(ERBIVORIA)
1. inamicii naturali mențin populațiile de fitofagi la dimensiuni mici; 2. erbivorele au mecanisme populaționale proprii pentru reglarea efectivelor și astfel asigură permanența resursei de hrană; 3. planele prezintă mijloace de apărare împotriva consumului fitofagilor.
Chimice toxice Mecanice Repelente Inhibitoare Prin înmulțire explozivă Prin asociere în scop defensiv Mutualism
D.p.d.v. chimic există 2 clase de substanțe: Compuși cu azot (ex: alcaloizi); Compuși cu carbon (ex: terpenoizi și fenoli).
Cf. teoriei nutrienților cu carbon (Brayant, Chapin & Klein, 1983) Î Plantele limitate de azot investesc mai mult în mijloace de apărare bazate pe carbon; Plantele limitate de carbon investesc mai mult în mijloace de apărare bazate pe azot.
Substanțele chimice cu rol defensiv sunt produși secundari de metabolism Marea varietate a produșilor secundari defensivi sunt o dovadă indirectă a numărului mare de fitofagi ce trăiesc pe seama plantelor. Unele insecte ocolesc aceste mijloace de apărare hrănindu-se direct din xilem sau floem. D.p.d.v. al modului de acțiune și, implicit, al conținutului lor în organe substanțele pot fi:
Cu mod de acțiune cantitativ; Cu mod de acțiune calitativ.
Sunt foarte toxice în doze infime Se găsesc în frunze (reprezintă 1-2% din greutatea uscată), fructe, țesuturi conducătoare Sunt depozitate în glande și vacuole pt. prevenirea autointoxicării Multe au toxicitate selectivă: toxice pt. insecte și vertebrate , dar netoxice pentru păsările cu rol în diseminare. Multe conțin azot și ca urmare sunt mai frecvente la plantele ce cresc în habitate bogate în nutrienți.
Ingerate în cantități mari inhibă digestia în tractusul digestiv al fitofagilor; Ex: taninurile („ceaiul de slăbit”) și rășinile din frunze – 60% din greutatea uscată a frunzelor Taninuri hidrolizabile: inactivează enzimele digestive ale fitofagilor (insecte) Taninuri condensate: sunt atașate fibrelor pereților celulari; sunt eficiente împotriva bacteriilor și fungilor
Substanțele toxice cantitative și calitative sunt corelate cu „aparența” plantelor pentru fitofagi (Feeny, 1976; Rhoades & Cates, 1976). Plante cu talie mare și viață lungă, ușor de reperat de către fitofagi – au mijloace defensive de tip cantitativ, eficiente împotriva fitofagilor generaliști și specializați (insecte). Plante cu talie mică și viață scurtă, greu de reperat de către fitofagi - au mijloace defensive de tip calitativ, eficiente împotriva fitofagilor generaliști (vertebrate).
Ex: spinii – funcționează împotriva vertebratelor, nu și împotriva nevertebratelor. Vegetația paleotropicală (Africa) este spinoasă; a evoluat sub presiunea ghildelor de vertebrate fitofage. Vegetația neotropicală (America de Sud) prezintă același gen de adaptări deci a evoluat în aceleași condiții care însă au dispărut. Generalizări asupra mijloacelor defensive mecanice: Plantele din locuri deschise (deșerturi) au portul redus (talie mică) și
sunt foarte spinoase pt. a se apăra de vertebratele erbivore; Plantele cu unul sau puține meristeme apicale se protejează prin spini; Plantele sempervirescente din pădurile de foioase (Ilex aquifolium) sunt foarte spinoase datorită presiunii mari din partea erbivorelor pe timpul iernii.
Ex: ciulinii produc substanțe ce resping larvele fitofage de insecte. Ex: cartoful sintetizează un compus al unui feromon de alarmă al afidelor care determină reacția de fugă.
Unele plante (Abies sp.) conțin derivați ai unor hormoni ai insectelor care atunci când sunt digerați împiedică metamorfoza contribuind la reducerea nr. de descendenți. Ex: Speciile genului Ageratum produc o imitație chimică a ecdisonei ceea ce determină o năpârlire prematură.
Unele specii de arbori produc în unii ani mai multe semințe decât în mod obișnuit. Producerea sincronă de semințe are rolul de a satura consumatorii. Ex: la fag molia jirului: ▪ În ani cu înmulțire obișnuită: consumă 38% din semințe ▪ În ani cu înmulțire explozivă: consumă 3,1% din semințe vertebratele: ▪ În ani cu înmulțire obișnuită: consumă 12% din semințe ▪ În ani cu înmulțire explozivă: consumă 5,7% din seminţe
Sincronizarea înfloririi şi fructificării atrage polenizatorii și consumatorii de semințe cu rol în diseminare Î crește succesul reproducerii și diseminării
Plantele cu palatabilitate mare se asociază cu cele cu platabilitate redusă pentru a se proteja de erbivore. Ex: Hamnack et al. (2000) Suedia Galerucella calmariensis (chrysomelid) consumă frunze de Lythrum
salicaria. Când L. salicaria crește în asociație cu Myrica gale consumul scade Myrica gale secretă substanțe chimice volatile care împiedică insecta să se hrănească.
Există și situația inversă: prezența unei specii cu palatabilitate mare atrage consumul uneia cu palatabilitate redusă. White & Whitham (2000) Utah Larvele unor molii preferă frunzele de Acer negundo Când apar plopi sub arțari, larvele se răspândesc și îi defoliază și pe
aceștia.
Numeroase plante se apără de fitofagi prin asocieri mutuale cu alte animale. Planta Î hrană și adăpost Animalele Î apărare și avantaje competitive
Protecția împotriva „dăunătorilor ”= recolte mai bogate Rezistența proprie a plantelor se datorează Factorilor fiziologici (substanțe cu rod defensiv) Factorilor mecanici (structuri morfo-anatomice)
Dezvoltarea rezistenței proprii – 10-15 ani Rezistența față de un dăunător poate implica sensibilitatea față de altul Unii fitofagi pot depăși mijloacele defensive ale plantelor Unele substanțe toxice pentru generaliști sunt benefice pentru specialiști Ex: Cruciferele conțin uleiuri (glucosinolați) - sinigrina Pieris brassicae se hrănește preferențial cu varză Absența sinigrinei din dieta larvelor determină moartea acestora
Specializarea unor fitofagi pentru plante toxice Î „cursă a înarmărilor” evolutivă …
ACȚIUNEA/REACȚIA PLANTELOR
ACȚIUNEA/REACȚIA FITOFAGILOR
Sinteza unui compus II: Scade erbivoria
Evitare de către majoritate sp. Adaptarea câtorva sp.
Crește erbivoria Compusul II devine stimulator al hrănirii Crește erbivoria
Sinteza unui NOU compus II: Scade erbivoria
…
Asupra vitezei de descompunere a litierei Cu cât mijloacele chimice de apărare sunt mai puternice, viteza de descompunere se reduce Relația fitofagi-plante, prin mijloacele de apărare ale plantelor, influențează ciclul nutrienților în ecosistem
Fitofagii pot ocoli mijloacele de apărare ale plantelor: Oxidare Conjugare
Din producția I medie se consumă 18% la plantele terestre 30% la macrofitele acvatice 79% la alge (nu au mijloace de apărare complexe ca
plantele evoluate)
Efectul asupra plantelor de dimensiuni mari (multianuale/perene) este mai slab deoarece pot utiliza resursele pentru creșterea compensatorie Suprapășunatul are un efect degradant = înlătură covorul vegetal
Conform teorie limitării prin azot, erbivorele preferă plante bogate în azot deoarece raportul conținutului de N plante:animale=1:10 Fertilizare Î reacție pozitivă din partea erbivorelor Ip. stresului: factorii stresanți cresc disponibilitatea N deoarece compușii bogați în N sunt trecuți în floem Ip. vigorii plantelor: erbivorele preferă părțile plantelor și plantele cu creștere rapidă deoarece sunt mai bogate în N Valoarea nutritivă a plantelor Î mortalitatea erbivorelor Calitatea scăzută a hranei (plantelor) Î hrănire mai îndelungată
la erbivore, migrații = expunere mai mare față de prădători și paraziți Î creșterea mortalității, scăderea vigorii și fecundități: teoria creștere înceată – mortalitate ridicată (Williams, 1999)
Erbivoria influențează: Bogăția specifică ▪ Darwin: mai multe sp. ierboase în locurile pășunate de oi prin limitarea speciilor cu abilitate competitivă mare ▪ Mixomatoza la iepuri Î scăderea bogăției specifice a plantelor în anul următor ▪ În USA, pășunatul de către bizoni Î reducerea ierburilor înalte de tip C4 Î creșterea ierburilor C4 și C3 scunde
Succesiunea ▪ Erbivoria întârzie succesiunea de la formațiune ierboasă la forestieră prin stimularea creșterii compensatorii (Davidson 1993
Presiune selectivă puternică pt. plante să se apere, pt. erbivore să învingă mijloacele de apărare ale plantelor Plantele afectează populațiile de erbivore prin calitate și mijloace de apărare Erbivorele afectează populațiile de plante prin depășirea mijloacelor de apărare ale acestora La viteze mici de creștere erbivorele specializate (insecte) nu afectează populațiile plante ca și cele generaliste (vertebrate). Există și dovezi ce susțin situația inversă