Invertebrate

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19

ĐỘNG VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG • GIỚI THIỆU CHUNG: Giới động vật có số lượng loài khá lớn, đã định danh và đặt tên khoảng 2 triệu loài. Trong đó động vật không xương sống (ĐVKXS) chiếm đến gần 80%. Trong sinh giới, ĐVKXS đa dạng, phức tạp, tuy nhiên vẫn có sự tương đồng về hình thái, giải phẩu, sinh lí – sinh học do quan hệ họ hàng với nhau. Trước đây phân loại học động vật chủ yếu hình thái – giải phẩu học, phôi học, các đặc tính về sinh học. Ngày nay, sinh học phân tử phát triển, người ta cũng dùng thêm kiến thức này để phân loại, tăng thêm phần chính xác. Tuy nhiên, phương pháp này tốn kém cho nên chỉ sử dụng trong trường hợp có nghi ngờ tính chính xác ở phương pháp cũ. ĐVKXS với cấu trúc chưa có bộ xương trong, rõ nhất là chưa có cột sống, thường được chia thành 15 ngành, trong đó có khoảng 8 ngành thường gặp.

1. Ngành POROZOA - PARAZOA (thân lổ, hải miên, bọt biển,…) Hầu hết sống trong nước mặn, một ít sống trong nước lợ. Cơ chế chưa có đối xứng, hình dạng chưa có: cơ thể là một khối dày hoặc dẹp (dạng khảm) với nhiều lổ nhỏ (lổ nước vào) và một lổ to (lổ nước ra). Phân loại dựa trên cấu tạo và hình dạng các loại gai có trong lớp vách thân. Có 3 lớp: • Lớp Calcarea (hải miên đá vôi): gai cấu tạo từ chất vôi, sống ở nước mặn. Thường gặp: Sycon, Grantia,… • Lớp Demospongida (hải miên sừng): gai mềm (spongin) hoặc silic. Một ít loài sống nước ngọt, thân mềm. Thường gặp: Leptospongia, Gelloides, Euspongia,… Grantia

•

Lớp Hexactinellida (hải miên 6 cạnh): gai silic có 6 cạnh đan vào nhau. Hầu hết sống ở biển rất sâu (6000-7000m). Thường gặp: Eulectella 2. Ngành COELENTERATA (CNIDARIA) - NGÀNH RUỘT KHOANG (hải quỳ, san hô, sứa,…) Hầu hết sống ở biển, cơ thể có đối xứng qua một trục (đối xứng xuyên tâm). Cơ thể có dạng hình túi hoặc tán tròn. Ống tiêu hóa mở ra ngoài qua một lổ vừa là miệng vừa là hậu môn gọi là hạ khẩu. Bao quanh hạ khẩu là một chùm xúc tu, cơ quan tự vệ và bắt mồi. Lớp ngoại bào của xúc tu mang nhiều thích ty bào (chidocyse). Chu kì đời sống có sự luân phiên của 2 dạng: polyp (thủy tức) và medusa (thủy mẫu = sứa) hoặc chỉ có một dạng chiếm ưu thế. Phân loại dựa trên vách ngăn của ống tiêu hóa. Có 3 lớp: • Lớp Hydrozoa: hốc dinh dưỡng không có vách ngăn

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

1

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 Loài thường gặp: Hydra •

Lớp Scyphozoa: hốc tiêu hóa của polype có bốn vách ngăn Loài thường gặp: Aurelia

•

Lớp Anthozoa (Actinozoa): hốc dinh dưỡng có nhiều vách ngăn (san hô hóa đá có vách cứng), xếp thành Aurelina chu kì vách. Chu kì vách và số hàng xúc tu là 8 hay bội số của 8 (Octocorallina) hoặc là 6 hay bội số của 6 (Hexacorallina) Loài thường gặp là Actinida (hải quỳ) có vách mềm không có gai Calci, chân ắn chặt vào đá.

3. Ngành PLATHELMIA (giun dẹp)

Actinida

Sống tự do trong nước ngọt, mặn hoặc kí sinh. Cơ thể dẹp, đối xứng hai bên, có 3 lá phổi nhưng chưa có thể xoang (trung bì xuất hiện nhưng không tạo ra xoang nên vẫn còn là vô xoang động vật). Cơ quan bài tiết là nguyên đơn thận. có 3 lớp: • Lớp Turbellaria (sán tiêm mao): sống tự do trong nước ngọt hoặc nước mặn. Loài thường gặp: planaria • Lớp Trematoda: sống kí sinh qua một hay nhiều kí chủ. planaria

Loài thường gặp là Fasciola hepatica (sán lá gan) • Lớp Cestoda (sán dây): sống kí sinh, cơ thể gồm nhiều đốt, gồm 3 phần: đầu (Scolex), cổ, thân. Đầu có cơ quan để móc vào ruột kí chủ gọi là hấp khẩu hay móc. Loài thường gặp: Taenia pisiformis Fasciola hepatica 4. Ngành NEMATHELMINTES (ASCHELMIA) (giun tròn) Sống tự do trong nước mặn, ngọt, đất ẩm hay kí sinh trong cơ thể động vật và cả thực vật. Ống tiêu hóa đã hoàn thiện, có miệng và tận cùng hậu môn. Cơ thể có lớp vỏ kitin che chở (giáp) • Lớp Rotatoria (trùng bánh xe): Sống tự do, phiêu sinh trong môi trường nước ngọt hoặc mặn, cơ thể có vỏ kitin che chở. Vỏ gồm nhiều tấm ghép lại gọi là giáp (thuẩn). Thường gặp: Brachionus, Keratella, Asplanchna,… • Lớp Nematoda (giun tròn): sống tự do hoặc kí sinh trên cơ thể động vật, thực vật. cơ thể hình sợi kéo dài, hai đầu nhọn, lông cutin của biểu

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

2

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 bì có ngấn tạo cảm giác, thân có phân đốt, sống tự do như giun dấm, hoặc kí sinh trên động vật như: giun đũa (Ascaris), giun kim (Oxyuris), giun chỉ (Wulchereria) hoặc kí sinh ở thực vật như: Tylenchus ở lúa, tiêu,… 5. Ngành ANELIDA (giun đốt) Cơ thể hình sợi kéo dài, thân phân đốt giống nhau, phân đốt tạo vách ngăn vào sâu trong cơ thể. Đầu chiếm 1 đến 2 đốt. có lổ miệng và các cơ quan cảm giác, đốt đuôi có lổ hậu môn. Sống tự do hoặc kí sinh. Có 3 lớp: • Lớp Polycheata (giun nhiều tơ, rươi): sống tự do trong môi trường nước mặn, nước lợ, ngọt, vùi trong cát, bùn, lội trong nước khi giao phối. Mỗi đốt thân mang mang một đôi chân bên. Thân thường có nhiều gai cứng, gai có thể gây ngứa cho người. Loài thường gặp: Rươi (hà) Nereis • Lớp Oligochaeta (giun ít tơ, trùng đất,…): sống tự do trong môi trường đất ẩm, đất ngập nước. Cơ thể tròn dài, cơ quan di chuyển là tơ ở mặt bụng, thường khó thấy bằng mắt thường. Thân nhớt vì da có nhiều tuyến nhờn. Loài thường gặp: trùn đất (Lumbricus), trùn chỉ. • Lớp Achaeta (giun không tơ, đĩa): sống kí sinh, động vật máu nóng, số đốt thân cố định (33 đốt). Có hấp khẩu miệng (bao quanh miệng có 3 răng kitin cứng) và hấp khẩu đuôi, bơi lội tự do trong nước, dùng hấp khẩu để bám vào con mồi. Một số loài sống trên cạn là vắt (Haemadipsa), đĩa trâu (Hirudinara) 6. Ngành MOLLUSCA (thân mềm) Lông biểu bì còn gọi là nhu mạc, có nhiều tuyến nhờn và tuyến Calci, tiết ra vỏ che chở bằng chất vôi có thể bao quanh cơ thể hoặc nằm lẫn trong lớp biểu bì kép. Sống trong đất ẩm, trong nước ngọt hoặc mặn. Có 5 lớp: • Lớp Amphineura (song kinh): cơ thể hình bầu dục dẹp, biểu bì tạo vỏ hình tấm, gồm 8 tâm che chở mặt lưng, phía bụng là chân bám, bám chặt vào đá ven biển. Loài thường gặp là Chiton. • Lớp Gastropoda (chân bụng): cơ thể xoắn tạo vỏ hình xoắn ốc. Phần thân mềm sẽ ló ra ngoài ra miệng vỏ (miệng vỏ có nắp đối với loài ốc sống trong nước, miệng vỏ không nắp đối với loài sông trên cạn). Gặp được nhiều loài: Patella vỏ không có dạng tròn ốc, Haliotis (ốc bào ngư) vỏ đẹp nhưng đã có dạng tròn ốc. Có loài mang độc tố trong răng (radula) như loài Conuslectularius có kích thước lớn, tuyến độc có thể gây chết người. • Lớp Pelecypoda (Bivalvia) (chân rìu, hai mảnh): có các loài như ngêu, sò. Nhu mạc gồm 2 mảnh, 2 bên tạo thành vỏ có 2 mảnh gắn gần nhau qua bản lề. Vỏ có hệ thống cơ có thể mở, khép vỏ lại. Hầu hết sống trong nước, vùi trong cát, bùn.

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

3

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 Loài thường gặp: Ngêu (Merethrix), Hến (Corbicula), Điệp (Pecten). • Lớp Cephalopoda (đầu túc, chân đầu): gồm các loài mực, bạch tuộc. Nhu mạc ở phía lưng là một màng kép tạo thành vỏ (gọi là nang) ngay trên lưng mực. Đầu có nhiều xúc tu, 10 ở mực nang, 8 ở mực tuộc. Có loài có vỏ gồm nhiều ngăn (ốc anh vũ). Loài thường gặp: mực nang (Sepia), mực tuộc (Octupus), ốc anh vũ (Nautilus). Ở mực tuộc loại tuộc đốm xanh (Hapalochlaena lunulata) có độc tố gây chết người • Lớp Scaphopoda (chân xẻng): chân xẻng đơn tính, thụ tinh ngoài. Cơ thể đối xứng hai bên. Khởi đầu có có 2 tấm vỏ, sau 2 tấm dính với nhau ở mặt bụng tạo thành vỏ dạng ống (nhỏ dần về một đầu và thủng cả 2 đầu) của con trưởng thành. Chân xẻng sống chui rúc trong bùn. Đầu và chân thò ra ngoài ở lỗ lớn của vỏ. Chân dạng lưỡi xẻng, đầu ít phát triển, không có mắt, có 2 thùy bên có khi kéo dài. Không có mang, nước ra ngoài qua lỗ nhỏ của ống vỏ. Loài thường gặp là Dentalium (dài khoảng 5 cm) 7. Ngành ARTHROPODA (chân khớp) Ngành có số lượng loài rất lớn, chiếm đến 90% số lượng loài của động vật không xương sống. Cơ thể phân đốt, các đốt phân hóa thành đầu, ngực, bụng (phân đốt dị hình), mỗi đốt mang một đôi phụ bộ (di chuyển, cảm giác, bao quanh miệng,…), đặc điểm dễ nhận nhất là cơ thể có vỏ cũng làm bằng kitin, các phụ bộ di chuyển gồm đốt, giữa các đốt có màng đàn hồi nối liền. Có 2 ngành phụ với các lớp sau: • Ngành phụ Chelicerata (có kìm): phụ bộ đốt 1 (đầu tiên) có dạng hình kìm có 3 đốt. Có các lớp sau: • Lớp Merostomata (sam): Sam sống trong nước lợ, mặn, cơ thể có 2 phần đầu ngực và bụng, cuối bụng có đuôi hình kim dài. Loài thường gặp là Tachygleus • Lớp Arachnida (nhện): nhện, bọ cạp, ve,…Sống trên cạn, cơ thể cũng chia làm 2 phần đầu ngực và bụng, ngực mang 4 đôi chân bò, cuối bụng có ống nhả tơ (nhện), hoặc có nọc độc (bọ cạp). • Ngành phụ Antennata(có râu): mang 1 hay 2 đôi râu ở 1 hoặc 2 đốt đầu tiên. Sống trong nước hay trên cạn. Có các lớp sau: • Lớp Crustacea (giáp xác): vỏ dày, vỏ thấm thêm Calci. Cơ thể có đầu, ngực và bụng, có 2 đôi râu. Sống ở nước hoặc ở trên cạn gần nước. Thở bằng mang. • Lớp Myriapoda (đa túc): Cơ thể có đầu, ngực không rõ rệt, sống trên cạn, chân rất nhiều. Rit có móc nọc độc quanh miệng, mỗi đốt thân mang một đôi chân. Cuốn chiếu không có móc nọc độc, các đốt thân mang 2 đôi chân ở mỗi đốt. • Lớp Insecta (côn trùng): cơ thể chia làm đầu, ngực và bụng rõ rệt. Đầu có một đôi râu, ngực mang 3 đôi chân, có 2 đôi cánh hoặc không (đây là lớp động vật không xương sống duy nhất có cánh).

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

4

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 8. Ngành ECHINODERMATA (da gai hay gai bì) Hầu hết sống trong nước, cơ thể đối xướng xuyên tâm ngủ giác. Đây là đối xứng thứ cấp do thích ứng với đời sống trong nước (ấu trùng có đối xứng 2 bên) lớp biểu bì tạo thành bộ xương Calci cứng ở bên trong, bộ xương có nhiều gai ló ra ngoài thân, gai là cơ quan di chuyển, tự vệ và bắt mồi. Có 5 lớp: • Lớp Crinoidea (huệ biển): cơ thể gồm một đài thân, mang nhiều tay, mặt dưới đài thân có móc để di chuyển. Loài thường gặp là: Antendon • Lớp Asteroidea (sao biển): cơ thể có nhiều tay. Miệng và hậu môn ở 2 cực đối nhau. Mặt bụng có rảnh du túc mang cơ quan di chuyển là các du túc hình ống, tay có thể 5 hay hơn, rảnh du túc chạy đến đầu múc các tay. • Lóp Echinodia (cầu gai): cơ thể có nhiều gai nhô ra ngoài. Cơ thể hình cầu đối xứng (miệng và hậu môn đối xứng nhau) hoặc dẹp không cân xứng (miệng và hậu môn cùng một bên). Di chuyển bằng du túc. • Lớp Ophiuroidea (sao biển rắn): có 5 cánh tay cử động được, rảnh du túc không chạy đến đầu múc cánh tay. • Lớp Holothuroidea (hải sâm): cơ thể mềm, có hình trái dưa chuột. Miệng và hậu môn ở hai đầu, du túc chỉ có 3 băng (xác định mặt bụng), vị trí 2 băng du túc còn lại được thay bằng các mụn gai thịt. •

NGÀNH THÂN MỀM (MOLLUSCA): I. KHÁI QUÁT CHUNG:

Ngành thân mềm hiện biết khoảng 130.000 loài, trong số này có khoảng 35.000 loài hóa đá. Phần lớn sống ở biển, số ít sống ở nước ngọt và ở cạn. Dựa trên sơ đồ cấu tạo cơ thể, thích ứng với các lối sống khác nhau, Thân mềm được phân thành 5 lớp: Song kinh (có vỏ và không có vỏ), Chân bụng, Chân rìu, Chân xẻng và Chân đầu. •

Đặc điểm chung: •Cơ thể không phân đốt và đối xứng hai bên (trừ Gastropoda). •Cơ thể chia làm 3 phần. •Miệng có phiến hàm lưỡi xừng (trừ Pelecypoda)

•Hệ thần kinh chủ yếu là vòng thần kinh hầu, nữa trên là cung não, nữa dưới là cung miệng. Kéo dài ra phía sau là 2 đôi thần kinh, đôi trên là đôi thần kinh bên, đôi dưới là thần kinh chân. •Thể xoang thoái hóa chỉ còn một phần nhỏ bao bọc lấu tim gọi là xoang bao tim (pericardinal cavity). •Quá trình sinh trưởng và phát triển trải qua hai giai đoạn ấu trùng: trochophore và veliger (trừ Caphalopoda).

• Cấu tạo: •

Cơ thể vốn có đối xứng hai bên tuy phần lớn ốc có cơ thể mất đối xứng. Thân mềm, thường có 3 phần: đầu, chân và thân. Mô bì phần thân mềm phát triển thành vạt áo. Bờ vạt áo thường tiết vỏ đá vôi bao bọc cơ thể. Khoảng trống giữa vạt áo và các phần khác trong cơ thể là

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

5

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 khoang áo. Trong khóng áo thường có các cơ quan hô hấp (mang hoặc phổi), một vài giác quan, lỗ bài tiết, lỗ hậu môn, lỗ sinh dục… gọi chung là cơ quan áo. Mức độ phát triển và vị trí tương đối của các phần của cơ thể thay đổi nhiều và đặc trưng cho mỗi lớp thân mềm. Cơ thể không phân đốt nhưng ở một số nhóm (song kinh có vỏ, vỏ một tấm, chân đầu cổ) vẫn có một số cơ quan sắp xếp theo kiểu phân đốt. Trong biểu hiện này cần lưu ý một số nét sau: • Song kinh có vỏ và Vỏ một tấm có đầu không phát triển, khoang áo là 2 rãnh ở hai bên chân, được hình thành nhờ bờ vạt áo và chân bám chắc vào giá thể, tạo thành khoang kín. Cơ thể còn mang một số hệ cơ quan sắp xếp phân đốt . • Chân bụng có phần thân xoắn chóp làm cơ thể mất đối xứng hai bên. Thích ứng với đời sống bò chậm trên giá thể. • Chân rìu có vỏ 2 mảnh khớp với nhau nhờ răng và dây chằng ở mặt lưng. Phần đầu tiêu giảm, thích ứng với đời sống chui rúc trong bùn. • Chân xẻng có vỏ dạng ống. Đầu tiêu giảm, thích ứng với đời sống chui rúc trong bùn. • Chân đầu có chân chuyển thành tua đầu và phểu phun nước từ khoang áo. Đầu phát triển. Vỏ, trừ nhóm cổ, chuyển vào bên trong thành tấm nâng đỡ cơ thể (mực ống, mực nang) hoặc tiêu giảm hoàn toàn (mực tuộc). Thích ứng với đời sống săn mồi hoạt động. Thể xoang của thân mềm thu nhỏ chỉ còn một phần bao quanh tim (xoang bao tim) và phần bao quanh tuyến sinh dục (xoang sinh dục). Phần còn giữa các nội quan có mô liên kết lấp kín. Thân mềm có hệ tuần hoàn hở nhưng có tim khá chuyên hóa gồm tâm thất và tâm nhĩ. Hệ bài tiết là dạng biến đổi của hậu đơn thận. hệ thần kinh theo kiểu bậc thang kép (ở nhóm cổ) hoặc hạch phân tán. Hệ tiêu hóa có lưỡi bào (radula) đặc trưng. Cơ quan hô hấp ở nước là mang lá đối (ctenidia bắt nguồn ctenidi, Hl: lược). • Vỏ của thân mềm là sản phẩn tiết của bờ vạt áo, cấu tạo bằng CaCO3 gắn kết với nhau trên khuôn protein. Phần chất hữu cơ có thể chiếm tới 30% (chân bụng) hoặc 70% (chân rìu) khối lượng khô của vỏ. Thường thì vỏ của thân mềm có 3 lớp: lớp sừng (periostracum) ở ngoài cùng, lớp xà cừ kết bằng nhiều tấm Calci ở trong cùng và lớp lăng trụ Calci dày ở giữa. Tất cả đều do bờ vạt áo tiết ra. Do đó, khi giữa bờ vạt áo và mặt trong của vỏ có các hạt bé (cát, vật kí sinh,…), các tấm xà cừ được bờ vạt áo tiết ra sẽ bám xung quanh tạo thành các hạt óng ánh sắc màu gọi là “ngọc trai”. • Lưỡi bào là cấu trúc đặc trưng của thân mềm. Nó là một giải bằng kitin hoặc protein lát trên thành dưới của thực quản, mặt trên của lưỡi bào có nhiều dãy răng kitin. Lưỡi bào hình thành từ bao lưỡi. Khi phân trước của lưỡi bị bào mòn (do bào thức ăn), bao lưỡi tiếp tục hình thành phần sau để thay thế. Nhờ hoạt động của các chum cơ co và duỗi, lưỡi thò ra ngoài, cạo và cuốn tảo hoặc mô thực vật vào miệng. Sắp xếp của các

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

6

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 gai trên từng dãy đặc trưng cho từng loài thân mềm và được dùng làm định loại quan trọng. •

Sinh sản của MOLLUSCA: • Giới tính

Đa số các loài thuộc Mollusca đều đơn tính. Tuy nhiên, cũng có một số loài lưỡng tính như các loài thuộc lớp phụ Mang sau (Opisthobranchia) hay lớp phụ Ốc phổi (Pulmonata) của lớp Gastropoda. Ngoài ra ở một số loài thuộc lớp Bivalvia còn có hiện tượng biến tính (chuyển đổi giới tính) sự biến tính này xảy ra lặp đi lặp lại trong suốt quá trình sống của sinh vật. Có nhiều giả thiết cho rằng sự biến tính có lien quan đến các yếu tố môi trường, điều kiện dinh dưỡng, bệnh tật và di truyền. Trong môi trường thuận lợi, dồi dào thức ăn thì trong quần thể có nhiều con cái (biến tính từ đực sang cái) và ngược lại

• Sinh đẻ và phương thức phát triển

Có ba hình thức sinh đẻ và phát triển: • Phát sinh trong nước: đa số các loài thuộc Bivalvia đẻ trứng va tinh trùng vào trong nước, trứng thụ tinh và phát triển trong môi trường nước đến giai đoạn ấu trùng bánh xe (trochophore) mới nở. • Phát sinh trong túi trứng: thường gặp ở các loài thuộc lớp Gastropoda, khi trứng đi qua ống dẫn chúng được bao bọc bởi một lớp vỏ hình thành túi trứng. Hình dạng của túi trứng tùy theo loài, hình sợi như ở bún biển (Aplysia) hay hình chuông (Natica) hay hình cầu (Pila). Túi trứng có thể trôi nổi hay bám trên các giá thể, cũng có loài khi trứng đến giai đoạn ấu trùng diện bàn (veliger) mới ra khỏi cơ thể mẹ. • Phát triển trong xoang màng áo: trứng đẻ ra được giữ lại trong xoang màng áo đến giai đoạn ấu trùng diện bàn mới ra khỏi xoang màng áo. Hình thức này thường gặp ở một số loài Bivalvia biển như Ostrea và hầu hết các loài Bivalvia nước ngọt.

• Phát triển phôi

Khi trứng chưa chín thường có hình quả lê, hơi dài. Khi trứng chín có dạng hình tròn. Trứng của Mollusca sau khi thụ tinh phân cắt theo hai hình thức: phân cắt không hoàn toàn, đều (thường xảy ra với trứng dạng đoạn noãn hoàng) và phân cắt hoàn toàn, không đều (trứng dạng đồng noãn hoàng). Phôi nang của Mollusca phát triển theo hai hình thức: phôi nang xoang (đối với trứng đồng noãn hoàng) và phôi nang đặc (đối với trứng đoạn noãn hoàng). Hầu hết các loài Mollusca đến thời kì phôi nang ở một vị trí nhất định sẽ hình thành tiêm mao. Khi tiêm mao được hình thành phôi có thể cử động trong túi phôi. Phôi vị của Mollusca phát triển theo ba hình thức: phát triển bề mặt (đối với trứng đoạn noãn hoàng), phát triển lõm vào trong (đối với trứng đồng noãn hoàng) và ở một số loài có phương thức phát triển phôi tổng hợp,lúc đầu phất triển bề mặt sau đó phát triển lõm vào trong.

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

7

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 Trừ lớp Cephalopoda thì quá trình phát sinh của Mollusca đều trãi qua hai giai đoạn ấu trùng là ấu trùng bánh xe (trochophore) và ấu trùng diện bàn (veliger). Có khoảng 1/5 số loài Mollusca biển đều trãi qua giai đoạn ấu trùng bánh xe. Ấu trùng diện bàn do ấu trùng bánh xe phát triển thành, lúc này vành tiêm mao của ấu trùng bánh xe phát triển thành diện bàn, đó là cơ quan vận động của ấu trùng. II. NGUỒN GỐC & TIẾN HÓA CỦA THÂN MỀM: Nhiều đặc điểm trong quá trình phát triển (phân cắt trứng xoắn ốc; ấu trùng dạng trochophre) và về cấu tạo (dấu hiệu chia đốt ở các lớ, đặc điểm của hệ bài tiết, thể xoang) chứng tỏ quan hệ họ hàng giữa thân mềm và giun đốt. Những đặc điểm sai khác trongsow đồ cấu tạo, mặt khác cũng chứng tỏ rằng 2 ngành trên sớm tiến hóa theo 2 hướng từ một góc chung. Giun đốt tiến hóa theo hướng sống hoạt động, củng cố cơ thể chia đốt, hình thành chi bên và hình thành phần đầu. Theo hướng này giun đốt tiếp tục tiến hóa để cho tổ tiên chân khớp. Thân mềm tiến hóa theo hướng sống ở đáy ít di động. Chân của thân mềm nguyên thủy có cấu tạo thích nghi với lối sống bám hơn là di động. Vỏ thích nghi với lối tự vệ thụ động. Đáng chú ý là mầm vỏ hình thành rất sớm trong quá trình phát triển chứng tỏ hiện tượng chuyển vỏ vào trong hay tiêu giảm vỏ là thứ sinh ở thân mềm. Về quan hệ trong ngành thì nguyên thủy hơn cả là lớp Song kinh có vỏ và Song kinh không có vỏ. Chúng đều có hệ thần kinh là dây, chưa tập trung thành hạch. Chân rìu và Chân xẻng thích nghi theo hướng ít di động, lấy thức ăn bằng cách lọc nước, sống đào ở đáy bùn. Phần đầu do đó tiêu giảm. Có 2 mảnh vỏ hay 2 mảnh này dính lại thứ sinh thành một (chân thùy). Chân bụng hoạt động hơn, thích nghi theo hướng lấy thức ăn bằng cạo trên bề mặt giá thể. Các loài ăn thịt xuất hiện về sau. Có nhiều loài Chân bụng nguyên thủy, so với sơ đồ cấu tạo chung của ngành tương đối ít biến đổi. Hiện tượng quay 1800 và quay điều hòa là nguyên nhân giải thích quan hệ của nhóm trong lớp. Chân đầu là nhóm hoạt động nhất trong ngành thân mềm. Vỏ chuyển vào trong cơ thể hay mất. Phần đầu, hệ thần kinh và giác quan phất triển. Hệ tuần hoàn chuyển từ hở sang kín. Bên cạnh các đặc điểm phân hóa, Ốc anh vũ còn giữ nhiều đặc điểm nguyên thủy như có 2 đôi mang và hai đôi thận, còn có thể xoang chính thức tương đối phát triển và có vỏ bao ngoài cơ thể. III. GIỚI THIỆU ĐVKXS KIỂU MẨU: MỰC NANG, MỰC TUỘC

• Phân loại Ngành Lớp Lớp phụ Bộ

MỰC NANG Mollusca Cephalopoda Dibranchiata Decapoda

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

MỰC TUỘC (BẠCH TUỘC) Mollusca Cephalopoda Dibranchiata Octopoda

8

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 Họ Giống

Sepiidae Sepia

Octopodidae Octopus

• Nguồn gốc và tiến hóa

Tổ tiên của chân đầu (Cephalopoda) sống cách đây khoảng 550 triệu năm. Cơ thể có vỏ rất lớn có dạng giống như các loài ốc biển lớn hiện nay. Bước đầu trong quá trình tiến hóa của chân đầu là hiện tượng thoát ra khỏi vỏ và tạo nên các ở phía sau cơ thể, giữa các ngăn vỏ thông thương với nhau bằng các ống xiphon, con vật sống ở ngăn ngoài cùng lớn nhất. Để giúp cho cơ thể trở nên nhẹ hơn, nó tiết vào các ngăn ít chất khí theo ngã các ống xiphon. Nhóm chân đầu hóa thạch Belemnites có vỏ nhiều nhưng không xoắn, mặt lưng của vỏ là một tấm sừng mỏng và chóp vỏ là một chủy đá vôi (rostrum). Giai đoạn kế tiếp là của quá trình tiến hóa là chuyển vỏ vào trong cơ thể. Vỏ của Belemnites biến đổi theo bốn hướng khác nhau hình thành nên các chân đầu hai mang (Dibranchiata) hiện nay: •Vỏ xoắn trong một mặt phẳng thành vỏ của Spirula. •Vỏ không xoắn nhưng tiêu giảm một phần vỏ ở mặt bụng hình thành mai mực như ở Mực nang. •Vỏ bị mất hoàn toàn phần bụng, chỉ còn lại tấm sừng như ở Mực ống (Ligoli). •Vỏ bị biến mất kể cả tấm sừng như ở Bạch tuộc. Khi chuyển vỏ từ ngoài vào trong thì vỏ không còn thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể mà đảm nhận chức năng nâng đỡ cơ thể. Hiện tượng tiêu giảm và vỏ biến mất ở chân đầu liên quan mật thiết đến đời sống hoạt động của chúng.

• Đặc điểm

Cơ thể đối xứng hai bên. Sống ở biển và bơi giỏi. Về cấu tạo, mực nang và mực tuộc (gọi chung là Dibranchiata) nói riêng, lớp Chân đầu (Cephalopoda) nói chung có nhiều biến đổi so với cấu tạo của thân mềm. Chân biến thành cơ quan bắt mồi (các tua đầu, có khi gọi là tay hay xúc tu) và phễu thóat nước nằm trên phần đầu (tên gọi Cephalopoda bắt nguồn từ chữ cephalo: đầu và poda: chân). Vỏ chuyển vào phía trong cơ thể hoặc tiêu biến… •

CẤU TẠO VÀ SINH LÍ:

Cơ thể dài khoảng 30-50cm (kể cả tua đầu) đối xứng và chia làm 3 phần:

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

9

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 •Đầu : rất phát triển, giữa đầu có miệng, quanh miệng có mang và xúc

tu. Hai bên đầu có đôi mắt rất phát triển, giác mạc có lổ thong bên ngoài gọi là mắt hở, còn không có lổ gọi là mắt kín. •Chân : gồm xúc tu và phểu. Gốc xúc tu thô, ngọn nho, phẩu diện ngang có hình tam giác hay tứ giác. Số lượng xúc tu thay đổi tùy loài. Hai xúc tu dài nhất là xúc tu bắt mồi (ở bạch tuộc), riêng mực nang (nhóm có 8 chân - Octopoda) thì không có xúc tu băt môi chuyên hóa. Để xác định vị trí của xúc tay, người ta xếp như sau: đôi thứ 1 là xúc tay lưng, đôi 2 và 3 là xúc tay bụng. Nếu thấy kí hiệu là 1 2 3 4 thì các đôi xúc tu có thứ tứ lớn nhỏ như sau: 1>2>3>4, khi thấy kí hiệu là 3=2 1 4 là đôi xúc tu 3=2>1>4. Xúc tu sinh dục: chuyên hóa với nhiệm vụ đưa tinh trùng vào cơ quan sinh dục của con cái nên gọi là cơ quan giao cấu. Xúc tu này khác hơn các xúc tu khác là nó ngắn hơn và có hình lưỡi ở phần cuối. Giác bám trên xúc tu nằm ở mặt trong và trên bộ phận hình lưỡi của xúc tu bắt mồi. Giác bám của mực tuộc (bộ 8 chân Octopoda ) có cấu tạo đơn giản, quanh miệng của giác bám là cơ vòng, phía trong là cơ phản xạ. Giữa giác bám có lõm sâu là xoang, xúc tu của mực tuộc có 1, 2 hay 3 hàng giác bám. Giác bám của mực nang (bộ 10 chân Decapoda) có cấu tạo phức tạp hơn, có hình cầu có cuống tương đối dài, quanh miệng giác có nhiều gờ phóng xạ, có vòng sừng và răng sừng. Mang dù: là nếp nhăn dính liền hai xúc tu với nhau lại, kí hiệu là chữ in hoa. Thí dụ như A là mang giữa đôi xúc tu thứ 1, B là mang giữa đôi xúc tu 1-2, C là mang giữa đôi xúc tu 2-3, D là mang giữa đôi xúc tu 3-4 và E là mang giữa đôi xúc tu thứ 4. Tương tự như kí hiệu của xúc tu, kí hiệu về độ lớn của mang cũng xếp theo thứ tự như A B C D tức là A>B>C>D hay A=B C D tức là A=B>C>D. Phểu: đây là bộ phận của chân, lõm phểu ở mặt bụng, phía sau đầu. Phểu là một ống kín, miệng phểu hướng vào khoang áo và đáy phểu hướng ra ngoài. Phểu gồm có 3 phận:(i) phần trước hình ống gọi là ống dẫn nước; (ii) mặt trong phần lưng có vai hình chữ V để nước không chảy ngược vào phểu, tuyến phểu hình tam giác ở lưng và hai phiến đối xứng ở bụng tiết ra niêm dịch làm phểu luôn ẩm ướt; (iii) cuối cùng là gốc phểu, đó là nơi phểu dính với màng áo bằng cơ quan bám, có một khối cơ bám vào hai bên gốc phểu ở mặt lưng điều khiển hoạt động của phểu. Nhiệm vụ của phểu là phóng chất bài tiết, sinh sản, phóng túi mực và đây cũng là cơ quan vận động chính của con vật khi phểu uốn cong về phía sau thì dòng nước đi từ xoang màng áo đén phểu vọt mạnh ra ngoài đẩy con vật tiến tới. Đáy phểu có khả năng đổi hướng giúp chúng có đổi chiều khi di chuyển. •Thân : kéo dài theo hướng lưng bụng và chứa khoang áo phía dưới. khoang áo là túi kín. Bờ trước của vạt áo ép trên phía trước mặt bụng của thân làm thành khe áo. Trên mặt thân của khe áo có 2 vết lõm và ở

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

10

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 vị trí tương ứng của vạt áo có hai gờ sụn cứng. khi gờ sụn khớp chặt với 2 vết lõm, khe áo khép kín lại và lúc bấy giờ khoang áo chỉ thông với ngoài qua phểu. Nước vào khoang áo qua khe áo được tống ra ngoài qua phểu. Trong quá trình tiến hóa, khi di chuyển vào trong cơ thể vỏ bị biến đổi. Đối với Mực nang, vỏ không xoắn nhưng mất phần bụng (kể từ ống vỏ) để hình thành mai mực; quan sát mai mực ta còn thấy rõ tấm sừng phía lưng, các vách ngăn xếp song song, sít nhau về phía bụng và chủy đá vôi ở tận cùng. Đối với Mực tuộc, vỏ bị biến mất hoàn toàn không còn để lại dấu vết. Do đó, vỏ chuyển chức năng từ bảo vệ cơ thể sang nâng đỡ cơ thể. Tiêu giảm có liên quan đến hoạt động sống của chúng. Ngoài ra, ở lớp Chân đầu, vỏ còn biến đổi để hình thành sụn bảo vệ quanh não, mắt, bình nang, tương tự như sọ của động vật có xương sống, rất hiếm ở động vật không xương sống. Hìn

h: Cấu tạo trong của Mực.

1.Giác bám.

11.Khoang áo. 12.Động mạch

23.Mắt

13.Khối nội tạng.

2.Xúc tu. 14.Vây 3.Tua miệng. 15.Tĩnh mạch sau 4.Phểu. 16.Mang tim 5.Tua bắt mồi. 17.Cơ mang 6.Ruột thẳng. 18.Quả cật 7.Penis. 19.Lỗ thận 8.Mang. 20.Ruột 9.Tĩnh mạch mang. 21.Túi mực 10.Động mạch mang. 22.Ổ động mạch chủ

Hệ tiêu hóa : Mực nang và Mực tuộc hay các động vật chân đầu khác là các động vật săn mồi hoạt động. Mực nang có thể bắt mồi lớn hơn nó. Mực tuộc kín đáo ẩn trong hốc đá, nhanh chóng bắt cua, ốc hay các động vật khác không may qua lại gần đó. Mực tuộc thường săn mồi săn mồi về đêm. Tua đầu là cơ quan săn mồi. Xúc tu và tua đầu chuyển mồi đưa vào miệng. Hầu có thành cơ khỏe, có lưỡi bào và hai hàm hình vỏ vẹt sắc. Đổ

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

11

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 vào hầu của mực nang hay mực tuộc có 2 đôi tuyến nước bọt, một đôi nằm ngay trên thành hầu tiết enzyme tiêu hóa và một đôi nằm lui về phía sau tiết chất độc. Tiếp với hầu có thực quản ngắn đổ vào dạ dày. Phần cuối thực quản của mực tuộc phình to thành diều. Dạ dày có thành cơ khỏe và có manh tràng đổ vào phần trước. Đổ vào dạ dày có tuyến gan (1 đôi ở mực nang) và có phần xốp hơn, đổ chung vào ống dẫn của tuyến gan gọi là tuyến tụy. Thức ăn vào dạ dày, nhận chất tiết của ống tiêu hóa, được nhào nặn trong dạ dày rồi chuyển vào manh tràng. Cổ manh tràng có dãy tấm lọc các chất bã, cùng với chất bã còn lại trong dạ dày, chuyển ra ruột sau. Thức ăn được hấp thụ qua thành dạ dày và qua manh tràng chứ không qua thành ống của ống tiêu hóa như các thân mềm khác. Ruột hướng về phía trước chuyển vào trực tràng rồi đổ ra hậu môn nằm trong khoang áo. Mực nang và Mực tuộc cũng như các chân đầu khác (trừ Ốc anh vũ) đều có tuyến mực vào cuối trực tràng. Khi gặp nguy hiểm chúng phóng mực (chứa chất melanin) tạo thành vùng tối xung quanh cơ thể để che mắt kẻ thù. Hơn thế, bản chất alkaloid của chất mực làm tê liệt các cơ quan cảm giác hóa học của kẻ thù, nhất là cá. Hệ tuần hoàn : tim có một tâm thất ở giữa và 2 tâm nhĩ hai bên. Trước và sau tâm thất xuất phát động mạch chủ trước và động mạch chủ sau. Động mạch chủ trước chạy dọc theo thực quản rồi chia nhánh tới đầu và các tua đầu. Động mạch chủ sau đem máu tới ruột và các cơ quan khác. Động mạch chia nhánh thành mạng mao quản. Máu từ động mạch qua mao quản hay khe hổng vào tĩnh mạch. Máu qua tĩnh mạch đầu vào tĩnh mạch lớn rồi chia thành 2 nhánh tới mang. Trước khi vào mang, thành tĩnh mạch có phần to có khả năng co bóp nhịp nhàng để tống máu vào tim gọi là tim mang. Hệ tuần hoàn của chúng gần kín vì ở một số phần của cơ thể (da, cơ) máu từ động mạch chuyển vào tĩnh mạch qua mạng mao quản, nhưng ở một số phần khác, máu tĩnh mạch lại tập trung vào hệ khe hổng tĩnh mạch trước khi vào tĩnh mạch. Máu chứa nhiều hợp chất của đồng giữ nhiệm vụ trao đổi Oxy nên có màu xanh. Hệ hô hấp : cơ quan hô hấp là 2 mang lá đối. Mô bì của mang không có tiêm mạo. Dòng nước đưa Oxy vào mang qua khe áo phần lưng của khoang áo và chảy về phía bụng rồi ra ngoài qua phểu. Khi qua lỗ hậu môn và lỗ bài tiết nằm trong mặt bungjcuar khoang áo, dòng nước cuốn theo các chất bã ra ngoài. Hệ bài tiết là 1 hay 2 đơn thận. Đơn thận thông một đầu với khoang tim còn đầu kia đổ vào khoang áo ở 2 bên hậu môn. Hai đơn thận của Mực tuộc nhập vào nhau ở thành giữa. Một phần máu tĩnh mạch, qua mạng mao quản trên thành mao quản . Hệ thần kinh và cảm giác : thích ứng với đời sống hoạt động, hệ thần kinh có mức độ tập trung cao. Phần chính của hệ thần kinh là não do kêt quả tập trung của các đôi hạch não, hạch nội tạng, hạch bên và hạch

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

12

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 chân ở quanh hầu. Chúng được bảo vệ trong bao sụn và các trung khu điều khiển các phần tương ứng. Hạch não nằm trên hầu, có dây thần kinh tới hạch miêng. Đôi dây thần kinh mắt xuất phát từ hai bên hạch não. Hạch chân , nằm dưới hầu, có dây thần kinh tới tay, tua đầu và phểu. Từ hạch nội tạng nằm về phía sau có 3 đôi dây thần kinh hướng về phía đầu: đôi dây nội tạng điều khiển ruột có nhánh tới hạch mang điều khiển mang; đôi dây giao cảm đến hạch dạ dày và dây thần kinh áo có tế bào thần kinh vận động lớn, thường là đối tượng thuận lợi để nghiên cứu sinh lí thần kinh. Giác quan của Mực phát triển, đặc biệt là đôi mắt, có cấu tạo phức tạp. Hố mắt tách khỏi mô bì ngoài tạo thành túi kín, đáy của túi là màng lưới. Quanh mắt hình thành một gờ là mống mắt để hở một lỗ ở giữa là con ngươi. Ứng với con nguơi, mô bì tiết một lớp ở ngoài và một lớp ở trong có hình cầu trong suốt gọi là thể thủy tinh. Màng lưới có nhiều tế bào dài (có khi đến 0,5mm) lien lạc với dây thần kinh thị giác. Tùy theo vật quan sát ở gần hay xa, mắt có thể tự điều chỉnh nhờ cơ điều chỉnh thể thủy tinh, để ảnh nằm ngay đúng trên màng lưới giúp nhìn rõ vật. Mật độ của các hạt sắc tố trong tế bào màng lưới thay đổi theo độ chiếu sang. Trong ánh sáng chói, các hạt sắc tố phân tán đều khắp tế bào, ban đêm các hạt này tập trung ở gốc tế bào. Độ tinh của mắt phụ thuộc một phần vào mật độ tế bào nhận ánh sáng. Ở Mực nang có 105000 tế bào/ 1mm2 màng lưới. Cơ quan cảm giác thăng bằng của mực là bình nang. Bình nang phát triển, nằm trong bao sụn ở hai bên não. Hai hố khứu giác nằm dưới mắt. Khả năng khứu giác khá lớn, chúng có khả năng nhận biết có cá cách 1,5m. Có khả năng biến đổi màu sắc khá nhanh chóng do biến dạng của tế bào sắc tố nằm trong mô liên kết. Tế bào sắc tố lớn chứa các hạt sắc tố màu đen, đỏ, vàng hay xanh. Các hạt này xếp song song với bề mặt cơ thể và có nhiều nhánh. Khi tế bào dãn, da mực màu xám và khi chúng co, da mực trắng hơn. Thường màu của chúng thay đổi theo màu sắc môi trường. Tế bào sắc tố do não và hạch thị giác điều khiển. Nếu cắt dây thần kinh thị giác ở một bên thì phần cơ thể bên kia sẽ mất khả năng đổi màu. Hệ sinh dục : Mực phân tính. Tuyến sinh dục ở phần sau cơ thể. Sản phẩm sinh dục theo ống dẫn đổ vào khoang áo. Vốn mực (chân đầu) có một đôi ống sinh dẫn sinh dục nhưng ống bên phải chỉ còn lại ống dẫn sinh dục trái. Ống dẫn sinh dục của mực nang có cấu tạo phức tạp, phình to thành tinh nang ở con đực. Bao tinh được hình thành ở đó. Tiếp với tinh nang là một túi lớn gọi là túi chưa tinh hay túi Needham. Lỗ sinh dục đổ thêm vào khoang áo ở bên trái hậu môn. Bao tinh có màng cứng bao quanh. Bao tinh của mực nang có dạng bao kiếm, trong chứa đầy tinh trùng thông với ngoài qua một hệ ống phức tạp. Con cái có ống dẫn trứng ngắn, tuyến trứng bé. Bên cạnh lỗ sinh dục cái có lỗ tiết của tuyến vỏ. Trứng đẻ thành dải hay chùm.

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

13

Baùo caùo Thöïc taäp thieân nhieân Nhoùm 19 •

SINH SẢN VÀ PHÁT TRIỂN:

Quá trình thụ tinh tiến hành bên trong khoang áo. Cơ quan giao phối là một tua đầu biến đổi, có giác ít phát triển và rảnh ở giữa. Khi thụ tinh cơ quan giao phối của con đực lấy một ít bao tinh từ tui Needham rồi chuyển vào khoang áo của con cái và gắn chặt vào lỗ sinh dục cái. Trứng của mực nang và của Eledone lớn, đường kính có thể đến 15mm. Trứng phân cắt hình đĩa. Khối noãn hoàn cung cấp chất dự trữ, tiêu dần trong quá trình phát triển. Mắt hình thành từ lá phôi ngoài. Tua miệng hình thành từ phía sau rồi di chuyển về phía trước và xếp quanh miệng. Phát triển trực tiếp không qua biến thái. • Ý nghĩa thực tiễn •Giữ vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái và có quan hệ mật thiết với cuộc sống của con người. •Các phần của cơ thể mềm được dùng làm nguyên liệu sản xuất dược liệu (mai mực), chế thuốc vẽ (túi mực),…

Ñoäng vaät khoâng xöông soáng

14