La Neurona

La Neurona Representan las células fundamentales del sistema nervioso. Es la unidad histológica y fisiológica del sistema nervioso. Contienen núcleo y varias prolongaciones citoplasmáticas. Propiedades de la Neurona Excitabilidad Capacidad para recibir estímulos una membrana de la célula nerviosa. Conductividad Capacidad de transmitir un impulso a otra neurona o a un órgano efector (e.g., músculos y glándulas). Integración Capacidad para integrar, coordinar y controlar las diversas funciones biológicas de los órganos corporales. Estructura/Morfología (Véase Figura 5-1) Tenemos, claro, las fibras nerviosas individuales (células nerviosas), que son las unidades fundamentales del sistema nervioso. Las regiones o componentes estructurales de una neurona o célula nerviosa (e.g., motoneurona), se describen a continuación: Cuerpo Celular o Soma Esta región de la neurona contiene el núcleo, citoplasma, organelos celulares (e. g., mitocondrias), entre otros componentes. El núcleo del soma contiene el nucleolo. El citoplasma del cuerpo celular de una neurona se encuentra constituido de neurofibrillas, corpúsculos de Nissl, mitocondrias, aparato de Golgi, lisosomas y gránulos de pigmento. . Las Prolongaciones Celulares de las Neuronas Las Dendritas Son extensiones protoplasmáticas o prolongaciones gruesas ramificadas y en forma de árbol. Representan los receptores de la fibra nerviosa/neurona. Por medio de las dentritas entra el impulso nervioso al cuerpo celular, ya sea desde estímulos sensores o desde neuronas adyacentes. Las dentritas, pues, permiten hacer contacto con otras células. El Axón, Cilindroeje o Neurita Representa una estructura delgada y larga que se origina en una región cónica del soma. Representa el transmisor de la neurona, i.e., lleva los impulsos fuera del cuerpo celular. Este cilindroeje es la parte fundamental de una fibra nerviosa, cuya agrupación forma los nervios. Considerada aisladamente, esta fibra nerviosa es invisible a simple vista, puesto que su grosor alcanza sólo a algunas micras. Pero, a pesar de su delgadez, posee una estructura compleja. El axón de la dendrita posee dos partes, a saber: el cono axónico y la capa de mielina. El cono axónico de la fibra nerviosa también se conoce como botones sinápticos, terminales o telodencia axónica. Los botones terminales se encuentran en el extremo/teminal del axón (fibrillas terminales). Es en esta sección de la neurona donde ocurre la sinapsis (unión) con otra neurona u órgano efector (e.g., la fibra muscular, en el caso de una neurona motora). Estas proyecciones sinápticas albergan unas vesículas (sacos) que están llenos de neurotransmisores. Estos permiten comunicación entre una neurona y otra célula. La porción cilíndrica del axón se conoce como neurita. Esta prolongación se encuentra revestida de una capa o vaina de grasa (manguito blanco de perla), conocida como la mielina (químicamente un fosfato graso). Esta se conoce como la mielinización del axón. La mielina es una sustancia grasa que aísla la membrana axónica de la célula. Es un cubierta de fosfolípidos, segmentados de color blanco y dispuesto en varias capas. La neurita constituye la fibra que uniéndose con otras fibras análogas forma el nervio. La

neurita con su eje se llama cilindroeje. La cubierta de mielina se encuentra constituida de un complejo lipoproteínco, células de Schwann o neurolemocitos (en el caso de las neuronas periféricas), vainas/membrana de Schwan o neurilema y nodos (o nódulos) de Ranvier. El cilindroeje posee, pues, a su alrededor una tenue envoltura que se denomina neurilema o membrana de Schwann. Ésta representa una capa citoplasmática periférica de las células de Schwann. Las células de Schwan poseen una estructura aplanada y se localizan a lo largo del axón. Estos tipos de células producen la Mielina. No todas las fibras de las neuronas poseen esta vaina de mielina. El sistema nervioso, pues, posee un grupo de neuronas con cilindroejes mielínicos (compuestos de la capa de mielina) y otro grupo de células nerviosas con un cilindroejes amielínicos (no poseen la vaina de mielina). El axón mielínico comúnmente se encuentran en las neuronas motoras, i.e., en el sistema nervioso periférico. Los nódulos de Ranvier son unas aberturas que se encuentran entre células de Schwann adyacentes. En estos puntos el axón no se encuentra aislado por la vaina de mielina. Los nodos de Ranvier son, pues, espacios amielínicos localizados a intervalos regulares entre las vainas de mielina EL IMPULSO NERVIOSO Descripción/Concepto Un impulso nervioso representa la señal (en la forma de carga eléctrica) que pasa desde una neurona a la siguiente y por último a un órgano final (e.g., un grupo de fibras musculares, o nuevamente al sistema nervioso central). Es un cambio físico-químico que una vez iniciado se auto propaga. Basado en la propiedad de irritabilidad: la neurona puede responder a estímulos al originar y conducir impulsos eléctricos. Diferencia de Potencial Se refiere a una diferencia eléctrica o en el gradiente eléctrico entre el interior y el exterior de una membrana celular nerviosa... Representa una forma de energía potencial, una fuerza que tiene poder de mover positivamente iones de carga positiva cuesta abajo por un gradiente eléctrico, esto es, desde un punto con carga positiva inferior. Es la magnitud de una diferencia de potencial entre las cantidades de carga eléctricas (positivas y negativas, que se divide en voltios o milivoltios -mV), las cuales se encuentran en dos puntos (la parte interna vs. externa de la membrana). Se llama diferencia/gradiente entre las cantidades de cargas eléctricas que se encuentran en dos puntos (en ambos lados de la membrana de la célula nerviosa o neurona). Podríamos decir también que la diferencia de potencial es la gradiente de concentración de los iones de potasio (K+) y sodio (Na+) en ambos lados de la membrana plasmática (axoplasma) de la neurona. Potencial de Reposo El potencial de reposo representa la diferencia de potencial que existe a través de la membrana de una neurona cuando ésta no conduce impulsos, es decir, cuando se encuentra en estado de reposo. Representa la magnitud del potencial en reposo: Suele encontrarse entre 70 y 90 mV. En un estado de potencial; de reposo la superficie interior de la membrana de la neurona en reposo es 70 a 90 mV negativa con respecto a su superficie exterior. Potencial de Membrana en Reposo Concepto Representa la diferencia en cargas eléctricas de un lado y otro de la membrana celular. El potencial intracelular es negativo respecto al potencial extracelular. Características

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La concentración de potasio es mucho mayor dentro de la célula que fuera de ella, y el gradiente de sodio es el opuesto. La membrana celular es aproximadamente de 50 a 75 veces más permeable al potasio que al sodio.

Resultados

Separación de cargas a través de la membrana. La membrana se encuentra polarizada, i.e., las cargas separadas difieren. Membrana Polarizada Membrana cuyas superficies exteriores e interior tienen cantidades diferentes de carga eléctrica. Como resultado, existe una diferencia de potencial a través de una membrana polarizada. Determinante La diferencia de concentración de iones de potasio (K+) entre el interior y el exterior de la célula. Potencial de Membrana en Reposo de una neurona: Se encuentra más cerca de -70 mV que del potencial de equilibro del potasio que es -90 mV. Consecuencia: Difusión continúa de K+ hacia el exterior de la célula. Membrana Celular de una Neurona: Potencial eléctrico (negativo) de Membrana: -70mV:

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Fuera de la célula: 70 mV Interior de la célula: -70 mV (negativo) Potencial de membrana en reposo:

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Diferencia en potencial eléctrico entre: o La membrana/exterior de la célula, y o El interior de la célula Resultante: Separación de cargas

La Bomba de Sodio y Potasio Su función es transportar activamente los iones de sodio (cargados positivamente) hacia el exterior de la célula nerviosa, mientras que los iones de potasio se desplazan hacia el interior de la membrana celular nerviosa. Representa un mecanismo de transportación mediante el cual los iones de Na+ (que han entrado en la membrana celular) son activamente transportados fuera de la célula, a la vez que los iones de potasio son activamente transportados hacia adentro de la membrana, donde habrá ahí una mayor concentra. de K+. La bomba de sodio y potasio se encarga, pues, de transportar iones de sodio (Na+) hacia el exterior de la membrana nerviosa e iones de potasio (K+) hacia el interior de la membrana celular, en proporción de tres a dos, respectivamente. Este mecanismo se encarga de mantener un potencial de membrana constante de reposo de -70 mV. La bomba de sodio y potasio desplaza activamente los iones de sodio (3 Na+) fuera de la célula y los iones de potasio (2 K+) hacia dentro de la misma. Como consecuencia, en el interior de la neurona: 1) aumenta la concentración K+ y 2) disminuye concentración de Na+; en el exterior de neurona: 1) disminuye la concentración K+ y 2) aumenta la concentración de Na+. La membrana de la célula nerviosa es mucho más permeable a los iones de potasio que a los iones de sodio, por lo que los iones de potasio pueden moverse libremente. La bomba de sodio y potasio representa un mecanismo de transporte compuesto de dos bombas, a saber, la bomba de sodio y la bomba de potasio. La bomba de sodio se encarga de transportar activamente los iones de sodio (Na+) hacia la parte interna de la membrana celular de una célula nerviosa. Por su parte la bomba de potasio se encarga de transportar activamente los iones de potasio (K+) hacia la parte externa de la membrana celular de una célula nerviosa. Como resultado de la acción de bomba de sodio y potasio, la concentración de potasio en el interior de la membrana celular es más alta, mientras que en el exterior de la membrana celular es más bajo. En cuando a la concentración de sodio, es más bajo en el interior de la membrana celular, mientras que en

su exterior es más elevado. En este mecanismo mantiene un equilibrio entre K+ y Na+ (diferencia en potencial) en la membrana celular en reposo. Los iones de K+ desplazan a un área de menor concentración, mientras que algunos K+ salen al exterior. Por el otro lado, los iones de Na+ no se pueden mover de esta manera. El resultado final: es que hay más iones cargados positivamente fuera de la célula. Esto crea la diferencia de potencial a través de la membrana.

Despolarización Membrana Despolarizada Representa aquella membrana cuyas superficies exteriores e interior tienen cantidades iguales de carga eléctrica. Como resultado, no existe una diferencia de potencial a través de una membrana despolarizada como habíamos mencionado previamente, en una membrana polarizada las cargas eléctricas difieren en el potencial de la membrana de reposo. Por el otro lado, cuando la membrana se despolariza, a diferencia de carga es inferior al potencial de membrana de reposo de -70 mV, llegando a cerca de cero. Como consecuencia, ocurre un cambio en la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio (Na+). Características El interior de la célula se vuelve menos negativo en relación con el exterior. Además, se reduce la diferencia de potencial a través de la membrana. La diferencia en carga es inferior al potencial de membrana de reposo de -70 mV. Se llega cerca de cero, como resultado, ocurre un cambio en la permeabilidad de la membrana a los iones de Na+. Hiperpolarización En este estado, la diferencia de carga a través de la membrana crece, i.e., se pasa del potencial de membrana de reposo a un número todavía más negativo. Consecuentemente, la membrana se polariza. Cambios en el Potencial de Membrana Se refiere a señales usadas para recibir, transmitir e integrar información dentro y entre células. Los tipos de señales son: 1) potenciales graduados y 2) potenciales de acción. Potenciales Graduados Los potenciales graduados son cambios localizados en el potencial de membrana. Pueden ser despolarizaciones o hiperpolarizaciones. El potencial graduado se puede llevar a cabo porque la membrana celular nerviosa contiene canales de iones. Estos poseen puertas para los iones, actuando como portales de entrada y salida de la neurona. Estimulación Nerviosa Se refiere a la transmisión de un impulso desde otra neurona o como reacción al estímulo sensor, tales como cambios en las concentraciones químicas, temperatura, presión, entre otros. Estímulo Es un cambio del ambiente (interno o externo del cuerpo). Las clases comunes de estímulos son cambios de presión, temperatura, composición química, entre otros.

Excitabilidad

Se inicia cuando se aplica un estímulo de intensidad adecuada (umbral) a una membrana nerviosa polarizada. Esto produce un aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio (en el punto de la estimulación). Consecuentemente, los iones atraviesan la membrana hacia el interior de la célula (entran más iones de los que salen). Como resultado, se generan unos cambios en el potencial eléctrico de la membrana, los cuales son: 1) despolarización de la membrana, 2) entrada de iones de sodio continúa y 3) el potencial de membrana se invierte (en el interior es positivo, mientras que en el exterior es negativo). A continuación se presentan un resumen por etapas del proceso de excitabilidad de una membrana nerviosa:

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La membrana nerviosa está polarizada. Aplicación de un estímulo nervioso de intensidad adecuada (umbral). Aumenta marcadamente la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio (Na+) en el punto de estimulación. Iones atraviesan la membrana hacia el interior de la célula. Entran más iones de los que salen. Cambio en el potencial eléctrico de la membrana: o Disminuye el potencial del citoplasma a partir de -70 mV. La membrana se despolariza cuando llega a 0 mV, dado el nivel de umbral (-60 mV). o La entrada de iones de sodio continúa. o El potencial de la membrana se invierte:  Interior: Se vuelve positivo, su voltaje equivale a +30 mV .  Exterior: Se vuelve negativo

Potenciales Graduados Como se mencionó en párrafos anteriores, en la membrana celular existen canales o puertas para los de iones. Estas puertas actúan como portales de entrada y salida de la neurona. Comúnmente se encuentran cerradas, lo cual impide el flujo de iones. Los canales se abren con la estimulación, los cual permite que los iones se desplacen desde fuera hacia dentro, o viceversa. Este flujo de iones altera la separación de carga, cambiando la polarización de la membrana Activación Cambios en el ambiente local de la neurona. Puertas para los Iones Factores que Abren las Puertas Fundamentalmente la es estimulación, i.e., la transmisión de un impulso desde otra neurona. Es la reacción al estímulo de una neurona sensorial. Por ejemplo, cambios en las concentraciones químicas, cambios en la temperatura y presión, entre otros. Receptores de las Neuronas Se encuentran localizados en las dendritas (algunos están en el cuerpo celular).

Transmisión del Impulso Ocurre siempre desde los terminales del axón, en el extremo opuesto de la célula. Debe viajar casi toda la longitud de la neurona Potencial Graduado Puede dar como resultado la despolarización de la membrana celular. Esto suele ser un suceso local. La despolarización no se extiende muy lejos de la neurona. Potencial de Acción o Espiga

Se refiere a la diferencia de potencial que existe a través de la membrana de una neurona cuando ésta se encuentra conduciendo impulsos, es decir, cuando esta activa. Como resultado de la aplicación de un estímulo de intensidad adecuada, una membrana nerviosa polarizada altera su permeabilidad, de manera que permite entrar iones de sodio y la salida de iones de potasio. Esto hace que la membrana nerviosa sea positiva por dentro y negativa por fuera, i.e., se invierte el potencial de reposo (despolarización). La despolarización inicia un impulso nervioso. El impulso es una onda/corriente negativa. Para que un impulso viaje toda la distancia, debe generar un potencial de acción. El potencial de acción o de espiga es, pues, la rápida y sustancial despolarización de la neurona. Sabemos que cuando una membrana nerviosa se despolariza, en el punto de estimulación se trastorna el potencial de la membrana celular en reposo y se hace positiva por dentro y negativa por fuera. El potencial de acción tiene una duración de 1 milisegundo (ms). El cambio en el potencial de acción es: 1) desde: Reposo (-70 mv), 2) hasta: acción (+30 mv), luego 3) vuelve rápidamente a su valor en reposo. El potencial de acción o espiga comienza como potenciales graduados. Sus eventos son:

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Se estimula la célula nerviosa (el axón). Se altera la permeabilidad de la membrana nerviosa. Invasión de iones de sodio seguida de escape de iones potasio. Despolarización de la membrana: o Dentro: Positiva o Fuera: Negativo Potencial de acción se propaga a lo largo de la fibra nerviosa con velocidad y amplitud constantes.

• Fases

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Ascenso o incremento: o Cambio rápido o La célula pierde su potencial de reposo negativo o Se despolariza (potencial cero) o Se invierte el potencial de membrana de modo que el interior de la célula es brevemente positivo Rebote: Corta fase positiva, tiene usualmente 30 a 40 mV Repolarización: Descenso o caída del potencial, ligeramente más lenta que la polarización inicial

Propagación Se refiere a la velocidad de transmisión del impulso nervioso. La velocidad de transmisión de un impulso dependerá de la mielinización del axón y el diámetro de la neurona. Las neuronas mielinizadas conducen impulsos nerviosos más rápidos. Esto se debe a un mecanismo conocido como conducción saltatoria, el cual aumenta la velocidad de transmisión. Por el otro lado, debido a que las neuronas de tamaño mayores ofrecen menos resistencia, conducen impulsos más rápidos en comparación con las neuronas de un menor diámetro. Conducción Saltatoria Representa un potencial de acción que salta de un nódulo al siguiente cuando atraviesa una fibra mielinizada. Este mecanismo resulta en un aumento de la velocidad de transmisión (conducción) del impulso nervioso. La velocidad de transmisión mediante la conducción saltatoria es, pues, mucho más rápida que las fibras no mielinizadas. En grandes fibras mielinizadas la velocidad de conducción es cerca de 120 m/s (402 km/h), entre 5 y 50 veces más deprisa que en las fibras no mielinizadas del mismo tamaño Características Morfológicas de las Neuronas Motoras Mielinización: El proceso de mielinización se desarrolla durante los primeros años de vida. Esto implica que los niños necesitan tiempo para desarrollar movimientos coordinados. Ciertas

enfermedades neurológicas (e.g., esclerosis múltiples) inducen a una degeneración de la vaina, lo cual resulta en la pérdida posterior de la coordinación. Diámetro de la Neurona: Como fue mencionado en los párrafos previos, este factor determina la velocidad de transmisión del impulso nervioso. Se ha documentado las neuronas de diámetros mayores (ofrecen menos resistencia al flujo local de corriente) conducen los impulsos más deprisa (aumento en la velocidad de transmisión). Aquellas neuronas de diámetros menores conducen los impulsos más lentos (reducción en la velocidad de transmisión). Principio del Todo o Nada Si un estímulo es lo suficientemente fuerte (intensidad de umbral) para generar un potencial de acción, el impulso es transmitido a lo largo de toda la neurona a una fuerza/intensidad constante y máxima por las condiciones existentes. Umbral o Estímulo Mínimo Representa cualquier estímulo lo suficientemente fuerte para iniciar un impulso. La neurona alcanza su umbral de estimulación cuando un estímulo alcance o supere el umbral de Intensidad. Siempre que la despolarización alcance o supere el umbral, se producirá un potencial de acción. El umbral es, pies, la despolarización mínima requerida para producir un potencial de acción. La estimulación suficiente (umbral) provoca una despolarización de al menos 15 y 20 mV. El resultado es un potencial de acción. Esto implica que si la membrana se despolariza desde el potencial de membrana de reposo de -70 mV hasta un valor de entre -50 y -55 mV, la célula experimentará un potencial de acción. En el caso de una baja estimulación (subumbral o inferior al valor de umbral: entre 15 y 20 mV), no se podrá generar un potencial de acción. Por ejemplo, el cambio en el potencial de membrana de reposo. En esta situación el voltaje es de -70 mV hasta -60 mV. Consecuentemente, el cambio neto es de solamente de 10 mV. Esto no satisface el umbral, de manera que no se produce ningún potencial de acción. Secuencia de Eventos/Acontecimientos para el Potencial de Acción o Espiga 1. Mayor permeabilidad a los iones de sodio (Na+): El Estímulo: Se abren las puertas de la membrana a los Na+. Cuando se alcanza el umbral, incrementa la permeabilidad de la membrana a los iones de Na+: La célula se inunda de iones de sodio. La cantidad de sodio que entra en la célula supera la cantidad de potasio que sale de la misma. Como resultado, el interior de la célula queda cargado positivamente en relación con el exterior. El cambio de voltaje (despolarización) varía de -70 mV hasta + 30 mV. 2. Menor permeabilidad a los iones de sodio (Na+): Breve Influjo de Sodio: Ocurre un breve influjo inicial de Na+ hacia el interior de la célula. El potencial de membrana es mayor de 0 mV. El movimiento de cargas más positivas hacia el interior de la célula encuentra resistencia. Las puertas de sodio se cierran muy rápidamente. Consecuentemente, la entrada inicial de sodio es de muy corta duración. 3. Repolarización: Esta etapa se caracteriza por una mayor carga positiva dentro de la célula. Como resultado, las puertas de los K+ se abren a los iones de K+ cargados positivamente, de manera que el K+ se desplaza hacia el exterior de la célula, que es más negativa. Como consecuencia, regresa el estado donde el exterior de la célula desarrolla una carga más positiva que el interior. El voltaje vuelve a ser el potencial de membrana de reposo de -70 mV. La Repolarización es, pues, la restauración del potencial de reposo de la membrana, i.e., el cambio de +30 mV hasta -70 mV. En este estado, la neurona está preparada para recibir otro estímulo y transmitirlo de la misma manera. Basado en los cambios que ocurren concerniente a la permeabilidad de la membrana, el mecanismo de la Repolarización se puede describir en los siguientes pasos: 1. 2.

Membrana se vuelve más permeable a los iones de potasio. Membrana se vuelve relativamente impermeable a los iones de sodio.

3.

4.

Consecuencia/resultado: Movimiento del potasio hacia el exterior: a. Superficie de la membrana externa: Adquiere una carga positiva.

b. Superficie de la membrana interna: Adquiere una carga negativa. Final del proceso: Iones vuelven a sus sitios originales. Ocurre transporte activo de iones de sodio hacia el exterior y de iones de potasio hacia el interior de la célula.

Período Refractario: Se refiere al lapso durante el cual ocurre la recuperación de la membrana. Durante el período refractario ocurre la Repolarización de la membrana. 4. Después de la Repolarización: Se reactiva la bomba de sodio-potasio. Consecuentemente, los iones de K+ entran a la célula, lo cual provoca que la concentración de Na+ aumente fuera de la célula. Todos los iones, pues, vuelven al lado correcto de la membrana.