8.recettori Sensoriali

8. Recettori sensoriali

Testi consultati: Randall: Fisiologia animale Aidley: The physiology of excitable cells, Cambridge Univ. Press Bern e Levy: Fisiologia Nicholls: From Neuron to Brain, Sinauer Mountcastle: Fisiologia medica

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Recettori sensoriali: cellule specializzate per la percezione del mondo esterno, definiscono i limiti della sensibilità e stabiliscono la gamma degli stimoli che possono essere rilevati. Trasducono i segnali esterni (luminosi, chimici, meccanici etc) in segnali elettrici (impulsi)

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Recettore da stiramento del muscolo della rana relazione tra frequenza dei potenziali d’azione e intensità dello stimolo (Codice di frequenza)

Registrazione dell’attività elettrica in fibre nervose sensoriali in risposta alla stimolazione sensoriale su fibre afferenti dal fuso neuromuscolare di rana (meccanorecettore sensibile allo stiramento, localizzato nel muscolo scheletrico in parallelo alle fibre muscolari). Lo stiramento del muscolo determina la comparsa di potenziali d’azione nella fibra nervosa sensoriale, la cui frequenza è correlata all’intensità dello stimolo: uno stiramento maggiore provoca una frequenza più elevata. L’i f L’informazione i sull’intensità ll’i iàd dello ll stimolo i l è quindi trasmessa mediante un codice di frequenza: più grande è l’intensità dello stimolo, maggiore la frequenza dei potenziali d’azione nella ll fib fibra nervosa. La frequenza si riduce al perdurare dello stimolo (adattamento)

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Relazione tra ampiezza del potenziale di recettore e intensità dello stimolo (Codice di ampiezza) La registrazione extracellulare da un fuso neuromuscolare di rana mostra che la scarica di PdA nasce da d un potenziale t i l di membrana b d depolarizzato l i t rispetto alla condizione di riposo (traccia 1). Quando il preparato è trattato con procaina per evitare la comparsa di PdA, stiramenti di ampiezza crescente (t (tracce da d 2 a 6) provocano d depolarizzazioni l i i i progressivamente maggiori. La depolarizzazione locale è quindi il legame tra stimolo e potenziali d’azione nella fibra sensoriale. A questa depolarizzazione è dato il nome di potenziale t i l di recettore tt ( potenziale (o t i l generatore). Il potenziale di recettore è un segnale elettrotonico, graduale dovuto al cambiamento della permeabilità d ll membrana della b ad determinati t i ti iioni, i generalmente l t N Na+ e K+, indotto dallo stimolo. Poiché la relazione tra Vm e permeabilità è logaritmica, anche la relazione tra ampiezza del potenziale di recettore e intensità dello stimolo ti l è llogaritmica. it i

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(recettori tonici)

( recettori fasici)

Frazionamento dell’ambito sensoriale

Relazione tra intensità dello stimolo e intensità della sensazione (soglia incrementale)

La relazione log è spiegata dalla relazione tra potenziale di membrana e permeabilità ionica (equazione di Goldman)

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Il recettore da stiramento del crostaceo

mm Hg

Conversione dal codice di ampiezza al codice di frequenza

Dopo il PdA la membrana è iperpolarizzata per l’elevata gK. La riduzione di gK e la corrente di recettore provocano una nuova depolarizzazione sopra soglia. Se l’intensità dello stimolo è più grande e quindi la corrente di recettore è più intensa, la depolarizzazione tra d ed f è più rapida e la frequenza dei PdA più elevata.

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Il fuso neuromuscolare e l’organo muscolo-tendineo di Golgi nei mammiferi: relazione tra disposizione nel muscolo e modalità recettoriale

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Fuso neuromuscolare dei mammiferi: ruolo dell’innervazione motrice γ Le fibre intrafusali nel mammifero ricevono innervazione motrice da parte dei motoneuroni γ, la cui attivazione provoca contrazione delle fibre intrafusali e quindi stiramento delle terminazioni sensoriali che vengono attivate. Le fibre extrafusali sono innervate da motoneuroni α e quando si contraggono provocano riduzione dello stiramento delle terminazioni sensoriali intrafusali. L’azione delle fibre γ-motrici è quella di mantenere i fusi neuromuscolari sensibili allo stiramento durante la contrazione muscolare.

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Fuso neuromuscolare dei mammiferi: Coattivazione α-γ

L’azione delle fibre γ-motrici è quella di mantenere i fusi neuromuscolari sensibili allo stiramento durante la contrazione muscolare. Durante il ciclo respiratorio, per esempio, la stimolazione dei motoneuroni t i γ avviene i contemporaneamente t t a quella dei motoneuroni α dei muscoli inspiratori: la frequenza di scarica nelle afferenze fusali aumenta durante l’inspirazione; dopo paralisi fusimotoria tale aumento è abolito.

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Differenza nella risposta delle afferenze primarie e secondarie nel fuso neuromuscolare dei mammiferi

Lo stiramento del muscolo determina l’aumento della frequenza di impulsi sia nelle fibre primarie (gruppo IA) che nelle secondarie (gruppo IIA). Le primarie mostrano una frequenza molto maggiore durante la fase dinamica dello stiramento e un rapido adattamento durante la fase statica, nelle secondarie l’aumento di frequenza è mantenuta pressochè costante nella fase statica. 78

Sistema di controllo della lunghezza del muscolo (sistema regolato) e movimento volontario (servosistema)

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