Biodekomposisi Kayu

1

BIO-DEKOMPOSISI KAYU KERAS Murtihapsari* * Mayor Kimia, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. 2008 * Jurusan Kimia, Fakultas MIPA, Universitas Negeri Papua, Manokwari Jl. Gunung Salju, Amban, Kota Manokwari. Telp. +62.0986.215057 Correspondence : [email protected]

I. II.

Tinjauan Umum……………………………………………………………...... 1 Bentuk Deteorisasi/dekomposisi kayu………………………………………… 2 a. Deteorisasi kayu tanpa proses dekomposisi ……………………..…….. 2 b. Dereorisasi dengan bantuan dekomposisi ……………………………… 4 III. Organisme Perusak Kayu ……………………………….................................. 5 IV. Karakterisasi Enzim ……………………………………………………………7 V. Pelapukan oleh Jamur Pembusuk Cokelat …………………………................. 8 VI. Pelapukan oleh Jamur pembusuk Putih ………………………....................... 10 VII. Pelapukan oleh Jamur Pembusuk Lunak ......................................................... 13 VIII. Pengaruh Jamur Noda Biru ………………………………………………….. 14 IX. Serangan Bakteri .............................................................................................. 16 X. Hasil Penelitian Bio-Dekomposisi kayu ...........................................................17

I.

TINJAUAN UMUM Dekomposisi kayu/tanaman adalah bagian terpenting dalam siklus

karbon di alam. Proses dekomposisi disebabkan oleh jamur, insekta yang menggunakan kayu sebagai makanan atau shelter. Kandungan Lignin dalam kayu menjadi bahan utama untuk proses dekomposisi enzim dari selulosa dan hemiselulosa. Pada prinsipnya, kayu mengandung bahan organik tertinggi, dan kayu tidak dapat dipisahkan dari tanaman yang selalu mengikuti siklus dan proses fotosintesis alam (Gambar 1). Ketika kayu sudah mati, maka jamur dan organisme pengurai lainnya berperan dalam penguraian bahan kayu tersebut melalui proses biosintetik dan biodekomposisi.

Proses Fotosintesis tanaman

Respirasi Fungi dan Organisme lainnya

Gambar 1. Proses Fotosintesis di alam

2

Istilah dekomposisi dan degradasi disini digunakan lebih menekankan pada proses konversi satu atau lebih struktur polimer dari kayu menjadi partikel atau struktur yang lebih sederhana. II.

BENTUK DETEORISASI/DEKOMPOSISI KAYU

Tabel 1. bawah ini menunjukkan beberapa bentuk penurunan nilai/kualitas kayu (deterioration) yang disebabkan oleh organisme renik yang berasosiasi dengannya. Tabel 1. Bentuk Penguraian (Deterioration) dan Organisme Pengurainya

Tipe deterioration Kayu utuh, tidak ada

Organisme pengurai Sel tumbuhan dalam getah kayu

mikroorganisme pengurai Pelubangan kayu, pematukan,

Insekta, burung dan mamalia

pemotongan Noda pada kayu

fungi

Pucat warna

Fungi dan alga

Lubang membran

Bakteri dan fungi

Mechanobiokmimia kayu

Insekta, organisme pengebor

Biodekomposisi (decays)

fungi

a. Deteorisasi kayu tanpa proses dekomposisi Kayu yang baru saja ditebang, dapat dilihat bahwa potongan log tersebut masih segar, dan bergetah (sapwood) dan menjadi pencarian banyak oganisme renik. Selanjutnya bahan makanan dalam material log kayu tersebut digantikan oleh proses respirasi sel parenkim. Jika proses pengeringan lambat, atau pada saat penebangan kayu bertepatan dengan musim hujan atau dengan kelembaban yang tinggi maka kayu log tersebut akan ditumbuhi ratusan jamur, alga (log on the marine) dan bakteri lainnya, selanjutnya jasad-jasad renik tersebut tumbuh berkembang dan menjadi penetrasi (correspondence) antara permukaan kayu dengan lapisan bagian dalam kayu log dimana tersimpan banyak stok makanan (storage

3

food) yang dapat menghidupi ratusan mikroba. Seiring dengan waktu di bawah skenario fungal decomposition, kayu kemudian berubah warna kemudian menjadi lapuk. Namun berdasarkan observasi, ketika kayu log langsung mengering dalam beberapa hari dengan tidak memungkinkan bakteri/jamur menempel, getah air (sapwood) akan mengering dan getah kayu akan tetap tersimpan sebagai makanan bakteri. Selanjutnya dalam beberapa waktu, kayu log tersebut menjadi lembab kembali maka sapwood (stored food) kembali menjadi subtrat yang baik untuk pertumbuhan jamur dan bakteri asosiasinya (tabel 1). Ketika log kayu tersebut di atas dibelah menjadi potongan dan batangan-batangan kecil maka sel hidup getah (sapwood) bersama jamur dan bakteri lainnya akan dengan cepat mengkonversi sapwood (stored food reserve) langsung menjadi karbon dioksida (CO2), air dan langsung mengalami pemanasan seperti pada gambar 1 di atas. Jika proses metabolik ini tidak sempurna, maka potongan-potongan kecil kayu tersebut akan menjadi panas dan oleh bantuan tidak adanya pori respitator akan mempercepat proses pembakaran dan pada akhirnya semua sel hidup kayu akan mati seketika. Namun dalam beberapa observasi, para ilmuwan sepakat bahwa kayu basah masih memiliki getah/sel kayu dalam kategori masih hidup. Pemucatan

warna

kayu

atau

perubahan

warna

umumnya

disebabkan oleh 2 proses yaitu : pewarnaan yang disebabkan oleh spora fungi dan penimbunan alga pada permukaan kayu. Setelah proses pemucatan warna kayu yang disebabkan oleh spora dan alga pada permukaan, selanjutnya diikuti oleh jamur Hifa yang menggerogoti bagian dalam dan menjadi penetrasi hingga lapisan terdalam sapwood. Aspergillus spp.dan Penicillium spp adalah dua genera terbesar dalam proses perubahan warna bagian kulit kayu. Selanjutnya penetrasi bagian dalam umumnya diperankan oleh jamur Ceratocystis. Umumnya perubahan warna ini oleh aktivitas jamur sangat sulit dihilangkan dengan pewarna kimia. Johson B, 1979. melaporkan bahwa

Bacillus polymyxa (Prazmowski) dan sederetan bakteri

lainnya seperti Trichoderma viride merupakan pemicu terbesar dalam proses nonaktivasi sel kayu, dan mampu membuat pori, lubang besar dan cepat,

4

sehingga sangat memungkinkan adanya intrusi air ke dalam sel kayu, dan dalam beberapa lama, kayu berubah menjadi lapuk dan akhirnya menjadi bahan organik. Proses inilah yang sangat merugikan oleh industri pulp di seluruh duinia.

b. Deteorisasi dengan bantuan proses dekomposisi Kerr dan Goring, 1975. dalam publikasinya, bahwa masalah krusial dalam struktur biodekomposisi kayu adalah “lignin”. Dalam struktur kayu, mikrofibril

selulosa

dilapisi

oleh

hemiselulosa

yang

dalam

perkembangannya nanti akan dilindungi oleh lapisan hemiselulosa, namun proses tersebut antara ikatan lignin dan hemiselulosa jarang terjadi. Proses pencernaan kayu dan peran lignin sebagai lignoselulosa menjadi fungsi terbesar dari lignin itu sendiri (Grafik 1). Diketahui ada 3 mekanisme biologi dalam proses penyangga lignin yaitu ; (1) Insekta dan teritip laut (marine borer) (2) mikroorganisme, terutama jamur, yang mengurai zat lignin dan menghasilkan polisakarida (3). Fungi nonenzimatik yang dapat menjadi penetrasi pada selaput lignin. Lebih lanjut dikategorikan bahwa ; mekanisme 1 dapat dikatakan sebagai proses biokimia dan dekomposisi mekanik (mechano-biochemical decomposition). Sedangkan mekanisme 2 dan 3 lebih cenderung disebut sebagai proses dekomposisi biokimia (biochemical decomposition).

Grafik 1. Proses pencernaan (digestibility) pada kayu melalui perpaduan sel selulosa dan hemiselulosa.

5

Beberapa insekta seperti penanduk Indian Stromatiumbarbatum Fabricius, teritif pengebor laut Limnoria tripunctata Menzies dan moluska Bankia setacea Tryon sangat membutuhkan selulosa dari kayu dan beberapa hidrolase polisakarida. Di bawah kondisi yang menguntungkan, jamur berkembang sangat cepat, contohnya jalur pertumbuhan hifa. Jalur yang paling mudah untuk pertumbuhan hifa adalah Lumina parenkim dan sel-sel pembuluh. Perpindahan dari satu ke sel lainnya terjadi dengan penetrasi noktah atau melalui dinding-dinding sel. Sejumlah jamur dapat juga tumbuh di dalam lamela bagian tengah yang majemuk atau di dalam dinding sekunder. Hifa mengeluarkan enzim-enzim yang membusukkan komponen-komponen dinding sel kayu. Seperti pada Gambar 2 di bawah ini.

Gambar 2. Bagan pertumbuhan jalur hifa dalam kayu

III. ORGANISME PERUSAK KAYU Penyakit jamur yang biasa menyerang kayu dapat dikelompokkan sebagai berikut : •

Pembusuk cokelat (brown-rot), genera jamur dari Basidiomicetes, terutama mendegradasi polisakarida kayu (Gambar 3). Tetapi juga ada perubahan dan degradasi tertentu yang ditemukan pada lignin. Akibatnya kayu menjadi coklat dan rapuh, dan umumnya menyerang kayu lunak. Kekuatan mekanik jamur ini berkurang setelah periode singkat inkubasi, dimana degradasi diikuti dengan penyusunan longitudinal tak normal dan perubahan bentuk dinding sel.

6

•

Pembusuk Putih (white-rot), jamur-jamur ini juga termasuk dalam genera Basidiomycetes dan mendegradasi lignin dan polisakarida, yang mengakibatkan kayu menjadi putih dan lunak. Kebanyakan jamur ini menyukai jenis kayu yang keras. Serangan pembusukputih ini menyebabkan tingginya pembengkakan.

•

Pembusuk-lunak (soft-rot), Kelompok jamur yang termasuk dalam genera

Ascomycetes

dan

fungi

imperfekti,

yang

dapat

mendegradasi polisakarida dan lignin, namun laju degradasinya masing-masing berbeda tergantung jenis pembusuk lunaknya., pembusuk kayu ini dapat ditemukan dalam kayu lunak dan keras. •

Noda biru (Blue-stain), jamur yang hidup terutama pada sisa-sisa protein dalam sel-sel parenkim terutama kayu lunak. Mereka termasuk dalam golongan jamur Ascomycetes dan fungi imperfekti yang dapat mendegradasi polisakarida dengan cara terbatas. Jamur dapat menyebabkan kayu menjadi warna biru dan hitam yang mencirikan terdapatnya endapan hitam dalam hifa.

Disamping kelompok jamur ini, sejumlah jamur lain (jamur buluk) dapat hidup dalam kayu namun sangat sedikit pengaruhnya pada perubahan warna kayu meskipun tidak sedikit juga yang menunjukkan aktivitas selulotik dan xilolitik yang relatif tinggi. Degradasi kayu yang diakibatkan oleh bakteri sangat terbatas karena berkembang biak dengan cara pembelahan sel tetapi tidak dapat bergerak di dalam kayu. Bakteri kayu cenderung membentuk koloni dalam sel-sel parenkim dengan mengandalkan protein sebagai sumber hidupnya. Dapat juga ditemukan dalam rongga-rongga noktah kayu dimana dapat menghancurkan noktah tersebut dalam beberapa waktu. Selain itu, bakteri kayu dapat menyerang dinding-dinding sel karena kemampuannya mendegradasi

polisakarida

dan

lignin

meskipun

dalam

skala

terbatas.Sifat-sifat mekanik pada kayu lunak dan kayu keras umumnya memiliki laju penurunan pelapukan yang cepat yang disebabkan oleh jamur.

7

Gambar 3. Bukti serangan reaksi jamur coklat pada log kayu

IV. KARAKTERISASI ENZIM Kelompok

enzim

adalah

sejumlah

besar

biokatalisator

yang

mempercepat dan mengontrol rekasi-reaksi biokimia dan memiliki kekhasan yang tinggi. Enzim-enzim sering juga disebut sebagai molekul yang bekerja atas karakter dan fungsinya masing-masing. Enzim adalah satu atau beberapa gugus polipeptida (protein) yang berfungsi sebagai katalis (senyawa yang mempercepat proses reaksi tanpa habis bereaksi) dalam suatu reaksi kimia. Enzim bekerja dengan cara menempel pada permukaan molekul zat-zat yang bereaksi dan dengan demikian mempercepat proses reaksi. Percepatan terjadi karena enzim menurunkan energi pengaktifan yang dengan sendirinya akan mempermudah terjadinya reaksi. Sebagian besar enzim bekerja secara khas, yang artinya setiap jenis enzim hanya dapat bekerja pada satu macam senyawa atau reaksi kimia. Hal ini disebabkan perbedaan struktur kimia tiap enzim yang bersifat tetap. Sebagai contoh, enzim α-amilase hanya dapat digunakan pada proses perombakan pati menjadi glukosa. Hal-ihwal yang berkaitan dengan enzim dipelajari dalam enzimologi. Enzimologi terutama dipelajari dalam kedokteran, ilmu pangan, teknologi pengolahan pangan, dan cabang-cabang ilmu pertanian. Kerja enzim dipengaruhi oleh beberapa faktor, terutama adalah substrat, suhu, keasaman, kofaktor dan inhibitor. Tiap enzim memerlukan suhu dan pH (tingkat keasaman) optimum yang berbeda-beda karena enzim adalah protein,

8

yang dapat mengalami perubahan bentuk jika suhu dan keasaman berubah. Di luar suhu atau pH yang sesuai, enzim tidak dapat bekerja secara optimal atau strukturnya akan mengalami kerusakan. Hal ini akan menyebabkan enzim kehilangan fungsinya sama sekali. Kerja enzim juga dipengaruhi oleh kofaktor dan inhibitor. Dewasa ini, enzim adalah senyawa yang umum digunakan dalam proses produksi. Enzim yang digunakan pada umumnya berasal dari enzim yang diisolasi dari bakteri. Penggunaan enzim dalam proses produksi dapat meningkatkan efisiensi yang kemudian akan meningkatkan jumlah produksi. Sistem klasifikasi internasional

membagi enzim sesuai dengan fungsinya

sebagai berikut : a. Oksidoreduktase, merupakan reaksi-reaksi redoks dan bereaksi pada gugus hidrosil alcohol, gugus keton, ikatan-ikatan rangkap, ikatan C-N dan sebagainya. b. Transferase, mentransfer gugus-gugus fungsional seperti gugus C1, aldehid, keton dan glikosil. c. Hidrolase, memecah secara hidrolisir ester, glikosida, peptida dan sebagianya d. Liase, mempengaruhi adisi pada ikatan-ikatan rangkap e. Isomerase, mengkatalisasi reaksi-reaksi isomerase f. Ligase, mempengaruhi pembentukan ikatan-ikatan baru selama pemecahan ATP. Enzim-enzim juga diproduksi di dalam sel-sel tetapi mereka dapat pula bekerja di luar sel, dan dapat dipisahkan dari sel-sel tanpa kehilangan reaktivitasnya. Tergantung pada tempat reaksinya, enzim-enzim dibagi menjadi endo-enzim, yang bereaksi di dalam sel dan mengendalikan proses metabolisme

internal,

dan

ekso-enzim,

dikeluarkan

oleh

sel

untuk

mendegradasi substrat yang tidak larut menjadi produk-produk yang larut yang dapat berdifusi melalui selaput sel.

9

V. PELAPUKAN OLEH JAMUR PEMBUSUK COKELAT Pelapukan yang disebabkan oleh jamur ini mengakibatkan terjadinya degradasi polisakarida yang agak selektif dan juga lignin menjadi sasaran utamanya. Dalam kayu yang mengalami pembusukan cokelat berat, kerangka lignin tetap utuh. Penembusan kayu oleh hifa terjadi melalui jari-jari, kemudian menyebar ke noktah kayu kemudian menembus dinding-dinding sel dengan cara melubangi atau melalui mikrohifa. Hifa yang tumbuh dalam lumina sel sangat berdekatan dengan dinding tersier. Meskipun diketahui terdapat berbagai gejala yang memberikan indikasi degradasi dinding sel yang dimulai pada lumen, mungkin saja kantong-kantong pelapukan mendapatkan lisis karbohidrat di dalam dindingdinding sekunder. Kelilich et.al., 1979, melaporkan bahwa degradasi polisakarida disebabkan oleh aktivitas enzim-enzim khusus untuk jenis karbohidrat yang berbeda yang dapat ditemukan dalam dinding sel. Namunpun demikian enzim-enzim yang sama sesungguhnya memiliki sifat yang berbeda-beda tergantung pada sumber jamur. Komposisi

dan

aktivitas

enzim-enzim

pendegradasi-poliosa

nampaknya sangat menentukan pilihan jamur untuk kayu keras atau kayu lunak. Spesies yang secara alami dikhususkan untuk kayu konifer tumbuh lebih baik dalam larutan yang mengandung galaktosa dan manosa daripada larutan yang mengandung selulosa. Kompleks silanase jelas lebih cepat berkembang dalam spesies yang memiliki angiosperma. Terdapat bukti juga bahwa komponen-komponen dinding sel tertentu dapat menyebabkan produksi enzim yang penting. Jadi dalam hal ini selulosa membentuk karbohidrolase dalam jamur-jamur pembusuk putih (cariolus versicolor). Dilaporkan bahwa enzim yang paling unik dan mampu mendegradasi berbagai polisakarida dan glikosida diisolasi dari Poria placenta oleh Wolter et al. 1980. Penurunan kandungan lignin pada Sugi (Cryptomeria japonica) oleh pelapukan pembusuk coklat dari 34,5% menjadi 27,1% tentunya akan menaikkan kandungan sakarifikasi dinding sel polisakarida oleh enzim selulosa dari 12% menjadi 63,4%. Lebih lanjut Carwfod, 1981 menjelaskan

10

bahwa Lignin yang rusak oleh pembusuk coklat ini ditandai dengan hilangnya gugus metoksil dan naiknya gugus karbonil dan karboksil.

VI. PELAPUKAN OLEH JAMUR PEMBUSUK PUTIH Jamur pembusuk putih menyerang kayu lunak dan terutama kayu keras dengan pilihan pada lignin. Ada beberapa enzim-enzim pendegradasi lignin berkembang biak dan enzim-enzim untuk mendegradasi pectin, poliosa dan bahkan selulosa. Hifa jamur-jamur mesuk ke dalam jaringan kayu melalui selaput noktah dan melalui dinding-dinding sel dengan membentuk lubanglubang pengeboran. Dalam kayu akar spruce dapat dilihat bahwa hifa Heterobasidion annosum (= Fomes annosus) cenderung tumbuh dari jari-jari floem masuk ke dalam jari-jari kayu dan dari sini kea rah lateral masuk ke dalam trakeid di dekatnya (Peek et al, 1972).

Gambar 4 . Pelapukan kayu spruce (Picea abies) oleh jamur pembususk putih

Hifa tumbuh terutama pada permukaan dinding-dinding sel sebelah dalam dan mendegradasi dinding-dinding dengan kekuatan eksoenzim yang menghasilkan zona lisis di sekitar hifa. Dengan proses ini hifa berada dalam dinding-dinding sel dan ada juga di daerah lisis di sekeliling hifa yang tumbuh di dalam dinding-dinding sel.

(Gambar 4 ). Menurut Ruel et al (1981)

penyerangan mulai dengan gangguan pada lamela lignin paralel dengan cara pembengkakan ruang interlamela. Kemudian lamella makin lama makin dirusak dan diubah menjadi rantai-rantai granula gelap yang menggumpal membentuk kelompok-kelompok yang besar.

11

Serangan yang sedang berlangsung menyebabkan dinding-dinding sel makin lama makin keropos dan menghasilkan struktur sarang lebah. Zona lisis fibril-fibril selulosa tak terlindung dan melonggar. Dan sisa dinding-dinding sel menjadi tipis dan fibril-fibril dirusak. (Gambar 5). Mutan-mutan jamur pembusuk-putih yang tanpa selulosa tidak dapat melakukan ini. (Eriksson et al, 1980). Degradasi

dinding-dinding

sekunder

berlangsung

lebih

cepat

sedangkan pada lamela tengah majemuk degradasi oleh jamur dihambat sampai tingkat tertentu tergantung pada spesies jamur . Pengukuran mikro spektometri terhadap kayu spruce (Picea abies) yang dirusak oleh Heterobasidion annosum menunjukkan bahwa lamela tengah majemuk masih menunjukkan serapan UV sedangkan dinding sekunder tidak lagi mengandung bahan penyerap UV pada kehilangan berta rata-rata 10% (Bauch et al. 1976). (Gambar 4). Selain lamela tengah majemuk, dinding tersier juga mempunyai ketahanan khusus terhadap serangan jamur (Ruel et al .1981). Degradasi lebih lambat pada sel-sel kayu awal dibandingkan dengan sel-sel kayu akhir. Beberapa jamur pembususk putih terutama menghasilkan lakase, jamur yang lain peroksidasi, dan tirosinase yang merupakan enzim pendegradasi lignin. Produksi-produksi enzim berbeda tergantung digunakan di dalam atau di luar hifa dan berbeda dengan waktu gerak. Di samping enzim-enzim ligninolitik

β-glikanhidrolase, ditemukan terutama selulosa dan xilanase

dalam jamur pembusuk putih. Eriksson dan Hamp (1978) menjelaskan sistem enzimatik untuk degradasi hirolitik selulosa oleh jamur pembusuk putih Phanerochaete chrysosporium (= Sporotrichum pulverulentum). Tahap degradasi selulotik terjadi dengan aktivitas enzim-enzim berikut : (1) lima endo-1,4- β-glukanase yang memecah ikatan-ikatan β-glikosida pada setiap tempat, (2) satu ekso-1,4β-glukanase yang memecah unit-unit selobiosa dan glukosa dari ujung bukanpereduksi, (3) dua 1,4- β-glukosidase yang menghidrolisis selobiosa menjadi glukosa, dan asam selobionat menjadi glukosa dan dan glukonolakton.

12

Enzim-enzim pendegradasi lignin dan glukan menyebabkan degradasi pada komponen-komponen dinding sel. (Gambar 5). Peruraian polisakarida dan lignin berbeda untuk jamur karena aktivitas dari sistem enzim. Aktivitas yang berbeda dapat terjadi antara galur dari jamur yang sama sedangkan mana dan xilan lebih cepat dihilangkan daripada selulosa. Gabungan degradasi semua komponen kayu sesuai dengan semua tipe liar jamur pembusuk-putih.

Enzim selobiosa-kuinon oksidoreduktase

merupakan enzim yang membutuhkan selobiosa, produk degradasi selulosa, intuk peruraian lignin yang digabung dengan aktivitas lakase yang menunjukkan hubungan dalam pelapukan polisakarida dan lignin. Aktivitas mekanisme selobiosa-kuinon oksidoreduktase dapat ditunjukkan pada diagram di bawah ini :

Gambar 5 . Mekanisme Enzim selobiosa-kuinon oksidoreduktase

Menurut Kirk(1975) enzim-enzim pelapuk lignin harus bertindak secara ekstrak seluler karena harus mendegradasi zat-zat makromolekul. Enzim-enzim ini terikat di permukaan hifa dengan cara demikian sehingga terjadi kontak dengan lignin pada dinding-dinding sel. Berbagai studi dihasilkan perubahan-perubahan yang terjadi selama degradasi mikrobial lignin oleh jamur pembusuk putih. Dari analisis unsur lignin yang diisolasi dapat dilihat bahwa setelah penyerangan jamur jumlah oksigen naik sedangkan kandungan metoksil turun jika dibandingkan dengan lignin dari kayu sehat. Kenaikan oksigen dalam molekul lignin berasal dari oksidasi atom-atom karbon α dan pemecahan oksidatif atom-atom karbon β dan γ pada kedudukan terminal. Selanjutnya dalam degradasi jamur terhadap

13

lignin dalam pemecahan oksidatif ikatan-β-O-4 dari unit-unit fenil propana terminal.

VII. PELAPUKAN OLEH JAMUR PEMBUSUK LUNAK Jamur pembusuk lunak mengandung enzim-enzim yang mendegradasi semua komponen dinding sel. Jamur ini berbeda dari jamur pembusuk coklat dan pembusuk putih karena tumbuh terutama di dalam dinding-dinding sel.(Gambar 5 ). Kayu diserang oleh hifa yang tumbuh melalui jari-jari dan pembuluh, dapat menembus ke dalam lumina trakeid atau serabut-serabut. Sedikit pembusuk lunak yang dapat menyerang dinding tersier trakeid kayu lunak, sedangkan pada umumnya dinding-dinding tersier mudah diserang. Degradasi bahan dinding dapat dilihat dengan kenampakan zona lisis pada kdua sisi hifa. Penyerangan dinding-dinding sekunder, terutama pada trakeid kayu lunak, lubang-lubang kecil atau lubang hifa dibentuk yang melubangi dindingdinding sel dalam lateral. Di dalam dinding-dinding sel pertumbuhanpertumbuhan hifa mengikuti arah fibril-fibril dan memproduksi lubang besar yang khas. Lubang-lubang besar mempunyai bentuk heksagonal dalam arah longitudinal, dan membentuk sudut lancip ke arah sumbu serat. Variasi bentuk pelapukan lebih tergantung pada struktur dan sifat-sifat topokimia dinding sel yang diserang daripada spesies jamur. Jika pelapukan berkembang, dindingdinding sel menjadi terjalin dengan rongga-rongga mirip celah, hingga akhirnya hanya lamela tengah majemuk dan dinding-dinding tersier atau bagian-bagian dari yang terakhir tetap ada. Sifat aktif jamur pembusuk lunak tergantung pada kayu dan spesies jamur yang terlibat, pada pengujian maka kayu beech (Fagus sylvatica) terurai lebih intensif daripada kayu pinus (Pinus sylvestris). Keilich et al. (1970) dan Nilsson (1974, 1976) mengevaluasi adanya beberapa enzim pemecah polisakarida dalam jamur pembusuk lunak. Aktivitas selulosa, xilanase dan manase dapat ditunjukkan dengan beberapa jamur. Jamur pembusuk lunak menyukai kayu keras, pada percobaan poliosa yang diisolasi menunjukkan bahwa : Chaetomium globosum, mempunyai aktivitas

14

yang tinggi baik pada xilan birch maupun xilan larch (Lewis, 1976). Dari jamur yang sama, endo-selulosa dapat diisolasi dan dikarakterisasi. Enzim ini mempunyai berat molekul 30.000±3.000, optimum pH 4,5-5,5 dan suhu optimum 350C. Von Aufsess et al. 1968, berhasil menguji degradasi lignin dimana pembusuk lunak tidak memiliki sistem enzim lemah, adanya fenoloksidase memberikan hasil negatif. Selanjutnya Haider dan Trojanowski, 1975 mendapatkan sejumlah pembusuk lunak yang dapat mengubah DHPs menjadi CO2 . Unsur-unsur struktural yang penting seperti gugus-gugus metoksil, rantai samping dan cincin aromatik, DHPs yang mempunyai 13C terlibat dalam pembentukan CO2, jamur ini melepaskan CO2 dari lignin jagung. Sampel kayu terlignifikasi dan serta-serat selulosa murni lebih mudah dihinggapi jamur pembususk lunak, dan bentuk pelapukannya berubah sebagian atau keseluruhan. Tidak adanya rongga-rongga khas dalam sampel pinus terdelignifikasi (Pinus sylvestris) setelah penyerangan Phialophora fastigiata), kemungkinannya sebagai berikut : (1) jamur mengembangkan enzim lain setelah delignifikasi yang menyebabkan penyerangan semua lapisan dinding sel tanpa perbedaan, (2) dengan menghilangkan lignin dari penyusun-penyusun dinding lain, sistem enzim dari jamur memiliki ruang untuk bebas bergerak melalui dinding, (3) penghilangan lignin membuka struktur selulosa dan membuat mudah diserang oleh enzim jamur. Analisis kimia kayu keras setelah didegradasi oleh jamur pembusuk lunak menghasilkan peruraian semua komponen-komponen dinding sel pada laju yang berbeda. Degradasi lignin dalam kayu beech oleh Chaetomium globosum mulai dengan demetilasi hingga kehilangan berat total 12%. Degradasi selulosa berlangsung sangat cepat dengan laju kira-kira tetap selama penyerangan oleh berbagai pembusuk lunak Chaetomium globosum

menghilangkan

berlangsungnya pelapukan.

poliosa

dengan

laju

yang

naik

selama

15

VIII. PENGARUH JAMUR NODA BIRU Jamur noda biru termasuk jamur pembusuk lunak yang tidak merusak kayu, tetapi ada jamur noda biru menyebabkan pengaruh pembusukan lunak (misal Scytalidium lignicolum, Alternaria tenuis). Jamur noda biru terdapat pada kayu lunak yang khas tetapi juga pada kayu keras. Perubahan warna kayu yang diserang oleh jamur noda biru disebabkan oleh bahan berwarna gelap yang diendapkan dalam vakuola di dalam hifa jamur. Hifa tumbuh terutama dalam sel-sel parenkim yang hidup pada kandungan protein, tetapi juga terdapat dalam trakeid dan tumbuh pada permukaan dinding sel bagian dalam tanpa pengubahan enzimatik struktur dinding sel. Jamur noda biru tumbuh pada kayu dan permukaan-permukaan yang terlapisi dalam pembentukan noda abu-abu. Hifa masuk dari satu sel ke sel lainnya dengan menembus selaput noktah atau dinding-dinding sel dalam lebar penuhnya. Ujung hifa diubah menjadi alat pembuat lubang yang disebut transpressorium yang dapat menembus terus atau dinding sel dengan aktivitas enzimatik lokal dan tekanan mekanik. (Gambar 6 ).

Gambar 6. Hifa Jamur Noda Birudalam kayu Pinus

Jamur noda biru menghasilkan enzim-enzim yang mendegradasi polisakarida dan pektin seperti selulosa, poligalakturonase, dan mananase. Hidrolisis pektin dalam kisaran pH yang lebar (3,5-7,5) disebabkan oleh adanya dua enzim seperti poligalakturonase dan pektin-transeliminase) dengan

16

pH 4,5 dan 6,5. Adanya enzim-enzim pemecah lignin (fenoloksidase) yang mempunyai 19 spesies noda biru. Dalam kebanyakan spesies ditemukan lakase terutama sebagai enzim intraseluler. IX. SERANGAN BAKTERI Serangan bakteri pada dinding-dinding sel kayu berlangsung sangat lambat bila dibandingkan dengan serangan jamur. Bakteri tidak dapat tumbuh karena pengembangannya ditentukana oleh pembelahan sel. Kolonisasi awal sampel kayu biasanya terjadi dengan invasi melalui sel-sel parenkim jari-jari walaupun diacak pada dinding-dinding dari sel-sel lain dalam kayu. Kolonisasi dalam rongga-rongga noktah mengakibatkan degradasi selaputselaput noktah oleh enzim-enzim pektinolitik dan selulolitik. (Gambar 6). Degradasi dinding-dinding sel diawali dengan zona lisis pada daerah yang berhubungan dengan bakteri. Selama serangan bakteri berlangsung bentukbentuk tersebut tumbuh menjadi palung-palung dan rongga-ronga pengikisan yang mengembang hingga akhirnya seluruh dinding sel rusak. Dalam fase pertama degradasi dinding sel, kehilangan rumbai-rumbai menunjukkan serangan pada daerah selulosa yang teratur. Serangan bakteri terutama terbatas pada kayu gubal, penyusunpenyusun kayu teras kelihatannya menghalangi serangan tersebut. Pada sisi lain koloni-koloni bakteri ditemukan dalam kayu teras basah dari sejumlah konifer. Bagian tengah kayu basah Ulmus americana, Salix nigra, Populus alba dan P. Deltoides terlihat adanya penyerangan metanobakteri. Bakteri menghasilkan mtana yang dapat mencapai suatu tekanan yang tinggi hingga dapat dinyalakan pada permukaan batang setelah pengeboran lubang ke dalam kayu teras. Pelapukan oleh bakteri ternyata tidak dihalangi oleh damar di sekitar saluran damar (Courtois, 1966). Berbagai spesies bakteri tidak dapat menyerang dinding-dinding sel kecuali kandungan lignin dikurangi dengan perlakuan kimia. Pengurangan kandungan lignin dalam kayu beech dari 25,8% hingga 20,1% mengakibatkan kehilangan berat 71,3% setelah waktu inkubasi 4 minggu dengan bakteri pada kondisi optimum. Setelah penyimpanan 5 tahun

17

populasi bakteri alami mendegradasi sampel-sampel beech (Fagus sylvatica) dan oak (Quercus robur) minimal tanpa menurunkan nilai teknologi.

X. Hasil Penelitian Bio-Dekomposisi kayu Ferreira dan Graca, 2007 mengemukakan dalam eksperimennya tentang pengaruh perlakuan 2 konsentrasi Nitrogen yang berbeda (0,16 dan 0,82 mg) dalam kondisi basa kayu yang diasosiasikan dengan aktivitas jamur, mendapatkan hasil bahwa terjadi peningkatan kandungan nitrogen (N), jauh seperti yang diprediksikan. Namun anehnya kuantitas jamur (fungi) pada kedua perlakuan tersebut sama banyaknya. Hal ini mengindikasikan bahwa kayu lapuk dalam kondisi basa dalam air lebih dan sangat rentang terhadap pelapukan akibat meningkatnya kandungan Nitrogen dalam kayu. Hasil perlakuan ini menunjukkan pula (Gambar 1) bahwa pertumbuhan Canidium atau Mitospora semakin meningkat seiring dengan pengkayaan atau ketersediaan Nitrogen. Namun demikian, tingkat konsumsi oksigen mencapai puncak pada level maksimum pengkayaan atau seiring dengan melimpahnya kandungan Nitrogen (Gambar 2).

Gambar 1 . Pertumbuhan dan Kuantitas rata-rata Canidium berdasarkan waktu perlakuan

18

Gambar 2. Rata-Rata Konsumsi Oksigen selama perlakuan berdasarkan waktu eksperimen

Penelitian Tonberg et.al. 2003, tentang pertumbuhan fungi dan efek dekomposisi kayu hubungannya dengan aktiviats bakteri pada tanah terpolusi dan tidak tercemar menjelaskan bahwa jamur memiliki kemapuan tersendiri dalam mengurai kayu, dan masing-masing fungi memiliki pola pertumbuhan yang berbeda tergantung wadah dan ketersediaan makanannya. Dalam perlakuannya dengan menggunakan Phospholipid fatty acids (PLFAs) yang diekstraksi dari tanah, justru mereka tidak menemukan adanya pertumbuhan bakteri. Dengan melalui

pendekatan

to

principal

component

analisis

(PCA),

mereka

menyimpulkan bahwa bakteri PLFA tidak mau berkembang dalam kondisi ini. Lebih lanjut mereka menduga bahwa pola bakteri PLFA mengubah koloninya pada saat diinokulasi ke dalam tanah tanpa memperdulikan apakan tanah itu telah atau tidak tercemar. Didapatkan hanya bakteri tertentu PLFA cy19:0, dari bakteri Gram negatif yang mampu mengokulasi fungi. Dalam penelitian ini dapat ditarik beberapa kesimpulan bahwa dalam pendekomposisian kayu, basal tanah tidak berpengaruh, namun justru kandungan Nitrogen atau bahan makanan Jamur dalam kayu yang lebih berperan terhadap laju dekomposisi kayu.

19

Daftar Pustaka Bauch, J., seehann, G., dan Fitznez, H., 1976. Material Organic. Beih. 3. 141-152 Crawford, D;L. dan Crawfor, R;L. 1980. Enzyme microb. Technol. 2. 11-22. Courtois, H. 1966. Holzforchung, 20. 148-154 Ericksson, K.e dan Hamp, s., 1978. papier, 32. 545-550 Eriksson, K.E., Grunewald, A., Nilsson, t dan Vallander, L; 1980. Holzforchung, 34. 207-213 Fengel, D., dan Wegener, G. 1984. WOOD: Chemistry, Ultrastructure and Reaction. Institut for wood research. Walter de Gruyter& Co. berlin. Ferreira, V., Graça, M., 2007. Fungal Activity Associated with Decomposing Wood is Affected by Nitrogen Concentration in Water. WILEY-VCH Inter science. Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim 1434-2944/07/102-0001 Haider, K., dan Trojanoswki, J. 1975. Arch. Microbial. 105. 33-42 Johnson, B. 1979. Wood fiber. Syracus univ.Press. New York. USA. Lewis, P.F. 1976. Mater.Org. Beih. No 3. 113-11ç Kellich, G., Bailey, p;J. Afting, E.G., dan Liese, W. 1969. Biochim, Biophys. Acta. 185, 392-401. Kirk, T.K. 1975. Biotechnol. Bioeng. Symp. 5. 139-150 Kerr, a;J., dan Goring, A. 1975. Cellul. Chem. Technol. 563. Nilsson, T. 1974. Studia for. Suec. No. 114 Peek, R.D. Liese, W., dan Parameswaran, N. 1972. Eur. J. For. Pathol. 2.237-248 Ruel, K., Barnound, F., dan Eriksson, K.E. 1981., Holforschung. 35.157-171 Sjôstrrôm, E. 1993. Wood Chemistry, Fundamentals and Application, second Edition. Helsinki University of Technology. Academic Press, Inc. Orlando. USA Tornberg,T., Bååth, E., Olsson, S., 2003. Fungal growth and effects of different wood decomposing fungi on the indigenous bacterial community of polluted and unpolluted soils. SpringerLink. Biol. Fertil.Soil. Wolter, K.E., Highley, T.L dan Evans, F.J. 1980. Biochem. Biophys, Ress Commun, 97. 14991504. Von Aufess, H., Von Pechmann, H., dan Graessle, E. 1966. Khim. Drev. 1. 78-82