Fisiologia Muscolo

La locomozione: dall’organismo unicellulare al robot

Il corpo umano è una macchina: trasforma energia e compie lavoro meccanico

L’essere vivente è un sistema termodinamico

o meglio…un sistema termodinamico aperto

L’essere vivente è un sistema termodinamico aperto ossia una macchina termica

Da dove viene l’energia?

Vie biochimiche di produzione dell’energia

NH2 C

N

C

N

CH O ||

O ||

HC

N

O—P—O—P—O—P—OCH2

O|

O|

O|

-

O ||

H

C

N

O H

H HO

H OH

La funzione è ricaricare la molecola di ATP: moneta di scambio dei processi energetici nell’organismo

Dove avviene la produzione di energia?

L’energia prodotta è trasformata in lavoro meccanico o altre forme di energia

ATP Lavoro elettrico

La

Glic. O2 + o Grassi

Cr

PCr

~ Energia

Trasformatori

CO2 + H2O

Sintesi chimiche Lavoro meccanico Calore Lavoro osmotico Luce

ADP

È possibile da un punto di vista fisico?

Da dove assumiamo energia? Dai legami chimici degli alimenti (calorie)

Produciamo lavoro meccanico (Joule)

1 Kcal = 4.18 Joule

Reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche: da ogni mole di ATP si sviluppano 5Kcal

Il rendimento di una qualsiasi macchina e quindi anche della macchina umana quando compie una qualsiasi attività può essere espresso da:

lavoroprodotto R= energiaspesa

Lavoro meccanico (F.s) espletato dal movimento (joule) Per la fisica il rendimento è un numero puro e infatti 1Kcal = 4.18 Joule

Misure metaboliche (consumo di Ossigeno, LA) (Kcal)

Il movimento più comune per l’uomo è la locomozione

Il movimento negli organismi unicellulari: pseudopodi e ciglia

Nei protozoi ciliati la locomozione si effettua per Nei protozoi (amebidi) il mezzo di numerose cilia e flagelli movimento si effettua per vibratili Il movimento avviene a spese di mezzo di pseudopodi, emissioni citoplasmatiche ATP ma non è ancora presente una proteina contrattile strutturata di forma non costante

I flagellati sono provvisti di tubuli e di una

...per arrivare all’ Homo erectus

che però ha un equilibrio piuttosto instabile e quindi… La natura, nella evoluzione della specie, ha realizzato, per i vertebrati, onde sostenere gran parte del corpo, un ponte flessibile e robusto armonicamente distribuito fra arti anteriori e posteriori con grande base di appoggio e centro di gravità relativamente basso. L’uomo invece deve costantemente ricorrere all'apparato neuromuscolare per dare stabilità al proprio corpo.

L’evoluzione ha trasformato il treno anteriore, con funzione di appoggio, in arto superiore, dotato di raffinata psicomotricità, tradotta particolarmente dalla pinza (opposizione del pollice a livello termino e sub-termino terminale alle altre dita): ciò ha richiesto, tra l’altro, una verticalizzazione del rachide nell’homo erectus e un trasferimento, a livello delle zone più caudali della colonna e dell’apparato muscolo-legamentoso, del carico e dei compiti di stabilizzazione e di equilibrio.

Il movimento diviene un processo coordinato dal sistema nervoso centrale

Bipedismo Caratteristiche legate a postura e locomozione: morfologia ossea poco specializzata in sinergia con un sistema nervoso ben sviluppato. Il corpo è sostenuto dagli arti posteriori che si muovono alternativamente per permettere lo spostamento; l’andatura è caratterizzata dall’azione delle falcate che coinvolgono un movimento propulsivo tallone-dita dei piedi. La maggior parte delle scimmie sono abili ad essere eretti, per orientarsi su un campo visivo ampio e per camminare o correre e nello stesso tempo combattere o portare piccoli. I bonobo talvolta camminano eretti in modo da usare le mani per trasportare cibo o altri oggetti.

L’importanza del piede e della sua azione di leva

La funzione del piede

• Man is the only primate whose hallux lost divergence, and thus the prehensile capacity. During locomotion the hallux is the last point of contact with the ground before the leg is uplifted forward (toe-off phase). • Human footprints have various distinct features, including an S-shaped pattern of load transmission from heel to hallux. • The most important anatomo-functional change is the presence of the two plantar arches (longitudinal and transverse), which allow tangent unloading of part of the body weight.

L’importanza della coda The tail has a relevant role in posture and locomotion  Many New World monkeys: howlers, spider and woolly monkeys have a prehensile tail  Tail is used as a fifth limb  It is extremely specialized: very long and robust, with high tactile sensitivy, the ventral surface is endowed with dermatoglyphics like those on palmar and plantar surfaces  Permits a strong hold,so that limbs can be free to perform other tasks  Longer than front and hindlimbs, has a wide motion radius; gives an excellent positional perception, substantially independent from visual control

…usata anche per stabilizzare i primi Robot

Piani anatomici

Il baricentro del corpo o centro di applicazione della forza peso

Nel corpo umano, con una forma molto irregolare e con una massa distribuita in modo asimmetrico, il baricentro è assai difficile da stabilire.

Geometria della postura corporea in posizione

Centro di massa e baricentro

Collocazione del baricentro

LINEA GRAVITARIA

BARICENTRO Sinfisi pubica D9 – D10

CONVENZIONALMENTE viene collocato a livello del nucleo polposo fra D9 e D10 – SINFISI BUBICA (a c.a il 53 - 55% dell’altezza totale dell’individuo).

il poligono di appoggio

Se dalla POSTURA ERETTA si prolunga una linea verticale, dal centro di gravità fino alla base di appoggio, essa si va a cadere nel mezzo della base di appoggio, che è definita da un POLIGONO (di forma quasi trapezoidale), costituito dal profilo laterale dei piedi e dalle due linee immaginarie che uniscono rispettivamente la parte anteriore e quella posteriore

La postura è mantenuta in modo dinamico con oscillazioni antero posteriori e latero laterali all’interno del poligono di appoggio LINEA GRAVITARIA: risultante delle diverse forze che operano per mantenere il corpo in equilibrio. NON E’ UNA LINEA IMMOBILE!

BARICENTRO

Perché il soggetto sia in equilibrio è necessario che la forza o la risultante delle forze applicate al corpo cadano all’interno del poligono di appoggio.

Per il mantenimento della posizione eretta, la specie umana ha sviluppato un’attività tonicoposturale, differente dal tono di base, che sfrutta contrazioni muscolari riflesse, o meglio, isometriche antagoniste ripetute.

Le reazioni posturali e le reazioni di raddrizzamento regolano l’armonica coordinazione di atti motori che opponendosi alla forza di gravità concorrono al mantenimento dell’equilibrio

POSTURA meccanismi di regolazione

NERVOSI Attività di tipo integrativo a vari livelli: Aree corticali e sottocorticali, sistema limbico, aree associative, gangli della base, cervelletto, informazioni periferiche sensitivosensoriali Attraverso un controllo sugli effettori (fibre muscolari) determinano il tono muscolare, esercitando sulle UFCL, di volta in volta sollecitate dalla forza di gravità nelle varie condizioni, un'azione uguale e contraria a quella della gravità al fine di mantenere la postura

(postura come fenomeno attivo)

POSTURA meccanismi di regolazione

NON NERVOSI sono saldati alle proprietà meccaniche intrinseche delle unità funzionali capsulolegamentose (UFCL) che si adattano qualunque sia la posizione da esse assunte nello spazio

(postura come fenomeno passivo)

Il movimento volontario

Risposta riflessa

Vie ascendenti e vie discendenti

Movimento di flessione ed estensione: i muscoli si inbiscono reciprocamente per via riflessa

din i Te n

Osso

Osso

Modalità di inserzione muscolotendinee sulle articolazioni

Muscolo Il sistema muscolo-scheletrico: la forza, generata durante la contrazione, non è trasmessa allo scheletro in modo diretto, bensì attraverso i tendini, che quindi rappresentano la struttura di connessione. biarticolari

monoarticolari pluriarticolari

Modello meccanico di Hill (1949)

Il modello trasferito nel muscolo

Tipi di contrazione muscolare

Anatomia della cellula muscolare scheletrica

La cellula muscolare o fibra: ultrastruttura

Il sarcomero: unità funzionale del muscolo

Filamenti spessi e sottili

Come si contrae il sarcomero? Teoria dello scorrimento dei miofilamenti: il sarcomero non si accorcia e non si allunga

Dal macroscopico al microscopico

Fibre Fibra muscolare

Miofibrilla Filamenti sottili Actina Nuclei

Troponina

Tropomiosina

I

A

Filamenti spessi Miosina Sarcomero

Z

Ultrastruttura del sarcomero: le proteine contrattili actina e miosina

La miosina

MIOSINA

TESTA Sito di legame dell’actina

Sito di legame dell’ATP Catene leggere doppia elica

Catene pesanti

Sito di legame dell’ATP COLLO

CODA

Disposizione longitudinale dei filamenti spessi

Nel filamento spesso le molecole di miosina sono disposte con polarità opposta essenziale per il meccanismo della contrazione

la parte centrale del filamento è priva di teste (ponti trasversi) per un ampiezza di 2500 Å

Disposizione spaziale dei filamenti spessi

le teste delle molecole di miosina sono disposte in modo elicoidale sfasate in senso lineare di 143 Å l’una rispetto alla successiva

La miosina può stabilire rapporti con l’actina per mezzo dei ponti trasversali

La molecola di miosina

Dominio motore Sito di legame dell’actina

scissione enzimatica

llo o C

Catena essenziale Catena regolatrice Sito di legame dell’ATP

MEROMIOSINA LEGGERA

S2

S1 MEROMIOSINA PESANTE

Filamento sottile

Arrangiamento di un filamento sottile

Actina è una proteina globulare (actina G) che polimerizza a formare le catene di actina F. Ciascun monomero di actina G presenta un sito attivo per la miosina muscolare che in condizioni di riposo, è mascherato dalla tropomiosina.

Cap Z L I N E A

Tropomodulina

Troponina TnC che lega il Ca2+ TnI subunità Inibitrice TnT la subunità che lega la tropomiosina.

Tropomiosina

Z

La funzione della Titina e della nebulina

Proteina costituita da un segmento elastico a livello della banda I e da un segmento inestensibile a livello della banda A. Filamento sottile A

st ira m en

B Titina

C Miosina

to

Linea Z

Titina e nebulina

Quadro riassuntivo della rete proteica presente a livello del sarcomero e delle funzioni

actina

α actinina

tropomiosina

Filamento spesso miosina

titina nebulina desmina

troponine tropomodulina

Rete di proteine con funzioni diverse: Contrattile

Strutturale

Regolatrice

Il muscolo è un organo effettore o attuatore Particolari proprietà della sinapsi e funzione delle proteine regolatrici

Unica struttura in grado di produrre lavoro meccanico

Il ciclo dei ponti e la centralità dell’ATP: modello a due stati Huxley 1957

S1 = motore: testa del filamento di miosina; S2 elemento elastico non smorzato: molla

Modello a tre possibili stati Attaccato-distaccatoattaccato e ruotato: Huxley e Simmons 1971

in funzione dell’angolo formato dalle teste miosiniche il muscolo in contrazione si può accorciare-allungare o rimanere alla stessa lunghezza (isometrico)

Il ciclo dei ponti: fase 1 e 2

Il ciclo dei ponti: fase 3 e 4

Il ciclo dei ponti fase 5 e 6

Accoppiamento eccitazione contrazione: muscolo rilasciato

Accoppiamento eccitazione contrazione: ruolo regolatore di tropomiosina e troponina

Rotazione della testa della miosina Lavoro dei ponti ↓ movimenti angolari della parte del collo della miosina, (braccio di una leva) 100 Å

La resistenza allo scivolamento dei filamenti, dà come risultato una deformazione dei ponti che genera forza.

Conclusioni

I ponti funzionano sequenzialmente → sviluppo della contrazione continuo Occorre fornire ATP per il funzionamento del ciclo formazione-rottura dei ponti

Funzione del Calcio Il legame tra miosina ed actina → la contrazione in sé, non è Calcio-dipendente ma per avvenire richiede Calcio

Troponina I C T

I CT Actina

Ca2+

Ca2+ Miosina

Ca2+

Actina Siti di legame

Miosina Il sistema troponina-tropomiosina ha funzione di inibitore dell’apparato contrattile

Placca motrice Le fibre vengono attivate dalle fibre nervose motorie tramite le placche motrici. Il potenziale d’azione viene innescato dal potenziale postsinaptico delle placche motrici (potenziale di placca).

Fibra nervosa motoria

Placca motrice

sezione fibra muscolare

SNC

Placc a mo trice

pr op po ag te azi nz on ia le e

Motoneurone α

Accoppiamento

Ca2+

eccitazione contrazione

Tubuli trasversi, reticolo sarcoplasmatico triade I tubuli T consentono il propagarsi della depolarizzazione dalla superficie, verso l’interno della cellula muscolare.

L’insieme di due cisterne terminali e del tubulo T compreso tra di loro costituisce la triade

Recettori Sarcolemma Recettore per la rianodina Recettore diidropiridinico voltaggio dipendente

Tubulo T

CONTRAZIONE

Il rilascio del calcio

acoppiamento eccitazione-contrazioneriassuntoEccitazione 1. 2. 3. 4.

un impulso nervoso arriva alla placca motrice si genera un potenziale d’azione il potenziale d’azione depolarizza il sarcolemma la depolarizzazione a livello dei tubuli T causa una modificazione conformazionale dei canali Ca2+ voltaggio-dipendenti DHPR 5. ciò determina l’interazione con i RyR e il rilascio di Ca2+ dalle cisterne

Contrazione 1. 2. 3. 4. 5.

il Ca2+ rilasciato satura i siti di legame di TnC induzione di modificazioni conformazionali di complesso troponinico liberazione dei siti attivi di legame dell’actina legame tra la testa della miosina e l’actina il ciclo dei ponti determina la contrazione

Il fenomeno elettrico genera l’onda meccanica

Periodo di latenza

Scossa singola

Tensione

Tempo di contrazione

0

50

100

150

Tempo (msec) V Potenziale

200

La forza sviluppata dal sarcomero dipende dalla lunghezza e quindi dal numero di ponti formati

T- f(l) sarcomero

Relazione frequenza-tensione

stimolo

stimolo stimolo

Quello che si somma è il fenomeno meccanico

Si arriva al tetano fuso

Tensione relativa

Tetano fuso 3

Tetano non fuso

2

3

Contrazione 1

0 S 100

S 200

S 300

S 400

S 500

S 600

Tempo (ms)

700

Stimoli ripetuti 800 900 1000

L’aumento di tensione prodotta per aumento della frequenza di stimolazione

• Stiramento elementi elastici in serie

• Numero dei ponti formati (concentrazione intracellulare di Ca2+)

Biomeccanica del muscolo isolato

a) Il muscolo passivo La struttura elastica del muscolo: Diagramma stiramentoallungamento:stress-strain

ε = ∆ l/l0

ε

Strain

P

P= f(ε ) Stress

Elastico ideale: la legge di Hooke

F

Fmax

l

F/A = Y (l - l0)/l0

l0

l

Il muscolo non è un elastico ideale ed è un elastico composto da elastina e collagene: due pendenze!

Isteresi: il ritorno è diverso dall’andata. Un sistema ideale non ha isteresi!

Fmax

l0

Energia dissipata per attrito contro la viscosità del muscolo

l

Risposta di un sistema meccanico ad una azione: Sistema ideale o di ordine zero caratterizzato da un’unica componente – elastica-

Analogo elettrico

2. Sistema reale è un sistema visco-elastico: la molla si muove in un mezzo dotato di viscosità. Sistema del I ordine. La risposta è caratterizzata dalla costante di tempo Elemento elastico Attenuatore η (viscosità)

3. Componente inerziale: il sistema reale è dotato di massa: risposta oscillatoria smorzata

b) Il muscolo isolato in contrazione: la forza biomeccanica sviluppata isometrica (lunghezza costante) → P ≥ F tendine muscolo tendine

isotonica (tensione costante) → P < F

Trasduttore

Leva

P=F P>F P
Relazione potenza-carico

Il muscolo stirato passivamente può solo allungarsi In contrazione il muscolo si può allungare-accorciare o mantenere la propria lunghezza

Contrazione concentrica: lavoro positivo La forza generata è sufficiente a vincere la resistenza il muscolo si accorcia quando si contrae

Contrazione eccentrica: lavoro negativo La forza generata è insufficiente a vincere la resistenza imposta al muscolo le fibre muscolari si allungano anche se stanno contraendosi.

Relazione tensione-lunghezza: il lavoro meccanico compiuto dal muscolo in toto

Diversa disposizione delle fibre

Leva isotonica Stop

Fotocellula Leva

Peso Muscolo

Accorciamento (mm)

Contrazione isotonica

stimolo

dl/dt

Tempo (ms)

Confronto contrazione isotonica-isometrica (una contrazione realmente isotonica non esiste!!) Isotonica

Isometrica

Tempo (ms)

Accorciamento (mm)

4

In funzione del carico Carico leggero

3

2 Carico intermedio 1 Carico pesante

0

stimolo

20

40

60

Tempo (ms)

80

100

Relazione forza-velocità

Velocità di allungamento

Velocità di accorciamento

V0 massima velocità di accorciamento (senza carico) ATP-asi

massima tensione isometrica (velocità zero) Carico (Tensione) Accorciamento isotonico

F0

Contrazione in allungamento

Il rendimento della macchina muscolare:

P = ∫ F dv

Facciamo I conti

Architettura muscolare

Paralleli

Pennati

Multipennati

Acc.

θ

PCSA

1

θ

CSA

2

Acc.

A

B

C

Effetti dell’architettura del muscolo sulla funzione Pennate

↑ Forza

Gastrocnemio (ristretto ambito di lunghezze)

↓ Distensibilità

Parallele ↑ Distensibilità

Muscoli flessori (ampie variazioni di lunghezza)

Diversa PCSA 200

200

Forza (N)

Forza (N)

PCSA grande 100

PCSA grande 100 PCSA piccola

PCSA piccola 0

10 20 Lunghezza (cm)

30

0

10

20

Velocità (cm/s)

30

Diversa lunghezza delle fibre 100 Fibre lunghe

80 60 40

Fibre corte

80

Forza (N)

Forza (N)

100

10 15 20 Lunghezza (cm)

Fibre lunghe

40 20

20 5

60

25

Fibre corte 5

10

15 20 Velocità (cm/s)

25

Riassumendo • La forza del muscolo è proporzionale alla sua sezione trasversale • La velocità del muscolo è proporzionale alla lunghezza della fibra • La sezione trasversale è la somma delle aree di ciascuna fibra nel muscolo L’effetto si può osservare sui diagrammi tensione-lunghezza e forza-velocità.

Note di Biomeccanica Sistema Muscolotendineo

MACCHINA Parti rotanti

Macchina fisiologica

Sistema di leve Cilindri (Ossa)

Fili (Muscoli)

Contatto scorrevole Carico

Leva composta con carico all’estremità

F θ

0

vantaggio meccanico

P F Estremità fissa

=

S lθ

0

Leva I tipo

Leva II tipo

Leva III tipo

Inserimento sulle articolazioni biarticolari

monoarticolari pluriarticolari

Ruoli assunti dal muscolo Agonista Antagonista

Il muscolo più importante che esegue il movimento Il muscolo che eseguie il movimento opposto al muscolo agonista. Il muscolo antagonista agisce anche come modulatore ovvero, mantenendo un certo tono, assicura la giusta direzione del movimento.

Sinergico

Aiuta nel movimento l'agonista

Fissatore

Con una contrazione statica o isometrica, fissa saldamente i segmenti sui quali un altro segmento si muove.

Neutralizzatore La sua contrazione neutralizza l'azione di altri e guidatore muscoli agonisti, soprattutto biarticolari

Il muscolo cardiaco ha proprietà di muscolo scheletrico e di muscolo liscio