An A To Mi

BAB I SUSUNAN SARAF PUSAT MANUSIA

Sistem saraf vertebrata secara structural dan fungsional beragam. Sebagai contoh, korteks serebral pada otak lumba-luba secara structural lebih kompleks dan merupakan prosesor informasi yang jauh lebih ampuh dibandingkan dengan korteks serebral ikan atau katak. Namun semua system saraf vertebrata mempunyai beberapa kemiripan mendasar, yaitu adanya unsure pusat dan tepi yang jelas dan derajat sefalisasi yang tinggi. Otak dan sum-sum tulang belakan vertebrata menyususn SSP. Otak menyediakan kemampuan integrative yang mendasari perilaku kompleks yang khas pada vertebrata. Sumsum tulang belakan (tali spinal), yang membentang sepanjang tulang belakang, atau spinal, mengintegrasi respons yang sederhana terhadap jenis stimulus tertentu dan mengirimkan informasi ked an dari otak. Akson di dalam SSP berlokasi pada saluran tertentu, yang selubung myelinya memberikan penampakan keputih-putihan. Bahan putih (white matter) ini secara jelas dapat dibedakan dari bahan abu-abu (grey matter) (terutama badan sel saraf, dendrite, dan akson yang tidak bermielin) dalam sayatan melintang otak dan sumsum tulang belakang. Sistem saraf pusat vertebrata berasal dari tali saraf berlubang dorsal-salah satu ciri khusus filogenik kordata-serta baik otak maupun sumsum tulang belakang

mempunyai ruangan yang penuh dengan cairan. Saluran tengah (central canal) yang sempit pada sumsum tulang belakang berhubungan langsung dalam ruangan yang penuh dengan cairan, yang disebut ventrikel, di otak. Rongga ini berisi cairan serebrospinal (cerebrospinal fluid) yang terbentuk dalam otak melalui filtrasi darah. Cairan serebrospinal kembali ke vena untuk mengirimkan nutrient, hormone, dan selsel darah putih dengan menembus sawat (rintangan) antara darah dan otak menuju bagian otak yang berbeda. Fungsi cairan serebrospinal yang paling penting adalah bertindak sebagai bantalan otak yang meredam guncangan. Otak dan sumsum tulang belakang juga dilindungi oleh lapisan jaringan ikat yang disebut meninges. Pada mamalia, cairan serebrospinal bersikulasi di antara kedua meninges, yang memberikann bantalan tmbahan bagi otak.

OTAK

VERTEBRATA

BERKEMBANG

DARI

TIGA

PEMBESARAN

ANTERIOR SUMSUM TULANG BELAKANG Pada semua vertebrata, tiga penonjolan anterior dan simetris bilateral pada tali saraf berlubang dorsal –otak depan (forebrain), otak tengah (midbrain), dan otak belakang (bindbrain)- menjadi jelas setelah tabung neuron berdiferenasiasi. Ketiga struktur embrionik ini kemungkinan adalah sisa-sisa otak dari leluhur vertebrata. Dalam rangkaian evolusi vertebrata, secara structural dan fungsional otak terbagi lebih lanjut, yang memberikan kemampuan tambahan untuk integrasi yang kompleks.

Pada minggu kelima perkembangan (manusia sebagai contonhnya), lima wilayah otak terbentuk dari tiga tonjolan utama. Dua diantara wilayah ini, telensefalon dan diensefalon, berkembang dari otak depan. Dari semua wilayah otak, telansefalon mengalami banyak perubahan, yang berkembang menjadi pusat control dan integrasi homeostasis utama dalam otak. Wilayah otak yang ketiga, mesensefalon, berkembang dari otak tengah yang masih tetap belum terbagi ; dua wilayah lainnya, metensefalon dan mielensefalon, berkembang dari otak belakang.

A. BATANG OTAK Batang otak berfungsi mengirimkan data dan mengorntrol aktivitas otomatis yang penting bagi kelangsungan hidup. Mesensefalon, bagian dari mielensefalon membentuk batang otak (brainstem), berupa pembengkakan yang mirip batang dan tudung pada anterior sumsum tulang belakang. Batang otak, yang kadang-kadang disebut otak bagian bawah, mempunyai tiga bagian yang berfungsi dalam homeostasis, koordinasi pergerakan, penghantaran, dan pengiriman informasi ke pusat otak yang lebih tinggi, yaitu medulla oblongata, spons dan otak tengah. Medulla oblongata (yang umum disebut medulla saja) mempunyai pusat-pusat yang mengatur beberapa fungsi visceral (otonom, homeostatic), yang meliputi pernafasan, jantung, dan aktivitas pembuluh darah, penelanan, muntah dan pencernaan. Pons

juga berperan dalam beberapa aktivitas ini, yang mempunyai nucleus yang mengatur pusat pernafasan di medulla, misalnya. Semua berkas akson yang membawa informasi sensoris ked an instruksi motoris dari wilayah otak bagian atas akan melewati batang otak, sehingga pengirimman data merupakan salah satu fungsi paling

penting

pada

medulla

dan

pons.

Batang

otak

juga

membantu

mengkoordinasikan pergerakan tubuh berskala besar seperti berjalan. Sebagian besar akson yang naik membawa instruksi mengenai pergerakan dari otak tengah dan otak depan ke sumsum tulang dan belakang dengan melintasi satu sisi SSP ke sisi lainnya ketika melewati medulla. Akibatnya, sisi otak bagian kanan mengontrol banyak pergerakan sisi tubuh bagian kiri, dan demikian sebaliknya. Bagian ketiga batang otak, yaitu otak tengah, mengandung pusat untuk penerimaan dan integrasi beberapa jenis informasi sensoris. Bagian ini juga berfungsi ssebagai pusat proyeksi, yang mengirimkan informasi sensoris yang dikode di sepanjang neuron ke wilayah tertentu pada otak depan. Nucleus yang menonjol pada otak tengah adalah kolikuli inferior (inferior colliculi) dan kolikuli superior (superior colliculi), yang merupakan bagian system auditoris dan system visual. Semua serat yang terlibat dalam pendengaran akan berakhir di atau akan dilewatkan melalui kolikuli inferior. Pada vertebrata nonmamalia, kolikuli superior membentuk lobus optic yang menonjol dan mungkin merupakan pusat visual satu-satunya. Pada mamalia, penglihatan diintegrasikan dalam serebrum, sehingga kolikuli superior hanya berfungsi mengkoordinasikan reflex visual dan melaksanankan fungsi persepsi yang terbatas.

Gambar 1 Batang Otak

B. SEREBELUM Serebelum berfungsi mengontrol pergerakan dan keseimbangan. Serebelum berkembang dari bagian metensefalon. Fungsi primernya adalah mengkoordinasikan

pergerakan. Serebelum menerima informasi sensoris mengenai posisi persendian dan panjang otot, juga informasi dari system auditoris (pendengaran) dan visual (penglihatan).

Serebelum juga menerima

input dari jalur

motoris,

yang

memberitahunya tindakan mana yang diperintahkan oleh serebrum. Serebelum menggunakan informasi ini untuk menghasilkan koordinasi otomatis atas pergerakan dan keseimbangan. Jika salah satu bagian tubuh digerakkan, serebelum akan mengkoordinasikan bagian tubuh lainnya untuk menghasilkan pergerakan yang mulus dan pemeliharaan keseimbangan. Serebelum juga memainkan peranan dalam pembellajaran dan pengingatan respon motoris. Koordinasi tangan-mata merupakan salah satu contoh fungsi serebelum. Jika serebelum rusak, mata dapat mengikuti objek yang bergerak, akan tetapi mata tidak akan berhenti bergerak pada tempat yang sama ketika objek tersebut berhenti.

Gambar 2 Serebelum

C. DIENSEFALON Diensefalon embrionik berkembang menjadi tiga wilayah otak dewasa: epitalamus, thalamus, dan hipotalamus. Epitalamus meliputi suatu penjuluran kelenjar pineal, dan pleksus koroid, yaitu salah satu dari beberapa kelompok kapiler yang menghasilkan cairan serebrospinal. Selain sebagi pusat integrasi utama, thalamus juga merupakan pusat input informasi sensoris utama yang menuju ke serebrum dan merupakan pusat output untuk informasi motoris yang meninggalkan serebrum. Thalamus mengandung banyak nucleus yang berbeda. Masing-masing nucleus berfungsi untuk jenis informasi sensoris tertentu. Informasi yang masuk dari semua indera diseleksi dalam thalamus dan dikirimkan ke pusat otak bagian atas untuk interpretasi dan integrasi

lebih lanjut. Thalamus juga menerima input dari serebrum dan bagian-bagian otak yang mengatur emosi dan kesiagaan (dalam keadaan bangun). Meskipun hanya berbobot beberapa gram, hipotalamus merupakan salah satu wilayah otak yang paling penting untuk pengaturan homeostasis. Hipotalamus merupakan sumber dua golongan hormone, hormone pituitary posterior dan hormone pembebas yang bekerja pada pituitary anterior. Thermostat tubuh terdapat di hipotalamus, jika pusat untuk pengaturan rasa lapar, rasa haus dan beberapa mekanisme kelangsungan hidup dasar lainnya. Nucleus hipotalamus juga memainkan peranan dalam respon seksual dan perilaku kawin, respon fight or flight, dan rasa nikmat. Sebutan pusat kenikmatan hipotalamik diberikan karena respon yang ditunjukkan ketika hipotalamus dirangsang pada hewan percobaan, meskipun kita sesungguhnya

tidak

dapat

mengetahuiapakah

tikus

mengalami

apa

yang

diterjemahkan manusia sebagai sensasi yang memberikan kenikmatan.

Hipotalamus dan irama sirkardian Hewan, termasuk manusia, memperlihatkan semua jenis perilaku ritmik (berirama) yang diulang secara teratur. Apa yang mempertahankan irama harian kita ketika misalnya, kita tidur, tekanan darah kita meningkat, dan dorongan seksual kita meningkat?

Banyak kajian telah menguji kepentingan relative dari petunjuk eksternal dan penjaga waktu internal dalam memelihara perilaku berirama. Kajian tersebut menunjukkan bahwa irama sirkadian umumnya mempunyai komponen internal yang kuat, yang dirujuk sebagai jam biologis. Para peneliti tenrtantang untuk menemukan mekanisme internal yang mengatur irama perilaku. Hipotesis awal bahwa lokasi mekanisme control bervariasi pada kelompok-kelompok taksonomik adalah berbeda, telah terbukti benar. Contohnya, lalat buah (Drosophila) kelihatannya mempunyai banyak jam biologis di seluruh tubuhnya dan pada ujung bagian luar sayapnya. Pada mamalia sepasang struktur yang disebut nucleus suprakiasmatik (SCN) dalam hipotalamus berfungsi sebagai jam biologis. Percobaan pada rodensia telah mengungkapkan bahwa sel-sel SCN menghasilkan protein spesifik sebagai resons terhadap perubahan siklus gelap-terang. Fungsi jam biologis kemungkinan merupakan pengaturan berbagai macam fungsi fisiologis, seperti pembebasan hormone, rasa lapar, dan peningkatan sensitivitas terhadap stimulus eksternal yang memotivasi perilaku berirama spesifik. Para peneliti juga telah menyelidiki peranan petunjuk eksternal dalam irama sirkadian. Umumnya, irama suatu jam biologis tidak sepenuhnya cocok dengan kejadian di lingkungan, dan petunjuk eksternal diperlukan untuk mempertahankan siklus itu agar waktunya sesuai dengan dunia luar. Cahaya adalah salah satu petunjuk eksternal umum pada irama sirkadian; informasi visual yang diterima oleh SCN melalui neuron sensoris pada mata memungkinkan jam mamalia agar tetap sinkron dengan siklus alamiah panjang siang hari dan malam hari. Jam internal terus berjalan tanpa petunjuk eksternal, akan tetapi berdasarkan waktunya sendiri. Petunjuk

eksternal, seperti panjang siang dan panjang malam, menyesuaikan jam itu, sedemikian rupa sehingga perilaku berirama yang dikontrolnya disinkronisasi dengan dunia luar. Irama sirkadian manusia diteliti dengan cara menempatkan individu dalam ruangan yang nyaman untuk hidup dan berada jauh di bawah tanah, dimana mereka bias membuat jadwal mereka sendiri tanpa ada petunjuk eksternal apapun. Di bawah kondisi yang bebas ini, jam biologis manusia sepertinya memiliki satu periode sekitar 25jam, akan tetapi dengan variasi individual; seperti hewan lain, manusia menggunakan petunjuk eksternal untuk menyesuaikan dengan pola 24 jam di dunia nyata.

D. SEREBRUM Serebrum, pusat integrative yang paling kompleks di SSP, berkembang dari telensefalon embrionik. Serebrum dibagi menjadi belahan (hemisfer) serebral (cerebral hemisphere) kanan dan kiri. Masing-masing belahan terdiri atas penutup bagian luar yang terbuat dari bahan abu-abu, yang disebut korteks serebral; bahan putih dibagian dalam; dan kelompok nucleus yang berada di dalam bahan putih, yang disebut nucleus basal. Nucleus basal (juga disebut ganglia basal) adalah pusat yang paling penting untuk koordinasi motoris, dan bertindak sebagai saklar untuk impuls dari sel motoris lain. Jika nucleus basal rusak, seseorang bias menjadi pasif dan tidak

mampu bergerak karena nucleus itu tidak lagi mengirimkan impuls motoris ke otot. Degenerasi sel-sel yang memasuki nucleus basal terjadi pada penyakit Parkinson. Korteks serebral adalah bagian otak manusia yang paling besar dan kompleks. Bagian ini mengalami banyak perubahan selama evolusi vertebrata. Khususnya pada mamalia, perilaku yang canggih dan rumit dikaitkan dengan ukuran relative korteks serebral dan adanya pelekukan yang meningkatkan luas permukaannya. Meskipun kurang dari 5mm tebalnya, korteks serebral manusia mempunyai luas permukaan sekitar 0,5mm2 dan menempati sekitar 80% dari total massa otak. Primate dan cetacean (paus dan lumba-lumba misalnya) juga mempunyai korteks serebral yang luarbiasa kompleks dan besar. Pada kenyataannya, luas permukaan (relative dengan ukuran tubuh) korteks serebral lumba-lumba adalah yang nomor 2 terbesar setelah manusia. Seperti bagian otak lainnya, korteks serebral terbagi menjadi sisi kanan dan sisi kiri. Suatu serat pita yang tebal (bahan putih serebrum) yang dikenal sebagai korpus kalosum menghubungkan sisi kiri dan sisi kanan. Masing-masing sisi mempunyai empat lobus yang terpisah, dan para peneliti telah mengidentifikasi sejumlah daerah fungsional di dalam masing-masing lobus. Dua daerah fungsional korteks, yaitu korteks motoris primer dan korteks somatosensoris primer, membentuk perbatasan antara lobus frontal dan lobus parietal. Korteks motoris terutama berfungsi untuk mengirimkan peruntah ke otot rangka, yang mensinyalkan respon tertentu terhadap stimulus sensoris. Korteks somatosensoris menerima dan secara parsial mengintegrasikan sinyal yang berasal

dari reseptor, sentuhan, rasa sakit, tekanan, dan suhu ke seluruh tubuh. Perbandingan somatosensoris atau korteks motoris yang ditujukan untuk bagian tubuh tertentu berhubungan dengan informasi sensoris dan motorisyang penting untuk bagian tubuh tersebut. Impuls yang ditransmisikan oleh reseptor ke daerah korteks somatosensoris tertentu memungkinkan kita untuk menghubungkan rasa sakit, sentuhan, tekanan, panas, atau dingin dengan bagian tubuh tertentu yang menerima stimulus tersebut. Akan tetapi, yang disebut daerah khusus-penglihatan, pendengaran, penciuman, dan pengecapan-diintegrasikan oleh wilayah korteks lainnya. Masing-masing wilayah fungsional ini, juga korteks somatosensoris, bekerja sama dengan daerah asosiasi yang berdekatan. Para peneliti mulai memahami bagaimana suatu pertukaran sinyal ynag kompleks di antara pusat penerima dan pusat asosiasi menghasilkan persepsi sensoris pada diri kita.

Gambar 3 Serebrum OTAK MANUSIA SEBAGAI OBJEK PENELITIAN YANG TERDEPAN Integrasi impuls saraf terjadi pada semua level system saraf manusia. Jenis integrasi yang paling sederhana adalah refleks spinal; integrasi yang paling kompleks yang membuat korteks serebral mampu menghasilkan produk seni atau melakukan suatu penemuan ilmiah. Penemuan mengenai mekanisme kerja otak merupakan salah satu tapal batas yang paling menarik dan menantang dalam biologi modern. Beberapa aspek penelitian otak yang sangat menarik adalah kondisi bangun dan tidur; lateralisasi (spesialisasi belahan otak), bahasa, dan berbicara; emosi; memori dan pembelajaran; dan kesadaran.

Kondisi bangun dan tidur Siapapun yang mengikuti kuliah pada hari-hari musim semi yang hangat mengetahui bahwa perhatian dan kesiagaan mental bervariasi dari waktu ke waktu. Kondisi bangun adalah keadaan kesadaran akan dunia luar. Kebalikan keadaan bangun adalah tidur, ketika seorang individu tetap menerima stimulus eksternal

namun tidak menyadari keberadaan stimulus tersebut. Mekanisme keadaanbangun dan tidur sudah diketahui dengan baik, akan tetapi pertanyaan mengapa kita tidur masih tetap merupakan permasalahan yang mendesak. Semua burung dan mamalia tidur dan menunjukkan siklus bangun-tidur yang khas; yang kemungkinan diperantarai oleh hipotalamus, seperti pada manusia. Tidur dan bangun mneghasilkan pola aktivitas listrik otak yang berbeda dan dapat direkam dalam elektroensefalogram (EEG). Aturan umumnya, semakin sedikit aktivitas mental yang dilakukan akan semakin sinkron gelombang otak dalam EEG. Ketika seorang individu yang sehat berbaring diam dengan mata tertutup, maka gelombang alfa yang lambat dan sinkron akan menjadi lebih dominan. Ketika mata terbuka atau orang tersebut menyelesaikan suatu permasalahan yang kompleks maka gelombang beta yang lebih kompleks akan muncul dengan cepat untuk menggantikan gelombang alfa; yang menandakan ketidaksinkronan bagian-bagian otak. EEG seseorang yang tidur menggambarkan bahwa sebenarnya tidur adalah proses yang dinamis. Pada tahapan awal tidur, gelombang theta yang lebih tidak beraturan dibandingkan dengan gelombang beta, seringkali lebih dominan. Tidur yang nyenyak menghasilkan gelombang delta, yang begitu lamban dan sinkron. Tidur yang nyenyak juga meliputi periode EEG yang tidak sinkron yang merupakan sisa-sisa keadaan sadar. Selama periode ini, yang disebut REM (rupid eye movement,atau pergerakan mata cepat), mata bergerak lebih aktif di seluruh medan pandang di balik kelopak mata ynag tertutup. Sebagian besar mimpi terjadi selama

tidur REM. Seperti tidur, mimpi diartikan sebagai sesuatu yang magis atau berhubungan dengan ilmu nujum, akan tetapi fungsinya yang sesungguhnya masih belum diketahui. Tidur dan bangun diatur oleh beberapa pusat di serebrum dan batang otak. Suatu system fungsional neuron yang disebut formasi retikuler melewati bagian pusat batang otak. Satu bagian dari informasi retikuler, yaitu system aktivasi retikuler (RAS), mengatur keadaan tidur dan bangun. RAS bertindak sebagai filter sensoris yang menyeleksi informasi mana yang mencapai korteks, dan semakin banyak input yang diterimakorteks maka seseorang akan semakin siaga dan sadar. Tetapi keadaan bangun bukan sekedar fenomena umum; stimulus tertentu dapat diabaikan sementara otak secara aktif mengolah input lain. Selain itu pusat-pusat spesifik mengatur keadaan tidur dan bangun. Pons dan medulla mengandung nucleus ynag menyebabkan tidur ketika dirangsang, dan otak tengah mempunyai suatu pusat yang menyebabkan bangun. Serotonin merupakan neurotransmitter dari pusat penghasil tidur tersebut. Tidur susu sebelum tidur dapat merangsang tidur karena susu mengandung asam amino tritofan dalam jumlah banyak, asam amino yang merupakan precursor serotonin.

Lateralisasi, bahasa dan bicara Daerah asosiasi korteks serebral adalah lateralisasi; yaitu, masing-masing sisi kotak dikhususkan untuk fungsi-fungsi yang berlainan. Proses yang mendukung

berbicara, bahsa, perhitungan dan pengolahan serial yang cepat mengenai informasi rinci, misalnya terutama terjadi di belahan otak kiri. Belahan otak kanan menekankan pada keseluruhan korteks, persepsi spasial, dan kemampuan kreatif. Pemahaman dan pembentukan bahasa memerlukan beberapa interaksi yang sangat kompleks antara beberapa daerah asosiasi di belaahan otak kiri, sementara kandungan emosional bahasa yang disampaikan melalui tekanan suara diproses di daerah asosiasi yang terdapat di belahan otak kanan. Kerusakan pada belahan otak kiri dapat menyebabkan jenis afasia, yaitu ketidakmampuan untuk berbicara secara utuh, yang berbeda-beda. Penderita yang mengalami kerusakan pada daerah asosiasi di lobus parietal yang berfungsi untuk menerjemahkan informasi yang diucapkan atau informasi visual (misalnya, penampakan kata-kata pada halaman) menjadi berarti masih dapat bberbicara. Akan tetapi, karena mereka tidak dapat memahami, ucapan itu seringkali terdiri atas rangkaian kata yang panjang dan suku kata yang tidak berarti. Kerusakan pada daerah asosiasi bicara lainnya di lobus frontl, yaitu tepat di depan korteks motoris yang mengontrol muka, akan mengganggu program motoris yang menggerakkan lidah, bibir dan otot bicara lainnya untuk mengucpkan kata. Penderita mampu memahami pembicaraan, namun dengan kemampuan pengucapan bahasa yang berkurang.

Emosi

Apa yang menyebabkan kita tertawa, menangis, mencintai, iri, khawatir dan seterusnya merupakaninti dari banyak spekulasi dan filosofi biologis. Beberapa hipotesis mengusulkan bahwa emosi dihasilkan oleh umpan balik organ dan otot tubuh ke SSP. Kemudian muncul hipotesis yang menyatakan bahwa persepsi informasi sensoris oleh otak pertama-tama akan menghasilkan pengalaman emosi, kemudian ekspresi emosi, seperti peningkatan denyut jantung dan wajah memerah. Emosi sulit dipelajari secra eksperimental, karena meskipun hewan percobaannya kelihatannya memperlihatkan emosi, kita tidak dapat mengatakan secara konklusif bahwa hewan tersebut merasakan emosi dalam pengertian yang sama seperti yang dialami oleh manusia. Hewan percobaan, seperti tikus dan mencit, cenderung mempunyai respon emosional yang stereotipik. Sebaliknya, manusia cenderung mempunyai pengalaman emosi dan ekspresi emosi yang sangat individual. Stimulus yang memicu kemarahn atau iri pada seseorang bisa jadi tidak mempunyai efek pada orang lain, atau bahkan memberikan perasaan emosi dan respon tubuh yang sangat berbeda. System saraf otonom dan divisi motoris somatic memperantarai ekspresi emosi tubuh, dan kapasitas komponen system saraf tepi untuk memicu respon yang sangat beragam dalam otot dan orang lain. Hal ini merupakan factor kuncipada cirri ekspresi emosi yang beragam. Para peneliti mengembangkan suatu peta parsial mengenai beberapa wilayah otak yang terlibat emosi. Peta itu menekankan bahwa gambaran jalur neuron dan system fungsional yang mendasari emosi baru mulai muncul, dan dengan respons emosi yang sangat beragam, terdapat juga kemungkinan keterlibatan beberapa jalur neural yang kompleks dan system fungsional dalam SSP. Sejauh ini, peta tersebut

dibuat berdasarkan kajian-kajian pada manusia dan mamalia lain yang mengalami kerusakan otak, mengenai mekanisme otak dalam mengintegrasi semua jenis informasi meningkat cepat. Beberapa emosi manusia bergantung pada kelompok fungsional nucleus dan saluran akson yang saling bersambungan di SSP yang disebut sistem limbik. Meskipun masih memiliki definisi yang fleksibel, system limbic meliputi bagian thalamus dan hipotalamus dan bagian korteks serebral. System limbic dihubungkan dengan daerah korteks serebral yang terlibat dalam pembelajaran kompleks, bernalar dan personalitas. Konsultasi antara pusat otak bagian atas dengan system limbic sangat penting dalam formulasi emosi. Sebuah prosedur pembedahan lobotomy frontal yang merusak struktur limbic atau persambungan antara sistem limbic dengan pusat otak bagian atas pada korteks serebral menghilangkan konsultasi emosional tersebut. Lobotomy frontal pernah diterapkan secara luas untuk mengatasi gangguan emosional yang hebat. Namun, ketenangan yang dihasilkan umumnya disertai oleh kehilangan kemampuan untuk berkonsentrasi, membuat perencanaan, dan bekerja untuk mencapai sasaran, dan terapi obat-obatan telah menjadi alternative pengobatan. Sebuah nucleus lobus temporal korteks serebral yang disebut amigdala, yaitu suatu komponen sistem limbic yang menonjol, merupakan pusat utama pengumpulan data sensoris dan pengatur informasi emosi. Amigdala menerima data sensoris dari thalamus, batang otak, dan kuncup pengecapan, juga informasi sensoris yang terintegrasi dari daerah asosiasi korteks serebral. Sinyal neuron melewati amigdala dan hipotalamus serta batang otak dengan arah berlawanan, dan duattu jalur utama sinyal yang memicu ekspresi emosional merambat dari amigdala ke sistem saraf

otonom dan sistem motoris somatic melalui hipotalamus dan formasi retikuler batang otak.

Memori dan Pembelajaran Memori, yang sangat penting untuk pembelajaran adalah kemampuan untuk menyimpan dan mendapatkan kembali informasi yang berkaitan dengan pengalaman sebelumnya. Memori manusia terbentuk melalui dua tahapan. Memori jangka pendek (short-term memory) mencerminkan persepsi sensoris yang bersifat segera mengenai suatu objek dan ide, yang terjadi sebelum bayangan tersebut disimpan. Memori jangka pendek memungkinkan kita untuk memutar nomor telepon setelah mencarinya tanpa melihatnya secara langsung. Jika kita sering menelepon nomor tersebut, maka nomor tersebut akan disimpan dalam memori jangka panjang (longterm memory) dan masih dapat diingat beberapa minggu setelah saat pertama kita memandangnya. Pemindahan memori dari memori jangka pendek ke memori jangka panjang ditingkatkan melalui pengulangan, keadaan emosi yang mendukung, dan asosiasi data baru dengan data yang sebelumnya dipelajari dan disimpan dalam memori jangka panjang. Dengan memiliki kempuan untuk mempelajari dan mengingat, otak manusia sebetulnya membedakan antara fakta dan keterampilan. Ketika kita mendapatkan pengetahuan, dan pemahaman terhadap suatu fakta dengan menghapal tanggal, definisi kita, bagian-bagian otak dan informasi lain, memori mengenai fakta tersebut

dapat dengan cara sadar dan spesifik didapatkan kembali dari simpanan data memori jangka panjang kita. Bahkan kita bisa mengingat citra visual, seperti wajah seorang teman. Sebaliknya, memori keterampilan umumnya melibatkan aktivitas motoris yang dipelajari secara berulang-ulang tanpa kesadaran mengingat informasi spesifik. Kita melaksanakan keterampilan motoris yang dipelajari, seperti berjalan, mengikt tali sepatu, mengendarai sepeda, atau menulis tanpa kesadaran melakukan tugas tersebut dengan tepat. Jika suatu memori keterampilan telah dipelajari, akan sangat sulit untuk menghilangkannya. Sebagai contoh, seseorang yang telah bermain tenis selama bertahun-tahun dengan pukuln backhand canggung yang dipelajarinya sendiri, akan menemui kesulitan mempelajari pukulan itu lagi dengan tepat jika dibandungkan dengan pemula yang baru saja bermain tenis. Kebiasaan buruk seperti kita ketahui, sangat sulit dihilangkan. Dengan mempelajari amnesia (kehilangan memori) pada manusia, dan melakukan eksperimen pada hewan, serta menggunakan teknik pencitraan otak, para neurosaintis mulai memetakan jalur otak kompleks yang terlibat dalam memori. Sebagai contoh, dalam kasus nomor telepon dan memori fakta lainnya, sinyal sensoris dari mata akan menuju pusat penglihatan di lobus oksipital otak, dimana persepsi visual dibentuk. Sinyal sensoris juga melewati filter sensoris otak, yaitu formasi retikuler, ke bagian-bagian hipotalamus dan sistem limbic (untuk menentukan apakah emosi harus dilibatkan), dank e pusat yang lebih tinggi di otak depan, termasuk korteks prefrontal (untuk integrasi dengan level lebih tinggi). Jalur tersebut diselesaikan ketika impuls kembali ke pusat penglihatan kortikal tempat persepsi pertama terjadi.

Para ahli neurosaintis mempelajari perubahan seluler yang terlibat dalam memori pembelajaran. Dua nucleus limbic, amigdala dan hipokampus, sepertinya memainkan peranan kunci. Amigdala bisa bertindak sebagai semacam filter memori, yang agaknya menandai informasi yang akan disimpan dengan cara mengaitkannya dengan kejadian atau emosi saat itu. Perubahan fungsional pada sinaps tertentu pertama kali ditemukan pada hipokampus yang kelihatannya secara langsung berkaitan dengan penyimpanan memori dan pembelajaran. Satu jenis perubahan, yang disebut depresi jangka panjang (LTD) adalah penurunan responsivitas terhadap potensial aksi sel pascasinaptik. LTD diinduksi stimulus yang lemah secara berulangulang. Jenias perubahan sinaptik kedua, yang disebut potensial jangka panjang (LTP), adalah responsivitas yang meningkatkan potensial aksi sel pasca sinaptik. Hal ini dihasilkan ketika sebuah sel prasinaptik memborbaardir sinaptik dengan rentetan potesial aksi singkat dan berulang-ulang yang secara kuat mendepolarisasikan membrane pascsinaptik. Dengan memantapkan LTP, suatu potensial aksi tunggal dari sel prasinaptik akan berpengruh lebih kuat pada sinapis dibandingkan dengan sebelumnya. Berlangsung selama beberapa jam, hari, atau minggu yang bergantung pada jumlah dan frekuensi potensial aksi berulang-ulang. LTP bisa merupakan apa yang akan terjadi jika suatu memori sedang disimpan atau ketika pembelajaran sedng berlangsung. LTP dikaitkan dengan pembebasan neurotransmitter eksitatoris glutamate oleh sel prasinaptik. LTD terjadi pada beberapa pusat otak telah ditunjukkan dengan teknik-teknik lain yang terlibat dalam pembelajaran dan memori, mendukung

hipotesis bahwa perubhan sinaptik merupakan unsure kunci dalam pembelajaran dan memori.

Kesadaran Pengungkapan tentang mekanisme jaringan kerja neuron dalam otak untuk penyimpanan, pencrian kembali, dan penggunaan memori, pengontrolan lingkungan internal tubuh, membangun pemikiran dan emosi, dan membut kita sadar akan diri kita sendiri dan lingkungan sekitar kita merupakan salah satu aspek biologi modern yng sangat menakjubkn dan paling menantang. Kesadaran yang dimaksud adalah lesadaran subjektif atau kemampuan untuk menyadari dan membuat penilaian yang sadar akan lingkungan. Para ahli neurosaintis dan para ahli perilku muli memadukan pikiran dan otak, akn tetapi kesadaran masih sulit dipahmi. Beberapa saintis mempertahankanbahswa kesadaran merupakan cirri khas manusia. Beberapa yang lain mempostulatkan bahwa hewan lain paling tidak mempunyai beberpa bentuk kesadaran dan bahwa suatu kesinambungan kesadaran telah dievolusikan dalam dunia hewan. Bagi manusia, tentu kita mengetahui bahwa beberapa stimulus yang berbeda dapat membuat kita mengingat suatu memori tertentu; misalnya, pandangan, suara atau bau pantai laut bisa memicu memori pengalamn masa kanak-kanak. Suatu hipotesis sentral mengenai kesadaran bahwa kesadaran adalah satu cirri otak ynag muncul tanpa terduga, dan melibatkan kerjasama daerah ekstensif di korteks serebral secara bersamaan. Pendapat lain adalah sementara neuron serebral dan kelompok fungsional neuron membangkitkan kesadaran, keduanya juga terlibat

dalam tugas-tugas yang kurang kompleks dan lebih spesifik. Beberapa neuron, misalnya, bisa menginderakan stimulus internal atau eksternal, dan lainnya bisa memformulasikan sinyal perinth ke sekelompok otot rangka, sementara kedua kelompok tersebut bekerjasama untuk memformulasikan suatu kesadaran akan sensasi dan respon otot. Penemuan cara untuk menguji hipotesis mengenai kesadaran merupakan bagian dari penelitian yang menantang dan berkembang pesat dalam neurobiology. Sejauh ini, para peneliti telah membuat kemajuan yang terbaik dengan menggunakan teknik pencitraan untuk memetakan bagian-bagian otak ynag berkaitan dengan pengalaman subjektif yang melibatkan sistem visual.

BAB II CRANIUM Tengkorak adalah kerangka kepala. Tulang-tulang tengkorak membentuk cranium dan kerangka wajah. Cranium meliputi otak dan meninges, bagian proksimal saraf-saraf otak, dan pembuluh darah. Pada kerangka wajah terdapat kedua orbita (lekuk mata) dan rongga hidung, juga maxilla (rahang atas) dan mandibula (rahang bawah).

A. Aspek anterior

Pada anterior tengkorak dapat dikenali os frontale dan kedua os zygomaticum, kedua orbita, daerah hidung, maxilla dan mandibula. Os frontale membentuk kerangkadahi yang ke inferior berhubungan dengan os nasale dan os zygomaticum. Titik temu antara os frontale dan kedua os nasale dikenal sebagai nasion. Pada margo supra-orbitalis ossis frontalis terdapat sebuah foramen supraorbitale (takik). Tepat di atas margo supra-orbitalis dapat dikenali sebuah ascus superciliaris. Dalam kedua orbita terdapat fisura orbitalis superior, fisura orbitalis inferior, dan canalis opticus. Di sebelah bawah masing-masing orbita terdapat sebuah foramen infra-orbitle pada maxilla. Kedua os zygomaticum membentuk tonjolantonjolan pipi. Sebuah foramen zygomaticofaciale menembus bagian lateral masingmasing tulang. Di sebelah bawah os nasale terdapat aperture piriformis (nasalis anterior) yang jorong. Melalui lubang itu dapat diamati sekat hidung berupa tulang yang membagi rongga hidung menjadi bagian kanan dan bagian kiri. Pada dinding lateral masing-masing bagian rongga hidung terdapat lempeng-lempeng tulang yang lengkung, yakni concha nasalis. Rahang atas dibentuk oleh kedua maxilla yang bersatu; processus alveolaris tulang-tulang ini membentuk ceruk-ceruk dan tulang penunjang bagi gigi-gigi maksilar. Processus alveolaris mandibula menyediakan tempat bagi gigi-gigi mandibular. Di bawah gigi geraham depan (des premolaris) kedua terdapat foramen mentale. Protuberantia mentalis (dagu) adalah sebuah lempeng tulang berbbentuk segitiga yang meninggi di bawah symphysis mandibulae (mentalis), daerah persatuan kedua belah tulang fetal.

Gambar 4 Aspek Anterior Cranium B. Aspek lateral Aspek lateral tengkorak terdiri atas tulang-tulang cranium dan tulang-tulang wajah. Fossa temporalis dibatasi ke atas dan belakang oleh linea temporalis inferior os parietale, ke depan oleh os frontale dan os zygomaticum, dank e bawah oleh arcus zygomaticus. Tepi atas arcus zygomaticus adalah sesuai dengan batas inferior hemifer otak besar (cerebrum). Arcus zygomaticus dibentuk melalui persatuan

processus temporalis ossis zygomaticus dan processus zygomaticus ossis temporalis. Di bagian depan fossa temporalis, kira-kira 4 cm di atas pertengahan arcus zygomaticus, terletak titik pterion. Titik ini adalh sesuai dengan pertemuan suturasutura berbentuk H yang merupakan tempat sua os frontale, os parietale, os sphenoidale, dan os temporale. Meatus acusticus eksternus mengantar ke membrane tympani. Processus mastoideus osssis temporalis terletaak posteroinferior terhadap meatus acusticus externus. Di sebelah depan processus mastoideus terdapat processus styloideus ossis temporalis. Mandibula terdiri dari dua bagian, bagian horizontal, yakni corpus mandibulae dan bagian vertical, yakni ramus mandibulae.

Gambar 5 Aspek lateralr C. Aspek Posterior

Aspek posterior tengkorak (occiput) dibentuk oleh os occipitale, bagian kedua os parietale, dan bagian mastoidal kedua os temporale. Protuberantia occipitalis externa adalah benjolan yang mudah diraba di bidang median. Linea nuchalis superior yang merupakan batas atas tengkuk, maluas ke lateral dari protuberantia occipitalis externa tersebut, linea nuchalis inferior tidak begitu jelas.

D. Aspek Superior Aspek superior tengkorak yang sedikit banyak berbentuk jorong, ke arah posterior melebar karena kedua tuber parietale. Keempat tulang yang bersatu untuk membentuk calvaria terlihat dari aspek superior: os frontale di sebelah anterior, kedua os parietale dextra dan sinistra, dan occipitale di sebelah posterior. Sutura coronalis memisahkan os frontale dari os parietale; sutura saggitalis memisahkan kedua tulang ubun-ubun satu dari yang lain; dan kampuh lamdoid (sutura lamboidea) memisahkan os parietale dan os temporale dari os occipitale. Titik bregma adalah titik patokan antropologis yang merupakan titik temu antara sutura saggitalis dan sutura coronalis. Titik vertex, titik teratas pada tengkorak, terletak pada sutura sagittalis, di dekat titik tengahnya. Titik lambda menunjuk kepada titik temu antara sutura lambdoidea dan sutura sagittalis, titik ini kadang-adang teraba sebagai lekukan.

Gambar 6

Aspek superior E. Aspek Inferior Aspek inferior tengkorak (dasar tengkorak) setelah mandibula diangkat, memperlihatkan processus palatinus maxilla dan os palatinum, os sphenoidale, vomer, os temporale, dan os occipitale. Palatum durum dibentuk oleh processus palatinus maxilla di sebelah anterior dan lamina horizontalis kedua os palatinum di sebelah posterior. Posterior terhadap gigi-gigi seri tengah terdapat fossa incisiva. Di sebelah posterolateral terdapat foraen palatinum majus dan foramina palatina minora. Superior terhadap tepi posterior os palatinum terdapat kedua choana yang juga dikenal sebagai apertura natalis superior. Vomer, lempeng tulang yang tipis, turut membentuk sebagian besar sekat hidung berupa tulang. Terjepit antara os frontale, os temporale, dan os occipitale terdapat os sphenoidale yang terdiri dari sebuah corpus dan tiga pasang processus: ala major, ala minor, processus pterygoideus. Dari corpus ossis sphenoidalis tergelar sayap-sayap ke lateral. Masing-masing processus pterygoideus terdiri dari lamina processus pterygoidei lateral dan median yang dilepaskan dari pangkal ala major dari corpus ossis sphenoidalis di kedua sisi. Alur untuk bagian tuba auditoria (auditiva) yang berupa tulang rawan, terletak medial dari spina ossis sphenoidalis. Fossa mandibularis adalah bagian-bagian os temporale yang cekung untuk menampung kedua condylus mandibulae. Di sebelah posterior, dasar tengkorak dibentuk oleh os occipitale yang ke anterior berhubungan dengan os sphenoidale. Keempat bagian os occipitale teratur sekeliling foramen magnum yang besar. Pada bagian lateral os occipitale terdapat

dua benjolan yang besar, yakni condylus occipitalis. Lubang yang besar antara os occipitale dan bagian os temporale yang dikenal sebagai os petrosum adalah foramen jugulare. Meatus acusticus internus terletak superolateral terhadap foramen jugulare. Pintu masuk ke canalis caroticus terletak tepat di depan foraen jugulare. Processus mastoideus

berigi

karena

otot-otot

melekat

padanya.

stylomastoideumterletak posteior terhadap pangkal processus styloideus.

Foramen

Gambar 7 Aspek inferior F. Aspek dalam Dasar Tengkorak Perukaan dalam dasar tengkorak memperlihatkan tiga fossa cranii anterior, fossa cranii media, fossa cranii posterior yang membentuk dasar cavitas cranii dan berwujud seperti mangkok. Fossa cranii anterior menempati bidang teratas, dan fossa cranii posterior bidang terbawah. Fossa cranii anterior dibentuk oleh os frontale di sebelah anterior, os etmoidale di tengah, dan corpus ossis sphenoidalis serta ala minor ossis sphenoidalis di sebelah posterior. Bagian fossa cranii anterior yang lebih luas dibentuk oleh fascies orbitalis ossis frontalis yang berigi dan menyangga kedua lobus frontalis cerebrum serta membentuk atap kedua orbita. Crista frontalis adalah sebuah tonjolan os frontale di bidang median, dan crista galii (jengger ayam jago) adalah sebuah tonjol edian yang menjulang ke atas dari os ethmoidale. Di sebelah kanan dan kiri crista gali terdapat lamina cribrosa ossis ethmoidalis yang menyerupai pengayak. Fossa cranii media di sebelah kanan dan kiri berupa lekukan-lekukan yang dalam di kedua sisi corpus ossis sphenoidalis. Unsur-unsur yang membentuk fossa cranii media adalah kedua ala major ossis sphenoidalis, squanna temporalis di

sebelah lateral, dan bagian-bagian pars petrosa kedua os temporale di sebelah posterior. Fossa cranii media terletak posteroinferior terhadap fossa cranii anterior dan mneyangga lobus temporalis cerebri. Batas antara fossa cranii media dan fossa cranii posterior adalah margo superior partis petrosae di sebelah lateral, dan dorsum sellae ossis sphenoidalis di sebelah medial. Sella turcica, bagian os sphenoidale yang menyerupai pelana dan terletak antara processus clinoideus anterior dan processus clinoideus posterior, terdiri dari tiga bagian : 1. Tuberculum sellae, benjolan menyerupai buah zaitun di sebelah depan. 2. Fossa hypophysealis, bagian cekung yang menyerupai pelana untuk hypophysis (glandula pituitaria), di tengah 3. Dorsum sellae (“punggung pelana”) di sebelah posterior. Tepi-tepi posterior kedua alla minor ossis sphenoidalis yang tajam, menganjur di atas fossa cranii media. Kedua alla minor ini yang dipersatukan oleh jugum sphenoidale, ke arah medial berakhir sebagai dua tonjol, yakni processus clinoideus anterior, dan processus clinoideus posterior. Foramen lacerum terletak posterolateral dari fossa hypophysealis; canalis opticus terdapat pada pangkal ala minor, dan fissura orbitalis superior terletak antara ala major dan ala minor. Fossa cranii posterior terutama dibentuk oleh os occipitale tetapi beberapa bagian os sphenoidale dan os temporale turut membentuknya. Alur-alur yang lebar pada fossa cranii posterior dibentuk oleh semua sinus transversus dan sinus sigmoideus. Di tengah fossa cranii posterior terdapat foramen magnum. Di belakng

foramen magnum yang besar ini, fossa cranii posterior terbagi menjadi dua fossa cerebelaris oleh crista occipitalis interna. Foramen jugulare terdapat pada alas tonjol pars petrosa yang merupakan bagian os temporale, dan canalis hypoglossi terletak anterolateral terhadap tepi foramen magnum.