Biologia Celular - Clase 08

Mitocondrias y Cloroplastos Generación de Energía

BIOENERGÉTICA

Degradación enzimática de macromoléculas a moléculas más pequeñas (producción de energía)

Síntesis de macromoléculas a partir de moléculas pequeñas (utilización de energía)

Nivel de energía

Ei →→→→→→→→→ Ef

(Ef – Ei) < 0 ENERGÍA LIBRE DE GIBBS (∆G) ∆G < 0 Reacción espontánea energéticamente favorecida

∆G > 0 Reacción no espontánea energéticamente desfavorecida

ENTROPÍA

∆S > 0

Aumento del “desorden”

energía

energía

Reacción Exergónica, ∆G < 0 (espontánea, se libera energía)

cantidad de energía liberada

en una reacción exergónica se libera energía durante la formación de productos. Es una reacción ENERGÉTICAMENTE FAVORABLE

Reacción Endergónica, ∆G > 0 (no espontánea, se requiere energía)

energía

energía

Se requiere energía para

una reacción endergónica, donde reactantes con bajo contenido de energía son convertidos a productos con alto contenido energético. Es una reacción ENERGÉTICAMENTE DESFAVORABLE.

Estructura de 3 importantes moléculas transportadoras activadas

Adenosina Trifosfato (ATP) Nicotinamida-adenina dinucleótido (NADH)

Acetil-Coenzimo A (Acetil-CoA)

Características de la Mitocondria. Posee un diametro de 0,5 a 1 um. Posee una estructura tipo bastón. Hay entre 1 y 1000 mitocondrias por célula. Se concentran cerca de los sitios de alto consumo de ATP La Membrana externa mitocondrial posee canales en la membrana (moléculas de menos de 10.000 PM pasan a través de ella). La Membrana interna mitocondrial se plieaga en crestas, (involucrada en la síntesis de ATP). En la Matriz se encuentran las Enzimas involucradas en el metabolismo oxidativo, Ciclo de Krebs, Oxidación de los Acidos grasos. La mitocondria posee un propio DNA (mtDNA)

Mitocondrias Membrana externa

-Porinas (<5000 Da) -Enzimas de síntesis mitocondrial de lípidos

Membrana interna Matriz

- Enzimas de oxidación de piruvato y ácidos grasos y ciclo de Krebs - DNA mitocondrial - Ribosomas mitocondriales - Maquinaria de transcripción y traducción mitocondrial

Crestas Espacio Intermembrana Enzimas que utilizan el ATP para fosforilar otros nucleótidos

Ribosoma DNA mitocondrial ATP sintetasa

- Enzimas de cadena de transporte de electrones - ATP sintetasa -Proteínas de transporte

Estructura DNA mitocondrial humano

Código genético mitocondrial

TEORIA SIMBIONTE

Simbiosis: fenómeno que se establece entre dos organismos de diferentes especies que se favorecen mutuamente Teoría que indica que mitocondrias y plastidios se habrían originado a partir de una relación ancestral que se estableció entre un procarionte y una célula eucarionte primitiva. Entonces la mitocondria se habría originado a partir de una bacteria y los cloroplastos habrían derivado de una cianobacteria.

Evidencias a favor de la teoria simbionte Tanto las mitocondrias como los cloroplastos son organelos semiautónomos, es decir ambos se dividen a un ritmo diferente que el resto de la celula. Ambos tienen genes en su DNA y dirigen la sintesis de algunos de sus componentes. Ambos utilizan un sistema de síntesis de proteínas contenido dentro del mismo organelo. La membrana interna de mitocondrias y cloroplastos tienen numerosos pliegues que se proyectan hacia el interior (mesosomas bacterianos). La cadena de transporte de electrones esta asociada a membrana en mitocondrias y procariontes. El tamaño de una bacteria es muy semejante al de una mitocondria o cloroplasto. El DNA de estos organelos es una molecula de DNA circular cerrado no asociado a proteinas

En mitocondrias, cloroplastos y procariontes, los ribosomas son de menor tamaño que los ribosomas citoplasmáticos eucariontes. Los cloroplastos y las mitocondrias responden a los antibióticos tal cual ocurre con las bacterias. Diferente código genético al Genómico Eucarionte

bacteria

MP

citosol

METABOLISMO

Anabolismo

+

Catabolismo

Síntesis

+

Degradación

Síntesis proteica

Respiración celular

El fosfato es transferido desde el sustrato al ADP

2

Síntesis de ATP

Glicólisis, Ciclo de Krebs

Fosforilación del Sustrato

3

4

1

Metabolismo en la matriz mitocondrial

UBICACIÓN DEL PROCESO DE FOSFORILACION OXIDATIVA

Resumen del Metabolismo Productor de Energía

β-oxidación de ácidos grasos

glicólisis

2

2

Resultado Neto cada Glucosa genera: 2 NADH 2 ATP 2 Piruvato → Ciclo Krebs

2

2

Glicolisis

(citoplasma)

2

2

Oxidación de Piruvato

Glicólisis

2 Piruvato

Piruvato Deshidrogenasa

Glucosa

Resultado Neto Por cada molécula de Glucosa: 2 NADH 2 Acetil Coenzimo A → Ciclo Krebs

2 Acetil Coenzimo A (Acetil CoA)

Resultado Neto Por cada molécula de Glucosa:

Acetil CoA

Oxalacetato

Citrato

6 NADH

NADH H2O

NAD+

2 FADH2 2 GTP → 2 ATP

Malato

cis-aconitato

H2O

H2O

Ciclo del Ácido Cítrico

Fumarato

(Ciclo de los ácidos tricarboxílicos o Ciclo de Krebs)

Isocitrato

FADH2 FAD NAD+

Succinato

NADH CO2

NADH

Succinil-CoA

CO2

NAD+ α-cetoglutarato

β-Oxidación de Acidos Grasos Ácido graso activado

Resultado Neto Por cada ciclo: 1 FADH2 1 NADH 1 Acetil CoA

Las 3 subvías de la respiración: 1.- la glicólisis ocurre en el citosol, produciendo 2 moléculas de ATP 2.- el ciclo de Krebs ocurre en la matriz mitocondrial, produciendo 2 moléculas de ATP 3.- la cadena respiratoria ocurre en las crestas mitocondriales (membrana interna de la mitocondria), requiere de O2, produciendo 34 moléculas de ATP

MECANISMO GENERAL DE LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Fermentación: producción de ATP en ausencia de oxígeno Hidrólisis anaeróbica del piruvato: ocurre cuando no hay Oxígeno suficiente (actividad muscular intensa). El piruvato proveniente de la glicólisis es transformado en lactato, restableciendo el NAD+ consumido en el paso 6 de la glicólisis

CLOROPLASTOS Los cloroplastos son orgánulos mayores que las mitocondrias y se encuentran en las células de plantas y algas, pero no en las de animales ni hongos. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Los cloroplastos desempeñan una función más importante que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, además de la liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias.

Los cloroplastos son orgánulos con forma de disco Están en mayor cantidad en las células de las hojas (hacia la luz). Cada cloroplasto está recubierto por una membrana doble. El cloroplasto contiene en su interior una sustancia básica denominada estroma, la cual está atravesada por una red compleja de discos : tilacoides.

Muchas de los tilacoides se encuentran apiladas como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana

REACCIONES QUÍMICAS QUE OCURREN EN LOS CLOROPLASTOS

Citosol H2O

Cloroplasto Fotosíntesis

ATP + NADPH

CO2

Fijación de Carbono Gliceraldehido 3-F Azucares Aminoácidos Acidos grasos

O2

Fotosíntesis: 1.- Fase luminosa: ocurre en tilacoide (transferencias de e-). 2.- Fase oscura: ocurre en el estroma (fijación de carbono). FASE LUMINOSA 1.- Síntesis de ATP o fotofosforilación. 2.- Sintesis de poder reductor NADPH 3.-Fotolisis del agua

Los pigmentos presentes en los tilacoides se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.

Existen dos tipos de fotosistemas: 1.- El fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700. 2.- El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.

FASE LUMINOSA

La luz es recibida en el FSII (P680) que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.

estroma

tilacoide

En el paso por esta cadena, con oxidación y reducción , el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATPasa y se originan moléculas de ATP.

estroma

tilacoide

El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.

estroma

tilacoide

En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I. Fotofosforilación no cíclica corresponde a los dos FS (ATP, NADPH y O2) Fotofosforilación cíclica corresponde solo al FS-I (ATP)

FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

FASE OSCURA En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias. Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.

REACCION DE FIJACIÓN DE CARBONO

REACCION DE FIJACIÓN DE CARBONO La fijación del CO2 tiene 3 fases: Carboxilativa: El CO2 se fija a la ribulosa 1,5 difosfato, asi se forma un compuesto inestable que se divide en dos moléculas de 3-difosfoglicerato Reductiva: El 3-difosfoglicerato se reduce a gliceraldehido 3-F, utilizándose ATP Y NADPH. Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3-F siguen diversas rutas. De cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir y una será empleada para poder sintetizar moléculas de: glucosa, ácidos grasos, aa.. etc

Diferentes rutas para el Gliceraldehido 3-fosfato

Regulada por la concentracion de CO2

Fotorespiración

(oxidación de azucares hasta CO2 y H2O)

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.

FIN