’objectif du livre EBPB est de présenter les connaissances à ce jour au sujet du bison européen et particulièrement de sa phylogénie, structure génétique, distribution historique et récente, biologie de population et écologie. Tous les animaux des centres de reproductions en captivité sont enregistrés individuellement et seulement la taille des troupeaux sauvages (parfois sex-ratio) est incluse. Malgré cette bonne coopération entre les différents protagonistes des plans de conservation et les éleveurs, il est estimé qu’environ 700 individus supplémentaires ne serait pas répertoriés et pourraient représenter une menace pour la population de bisons (status survey). En effet, l'entretien de la pureté génétique des espèces a toujours été essentiel à la conservation du bison d’Europe. Un premier registre publié en 1924 de tous les bisons d’Europe vivant en captivité, a permis l’élimination des centres de reproductions de tous les spécimens captifs et hybrides avec le bison nord-américain ou du bétail (Groeben 1932 ; Mohr 1933, 1937 in status survey). Le bison a d’ailleurs été l’espèce à l’origine du premier studbook crée au niveau international. Ce livre permet ainsi de tracer les grandes lignes de la stratégie de conservation globale et de définir les plans d'action nécessaires à la gestion du bison européen. Les directives proposées par les programmes de conservation de l’IUCN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature) ont servis de références et ont été adaptées dans ce livre aux problèmes particuliers du bison européen.

I.3. Structure spatiale et distribution de Bison bonasus I.3.1. Distribution L’origine présumée du genre bison serait d’Asie méridionale : Eobison. Au cours des périodes pléistocène et pliocène, le bison se saurait développer dans les zones tempérées et froides d’Europe et d’Asie (document 6), jusqu’à même traverser le détroit de Béring entrainant un phénomène de spéciation à l’origine du bison d’Amérique Bison bison (Flerov, 1979 ; Savage et Long, 1986). Le bison des steppes Bison priscus, l'ancêtre immédiat du bison européen Bison bonasus, se serait éteint pendant la dernière glaciation (Riccuiti, 1974). Les forêts, auxquelles a su s’adapter sur un plan physiologique, anatomique et comportemental le bison d’Europe actuel, ont remplacées une grande partie des steppes lors de la fonte des glaces. À la fin du Würm, entre -15,000 et -10,000, une forme de bison intermédiaire entre Bison priscus et Bison bonasus est décrite (Hilzheimer, 1918). L’espèce Bison bonasus s’est par la suite développée sur une grande partie de l’Europe, des montagnes du Caucase à l’Est jusqu’en France à l’Ouest, et jusqu’en Suède 5

au Nord (document 6), et se différenciant en sous-espèces (cf. I.4.1). Mais les pressions croissantes sur les forêts européennes et sur les espèces y demeurant, avec le progrès des civilisations, ont provoqué la fragmentation des populations du bison d’Europe et l’extinction, au début du 20° siècle, de l’espèce en milieu naturel (cf. I.1). document 6. Distribution historique du bison en Europe et en Asie.

Par le biais des reproductions en captivité et des réintroductions, les populations de bisons européens existent maintenant au-delà de leur continent originel : aussi bien sur les îles britanniques qu'en Amérique du Nord et en Asie. En 2002, il y avait 3 097 bisons d'Europe vivant dans le monde dont un peu plus de la moitié, environ 1 600, en liberté (livre des pedigrees 2002 du bison d'Europe). Le bison est maintenu dans, des zoos, des réserves et des centres de reproduction en captivité (191 en l'année 2000, cf I.2.3), mais aussi réintroduit en milieu naturel : Pologne, Biélorussie, Kyrgyzstan, Lituanie, Roumanie, Russie, Ukraine. Ainsi, presque tous les troupeaux sauvages, 34 en 2002 (EBPB) et répartis en populations fragmentées, sont dans la partie orientale de l’aire historique des espèces (documents 1 et 6). Deux filiations sont distinguées : la lignée des plaines de Bialowieza occupant la partie nord de l’aire de distribution actuelle et notamment la forêt primitive du même nom, et la lignée Caucasienne dans la partie méridionale (document 7). Malheureusement, la séparation génétique entre les deux lignées n’est pas toujours très avérée. Le nombre de bisons européens sauvages de la lignée des plaines est de près de 900 distribués dans 13 troupeaux sur les territoires de la Pologne, de la Biélorussie, et de la Lituanie. Les populations sauvages de la lignée Caucasienne sont composées d’environ 700 animaux répartis dans 19 troupeaux sauvages ou à demi-sauvages sur les territoires de la Pologne, de la Russie et de l'Ukraine (EBPB 2002). document 7. Distribution des troupeaux sauvages et semi-sauvages du bison d’Europe à la fin des années 2000. Les points noirs représentent les 14 troupeaux de la lignée des plaines enregistrés par EBPB. Les points noirs et blancs représentent les 16 troupeaux de la lignée Caucasienne enregistrés par EBPB. Les flèches indiquent les troupeaux de plus de 100 individus. Status survey.

I.3.2. Démographie 6

La stratégie de conservation de Bison bonasus est un exemple de réussite relative d’un point de vue démographique : le nombre et la distribution actuels du bison européen sont bien supérieurs qu'avant son extinction en milieu naturel au début du 20ème siècle. Le document 5 permet d’apprécier l’évolution des effectifs depuis les années 60 : il y avait en 2002 3097 bisons européens (EBPB 2002).Les programmes de reproductions en captivité et d’échanges d’animaux mais aussi de restauration des troupeaux sauvages ont permis un tel développement. Dans les premières années des réintroductions, le taux de croissance de la population était bien élevé, avec un taux de fécondité de 70,3% dans les années 70 (Krasiński 1978). Après avoir presque doublé entre 1970 et 1980, les effectifs de bisons ont augmenté beaucoup moins vite dans les années 80, puis ont diminué de 22% dans les années 90. Le taux de fécondité n’était plus dans les années 90 que de 50% en moyenne pour les populations polonaises des plaines de Bialowieza et de 40% pour celles de Biélorussie, indiquant que seulement un peu moins de la moitié des femelles capables de reproduction met bas chaque année (Krasiński et al. 1994, 1999, in status survey). Le taux de fécondité pour la lignée Caucasienne oscille de 22 à 62% (Kazmin 1989 in status survey). Différentes raisons peuvent expliquer le déclin des années 90 : la première est la réduction du nombre de bisons et d’établissements participant à la reproduction en captivité (document 4 et 5 ; cf. ) ; le développement observé de certaines maladies infectieuses chez les animaux éliminés peut en être la cause pour certains troupeaux (I.5). D’autres raisons malheureusement récurrentes dans l’histoire du bison peuvent être nommées : braconnage, exploitation intensive de l’habitat forestier, pollution, instabilité politique…La surpopulation des bisons est un facteur essentiel, puisque les compétitions existent de manière intraspécifiques comme interspécifiques, le bison adulte n’ayant pas de prédateur naturel si ce n’est dans des petites zones des montagnes Caucase. L’évaluation des capacités de l’habitat doit prendre en compte l’ensemble des populations animales forestières, notamment des différentes communautés d’ongulés (document 2). Néanmoins, la pression du bison Européen sur la forêt a pu être diminuée considérablement en créant et en contrôlant l’évolution de clairières dans la forêt pour l’alimentation des animaux. La densité de population du bison reste basse (12 individus pour 1000ha dans la forêt de Bialowieza en Pologne, et 3 ou 4 pour 1000ha dans le Caucase) et la taille des habitats est fortement limitée par les activités anthropiques. Ainsi, les déplacements vers d’autres réserves ou l’élimination volontaire de certains individus est essentielle à la bonne gestion des troupeaux : aucune population de bisons européens sauvages n’a la possibilité d’une croissance illimitée. Par exemple, des prélèvements annuels de 11% des bisons en moyenne entre 1981 et 1999 dans la partie polonaise de la forêt de Bialowieza a permis de stabiliser sa population à un effectif optimal de 250 bisons (Krasinski et al. 1994). Les effectifs de la population totale semblent avoir à nouveau augmentés depuis 2002, bien qu’ils restent plafonnés.

document 2. Structure spécifique des communautés d’ongulés dans l’ensemble de la forêt primitivede Bialowieza (Jędrzejewska et al. 1997 in Status survey 2004).

L'édition 2002 du livre des pedigrees du bison d'Europe indique qu'il y a 3 097 bisons d'Europe vivant dans le monde, dont environ 1 600 en liberté. Les plus grands nombres de bisons 7

se situent en Pologne (703), Ukraine (524), Allemagne (468), Biélorussie (390) et Russie (262). La densité de population est d’environ 12 individus pour 1000ha dans la forêt de Bialowieza en Pologne, et de 3 ou 4 pour 1000ha dans le Caucase. Même si un certains succès démographique est observable vis-à-vis de la conservation de l’espèce Bison bonasus, les menaces persistent notamment sur un plan génétique (cf. I.5). Très peu de spécimens fondateurs sont à l’origine des populations actuelles et la séparation génétique entre les deux lignées n’est pas toujours précise. Sur les 191 troupeaux en captivité (centres reproducteurs du document 4), 148 troupeaux sont composés seulement de bisons de la lignée Caucasienne, 21 troupeaux sont d’origines mixtes et 22 troupeaux captifs dont 16 en Pologne, sont composés seulement de bisons de la lignée des plaines de Bialowieza. (EBPB 2000). I.3.3. Structure spatiale La fragmentation des habitats du bison a provoqué l’isolement de certains troupeaux mais aussi la formation de métapopulations. Les troupeaux de bisons d'Europe ne se trouvent alors à l'état naturel plus que dans cette grande forêt primaire de Bialowieza en Pologne et dans le Caucase. L’étude de la structure spatiale des troupeaux est ainsi primordiale. Les informations réelles à propos de la taille des territoires, des populations, la composition des groupes et les mouvements, seront fournies notamment par études télémétriques. Les bisons qui seront sélectionnés porteront un émetteur et seront observés systématiquement. Un besoin de nourriture élevé (document 8) indique que le bison européen erre dans la forêt quasiment sans interruption. Pendant l'été, l'activité quotidienne du bison se synchronise avec le groupe, le troupeau étant l’élément structural de la population, mis à part pour des petits troupeaux de mâles, parfois même solitaires. La taille moyenne des troupeaux mixtes dépend de l'environnement : taille et ressources de l’habitat, climat, pression anthropique…. En moyenne, les groupes comportent de 8 à 13 animaux (Krasiński et al. 1994, 1999). Dans les troupeaux de Bialowieza, les effectifs varient de 2 à 92 individus, avec des troupeaux de 20 spécimens environ le plus souvent (65–85%). On y trouve les plus grands troupeaux comportant plus de 100 animaux (Krasiński et autres. 1999). L'alimentation commune et en mouvement pendant la saison végétative dépense approximativement 60% de l’activité quotidienne, plus 10% pour les déplacements sans s’alimenter. En hiver, le froid, la couche de neige persistante et la nourriture supplémentaire provoque l’agrégation des animaux sur une petite superficie proche des sites d’approvisionnement. La superficie moyenne de l’aire de distribution des troupeaux de Bielovieja passe de 69 km² en été (en moyenne pour les 2 sexes qui ne différent pas de manière significative), à seulement 10,7 et 7,9 km² respectivement pour les mâles et les femelles en hiver (Krasińska et autres. 2000).. Une diminution conséquente de l’activité du bison est donc observable en hiver : 60% de repos (CabońRaczyńska et al., 1987 in status survey). Ce besoin de ressources importantes et appropriées et les déplacements nécessaires impliquent la gestion d’habitats adéquats, actuellement trop petits et trop fragmentés. document 8. L’alimentation du bison d’Europe Le bison européen est un herbivore ruminant adapté pour utiliser une variété de nourriture végétale. Celle-ci contient une quantité considérable de feuilles (40%) provenant de différentes espèces, complétée avec un peu (jusqu'à 10%) d’espèces boisées (Gebczynska et al. 1991 in status survey). En hiver, la partie boisée peut augmenter jusqu'à 70 à 90% du régime alimentaire du bison (Korochkina 1969, Kazmin et Smirnov 1992). La meilleure capacité à assimiler la lignine que le bétail indique une adaptation particulière du bison européen à la forêt (Gebczynska et autres. 1974). La pression de consommation sur la forêt peut s’avérer importante : les individus adultes consomment de 23 à 32 kg de végétaux par jour. Dans la forêt de Bialowieza, des recherches ont établies qu'un troupeau de bison européen peut consommer 0.9% de la biomasse végétale des forêts de conifères ou à feuilles caduques pendant la saison végétative. Cette valeur diminue légèrement au printemps.

I.4. Structure génétique I.4. Structure génétique

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I.4.1. Manque d’individus fondateurs et dépression d’endogamie Il y a 3 097 bisons d'Europe vivant dans le monde, dont environ 1 600 en liberté (livre des pedigrees 2002 du bison d'Europe). Tous ces animaux sont les descendants de 12 individus seulement. La population totale de bison d’Europe présente donc un pool génétique réduit et un fort taux de consanguinité. Le coefficient d'endogamie de la population totale, de 20,2% en moyenne dans les années 80, est passé à 35,2% dans les années 90 (Olech 1998). Des études (Slatis 1960 ; Olech 1987 ; Belousova 1993, Olech 1998) ont prouvées que l'augmentation de l'endogamie chez ces animaux diminue leur durée de vie, augmente la mortalité juvénile, et augmente les intervalles entre les périodes reproductrices. Cependant, elle ne semble pas affecter de manière significative l'âge de maturité sexuelle ou la valeur reproductive (nombre de descendants au cours de sa vie). L'endogamie a également un effet d’inhibition de la croissance squelettique surtout sur les femelles (Kobryńczuk 1985), et pourrait être à l’origine de problèmes immunitaires. La question de la variabilité génétique est liée à ce phénomène d’endogamie, mais seulement une partie limitée de la dépression d'endogamie issue du goulot d'étranglement de la population a été identifiée (status survey). Une étude en laboratoire portant sur des populations de drosophiles a révélé que les effets de l’autofécondation pouvaient prendre plus de 50 générations à se manifester (Bijlmsa et al., 2000), ce qui porte à croire que les populations génétiquement appauvries vivant à l’état sauvage qui ne semblent pas actuellement trop subir d’effets de l’autofécondation ne seront pas nécessairement à l’abri de ces effets à long terme (Bijlmsa et al., 2000). Une étude (Gebczynski et Tomaszewska-Guszkiewicz, 1987) a démontré que cette variabilité génétique chez Bison bonasus était moyennement basse, approximativement la même que celle du Bison bison (bison d’amérique) quoique ce dernier n'ait pas éprouvé un goulot d'étranglement aussi sévère, avec une hétérozygotie moyenne de 3,5% calculé à partir de 20 loci. Une étude plus récente (Hartl et Pucek, 1994 – article 14), utilisant un plus grand échantillon et des méthodes quelque peu différentes (69 loci), a conclu que la variabilité génétique chez Bison bonasus a été considérablement réduit par le goulot d'étranglement et que la mesure du taux d’hétérozygotie moyen (H.), égal à seulement 1,2% d’après leur calculs, employée par Gebczynski et Tomaszewska-Guszkiewicz (1987) n'est pas suffisant pour se renseigner sur la variabilité génétique dans les populations qui ont éprouvé un goulot d'étranglement aussi grave. Ils préconisent d’utiliser, en plus de H., la proportion de locci polymorphes (P.) et le rapport H/P. I.4.2. Caractéristiques génétiques des 2 lignées reproductives Trois sous-espèces ont été identifiées chez le bison d’Europe (status survey), dont deux d’entre elles sont à l’origine des deux lignées reproductives actuelles. La troisième, le bison des Carpates (Hongrois) Bison bonasus hungarorum (Kretzoi, 1946) est éteint. Le bison des plaines de Bialowieza Bison bonasus bonasus (Linneus, 1758) dont seulement 7 individus fondateurs, 4 mâles et 3 femelles, sont à l’origine de la lignée actuelle des plaines de Bialowieza, de souche pure B. bonasus bonasus. Le bison du Caucase Bison bonasus caucasicus (Turkin et Satunin, 1904) ; cette sous-espèce des montagnes du Caucase a aujourd'hui disparu, bien qu'un individu mâle de souche pure caucasinus fût l'un des 12 spécimens, 5 mâles et 7 femelles, fondateurs des troupeaux modernes de cette lignée Caucasienne. Il ne reste donc qu'une lignée mixte, hybride du bison des plaines Bison bonasus bonasus et de Bison bonasus caucasinus, que les généticiens maintiennent soigneusement séparée de la lignée pure des plaines de Bialowieza. Tous les programmes de conservation de Bison bonasus, que ce soit vis-à-vis des reproductions en captivité ou des réintroductions en milieu naturel, ont eu pour objectif de renforcer cette frontière entre les deux lignées phylogénétiques en visant, dans l’idéal, le renouvellement autonome des populations des deux lignées. a) La lignée des plaines de Bialowieza 9

Dans toutes les études examinées par « status survey », la diversité génétique observée était inférieure dans la lignée des plaines par rapport à la lignée Caucasienne. La lignée des plaines est effectivement issue de seulement 7 fondateurs sur les 12 constituants la lignée Caucasiennne. Sipko et autres. (1997) a calculé le niveau d’hétérozygotie des deux lignées, de 1.2 à 3.8% pour la lignée des plaines de Bialowieza, et 4.4% pour la lignée Caucasienne. Le coefficient moyen d'endogamie pour les années 90 des populations de bisons était égal à 43.98% pour la lignée des plaines et était beaucoup plus petit, égal à 26.28%, pour la lignée Caucasienne (Olech 1998, 2006). En effet, les populations de Bialowieza ont été isolées pendant longtemps, au moins depuis le 17ème siècle, et ont connu une homogénéisation de leur patrimoine génétique par dépression d’endogamie. Sa gestion est effectuée en tant que population isolée. Des recherches effectuées par Belousova (1999) et Olech (2002, 2006-chapitre 4 Kita) et publié dans « status survey » ont permis de mieux distinguer l’évolution de la structure du patrimoine héréditaire des deux lignées. La lignée des plaines de Bialowieza (document 6), dérivée de sept fondateurs, a vu sa diversité génétique réduire essentiellement pendant la première période de restauration de l’espèce, avec une conservation et une contribution des génomes des individus fondateurs déjà très basse en 1945 (fge=1.7). Si la contribution de cette lignée dans le patrimoine héréditaire a approché les 70% au début de sa reproduction en captivité dans les années 1920 et 1930, elle ne représente aujourd'hui qu’environ 40% dû aux hybridations entre les 2 lignées des plaines et Caucasienne (status survey). document 6. Caractéristiques génétiques des populations de la lignée des plaines de Bialowieza. (Belousova 1999, Olech 2002, in status survey in EBPB 2002). Le numéro de pedigree et le nom des individus fondateurs sont donnés par contribution décroissante.

En tenant compte de ces données (Belousova 1999, Olech 2002, 2006-chapitre 4 Kita), le niveau de la diversité génétique actuellement est plus bas dans la population captive totale (fge=1.37) qu'il était dans les troupeaux sauvages au moment de leur formation (fge=1.6). Entre 1945 et 2000 la perte de variabilité génétique en captivité s’est aggravée, observable par la contribution des génomes des fondateurs (fge) qui a diminué de 1.7 en 1945 à 1.37 en 2000, mais également par l’augmentation de la consanguinité au sein des populations (le lien de parenté moyen Mk est passé de 30.3% à 36.5%). La parenté moyenne varie entre les populations de 26.7% à 65.9% (Olech 2002) et prouve que la lignée des plaines de Bialowieza est génétiquement très homogène (annexe ?). Le manque de variabilité génétique, déjà provoquée par seulement 7 fondateurs, est aggravé par la surreprésentation des gènes de deux fondateurs dans cette lignée (mâle 45 « Plebejer » et femelle 42 « Planta »), qui contribuent à eux deux à plus de 84% du patrimoine héréditaire. Les autres spécimens fondateurs n’ont apporté qu’une contribution très petite, pas plus haut que 3% pour quatre d’entre eux. La même situation problématique concerne la conservation des gènes des fondateurs. Les deux fondateurs principaux (numéros 45 et 42) ont sauvegardé plus de 50% de leur génotype dans la lignée des plaines actuelle, contre seulement 17% à 34% pour les cinq autres bisons originels. 10

La contribution des génomes fondateurs est restée assez stable au sein de la lignée depuis 1945 mais la conservation de chacun de ces génomes a diminué. Toutes ces données mettent à jour le manque de diversité génétique au sein des populations de la lignée de Bialowieza. Après le premier goulot d’étranglement très sévère subi au début du siècle, un deuxième moins marqué entre 1940 et 1945 (document 5), aurait provoqué dans les populations actuelles de la lignée des plaines des copies du même chromosome Y du bison fondateur No. 45 « Plebejer » (status survey). Le chromosome Y des fondateurs No. 15 et No.147 à l’inverse ont été éliminés au cours du processus de reproduction en captivité entre 1945 et 1997 (Sipko et al. 1999). La variabilité génétique des troupeaux sauvages de la lignée des plaines de Bialowieza, déjà faible au moment de leur fondation en 1952 (Belousova 1999) s’est encore appauvrie, ne permettant à aucun troupeau d’être affranchi des risques d’extinction, surtout pour les petits effectifs. Il est estimé (status survey) que seulement trois troupeaux (Puszcza Białowieska, Belovezhskaya Pushcha , Puszcza Borecka – données génétiques en annexe 1), environ 630 animaux au total, sont des populations génétiquement et démographiquement réussies, malgré les risques toujours encourus. b) La lignée Caucasienne La lignée Caucasienne a toujours été contrôlée en tant que population ouverte. Elle possède des gènes d'un taureau B. bonasus caucasicus (n° 100 « Kaukasus ») et de chacun des 11 autres fondateurs (4 mâles et 7 femelles) B. bonasus bonasus ou hybrides. Pour cette lignée reproductive également, une grande partie de la variabilité génétique a été détruite dés le début de la restauration de l'espèce (fge=4,5 en 1945), par dépression d’endogamie. Ce processus s’est poursuivit jusqu’à nos jours puisque la contribution des génomes des fondateurs (fge) n’a cessé de descendre : de 4,5 en 1945 à 3,1 en 2000 (document 7, Belousova 1999, Olech 2002, 2006). document 7. Caractéristiques génétiques des populations de la lignée Caucasienne. (Belousova 1999, Olech 2002, in status survey in EBPB 2002).

Les cinq derniers individus cités représentent les spécimens fondateurs supplémentaires de la lignée Caucasienne, n’ayant pas participés à la lignée des plaines de Bialowieza : le N°100 « Kaukasus » est le mâle de souche pure B. bonasus caucasicus, les quatre autres (96, 95, 35 et 46) sont des femelles hybrides entre les deux lignées.

La contribution génétique des bisons fondateurs des troupeaux actuels, bien qu’elle ait été mieux répartis dans la première partie du programme de conservation de l’espèce par reproduction en captivité strictement contrôlée, a lourdement chutée ces dernières années en raison de l’influence des hybrides avec la lignée des plaines de Bialowieza. La conservation des génomes fondateurs (founder allele retention), qui diminue de manière générale, est d’ailleurs largement inférieure pour les cinq spécimens hybrides Caucasiens. Dans le même temps, la contribution des 11

sept fondateurs communs aux deux lignes a donc augmentée. Le taux de parenté moyen (mk) a augmenté, particulièrement ces cinq dernières années. La diversité génétique des populations captives de la lignée Caucasienne, bien qu’en diminution, reste plus élevée que celle des troupeaux sauvages de la même lignée où la contribution des génomes fondateurs est de fge = 2 par rapport à fge = 3,1 pour les populations captives (Belousova 1999). Le phénomène inverse est observable dans l’autre lignée. En captivité, la lignée Caucasienne prédomine sur la lignée des plaines en contribuant à 75% du patrimoine génétique contre seulement la moitié en milieu naturel. L’hybridation entre les deux lignées a contribué à cette diminution de variabilité génétique, particulièrement pour cette lignée dont un seul des douze fondateurs était de souche pure. Les douze spécimens fondateurs n’ont pas contribué de façon égale à la formation des troupeaux sauvages : le N°46 n’est même pas représenté et dans quelques troupeaux les gènes des fondateurs N° 35 et 147 sont extrêmement peu nombreux. En règle générale, la contribution (founder participation) et la conservation (founder retention) des génomes issus des cinq fondateurs Caucasiens est inférieure à celle observée en captivité, au profit des génomes de race pure B. bonasus bonasus. Cela peut être du au mélange de bisons originaires des deux lignées lors de la formation des troupeaux sauvages à partir des années 50. Certains troupeaux sauvages Caucasiens sont donc beaucoup plus proches de la lignée des plaines de Bialowieza que les bisons Caucasiens en captivité. Par exemple, dans la partie occidentale du troupeau de Bieszczady en Pologne, la contribution des fondateurs N° 42 et 45 (B. bonasus bonasus) a atteint 83% (Olech et Perzanowski 2002 – annexe 2). Aucun des 19 troupeaux sauvages composant la lignée Caucasienne n’est hors de danger sur le long terme, que ce soit sur un plan génétique ou démographique. Nombreux d’entre eux ont un effectif trop petit pour renouveler leur population et maintenir leur variabilité génétique. Un seul troupeau (Bukovinska, 138 animaux - annexe 2) peut être considéré comme une population génétiquement et démographiquement réussie malgré les menaces persistantes (cf. I.5). Ce type d’études génétiques est indispensable aux programmes de conservation et de restauration des populations de Bison bonasus. L’accompagnement du suivi des pedigrees par des techniques de marqueurs moléculaires pourrait être extrêmement utile à la gestion des troupeaux sauvages. Le bison européen est une espèce très spéciale d’un point de vue génétique puisqu’elle possède un pool de gènes très réduit. La conséquence de ce phénomène est que la sauvegarde de la variabilité génétique est, selon Olech notamment (2006 - chapitre 4 Kita), l’axe principal de la gestion de l’espèce. Ainsi, les programmes de reproduction en captivité et d’échanges de bisons ou bien encore l’observation des pedigrees et les mesures de lien de parenté (EBPB), sont dument justifiés.

I.5. Menaces potentielles et gestion nécessaire Malgré la protection et les réintroductions qui ont été menées au 20° siècle, déclarer que Bison bonasus est complètement sauvé serait largement prématuré au vu des diverses menaces pesant toujours sur l’espèce (I.4), concernant essentiellement la structure génétique et la gestion des troupeaux : manque d’habitats et sur-chasse, manque de diversité génétique et problème d’endogamie, maladies endémiques… Un déclin de l'effectif de bisons est d’ailleurs constaté depuis le milieu des années 90 (cf. I.3.2 ; article 8). I.5.1. Manque d’habitat 12

Le manque d’habitat est significatif pour le plus grand mammifère herbivore du continent Européen, surtout à l’Ouest de son ancienne aire de distribution. La première cause à cela est la densité de population humaine ; d’après « status survey », la sylviculture et l'activité agricole ne sont pas des facteurs trop limitant. Les réintroductions en milieu naturel semblent avoir ralenti récemment en raison du manque d'habitats appropriés ou peut-être des investissements économiques dans les pays concernés. Pour « status survey », la gestion traditionnelle basée sur des pratiques zootechniques, plutôt que sur l'écologie des écosystèmes forestiers naturels, avec une alimentation supplémentaire pendant l'hiver, ralentit le processus d'adaptation du bison européen dans les forêts contemporaines. Souvent, les régions boisées artificiellement ne sont pas appropriées pour le bison européen et ne permettent pas la naturalisation du bison au sein de grandes communautés d’herbivores des écosystèmes forestiers européens. La conservation du bison d’Europe doit se faire à travers la gestion de l’ensemble de l’écosystème auquel il appartient. La création de réserves, de parcs nationaux ou tout au moins le développement des structures existantes sont indispensables à la naturalisation de bison bonasus et au renouvellement autonome des populations. I.5.2. Troupeaux fragmentés, isolés et souvent de petite taille La fragmentation et l'isolement des troupeaux sauvages, mais aussi captifs, ont comme conséquence peu ou pas de migrations génétiques entre les troupeaux. Les petites populations isolées perdent rapidement une grande partie de leur hétérogénéité génétique et sont plus vulnérables à l'extinction (Franklin 1980). Cette menace concerne de nombreux bisons puisqu’en 2000, seulement 30% environ des troupeaux sauvages (30 à l’an 2000) contenaient plus de 50 animaux. Actuellement, la reconstitution d’une aire géographique plus compacte pour faciliter le transfert du bison entre les troupeaux n'existe pas. Certaines zones ont même récemment diminué, par exemple dans les montagnes du Caucase. La formation d’une métapopulation est essentielle à la viabilité à long terme et au développement de l’espèce (cf. I.5.6). I.5.3. Dépression d’endogamie A la suite de deux goulots d'étranglement, dans les années 1920 et 1940, le patrimoine héréditaire est limité et les animaux sont hautement consanguins. Le coefficient moyen d'endogamie est très élevé comparé à d'autres grands mammifères, 44% dans la lignée des plaines de Bialowieza et 26% dans la lignée Caucasienne (Olech 1998). La perte d’hétérozygotie entrainée par la dépression d’endogamie limite les possibilités d’adaptation du bison à son environnement, par exemple en abaissant probablement la résistance aux maladies et exerce un effet nocif sur la croissance squelettique, en particulier des femelles (Kobryńczuk 1985). I.5.4. Contribution génétique inégale Seulement 12 individus fondateurs sont à l’origine des troupeaux actuels de la lignée reproductive Caucasienne et seulement 7 d’entre eux pour la lignée des plaines de Bialowieza. De plus, la contribution génétique des fondateurs est faible et inégale, elle a même eu tendance à s’aggraver tout au long de la restauration de l’espèce (Olech 1989 – cf. I.4.2). L’appauvrissement en gènes issus d’individus fondateurs déjà très rarement représentés dans la le patrimoine génétique héréditaire est une cause de préoccupations importantes pour les acteurs des programmes de conservation du bison européen. Les hybridations entre les deux lignées et la dépression d’endogamie sont des sujets de recherches essentiels pour une bonne gestion des populations de bisons. I.5.5. Pathologies

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Les maladies observables chez certaines populations de bisons d’Europe peuvent être des menaces sérieuses pour l’ensemble de l’espèce étant donné l’homogénéité génétique qu’elle présente. La perte de variabilité génétique subie par l’espèce au cours du 20° siècle pourrait d’ailleurs être à l’origine d’une diminution de l’immunité. Des premiers cas d’épizooties ont cependant été détectées dés le siècle dernier dans forêt de Bialowieza : le bison européen est un sujet sensible à la fièvre aphteuse, apparaissant dans la forêt presque tous les ans au début du 20° siècle puis plus épisodiquement par la suite (Wróblewski 1927). En 1953, un après les premières réintroductions en milieu naturel, la fièvre aphteuse a sévie dans 3 réserves polonaises. Des cas de la tuberculose bovine, la plus infectieuse des tuberculoses, ont été enregistrés récemment, notamment en 1996 dans les montagnes de Bieszczady en Pologne (Zorawski et Lipiec 1997). Ce n’est pas une maladie naturelle chez les animaux sauvages. De plus en plus de populations sauvages infectées sont identifiées et diverses causes sont suggérées. Avec le développement des fermes industrielles, mais aussi de l‘écotourisme, les effectifs d’animaux et les surfaces occupées nécessaires à cette exploitation, ont augmentées : les contacts entre le bétail et la faune sauvage se sont intensifiés. Dans la période 1997-2001, 18 bisons ont été éliminés du troupeau « Brzegi Dolne » incriminé en 1996, dont 13 étaient porteurs du virus. Il est important de noter que dans cette région, la localisation de la tuberculose bovine chez le bétail coïncide avec l’aire de distribution des troupeaux de bisons (Welz et al., 2005 fichier maladie). Il est également reconnu que d’autres espèces sauvages sont des hôtes réservoirs possibles de Mycobacterium bovis, les cerfs notamment. La maladie la plus importante chez le bison européen, se nommant balanoposthitis, affecte les organes reproducteurs mâles et se manifeste par l'inflammation du pénis et du prépuce. Cette maladie a été découverte au tout début des années 80 en Ukraine (Korochkina et Kochko 1982), puis de manière plus explicite un peu plus tard en Pologne, particulièrement dans les forêt de Bialowieza et de Bieszczady (Kita et al. 2002 fichier maladie). Malgré les nombreuses années de recherches, les causes et les symptômes de cette pathologie n'ont pas encore été totalement élucidés. Des analyses sérologiques visant à observer l’évolution du métabolisme du bison vivant à Bialowieza ont été publiées en 2004 par Wolk et Krasinska. Il a été constaté des variations biochimiques dans le sang depuis 20 ans, en relation avec les changements pathologiques observés dans la population. Il est suggérer que la détérioration de l'état de santé du bison européen vivant à Bialowieza puisse être reliée à des facteurs environnementaux et populationnels tels que les agrégations provoquées en hiver, la pollution environnementale ou un déclin d'immunité relié à l'endogamie. Certains auteurs pensent ainsi que des facteurs génétiques peuvent prédisposer le bison à la maladie par une résistance réduite. Depuis environ 1971, la gestion des troupeaux a provoqué l’élimination d’approximativement 10% des bisons. Des tests sérologiques post-mortem pratiqués par Kita et Anusz (article 3 fichier maladie) ont montrés que nombreux de ces animaux présentaient des microorganismes vecteurs de maladies infectieuses et communs avec le bétail domestique. Une première raison à cela est que les bisons, parfois solitaires en été et en automne, s’aventurent dans les prairies des fermes adjacentes à la forêt, permettant le contact avec les organismes pathogènes des bovins d’élevage, ou d’autres animaux. En hiver, l’affouragement supplémentaire est nécessaire pour une bonne alimentation des animaux par réduction de la compétition vis-à vis des ressources alimentaires et pour une réduction de pression par les herbivores sur le couvert végétal. Cependant, cette alimentation additionnelle issue des fermes voisines et les regroupements d’animaux qui en découlent, auxquels parfois d’autres ongulés participent, sont une autre possibilité de contact avec les microorganismes pathogènes. Les maladies parasites sont une menace sérieuse pour les populations actuelles. Les investigations ont débutées dans les années 50, sur la faune Helminthe des bisons vivant en réserves fermées : 21 espèces d’Helminthes ont été trouvées. En comparaison, 14 espèces de 14

parasites helminthes supplémentaires ont été observés sur les bisons sauvages, 35 espèces au total, toutes typiques des cervidés (Drozdz 1994, 2000). La distribution de certains parasites aurait même tendance à s‘agrandir, par exemple Ashwortius sidemi détecté jusqu’à présent seulement dans la forêt de Bialowieza. C’est un parasite typique des cerfs Asiatiques tel que Cervus nippon réintroduit dans plusieurs régions de l’ancienne URSS, aujourd’hui l’Ukraine, la Slovaquie...,et des analyses post-mortem de bisons de la région de Bieszczady (à l’Est des Carpates en Pologne) ont révélées sa présence (article 6 maladies). I.5.6. Recherches et gestion nécessaires Une gestion rigoureuse et une coordination entre les différents programmes de conservation sont essentielles pour contrer ces menaces. Les recherches sur les maladies et les parasites du bison Européen doivent s’intensifier afin d’identifier les responsabilités. Actuellement, la recherche se concentre essentiellement sur les problèmes de génétique et de santé du bison européen. Comme précédemment indiqué, le problème fondamental pour Bison bonasus est sa variabilité génétique largement inférieure à celle initiale. Les recherches phylogénétiques, effectuées à partir du livre des Pedigrees du bison d’Europe (EBPB), pourraient ainsi être complétées par des analyses avec marqueurs génétiques et moléculaires. Cette stratégie existe déjà dans certains centres de reproduction en captivité (EEP, article 3), mais devrait sans doute être étendue à plus de troupeaux sauvages. Sur un plan démographique, bien qu’un certains succès soit reconnaissable, les populations restent trop fragmentés et souvent trop petites. Limités par la capacité de charge de l’habitat, la gestion des troupeaux intégrés aux communautés d’ongulés des écosystèmes forestiers, doit primer sur les effectifs croissant, conduisant à l’élimination réglementée de certains animaux. Cependant, selon status survey certains troubles politiques ou simplement des difficultés à faire respecter la loi, dans de nombreux pays de l’ex-URSS particulièrement, ne permettent pas une bonne utilisation de cette méthode et rendent même les chasses illégales de bisons sauvages encore d’actualité dans les menaces pesant sur l’espèce. Des recherches sur la dynamique des populations doivent ainsi se prolonger pour identifier au mieux les densités optimales pour le développement de l’espèce. L'étude de la reproduction dans les différentes populations est donc très importante. Causé par la faible variabilité génétique et la fragmentation des populations, le patrimoine génétique doit donc être préservé pour les générations à venir, au delà des programmes de reproduction en captivité, par le développement plus poussé par exemple des banques de sperme et des inséminations artificielles. L’objectif de la stratégie de conservation de Bison bonasus est de créer de grandes populations (ou métapopulations) viables sur un long terme, se renouvelant idéalement de façon autonome. La situation actuelle est loin de présenter ce cas de figure. Sous certaines conditions, l’augmentation des effectifs de Bison bonasus reste donc essentielle à la restauration de l’espèce. Un effectif de 3 000 bisons sauvages au minimum pour chacune des deux lignées génétiques est recommandé par le groupe de spécialiste du bison d'IUCN/SSC pour la naturalisation d’une population auto-entretenue (Pucek et al. 1996 in status survey), correspond au moins au double de l’effectif actuel et obligeant de nouvelles réintroductions en milieu naturel. La capacité à continuer les programmes de réintroduction exige ainsi l'identification de nouveaux sites de réintroduction ou d'introduction, essentiellement dans l’aire de distribution historique de l’espèce, même si diverses réserves et parcs situés en dehors disposent de bisons d’Europe. D’après status survey, il n’y aurait pas assez de recherches en matière de réintroductions et d’agrandissement de l’aire de distribution de Bison bonasus. Plus d’investigations seraient nécessaires visant l’écologie, le comportement et bien entendu la génétique de l’espèce pour une gestion rigoureuse des troupeaux sauvages. La plupart des informations disponibles concernent en effet les populations de bisons de la forêt primitive de Bialowieza. Une plus grande attention devrait être portée sur d’autres zones, telles que les forêts des montagnes du Caucase, les forêts où les bisons ne bénéficient pas d’alimentation 15

supplémentaire, ou encore dans les zones à plus forte densité humaine, afin d’envisager l’agrandissement de l’aire de distribution. Au delà des échanges ciblés d’animaux entre différents troupeaux, il semble essentiel de favoriser les migrations naturelles entre les populations en permettant la formation d’une métapopulation par des couloirs écologiques notamment, prenants en compte le développement historique de l’espèce. Les réintroductions récentes en Biélorussie ont un peu plus réussi à intégrer cette notion de métapopulation bien que la portée semble rester largement insuffisante. Une telle stratégie implique la création de nouvelles réserves ou parcs nationaux ou tout au moins l’élargissement des zones existantes. Dans la deuxième partie de ce rapport, nous essaierons d’identifier les possibilités et les conséquences liés à la formation des réserves naturelles, parcs nationaux ou même parcs animaliers permettant le développement de l’espèce Bison bonasus, ainsi que les bénéfices et les dommages provoqués par l’exploitation de ces sites à travers l’écotourisme.

II. IMPORTANCE DES PARCS NATIONAUX, DES RESERVES NATURELLES ET DE L’ECOTOURISME POUR BISON BONASUS

Les menaces d’extinction persistantes, les programmes de reproductions en captivité et de suivis phylogénétiques ainsi que les réintroductions en milieu naturel doivent donc se perpétuer et même s’accroître. Il apparaît que l'augmentation des effectifs, l'extension de l'aire de restauration de l'espèce et le développement des échanges de gènes constituent l'essentiel des efforts à déployer pour assurer la protection du bison d’Europe, en particulier de son matériel génétique. L’aboutissement de ces objectifs nécessite des habitats satisfaisants pour le plus grand mammifère européen, à travers la création et la réhabilitation de réserves et de parcs naturels. Un moyen bénéfique, parfois essentiel au financement de cette stratégie de conservation et à la concordance avec les populations locales est le développement de l’écotourisme. La conservation du bison européen, espèce emblématique, peut ainsi s’avérer un avantage économique. Nous allons donc d'une part identifier les types de structures permettant la conservation et la restauration de bison bonasus et les différentes pratiques d'écotourisme qui s’y pratiquent: parcs nationaux, réserves naturelles et même parcs animaliers; d'autre part nous essaierons de décrypter les bénéfices mais aussi les menaces pesant sur le bison d’Europe entrainés par ce type d’exploitation.

II.1. Les structures de conservation et d'exposition du bison d'Europe II.1.1. Les parcs nationaux et réserves naturelles Les premières réserves naturelles mises en place au 20° siècle pour favoriser la conservation de Bison bonasus se situent dans la forêt primaire de Bialowieza en Pologne puis en Biélorussie. D’ailleurs, cette forêt représentait déjà les premières réserves privées en Europe datées de 1680. La partie polonaise de la forêt constitue le parc de Bialowieza, la partie Biélorusse le parc national de Belovezhskaya Pushcha. Par la suite, des réserves ont très vite été constituées en Roumanie en 1958 et en Russie. Malgré des potentialités restreintes par manque d’habitats, d’autres pays tels que l’Ukraine ou le Kirghizstan ont encore allongés la liste des sites favorables à la restauration des troupeaux de bisons. La majorité de la population de bison bonasus se situe donc en Europe de l'Est, dans la partie orientale de l'aire de distribution historique de l’espèce. 16

L’exploitation par l’écotourisme de ces parcs et réserves naturelles, activité souvent favorable à une meilleure rentabilité des zones conservées et même au développement économique pour ces pays de l’ex-URSS, ne s’est pas développé de manière semblable pour chacun d’entre eux. Malgré le manque d’habitats disponibles, la situation économique, politique, et culturelle des pays concernés reste un facteur essentiel au bon déroulement des programmes de conservation. a) Forêt primaire de Bialowieza en Pologne Cette immense forêt primaire, paléarctique de 150 580 ha, partagée entre le Nord-est de la Pologne et la Biélorussie, a supporté beaucoup moins de perturbations humaines que les autres forêts européennes : c’est un refuge de biodiversité. Cet habitat caractéristique du bison d’Europe sur le plan de la diversité végétale est extrêmement diversifié : 26 espèces d’arbres, 55 espèces d’arbustes, 14 espèces d’arbustes rampants (dwarf shrubs ?), des centaines d’espèces herbacées et 62 espèces de mammifères, dont les grands herbivores ongulés (bisons, cerfs, sangliers…) mais aussi les loups et les lynx qui sont les prédateurs des jeunes et faibles bisons. Ce sont quelques unes des plus de 10 000 espèces qui contribuent à la très riche biodiversité de la forêt de Bialowieza (Falinski, 1999). Des prairies, des bosquets, des marais, ou des tourbières composent avec cette dense forêt l’écosystème de Bialowieza. La forêt de Bialowieza est le lieu de vie des derniers troupeaux sauvages de bison bonasus au début du siècle, mais aussi du renouveau de l’espèce au cours des différents programmes de conservation. La première réserve, d’une surface de 22 ha, a été instaurée en 1929 dans la forêt de Bialowieza .Elle était divisée en 3 enclos: un grand et deux petits. Dans un des petits enclos les bisons d’exposition pouvaient être observés à partir d’une tribune. Le bison est ainsi une espèce pionnière en matière d'utilisation de l'écotourisme comme outil de conservation. Même si la gestion de la variabilité génétique n'était pas encore assez rigoureuse, cette pratique a permis la sensibilisation des populations locales et le financement de réserves supplémentaires. En 1932 le parc destiné au tourisme fut agrandi par l’ajout d’un grand enclos de 37 ha destiné cette fois à des bisons de souche pure des plaines de Bialowieza. une grande partie de la forêt de Bialowieza du coté Polonais (10 000 ha)est considéré parc national de Pologne. La reproduction des bisons d’Europe de la lignée des plaines de bIalowieza n’a effectivement commencé qu’en 1936, au moment où fut intégré au troupeau un mâle de 3 ans. Ce fut un animal clé pour l’ensemble du programme de restauration. En 1946, une réserve adjacente à la première fut entreprise permettant aux espèces concernées de disposer au total de 203,23 ha. En 1951 une nouvelle réserve de 43,12 ha fut crée à proximité des précédentes. Elle constitue une partie du parc d'observation des bisons actuel. Le bon développement de cet élevage après la seconde guerre mondiale a permis d’entreprendre des réintroductions dés 1952 dans la partie polonaise de la forêt: 38 bisons ont été lâchés jusqu'en 1966. Les troupeaux sauvages se sont alors développés, seulement la capacité de charge de la réserve a vite été atteinte et la gestion du troupeau est alors devenue plus importante que les effectifs croissants. On observe encore dans la forêt de Bialowieza les plus grands troupeaux comportant plus de 100 bisons (Krasiński et al. 1999). En 1977, la forêt de Bialowieza est l’un des premiers sites naturels classé par l'UNESO "Réserve mondiale de la Biosphère" (document 8). Dès l’origine, les réserves de biosphère visaient à concilier les besoins des populations et la conservation de l’environnement, grâce à un système de zonage : le noyau central de chaque réserve, c’est-à-dire la zone qui a besoin d’être protégée, est entouré par une zone tampon et une aire de transition, qui forment comme un sas avec le monde moderne et ses pratiques destructrices. Aujourd’hui, le besoin de conservation de l’environnement est beaucoup plus fort qu’en 1976, quand les premières réserves de biosphère ont été créées. Mais il n’en demeure pas moins que les populations qui vivent dans ces réserves ou autour continuent à vouloir se développer sur le plan économique. L’enjeu est donc de faire cohabiter ces objectifs potentiellement conflictuels. L'écotourisme peut alors être une solution en contribuant à la conservation d’une réserve de biosphère mais il peut aussi, au contraire, provoquer des dégâts. Tout dépend de la façon dont il est développé. L’afflux touristique à Bialowieza est important, sans 17

doute trop d’après certains auteurs (Wesolowski, 1997) pour un développement durable favorable à la conservation des espèces présentes. Les moyens mis en œuvre pour la gestion du parc et la conservation des espèces s’y reproduisant dont le bison d’Europe en est le symbole restent bien supérieurs à la plupart des autres régions concernées par le la protection de l’espèce. La forêt de Bialowieza en Pologne forme actuellement un parc national de 10.501ha avec 4.747ha de réserve naturelle stricte (7,6% à vérifier). Un enclos d'observation des bisons de 28 ha est également disponible et permet d’exercer une attraction touristique conséquente. Le parc accueille environ 95.000 visiteurs par an, dont 30% visite la zone stricte de conservation où l'accès est limité aux groupes guidés, et aux recherches. Aucune activité humaine, y compris les bureaux dédiés à la gestion, ni aucun véhicules à moteur, n’est présent dans le secteur de réserve stricte de conservation. Des parcours guidés avec des attelages de chevaux sont organisés dans certaines zones strictement délimitées. Cette pratique en faveur d’une réduction du piétinement de la couverture végétale a été renouvelée dans divers parcs et réserves protégés tel qu’à Sainte-Eulalie en France (cf. II.1.3). Le village de Bialowieza est situé à 1 km du parc: un centre d'éducation à la nature, un musée et des logements pour les touristes y sont présents. La gestion de la masse touristique est donc un principe essentiel en matière de développement durable: même si les devises apportés par l'écotourisme sont importantes en Pologne, à même titre que d'autres pays de l'Europe de l'Ouest, et que le développement potentiel de cette activité reste important, l'objectif de conservation du patrimoine naturel doit rester une priorité. Le parc de Bialowieza a d'ailleurs fermé les portes de son site d'observation pendant 10 ans, jusqu'en 1988, pour permettre la réhabilitation des zones concernées: meilleure prise en compte de l'ensemble des communautés de la forêt et meilleure prise en charge des touristes (limites de capacité, éducation, sentiers...). Document 8. L’immense forêt primaire de Bialowieza est un refuge de biodiversité en Europe. 1680 – première réserves Européennes (Grove, 1992) 1921 – Début de préservation de la forêt 192 ? – Début des programmes de conservation du bison (reproduction en captivité). 1932 – La Pologne déclare 10.000 ha de la forêt de Bialowieza comme parc national 1952 – Les 2 premiers bisons mâles sont relâchés à Bialowieza (Hinrichsen, 1990). Des femelles sont relâchées pas longtemps après (Riccuiti, 1973).. 1960 – 31 bisons des plaines en milieu naturel (Riccuiti, 1973). 1977 – L'U.N.E.S.C.O. classe le Parc national de Bialowieza "Réserve mondiale de la Biosphère". Le bison d'Europe en est son symbole. 1979 – Inscription à la « World Heritage List » 1999 – Extension de la zone « World Heritage List »

Le bison, grand mammifère herbivore, est la plupart du temps en mouvement pour se nourrir bien qu’il séjourne la où les meilleures pâtures sont disponibles. Sa nourriture est très riche et très varié avec plus de 374 espèces végétales différentes (Riccuiti, 1973 ; cf. I. ?). Les frontières de la forêt limite l’alimentation des bisons, les surveillants du parc complètent alors le régime de l’animal en hiver, pour la plupart des troupeaux. Cette stratégie permet de réduire la pression de consommation sur le couvert végétal exercée par les grands herbivores tels que le bison. Dans la mesure où la densité d'animaux est contrôlée, le bison ne semble pas jouer un rôle négatif dans les forêts européennes qu'il occupe. Certaines menaces pèsent tout de même sur cette immense forêt : les principales sont la pollution atmosphérique, l'introduction des espèces envahissantes étrangères et l'impact grandissant du tourisme causant des dommages sur la végétation et les sols par piétinement. Sur les 62 200 ha 18

de forêt dans cette partie polonaise, seulement 23,8 % est protégée (10 501 ha de parc national plus 3445+1130 composant les 20 réserves naturelles périphériques au parc). La zone du parc strictement protégé couvre seulement 8% de tout le domaine forestier. Les activités économiques étant permises dans le complexe environnant à la forêt, il y aurait des craintes selon Wesolowski (1997) que les peuplements anciens restants disparaissent dans les années à venir. b) Le parc national de Belovezhskaya Pushcha: la partie Biélorusse de Bialowieza La forêt de Bialowieza forme un parc transfrontalier avec l’immense parc national de Belovezhskaya Pushcha en Biélorussie. S’étalant sur 87 600ha (la quasi-totalité de la forêt Biélorusse) dont 15 700 ha (soit 18 % à vérifier) situé au centre représentent la réserve stricte, le parc a été inscrit à l'UNESCO sur la « World Heritage List » en 1992 et classée "Réserve mondiale de la Biosphère" l'année suivante. La frontière qui sépare les deux parcs de Bialowieza, Polonais et Biélorusse, est physiquement fermée, tant pour les touristes que pour la grande faune sauvage. Ce manque de complémentarité pose des problèmes aussi bien à la gestion des troupeaux qu’à celle de l’écotourisme. La situation de ce dernier est à l’inverse de celle observée dans la partie polonaise de Bialowieza : à cause des faibles infrastructures et des lourdeurs administratives (autorisation de visite spéciale à retirer à Brest Litovsk), beaucoup moins de touristes visitent la partie biélorusse du parc. Si les conséquences néfastes sur l’écosystème forestier sont moindres, les dispositions prises en matière d’accueil, d’aménagement, d’éducation et de sensibilisation du grand public et biensûr les financements apportés par l’écotourisme à la conservation du bison restent trop faibles. c) Le bison d'Europe en Roumanie Il y a près de 50 ans, l'initiative a été prise de créer des réserves en Roumanie favorables aux troupeaux de bisons aperçus autrefois dans les forêts des Carpates. Un couple de bisons a été importé de Pologne en 1958 dans la forêt d'Hateg-Silvut. Actuellement, le bison d'Europe ne se reproduit en Roumanie quasiment qu’en captivité dans les trois réserves d'élevage d’Hateg-Silvut, Neagra-Bucsani et Vanatori-Neamt. La réserve d'Hateg-Silvut : Cette zone est le premier site roumain a accueillir le bison d'Europe, en 1958, en provenance de la Pologne. Cette réserve cynégétique a une surface de 784,4 ha dont 489,5 ha y représentent la zone tampon. De nos jours, seulement 5 bisons vivent dans cette réserve. La réserve Neagra-Bucsani(à 80 Km de Bucarest). Elle fut établie en 1980, sur une zone de 162 ha dans la forêt Neagra et comprenant également une partie de la région de Bucsani. De nos jours, il y a environ trente-deux bisons vivant dans la réserve. La réserve de Vanatori-Neamt a vu l’arrivée de trois bisons d’origine Caucasienne en 1970 puis cinq autres en 1977. Par la suite, quelques échanges d’individus ont été faits entre les réserves de Roumanie avec pour objectif de maintenir une diversité génétique. La Société Zoologique de Londres fit une étude en 1998 confirmant la viabilité de l'écosystème forestier afin de mettre le bison en liberté dans les montagnes de Neamt. Le parc National de Vânatori-Neamt est créé en 1999. Il s'étend sur une surface de plus de 30 818 ha, dont 26 300 ha boisés. Les programmes de conservation visent ainsi la conservation de l’écosystème dans son ensemble au travers d’une gestion durable de la forêt et des espèces clefs tel que le bison d’Europe, la plus grande des espèces. L'établissement d'un centre d'élevage du Bison d'Europe entièrement équipé (laboratoire vétérinaire, émetteurs…) et la création des conditions idéales pour la réintroduction de l’espèce en milieu naturel (enclos de quarantaine, enclos d'accommodation, enclos de pré-libération…) démontrent l’attention particulière donnée à cette espèce dans les réserves Roumaines. La conservation du patrimoine est une notion importante dans la stratégie de développement économique durable : le développement de l'écotourisme et la promotion des richesses naturelles de la région est un moyen de sensibilisation et de financement important des programmes de conservation. 19

Malgré les bonnes conditions de conservation de l’espèce Bison bonasus en Roumanie, les habitats restent trop fragmentés. Il est dit que, durant les hivers rudes, les bisons de la réserve de Bucovinskaia en Ukraine arrivaient à traverser la frontière tortueuse dans les territoires du Nord dans la région de Suceava, à 80 Km de la réserve de Vanatori-Neamt en Roumanie. La création de couloirs favorisant les migrations, de corridors, permettant la formation de métapopulations est indispensable à la viabilité à long terme et au développement autonome du troupeau. La réhabilitation et l’élargissement des réserves et parcs nationaux demeurent donc une priorité dans la gestion des troupeaux de bisons. L’écotourisme peut ainsi s’avérer être un bon outil de conservation. d) La réserve de biosphère de Prioksko-Terrasnyi en Russie La réserve de biosphère d'Oka River Valley a été partagée en 2000 en 2 réserves de biosphère : Okskiy et Prioksko-Terrasnyi. Jusqu'à 20 000 touristes visitent annuellement la réserve de biosphère et son musée sur la nature (1997). La partie nord-ouest de la réserve est consacrée à un centre de reproduction du bison européen, où 92 parcelles expérimentales sont surveillées depuis 1979, visant la conservation des ressources génétiques. Le but est de réintroduire une population sauvage de bisons dans la région européenne de la Russie (en coopération avec la réserve de biosphère d'Okskiy et WWF). La Russie est quasiment le seul pays à bénéficier d’habitats assez vastes pour permettre la création de nouveaux sites de réintroductions du bison en milieu naturel et à grande échelle. Le développement de l’écotourisme reste cependant freiner par le climat froid de la région. e) La réserve naturelle du Caucase de l'Ouest en Russie Le dernier bison européen sauvage aurait été tué dans les montagnes du Caucase occidental en 1927. L’espèce fut réintroduite une dizaine d'années plus tard. La zone correspond à la réserve naturelle du Caucase de l'Ouest, instaurée par le Gouvernement soviétique dés 1924, est inscrite sur la liste du patrimoine mondial de l'UNESCO considérant qu'il s'agit du seul grand massif montagneux européen qui n'a pas subi d'impact humain trop important. Les habitats sont d’ailleurs exceptionnellement variés pour une zone si peu étendue, allant des plaines jusqu'aux glaciers et un tiers des espèces de haute montagne sont considérées comme endémiques. L’activité écotouristique, qui n’est cependant que très peu développée, manque considérablement de contrôle dans cette région riche en biodiversité. De plus, le manque de variabilité génétique chez Bison bonasus et notamment pour cette lignée phylogénique des montagnes Caucasienne doit être un argument supplémentaire en faveur d’une protection rigoureuse du massif montagneux. f) La réserve de biosphère du Kirghizistan Le potentiel écotouristique de la nouvelle réserve de biosphère du Kirghizistan est très important. Les établissements voués à cette pratique se multiplient, parfois avec le soutien de l’UNESCO. L’apport financier en matière de conservation et le développement économique général des populations locales ne peuvent être négligés par les gestionnaires qui encouragent donc ce type d’activité. Cependant l’expansion de ce phénomène pose de sérieux problèmes quant à la gestion et à l’aménagement de la réserve et à capacité d’accueil. L’objectif de la réserve doit rester la conservation des espèces présentes et souvent menacées: bison d’Europe mais aussi panthère des neiges, ours brun, mouflon et bouquetins de l’Himalaya, oiseaux, plantes rares… II.1.2. Exemples d’établissement EEP financés notamment par l’écotourisme

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Des centres d’élevages et de reproduction en captivité s’étendent un peu partout au sein ou parfois en dehors de l’aire de distribution historique de l’espèce. L’écotourisme joue souvent un rôle déterminant pour ce type de stratégie de conservation ex-situ, mais le développement économique de ces structures ne doit jamais prendre le pas sur l’objectif de conservation du patrimoine. Mis à part quelques spécimens dans des zoos, les seuls bisons d’Europe présents en France sont dans les réserves de Sainte-Eulalie-en-Margeride (Lozère), et du Haut-torenc ??. a) Le Parc animalier de Gramat en France Le Parc animalier de Gramat est géré par une association Loi 1901, l'Association pour l'Etude et la Protection de la Faune et de la Flore du Causse, qui fut créée en 1976. Le Parc animalier a ouvert ses portes en 1979. L’objectif du parc n’est pas la réintroduction de l’espèce Bison bonasus en milieu naturel mais simplement la sensibilisation du grand public : réapprendre à connaître, à apprécier et à protéger notre propre patrimoine et sa faune. Depuis 1985, un second objectif mais d’importance majeure pour la conservation du bison est visé, en effet le parc animalier s'inscrit dans la ligne directe de la lutte entreprise à l'échelle mondiale pour la sauvegarde de certaines espèces fortement menacées et la gestion des ressources génétiques en participant à plusieurs Programmes Européens d'Elevage (EEP) dont celui du Bison d'Europe. Même si les effectifs de bisons sont très bas dans ce type de structure, le développement des centres de reproduction en captivité est essentiel à la bonne gestion de l’espèce, notamment à travers une bonne traçabilité génétique, des échanges entre les établissements ou les réserves, et des effectifs de bisons bien contrôlés. Une chute du nombre d’animaux et d’établissements concernés par cette stratégie, observée au cours des années 90 (document4), révèle d’autant plus l’importance de mieux considérer cette technique dans la réussite des programmes de conservation de Bison bonasus. b) Sainte-Eulalie, en Margeride A partir des années soixante, les scientifiques polonais cherchèrent à créer un pôle de reproduction éloigné de la Pologne mais dans une région faisant partie de son ancienne aire de répartition, peu peuplée, suffisamment boisée et avec un climat assez rigoureux. La Margeride dans le Massif Central en France correspondait parfaitement à ces critères. Un premier lot de six mâles et trois femelles, transporté par camion de Bialowieza, fut lâché dans le parc animalier de SainteEulalie en juin 1991, en semi-liberté sur 200 ha. Après une acclimatation réussie, un second lâcher de bisons plus jeunes eut lieu en avril 1992. c) Les bisons d'Europe du Haut-Thorenc dans les Alpes Une tentative de reconstitution de la faune existante il y a six siècles en France est en effet pratiquée dans les Alpes ? (Haut-Torenc). Les gestionnaires ont déjà fait revenir sur une propriété privée de 700 hectares le bison d'Europe et se préparent à y accueillir le cheval sauvage, dit de Przewalski, qu'ils feront cohabiter avec les animaux présents dans les Alpes-Maritimes. Un troupeau de 13 bisons d'Europe broute sur 300 des 700 hectares de la Réserve naturelle touristique du Haut-Thorenc depuis le début de l’année 2006, région qui compte 7 habitants au km². Ensuite ces animaux seront lâchés sur l'ensemble de la propriété clôturée par l’équipe de Patrice Longour, l'un des vétérinaires à l'initiative du projet de réimplantation d'animaux disparus d'Europe depuis six siècles dans les Alpes-Maritimes. Les 13 bisons qui s'ébrouent ici, originaires de la forêt de Bialowieza en Pologne, ont été sélectionnés en juillet 2005 par Mme Olek, coordinatrice du programme d'élevage européen(EEP, cf I.2.3), pour leurs qualités génétiques. Prochainement, des chevaux de Przewalski, chevaux sauvages jamais domptés par l'homme et localisés en Mongolie au ?° siècle, devraient donc se joindre aux bisons sur le même site.. De la même manière que pour les bisons, une poignée de spécimens a permis de reconstituer les troupeaux grâce à des 21

programmes européens de reproduction en captivité. Par le passé, ces animaux, qu'il s'agisse des bisons ou des chevaux, étaient parfaitement adaptés à tous les climats. Dans cette réserve, aux alentours de 1 200 mètres d'altitude, la température leur convient très bien. D’après Patrice Longour, la propriété va permettre aux scientifiques d'étudier les interactions entre les espèces et leur action sur la flore locale. Ils ont déjà pu constater, en l'occurrence, que les bisons s'entendent bien avec les sangliers. Ils ont pu observer que les bisons ouvrent le milieu en broutant les branches proches du sol, ce qui constitue un pare-feu efficace. Patrice Longour a une longue expérience de la protection de l'environnement acquise il y a plusieurs années en Afrique dans des sites naturels. Outre son initiative purement écologie, il a commencé à exploiter sur un plan écotouristique cette réserve unique par la diversité de sa faune, en France.

II.2. L'écotourisme comme outil de conservation du bison d'Europe II.2.1. L'écotourisme (Tommy) L'écotourisme a maintenant été reconnu dans les "hautes sphères" comme étant un vecteur essentiel du développement durable. L'ONU avait ainsi déclaré 2002 comme étant l'année internationale de l'écotourisme. Des exemples ont été observés un peu partout sur la planète, et il a été démontré que l'écotourisme s'accompagne souvent de résultats très positifs sur la préservation de l'environnement et sur le développement des populations locales. Deux notions favorables ressortent prioritairement de cette activité : l’éducation et les profits économiques. L'éducation du public est une des importantes tâches que les zoos ont à remplir : de plus en plus d'établissements mettent à la disposition de leurs visiteurs, outre des explications sur le mode de vie et l'habitat de l'animal, des informations sur les dangers croissants qui menacent les animaux et sur la destruction des écosystèmes viables. Toutefois il y a certaines erreurs à ne pas commettre pour ne pas tomber dans les travers du tourisme de masse que sont la dégradation de l'environnement et les impacts négatifs sociaux et culturels. Une gestion rigoureuse de l'environnement et une limitation dans le développement des activités écotouristiques ne doit jamais être perdu de vue. Malgré l’ouverture du débat sur le développement durable, la conservation des espèces et la protection de l’environnement nécessite souvent une rentabilité directe des régions concernées : audelà de son intérêt éducatif, l’écotourisme peut permettre cela et par la même le financement des programmes de conservation. Depuis plusieurs décennies, les touristes qui visitent les réserves d'animaux sauvages représentent une importante source de revenu pour de nombreuses régions, essentielle pour les pays sous-développés ou en voie de développement. Ces derniers, bien que la conservation des ressources naturelles soit souvent loin des premières priorités pour une forte proportion de la population, possèdent les plus importantes réserves mondiales de biodiversité. L'écotourisme est dans ce cas la, malgré les menaces qu'il impose, un outil de conservation essentiel de la faune sauvage. Les sites du patrimoine mondial tels que le Serengeti, le cratère Ngorogoro, le Parc National de Krueger, sont parmi les exemples les plus connus en Afrique. L'observation d’espèces emblématiques tels que des éléphants, des rhinocéros, des gorilles dans leur environnement naturel génère des milliards de dollars, bien plus qu'on ne peut espérer en obtenir du commerce de leurs défenses, de leurs cornes, de leurs fourrures ou de leur viande. Ainsi, de nombreux programmes de conservation ont pu tirer un parti favorable de l’exploitation par l’écotourisme des zones protégées ; d’autres exemples d’écotourisme favorable à la conservation des espèces peuvent être cités. Notamment le Swaziland où l’écotourisme est bien établi: le rhinocéros blanc et le rhinocéros noir sont deux bons atouts pour cette activité. Grâce à une gestion correcte, les rhinocéros blancs du sud du Swaziland contribuent déjà au financement de leur propre conservation. Le parc national Kruger (c ou ?) bénéficie de l’écotourisme pour protéger la population de rhinocéros blanc, et le parc national d'Etosha en Namibie pour les rhinocéros noirs. 22

Les tortues des Comores qui à la manière des bisons d’Europe manquent d’habitats ou souffrent du braconnage ont également pu bénéficier de cette activité. Les moyens financiers entrepris pour la conservation des espèces sont beaucoup plus important dans l'hémisphère nord et surtout en Amérique du Nord. L'écotourisme reste cependant un moyen important de sensibilisation du grand public et d'amélioration de la rentabilité des zones protégées, à une époque le tourisme et l'industrie des loisirs sont en croissance partout dans le monde. Certains services rendus par la biodiversité tel que l'écotourisme doivent donc être chiffrées afin de les comparer à la valeur des projets qui pourraient exclure la conservation environnementale dans certaines régions sujettes à la restauration. Cette comparaison pourrait permettre une meilleure valorisation pour les populations locales des territoires concernés par la conservation des écosystèmes. On peut citer en exemple le premier parc naturel, Yellowstone, crée au profit du…bison d’Amérique (Bison bison), ou bien le parc du Mercantour en France avec la réintroduction de loups, ou encore les Everglades avec le lamantin... II.2.2. Avantages et inconvénients de l'écotourisme pour le bison d'Europe Les bisons, au même titre que d'autres espèces charismatiques de mammifères et d'oiseaux essentiellement, ont sans aucun doute bénéficié d'un traitement préférentiel à travers les différents programmes de conservation, au détriment d'autres espèces de reptiles et d'insectes par exemple. Les bénéfices économiques importants que peuvent engendrer les activités liées à ces espèces grandement appréciées, tel que l'écotourisme ne sont probablement pas étranger au phénomène. Ce dernier n'est tout de même pas toujours défavorable puisque les mammifères préférés étant souvent les plus gros, leurs habitats sont suffisamment grands pour contenir d'autres habitats qui se trouveront par la même occasion protégés. L'approche espèce par espèce en matière de conservation des espèces reste très souvent critiquée, autant du point de vue biologique qu'économique. L'aigle pygargue à tête blanche, emblème des Etats-Unis , qui a bénéficié de 10 % entre 1989 et 1991de l'ensemble du budget américain alloué à la conservation des espèces en danger d'extinction, n'est pas forcément le bon exemple à suivre. On tend ainsi de plus en plus à favoriser la conservation d'écosystèmes entiers où l'on retrouve plusieurs habitats. A travers les moyens entrepris pour sauver l'espèce Bison bonasus depuis le début de ce siècle, c'est l'ensemble des écosystèmes colonisés par les troupeaux de bisons qui ont pu être un peu plus épargnés de la pression anthropique que d'autres forêts européennes. La forêt de Bialowieza en Pologne et en Biélorussie et certaines régions des montagnes du Caucase sont les reliques des forêts primaires d'Europe. Cependant, si une meilleure rentabilité dans l'exploitation de ces régions peut être obtenue par l'écotourisme, ce dernier doit être rigoureusement estimé et contrôlé afin de ne pas endommager les différents biotopes. Un article (...?) intègre les populations de touristes aux communautés animales composant l'écosystème. Ainsi, en estimant la capacité de charge maximale qui peut être soutenue, les auteurs essaient de mieux prévoir les impacts de l'écotourisme sur la zone étudiée. L’écotourisme est important, au-delà de la sensibilité apportée par cette distraction, au développement des centres d’élevages et de reproduction en captivité, notamment de Bison bonasus. Le nombre d’établissements (EEP) s’impliquant dans la conservation du mammifère a justement diminué dans les années 90. Malgré les très faibles effectifs et surfaces qu’ils proposent souvent, ils sont indispensables en complémentarité avec le livre des pedigrees du bison d’Europe (EBPB) à la bonne gestion démographique et génétique de l’espèce. L’apport de l’écotourisme dans ce genre de structure représente l’essentiel des finances de l’établissement et permet donc d’améliorer les services rendus par ce type de structures : démographie de l’espèce, popularité…. L’augmentation du nombre de sites de restauration par un meilleur développement de l’écotourisme favoriserait la création de métapopulations, indispensables à la viabilité à long terme de l’espèce fragmentée actuellement en populations isolées. Ce phénomène de métapopulation peut 23

s’observer dans une réserve entre l'Ukraine et la Roumanie (article). Cependant, pour les régions abritant les troupeaux sauvages le développement de l’écotourisme doit rester raisonné et sa gestion rigoureuse. Les bisons d’Europe sont favorisés par l’ancienneté de la forêt, comme dans la forêt primaire de Bialowieza par exemple. Le manque d’habitats est donc un problème majeur et même si l’écotourisme peut être un moyen de rendre beaucoup plus rentable économiquement une zone naturelle dédiée à la conservation du patrimoine, il risque également de détériorer l’écosystème et notamment l’habitat du bison. Des mesures de gestion strictes doivent être appliquées: des structures d’accueil et d'observation adéquates doivent être aménagées sur les sites pratiquant l'écotourisme. L'aménagement des sentiers d’accès et la formation d’écoguides pour informer et sensibiliser le grand public afin de minimiser les impacts de l’écotourisme potentiellement néfastes aux écosystèmes protégés. La promotion des sites reste importante, même si un nombre limité de touristes doit être appliqué. De même que de la gestion des populations et du patrimoine génétique de Bison bonasus a pris le pas sur l’augmentation des effectifs composants les troupeaux, l’aménagement des sites d’accueils touristiques adéquates et le contrôle de l’afflux de visiteurs doit primer sur le développement des activités liés à l’écotourisme. Malgré les menaces du tourisme sur les grandes forêts naturelles (piétinements, aménagements…), ce type d’exploitation dans la mesure ou sa gestion est rigoureuse, reste bénéfique à la conservation des écosystèmes concernés au vue des activités économiques actuellement pratiquées : exploitation du bois, agriculture..

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