Biologia Applicata - Ciclo Cellulare
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IL CICLO CELLULARE
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Ripetute divisioni della cellula uovo fecondata (zigote) portano alla formazione di un organismo multicellulare complesso costituito da cellule differenziate organizzate secondo uno schema preciso
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO
Tramite il processo di divisione cellulare, l’organismo può crescere o sostituire le cellule che vanno perdute (per usura o per apoptosi).
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Cellule Perenni
neuroni
Non hanno capacità mitotica: non possono essere sostituite se vengono perdute.
cellule muscolari scheletriche e cardiache
adipociti (?)
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Cellule Stabili
epatociti
Hanno una cellule muscolari lisce capacità mitotica limitata, in fibroblasti e cellule endoteliali risposta a stimoli appropriati (es., perdita di epatociti)
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Cellule Labili cellule staminali nel midollo osseo (globuli rossi e bianchi)
Hanno una capacità mitotica elevata.
cellule staminali nei tessuti epiteliali
oogoni e spermatogoni
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO La divisione cellulare origina due cellule figlie, ciascuna dotata di un patrimonio genetico identico a quello della cellula madre. Di conseguenza, quando una cellula si divide, l’informazione contenuta nel DNA deve essere prima duplicata e le copie trasmesse alle cellule figlie attraverso una serie di eventi precisi.
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Il DNA è una molecola molto lunga e sottile, che può facilmente aggrovigliarsi e rompersi. Gli eucarioti impacchettano ogni molecola di DNA con proteine e assemblano il complesso risultante in unità strutturali: i cromosomi. Ogni cromosoma contiene centinaia o migliaia di geni. Geni: unità di informazione, che controllano le attività della cellula e possono essere trasmessi
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La mitosi è il meccanismo che assicura che la cellula madre trasmetta una copia di ogni cromosoma a ciascuna delle cellule figlie. In tal modo il numero dei cromosomi è mantenuto uguale ad ogni divisione cellulare.
IL CICLO CELLULARE: DEFINIZIONE
Gli stadi attraverso i quali passa una cellula tra una divisione cellulare e la successiva costituiscono il CICLO CELLULARE
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Lunghi e sottili filamenti parzialmente srotolati che, aggregandosi, conferiscono alla cromatina un aspetto granulare
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Al momento della divisione cellulare, le fibre di cromatina si condensano e i cromosomi si rendono evidenti come strutture distinte
STRUTTURA DEI CROMOSOMI Nucleosoma: piccolo rocchetto che impedisce alle molecole di DNA di aggrovigliarsi. Ha una struttura simile ad una perla con un tratto di DNA di 146 coppie di basi avvolto due volte intorno ad un nucleo discoidale costituito da 8 proteine istoniche. Un segmento di DNA di 60 coppie di basi collega i nucleosomi tra loro: DNA di giunzione.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Proteine dell’impalcatura: proteine non istoniche che contribuiscono alla struttura dei cromosomi.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI I nucleosomi hanno un diametro di 11 nm. Un quinto tipo di istone (H1) si associa con il DNA di giunzione compattando tra loro nucleosomi adiacenti (nucleosomi impacchettati): fibra di 30 nm.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
EUCROMATINA
ETEROCROMATINA
La maggior parte della cromatina nei nuclei interfasici appare sotto forma di fibre da 30 nm organizzate in grandi anse, tenute insieme da proteine di impalcatura.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
EUCROMATINA
ETEROCROMATINA
L’eucromatina è la cromatina meno condensata. Appare sotto forma di lunghi filamenti sottili ed è costituita dalle fibre di 30 nm e dai domini ad ansa.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
EUCROMATINA
ETEROCROMATINA
Le anse possono a loro volta interagire per formare la cromatina altamente condensata che costituisce i cromosomi metafasici: eterocromatina.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Eterocromatina: compatta o condensata in grossi ammassi Eucromatina: dispersa in filamenti sottili
STRUTTURA DEI CROMOSOMI Ciascun cromosoma presenta un centromero e due braccia. Le estremità di ogni cromosoma sono protette da un cappuccio, denominato telomero. Il centromero è una regione di costrizione che serve a tenere insieme le copie del cromosoma duplicato e ad attaccarle al fuso mitotico mediante un complesso proteico.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
STRUTTURA DEI CROMOSOMI Nell’uomo, così come in quasi tutte le cellule eucariotiche, i cromosomi sono a coppie
Cellule diploidi (n dei cromosomi è detto diploide o 2n) UOMO: 46 Gli ovociti e gli spermatozoi (gameti) hanno solo una coppia di ciascun cromosoma: cellule aploidi UOMO: 23
IL CICLO CELLULARE CICLO CELLULARE: stadi attraverso i quali passa una cellula da una divisione all’altra (8-20 ore). Interfase = G1 (primo Gap), S e G2 (secondo gap) Fase M = mitosi e citochinesi
IL CICLO CELLULARE
Mitosi: è il meccanismo che assicura che la cellula madre trasmetta una copia di ogni cromosoma a ciascuna delle cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE
Citocinesi: consiste nella divisione del citoplasma della cellula per formare due cellule figlie. Di solito, inizia prima che la mitosi sia completata.
IL CICLO CELLULARE
Interfase: periodo che intercorre fra una fase M e la successiva. Una cellula in grado di dividersi è molto attiva poichè sintetizza le sostanze necessarie e si accresce: lipidi, proteine e altre macromolecole.
IL CICLO CELLULARE Fase S: sintesi di DNA G1: intervallo fra il completamento della mitosi e l’inizio della sintesi di DNA. G2: intervallo tra la fine della sintesi di DNA e l’inizio della mitosi
IL CICLO CELLULARE
G1 e G2 forniscono un tempo ulteriore per la crescita: se l’interfase durasse soltanto il tempo necessario per la replicazione del DNA, la cellula non avrebbe il tempo di raddoppiare la propria massa prima di dividersi.
IL CICLO CELLULARE La crescita ed il normale metabolismo avvengono in fase G1. Durante G1, la cellula controlla l’ambiente e le proprie dimensioni e, al momento opportuno, avvia la fase decisiva di replicazione del DNA: incrementa l’attività degli enzimi richiesti per sintesi DNA. La sintesi di questi enzimi e delle proteine necessarie per la divisione ingresso in fase S
IL CICLO CELLULARE
Durante la fase S, avvengono la replicazione del DNA e la sintesi degli istoni, poichè la cellula deve duplicare i propri cromosomi
IL CICLO CELLULARE La fase G2 fornisce un intervallo di sicurezza, permettendo alla cellula di assicurarsi che la replicazione del DNA sia stata completata prima di iniziare la mitosi. Durante G2 aumenta la sintesi proteica, come stadio terminale della preparazione della cellula alla divisione.
IL CICLO CELLULARE
4-6 ore
Fase G2 (Gap 2)
Fase M (Mitosi)
M
G2
Fase G1 (Gap 1)
G1
8-10 ore 6-8 ore
Fase S Fase S (Sintesi di DNA)
Esistono molte variazioni a questo schema per quanto riguarda: • durata globale del ciclo • lunghezza relativa delle varie fasi
IL CICLO CELLULARE La durata del ciclo varia molto, soprattutto nella lunghezza della fase G1. In una cellula adulta può durare da 12 a 36 ore, la differenza dipende dalla fase G1. Cellule di lievito
30 min
Fibroblasti
20 ore
Epatociti
1 anno
Le cellule che non si dividono si arrestano in G1 G0 (giorni, settimane, anni)
IL CICLO CELLULARE
Cellule embrionali precoci: G1 e G2 drasticamente ridotte, il tempo fra una divisione e la successiva è trascorso metà in fase S e metà in fase M (8-60 min) suddivide un uovo gigante in molte cellule più piccole
IL CICLO CELLULARE
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La fase M è il culmine del ciclo cellulare. Durante la mitosi (fase di divisione nucleare) e la citocinesi (fase di
divisione citoplasmatica) il
contenuto della cellula parentale, che è stato raddoppiato dall’attività biosintetica della precedente interfase viene segregato in due cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La mitosi è accompagnata da molti cambiamenti morfologici: •condensazione cromosomi •rottura involucro nucleare
•frammentazione RE e Golgi
Inoltre, la cellula allenta l’adesione alle altre cellule ed alla matrice. Cascata di eventi aattivata dall’MPF
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase La profase inizia con la compattazione dei cromosomi, quando i lunghi filamenti di cromatina (eu- ed etero-cromatina) diventano più corti e più spessi (spiralizzazione): la cromatina può essere distribuita alle cellule figlie senza aggrovigliarsi.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase La condensazione richiede l’intervento degli istoni e delle condensine. Le condensine si legano al DNA e lo avvolgono in anse spiralate che vengono compattate a formare un cromosoma mitotico. Utilizzano l’energia proveniente dall’idrolisi di ATP. Fosforilazione di istoni e condensine ad opera dell’MPF.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase
Ogni cromosoma è stato duplicato in fase S: coppia di unità identiche (cromatidi fratelli). I cromatidi fratelli si associano in corrispondenza del centromero (coesina). Ad ogni centromero è associata una struttura proteica, il cinetocoro, alla quale si legano i microtubuli del fuso durante la prometafase.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase Oltre alla condensazione della cromatina in due cromatidi fratelli:
•RE
e Golgi si frammentano
•l’involucro
nucleare ed il nucleolo (stop sintesi di RNA) cominciano a scomparire
•i
centrosomi si spostano verso i poli opposti della cellula
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase •I
microtubuli interfasici si disassemblano e inizia a formarsi il fuso mitotico. Il fuso, all’inizio, si assembla tra i centrosomi che si separano, fuori dal nucleo.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La prometafase •Termina
la disgregazione dell’involucro nucleare
•Si
organizza il fuso mitotico
•I
microtubuli si legano al cinetocoro da entrambi i lati del centromero
•I
microtubuli iniziano a posizionare i cromosomi sulla piastra equatoriale
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico Complessa struttura citoplasmatica costituita da:
Microtubuli cinetocore
Centrosoma Astrosfera (microtubuli del raggio) Fuso mitotico (microtubuli polari e del cinetocoro) La sua funzione è quella di determinare lo spostamento dei cromosomi durante l’anafase
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico
Centrosoma: gruppo di microtubuli astrali che si irradiano dai centrosomi. Compare Centrosoma: coppia di durante la profase, centrioli, circondata da fibrille raggiunge la max che costituiscono la sostanza estensione in pericentriolare. metafase e scompare alla fine della membrana plasmatica. telofase. Alcuni interagiscono con la
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico Astrosfera (aster): gruppo di microtubuli astrali che si irradiano dai centrosomi. Compare durante la profase, raggiunge la max estensione in metafase e scompare alla fine della telofase. Alcuni interagiscono con la membrana plasmatica.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico Fuso mitotico: compare durante la profase e scompare alla fine della telofase. E’ costituito da: microtubuli del cinetocoro (decorrono dai cromosomi, inserendosi nel cinetocore, ai due po li opposti della cellula)
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico Fuso mitotico: compare durante la profase e scompare alla fine della telofase. E’ costituito da: microtubuli polari (si originano ad un polo della cellula e terminano nella regione centrale del fuso)
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La metafase I cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula (piastra metafasica) Controllo del perfetto allineamento ed attivazione del complesso che promuove l’anafase (APC)
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La metafase
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase La coesina localizzata ai centromeri si disaggrega, consentendo la separazione dei due cromatidi fratelli. Un intero corredo cromosomico migra verso ciascun polo.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase Anafase A: movimento
verso i poli dei cromatidi, accompagnato dall’accorciamento dei microtubuli del cinetocoro (1 µm/sec).
Anafase B: separazione dei poli stessi, accompagnata dall’allungamento dei microtubuli polari.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase Anafase A -
+
-
+
Un sistema motorio del microtubulo (dineina) forma attivamente ponti trasversali lungo il microtubulo determinando lo scorrimento del cinetocoro lungo il microtubulo. L’idrolisi di ATP fornisce l’energia necessaria alla formazione dei ponti. I microtubuli si disgregano dopo il passaggio del cinetocoro.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase Anafase B Durante l’anafase l’intero fuso si allunga, poichè i microtubuli polari che hanno origine ai poli opposti sono associati con dei motori che si spostano verso le estremità + (chinesina), facendo scivolare i microtubuli l’uno sull’altro, diminuendo il loro grado di sovrapposizione ed allontanando i poli.
+ +
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase
Le proteine motrici dei microtubuli astrali ancorano le estremità + dei microtubuli alla corteccia cellulare e, inducendo la depolimerizzazione dei microtubuli alle estremità +, esercitano una forza di trazione sui poli del fuso: separazione dei poli stessi.
+ +
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase
-
+
-
+
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase
-
+
-
+
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La telofase •I
cromosomi monocromatidici arrivano ai poli
•I
cromosomi si decondensano despiralizzandosi
•Attorno
ad ogni serie di cromosomi compare un involucro nucleare costituito da piccole vescicole e da altre componenti del vecchio involucro nucleare
+ +
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La telofase •Dopo
che il nucleo si riforma, i pori nucleari cominciano a pompare proteine nucleari al suo interno
•Riprende
la sintesi di RNA e, quindi, ricompare il nucleolo
•I
microtubuli del fuso scompaiono
•Ulteriore
allungamento dei microtubuli polari
+ +
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La duplicazione degli organuli citoplasmatici •La
divisione cellulare deve assicurare che tutte le classi essenziali dei componenti cellulari siano ereditate da ciascuna cellula figlia
•I
mitocondri e i-perossisomi si formano per crescita e + scissione degli organelli preesistenti: saranno ereditati con sicurezza solo se, raddoppia ad - in media, il loro numero + ogni generazione cellulare.
•Il
reticolo endoplasmatico e l’apparato del Golgi aumentano di volume durante G2. Durante la mitosi si scindono in una serie di frammenti e vescicole più piccoli, perchè in questa forma vescicolata possono essere distribuiti più uniformemente quando la cellula si divide.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La duplicazione degli organuli citoplasmatici •Le
vescicole del reticolo endoplasmatico e del Golgi possono associarsi con i microtubuli del fuso mitotico, il che permette una uguale distribuzione tra le cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La duplicazione degli organuli citoplasmatici
-
Durante M, le vescicole di Golgi si associano con i microtubuli
+ G2/M
Profase
Alla fine della citocinesi le cisterne del Golgi si ricollocano nella posizione originaria
+
IL CICLO CELLULARE: La citocinesi
-
+
+ La citocinesi,-cioè la divisione del citoplasma per produrre due cellule figlie, comincia durante la telofase (si sovrappone alla mitosi). Un anello di microfilamenti contrattili di actina associati alla membrana plasmatica circonda la cellula nella regione equatoriale, perpendicolarmente al fuso. La contrazione dell’anello produce un solco di divisione che gradualmente si approfonda e separa il citoplasma in due cellule figlie, ciascuna con un nucleo completo.
IL CICLO CELLULARE: La citocinesi
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: La citocinesi
-
+
-
+
Zigote di rana in divisione
-
+
-
+
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
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Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
IL CICLO CELLULARE: Riassunto Interfase
Metafase
Profase
-
+
-
+
Anafase
Telofase
DURATA DEL CICLO CELLULARE In alcuni casi,dopo 1-2 ore la fase M, la Fase M cellula può andare (Mitosi) Fase G2 incontro ad un M (Gap 2) 4-6 ore processo di G2 autodistruzione regolato da geni. Si tratta di un vero e proprio suicidio programmato, detto Fase S morte cellulare 6-8 ore Fase S programmata o (Sintesi di DNA) apoptosi.
Fase G1 (Gap 1)
G1
La durata di S e G2 è relativamente costante La durata del ciclo cellulare è di circa 12-36 ore
8-10 ore
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE
Il ciclo cellulare procede in una sola direzione Ogni fase del ciclo deve essere completata correttamente prima che inizi la successiva
Start point
Start point è il punto di non ritorno oltre il quale la cellula completa il ciclo anche se le condizioni cambiano (deprivazione siero)
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE Le cicline •Varie
protein-chinasi sono coinvolte nel controllo del ciclo cellulare: chinasi ciclina-dipendenti (Cdk).
Complesso ciclina-Cdk
•Le
Cdk attivano o inattivano altre proteine mediante fosforilazione dei residi di serina e treonina.
•L’attività,
ma non la sintesi, di varie Cdk aumenta e diminuisce durante il ciclo cellulare.
•Le
Cdk sono attive solo quando complessate con proteine di regolazione dette cicline, perchè i loro livelli fluttuano durante il ciclo cellulare.
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE Le cicline
M-CdK (MPF): promuove la mitosi
Le cellule eucariote formano 3 principali complessi ciclina-Cdk
G1-CdK: prepara la cellula a passare da G1 a S
S-CdK: avvia la replicazione del DNA
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI REGOLANO IL CICLO CELLULARE
Se si fanno fondere cellule in S con cellule in G1, nel nucleo inizialmente in G1 inizia subito la replicazione del DNA: questo vuol dire che nella cellula in fase S c’e’ una sostanza che inizia la fase S stessa.
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI REGOLANO IL CICLO CELLULARE Se una cellula in M si fonde con una cellula in un’altra fase, la seconda inizia immediatamente la mitosi. Se la cellula è in G1, i cromosomi appaiono condensati ma non sono duplicati: appaiono come cromatidi singoli.
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI REGOLANO IL CICLO CELLULARE
FLUTTUAZIONE DEI LIVELLI DI CICLINA
I livelli cellulari di ciclina mitotica aumentano durante l’interfase (G1, S, G2) e diminuiscono drasticamente durante M. La concentrazione di Cdk mitotica è costante in tutte le fasi del ciclo.
ATTIVAZIONE DELL’MPF
1. Formazione complesso CdK-ciclina inattivo 2. Una chinasi inibitoria aggiunge due gruppi fosfato (in bianco) bloccando il sito attivo del complesso 3. Una chinasi attivatoria fosforila un terzo sito sul complesso (in giallo) 4. Una fosfatasi rimuove i P inibitori e si produce la forma attiva con un solo fosfato. Tale forma stimola la fosfatasi aumentando la produzione di MPF attivo
CICLO DELLA M-Cdk (MPF)
CICLO DELLA M-Cdk (MPF): degradazione dell’involucro nucleare MPF fosforila la lamina nucleare, il guscio di filamenti intermedi di lamina polimerizzati sottostante la membrana nucleare interna. MPF forza le molecole di lamina fosforilandole su Ser.
CICLO DELLA M-Cdk (MPF): degradazione dell’involucro nucleare
CICLO DELLA M-Cdk (MOF): fosforilazione degli istoni MPF fosforila direttamente l’istone H1, il responsabile del compattamento dei nucleosomi nelle fibre da 30 nm,e le condensine. E’ possibile, anche se non è stato provato, che la fosforilazione di H1 e delle condensine possa contribuire a indurre la condensazione dei cromosomi.
CICLO DELLA M-Cdk (MPF): fosforilazione del centrosoma?
L’MPF si può trovare legato saldamento ai centrosomi di una cellula viva: probabile coinvolgimento nell’organizzazione del fuso mitotico.
M-Cdk ATTIVA IL COMPLESSO CHE PROMUOVE L’ANAFASE (APC) Il complesso APC controllo l’ingresso in anafase e l’uscita dalla mitosi attraverso la degradazione di due classi di proteine mediante poliubiquitinazione:
•l’inibitore dell’anafase •la ciclina dell’MPF
(securina)
L’ATTIVAZIONE DI APC CAUSA LA DISGREGAZIONE DELLA COESINA 1) L’APC poliubiquitina la securina 2) La separasi viene attivata 3) La separasi degrada la coesina (subunità Scc1) 4) I cromatidi fratelli vengono separati
L’ATTIVAZIONE DI APC CAUSA LA DISGREGAZIONE DELLA COESINA
APC POLIUBIQUITINA L’MPF
La ciclina viene degradata i livelli di MPF crollano il fuso si disassembla e la cellula esce dalla mitosi
CICLO DI G1-Cdk
CICLO DI G1-Cdk
E2F: fattore di trascrizione che regola l’espressione di geni coinvolti nella sintesi di DNA, indispensabili per il superamento del punto di restrizione e l’entrata in S
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO All’interno di molti tessuti esiste una popolazione cellulare che serve al rinnovamento del tessuto stesso, definita popolazione di cellule staminali. Le cellule staminali sono relativamente indifferenziate e si dividono attivamente. Una parte della progenie delle cellule staminali si differenzia, svolgendo la propria funzione e andando quindi incontro a un processo di morte programmata (apoptosi). Una parte della progenie permane sotto forma di cellule staminali.
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO
I compartimenti di cellule staminali e differenziate nella proliferazione delle cellule epiteliali intestinali
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Ripetute divisioni della cellula uovo fecondata (zigote) portano alla formazione di un organismo multicellulare complesso costituito da cellule differenziate organizzate secondo uno schema preciso
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO
Tramite il processo di divisione cellulare, l’organismo può crescere o sostituire le cellule che vanno perdute (per usura o per apoptosi).
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Cellule Perenni
neuroni
Non hanno capacità mitotica: non possono essere sostituite se vengono perdute.
cellule muscolari scheletriche e cardiache
adipociti (?)
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Cellule Stabili
epatociti
Hanno una cellule muscolari lisce capacità mitotica limitata, in fibroblasti e cellule endoteliali risposta a stimoli appropriati (es., perdita di epatociti)
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Cellule Labili cellule staminali nel midollo osseo (globuli rossi e bianchi)
Hanno una capacità mitotica elevata.
cellule staminali nei tessuti epiteliali
oogoni e spermatogoni
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO La divisione cellulare origina due cellule figlie, ciascuna dotata di un patrimonio genetico identico a quello della cellula madre. Di conseguenza, quando una cellula si divide, l’informazione contenuta nel DNA deve essere prima duplicata e le copie trasmesse alle cellule figlie attraverso una serie di eventi precisi.
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO Il DNA è una molecola molto lunga e sottile, che può facilmente aggrovigliarsi e rompersi. Gli eucarioti impacchettano ogni molecola di DNA con proteine e assemblano il complesso risultante in unità strutturali: i cromosomi. Ogni cromosoma contiene centinaia o migliaia di geni. Geni: unità di informazione, che controllano le attività della cellula e possono essere trasmessi
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
La mitosi è il meccanismo che assicura che la cellula madre trasmetta una copia di ogni cromosoma a ciascuna delle cellule figlie. In tal modo il numero dei cromosomi è mantenuto uguale ad ogni divisione cellulare.
IL CICLO CELLULARE: DEFINIZIONE
Gli stadi attraverso i quali passa una cellula tra una divisione cellulare e la successiva costituiscono il CICLO CELLULARE
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Lunghi e sottili filamenti parzialmente srotolati che, aggregandosi, conferiscono alla cromatina un aspetto granulare
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Al momento della divisione cellulare, le fibre di cromatina si condensano e i cromosomi si rendono evidenti come strutture distinte
STRUTTURA DEI CROMOSOMI Nucleosoma: piccolo rocchetto che impedisce alle molecole di DNA di aggrovigliarsi. Ha una struttura simile ad una perla con un tratto di DNA di 146 coppie di basi avvolto due volte intorno ad un nucleo discoidale costituito da 8 proteine istoniche. Un segmento di DNA di 60 coppie di basi collega i nucleosomi tra loro: DNA di giunzione.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Proteine dell’impalcatura: proteine non istoniche che contribuiscono alla struttura dei cromosomi.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI I nucleosomi hanno un diametro di 11 nm. Un quinto tipo di istone (H1) si associa con il DNA di giunzione compattando tra loro nucleosomi adiacenti (nucleosomi impacchettati): fibra di 30 nm.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
EUCROMATINA
ETEROCROMATINA
La maggior parte della cromatina nei nuclei interfasici appare sotto forma di fibre da 30 nm organizzate in grandi anse, tenute insieme da proteine di impalcatura.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
EUCROMATINA
ETEROCROMATINA
L’eucromatina è la cromatina meno condensata. Appare sotto forma di lunghi filamenti sottili ed è costituita dalle fibre di 30 nm e dai domini ad ansa.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
EUCROMATINA
ETEROCROMATINA
Le anse possono a loro volta interagire per formare la cromatina altamente condensata che costituisce i cromosomi metafasici: eterocromatina.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
Eterocromatina: compatta o condensata in grossi ammassi Eucromatina: dispersa in filamenti sottili
STRUTTURA DEI CROMOSOMI Ciascun cromosoma presenta un centromero e due braccia. Le estremità di ogni cromosoma sono protette da un cappuccio, denominato telomero. Il centromero è una regione di costrizione che serve a tenere insieme le copie del cromosoma duplicato e ad attaccarle al fuso mitotico mediante un complesso proteico.
STRUTTURA DEI CROMOSOMI
STRUTTURA DEI CROMOSOMI Nell’uomo, così come in quasi tutte le cellule eucariotiche, i cromosomi sono a coppie
Cellule diploidi (n dei cromosomi è detto diploide o 2n) UOMO: 46 Gli ovociti e gli spermatozoi (gameti) hanno solo una coppia di ciascun cromosoma: cellule aploidi UOMO: 23
IL CICLO CELLULARE CICLO CELLULARE: stadi attraverso i quali passa una cellula da una divisione all’altra (8-20 ore). Interfase = G1 (primo Gap), S e G2 (secondo gap) Fase M = mitosi e citochinesi
IL CICLO CELLULARE
Mitosi: è il meccanismo che assicura che la cellula madre trasmetta una copia di ogni cromosoma a ciascuna delle cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE
Citocinesi: consiste nella divisione del citoplasma della cellula per formare due cellule figlie. Di solito, inizia prima che la mitosi sia completata.
IL CICLO CELLULARE
Interfase: periodo che intercorre fra una fase M e la successiva. Una cellula in grado di dividersi è molto attiva poichè sintetizza le sostanze necessarie e si accresce: lipidi, proteine e altre macromolecole.
IL CICLO CELLULARE Fase S: sintesi di DNA G1: intervallo fra il completamento della mitosi e l’inizio della sintesi di DNA. G2: intervallo tra la fine della sintesi di DNA e l’inizio della mitosi
IL CICLO CELLULARE
G1 e G2 forniscono un tempo ulteriore per la crescita: se l’interfase durasse soltanto il tempo necessario per la replicazione del DNA, la cellula non avrebbe il tempo di raddoppiare la propria massa prima di dividersi.
IL CICLO CELLULARE La crescita ed il normale metabolismo avvengono in fase G1. Durante G1, la cellula controlla l’ambiente e le proprie dimensioni e, al momento opportuno, avvia la fase decisiva di replicazione del DNA: incrementa l’attività degli enzimi richiesti per sintesi DNA. La sintesi di questi enzimi e delle proteine necessarie per la divisione ingresso in fase S
IL CICLO CELLULARE
Durante la fase S, avvengono la replicazione del DNA e la sintesi degli istoni, poichè la cellula deve duplicare i propri cromosomi
IL CICLO CELLULARE La fase G2 fornisce un intervallo di sicurezza, permettendo alla cellula di assicurarsi che la replicazione del DNA sia stata completata prima di iniziare la mitosi. Durante G2 aumenta la sintesi proteica, come stadio terminale della preparazione della cellula alla divisione.
IL CICLO CELLULARE
4-6 ore
Fase G2 (Gap 2)
Fase M (Mitosi)
M
G2
Fase G1 (Gap 1)
G1
8-10 ore 6-8 ore
Fase S Fase S (Sintesi di DNA)
Esistono molte variazioni a questo schema per quanto riguarda: • durata globale del ciclo • lunghezza relativa delle varie fasi
IL CICLO CELLULARE La durata del ciclo varia molto, soprattutto nella lunghezza della fase G1. In una cellula adulta può durare da 12 a 36 ore, la differenza dipende dalla fase G1. Cellule di lievito
30 min
Fibroblasti
20 ore
Epatociti
1 anno
Le cellule che non si dividono si arrestano in G1 G0 (giorni, settimane, anni)
IL CICLO CELLULARE
Cellule embrionali precoci: G1 e G2 drasticamente ridotte, il tempo fra una divisione e la successiva è trascorso metà in fase S e metà in fase M (8-60 min) suddivide un uovo gigante in molte cellule più piccole
IL CICLO CELLULARE
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La fase M è il culmine del ciclo cellulare. Durante la mitosi (fase di divisione nucleare) e la citocinesi (fase di
divisione citoplasmatica) il
contenuto della cellula parentale, che è stato raddoppiato dall’attività biosintetica della precedente interfase viene segregato in due cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La mitosi è accompagnata da molti cambiamenti morfologici: •condensazione cromosomi •rottura involucro nucleare
•frammentazione RE e Golgi
Inoltre, la cellula allenta l’adesione alle altre cellule ed alla matrice. Cascata di eventi aattivata dall’MPF
IL CICLO CELLULARE: MITOSI
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase La profase inizia con la compattazione dei cromosomi, quando i lunghi filamenti di cromatina (eu- ed etero-cromatina) diventano più corti e più spessi (spiralizzazione): la cromatina può essere distribuita alle cellule figlie senza aggrovigliarsi.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase La condensazione richiede l’intervento degli istoni e delle condensine. Le condensine si legano al DNA e lo avvolgono in anse spiralate che vengono compattate a formare un cromosoma mitotico. Utilizzano l’energia proveniente dall’idrolisi di ATP. Fosforilazione di istoni e condensine ad opera dell’MPF.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase
Ogni cromosoma è stato duplicato in fase S: coppia di unità identiche (cromatidi fratelli). I cromatidi fratelli si associano in corrispondenza del centromero (coesina). Ad ogni centromero è associata una struttura proteica, il cinetocoro, alla quale si legano i microtubuli del fuso durante la prometafase.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase Oltre alla condensazione della cromatina in due cromatidi fratelli:
•RE
e Golgi si frammentano
•l’involucro
nucleare ed il nucleolo (stop sintesi di RNA) cominciano a scomparire
•i
centrosomi si spostano verso i poli opposti della cellula
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La profase •I
microtubuli interfasici si disassemblano e inizia a formarsi il fuso mitotico. Il fuso, all’inizio, si assembla tra i centrosomi che si separano, fuori dal nucleo.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La prometafase •Termina
la disgregazione dell’involucro nucleare
•Si
organizza il fuso mitotico
•I
microtubuli si legano al cinetocoro da entrambi i lati del centromero
•I
microtubuli iniziano a posizionare i cromosomi sulla piastra equatoriale
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico Complessa struttura citoplasmatica costituita da:
Microtubuli cinetocore
Centrosoma Astrosfera (microtubuli del raggio) Fuso mitotico (microtubuli polari e del cinetocoro) La sua funzione è quella di determinare lo spostamento dei cromosomi durante l’anafase
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico
Centrosoma: gruppo di microtubuli astrali che si irradiano dai centrosomi. Compare Centrosoma: coppia di durante la profase, centrioli, circondata da fibrille raggiunge la max che costituiscono la sostanza estensione in pericentriolare. metafase e scompare alla fine della membrana plasmatica. telofase. Alcuni interagiscono con la
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico Astrosfera (aster): gruppo di microtubuli astrali che si irradiano dai centrosomi. Compare durante la profase, raggiunge la max estensione in metafase e scompare alla fine della telofase. Alcuni interagiscono con la membrana plasmatica.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico Fuso mitotico: compare durante la profase e scompare alla fine della telofase. E’ costituito da: microtubuli del cinetocoro (decorrono dai cromosomi, inserendosi nel cinetocore, ai due po li opposti della cellula)
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico Fuso mitotico: compare durante la profase e scompare alla fine della telofase. E’ costituito da: microtubuli polari (si originano ad un polo della cellula e terminano nella regione centrale del fuso)
Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
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IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico
IL CICLO CELLULARE: MITOSI Apparato mitotico
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La metafase I cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula (piastra metafasica) Controllo del perfetto allineamento ed attivazione del complesso che promuove l’anafase (APC)
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La metafase
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase La coesina localizzata ai centromeri si disaggrega, consentendo la separazione dei due cromatidi fratelli. Un intero corredo cromosomico migra verso ciascun polo.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase Anafase A: movimento
verso i poli dei cromatidi, accompagnato dall’accorciamento dei microtubuli del cinetocoro (1 µm/sec).
Anafase B: separazione dei poli stessi, accompagnata dall’allungamento dei microtubuli polari.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase Anafase A -
+
-
+
Un sistema motorio del microtubulo (dineina) forma attivamente ponti trasversali lungo il microtubulo determinando lo scorrimento del cinetocoro lungo il microtubulo. L’idrolisi di ATP fornisce l’energia necessaria alla formazione dei ponti. I microtubuli si disgregano dopo il passaggio del cinetocoro.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase Anafase B Durante l’anafase l’intero fuso si allunga, poichè i microtubuli polari che hanno origine ai poli opposti sono associati con dei motori che si spostano verso le estremità + (chinesina), facendo scivolare i microtubuli l’uno sull’altro, diminuendo il loro grado di sovrapposizione ed allontanando i poli.
+ +
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase
Le proteine motrici dei microtubuli astrali ancorano le estremità + dei microtubuli alla corteccia cellulare e, inducendo la depolimerizzazione dei microtubuli alle estremità +, esercitano una forza di trazione sui poli del fuso: separazione dei poli stessi.
+ +
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase
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+
IL CICLO CELLULARE: MITOSI L’anafase
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Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
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Solomon, Berg, Martin – Biologia – Capitolo 9
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IL CICLO CELLULARE: MITOSI La telofase •I
cromosomi monocromatidici arrivano ai poli
•I
cromosomi si decondensano despiralizzandosi
•Attorno
ad ogni serie di cromosomi compare un involucro nucleare costituito da piccole vescicole e da altre componenti del vecchio involucro nucleare
+ +
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La telofase •Dopo
che il nucleo si riforma, i pori nucleari cominciano a pompare proteine nucleari al suo interno
•Riprende
la sintesi di RNA e, quindi, ricompare il nucleolo
•I
microtubuli del fuso scompaiono
•Ulteriore
allungamento dei microtubuli polari
+ +
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IL CICLO CELLULARE: MITOSI La duplicazione degli organuli citoplasmatici •La
divisione cellulare deve assicurare che tutte le classi essenziali dei componenti cellulari siano ereditate da ciascuna cellula figlia
•I
mitocondri e i-perossisomi si formano per crescita e + scissione degli organelli preesistenti: saranno ereditati con sicurezza solo se, raddoppia ad - in media, il loro numero + ogni generazione cellulare.
•Il
reticolo endoplasmatico e l’apparato del Golgi aumentano di volume durante G2. Durante la mitosi si scindono in una serie di frammenti e vescicole più piccoli, perchè in questa forma vescicolata possono essere distribuiti più uniformemente quando la cellula si divide.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La duplicazione degli organuli citoplasmatici •Le
vescicole del reticolo endoplasmatico e del Golgi possono associarsi con i microtubuli del fuso mitotico, il che permette una uguale distribuzione tra le cellule figlie.
IL CICLO CELLULARE: MITOSI La duplicazione degli organuli citoplasmatici
-
Durante M, le vescicole di Golgi si associano con i microtubuli
+ G2/M
Profase
Alla fine della citocinesi le cisterne del Golgi si ricollocano nella posizione originaria
+
IL CICLO CELLULARE: La citocinesi
-
+
+ La citocinesi,-cioè la divisione del citoplasma per produrre due cellule figlie, comincia durante la telofase (si sovrappone alla mitosi). Un anello di microfilamenti contrattili di actina associati alla membrana plasmatica circonda la cellula nella regione equatoriale, perpendicolarmente al fuso. La contrazione dell’anello produce un solco di divisione che gradualmente si approfonda e separa il citoplasma in due cellule figlie, ciascuna con un nucleo completo.
IL CICLO CELLULARE: La citocinesi
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IL CICLO CELLULARE: La citocinesi
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+
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Zigote di rana in divisione
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IL CICLO CELLULARE: Riassunto Interfase
Metafase
Profase
-
+
-
+
Anafase
Telofase
DURATA DEL CICLO CELLULARE In alcuni casi,dopo 1-2 ore la fase M, la Fase M cellula può andare (Mitosi) Fase G2 incontro ad un M (Gap 2) 4-6 ore processo di G2 autodistruzione regolato da geni. Si tratta di un vero e proprio suicidio programmato, detto Fase S morte cellulare 6-8 ore Fase S programmata o (Sintesi di DNA) apoptosi.
Fase G1 (Gap 1)
G1
La durata di S e G2 è relativamente costante La durata del ciclo cellulare è di circa 12-36 ore
8-10 ore
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE
Il ciclo cellulare procede in una sola direzione Ogni fase del ciclo deve essere completata correttamente prima che inizi la successiva
Start point
Start point è il punto di non ritorno oltre il quale la cellula completa il ciclo anche se le condizioni cambiano (deprivazione siero)
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE Le cicline •Varie
protein-chinasi sono coinvolte nel controllo del ciclo cellulare: chinasi ciclina-dipendenti (Cdk).
Complesso ciclina-Cdk
•Le
Cdk attivano o inattivano altre proteine mediante fosforilazione dei residi di serina e treonina.
•L’attività,
ma non la sintesi, di varie Cdk aumenta e diminuisce durante il ciclo cellulare.
•Le
Cdk sono attive solo quando complessate con proteine di regolazione dette cicline, perchè i loro livelli fluttuano durante il ciclo cellulare.
CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE Le cicline
M-CdK (MPF): promuove la mitosi
Le cellule eucariote formano 3 principali complessi ciclina-Cdk
G1-CdK: prepara la cellula a passare da G1 a S
S-CdK: avvia la replicazione del DNA
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI REGOLANO IL CICLO CELLULARE
Se si fanno fondere cellule in S con cellule in G1, nel nucleo inizialmente in G1 inizia subito la replicazione del DNA: questo vuol dire che nella cellula in fase S c’e’ una sostanza che inizia la fase S stessa.
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI REGOLANO IL CICLO CELLULARE Se una cellula in M si fonde con una cellula in un’altra fase, la seconda inizia immediatamente la mitosi. Se la cellula è in G1, i cromosomi appaiono condensati ma non sono duplicati: appaiono come cromatidi singoli.
SEGNALI CHIMICI CITOPLASMATICI REGOLANO IL CICLO CELLULARE
FLUTTUAZIONE DEI LIVELLI DI CICLINA
I livelli cellulari di ciclina mitotica aumentano durante l’interfase (G1, S, G2) e diminuiscono drasticamente durante M. La concentrazione di Cdk mitotica è costante in tutte le fasi del ciclo.
ATTIVAZIONE DELL’MPF
1. Formazione complesso CdK-ciclina inattivo 2. Una chinasi inibitoria aggiunge due gruppi fosfato (in bianco) bloccando il sito attivo del complesso 3. Una chinasi attivatoria fosforila un terzo sito sul complesso (in giallo) 4. Una fosfatasi rimuove i P inibitori e si produce la forma attiva con un solo fosfato. Tale forma stimola la fosfatasi aumentando la produzione di MPF attivo
CICLO DELLA M-Cdk (MPF)
CICLO DELLA M-Cdk (MPF): degradazione dell’involucro nucleare MPF fosforila la lamina nucleare, il guscio di filamenti intermedi di lamina polimerizzati sottostante la membrana nucleare interna. MPF forza le molecole di lamina fosforilandole su Ser.
CICLO DELLA M-Cdk (MPF): degradazione dell’involucro nucleare
CICLO DELLA M-Cdk (MOF): fosforilazione degli istoni MPF fosforila direttamente l’istone H1, il responsabile del compattamento dei nucleosomi nelle fibre da 30 nm,e le condensine. E’ possibile, anche se non è stato provato, che la fosforilazione di H1 e delle condensine possa contribuire a indurre la condensazione dei cromosomi.
CICLO DELLA M-Cdk (MPF): fosforilazione del centrosoma?
L’MPF si può trovare legato saldamento ai centrosomi di una cellula viva: probabile coinvolgimento nell’organizzazione del fuso mitotico.
M-Cdk ATTIVA IL COMPLESSO CHE PROMUOVE L’ANAFASE (APC) Il complesso APC controllo l’ingresso in anafase e l’uscita dalla mitosi attraverso la degradazione di due classi di proteine mediante poliubiquitinazione:
•l’inibitore dell’anafase •la ciclina dell’MPF
(securina)
L’ATTIVAZIONE DI APC CAUSA LA DISGREGAZIONE DELLA COESINA 1) L’APC poliubiquitina la securina 2) La separasi viene attivata 3) La separasi degrada la coesina (subunità Scc1) 4) I cromatidi fratelli vengono separati
L’ATTIVAZIONE DI APC CAUSA LA DISGREGAZIONE DELLA COESINA
APC POLIUBIQUITINA L’MPF
La ciclina viene degradata i livelli di MPF crollano il fuso si disassembla e la cellula esce dalla mitosi
CICLO DI G1-Cdk
CICLO DI G1-Cdk
E2F: fattore di trascrizione che regola l’espressione di geni coinvolti nella sintesi di DNA, indispensabili per il superamento del punto di restrizione e l’entrata in S
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO All’interno di molti tessuti esiste una popolazione cellulare che serve al rinnovamento del tessuto stesso, definita popolazione di cellule staminali. Le cellule staminali sono relativamente indifferenziate e si dividono attivamente. Una parte della progenie delle cellule staminali si differenzia, svolgendo la propria funzione e andando quindi incontro a un processo di morte programmata (apoptosi). Una parte della progenie permane sotto forma di cellule staminali.
LA DIVISIONE CELLULARE: INTRO
I compartimenti di cellule staminali e differenziate nella proliferazione delle cellule epiteliali intestinali
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