Equinodermos Moluscos Y Artropodos

República Bolivariana de Venezuela. Universidad Pedagógica Experimental Libertador. Instituto Pedagógico de Maturín.

Profesora: Iraxys Salazar Bachilleres: Ávila Maria .A 16.938.699 Ramos Maria .J Toledo Samuel 18.173.655 -. Maturín, 25 de Julio del 2.006.1

Índice: Introducción……………………………………………………………………... 1 Capitulo I………………………………………………………………………. ...3 Capitulo II………………………………………………………………………. 25 Capitulo III…………………………………………………………………….... 40 Bibliografía……………………………………………………………………... 72 Anexos…………………………………………………………………….. ……73

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Introducción. La información dada a continuación es un texto bastante general de tres de los Phyllum mas desarrollados de los animales invertebrados. Los Moluscos contityen uno de los grupos de animales mas abundantes y de mas amplia distribución. Son unos de los principales grupos de verdaderos celomados. Presentan simetría bilateral modificada, y el cuerpo blando no segmentado, en el cual se distinguen cuatro partes principales, excepto en las formas muy modificadas. Una cabeza anterior, en la cual se sitúan, los tentáculos, órganos sensoriales y la boca armada con dentículos. Un pie musculoso ventral utilizados generalmente para la locomoción y para excavar. La masa visceral dorsal, que aloja el aparato digestivo, al corazón y a órganos reproductores. El palio o manto fino y carnoso cuya superficie glandular secreta la concha. Estos animales presentan todos los sistemas de órganos y estos están bien desarrollados. Son animales principalmente marinos, aunque muchas especies son de agua dulce y otras terrestres. Muchos como ostras, calamares, mejillones y otros; constituyen una fuente de alimentos para el hombre. Algunos como los bivalvos proporcionan materia prima para la elaboración de botones o producen perlas usadas en joyerías. No obstante, existen muchos que son dañinos tales como ciertas especies de caracoles y babosas que atacan plantas cultivadas y unos caracoles de agua dulces como Lymnaea cubensis y Biomphalarias glabratus son huéspedes intermediarios de los parásitos que causan la Distomatosis Hepática en animales domésticos y la Bilharzaisis en el hombre. Otros como los Terredos, taladran muelles y embarcaciones de madera. Los equidonermos (Gr: echinos, erizos y derma, piel), constituyen un grupos de animales marinos, cuya características mas sobresaliente es su simetría pentaradial secundaria derivada de una simetría bilateral primaria en estados larvales. La mayoría posee un endoesqueleto calizo bien sea en forma de placas o constituidas por pequeños osiculos dispersos, con espinas externas; con pedicelarios en algunos casos. El cuerpo no presenta segmentación, ni una región cefálicas definida. No obstante, se pueden distinguir una región oral y otra aboral; la superficie corporal esta compuesta por cinco zonas provista de podios (ambulacros), alternando con otras cinco zonas carentes de podios (interambulacros) .Poseen un característico sistema acuífero de origen celomático, que sobresale de la pared del cuerpo con una serie de proyecciones parecidas a tentáculos ( ambulacros ), que se expande por la presión del liquido que contienen; con una abertura única al exterior , la madrepórica. En general presentan un tubo digestivo completo, salvo algunas especies que carecen de ano. Poseen un sistema sanguíneo hemal muy reducido. Sistema nervioso con un anillo circumoral y nervios radiales y pocos órganos de los sentidos especializados. Carecen de estructuras excretoras, y en las diferentes clases existen adaptaciones exclusivas para la respiración. Los sexos están separados exeptos unas pocas especies que son hermafroditas. Viven en la costa y en el fondo del mar, generalmente son de vida libre pero de movimientos lentos; unos pocos son pelágicos, pero ninguno es parasito, no obstante existen algunas especies comensales. 3

En este grupo se incluyen las estrellas de mar (Clase Asteroidea) , las arañas de mar (Clase Ofiuroidea), los erizos y lochas de mar (Clase Crinoidea) y los pepinos de mar, (Clase Holoturoidea). Unos pocos equinodermos son utilizados por el hombre como alimento y sus huevos se han empleados en numerosos experimentos. Las estrellas de mar pueden perjudicar los criaderos de ostras y mejillones. El phyllum artrópodo abarca el 80 % de las especies animales conocidas. Su nombre se deriva de la presencia de apéndices articulados pares. Ningún otro grupo de animales puede compararse a este grupo, y las especies que se incluyen se encuentran en todos los hábitat, con la exención de las prefundid del mar. Estos animales poseen simetría bilateral, cuerpo segmentado y verdadero celoma. Su cuerpo esta protegido por un exoesqueleto quitinoso que mudan al crecer. El sistema circulatorio es abierto y dorsal, en constaste con el sistema circulatorio cerrado de otros animales, por lo que la sangre van a los diferentes tejidos del cuerpo. El sistema nervioso es ventral. La locomoción tiene lugar por la gran cantidad de músculos estriados distribuidos por todo el cuerpo, los cuales les confieren gran rapidez de movimiento. Estos animales tienen modelos superiores de comportamientos mucho más avanzados que los de la mayor parte de los invertebrados, con un desarrollo superior de la organización social. El phyllum artropodas se dividen en tres subphyllum: Trilobita (extinto), Chericerata y Mandibulata. Estos animales comprenden numerosas especies que son plagas de las plantas cultivadas, otros son vectores de enfermedades del hombre y de los animales domésticos, muchos son depredadores de especies animales dañinos y un grupo importante sirven de alimentos a otros animales y al hombre, con lo que contribuyen a mantener el equilibrio en la naturaleza.

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1. Características y aportes biológicos de los Moluscos. Características del filo Moluscos 1.) Cuerpo con simetría bilateral (asimetría bilateral en algunos); insegmentos; por lo general con la cabeza definida. 2.) Pared ventral del cuerpo especializada como un pie muscular, diversamente modificado pero utilizado, sobre todo, para la locomoción. 3.) La pared dorsal del cuerpo forma un par de pliegues llamados manto, que encierra la cavidad del manto, esta modificada en branquias o pulmones, y segrega la concha (que falta en algunos). 4.) Epitelio superficial por lo general ciliado y con glándulas mucosas y terminaciones nerviosas sensoriales. 5.) Celoma limitado principalmente al área que rodea el corazón y, quizás, a la luz de las gónadas y parte de los riñones. 6.) Sistema digestivo complejo, por lo común con un órgano raspador (rádula); el ano normalmente evacua en la cavidad del manto. 7.) Sistema circulatorio abierto (en los cefalópodos casi todo cerrado), con corazón (normalmente tricameral), vasos sanguíneos y senos; pigmentos respiratorios en la sangre. 8.) Intercambio gaseoso mediante branquias, pulmones, manto o la superficie del cuerpo. 9.) Uno o dos riñones (metanefridios) abiertos en la cavidad pericárdica, que ordinariamente desembocan en la cavidad del manto. 10.) Sistema nervioso con pares de ganglios pleurales, cerebrales, pedíos y viscerales, con cordones nerviosos y plexo subepidérmico; ganglios centralizados en un anillo nervioso en los gasterópodos y los cefalópodos. 11.) Órganos sensoriales del tacto, olfato, gusto, equilibrio y vista (en alguno); en los cefalópodos, ojos muy desarrollados. 12.) Tractos Ciliales internos y externos, muchas veces de gran importancia funcional. 13.) Formas tanto monoicas como dioicas; segmentación espiral; la larva primitiva es una trocófora, algunos con larva velígera, y otros con desarrollo directo

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Aportaciones biológicas

1. En los moluscos el intercambio gaseoso tiene lugar no sólo a través de la superficie del cuerpo, como los filos vistos anteriormente, sino también en órganos respiratorios especializados, como branquias o pulmones. 2. En la mayoría de las clases hay un sistema circulatorio abierto, con un corazón que bombea, y vasos y senos sanguíneos. En la mayoría de los cefalópodos el sistema circulatorio es cerrado. 3. La eficacia de los sistemas respiratorio y circulatorio en los cefalópodos ha permitido un mayor tamaño corporal. Entre los invertebrados, los cefalópodos son los que alcanzan un mayor tamaño.

4. Poseen un manto carnoso que en la mayor parte de los casos segrega una concha, y está modificado para diversas funciones. 5. La rádula y el pie muscular son características peculiares del filo.

6. El ojo directo de los cefalópodos, muy evolucionado, se parece al ojo indirecto de los vertebrados, pero se forma a partir de un derivado tegumentario, en contraste con el ojo de los vertebrados que se origina a partir del encéfalo. 2. ¿Cómo ocurre el proceso de formación de una perla? La formación de una perla es como un subproducto de un mecanismo protector utilizado por el animal cuando un objeto extraño (un grano de arena, un parásito u otra cosa) queda alojado entre la concha y el manto. El manto secreta muchas capas de nácar alrededor del objeto irritante. Las perlas se cultivan por la inserción de partículas de nácar, normalmente tomadas de las conchas de almejas de agua dulce, entre la concha y el manto de una especie determinada de ostra, que se mantiene en recintos durante algunos años. 3. Hábitos alimenticios de los Molusco Los hábitos alimentarios de los gasterópodos son tan variados como sus formas y sus géneros de vida, pero todos incluyen alguna adaptación de la rádula. La mayoría de los gasterópodos son herbívoros, se alimentan de las partículas que obtienen al raspar las algas de superficies duras, algunos herbívoros pacen, otros ramonean y algunos se alimentan de plancton. Haliotis, la oreja de mar, sujeta las algas con el pie y las trocea con la rádula. Los caracoles de tierra mordisquean durante la noche la vegetación verde. Algunos caracoles, como Bullía y Buccimun, son carroñeros que viven de carne putrefacta y cadáveres. Melongena se alimenta de almejas, especialmente de Tagelus, la navaja, introduciendo su probóscide entre la abertura de las valvas.

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Fasciolarias y Polinices se alimentan de distintos moluscos, preferentemente bivalvos. Urosalpinx cinerea, el perforador de ostras, taladra agujeros a través de la concha de la ostra. Su rádula, que lleva tres filas longitudinales de dientes, comienza la acción taladradora, luego el animal se desliza hacia delante, saca un órgano perforador accesorio a través de un poro existente en la suela anterior de su pie y lo aplica fuertemente a la concha de la ostra, utilizando un agente químico para ablandarla. Alternan periodos cortos de raspado con periodos largos de actividad química, hasta que completa un agujero limpio y redondo. Con su probóscide insertada a través del agujero, el caracol puede comer continuamente durante horas o días usando la rádula para desgarrar la carne blanda. Urosalpinx es atraído por sus presas desde cierta distancia por alguna sustancia química, probablemente liberada en los desechos metabólicos de la prensa. Cypboma gibbosum y otras especies próximas viven y se alimentan de gorgóneas (filo cnidarios. Capitulo 13) de los arrecifes de coral tropicales poco profundos. Este caracol comúnmente se conoce como “lengua del fuego”. Durante la actividad normal el manto brillantemente coloreado, cubre completamente la concha, pero puede introducirse rápidamente por la abertura de la concha cuando el animal es molestado. Los miembros del género Conus se alimentan de gusanos, peces y otros moluscos. Para la captura de las presas tienen una rádula muy modificada, y una glándula que carga el diente radular con un veneno muy tóxico. Cuando Conus siguiente la presidencia de su prensa, el diente radular se desliza hasta su posición en la punta de la probóscide: cuando esta golpea a la prensa, el diente es lanzado como un arpón y su veneno paraliza a la prensa. Ésta que es una adaptación eficaz para depredador que se mueve lentamente, impidiendo que una presa de movimiento rápido de escape algunas especies de Conus pueden causar heridas muy peligrosas, incluso en ciertas especies, la herida es mortal para el hombre. El veneno consiste en una mezcla de péptido tóxicos; cada especie de Conus lleva péptidos (conotoxinas) específicos de los neurorreceptores de sus presas predilectas. Las conotoxinas son herramientas valiosas en la investigación sobre diferentes receptores y canales iónicos de las células nerviosas. Algunos gasterópodos se alimentan de depósitos orgánicos de la arena o del fango. Otros recogen la misma clase de distritos orgánicos, pero sólo pueden digerir los microorganismos contenidos en ellos, algunos gasterópodos sésiles, como las lapas, son microfágicos mucociliares, utilizan los cilios branquiales para arrastrar micro partículas que queda englobadas en una bola mucosa y son llevadas a la boca. Algunas mariposas de marzo segregan una red mucosa con la que capturan pequeña formas planctónicas; entonces arrastran esta trampa hacia la boca. Después de la maceración con la rádula o algún mecanismo triturador, como la molleja de la liebre de mar Aplasia, la digestión es normalmente extracelular en la luz del estómago o de las glándulas digestivas (hepatopáncreas). En los macrófagos mucociliares los estómagos son regiones de clasificación y la mayor parte de la digestión, intracelular, tiene lugar en las glándulas digestivas. 8

4. Moluscos Bivalvos 

Clase Bivalvos (Pelecípodos)

Son animales con “pie en hacha”, como su nombre indica (G. pelekys, hacha, pous, podos, pie). Incluyen mejillones, almejas, pechinas, ostras y bromas. El tamaño oscila desde conchas tan pequeño como semillas de 1 ó 2 Mm. hasta las almejas gigantes del Pacífico Sur, como Tridacna, que pueden alcanzar más de 1 m de largo y llegar a pensar 225 kg. la mayor parte de los vivadlos son filtradores sedentarios que dependen de las corrientes ciliares producidas por las branquias para capturar el alimento. A diferencia de los gasterópodos, no tienen cabeza ni rádula y presentan una escasa cefalización. Casi todos los pelecípodos son marinos, aunque algunos viven en aguas salobres, Ríos, charcas y largos.  Forma y función. Concha. Los bivalvos están comprimidos lateralmente y sus dos valvas están unidas por un ligamento dorsal, que tiende a abrir las valvas por su borde ventral. Las valvas se cierran por medio de músculos aductores que trabajan oponiéndose al ligamento. El umbo es la parte más vieja de la concha y el crecimiento tiene lugar en líneas concéntricas a su alrededor. La formación de una perla es como un sobre producto de un mecanismo protector utilizado por el animal cuando un objeto extraño (un grano de arena, un parásito u otra cosa) queda alojado entre la concha y el manto. El manto secreta muchas capas penal carta secreta muchas capas de nácar alrededor del objeto irritante. Las perlas se cultivan por la inserción de partículas de nácar, normalmente tomadas de las conchas de almejas de agua dulce entre la concha y el manto de una especie determinada de ostra, que se mantiene en recintos durante algunos años. Meleagrima es una ostra muy utilizada por los japoneses para el cultivo de perlas.

 Cuerpo y manto. La masa visceral cuelga de la línea media dorsal, y el pie muscular está unido ventral y anteriormente a la masa visceral. Los etenidos cuelgan a cada lado cubiertos por sendos pliegues del manto, cuyo borde posterior está modificado formando las aventuras dorsal, escúrrete (exhalante), y ventral, incúrrete (inhalante). En algunos bivalvos marinos el manto se extiende hacia fuera en forma de largos sifones musculares, que permiten a la almeja excavar en el fango o la arena y extender los sifones hasta el agua que queda por encima de ella.  Locomoción. Los pelecípodos inician el movimiento extendiendo su pie musculoso y fino entre las valvas. La sangre es bombeada al interior del pie, lo que hace que se hinche y actúe como un ancla en el fango o en la arena; entonces los músculos longitudinales se contraen, acortando el pie y tirando del animal hacia delante.

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Las vieiras y limas son capaces de nadar ha sacudidas por el batido simultáneo de sus valvas, que crean una especie de propulsión a chorro de agua expulsando, de tal manera que los animales pueden virtualmente nadar en cualquier dirección.

 Branquias. El intercambio gaseoso se realiza por el manto y las branquias. Las branquias de la mayoría de los bivalvos están, debido a la filtración, muy modificadas; derivan de etenidio primitivo, por alargamiento de los filamentos de cada lado del eje central. Como los extremos de los largos filamentos quedan plegados hacia el eje central, los filamentos etenidiales adquieren la forma de una larga y fina W. los filamentos situados unos al lado de los otros quedan unidos por cilios o por tejidos de unión, y forman laminillas a modo de placas, con muchos tubos verticales que el interior, para la conducción del agua. Así, el agua impulsada por la acción ciliar, que entra por el sifón inhalante y penetra en los tubos de agua a través de los poros que quedan entre los filamentos en las laminillas, se dirige dorsalmente a una cámara suprabranquial común y luego sale por la abertura exhalante.

 Alimentación. Casi todos los bivalvos son filtradores. Las corrientes de agua llevan oxígeno y materiales orgánicos hacia las branquias, donde filas de cilios las dirigen hacia los pequeños poros de las branquias. Las células glandulares de las branquias y de los palpos labiales secretan copiosas cantidades del moco, que rodean a las partículas suspendidas en el agua que atraviesa los poros bronquiales. Estas masas boscosas se deslizan hacia abajo por el lado externo de las branquias, hacia los surcos alimentarios en el borde inferior de aquellas. Las partículas más pesadas caen de las branquias como consecuencia de la gravedad, pero las partículas menores viajan a lo largo de los surcos alimentarios hacia los palpos labiales. Los palpos, que también son ciliados y con surcos, dirigen la masa mucosa hacia la boca. Algunos bivalvos, como Núcula y Yoldia, son detritívoros, tienen probóscides largas unidas a palpos labiales. Esto bivalvos pueden extender las probóscides sobre la arena o el fango para recolectar partículas de alimentos, además de las obtenidas por las corrientes branquiales. Las bromas perforan la madera y comen las partículas que separan. En un órgano especial del bivalvo viven bacterias simbióticas que producen celulosa para digerir la madera. Otros bivalvos como la lamejas gigantes, consiguen en gran manera su alimento de los productos fotosintéticos de las algas simbióticas que viven en los tejidos del manto. Los septibranquios, otro grupo de bivalvos, atraen pequeños crustáceos y trozos de restos orgánicos al interior de la cavidad del manto mediante un súbito flujo de agua creado por la acción bombeadota de un septo muscular en la cavidad del manto.

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Estructura interna en función.

El suelo del estómago de los bivalvos filtradores está plegado en tractos ciliares para seleccionar los flujos continuos de partículas. Un saco que desemboca en el estómago secreta una varilla gelatinosa llamada estilo o tallo cristalino, que sobresale en el estómago y se mantiene y dando en el saco del estilo por medio de cilios. La rotación del tallo cristalino ayuda a disolver sus capas superficiales, lo que libera las encimas digestivas (especialmente amilasa) que contiene, y también enrolla la mucosa de alimento. Las partículas separadas se seleccionan, y las apropiadas son dirigidas hacia la glándula digestiva o son capturadas por arrebocitos. La digestión subsiguiente es intracelular. El corazón tricameral, situado en la cavidad pericárdica, está formado por dos aurículas y un ventrículo; late lentamente, a veces a un ritmo comprendido entre 0, 2 y 30 veces por minuto. Parte de la sangre resulta oxigenada en el manto, y es devuelta al ventrículo a través de las aurículas. El resto circula a través de senos y pasa por una vena a los riñones; de aquí la sangre se dirige a las branquias para su oxigenación y vuelve a las aurículas. El sistema nervioso consta de tres pares de ganglios a ampliamente separados, conectados por comisuras y un sistema de nervios. Los órganos sensoriales están pobremente desarrollados incluyen un par de estatocistos en el pie, un par de osfradios, de función mal conocida, en la cavidad del manto, células táctiles y a veces células pigmentarias sencillas sobre el manto. Las vieiras y volandeiras (Pecten. Cblamys) tienen una fila de pequeños ojos azules en todo el borde del manto. Cada uno consta de córnea, lente, retina y capa pigmentaria. Los tentáculos que presentan sobre el borde del manto Pecten y Lima tienen células táctiles y quimiorreceptores. Reproducción de desarrollo. Los sexos están normalmente separados. Los gametos deliberan en la cámara suprabranquial para ser expulsados por la corriente exhalante. Una ostra puede producir 50 millones de huevos en una sola estación o período de puesta. En la mayor parte de los bivalvos la fecundación es externa. El embrión desarrolla los estados de troncófora, velígera y cría. En casi todas las almejas dulciacuícolas la fecundación es interna. Los huevos caen en los tubos de agua de las branquias, donde son fecundados por los espermatozoides traídos por la corriente y anhelante. Aquí se desarrollan hasta un estado con dos valvas, la larva gloquideo, que es una veligera especializada. Una vez liberados, los gloquidios son llevados por las corrientes de agua y, si se ponen en contacto con un pez que pase, se fijan a sus branquias o a la piel y viven como parásitos durante algunas semanas. Después se hunden al fondo para empezar su vida independiente. La larva “autoestopista” ayuda a la dispersión de una forma cuya locomoción es muy limitada. Perforación. Muchos pelecípodos pueden cavar en el fango o la arena, pero algunos han desarrollado un mecanismo para perforar elementos mucho más duros, como maderas o rocas 11

Teredo, Bankia, y algunos otros géneros conocidos como bromas o tiñuelas pueden resultar muy destructivos en los barcos de madera y embarcaderos. Estas extrañas y pequeñas almejas tienen un aspecto de gusano largo, con un parte sifones sobre el extremo posterior que dirigen el flujo de agua a las branquias, y un par de valvas pequeñas y globulares, con las que perforan, en el extremo anterior. Las valvas tienen dientes microscópicos que funcionan como una lima para madera muy efectiva. Estos animales extienden sus galerías con un incesante movimiento raspador de las valvas. Éstas envían un flujo continuo de partículas finas de manera dentro del tracto digestivo, donde son atacadas por la celulosa producida por bacterias simbióticas. Estas bacterias fijan también nitrógeno, una propiedad importante para sus hospedadores, que viven de una dieta (madera) alta en carbono pero baja en nitrógeno. Algunas almejas perforan rocas. El género Pbolas horada sustratos calizos, esquitos, arenisca, a veces madera o turba. Tienen valvas fuertes con espinas que usan para cortar gradualmente la roca mientras se fijan por su pie. Pbolas puede alcanzar 15 cm., De largo y hacer perforaciones en la roca de hasta 30 cm, de longitud. 5. Moluscos amphincuros. 

Los Anfieruros

Los anfineuros son una clase de moluscos marinos de simetría bilateral y desprovisto de concha, o con ésta formada por ocho placas imbricadas, lo que permite al animal arrollarse a la manera que lo hacen las cochinillas de la humedad. Casi todos poseen en la boca una rádula; el sistema nervioso está constituido por un collar esofágico, del cual parte hacia atrás dos pares de cordones nerviosos laterales. Son, en general, unisexuales; el embrión se desarrolla en forma de larva trocófora. El ejemplo típico es el quitón. Tiene dos órdenes: los placóforos y los solenogastros o aplacóforos. 

Los Placóforos

Los placóforos, también denominados poliplacóforos, son un orden de la clase de los anfineuros, del cuerpo elíptico, con la concha dorsal formada por ocho placas, pie ancho y plano y numerosas branquias situadas en un surco alrededor de dicho pie. Se desarrollan a través de una larva trocósfera y suelen vivir en las aguas marinas costeras. Todos ellos pertenecen a una sola familia, la de los quitónidos. Los Quitónidos son una familia de moluscos anfineuros placóforos, cuya contra está formada por una fila de ocho piezas pizarrazas, viven junto a las lapas y se pueden arrollar. La especie más común en España es la llamada lagachina en rías gallegas, de especie Chiton squamosus. 12

Chiton es un género más característico de los moluscos anfineuros placóforos, de cuerpo elíptico, con la concha formada por una fila longitudinal de ocho placas en pizarrazas al descubierto, y las branquias como hojitas. Se fijan como las lapas y al conseguir desprenderlas se arrollan como la cochinilla de un militar. La especie de España es la lagachina; pero las hay de mayor tamaño junto a Filipinas. La lachachina, Chiton squamosus, es un congénere del quitón, que vive hasta profundidades de 4000 metros. Aunque algunos viven a grandes profundidades. Los quintotes son órganos sedentarios, desplazando se ha distancias muy corta solamente para comer. 6. Moluscos escafópodos 

Clase Escafópodos

Comúnmente conocidos como conchas colmillo o concha diente, son moluscos bentónicos que se encuentran desde la zona submareal hasta cerca de 6000 m de profundidad. Tienen un cuerpo fino, cubierto por el manto, y una concha tubular abierta en ambos extremos. En los escafópodos el modelo corporal de los moluscos ha tomado una nueva dirección, con el manto enrollado y fusionado alrededor de las vísceras hasta formar un tubo. La mayor parte de los escafópodos tienen de 2,5 a 5 cm. de longitud, aunque pueden variar entre 4 Mm. y 25 cm. Dentalium (L dentis, diente) es un género común del Atlántico. El pie, que sale a través del extremo más ancho de la concha, le sirve para cavar en el fango o en la arena dejando el extremo pequeño de la concha siempre expuesto al agua. El agua para la respiración circula a través de la cavidad del manto mediante movimientos del pie y por acción ciliar. El intercambio gaseoso tiene lugar en el manto, pues no hay verdaderas branquias. Casi todo el alimento lo componen los detritos y protozoos del sustrato. El alimento es transportado por los cilios del pie o sobre la cubierta mucosa de los botones ciliados de unas largas prolongaciones (captáculos), que se tienden desde la cabeza, y conducido a la boca cercana. La rádula lleva alimento hasta una molleja trituradora. Los captáculos pueden tener cierta función sensorial, pero no existen los ojos, tentáculos y osfradios típicos de muchos otros moluscos. Los sexos están separados y la larva es unatrocófora. 7. Molusco caudofobeados, solenogastros y monoplacóforos. 

Clase Caudofoveados

Los miembros de la clase Caudofoveados son organismos marinos vermiformes, con un tamaño comprendido entre 2 y 140 Mm. de longitud. Son principalmente fosotes (excavan en fondos blandos) y se orientan verticalmente, con el extremo de la cavidad del manto y las branquias en la entrada de la galería. Se alimentan de microorganismos y detritos. Carecen de Concha, pero sus cuerpos están cubiertos de espículas o plaquitas calcáreas, excepto en el escudo pedio oral; este órgano aparentemente está asociado a la selección y succión del alimento. Suele haber una rádula, aunque reducida en algunos. Los sexos están separados. Este pequeño

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grupo tiene escasamente unas 70 especies sin embargo, sus caracteres pueden estar más próximos al molusco ancestral que los de cualquier otro de los grupos vivientes. 

Clase Solenogastros

Los solenogastros y los caudofoveados estuvieron en un principio reunidos en la clase Aplacóforos, aunque algunos zoólogos retienen este nombre únicamente para los solenogastros. Tanto solenogastros como aplacóforos son moluscos marinos, vermiformes, sin concha, plaquitas o espículas calcáreas en el tegumento, con la cabeza reducida y sin nefridios. Los solenogastros, no obstante, carecen por lo general de rádula y de branquias (aunque sí pueden haber estructuras respiratorias secundarias). Su pie está representado por un estrecho surco medioventral, el surco pedio. Son hermafroditas. Más que cavadores, los solenogastros viven libres sobre el fondo y a menudo sobre cnidarios, de los que se alimenta. Los solenogastros son también un pequeño grupo con cerca de 250 especies censadas. 

Clase Monoplacóforos

Hasta 1952 se creyó que los monoplacóforos estaban extinguidos; se conocían solamente conchas del Paleozoico. Sin embargo, en el citado año se dragaron ejemplares vivos de Neopilina (G. neo, nuevo, + pilos, gorro de fieltro) del fondo del océano, cerca de la costa oeste de Costa Rica. Se conocen cerca de una docena de especies de monoplacóforos. Estos moluscos son pequeños y tienen una concha redondeada, baja, y un pie reptador. Muestra un parecido superficial con la lapas, pero a diferencia de la mayor parte de los otros moluscos, presentan varios órganos repetidos seriamente. Tal repetición tiene lugar, en un grado más limitado, en los quitones. Neopilina tiene cinco pares de branquias, dos pares de aurículas, seis pares de nefridios, uno o dos pares de gónadas y un sistema nervioso escaleriforme, con 10 pares de nervios pedíos. La la boca a lleva la rádula característica. 8. Molusco gasterópodos Esta clase es la mayor y más diversa entre los moluscos; comprende cerca de 40.000 especies vivas y 15.000 fósiles. Contiene tal diversidad de miembros que, en la lengua común, no hay un término aplicable a todos como grupo. Incluye a caracoles, lapas, babosas de mar, libres de mar y mariposas de mar. Comprende desde forma marinas con muchos caracteres primitivos, a las formas terrestres altamente evolucionadas, como son los caracoles y babosas de respiración aérea. Estos animales tienen básicamente simetría bilateral, pero a causa de la torsión, un proceso de giro que tiene lugar en la fase velígera, la masa visceral deviene asimétrica. La concha, cuando existe, es siempre de una pieza (univalva) y puede estar arrollada o no. Comienza en el ápice, que contiene la vuelta más antigua y de menor tamaño. Las vuelta se hacen sucesivamente mayores girando alrededor de un eje central columnilla. La concha puede girar hacia el lado derecho (dextrorsa) o hacia el lado izquierdo (sinestrorsa), dependiendo de la dirección de arrollamiento. Las conchas dextrorsas son mucho más comunes. La dirección del arrollamiento está determinada genéticamente. 14

El tamaño de los gasterópodos varía desde formas microscópicas a formas gigantes, como en el caso de Pleuroploca gigantea, un caracol marino con la concha de hasta 60 cm. de larga, y de la libre de mar Aplasia, algunas de cuyas especies alcanza 1 m de longitud. No obstante, la mayor parte de ellos tienen entre 1 y 8 cm. algunos gasterópodos fósiles tuvieron más de 2 m de largo. La variación de hábitat de los gasterópodos es amplia. Son comunes en el mar, tanto en las zonas litorales como grandes profundidades, y bastantes son tan bien pelágicos. Algunos se han adaptado a las aguas salobres y otros a las dulces. En tierra su presencia está restringida por factores tales como el contenido mineral del suelo, las temperaturas, la sequedad y la acidez extremas. Aún así están muy extendidos; se han encontrado bastantes a grandes altitudes y otros casi en las regiones polares. Los caracoles ocupan casi toda clase de hábitat: charcos, Lagos, bosques, pastos, bajo rocas, en los musgos, sobre acantilados en los árboles, bajo tierra y sobre los cuerpos de otros animales. Ante intentado con éxito todos los modos de vida, el espectro la locomoción aérea. Los gasterópodos son generalmente animales deslizantes, muy sedentarios, porque la mayoría tienen conchas pesadas y locomoción lenta. Algunos están especializados para preparar, nadar o cavar. Las conchas constituyen su principal defensa, aún que también están protegidos por su coloración y su conducta elusiva. Muchos caracoles tienen un opérculo, una placa cornea que tapa la aventura de la concha cuando el cuerpo se recoge que inicia un tubo otros carecen totalmente de concha. Algunos resultan repugnantes a otros animales, unos pocos, como Strombus, pueden proporcionar fuerte golpe con el pie, provisto de un opérculo afilado. Forman parte del alimento de aves, escarabajos, pequeños mamíferos, peses y otros depredadores. Sirven como huéspedes intermediarios a muchas clases de parásitos, especialmente a los trematodos; los estados larvarios de los parásitos causan a menudo daños en los caracoles 

Torsión.

De todos los moluscos, solamente los gasterópodos experimentan la torsión. La torsión es un fenómeno peculiar que mueve la calidad del manto, que fue originalmente (primitivamente) posterior, hacia la región frontal del cuerpo, con lo cual los órganos viscerales giran 90º y 180º. La torsión tiene lugar durante la fase velígera. En algunas especies la primera parte puede durar sólo unos minutos, mientras que los segundos 90º típicamente tienen lugar en un periodo más largo. Antes de que tenga lugar la torsión, la boca del embrión que es anterior y el ano y la cavidad del manto son posteriores. El cambio es provocado por un desigual crecimiento de los músculos derecho e izquierdo que unen la concha al complejo cabeza-pie. Después de la torsión, el ano y la cavidad del manto se encuentran en el lado anterior y abren encima de la boca y la cabeza. La aurícula, el riñón y la branquia izquierdos están ahora en el lado derecho, mientras que la aurícula, riñón y branquias del lado derecho original quedan en el izquierdo; los conectivos nerviosos se han cruzado en forma de ocho. Debido al espacio disponible en la cavidad del manto, el 15

extremo cefálico sensorial puede ahora retraerse y queda protegido por la concha, formando con el pie una barrera hacia el exterior. Se han observado varios grados de detorsión en los opistobranquios y los pulmonados, abriéndose el ano en el lado derecho e incluso en el lado posterior. No obstante, ambos grupos han derivado de ancestros con torsión. La curiosa disposición resultante de la torsión crea un problema higiénico importante al permitir que se viertan los desechos hacia atrás, sobre las branquias, lo que nos lleva a preguntar que fuertes precisiones evolutivas se han seleccionado para tan extraña reordenación de la estructura del cuerpo. Se han dado algunas explicaciones al respecto, pero ninguna satisfactoria por completo. Por ejemplo, los órganos sensoriales de la cavidad del manto (osradios) podrían catar mejore el agua cuando giran en la dirección del movimiento. Ciertamente las consecuencias de la torsión y la necesidad resultante de evitar la contaminación branquial a un sentido muy importantes en la evolución de los gasterópodos. En cualquier caso, estas consecuencias no pueden estudiarse hasta que no haya descrito otro aspecto peculiar del 2 gasterópodos: el arrollamiento. 

Arrollamiento.

El arrollamiento o giro helicoidal de la concha y masa visceral no es lo mismo que la torsión. El arrendamiento puede producirse en el estado larvario a la vez que la torsión, pero el registro fósil muestra que el arrollamiento es un hecho evolutivo separado, y que apareció en los gasterópodos antes que la torsión. No obstante, todos los gasterópodos vivos descienden de antecesores arrollados y con torsión, tantos si muestran o no estas características. Los gasterópodos primitivos tienen una concha espiral plana con simetría bilateral; esto es, todas las vueltas que dan en un mismo plano. Una concha así no era muy compacta, ya que cada vuelta tenía que quedar totalmente por fuera de la precedente. Curiosamente, unas pocas especies modernas han retornado a la forma planoespiral. El problema de la solidez de la concha espiral plana fue solventado por la forma espiral cónica, en la que cada vuelta sucesiva queda al lado de la precedente. Con todo, esta forma estaba claramente desequilibrada, ya que la mayor parte del cuerpo colgaba sobre un lado. Una mejor distribución del peso se consiguió con un cambio de la concha hacia arriba, y posteriormente, con el eje de la concha oblicuo respecto al eje longitudinal del pie. El peso y el volumen de la vuelta principal del cuerpo, la vuelta mayor de la concha, presionaba sobre el lado derecho de la cavidad del manto y, aparentemente, interfiere con los órganos de este lado. En consecuencia, las branquias, la aurícula y el riñón del lado derecho han desaparecido en la mayoría de los gasterópodos actuales, lo que llevó a una condición de asimetría bilateral. Aunque la pérdida de la branquia derecha es probablemente una adaptación mecánica para el transporte de la concha arrollada, esta disposición hace posible la vía para evitar el problema causado por la torsión: la contaminación. El agua penetra por el lado izquierdo de la cavidad del manto y sale por el lado derecho, arrastrando

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con ella los desechos desde el ano y el nefridioporo, que están cercanos al lado derecho. 

Anatomía interna en función.

En casi todos los gasterópodos, la respiración se lleva a cabo por un ctenidio (dos ctenidios en algunos prosobranquios, que es la condición primitiva) localizado en la cavidad del manto, aunque en algunas formas acuáticas sin branquias, la respiración depende del manto o del tegumento. Después de que los prosobranquios más evolucionados perdieran una de las branquias, la mayor parte de ellos pierden la mitad de la otra y el eje central queda unido a la pared de la cavidad del manto. Así logran la disposición branquial más eficaz para el flujo de agua que circula a través de la citada cabida (entra por un lado y sale por el otro). Los pulmonados tienen una porción muy vascularizada en el manto que sirve de pulmón. La mayor parte del borde del manto se cierra en la parte posterior del animal y el pulmón queda abierto al exterior por medio de una pequeña abertura llamada pneumostoma. Muchos pulmonados acuáticos deben subir a la superficie a expulsar una burbuja de dadas procedente del pulmón. Para inhalar aire curva el borde del manto alrededor del pneumostoma formando un sifón. Casi todos los gasterópodos tienen un nefridio único (riñón). Los sistemas circulatorios y nerviosos están bien desarrollados. Este último incluye tres pares de ganglios conectados por nervios. Los órganos sensoriales son ojos o fotorreceptores sencillos, estatocistos, órganos táctiles y quimiorreceptores. El tipo más sencillo de ojo de un gasterópodo es, simplemente, una depresión del tegumento en forma de copa, tapizada por células pigmentadas fotorreceptoras. En muchos gasterópodos el o ojo en copa tiene una lente y está cubierto por una córnea. Un área sensorial llamada osfradio, localizada en el sifón inhalante de la mayor parte de que los gasterópodos en muchas de las formas un quimiorreceptor, aunque sus funciones puedan ser también mecanorreceptoras en algunos casos, e incluso desconocidas en otros. Hay gasterópodos monoicos dioicos. Muchos gasterópodos realizan ceremonia de cortejo. En las especies monicas, durante la cópula hay un intercambio de espermatozoides o de espermatóforos (paquetes de espermatozoides). Muchos pulmonados terrestres clavan un estilete o dardo desde el llamado “saco del dardo” el cuerpo de su pareja para aumenta su excitación antes de la cópula. Después de ésta, cada individuo de la pareja deposita sus huevos en la tierra, en galerías superficiales. La mayor parte de los gasterópodos liberan sus óvulos y espermatozoides en el agua de mar, donde tiene lugar la fecundación, y el embrión sale enseguida del huevo en forma de larva trocófora nadadora libre. En muchos gasterópodos la fecundación es interna. Los huevos fecundados, encerrados en cubiertas transparentes, pueden ser expulsados por separado para flotar entre el plancton o pueden quedar depositados en capas gelatinosas unidas al sustrato. Algunas formas marinas encierran sus huevos con cubiertas resistentes, ya sea en pequeños grupos como un gran número, o bien en una amplia variedad de tipos de puesta. El joven generalmente emerge como una larva velígera. Si bien puede pasar la base valígera en la cubierta o cáscara y salir 17

como un caracol joven. Algunas especies incluidos muchos caracoles dulciacuícolas, son ovovivíparos que incuban sus huevos y jóvenes en el oviducto paleal.  Principales grupos de gasterópodos. Tradicionalmente, la clasificación de la clase Gasterópodos reconoce tres sub clases, los Prosobranquios , que constituyen la mayor de las subclases, son casi todos marinos; los opistobranquios, todos marinos, incluyen las babosas marinas, las liebre de mar, las mariposas marinas, los nudibranquios y las conchas canoa; y los Pulmonados, que contienen la mayor parte de las formas dulciacuícolas y terrestres. Actualmente la taxonomía de los gasterópodos está sometida a cambio. Existen testimonios que sugieren que los Prosobranquios constituye un grupo parafilético; los Opistobranquios pueden o no ser parafiléticos, aunque los Opistobranquios y los Pulmonados juntos aparentemente forman un grupo monofilético. Por conveniencia y organización, continuaremos utilizando los términos “prosobranquios! Y ¡opistobranquios”, reconociendo que pueden no representar taxones válidos. Prosobranquios. Este grupo comprende la mayoría de los caracoles marinos y algunos de los gasterópodos dulciacuícolas terrestres. Como resultado de la torsión, la cavidad del manto es anterior, como la branquia o branquias situadas delante del corazón. El agua que entra por el lado izquierdo y sale por el lado derecho; el borde del manto está a menudo prolongado en un largo sifón para separar mejor el flujo exhalante del inhalante. En los prosobranquios primitivos con dos branquias (por ejemplo, la oreja de mar Haliotis y lapa perforada Diodora), la contaminación branquial se evita al dirigir al agua exhalante hacia arriba y hacia fuera, por encima de la cavidad del manto a través de un no hubo más orificios de la concha.

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Los prosobranquios tienen un par de tentáculos. Los sexos están normalmente separados. Frecuentemente hay opérculo. Su tamaño varia desde las litorinas y pequeñas lapas (Patella y Diodora). A la concha de caballo (pleuploca). El mayor Gasterópodo del atlántico. Ejemplos familiares de los prosobranquios sola oreja de mar (haliotis) , cuya concha tiene forma de oreja: el buccino (o bucio) (Busvcon), que deja sus huevos en cápsulas en forma de disco de doble pestaña, unidos en un cordón de 1 m de largo; el bígaro común (Littorina); el caracol luna (Polinices); el bígaro perforador de ostras (Urosalpinx), que perfora las ostras y succiona sus jugos; la cañadilla (Murex) y otras formas de múrices, una de cuyas especies europeas se usó en la antigua Roma para extraer la púrpura real; y algunas formas dulciacuícolas (Goniobasis y Viviparus).

 Opistobranquios. Los opistobranquios constituyen un extraño conjunto de moluscos al que pertenecen las babosas marinas, las liebres marinas, las mariposas marinas y las conchas canoa. Casi todos son marinos; la mayor parte de ellos son formas de aguas someras que viven escondidos bajo piedras y algas; unos pocos son pelágicos. Actualmente se reconocen nueve o más ordenes de opistobranquios. Los opistobranquios presentan una detorsión parcial o completa; así, el ano y la branquia (si la hay) están desplazados al lado derecho o posterior del cuerpo. Claramente, el 18

problema de la contaminación se resuelve se el ano se desplaza hacia atrás desde la cabeza y hacia el extremo posterior. Por lo común hay dos pares de tentáculos, con el segundo de ellos a menudo mucho más modificado (rinóforos).con pliegues laminares que aparentemente aumentan la superficie quimiorreceptora. La concha está reducida o falta. Todos son minoicos. La liebre de mar aplasia, tiene tentáculos anteriores grandes y en forma de oreja, así como una concha vestigial. En los pterópodos o mariposas marinas (Carolina y Clione) el pie está modificado a modo de aletas para la natación; así pues, son pelágicos y forman parte de la fauna planctónica. Los nudibranquios son carnívoros y a menudo presentan coloraciones brillantes. La babosa marina plumosa (Aeólidos), que vive sobre anémonas e hidroideos, tiene papilas alargadas (ceratas) que cubren su parte posterior. Ingiere los nematocistos de sus prensas y los transporta sin disparar hasta los extremos de sus ceratas. Aquí, los nematocistos son colocados en cnidosacos que se abren al exterior. El aeólido puede utilizar sus nematocistos “robados” para su propia defensa. Hermissenda es uno de los nudibranquios comunes de las costas del oeste de los Estados Unidos

 Pulmonados. En esta subclase se incluyen los caracoles terrestres, los de agua dulce y las babosas (y algunas formas de aguas salobres), todos con cierto grado de detorsión. Han perdido sus branquias primitivas, pero la pared del manto vascularizada se ha transformado en un pulmón, que se llena de aire por contracción del suelo del manto (algunas especies acuáticas han desarrollado branquias secundarias en la cavidad paleal). El ano y el nefridioporo abren al exterior cerca del pneumostoma, y los desechos son expulsados violentamente con el aire o el agua desde el pulmón. Son monocoicos. Las especies acuáticas tienen un par de tentáculos no retractiles, en la base de los cuales están los ojos; las formas terrestres tienen dos pares de tentáculos y los ojos están en el par posterior. Entre los cientos de especies vivientes, algunas de las formas americanas más familiares son Helix, Polygryra, Succinea, Anguispira. Zonitoides, Limax y Agriolimax. Las formas acuáticas están representadas por Heliosoma, Lymnaea, y Pbysa. Esra última es un caracol con arrollamiento hacia la izquierda (sinestroso) 9. Moluscos Cefalópodos Los cefalópodos (G. Kepbale, cabeza, + pous, podos, pie) incluyen los calamares, pulpos, nautilos, pulpos diablo y sepias. Todos son marinos y activos depredadores. El pie modificado se sitúa en la región de la cabeza. Adquiere forma de embudo para expulsar el agua de la cavidad del manto, y su borde anterior se prolonga en un círculo o corona de brazos o tentáculos.

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Los cefalópodos presentan siempre tamaños por encima de 2 ó 3 cm. El calamar común, Loligo, tiene cerca de 30 cm. El calamar gigante Arcbileutbis es el mayor y invertebrado conocido. El registro fósil de los cefalópodos se remonta un Cdeámbrico. Las conchas más primitivas tenían forma de conos recto, otras eran curvadas o arrolladas, culminando en las espiralazas semejantes a la del Nautilus moderno, el único representante que queda de los una vez florecientes nautiloides. Los cefalópodos sin concha o con concha interna (como los pulpos y los calamares) se consideran derivados de algún nautiloideó primitivo con concha recta. Muchos ammonoideos, todos extintos, desarrollaron conchas muy compleja. La biología de algunos cefalópodos se conoce mediantemente bien. Son animales marinos y demuestran cierta sensibilidad a las diferencias de salinidad; unos pocos piden en el mar Báltico, donde el agua tiene un bajo contenido en sal. Los cefalópodos se encuentran a diversas profundidades. El pulpo es visto a menudo en la zona intermareal, escondido entre rocas y hendiduras, pero ocasionalmente se encuentra a grandes profundidades. Los calamares, más activos, rara vez aparece en aguas profundas; algunos han sido capturados a 5000 metros de profundidad. Nautilus vive normalmente cerca del fondo, en aguas de 50 a 560 metros de profundidad, en las cercanías de las islas del sudoeste del pacífico. 

Forma en función.

Concha. Si vienen las conchas de los nautiloideos y ammonoideos primitivos eran pesadas, flotaban gracias a una serie de cámaras de gas como las de Nautilius, que permitían al animal nadar mientras carga va a su concha. La concha del nautilo, aunque espiralaza, es completamente diferente a la de un gasterópodo ya que está dividida por septos transversales en cámaras internas. El animal vivo habita solamente la última cámara. Mientras crece, avanzaron secretando detrás de él un nuevo septo. Las cámaras es tan conectadas por un cordón de tejido vivo sifúnculo, que se extiende desde la masa visceral. Algunas jibias también tienen una concha curvada, pequeña, pero está completamente encerrada en el manto. En los calamares la mayor parte de la concha ha desaparecido, dejando solamente una lámina córnea y delgada, llamada pluma, que está toda ella englobada por el manto. En Octopus (G. oktos, ocho + pous, podos, pie) la concha ha desaparecido por completo. Locomoción. Los cefalópodos nadan por expulsión violenta del agua por la cavidad del manto a través del embudo ventral (o Sifón): una especie de propulsión a chorro. El embudo es móvil y puede ser dirigido hacia delante o hacia atrás para controlar la dirección; la fuerza de expulsión del agua controla la velocidad.

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Los calamares y las jibias son excelentes nadadores. El cuerpo del calamar es hidrodinámico y está diseñado para ser veloz. Las jibias nadan más lentamente. Las aletas laterales de los calamares y las jibias sirven de estabilizadores, pero las mantiene pegadas al cuerpo durante la natación rápida. Nautilos es activo durante la noche; sus cámaras llenas de gas mantiene en la concha derecha. Aunque no es tan rápido como el calamar, se desplazaba sorprendentemente bien.. Octopus tiene un cuerpo más bien globoso y sin aletas. Puede nadar hacia atrás por expulsión de un chorro de agua a través del embudo, pero está mejor adaptado para reptar, próximo a la superficie de rocas y corales usando las ventosas de sus brazos para arrastrarse o anclarse. Algunos pulpos de aguas profundas tienen los brazos palmeados, como un paraguas, y nada al estilo de una medusa.  Caracteres internos. El modo de vida activo de los cefalópodos se refleja en su anatomía interna, particularmente sus sistemas respiratorio, circulatorio y nervioso. Respiración y circulación. Exceptuando los nautiloideos, los cefalópodos sólo tienen un par de branquias. Puesto que la propulsión ciliar no podría mover suficiente agua para las altas cantidades de oxígeno requeridas, carecen de cilios en las branquias. En vez de ello, los músculos radiales de la pared del manto, al contraerse, adelgazan ésta a la vez que agrandan la cavidad del manto introduciendo agua en su interior. La contracción de fuertes músculos circulares provoca la expulsión violenta a través del embudo. Un sistema de válvulas, de sentido único, impide que el agua pueda entrar a través del embudo y expulsarla alrededor del borde del manto. 

Igualmente el sistema circulatorio abierto de los moluscos ancestrales sería inadecuado para los cefalópodos. el sistema circulatorio consiste en un circuito celebrado de vasos, y la sangre es conducida a través de los filamentos branquiales por capilares. Además, el modelo de circulación de los moluscos sitúan la circulación sistémica antes de que la sangre al cáncer en las branquia, (en contraste con los vertebrados, en los que la sangre que sale del corazón va directamente a las branquias o a los pulmones). Éste problema funcional se ha solventado con el desarrollo del corazones branquiales o accesorios, en la base de cada branquia para aumentar la presión de la sangre que circula a través de los capilares branquiales.

Sistemas nervioso y sensorial. Los sistemas nervioso y sensorial están mucho más desarrollados en los cefalópodos que en los otros moluscos. El cerebro, el mayor de todos los invertebrados, consta de varios lóbulos con millones de células nerviosas. Los calamares tienen células nerviosas gigantes (de las mayores conocidas en el reino animal) que se activan cuando el animal de alarma, e inicia contracciones máximas de los moluscos del manto para una huida rápida. 21 

Los órganos sensoriales están bien desarrollados. Excepto en Nautilus, que tiene ojos relativamente sencillos, los cefalópodos tienen ojos muy desarrollados como córnea, cristalinos, cámaras y retina. La orientación de los ojos es controlada por los estatocistos, que son mayores y más complejos que en otros moluscos. Los ojos se mantienen en relación constante con la gravedad, así que las pupilas en forma de rendija que están siempre en posición horizontal. Los octópodos son aparentemente ciegos para los colores, pero pueden ser capaces de diferenciar formas (por ejemplo un cuadro y un rectángulo) y recordar tal diferencia durante un tiempo considerable. Los investigadores han comprobado qué fácil modificar sus patrones de comportamiento mediante entrenamientos basados en recompensas y castigos. Son capaces de aprender observando, esto es, cuando un pulpo observa como otro es, premiado al hacer una elección correcta, el observador aprende qué elección es recompensada y en consecuencia la repite cuando tiene oportunidad. Los octópodos utilizan los brazos, bien dotados de células táctiles y quimiorreceptores, para llevar a cabo la exploración táctil; pueden diferenciar texturas, pero aparentemente no distinguen formas. Los cefalópodos al parecer, carecen de sentido del oído. Comunicación. Del comportamiento de los nautiloideos o de loscoleoideos de aguas profundas se conoce poco, pero las formas costeras o litorales como Sepia, Sepioteutbis, Loligo y Octopus se han estudiado ampliamente. Aunque su sentido del tacto está bien desarrollado y tienen cierta sensibilidad química, predominan las señales visuales como medio de comunicación: movimientos de los brazos, aletas y cuerpo, y muchos cambios de color. Éstas señales pueden variar desde pequeños movimientos del cuerpo hasta exageraras extensiones, retorcimientos y levantamiento o bajada de alguno o de todos los brazos. Los cambios de color se llevan a cabo por medio de cromatóforos, células de la piel que contienen gránulos de pigmento. Cada cromatóforo, elástico, está rodeado por delgadas células musculares cuyas contracciones tiran de la membrana celular de los cromatóforos hacia fuera, provocando su expansión. A medida que la célula se extiende, el pigmento se dispersa, cambiando así el diseño de color del animal. Cuando el músculo se relaja, los cromatóforos vuelven a su tamaño original y el pigmento vuelve a concentrarse otra vez. Por medio de los cromatóforos, que están bajo control nervioso y probablemente hormonal, es posible un sistema elaborado de cambios en el color y en su diseño, lo que incluye el oscurecimiento o empalidecimiento general; las tonalidades rosa, amarillo o violeta, y la formación de bandas, listas, lunares o manchas irregulares. Estas pueden ser utilizadas según los casos, como señales de peligro, como coloración protectora, en los rituales de cortejo y, probablemente, como otros motivos. 

Al adoptar varios diseños de color en distintas partes del cuerpo, un calamar puede transmitir simultáneamente tres o cuatro mensajes diferentes a distintos individuos y en diversas direcciones, y puede en un instante, si es necesario, cambia uno o todos los mensajes. Es posible que no exista entre los invertebrados ningún otro sistema de comunicación que pueda enviar tanta información y tan rápidamente.

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Los cefalópodos de aguas profundas pueden tener una mayor dependencia de los sentidos químicos y táctiles esos parientes litorales o superficiales, pero también producen sus propias señales visuales, para lo cual han elaborado muchos y complicados órganos luminosos. La mayor parte de los cefalópodos no nautiloideos tienen otro mecanismo protector: una glándula de la tinta alojada en un saco de la tinta que vierte en el recto, secreta la denominada sepia, un líquido oscuro que contiene el pigmento melanina. Cuando el animal es alarmado expulsa una nube de tinta, que puede quedar suspendida en el agua como una burbuja o retorcerse por las corrientes. El animal desaparece de la escena rápidamente, dejando al depredadora con la tinta a modo de señuelo. Reproducción. Los cefalópodos tienen sexos separados. En la vesícula seminal de los machos los espermatozoides están empaquetados en espermatóforos y almacenados en un saco que se abre en la cavidad del manto. En el macho adulto, uno de los brazos se modifica como órgano introductor y denominaron hectocotilo; este brazo lo utiliza el macho para coger un espermatóforo de su cavidad del manto e introducirlo en la cavidad del manto de la hembra, cerca de la abertura del oviducto. Antes de la cópula los machos muestran frecuentes colores de exhibición, aparentemente dirigidos hacia los machos rivales. Los huevos son fecundados cuando abandonan el oviducto y, por lo general, luego son pegados a piedras u otros pocos objetos. Algunos octópodos cuidan sus huevos. La hembra de Argonauta el “nautilo de papel” secreta una “concha” estriada o barquilla, en la que incuba sus huevos. 

Los huevos, ricos en vitelo, sufren segmentación meroblástica. Durante el desarrollo embrionario de los cefalópodos la cabeza y el pie se hacen indistinguibles. El círculo que lleva los tentáculos alrededor de la boca, se considera derivado del borde anterior del pie. Del huevo sale un joven; en los cefalópodos no hay un estado larvario libre. 

Principales grupos de cefalópodos

Hay tres subclases de cefalópodos: los Nautiloideos, que tienen dos pares de branquias: los Ammonoideos, completamente extinguidos; y los Coleoideos, que tienen un par de branquias. Losnautiloideos poblaron los mares del Paleozoico y del Mesozoico, pero en la actualidad únicamente sobrevive un género, Nautilus, del cual al cinco o seis especies. La cabeza del Nautilus, con sus 60 a 90 tentáculos, puede salir por la abertura del compartimiento que ocupa el cuerpo en la concha. Sus tentáculos carecen de ventosas, pero en su lugar producen secreciones adhesivas. Los tentáculos los utilizan para la búsqueda y apresamiento del alimento y como órganos sensoriales. El embudo se sitúa debajo de la cabeza, y el manto, la cavidad del manto y la masa visceral quedan protegidos por la concha. Los ammonoideos florecieron durante el Mesozoico, pero se extinguieron al final del Cretácico. Tenían conchas como cámaras semejantes a la de los nautiloideos, pero los septos eran mucho más complejos y las sutura septales (donde23 los septos,

internamente, se pone en contacto con la concha) eran sinuosas (comparar las conchas de las figuras 1636B y C). Las razones de su extinción siguen siendo un misterio. Hay evidencias actuales que sugieren que desaparecieron antes del bombardeo de asteroides al final del periodo Cretácico, y algunos nautiloideos, muy parecidos a ciertos ammonoideos, sobreviven en la actualidad. La subclase Coleoideos, con cuatro órdenes, incluye todos los cefalópodos actuales, excepto Nautilus. Los miembros del orden Sepioideos (jibias y sus afines) tienen un cuerpo abultado, redondeado o deprimido (aplanado en sentido dorsoventral) que lleva aletas. Tienen ocho brazos y dos tentáculos (o brazos prensiles); ambos, brazos y tentáculos, tienen ventosas, pero los tentáculos sólo las llevan en sus extremos. Los miembros el orden Teutoldeos (calamares) tienen un cuerpo más cilíndrico, pero también presentan dos tentáculos y ocho brazos. El orden Vampiromorfos (pulpos vampiro) comprende una única especie de aguas profundas. Los miembros del orden Octópodos tienen ocho brazos y carecen de tentáculos. Sus cuerpos son cortos, sacciformes y sin aletas. Las ventosas en los calamares son pedunculadas, con anillos córneos que llevan dientes; en los pulpos las ventosas son sésiles y no tienen anillos. 10. Relaciones de los moluscos con otros invertebrados. Los invertebrados con concha caliza, como los braquiópodos, percebes, caracoles, almejas y otros, habían sido clasificados de manera confusa por los antiguos zoólogos, como harían los estudiantes principiantes actualmente. El estudio de las conchas y de las partes blandas ha demostrado que los Moluscos constituyen un tipo extenso, homogéneo y bien definido. El tipo de segmentación del huevo y la larva velígera de muchos caracoles marinos, bivalvos y quitones se parece a la segmentación y a la larva trocófora de los anélidos marinos. La mayoría de los moluscos difieren notablemente de los anélidos por la falta de segmentación, pero Neopilina, recientemente descubierto y que un representante viviente de la clase MONOPLACÓFOROS, clase que, aparte este género, sólo se conoce del Paleozoico, tiene, nefridios, branquias, músculos, etc., con disposición segmentaría. El sistema nervioso, al igual que el de los quitones, tiene cordones nerviosos longitudinales, por lo que se parece a algunos anélidos. Los Anélidos y los Moluscos se diferenciaron probablemente en el Precámbrico, y las clases de Moluscos, incluso algunos grupos actualmente extinguidos, se separaron poco después. Desde entonces los Moluscos han dejado un detallado registro fósil gracias a sus conchas. 11. Características de los moluscos ancestrales. 1. 2. 3. 4.

Más o menos vermiforme Una superficie ventral deslizante Un manto dorsal con cutícula quitinosa y placitas calcarías Una cavidad paleal posterior con: • Dos branquias. • Una Rádula 5. Sistema circulatorio abierto con corazón 6. Sistema nervioso escaleriforme

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12. Importancia de los moluscos para el hombre. En cuanto a la importancia ecológica de los moluscos, ellos contribuyen a un equilibrio en la cadena trófica marina, ya que algunos se alimentan de varios animales y otros constituyen el alimento de ciertas especies. 

Importancia médica.

Los moluscos constituyen una parte muy importante en éste campo ya que hay animales que causan daños graves a los seres humanos, y también se da el caso que algunos de ellos son hospedadores de parásitos importantes que son dañinos para ellos mismos, y para el hombre, por lo tanto, éstos son considerados para el estudio médico de ciertas enfermedades que producen y para combatir el daño causado. Importancia económica. Una gran variedad de moluscos se utilizan como alimento, y también para la fabricación de distintos accesorios, como es el caso de los botones de nácar, que se obtienen a partir de conchas de bivalvos; las perlas, naturales y cultivadas, se producen en ciertas almejas y ostras. Por esta razón estos moluscos son comercializados para las industrias, lo que constituye un beneficio para éste campo. 

Organización. El quitón tiene el cuerpo elíptico, con la superficie dorsal convexa y provista de ocho placas (valvas) calcáreas imbricadas; éstas se articulan entre sí y están cubiertas, en los bordes (o enteramente), por un grueso cinturón carnoso (parte del manto) que contiene cerdas o espinas. El manto cubre las superficies dorsal y lateral y el pie plano, ocupa la mayor parte de la superficie ventral. Entre el pie y el manto existe un surco paleal. Debajo del borde anterior del cinturón está la pequeña cabeza, que contiene la boca pero carece de ojos y tentáculos. En el suelo de la cavidad bucal hay una larga rádula, con numerosas series transversales de dientes finos. Una corta faringe conduce al estómago, que a redondeado, en el cual desemboca la glándula digestiva (hígado). El intestino es largo y arrollado, y el ano está en la parte posterior del surco paleal. El corazón ocupa una posición posterodorsal, y se halla dentro de una cavidad pericárdica; comprende dos aurículas y un ventrículo, que eo7iunican con una aorta anterior. Dos nefridios alargados filtran en la cavidad pericárdica. En cada surco paleal hay branquias, seis a ochenta según las especies. El sistema nervioso comprende un anillo situado alrededor de la boca, conectado con dos pares de cordones nerviosos longitudinales, ventrales, el pedial en el pie y el paleal en el cinturón; los cordones poseen numerosos conectivos transversales, pero no ganglios. Algunos quitones poseen manchas oculares u ojos en el tegumento, encima de la concha. Los sexos están separados, cada uno de ellos posee una gónada fusionada de la que sale un conducto hacia cada lado, que termina posteriormente en el surco paleal, mediante un gonoporo.

 Habitad. Los quitones son marinos y viven sobre las rocas, principalmente en las aguas poco profundas, desde la línea de las mareas a profundidades moderadas; algunos se hallan hasta unos 4.000 metros profundidad. Se adhieren fuertemente o se arrastran 25

lentamente mediante el pie, pero si se les coge se arrollan como una cochinilla de humedad. Las láminas dorsales les protegen contra sus enemigos más peligrosos.

 Alimentación. Consiste en algas y microorganismos recogidos en las rocas mediante la rádula. El cinturón se levanta parcialmente para permitir la llegada de agua hasta las branquias, para la respiración. La fecundación es externa y los huevos (algunas hembras llegan a poner 200.000 o más) son puestos en largos rosarios o independientemente. La larva suele ser una trocófora. En las Indias Occidentales los quitones se comen. El orden SOLENOGASTROS comprende pequeñas formas de aspecto de gusano en las que el manto cubre todo el cuerpo y contiene finas espículas calizas, como único resto de concha. El pie es un pliegue ciliado situado en el surco ventral o bien no existe. Estos animales viven sobre los corales o hidroides, a profundidades considerables del océano.

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13) Características y aportes biológicos de los equinodermos. 1. Cuerpo sin segmentar (no metamérico) con simetría radial pentámera; cuerpo redondeado, cilíndrico o en forma redonda de estrella, con cinco o mas áreas radiales o ambulacrales que alternan con áreas interambulacrales. 2. Sin cabeza ni cerebro; pocos órganos de los sentidos especializados; sistema sensorial con órganos táctiles, quimiorreceptores, pies ambulacrales, tentáculos terminales, fotorreceptores y estatocistos. 3. Sistema nervioso con un anillo circumoral y nervioso y nerviosos radiales normalmente, con dos o tres sistemas de retículos nerviosos, localizados a distintas profundidades en el cuerpo y con diferente desarrollo en los distintos grupos. 4. Endoesqueleto de osìculos calcáreos dérmicos con espinas o de espiculas calcáreas en la dermis; recubierto por una epidermis; (en la mayoría de ellos ciliada); con pedicelarios (en algunos). 5. Un aparato acuífero de origen celomático, que sobresale de la pared del cuerpo como una serie de expansiones parecidas a tentáculos (podios o pies ambulacrales) que se extienden por la presión de líquido que contienen; normalmente presentan una abertura hacia el exterior (madreporito o hidroporo). 6. La locomoción puede ser por pies ambulacrales, por el movimiento de las espinas o por el de los brazos, que salen de un disco central. 7. El aparato digestivo suele ser completo; axial o con varias vueltas; en las ofiuras falta el ano. 8. Extenso celoma que forma la cavidad perivisceral y la del aparato acuífero celoma enterocélico; fluido celomático con amebocitos. 9. Sistema sanguíneo (sistema hemal) muy reducido, con un pequeño o nulo papel en circulación y rodeado por prolongaciones de celoma (senos perihemales); la circulación principal de los líquidos corporales (liquido celomático) se realiza mediante los cilios del peritoneo. 10. Respiración por branquias dérmicas, pies ambulacrales, árboles respiratorios (holoturoideos) o mediante sacos especializados (bursas) (ofiuroideos). 11. Sin órganos excretores. 12. Sexo separados (excepto unas pocas especies hermafroditas) con grandes gónadas, una sola en los holoturoideos, pero múltiples en la mayoría; conductos sencillos, sin aparato copulador desarrollado ni estructuras sexuales secundarias; la fecundación suele ser externa; algunos incuban sus huevos.

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13. Desarrollo mediante larvas bilaterales de vida libre (algunas con desarrollo directo); metamorfosis hasta las formas subadulta o adulta. 14. Gran poder de autotomía y regeneración de las partes perdidas. 

Aportes biológicos.

Hay un adjetivo que define muy bien a los equinodermos: tienen un conjunto único de características que no aparecen en ningún otro filo. Entre las más notable se encuentran: El sistema de canales celomáticos del aparato acuífero, derivado de un comportamiento celomático. El endoesqueleto dérmico formado por osìculos calcáreos. El sistema hemal, cuya función sigue siendo un misterio, también encerrado en un comportamiento celomático. La metamorfosis, que transforma las larvas bilaterales en los adultos radiales. 14) ¿Qué es un ambulacro, y cual es la diferencia entre surcos ambulacrales abiertos y cerrados? Explique el mecanismo de acción de un pie de ambulacral.

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Ambulacros: surcos o bandas sobre la superficie de cuerpo por donde salen los pies del sistema hidrovacular, los cuales se proyectan hacia el exterior. Están ordenados radialmente en un plano (asteroideo, crinoideos) o formados meridianos (Equinoideos y Holoturoideos).

Mecanismo de acción de un pie Ambulacral. Cada pie es un tubo muscular cuyo extremo interno es un saco muscularizando la ampolla que se encuentra en la cavidad celomática general y el otro extremo lleva generalmente una ventosa. Algunas especies carecen de ventosa. Los pies ambulacrales tienen en sus paredes tejido conjuntivo que mantiene la forma cilíndrica y el diámetro relativamente constante. El líquido es impulsado al interior del pie, extendiéndolo, por la contracción de los músculos de la ampolla. A la inversa, la contracción de los músculos longitudinales del pie lo retrae, haciendo que el líquido vuelva a la ampolla. La contracción de los músculos de un lado del pie pueden elevar el centro del disco Terminal, creando un efecto de ventosa cuando el extremo del pie se aplica al sustrato. La acción coordinadora de todos o muchos pies es suficiente para que el animal pueda subir por superficies verticales o trepar por las rocas. Cada pie ambulacral puede actuar independientemente o coordinado con otros. 15) Clases de Asteroidea. Aunque las estrellas de mar no se consideran como los equinodermos actuales más primitivos, presentan los caracteres básicos de la estructura general del grupo, y son fáciles de conseguir. Por ello serán las estudiadas en primer lugar, para después comentar las principales diferencias que con ellas muestran los restantes grupos. Las estrellas de mar son abundantes en las playas, donde se pueden agrupar buen número de ellas sobre las rocas. A veces se adhieren a estas tan tenazmente que 29 es difícil

desprenderlas sin arrancar muchos de sus pies ambulacrales también. Viven en fondos arenosos o fangosos y en los arrecifes de coral. A menudo son de colores brillantes, y su tamaño varía desde un centímetro de diámetro hasta aproximadamente un metro. Asteria (G. asteros, estrella) es uno de los géneros comunes de la costa este de los Estados Unidos y se estudia con frecuencia en los laboratorios de zoología Pisaster (G. Pisos, guisante, + asteros, estrella) es frecuente en la costa oeste de los Estados Unidos. Al igual que Dermasterias (G.dermatos, piel, cuero, + asteros, estrella), la estrella de mar de cuero. Forma y función: Caracteres externos. Las estrellas de mar tienen un disco central del que salen unos brazos (radios) terminados en punta. El cuerpo es, hasta cierto punto, aplanado, flexible y está recubierto por la epidermis, ciliada y pigmentada. La boca esta en el centro de al cara inferior o cara oral, rodeada por una membrana peristomial blanda. Un ambulacro (L.ambulacrum, camino o avenida abierto, flanqueado por árboles) o área ambulacral se dirige desde la boca por la cara oral de cada brazo hasta su extremo. Las estrellas tienen normalmente cinco brazos, aunque algunas tienen más y hay tantas áreas ambulacrales como brazos, a lo largo de la cara oral de cada brazo hay un surco ambulacral, bordeado por filas de pies ambulacrales (podios) que a su vez están protegidos por espinas móviles. En el centro de cada surco ambulacral se puede observar un nervio radial entre las hileras de los pies ambulacrales. Este nervio está situado muy superficialmente, cubierto solamente por una delgada epidermis. Por debajo del nervio hay una prolongación del celoma y el aparato acuífero, todo ello por fuera de los osículos subyacentes. En las otras clases de equinodermos actuales, excepto en los crinoideos, estas estructuras están cubiertas por osículos o por otros tejidos dermicos; por ello, se dice que los surcos ambulacrales de los asteroideos y crinoideo son abiertos, y los de los otros grupos, cerrados. La superficie aboral normalmente es rugosa y con espinas aunque en muchas especies las espinas están aplastadas y la superficie presenta un aspecto liso rodeando las bases de las espinas hay grupos de pequeños pedicelarios en forma de pinzas, provistos de pequeñas barbas que se mueven por medio de músculos. Ayudan a mantener la superficie del cuerpo libre de residuos a proteger la papulas y algunas veces a capturar el alimento. Las papulas (branquias dérmicas) son pequeñas evaginaciones blandas de la cavidad celomática recubierto solamente por epidermis y por una capa interna de peritoneo; hacen saliente hacia el exterior por los espacios que quedan entre los osículos y están relacionados con la respiración. En la cara aboral se encuentran también el poco visible ano y el madreporito. A una placa perforada de forma circular que comunica con el aparato acuífero. 

Endoesqueleto.

Por debajo de la epidermis de la estrella de mar hay un endoesqueleto mesodérmico formado por pequeñas placas calcáreas, u osículos, unidas entre sí por el tejido conjuntivo. De estos osículos nacen las espinas y tubérculos, que son los responsables de la superficie espinosa. Los osículos están perforados por una red de espacios, generalmente ocupados por fibras y células dérmicas. Está red interna se denomina estereoma y exclusiva de los equinodermos. Los músculos de la pared del 30

cuerpo mueven las espinas, y pueden cerrar parcialmente el surco ambulacral inclinando sus espinas marginales. 

Celoma, excreción y respiración.

Las cavidades celomáticas de las larvas de los equinodermos dan lugar a diferentes estructuras en el adulto, una de las cuales es un espacioso celoma lleno de líquido. Este líquido celomático, que contiene amebocitos (celomocitos), baña los órganos internos y llega hasta las papulas. El peritoneo ciliado que tapiza el celoma mueve el líquido celomático por toda la cavidad, incluidas las papulas el intercambio de gases y la excreción de los desechos nitrogenados, principalmente amoníaco, se producen por difusión a través de la fina pared de las papulas y de los pies ambulacrales. Algunas partículas de desechos pueden ser englobadas por los celomocitos, que pueden salir al exterior a través del epitelio de las papulas o de los pies ambulacrales o bien las papulas cargadas de celomocitos con residuos pueden abrirse por su extremo externo. 

Sistema acuífero.

El sistema o aparato acuífero es otro comportamiento celomático y es exclusivo de los equinodermos. Con el estos animales alcanzan un grado de aprovechamiento de mecanismos hidráulicos mayor que ningún otro animal; se trata de un sistema de canales y pies ambulacrales especializados que junto con los osículos ha determinado el potencial evolutivo y las limitaciones de este filo. En las estrellas de mar las funciones primarias del aparato acuífero son la locomoción y la captura del alimento además de la excreción y la respiración. Estructuralmente el aparato acuífero se abre al exterior por pequeños poros en el madreporito. El madreporito de los asteroides está en la cara aboral y da lugar a un canal acuífero, el conducto pétreo, que desciende hasta un canal anular alrededor de la boca. Los canales radiales sale del canal anular, uno por cada brazo en su correspondiente surco ambulacral. Adosados al canal anular hay también cuatro o cinco pares de pliegues en forma de bolsas, los cuerpos de tiedemann, y entre una y cinco vesículas de poli (estas vesículas de poli faltan en algunas estrellas, como en Asterias). Los cuerpos de tiedemann tienen como misión la producción de celomocitos, y las vesículas son aparentemente reservorios de líquido. Una serie de pequeños canales laterales, cada uno con una válvula de sentido único, conectan los canales radiales con los pies ambulacrales a lo largo de los lados del surco ambulacral de cada brazo. Cada pie es un tubo muscular hueco, cuyo extremo interno es un saco muscularizado, la ampolla que se encuentra en la cavidad celomática general. Y el otro extremo lleva generalmente una ventosa. Algunas especies carecen de ventosas. Los pies salen al exterior entre los osículos del surco ambulacral. El aparato acuífero actúa hidráulicamente y es un eficaz mecanismo locomotor. Las válvulas de los canales laterales evitan que el líquido vuelva al canal radial. Los pies ambulacrales tienen en sus paredes tejidos conjuntivos que mantienen la forma cilíndrica y el diámetro relativamente constante. El líquido es impulsado al interior del pie, extendiéndolos, por la contracción de los músculos de la ampolla. A la inversa, la contracción de los músculos longitudinales del pie lo retraen, haciendo que el líquido vuelva a la ampolla. La contracción de los músculos de un lado del pie lo dobla hacia el mismo lado. Los pequeños músculos del extremo del pie pueden 31 elevar

el centro del disco Terminal, creando un efecto de ventosa cuando el extremo del pie se aplica al sustrato. Se ha estimado que por la combinación de la adhesión de moco y de la succión, un único pie puede ejercer una atracción de 25 a 30g. La capacidad de permanecer firmemente sujetos al sustrato representa una clara ventaja para animales que en ocasiones viven en zonas batidas por fuerte oleajes. En superficies blandas como el fango y la arena, las ventosas no son eficaces (numerosas especies que viven en la arena carecen de ventosas) y estos utilizan sus pies ambulacrales como patas, en esos casos el animal progresa mediante pasos. La mayoría de las estrellas avanzan así solamente unos pocos centímetros por minutos como por ejemplo, Pycnopodia (G. pyknos, compacto + pous, pies), cuando se les da la vuelta, las estrellas retuercen sus brazos hasta que algunos de sus pies alcanzan el sustrato y se adhiere a el como un ancla; entonces la estrella se vuelve lentamente. Los pies están inervados por el sistema nervioso central (sistema ectoneural e hiponeural). La coordinación nerviosa les permite mover sus pies en una sola dirección, aunque no al unísono de forma que la estrella pueda avanzar, si se corta el nervio radial de un brazo, los pies de ese brazo pierden la coordinación aunque continúan funcionando. Si se corta el anillo nervioso perioral, los pies de todos los brazos pierden la coordinación y cesan los movimientos. 

Alimentación y aparato digestivo

La boca en la cara oral, conduce a través de un corto esófago a un gran estomago en un disco central. La parte inferior del estomago (cardiaca) puede salir fuera de la boca mientras el animal se está alimentando aunque unos ligamentos gástricos impiden una extensión excesiva. La parte superior (pilórica) es más pequeña y comunica con los conductos de un par de ciegos pilóricos (glándulas digestivas) en cada brazo. La digestión es principalmente extracelular, aunque puede haber alguna digestión intracelular en los ciegos. Del estomago pilórico sobre sale aboralmente un corto intestino, normalmente con unos pocos y pequeños ciegos intestinales en forma de sacos. El ano es inconspicuo, y algunas estrellas carecen de intestinos y de ano. Muchas estrellas son carnívoras y se alimentan de moluscos, crustáceos, poliquetos, equinodermos y otros invertebrados, y en ocasiones, de pequeños peces. Las estrellas consumen gran variedad de alimentos, pero muchas presentan unas preferencias particulares. Algunas se alimentan de ofiuras, erizos de mar y dólares de arena, tragándoselos enteros y regurgitando después los osículos y espinas indigeribles. Algunas atacan a otras estrellas, y si son menores que su presa, la atacan y comienzan a comérsela por el extremo de un brazo. Algunos asteroideos se alimentan principalmente de moluscos; algunos moluscos como Asterias, son depredadores de almejas y ostras, lo que tiene implicaciones económicas. Cuando se alimentan de moluscos, las estrellas se arquean sobre su presa, adhiriendo los pies ambulacrales a las valvas y tirando de ellas en forma continua, para lo que utilizan los pies ambulacrales en relevos, como a oleadas. Pueden así ejercer una tracción de aproximadamente 1300g. A la media hora más o menos, los músculos aductores del bivalvo se fatigan y relajan. Cuando las valvas se entreabren, la estrella extiende la parte inferior (cardiaca) de su estomago, insertándola entre las dos valvas y envolviendo las partes blandas del molusco. Después de comer, la estrella retrae su estomago mediante la contracción de sus músculos estomacales y la relajación de la musculatura de la pared del cuerpo. 32

Algunas estrellas se alimentan de pequeñas partículas exclusivamente o como complemento a su dieta carnívora. El plancton y otras partículas orgánicas que entran en contacto con la superficie del animal son transportados por los cilios de la epidermis hasta los surcos ambulacrales y por éstos hasta la boca .  Sistema Hemal. El denominado sistema hemal no está muy bien desarrollado en los asteroideos, y su función en el conjunto de los equinodermos no está muy clara. Este sistema tiene poco, o nada, que ver con la circulación de líquidos corporales. Es un sistema de tejidos que se encuentra encerrado en unas lagunas sin paredes propias, rodeadas a su vez por otros compartimientos celomáticos, los senos perihemales. El sistema hemal puede ser utilizado en la distribución de los productos digeridos, pero su función específica no se conoce realmente. 

Sistema nervioso.

El sistema nervioso está formado por tres unidades distintas situadas a diferentes niveles en el disco y en los brazos. El principal de estos sistemas es el sistema oral (ectoneural), formado por un anillo nervioso que rodea la boca y un nervio radial principal en cada brazo. Parece que coordina el movimiento de los pies ambulacrales. También hay un sistema profundo (hiponeural), que se presenta como un sistema aboral-oral, y un sistema aboral formado por un anillo que rodea al ano y a los nervios radiales a lo largo del techo de los radios. Unas redes nerviosas o plexos nerviosos epidérmicos comunican estos sistemas con la pared del cuerpo y estructuras anejas. El plexo epidérmico coordina las respuestas de las branquias dérmicas ante un estímulo táctil, lo que constituye el único caso que se conoce en los equinodermos en que la coordinación nerviosa se produce a través del plexo. Los órganos de los sentidos no están bien desarrollados. Hay órganos táctiles y otras células sensoriales dispersas por toda la superficie, y una mancha ocular en el extremo de cada brazo. Principalmente reaccionan al tacto, a la temperatura, a sustancias químicas y a diferentes intensidades de luz. Las estrellas de mar son generalmente más activas de noche. 

Sistema reproductor, regeneración y autonomía.

La mayoría de las estrellas tienen sexos separados y presentan un par de gónadas en cada interradio. La fecundación es externa y tiene lugar a principios de verano, cuando los óvulos y el esperma se liberan en el agua. La maduración y freza de los óvulos de las estrellas es estimulada por unas células neurosecretoras localizadas en los nervios radiales. Los equinodermos pueden regenerar sus partes perdidas; las estrellas de mar pueden recuperar así los brazos con facilidad e incluso aunque los haya perdido todos. También tienen capacidad de autonomía, pudiéndose desprender de un brazo lesionado cortándolo cerca de la base, aunque pueden tardar varios meses en regenerar uno nuevo.

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Algunas especies pueden regenerar toda una estrella, a partir de un brazo desprendido o cortado si éste conserva una porción (al menos una quinta parte) del disco central. Antiguamente, los pescadores trataban de acabar con las estrellas que infestaban sus criaderos de ostras cortándolas por la mitad de un hachazo, con lo que resultaba peor el remedio que la enfermedad, algunas estrellas, en condiciones normales, se reproducen asexualmente por escisión del disco central, regenerando cada parte el resto del disco y los brazos que falten. 

Desarrollo.

Algunas especies incuban sus huevos bajo la cara oral o en unas estructuras aborales especializadas, en cuyo caso el desarrollo es directo, pero en la mayoría de las especies los huevos quedan libres en el agua, y de ellos salen larvas que nadan libremente. La primera parte de la embriogénesis sigue el patrón primitivo de los deuteróstomos. La gastrulación es por invaginación y el extremo anterior del arquénteron se cierra para formar una cavidad celomática que se expande en forma de U hasta llenar el blastocele. Cada una de las ramas de la U, en el extremo posterior, sufre unas estrangulaciones que producen vesículas separadas, que finalmente, darán lugar a los principales compartimientos celomáticos del cuerpo (metaceles, que en los equinodermos se llaman somatoceles). La zona anterior de la U se subdivide para formar los protocoles y mesoceles (axoceles e hidroceles en los equinodermos). El hidroceles izquierdo originará el aparato acuífero y el axocele izquierdo dará lugar al conducto pétreo y a los senos perihemales. El axocele y el hidrocele derechos terminan desapareciendo. La larva, de vida libre; esta provista de bandas ciliadas que se extienden por todos los brazos larvarios, y se denominan bipinnaria. Pronto le crecen a la larva tres brazos adhesivos y una ventosa en el extremo anterior, pasándose a llamar entonces braquiolaria. Se fija el sustrato mediante un pedúnculo temporal y sufre metamorfosis. La metamorfosis supone una drástica reorganización para pasar de una larva bilateral a un individuo juvenil con simetría radiada. El eje anteroposterior de la larva desaparece y lo que era el lado izquierdo se transforma en la cara oral, mientras que el lado derecho de la larva pasa hacer la superficie aboral. En consecuencia la boca y el ano larvario desaparecen, formándose una nueva boca y un nuevo ano sobre lo que originalmente eran los lados izquierdo y derecho, respectivamente. La cavidad celomática anterior del lado izquierdo se expande para formar el canal anular perioral del aparato acuífero, del que salen ramas que constituyen los canales radiales. Pronto aparecen los brazos y los primeros pies ambulacrales, el animal se desprende de su pedúnculo y comienza su vida como una estrella joven. 16) Clase Ofiuroidea. Las ofiuras son el grupo de equinodermos con mayor número de especies y son también, probablemente, el más abundante. Se encuentran en todos los tipos de hábitat bentónicos, cubriendo incluso los fondos de muchas áreas abisales.

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Forma y función.

Aparte de poseer típicamente cinco brazos, las ofiuras difieren sorprendentemente de los asteroideos. Los brazos de las ofiuras son más delgados, y surgen bruscamente del disco central. Carecen de pedicelarios y de papulas, y sus surcos ambulacrales están cerrados y cubiertos por placas. Los pies ambulacrales carecen de ventosa; intervienen en la alimentación, pero su papel en la locomoción es muy restringido. A diferencia de los asteroideos, el madrepórico se encuentra en la cara oral, en unos de los discos orales. Los pies ambulacrales carecen de ampollas y la fuerza para su extensión la ejerce su musculatura proximal. Cada uno de los brazos articulados consiste en una columna de osículos (las llamadas vértebras) articuladas entre sí, unidos por músculos y cubiertos por placas. Se trasladan moviendo los brazos por parejas hacia delante y fijándolas al sustrato; uno de los brazos (cualquiera de ellos) se extiende entonces hacia delante, o queda retrasado, tirando o empujando al animal en su caso, que de esta forma avanza como a tirones. La boca esta rodeada por cinco placas móviles que actúan como mandíbulas. Carecen de ano. La piel es coriácea, con placas dérmicas y espinas dispuestas de forma característica. En general carecen de cilios en la superficie. Los órganos viscerales están confinados en el disco central, ya que los brazos son demasiados delgados para contenerlos. El estomago tiene forma de saco y no existe intestino; los materiales no digeridos se expulsan por la boca. Cinco pares de invaginaciones llamadas bursas se abren en la cara oral a través de unas hendiduras genitales en la base de los brazos. El agua entra y sale de estos sacos para la respiración. En la pared celomática de cada Bursa se encuentran las gónadas, de pequeño tamaño, que descargan sus células sexuales maduras en el interior de la cavidad de la bursa, para salir por las hendiduras genitales al exterior, donde tiene lugar la fecundación. Suelen ser de sexo separados, aunque unas pocas especies son hermafroditas. Algunas incuban a sus crías en las bursas; en tal caso estas crías salen al exterior a través de las hendiduras genitales o rompiendo el disco por su cara aboral. La larva se denomina ofiopluteo, y sus bandas ciliadas se prolongan a lo largo de los delicados brazos larvarios. Durante la metamorfosis no existe una fase sésil temporal, como ocurría en los asteroideos. Los sistemas acuíferos, nervioso y hemal son semejantes a los de las estrellas de mar. Cada brazo tiene una pequeña prolongación del celoma, un nervio radial y un canal radial del sistema acuífero. Las ofiuras tienen tendencia a ocultarse, viviendo en fondos duros donde llega poca o ninguna luz. Tienen normalmente un fototropismo negativo y se introducen en las pequeñas grietas entre las rocas, siendo mas activas durante la noche. En los fondos permanentemente oscuros de los mares profundos están normalmente al descubierto. Los ofiuroideos se alimentan de gran variedad de pequeñas partículas, filtrando las que se encuentran en suspensión o recogiéndolas del fondo. Los podios tienen un importante papel en el transporte de los alimentos hacia la boca. Algunos ofiuras extienden sus brazos en el agua, capturando las partículas en suspensión mediante bandas de moco situadas entre las espinas de los brazos. La regeneración y autotomía son aún más acusadas en los ofiuroideos que en los asteroideos. Muchas ofiuras son muy frágiles, desprendiéndose de un brazo o de parte del disco a la menor provocación. Algunas pueden reproducirse asexualmente por escisión del disco; cada trozo regenera las partes que le faltan. Algunos ofiuroideos 35

comunes son: amphipholis (G. amphi, ambos lados,+ pholis, escama córnea) (vivíparo y hermafrodita), Ophioderma. (G. Ophis, serpiente, + dermatos, piel), Ophiotrix (G. Ophis, serpiente, + thrix, cabello), y Ophiura (G. ophis, serpiente, + oura, cola). La estrella cesta gonocephalus (G. Gorgo, nombre de un monstruo femenino de aspecto terrible, + kephalé, cabeza) y Astrophyton (G. Asteros, estrella, + phyton, criatura, animal) tienen brazos que se ramifican repetidamente. La mayoría de los ofiuroideos son grisáceos, pero algunos son muy vistosos, con diseños de variados colores. 17) Clase Equinoidea. Los Equinoideos tienen un cuerpo compacto encerrado en una carcasa endoesqueletica o caparazón, constituida por los osículos dérmicos, que se han transformados en placas estrechamente yuxtapuestas. Los equinoideos carecen de brazos, pero su caparazón refleja la simetría pentámera típica de los equinodermos, con sus cincos áreas ambulacrales. La principal modificación de la primitiva estructura corporal consiste en la prolongación de la superficie oral sobre los laterales y hasta el ápice, de forma que las áreas ambulacrales alternan con otras interambulacrales y se extienden hasta la zona que rodea el ano (periprocto). La mayoría de las especies actuales de erizos de mar deben considerarse como ‘regulares’ tienen forma hemisférica radial y espinas o púas medianas o largas. Los dólares de arena y erizos acorazonados, son ‘irregulares’, ya que los órdenes a los que pertenecen han alcanzado secundariamente la simetría bilateral; normalmente sus espinas son muy cortas. Los erizos regulares se trasladan generalmente mediante sus espinas. Algunos equinoideos tienen colores muy vivos. Los equinoideos están ampliamente distribuidos por todos los mares, desde las zonas intermareales hasta océanos profundos. Los erizos regulares prefieren fondos rocosos o duros, mientras que los dólares de arena y erizos acorazonados eligen excavar en sustratos arenosos. Los siguientes géneros son comunes en una o ambas costas de los estados unidos: los erizos regulares Arbacia (G. Arbakés, primer rey de los medos), Strongylocentrotus (G. strongylos, redondo, compacto,+ kentron, espinas) y lyctechinus (G. lytos, quebrado, roto,+ echinos, erizo de mar) y los dólares de arena Dendraster, (G. dendron, árbol,+ asteros) y Echinarachnius (G. echinos, erizos de mar,+ arachné, araña).La región de florida i las Indias occidentales es rica en equinodermos, de los que el género Diadema (G. diadeo, cenir alrededor) es un ejemplo notable, con sus largas espinas en forma de agujas. 

Forma y función.

El caparazón de los equinodermos es un esqueleto compacto, con diez hileras dobles de placas provistas de espinas erguidas y móviles. Las placas están unidas firmemente entre sí. Los cinco pares de filas ambulacrales son homólogos a los cinco brazos de la estrella de mar y poseen poros a través de los que salen los largos pies ambulacrales. Las placas llevan mamelones sobre los que se sitúan las bases redondeadas de las espinas, mediante articulaciones en bola. Las espinas se mueven por la acción de pequeños músculos que rodean su base. Hay varios tipos de pedicelarios, de los que más normales tienen tres valvas y se encuentran en el extremo de un largo pedúnculo. Los pedicelarios ayudan a mantener el cuerpo limpio 36

y a capturar organismos diminutos. En muchas especies, los pedicelarios poseen glándulas venenosas cuya toxina paraliza a las presas de pequeño tamaño. La boca de los erizos regulares esta rodeada por cinco dientes convergentes. En algunos erizos de mar hay algunas branquias ramificadas (pies ambulacrales modificados) que rodean al peristoma. El ano, los poros los genitales y el madreporito se encuentran en la cara aboral, en la religión del periprocto. Los dólares de arena también tienen dientes, y su boca esta localizada casi en el centro de la cara oral, pero el ano ha emigrado hasta el margen posterior o incluso al lado oral del disco, hasta tal punto que puede reconocerse un eje anteroposterior que marca una simetría bilateral. Esta simetría bilateral esta a un mas acentuada en los erizos acorazonados, con el ano (posterior) en la cara oral y la boca desplazada desde el poro oral hacia el extremo anterior. En el interior del caparazón se encuentra el tubo digestivo, arrollado, y un complejo aparato masticador (en los dólares de arena y erizos regulares) denominados linternas de Aristóteles, al que están unidos los dientes. Un largo sifón ciliado conecta el esófago con el intestino y evita el paso de agua por el estomago, lo que concentra los alimentos para su digestión en el intestino. Los erizos de mar se alimentan de algas y otras sustancias orgánicas que van raspando sus con dientes. Los dólares de arena tienen unas espinas cortas y mazudas con las que remueven la arena y las partículas orgánicas que tengan sobre su superficie aboral o bajo los laterales. Las partículas alimenticias caen entre las espinas y son transportadas por bandas ciliadas hacia la cara aboral y hasta la boca. Los sistemas hemal, perihemal y nervioso son básicamente similares a lo de los asteroideos. Los surcos ambulacrales están cerrados y los canales radiales del aparato acuífero corren justos por el caparazón uno en cada radio ambulacral. Los pies ambulacrales están provistos de ampollas en el interior del caparazón, cada una de las cuales comunica, generalmente, con su pie mediante dos canales que atraviesan los poros de la placa ambulacral; en consecuencia, los poros de las placas están dispuestos por parejas. Las branquias peristomiales, cuando existen, tienen una importancia reducida o nula en el intercambio respiratorio de gases, función que es desempeñada por los otros pies ambulacrales. En los erizos irregulares, los pies respiratorios tienen paredes finas, lisas, o lobuladas, y están dispuestos sobre la cara aboral en unos campos ambulacrales denominados ambulacros petaloideos. Los erizos irregulares también tienen unos pies cortos con ventosas, que salen por un solo poro en las áreas ambulacrales y, en ocasiones, en las interambulacrales, y cuya función es manipular y trasportar el alimento. Los sexos son separados y los óvulos y espermatozoides se vierten al mar para la fecundación, que es externa. Algunos, como sucede en ciertos erizos lápiz, incuban a sus jóvenes en depresiones entre las espinas. La larva equinoplúteo de los equinoideos no incubadores puede llevar una vida planctónica durante varios meses antes de sufrir una rápida metamorfosis para dar jóvenes erizos. 18) Clases de Holoturoidea. Es un filo caracterizado por sus representantes extraños, la clase de holoturoideos contiene animales que se encuentran, estructuralmente y fisiológicamente, entre los más raros. Estos animales tienen un notable parecido con las hortalizas que le prestan su nombre común. Comparados con los otros equinodermos, las holoturias están considerablemente alargadas según el eje oralaboral, y los osículos del esqueleto están muy reducidos e la mayoría, de forma que 37

los animales presentan cuerpos blandos algunas especies reptan sobre el fondo marino, otras se refugian bajo las rocas y otras son excavadoras. Algunas especies comunes a lo largo de la costa oriental de Norte América son Cucumaria frondosa (L. cucumis, pepino). Sclerodactyla briareus (G. skleros, duro, + daktylos, dedo), y Leptosynapta (G.leptos, delgado, + Synapsis, unión), translucida y excavadora. A lo largo de la costa del pacifico se encuentran varias especies de Cucumaria y Parastichopus (G. para, al lado,+ stichos, línea o fila, + pous, podos, de pie) de color pardo rojizo con papilas muy largas. 

Forma y fusión.

La pared del cuerpo es de consistencia correosa, con osículos diminutos embebidos en ella, aunque unas pocas especies tienen osiculos grandes, que constituyen una armadura dérmica. Las holoturias, debido a su cuerpo alargado, descansan de forma característica sobre uno de sus lados. En algunas especies, los pies ambulacrales locomotores están distribuidos por igual en las cinco áreas ambulacrales o por todo el cuerpo, pero la mayoría tienen pies solamente en aquellos ambulacros que están normalmente en contacto con el sustrato. Aparece por ello una simetría bilateral secundaria, si bien de distinto origen que la de los erizos irregulares. El lado que se aplica al sustrato tiene tres ambulacros, y se denomina planta o suela; los pies ambulacrales de las áreas dorsales, cuando existen, normalmente carecen de ventosas y pueden estar modificados como papilas sensoriales. En las formas excavadoras pueden faltar todos los pies ambulacrales, excepto los tentáculos orales. Los tentáculos orales son de 10 a 30 pies ambulacrales retractiles modificados que rodean la boca. La pared del cuerpo tiene músculos circulares y longitudinales a lo largo de los ambulacros. La cavidad celomática es espaciosa, llena de líquido y con abundantes celomocitos. Dada la reducción de los osículos dérmicos, estos no tienen ya función esquelética alguna, y es el fluido celomático el que actúa como esqueleto hidrostático. El tubo digestivo desemboca en una cloaca múscularizada en el extremo posterior. Tienen un árbol respiratorio formado por dos largos tubos ramificados, que también desembocan en la cloaca, la cual bombea el agua en su interior. Los árboles respiratorios sirven tanto para la respiración como para la excreción y no se encuentran en ningún otro tipo de equinodermos actuales. También se produce intercambio gaseoso a través de la piel y de los pies ambulacrales. El sistema hemal esta mejor desarrollado en las holoturias que en los demás equinodermos. El aparato acuífero se caracteriza porque el madreporito se encuentra libre en el celoma. Los sexos son separados, aunque algunas holoturias son hermafroditas. Entre los equinodermos, solamente las holoturias tienen gónadas únicas, lo que se considera como un carácter primitivo. La gónada tiene generalmente la forma de uno o dos penachos de túbulos que se reúnen en un gonoducto. La fecundación es externa, y la larva, de vida libre, se denomina auricularia. Algunas especies incuban a la prole, tanto dentro del cuerpo como, en ocasiones, en su superficie. Los pepinos de mar son poco activos, y se mueven en parte mediante sus pies ambulacrales y en parte por ondas de contracción de la musculatura de la pared del cuerpo. Las especies mas sedentarias capturan las partículas alimenticias en suspensión con el moco de sus tentáculos orales extendidos, o recogen las partículas de los alrededores. Entonces introducen los tentáculos en la faringe, uno por uno, succionando las sustancias alimenticias. Otras especies se arrastran por el fondo, recogiendo los alimentos con 38

sus tentáculos. Las holoturias tienen un notable poder de automutilación, que en realidad es un mecanismo de defensa. Cuando se irritan, algunas pueden expulsan al exterior parte de sus vísceras mediante una violenta contracción muscular que puede llegar a romper la pared del cuerpo o sacar su contenido por el ano. Las partes perdidas se regeneran rápidamente. Ciertas especies órganos de cuvier (o túbulos de Cuvier) en la región posterior de árbol respiratorio, que pueden expulsarse hacia un enemigo. Estos túbulos pueden ser largos y pegajosos una vez expulsados, y en ocasiones contienen toxinas. Existe una interesante relación de comensalismo entre algunas holoturias y un pequeño pez, Carapus, que se utiliza la cloaca y el árbol respiratorio de la holoturia como refugio. 19) Clase de Crinoidea. Los crinoideos comprenden a los lirios de mar y a las comátulas, y poseen varios caracteres primitivos. Como muestra el registro fósil, fueron alguna vez mucho mas abundante que en la actualidad. Difieren del resto de los equinodermos en que permanecen una parte sustancial de sus vidas adheridos al sustrato. Los de flor, situado en el extremo de un pedúnculo de fijación. Las comátulas tienen brazos largos muy ramificados y los adultos son de vida libre, aunque pueden permanecer en un mismo emplazamiento durante mucho tiempo. Durante la metamorfosis, las comátulas son sésiles y pedunculadas, pero tras varios meses se suelan y quedan libres. Muchos crinoideos son animales de aguas profundas, pero las comatulas pueden vivir en aguas someras, especialmente en Indo-Pacifico y en el Caribe, donde se encuentra el mayor número de especies. 

Forma y función.

El disco corporal, o cáliz, esta cubierto por una piel coriácea (tegmen), que contienen placas calcáreas, mientras que la epidermis esta poco desarrollada, poseen cinco brazos flexibles que se ramifican en muchos otros, cada uno de ellos con numerosas pinnulas laterales, dispuestas como las barbas de una pluma. El conjunto de cáliz y brazos se denomina corona. Las formas sésiles tienen un largo pedúnculo articulado unido a la cara aboral del cuerpo. Este pedúnculo esta formado por placas articuladas entre sí, y puede llevar cirros. Carecen de madreporitos, espinas, y pedicelarios. El lado superior (oral) lleva la boca, que se continúa por un esófago corto, del cual a su vez sale aboralmente un largo intestino con divertículos. El intestino da una vuelta completa hasta desembocar en el ano, que puede encontrase sobre una chimenea anal cónica. Los crinoideos se alimentan de pequeños organismos que capturan en los surcos ambulacrales con la ayuda de los pies ambulacrales y trampas de moco. Los surcos ambulacrales son abiertos y ciliados, y sirven para transportar los alimentos hasta la boca. En los surcos también se encuentran los pies ambulacrales, con formas de tentáculos. El aparato acuífero es el típico de los equinodermos. El sistema nervioso está formado por un anillo oral y un nervio radial hacia cada uno de los brazos. El sistema aboral profundo (entoneural) está más desarrollado en los crinoideos que en el resto de los equinodermos, pero los órganos de los sentidos son escasos y primitivos.

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Los sexos son separados. Las gónadas son simples masas de células en la cavidad genital de los brazos y en las pínnulas. No existen conductos de salida al exterior, por lo que los gametos son expulsados por ruptura de la pared de las pínnulas. Se sabe que algunas formas son incubadoras. Las larvas doliolarias nadan libremente durante algún tiempo antes de fijarse y sufrirla metamorfosis. La mayoría de los crinoideos actuales tienen de 15 a 30cm de longitud, pero algunas especies fósiles tenían pedúnculos de hasta 20m de largo. 20) ¿Por qué se dice que los equinodermos derivaron de un antecesor con simetría bilateral? Explique si existe alguna evidencia de que el antecesor de los equinodermos fue sesil. Hay numerosas hipótesis contrapuestas acerca de la filogenia de los equinodermos. Se dice que los equinodermos derivaron de un antecesor con simetría, basándose en la evidencia embriológica de las larvas bilaterales, y con esta evidencia no puede caber la menor duda de que los antecesores fueron bilaterales y que su celoma tenía tres pares de cavidades (trimetamerico). La bilateralidad es una adaptación valiosa para los animales que se desplazan en una dirección definida, mientras que la disposición radial supone ventajas para los animales cuyo medio es igual por todos lados. No obstante como excepciones que confirman la regla de que la simetría bilateral es una adaptación de las formas de vida libre, hay al menos tres grupos de equinodermos (dos grupos de equinoideos y los holoturoideos) que parecen estar volviendo a la bilateralidad. * Algunos investigadores han apoyado la idea de que los grupos sesiles han derivado varias veces, e independientemente de antecesores móviles. Sin embargo este punto de vista no tiene en cuenta el significado adaptativo de la simetría radial, como adaptación a la vida sesil, y la opinión más valiosa es que los primeros equinodermos fueron sesiles y se hicieron radiales para adaptarse a este tipo de vida y posteriormente dieron lugar a los grupos móviles y libres. Las formas sesiles fueron muy abundantes, pero solo sobrevivieron hoy en día unas 80 especies todas ellas de la clase de crinoideos. 21) Explique los procesos de reproducción, regeneración y autonomía de los equinodermos. El aparato reproductor presenta simetría pentaradial, los equinodermos son básicamente unisexuados, existen casos de hermafroditos y la fecundación es externa y tiene lugar a principios de verano cuando los óvulos y el esperma se liberan en el agua y el desarrollo es directo por medio de larvas. También se pueden reproducir de forma asexual por escisión del disco central, regenerando cada parte del resto del disco central y los brazos que falten. *Los equinodermos tienen la capacidad de regenerar sus partes perdidas, las estrellas de mar pueden recuperar sus brazos con facilidad, incluso aunque los hayan perdido todos. Algunas especies pueden regenerar toda una estrella a partir de un brazo desprendido o cortado, si este conserva una porción del disco central. * Presentan una capacidad de autonomía, pudiendo desprender de un brazo lesionado cortándolo cerca de la base, aunque pueden tardar varios meses en formar uno nuevo. 40

22) Importancia de los equinodermos para el hombre. En algunas partes del mundo, el hombre come las gónadas de los erizos, tanto crudas como guisadas en su propio caparazón. El trepang, pared del cuerpo curada de ciertas holoturias de gran tamaño, muy rica en proteínas, se considera como un bocado exquisito en algunos países orientales. El principal impacto económico lo ejercen sobre los criaderos de ostras y almejas. Para liberar los bancos de marisco de estas plagas se echa cal en las áreas en que son abundantes. La cal daña la delicada membrana epidérmica, destruyendo las membranas dérmicas y, en definitiva, al animal mismo. Desgraciadamente, otros invertebrados de cuerpo blando también se ven afectados, aunque durante el proceso, las ostras mantienen sus valvas cerradas hasta que desaparece la cal. Los equinodermos se han utilizado mucho para experimentos embriológicos, ya que sus gametos son generalmente abundantes y fáciles de recoger y manipular en el laboratorio, con lo que los investigadores pueden seguir su desarrollo embrionario con gran exactitud. Sabemos más acerca de la biología molecular del desarrollo de los erizos de mar que de ningún otro desarrollo embrionario. La partenogénesis artificial se descubrió por primera vez en los huevos de los erizos de mar, en los que se ha establecido que tratándolos con agua de mar hipertónica o sometiéndomelos a otros estímulos diferentes, se podía inducir el desarrollo sin la presencia de espermatozoides. Sirven al hombre para evaluar la productividad secundaria del mar, ya que los equinodermos desempeñan un papel preponderante en los estudios de biomasa del bentos nerítico. La población explosiva en los últimos años de la estrella de mar Acanthaster planci, en la que ha intervenido muy directamente el hombre. Se sabe que este asteroideo, es un depredador nocturno, que se alimenta de pólipos coralinos, principalmente madreporarios e hidrocoralarios. Valor técnico: en la economía del hombre, interesan ciertas especies de equinoideos, holoturoideos y asteroideos que viven en la región litoral a poca profundidad. La utilización el la alimentación humana de las gónadas de ciertas especies de equinoideos. La piel de los holoturoideos previamente preparada y sometida a técnicas especiales que se emplea para preparar el balate, trepang o béche de mer producto de un elevado poder proteínico. Valor alimenticio de las estrellas de mar como complemento proteínico para el crecimiento de las ratas, aves de corral y producción de huevos de aves. Los caparazones de los erizos y las estrellas de mar son sujetos a tratamientos especiales utilizados como fertilizantes.

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23. CARACTERÍSTICAS DEL FILO ARTRÓPODOS. 1. Simetría bilateral; cuerpo metamérico, dividido en tagmas que comprenden cabeza y tronco; cabeza, tórax y abdomen; o cefalotórax y abdomen. 2. Apéndices articulados; primitivamente un par en cada metámero, pero con frecuencia su número se reduce; a menudo, los apéndices se modifican para funciones especializadas. 3. Exoesqueleto cuticular que contiene proteína, lípidos, quitina y, con frecuencia, carbonato calcico; es segregado por la epidermis subyacente y se renueva a intervalos (muda). Músculos estriados para acciones rápidas, músculos lisos para órganos viscerales. Sin cilios. 4. Celoma reducido en el adulto; la mayor parte de la cavidad del cuerpo constituye un hemocele (senos o espacios en los tejidos) llenos de sangre. 5. Aparato digestivo completo; estructuras bucales modificadas a partir de apéndices y adaptadas a diferentes formas de alimentación. 6. Sistema circulatorio abierto, con corazón contráctil dorsal, arterias y hemocele (senos sanguíneos). 7. Respiración a través de la superficie del cuerpo, branquias (tubos aéreos) o pulmones laminares. 8. En algunos existen glándulas excretoras pares denominadas glándulas coxales, antenales o maxilares y homologas al sistema metamérico nefridial de los anélidos; algunos llevan otros órganos excretores, los túbulos de Malpigio. 9. Sistema nervioso del modelo anelidiano, con cerebro dorsal, conectado por un anillo que rodea al esófago a una doble cadena nerviosa de ganglios ventrales; fusión de ganglios en algunas especies; órganos sensoriales bien desarrollados: 10. Sexos normalmente separados, con órganos y conductos reproductores pares; por lo general fecundación interna; ovíparos u ovovivíparos; frecuentemente con metamorfosis; partenogénesis en unas pocas formas.

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Aportaciones biológicas

1. La cefalización determina progresos adicionales, con centralización de ganglios fusionados y órganos sensoriales en la cabeza. 2. Los metámeros han perdido el aspecto anelidiano y están ahora especializados para distintas actividades, formando grupos funcionales de metámeros (tagmosis). .

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3. La presencia de pares de apéndices articulados .diferenciados para diversas funciones, proporcionan una mayor adaptabilidad. 4. La locomoción tiene lugar mediante músculos estriados, que aseguran una gran rapidez de movimientos. 5. Aunque la quitina se encuentra en otras pocas formas inferiores a los artrópodos, su presencia adquiere un mayor relieve en este grupo. El exoesqueleto cuticular, que contiene quitina, representa una gran ventaja sobre los anélidos, haciendo posible una amplia gama de adaptaciones. 6. Las tráqueas representan un mecanismo de respiración más eficaz que el de la mayor parte de los invertebrados. 7. El tubo digestivo presenta un mayor número de especializaciones, por tener dientes quitinosos, compartimentos y piececitas esqueléticas gástricas. 8. Tienen modelos superiores de comportamiento mucho más avanzados que los de la mayor parte de los invertebrados, con un desarrollo superior de la organización social. 9. Muchos artrópodos tienen bien desarrolladas formas y coloraciones protectoras (mimetismo). 24. Éxito de los Artrópodos. El éxito de los artrópodos queda atestiguado por su diversidad, número de especies, amplia distribución, variedad de hábitats, costumbres tróficas y poder adaptativo ante condiciones cambiantes. Algunos de los esquemas estructurales y fisiológicos que les han sido útiles se resumen brevemente a continuación. 1. Un exoesqueleto muy adaptable. Los artrópodos poseen un exoesqueleto altamente protector, pero que no sacrifica la movilidad. Este esqueleto es la cutícula, una cubierta externa secretada por la epidermis subyacente. La parte más interna y gruesa de la cutícula se denomina procutícula, y la más externa y fina, epicutícula. La procutícula comprende: la exocutícula, secretada antes de la muda, y la endocutícula, secretada después, Ambas capas de la procutícula contienen quitina unida con proteína. La quitina es un polisacárido nitrogenado, flexible, resistente e insoluble en agua, álcalis y ácidos débiles. De esta manera, la endocutícula no sólo es flexible y ligera, sino que también proporciona protección, particularmente contra la deshidratación. En algunos crustáceos la quitina puede constituir hasta un 60 u 80% de la procutícula, pero en insectos probablemente no supera el 40%. En la mayor parte de los crustáceos la procutícula está también impregnada con sales calcicas, que reducen su flexibilidad. En el caparazón de las langostas y cangrejos, por ejemplo, esta calcificación es extrema. La epicutícula se compone de proteínas y lípidos; la proteína se estabiliza y endurece por un proceso de curtido, lo que representa una protección adicional. Tanto la endocutícula como la epicutícula están laminadas, esto es, se componen cada una de ellas de varias capas. 44

La cutícula puede ser blanda y permeable, o puede formar una verdadera cubierta acorazada. Entre los segmentos del cuerpo y entre los segmentos de los apéndices es fina y flexible, creando uniones móviles y permitiendo la libertad de movimientos. En los crustáceos y en los insectos, la cutícula forma entrantes (apodemas) que sirven para la inserción de músculos. Puede también tapizar el digestivo anterior y el posterior, recubrir y reforzar las tráqueas, estar adaptada para las piezas bucales cortantes, órganos sensoriales, órganos copuladotes y estructuras ornamentales. Realmente es un material con gran capacidad de adaptación. El exoesqueleto cuticular no distensible impone, sin embargo, una serie de importantes limitaciones al crecimiento; durante este periodo, un artrópodo tiene que mudar su cubierta externa a intervalos un proceso llamado ecdisis o muda y crecer durante ellos. Los artrópodos mudan de cuatro a siete veces antes de alcanzar el estado adulto, y algunos continúan mudando después de ello. Un exoesqueleto es también relativamente pesado, y se hace proporcionalmente más pesado con el aumento de tamaño. Esto tiende a limitar el tamaño definitivo del cuerpo. 2. Segmentación y apéndices para una locomoción mas eficaz. Típicamente, cada segmento está provisto de un par de apéndices articulados, aunque esta disposición se modifica a menudo con segmentos y apéndices especializados para funciones adaptativas. Las patas articuladas son, básicamente, palancas huecas que se mueven mediante músculos internos, la mayor parte de los cuales son estriados para la acción rápida. Los apéndices articulados presentan pelos sensitivos, modificados y adaptados para funciones sensoriales, captura de alimento, patas marchadoras rápidas y eficaces, y apéndices nadadores. 3. Aire conducido directamente a las células. La mayoría de los artrópodos terrestres tienen un sistema traqueal muy eficaz, con tubos conductores de aire que liberan directamente oxígeno a los tejidos y células, y hacen posible un ritmo metabólico alto. Este sistema también tiende a limitar el tamaño del cuerpo. Los artrópodos acuáticos respiran principalmente, por alguna forma de branquia que resulta completamente eficaz. 4. Órganos sensoriales muy desarrollados. Hay una gran variedad de órganos sensoriales, desde el ojo compuesto (mosaico), a los tipos de sensilas más sencillas relacionadas con el tacto, olfato, oído, equilibrio, recepción química y otros. De esta manera los artrópodos son sutilmente avisados de lo que ocurre en sus alrededores.

5. Patrones de comportamiento complejos.

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Los artrópodos superan a la mayor parte de otros invertebrados en cuanto a la complejidad y organización de sus actividades. La conducta innata (no aprendida) controla, indudablemente, mucho de lo que hacen, pero el aprendizaje también juega una parte muy importante en la vida de muchos de ello. 6. Competición reducida a través de la metamorfosis. Muchos artrópodos pasan por cambios en su metamorfosis, que incluye una forma larvaria completamente diferente a la estructura del adulto. A menudo, la forma larvaria está adaptada para comer un tipo diferente de alimento al del adulto, con lo cual la competencia entre las especies es menor. 25. Describir los procesos de muda de los artrópodos. Ecdisis (del griego: Ekdyun, desnudarse o muda) La muda o ecdisis es necesaria ya que los esqueletos no es un aparte viva, por lo que tiene que deshacerse del viejo esqueleto para crear uno mas grande. El esqueleto de los artrópodos es altamente protector y esta formado por dos capas segregadas por la epidermis, es la epicutícula que es la más externa y fina; la otra es la protocutícula que es la parte más interna y gruesa. La epicutícula esta formada por proteínas y cera que evitan la pérdida de agua. La protocutícula comprende la exocutícula y una endocutícula, ambas formadas por proteínas y quitina, y en algunas especies marinas como los crustáceos se puede producir un a acumulación de carbonato. En la exocutícula hay acumulación de fenoles que la refuerzan y le confieren resistencia, por lo que suelen faltar en las zonas donde es necesaria una cierta flexibilidad como ocurre en las membranas que conectan los artejos de las extremidades y en líneas de sutura por donde posteriormente se romperá el esqueleto durante la muda. El proceso conocido como muda o ecdisis esta controlado hormonalmente por la exicidisona; comienza por una secreción de unas enzimas por el epitelio que hace que se desprenda el viejo exoesqueleto; tras esto comienza la síntesis de la capa más externa del nuevo esqueleto. Entre el viejo esqueleto y el epitelio se absorben materiales degradados de la vieja cutícula por numerosas enzimas; tras la absorción de la mayor parte del exoesqueleto viejo se crea la protocutícula, en este punto el animal esta cubierto por la antigua exocutícula y la epicutícula, debajo de las cuales están las nuevas exocutícula y epicutícula, hay rotura del exoesqueleto viejo por numerosas zonas llamadas líneas de sutura, por la que sale el animal dejando atrás el antiguo exoesqueleto. El nuevo exoesqueleto es blando y se encuentra arrugado, por lo que es necesario ajustarlo al nuevo tamaño del animal, ya sea aumentando la presión 46

sanguínea, o tomando agua y aire; durante el periodo de muda el animal esta indefenso por lo que permanece escondido. Es frecuente que un artrópodo mude de cuatro a siete veces antes de alcanzar el estado adulto y algunos continúan mudando después de ello, llamándose el periodo entre mudas estadio. 26. Aspecto general sobre los arácnidos 

Clase arácnidos

Los arácnidos (griego: aradme, araña) presentan una mayor diversidad anatómica que los insectos. Además de las arañas, el grupo incluye escorpiones, pseudoescorpiones, escorpiones látigo, garrapatas, ácaros, segadores y otros. Existen muchas diferencias entre sí por lo que respecta a la forma y apéndices. La mayor parte son de vida libre, y mucho más frecuentes en las regiones secas y cálidas. Los tagmas de los arácnidos son: cefalotórax y abdomen; el cefalotórax lleva, normalmente, un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras. Carecen de antenas y de mandíbulas. La mayoría de los arácnidos son depredadores y pueden presentar uñas, garfios (con frecuencia, uñas y garfios son pedipalpos y quelíceros modificados), glándulas venenosas, o aguijones. Suelen tener piezas bucales suctoras o una fuerte faringe suctora con la que chupan los líquidos de los tejidos blandos de sus presas. Entre sus interesantes adaptaciones están las glándulas de las hileras de las arañas. 

Arañas: Orden Arañas

Las arañas constituyen un amplio grupo de unas 35,000 especies distribuidas por todo el mundo. El cuerpo de la araña es compacto, con un cefalotórax (prosorna) y un abdomen (opistosoma) insegmentados y unidos por un pedúnculo o pedicelo delgado. Un par de quelíceros con uñas terminales provistas de los conductos de las glándulas venenosas, y un par de pedipalpos con bases masticadoras, constituyen los apéndices anteriores. Otros apéndices son cuatro pares de patas marchadoras terminadas en uñas. 

Alimentación.

Todas las arañas son depredadoras, se alimentan copiosamente de insectos que matan con sus uñas y veneno. Algunas arañas cazan sus presas a la carrera, otras mediante trampas, y muchas las atrapan en una red de seda. Tras ello, la araña trocea a sus presas con los quelíceros e inyecta veneno, licúa los tejidos con un fluido digestivo y succionan el caldo resultante hacia el estómago. Las arañas con dientes en la base de los quelíceros exprimen o mastican a la presa, a la vez que ayudan a la digestión con enzimas bucales. Las arañas y los insectos tienen un peculiar sistema excretor formado por los túbulos de Malpigio, que trabajan conjuntamente con glándulas 47 réctales

especializadas. El potasio, y otros solutos y materiales de desecho, se excretan al interior de los túbulos, que vierten el líquido u «orina» al intestino. Las glándulas réctales reabsorben casi todo el potasio, y el agua, dejando los desechos como el ácido úrico. Gracias al reciclado de agua y potasio, las especies que viven en medios áridos pueden conservar los líquidos del cuerpo, produciendo una mezcla casi seca de orina y heces. Muchas arañas tienen también glándulas coxales, que son nefridios modificados que abren en las coxas o bases del primer y tercer par de patas marchadoras. 

Respiración

Las arañas respiran por medio de pulmones laminares (filotráqueas), tráqueas, o ambos. Los pulmones laminares, que son exclusivos de las arañas, están formados por numerosas bolsas paralelas que se extienden dentro de una cámara llena de sangre; el aire entra en la cámara por una hendidura de la pared del cuerpo. Las tráqueas constituyen un sistema de tubos aéreos que llevan directamente aire a los tejidos desde unas aberturas denominadas espiráculos. Las tráqueas son semejantes a las de los insectos, pero son mucho menos extensas. 

Órganos Sensoriales

Las arañas normalmente tienen ojos simples, y cada uno de ellos está provisto de una lente, varillas ópticas y retina. Por lo general los utilizan para percibir objetos que se mueven, pero algunas arañas, como las que cazan y saltan, pueden formar imágenes. Pero, como la visión de las arañas es normalmente pobre, el conocimiento de sus alrededores depende en gran medida de sus sedas sensoriales, semejantes a pelos. Todas las células de su superficie, tanto si están o no conectadas a células receptoras, se utilizan para comunicar alguna información acerca de lo que la rodea, como por ejemplo,' corrientes de aire o tensiones cambiantes en las telas de araña; al sentir las vibraciones de las telas, las arañas pueden estimar el tamaño y actividad de sus presas atrapadas, o percibir el mensaje tableado por un posible compañero. 

Hábitos de las Arañas Tejedoras.

La posibilidad de tejer seda es un factor importante en la vida de las arañas, así como en la de otros arácnidos. Dos o tres pares de hileras contienen cientos de tubos microscópicos que desembocan en las glándulas sericígenas abdominales. El hilo de seda es una secreción escleroproteica que se solidifica al salir de las hileras. Los hilos de seda de las arañas son más fuertes que los hilos de acero del mismo diámetro, y en cuanto a resistencia a la tracción, se dice que ocupan un segundo lugar, tras las fibras de cuarzo fundidas, que son más resistentes. El hilo, antes de partirse, puede estirarse hasta un quinto de su longitud. La mayor parte de la gente considera que la función normal de la tela de araña es atrapar insectos, y sin embargo el hilo de seda es utilizado por las arañas para otros usos: para tapizar sus nidos, formar bolsas de esperma o sacos de huevos, construir hilos de arrastre, tender hilos-puente, filamentos de aviso, hilos de muda, discos de sujeción o bolsas para las crías, o para cubrir de modo seguro a sus presas. Asimismo, el tipo de tela varía con las especies: algunas hacen telas primitivas, simples, formadas por unas pocas hebras de seda que

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irradian hacia el exterior de un hoyo o lugar de refugio de la araña; otras tejen preciosas telas geométricas circulares. No todas las arañas cazan mediante telas. Algunas, como las arañas lobo (licosas), las arañas saltadoras y las pescadoras, simplemente cazan y sujetan a sus presas. 

Reproducción.

Antes del apareamiento, el macho teje una pequeña tela en la que deposita una gota de esperma; luego lo coge y lo deposita en las cavidades especiales de sus pedipalpos. En el apareamiento introduce éstos dentro de la abertura genital de la hembra, que almacena el esperma en sus receptáculos seminales. Antes de ello, por lo general, hay un ritual de cortejo. La hembra deja sus huevos en una red sedosa, que puede transportar ella misma o que puede fijar a una tela o planta. Un capullo puede contener cientos de huevos que eclosionan aproximadamente después de dos semanas. Habitualmente el joven permanece en el saco de los huevos durante unas pocas semanas, y muda una vez antes de abandonarlo; antes de alcanzar el estado adulto se suceden algunas mudas. La mayor parte de los arácnidos resultan inofensivos para el hombre y actualmente se consideran muy beneficiosos por destruir insectos perjudiciales. Unos pocos, como las arañas viuda negra y monje dorado, pueden inferir picaduras dolorosas e incluso peligrosas.

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Escorpiones: Orden Escorpiones

Aunque los escorpiones son más comunes en las regiones tropicales y subtropicales, algunos también aparecen en las zonas templadas. Generalmente son animales huidizos; se ocultan durante el día en galerías o bajo objetos, y se alimentan por la noche de insectos y arañas que trocean con los pedipalpos y desgarran con sus quelíceros. Los escorpiones que viven en la arena, aparentemente localizan a sus presas al sentir las ondas superficiales que generan los movimientos sobre la arena. Estas ondas son captadas por hendiduras sensoriales compuestas, localizadas en los artejos basitarsales de las patas. El escorpión puede localizar una cucaracha a 50 cm de distancia y alcanzarla en tres o cuatro rápidos movimientos de orientación. Los tagmas del escorpión son: un corto cefalotórax, que lleva los apéndices, un par de ojos medianos y de dos a cinco pares de pequeños ojos laterales; un preabdomen formado por siete segmentos y un postabdomen, o cola, largo y delgado, constituido por cinco segmentos y que termina en un aparato punzante («uña» o «aguijón»). Los quelíceros son de pequeño tamaño y triarticulados; los pedipalpos son grandes, que-lados (como pinzas) y de seis artejos. Los cuatro pares de patas marchado-ras tienen cada una ocho artejos. Sobre el lado ventral del abdomen están los curiosos peines, órganos táctiles utilizados para explorar el terreno y para el reconocimiento de los sexos. El aguijón del último segmento tiene una base bulbosa y una púa curvada que inyecta el veneno. El veneno de la mayoría de las especies no resulta perjudicial para el hombre, pero puede producir una inflamación dolorosa. No obstante, la picadura de ciertas especies de Androctonus en África y de Centruroides (griego: kenteo, pinchar, + aura, cola, + oides, forma) en Méjico, puede ser mortal a no ser que se disponga del antiveneno. 49

Los escorpiones ejecutan una danza de apareamiento compleja: el macho coje las quelas de la hembra, retrocediendo y avanzando. Abre la abertura genital de la hembra con sus patas anteriores y muerde sus pedipalpos. Finalmente deposita un espermatóforo, y pone a la hembra encima hasta que la masa espermática se introduce en el orificio femenino. Los escorpiones pueden ser ovovivíparos, o vivíparos (es decir, la hembra incuba a sus jóvenes dentro del tracto reproductor). Después de algunos meses o un año de desarrollo se originan, según las especies, de 6 a 90 crías; éstas, que sólo tienen unos pocos milímetros de largo, trepan sobre el dorso de la madre donde permanecen hasta pasar la primera muda. Maduran alrededor de un año. 27. Aspectos generales de los crustáceos. 

Descripción General de un Crustáceo

Aunque los crustáceos se diferencian de los demás artrópodos en una serie e aspectos, la característica verdaderamente distintiva de los crustáceos es que son los únicos que poseen dos pares de antenas. Además de dos pares de antenas y un par de mandíbulas, los crustáceos tienen dos pares de maxilas en la cabeza, seguidos por un par de apéndices en cada segmento del cuerpo (en algunos crustáceos hay metámeros que no llevan apéndices). Todos los apéndices, excepto quizá las primeras antenas, son primitivamente birrámeos (dos ramas principales), y al menos alguno de los apéndices de los adultos muestran en la actualidad esta característica. La mayoría de los crustáceos tienen entre 16 y 20 segmentos, pero algunas formas primitivas tienen 60 o más. Los crustáceos más evolucionados tienden a tener pocos segmentos y una tagmatización más patente. Los principales tagmas son: cabeza, tórax y abdomen, pero éstos no son homólogos en el conjunto de la clase (e incluso entre algunas subclases) porque varía gradualmente la fusión de los segmentos (metámeros), como por ejemplo, el cefalotórax. Los más evolucionados, y con mucho, son los constituyentes del mayor grupo de crustáceos, la subclase Malacostráceos, que incluye: langostas, cangrejos, quisquillas y camarones, pulgas de playa, cochinillas de humedad y muchos otros. Los malacostráceos muestran una distribución sorprendentemente constante de los segmentos del cuerpo y tagmas, conocida a menudo como facies caridoide y considerada el modelo ancestral de la clase. Esta organización típica del cuerpo la forman: una cabeza de cinco (embrionariamente seis) metámeros fusionados, un tórax de ocho, y un abdomen de seis (siete en unas pocas especies), En el extremo anterior está el rostro y en el extremo posterior el telson, ambos sin segmentar. El telson, junto con el último metámero y sus urópodos, constituye el abanico caudal en muchas formas. En muchos crustáceos la cutícula dorsal de la cabeza puede extenderse posteriormente y rodear los lados del animal hasta cubrirlo, o quedar fusionada con alguno o todos los segmentos torácicos y abdominales. Esta cubierta se llama caparazón. En algunos grupos el caparazón toma el aspecto de valvas (semejantes a las de la almeja) que cubren la mayor parte o todo el cuerpo. En los decápodos (que 50

incluyen las langostas, cangrejos y otros), el caparazón cubre por completo el cefalotórax, pero no el abdomen. •

Caracteres Internos. 

Sistema Respiratorio.

El intercambio de gases en los crustáceos más pequeños tiene lugar sobre las superficies más finas de la cutícula (por ejemplo, en las patas) o sobre todo el cuerpo, y pueden faltar las estructuras especializadas. Los crustáceos mayores tienen branquias, que son delicadas expansiones plumosas y provistas de una cutícula muy fina. En los decápodos, los lados del caparazón encierran la cavidad branquial, que está abierta anterior y ventral-mente. Las branquias pueden proyectarse desde la pared pleural al interior de la cavidad branquial, o bien, desde la articulación de las patas torácicas con el cuerpo, o desde los coxopoditos torácicos. Los dos últimos tipos son característicos de los cangrejos de río. 

Sistema Nervioso.

El cerebro comprende un par de ganglios supraesofágicos que envían nervios a los ojos y a los dos pares de antenas, y están unidos a los ganglios subesofágicos mediante conectivos; estos ganglios resultan de la fusión de cinco pares de ganglios que envían nervios a la boca, apéndices, esófago y glándulas antenales. El cordón nervioso ventral, doble, tiene un par de ganglios por metámero y envía nervios a los apéndices, músculos y otras partes del cuerpo. Además de este sistema central, puede haber un sistema nervioso simpático asociado con el tracto digestivo. 

Sistema Circulatorio.

Los crustáceos y otros artrópodos tienen un sistema circulatorio de tipo «abierto» o lagunar. Esto significa que no hay venas ni separación de sangre del líquido intersticial, como ocurre en los animales con sistemas cerrado. La hemolinfa (sangre) que sale del corazón mediante arterias circula a través del hemocele, y vuelve a los senos venosos o espacios, antes de regresar al corazón. Los anélidos tienen un sistema cerrado, como los vertebrados. El principal órgano propulsor es un corazón dorsal; saco único, sin tabicar, de músculo estriado. La hemolinfa entra en el corazón, desde el seno pericárdico circundante, a través de pares de ostiolos, con válvulas que impiden el reflujo del seno. Desde el corazón, la hemolinfa entra en una o más arterias; en éstas existe unas válvulas que impiden el reflujo de la hemolinfa. Pequeñas arterias vierten en los senos laterales, los cuales, a menudo, descargan en un amplio seno esternal. Desde aquí, la hemolinfa es conducida hacia las branquias (si las hay) mediante canales aferentes; allí tiene lugar el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. La hemolinfa es entonces devuelta al seno pericárdico por los canales eferentes.

La hemolinfa en los artrópodos es incolora, con dos tipos de células ameboides. La solución puede llevar hemocianina, un pigmento respiratorio que contiene cobre, o hemoglobina, pigmento que contiene hierro. La hemolinfa tiene la propiedad de coagularse, lo que impide su pérdida en heridas pequeñas. 51

Sistema excretor Los órganos excretores de los crustáceos adultos los forman un par de estructuras tubulares localizadas en la región cefálica, ventralmente y por delante del esófago. Se denominan glándulas antenales o glándulas maxilares, según se abran en la base de las antenas o de las segundas maxilas. Los órganos excretores de los decápodos son glándulas antenales, y se conocen con el nombre de glándulas verdes. Los crustáceos carecen de túbulos de Malpigio. El saco terminal de la glándula antenal, que deriva de un comportamiento celomático embrionario, consta de una pequeña vesícula (sáculo) y de una masa esponjosa denominada laberinto. El laberinto está conectado por un túbulo excretor a una vejiga dorsal, que abre al exterior por un poro situado en la superficie ventral de la base del segmento antenal. La presión hidrostática interna del hemocele proporciona la fuerza necesaria para la filtración del líquido dentro del saco terminal, y a medida que el filtrado pasa a través del túbulo excretor, se modifica por la reabsorción de sales, aminoácidos, glucosa y algo de agua; finalmente es excretado como orina. En los crustáceos marinos, como langostas y cangrejos, los ríñones funcionan para ajustar la composición salina de la hemolinfa por la modificación selectiva del contenido de sal de la orina tubular. En estas formas, la orina resulta isosmótica con la sangre. 

Sistema Sensorial.

Los órganos sensoriales más importantes del cangrejo de río son los ojos y los estatocistos. Los órganos táctiles están ampliamente distribuidos por el cuerpo en forma de pelos táctiles, delicadas expansiones de la cutícula, especialmente abundantes en las quelas, piezas bucales y telson. Los sentidos químicos del gusto y olfato, se encuentran en los pelos de las antenas, piezas bucales y otros lugares. Sobre cada uno de los segmentos básales de las primeras antes del cangrejo de río se sitúa un estatocisto sacciforme; éste contiene una cresta formada a partir de un revestimiento quitinoso y provista de pelos sensoriales, y de granos de arena que sirven como estatolitos. Siempre que el animal cambia de posición, cambia también de posición los granos de arena situados sobre los pelos sensoriales, lo que es transmitido como estímulo al cerebro, y el animal, por tanto, puede volver por sí mismo a la posición adecuada. En muchos crustáceos los ojos son compuestos, ya que están formados por muchos fotorreceptores unidos denominados ommatidios.

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Reproducción.

La mayoría de los crustáceos tienen sexos separados, y hay una amplia variedad de especializaciones para la cópula entre los diferentes grupos. Los 52 percebes

son monoicos, pero generalmente practican la fecundación cruzada. En algunos de los ostrácodos, los machos son raros y la reproducción es generalmente partenogenética. La mayor parte de los crustáceos incuban de alguna manera sus huevos: los braquiópodos y los percebes tienen cámaras incubadoras especiales, los copépodos tienen sacos ovígeros a los lados del abdomen y los malacostráceos llevan, normalmente, huevos y jóvenes unidos a sus apéndices. La posición de los gonoporos varía según el sexo y el grupo de crustáceos: pueden localizarse sobre o en la base de un par de apéndices, en el extremo final del cuerpo, o sobre los metámeros carentes de patas. En el cangrejo de río la abertura de los vasos deferente se sitúa en el lado medio de la base del quinto par de patas marchadoras, y las de los oviductos en la base del tercer par de patas. En la hembra la abertura del receptáculo seminal se localiza en la línea medioventral, entre el cuarto y quinto par de patas marchadoras. 

Ciclos de vida

Del huevo de un cangrejo de río sale un diminuto joven con la misma forma que el adulto y un equipo completo de apéndices y segmentos. Este tipo de desarrollo se denomina directo: no existe forma larvaria. No obstante, en la mayoría de los crustáceos, del huevo sale una larva completamente distinta al adulto, tanto en aspecto como en estatura, y el desarrollo se dice que es indirecto. A la transformación de la larva en adulto se denomina metamorfosis. 

Hábitos Alimenticios

En los crustáceos los hábitos y adaptaciones para la alimentación varían ampliamente. Aunque muchas formas pueden cambiar de un tipo de alimentación a otro (dependiendo del medio y disponibilidad del alimento) todos los crustáceos utilizan de la misma manera las pinzas bucales. Las mandíbulas y maxilas están implicadas en la ingestión del alimento, los maxilípedos en la sujeción y desmenuzamiento, y en los depredadores las patas marchadoras, y particularmente los quelípedos, en la captura del alimento. Los cangrejos de río tienen un estómago dividido en dos partes; la primera de ellas contiena un molino gástrico mediante el cual, el alimento, previamente desgarrado por las mandíbulas, es desmenuzado por sus dientes calcáreos; de esta manera se obtienen partículas lo suficientemente finas como para pasar a través de un filtro de sedas existente en la segunda parte del estómago. A continuación las partículas pasan al intestino donde tiene lugar la digestión química.

28. Aspectos Generales sobre los Quilópodos. 

Clase Quilópodos

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Los Quilópodos (griego: cheilos, margen, labio, + pous, podas, pie) o ciempiés, son formas terrestres de cuerpos aplanados que pueden presentar desde unos pocos a 177 segmentos. Cada uno de ellos, excepto el primero después de la cabeza, y los dos últimos del cuerpo, llevan un par de apéndices. Los apéndices del primer segmento del cuerpo están modificados para formar uñas venenosas. Los apéndices de la cabeza son similares a los de un insecto. Hay un par de antenas, un par de mandíbulas y uno o .o? pares de maxilas. Además, presentan un par de ojos en el dorso de la cabeza consistentes en dos grupos de ocelos. 

Sistema Nervioso.

Es típicamente artropodiano, con un ganglio cerebral que rodea el esófago seguido dos pares de ganglios por metámero. 

Sistema Circulatorio.

Presentan un corazón alargado con un par de arterias en cada metámero. El corazón tiene una serie de ostiolos para facilitar el retorno de la sangre desde el hemocele.

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Respiración

Se realiza mediante un sistema traqueal de tubos ramificados que parten de un par de espiráculos en cada metámero. 

Reproducción.

Los sexos están separados, con gónadás impares y conductos pares. Algunos ciempiés son ovíparos y otros vivíparos. Los individuos jóvenes son similares a los adultos. 

Alimentación.

Son muy ágiles y carnívoros, alimentándose de lombrices de tierra, cucarachas y otros insectos. Matan a sus presas con sus uñas venenosas y luego las mastican con sus mandíbulas .  Habitad. Los ciempiés prefieren lugares húmeros tales como partes ocultas de troncos, cortezas y piedras. El ciempiés casero común, Scutigera (latín: scutum, escudo, + gera, portador), que tiene 15 pares de patas, es visto a menudo escabullándose en los cuartos de baño y sótanos húmedos, donde captura insectos. Algunas especies tropicales pueden alcanzar una longitud de 30 cm.

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29. Aspectos Generales sobre los Diplópodos. 

Clase Diplópodos.

Los Diplópodos (griego: diplos, doble, + pous, podas, pie) se les conoce comúnmente como milpiés, tal como indica literalmente la etimología. A pesar de que no tienen tantas patas, presentan un elevado número de apéndices, ya que cada segmento abdominal tiene dos pares, condición que puede tener su origen en la fusión de pares de metámeros. Sus cuerpos cilíndricos están constituidos por un número de 25 a 100 segmentos. El corto tórax comprende cuatro metámeros, cada uno con un par de patas. La cabeza lleva dos grupos de ojos simples y un par de antenas, mandíbulas y maxilas. La estructura general del cuerpo es similar a la de los ciempiés, con unas pocas variaciones. En cada segmento abdominal presentan un par de espiráculos que se abren en cámaras aéreas a partir de las cuales salen tubos traqueales. Hacia el extremo anterior se encuentran un par de orificios genitales. En la mayoría de los milpiés los apéndices del séptimo segmento están modificados como órganos de cópula. Después del apareamiento los huevos son depositados en el nido y vigilados cuidadosamente por la madre. Las formas larvarias tienen solamente un par de patas en cada metámero. Los milpiés no son tan activos como los ciempiés. Se desplazan muy despacio, con movimientos elegantes, no serpenteando como los ciempiés. Prefieren lugares oscuros, húmedos, bajo troncos o piedras. La mayoría son herbívoros, alimentándose de materia vegetal pero también de restos de animales; a veces comen plantas vivas. Muchos milpiés también se protegen de los depredadores secretando líquidos tóxicos o repelentes a partir de glándulas especiales (glándulas repugnatorias) situadas a ambos lados del cuerpo. Ejemplos comunes de esta clase son: Spirobolus y Julus, ambos con una amplia distribución. 30. Aspectos Generales de los Insectos. 

Aspectos Generales sobre los Insectos.

Los Insectos (latín: insectus, seccionado por dentro) son los más diversos y abundantes de todos los grupos de artrópodos. Los insectos se diferencian de los demás artrópodos por poseer en U región torácica del cuerpo tres pares de patas y, generalmente, dos pares de alas, aunque algunos tienen un par de alas o carecen de ellas. El tamaño de los insectos varía desde menos de 1 mm a 20 cm de longitud, aunque la mayoría están por debajo de los 2.5 cm de longitud. Generalmente, los insectos más grandes viven en zonas tropicales.

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

Distribución.

Los insectos cuentan entre los animales más abundantes y difundidos en la tierra. Se han extendido prácticamente en todos los medios susceptibles de vida, excepto en las profundidades marinas. Relativamente hay pocos insectos marinos. Abundan en aguas dulces, en estiércol, en bosques (especialmente en la cubierta del bosque tropical) y en las plantas; se encuentran incluso en desiertos, eriales y cumbres montañosas, y como parásitos dentro y sobre el cuerpo de plantas y animales. 

Adaptabilidad.

La mayoría de las modificaciones estructurales se han producido en las alas, patas, antenas, aparato bucal y tubo digestivo. Esta amplia diversidad les permite aprovecharse de todas las fuentes de comida y cobijo. Los insectos están bien adaptados a regiones secas y desérticas. El exoesqueleto duro y protector ayuda a evitar la evaporación, pero algunos insectos también extraen al máximo los líquidos de la comida y materia fecal, así como el agua producto de su metabolismo corporal. 

Organización Externa y Función.

Los insectos muestran una sorprendente variedad de caracteres morfológicos, pero como grupo, son mucho más homogéneos en cuanto a la segmentación que los crustáceos. El saltamontes o la langosta, tienen rasgos no especializados y, por ello, suelen utilizarse en los laboratorios para mostrar las características generales de los insectos Los tagmas de los insectos son: cabeza, tórax y abdomen. La cutícula de cada segmento del cuerpo está típicamente compuesta de cuatro placas, una dorsal (tergo), una ventral (esterno) y dos laterales (pleuras). Las pleuras en los segmentos abdominales son más membranosas que esclerotizadas. La cabeza lleva, por lo general, un par de ojos compuestos relativamente grandes, un par de antenas y tres ocelos. Las antenas, que varían mucho de tamaño y forma, funcionan como órganos táctiles, olfativos y en algunos casos como órganos auditivos. Las piezas bucales, formadas por cutícula especialmente endurecida, están constituidas típicamente por un labro, un par de mandíbulas, un par de maxilas, un labio y una hipofaringe en forma de lengüeta. El tórax está formado por el protórax, mesotórax y metatórax, cada uno con un par de patas. En la mayoría de los insectos, meso y metatórax llevan cada uno un par de alas. Las alas son expansiones cuniculares formadas por la epidermis . El abdomen de los insectos está compuesto de 9 a 11 segmentos; el undécimo, cuando existe, está reducido a un par de cercos (apéndices en el extremo posterior).

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

El Aparato Bucal Masticador.

Como el de los saltamontes y otros muchos insectos herbívoros, está adaptado para cortar y triturar el alimento; el de la mayoría de los carnívoros está afilado y aguzado para perforar a sus presas. Las mandíbulas de los insectos masticadores son placas dentadas, fuertes, cuyos bordes pueden morder o desgarrar mientras las maxilas sujetan el alimento y lo pasan hacia la boca. A la acción mecánica hay que añadir la acción química, realizada por las enzimas segregadas por las glándulas salivales. 

Circulación.

Un corazón tubular en el interior de una cavidad pericárdica impulsa la hemolinfa (sangre) hacia delante, a través del único vaso sanguíneo, una aorta dorsal. El latido del corazón es una onda peristáltica. Para facilitar el paso de la hemolinfa hacia las alas y patas presentan órganos cantráctiles accesorios; también se facilita el flujo mediante movimientos del cuerpo. La hemolinfa está constituida por plasma y amebocitos, y aparentemente no actúa en el transporte de oxígeno. •

Intercambio de Gases.

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Sistema Traqueal.

Una extensa red de finos tubos ramificados por todo el cuerpo. Los troncos traqueales abren al exterior mediante pares de espiráculos, generalmente dos pares en el tórax y siete u ocho en el abdomen. Un espiráculo puede ser un simple orificio en el tegumento, como ocurre en los insectos ápteros; pero generalmente está provisto de una válvula o mecanismo de cierre para impedir la pérdida de agua. Las tráqueas están formadas por una capa única de células, recubierta por una cutícula que se pierde durante la muda con el resto de la cutícula externa. Las traqueas se ramifican en pequeños tubos, que terminan en túbulos muy finos llenos de líquido, llamados traqueólas (recubiertas por cutícula que no se muda en la ecdisis) y que se ramifican en una fina red sobre las células. El sistema traqueal puede también presentar sacos aéreos, que parecen ser tráqueas dilatadas sin teñidlos. Estos sacos tienen paredes finas y flexibles, y se localizan por todo el cuerpo y apéndices. En muchos insectos los sacos aéreos aumentan el volumen de aire inspirado y expirado. En algunos insectos los sacos pueden tener otras funciones además de la respiratoria. Por ejemplo, pueden permitir el cambio de volumen de órganos internos durante las fases entre mudas sin que cambie la forma de la larva, y reducir el peso de insectos grandes.

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Excreción.

Los insectos y las arañas presentan un peculiar sistema excretor, constituido por túbulos de Malpigio que operan junto con glándulas especializadas de la pared del recto. Los túbulos de Malpigio, en número variable, son tubos ciegos finos, elásticos, que están insertos en la separación existente entre el intestino medio y el posterior En muchos insectos, el principal producto de desecho del metabolismo del nitrógeno es el ácido úrico, virtualmente insoluble en agua. El ácido úrico entra en el extremo superior del túbulo, donde el pH es ligeramente alcalino, como un urato ácido de potasio (KHU), relativamente soluble. Según pasa la orina en formación hacia el extremo inferior del túbulo, el potasio se combina con el dióxido de carbono y se reabsorbe como bicarbonato potásico (KHCO3); el pH cambia a ácido (pH 6.6) y el ácido úrico (H2U), insoluble, precipita. Al drenar la orina al tubo digestivo y pasar a través de él, las glándulas réctales especializadas absorben cloro, sodio (en algunos casos, también potasio) y agua. Dado que los requerimientos de agua varían según los distintos tipos de insectos esta capacidad de reciclar el agua y las sales es muy importante. •

Órganos de los Sentidos 

Quimiorrecepcion.

Los quimiorreceptores (para el gusto o el olor) son, por lo común, fascículos de prolongaciones de células sensoriales que a menudo se localizan en fosetas sensoriales. Generalmente estas fosetas se sitúan en las piezas bucales, aunque en hormigas, abejas y avispas se encuentran también en las antenas, y en las mariposas, polillas y moscas, en las patas. 

Mecanorrecepción.

Los estímulos mecánicos, es decir, aquellos producidos por el contacto, presión, vibración y semejantes, son recogidos por sensilas. Una sensila puede ser simplemente una seda, o una expansión semejante a un pelo, conectada a una célula nerviosa o a una terminación nerviosa situada justo debajo de la cutícula 

Percepción de Sonidos.

Los sonidos pueden ser detectados por sedas muy sensibles (sensilas) o por órganos timpánicos. Un órgano timpánico consta de una serie de células sensoriales (desde unas pocas hasta cientos) relacionadas con una fina membrana timpánica, que cierra un espacio aéreo en el cual se detectan las vibraciones.

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Visión.

Los insectos tienen dos tipos de ojos: simples y compuestos. Los ojos simples se encuentran en ninfas, larvas y muchos adultos. La mayoría de los insectos tienen tres ocelos en la cabeza. La mayoría de los insectos adultos tienen ojos compuestos que pueden ocupar la mayor parte de la cabeza, muestran una sensibilidad mucho más elevada que la de los ojos humanos. 

Reproducción.

En insectos los sexos están separados y la fecundación es generalmente interna. Los medios para atraer a su pareja son muy variados. Los espermatozoides son depositados generalmente en los conductos genitales de la hembra en el momento de la cópula. Por lo general los espermatozoides se almacenan en la espermateca de la hembra, en número suficiente como para fecundar a más de una tanda de óvulos. 

Metamorfosis y Crecimiento.

El desarrollo en sus primeras etapas, tiene lugar dentro del huevo y el individuo reciennacido puede abandonar el huevo de varias maneras. Durante el desarrollo postembrionario, la mayoría de los insectos cambian de forma, es decir, sufren metamorfosis. En este periodo tiene lugar una serie de muda para crecer, y cada estado entre las mudas se denomina: Intermuda. En los insectos la metamorfosis esta asociada con el desarrollo de las alas, propias solo del estado adulto donde son de gran utilidad. Aunque la metamorfosis no es exclusiva de los insectos, ya que en los crustáceos también se observa este proceso; en los insecto es mas drástica que en cualquier otro grupo. 

Metamorfosis Completa.

Aproximadamente el 88% de los insectos sufren una metamorfosis completa, que separa el proceso fisiológico de crecimiento (Larva) de los de diferenciación “pupa” y reproducción “adulto”. Cada estado funciona eficazmente sin competir con los otros; la larva suele vivir en ambientes diferentes y alimentarse de distinta manera que el adulto. Después de una serie de estados intermedios, durante los cuales se desarrollan internamente las alas, una cubierta o capullo y pasan a pupa, o crisálida, el estado durante el cual no se alimenta y en el que muchos insectos pasan el inverno, cuando se produzca la ultima muda, tras el invierno emerge el adulto completamente desarrollado sin pigmentar y con las alas arrugadas. En un corto periodo de tiempo las alas se estiran y endurecen, y el insecto esta listo 59 para su

vida adulta. El adulto no sufre mas muda. Los insectos que sufren una metamorfosis completa se llaman Holometabolos.

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Metamorfosis Gradual.

Algunos insectos sufren un tipo de metamorfosis gradual incompleta. Entre ellos se encuentran los salta montes, cigarras y mantidos, que tienen estados juveniles terrestres, y las efemeras, plecopteros o perlas, y las libélulas que ponen sus huevos en el agua. Los estados juveniles se denominan Ninfas, sus alas se desarrollan externamente a modo de excrecencia en estados tempranos, y aumenta de tamaño a medida que crece el animal por sucesivas mudas hasta el adulto. Los estados son: huevos, ninfas) varias intermudas) y el adulto. Los insectos que sufren metamorfosis gradual se les denomina Hemimetabolos. 

Desarrollo Directo.

Unos pocos insectos, como los pececillos de plata y los colémbolos, sufren un desarrollo directo. Los jóvenes o juveniles, se parecen a los adultos acepto en el tamaño y madurez sexual. Los estados son: huevo, juvenil y adulto. Entre ellos se encuentran los insectos sin alas) ordenes de (apterigoros) 31. Relación de los Insectos con el Hombre. Relaciones con el hombre. Prácticamente todas las personas tienen relaciones con algún insecto, desde el habitante de la ciudad que come miel viste seda y mata moscas hasta el pobre indio que está plagado c piojos pulgas y moscas y come, en caso extremo, saltamontes. La entomología económica se ocupa de varios miles de especies de insectos de importancia para la agricultura, las explotaciones forestales, y las industrias alimenticias Muchas especies de insectos perjudiciales dañan a las plantas agrícolas, los bosques, las flores y los huertos, también destruyen los alimentos almacenados y otros productos; otros son peligrosos para la salud y el bienestar de los animales domésticos o salvajes y del hombre. Las plantas cultivadas acostumbran a tener más de un insecto que las ataca y las plantas agrícolas importantes como el trigo, el maíz, el algodón y el tabaco los tienen a centenares. Éstos cobran un elevado tributo, en pérdidas en las plantas agrícolas y en los gastos para luchar contra ellos mediante pulverizaciones de venenos y otros medios. Algunas de las plagas indígenas de los Estados Unidos más importantes, son el escarabajo de la patata y los saltamontes; entre las numerosas introducidas pueden citarse la calandra, la mosca del manzano, el gorgojo del algodón, etc.

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Los alimentos del hombre son devorados o destruidos por las hormigas, cucarachas y gorgojos, las moscas domésticas los ensucian; los cereales almacenados son atacados por los gorgojos de los cereales y ciertas mariposas nocturnas; la ropa de lana, las alfombras, pieles y las plumas son devoradas por las polillas y ciertos escarabajos; los libros son atacados por los pececillos de plata, ciertas larvas de escarabajos y los termites. Las chinches de cama, las moscas de establo, los mosquitos y las pulgas pican al hombre y a sus animales; los piojos perjudican a las gallinas, llegando a convertir su explotación en antieconómica; los tábanos molestan a los caballos, chupándoles la sangre y lo mismo cabe decir de otras moscas, respecto al ganado vacuno; las larvas de ciertos dípteros irritan el estómago de los caballos; y las de otras moscas penetran en el dorso del ganado vacuno, determinando que éste adelgace, y daños en las pieles para cuero. Muchos insectos y algunas garrapatas actúan como huéspedes intermediarios de varias enfermedades humanas, de los animales domésticos y de las plantas cultivadas. La lucha contra los insectos perjudiciales es actualmente más eficaz gracias al reciente descubrimiento de numerosos venenos orgánicos, de los cuales el DDT y el hexacloro benceno son los dos ejemplos más importantes. Desgraciadamente, algunas poblaciones de insectos desarrollan inmunidad a los venenos al cabo de pocas generaciones Son numerosos los insectos beneficiosos. Las abejas y otros insectos van de flor en flor para recoger polen son esenciales para verificar la fecundación cruzada de las flores de los manzanos, cerezos, moras, trébol y otras plantas cultivadas, las cuales no fructificarían si no fuera por ello. Las colmenas de abejas se colocan en jardines o campos para asegurar esta fecundación. El higo de Esmirna, que se cultiva en California, solamente produce flores femeninas; para obtener buenos frutos se necesita la caprificación (polinización) por una pequeña avispa (Blastophaga), que solamente se desarrolla en los pequeño caprahigos, no comestibles, en donde recoge el polen. Las abejas de los Estados Unidos producen unas 100.000 toneladas de miel anualmente, que sirven de alimento al hombre; también producen unas 1.000 toneladas de cera de abeja que se emplea para dar lustre, velas de iglesia y para modelar. En Oriente y Europa se obtiene seda cruda del gusano de seda (Bombyx morí) Las larvas se crían domésticamente, alimentándolas de hojas de morera, y cada una de ellas hila un capullo de seda mediante sus secreciones salivales.' Un capullo produce unos 300 metros de fibra y son necesarios 25.000 capullos para producir medio kilogramo de hilo de seda. La goma laca del comercio se obtiene de la secreción cérea de ciertas cochinillas (Cocemos) de la India y los tintes conocidos por «cochinilla» y «laca carmín» derivan del cuerpo seco de algunas cochinillas tropicales de los cactus. 32. Importancia de los Artrópodos. Los artrópodos son la mayor colección de formas vivientes de este planeta desde los albores de la vida compleja. Ningún otro conjunto de organismos emparentados tan estrechamente ha presentado, ni ahora ni en el pasado, tal

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diversidad de variaciones sobre un mismo patrón. Los trilobites vivieron durante 300 millones de años en los mares paleozoicos. Representan el phylum más diverso y numeroso del reino animal. Crustáceos, Insectos, Arácnidos, Miriápodos y otros grupos menores, son los protagonistas de una de las más exitosas experiencias de la evolución animal. Sus características anatómicas fisiológicas les han permitido conquistar casi todos los ecosistemas del planeta, incluyendo aquellos más inaccesibles, como los mares de petróleo o sulfurosos, tierras heladas y altitudes insospechadas. El éxito evolutivo de este grupo y sin dudas de los insectos se debe a las propiedades de su exoesqueleto, la posibilidad de vuelo, su reducido tamaño, el tipo de desarrollo y la plasticidad adaptativa. De los 2.5 millones de especies descritas (vivientes o extintas), 750.000 son insectos, sin embargo existen autores que realizan estimaciones más audaces, estimando en más de un millón de especies. Sólo para los ecosistemas de bosques tropicales, estiman entre 30 y 50 millones. El 66% del total de especies vivas conocidas son formas artrópodas, es decir 8 de cada 10 animales taxonomicamente conocidos pertenecen al Phylum Artrhopoda, y 7 son insectos. De la misma manera, cuando se habla de extinción de las especies y la pérdida de la Biodiversidad, tendríamos que pensar que nos estamos refiriendo casi en exclusividad a los insectos y a otros pocos megataxones como ácaros, anélidos y hongos. Recientemente se ha descubierto el orden 31 de la Clase Insecta, Raptophasmatodea. Existen insectos útiles y perjudiciales directamente para el hombre o las actividades que él realiza. También encontramos aquellos artrópodos que son indiferentes y aparentemente no cumplen ningún papel esencial dentro de los biomas. Sin embargo, su presencia seguramente integra alguna de las complicadas cadenas biodinámicas de los complejos ecosistémicos. Del millón de artrópodos conocidos, se conocen unas 3.000 especies perjudiciales y sin embargo el listado de artrópodos beneficiosos es muy breve: aquellos que producen algún producto de utilidad como la miel, la seda, y algunos Principios activos, Insectos polinizadores Artrópodos degradadores Controladores biológicos Indicadores biológicos Fuente de alimentación Objeto científico, estético, etc. Los insectos y los productos elaborados y/o eliminados por ellos son consumidos por la especie humana desde el Plio-Pleistoceno Cerca de 3000 grupos étnicos en más de 120 países consumen insectos como suplemento proteínico, como substituto de otros alimentos en tiempos de escasez o como constituyente principal de la dieta.

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Los artrópodos han llegado para quedarse, su éxito evolutivo no ha terminado y su capacidad adaptativa, sus beneficios y dolencias seguirán recordándonos que son los verdaderos conquistadores de este planeta. 33. Patrones de Organización Corporal de los Seres Vivos Muchos insectos perjudiciales, que comen plantas, son devorados por un gran número de insectos depredadores, como escarabajos, moscas (sírfidos) y avispas. Las cochinillas, que comen y perjudican a los agrios y a otros árboles, son devoradas por las larvas de las mariquitas (COCCINÉLIDOS); ciertas especies de mariquitas han sido importadas, criadas y libertadas en los campos de frutales, para luchar contra las cochinillas. Los insectos parásitos, que ponen los huevos en las larvas de insectos perjudiciales para las plantas, constituyen otro grupo útil; algunos de ellos se crían artificialmente y se les libera para que sirvan de regulación biológica de las especies perjudiciales. Algunos de estos parásitos están a su vez sometidos al efecto de hiperparásitos, que limitan los beneficios que produce la especie parásita. Otros insectos útiles son los escarabajos necrófagos y ciertas moscas que limpian el estiércol y los cuerpos de animales muertos. Las moscas de la carne ponen gran cantidad de huevos en las carcasas de animales muertos y sus voraces larvas pronto las reducen a la piel y el hueso. Las hormigas, los termites y los escarabajos van reduciendo, poco a poco, los restos de los árboles muertos y de otras plantas, pero los termites también dañan a los edificios y otras construcciones de madera. Finalmente muchos insectos son útiles indirectamente porque sirven de alimento a peces, aves de caza, mamíferos peleteros y otros vertebrados salvajes y, a veces, a las gallinas y los pavos. 

Simetría Animal.

La simetría trata del equilibrio de las proporciones o corresponderías tamaño y forma de las partes o estructuras situadas en lados opuestos de un plano (plano de simetría). La simetría esférica significa que cualquier plano que pase por el centro divide al cuerpo en mitades equivalentes, o especulares Este tipo de simetría se encuentra principalmente en ciertos protozoos y es raro en los animales. Las formas esféricas son las mejor adaptadas a la flotación y a desplazarse por rodamiento. La simetría radial aparecen formas que pueden quedar divididas en mitades semejante por más de dos planos que contengan a su eje longitudinal. Se tratra de las formas tubulares, de vasija o cuenco que aparece en algunas esponjas y en la s hidras, medusas, erizos de mar y similares, en los que un extremo del eje longitudinal es generalmente la boca. Un variante de estas simetrías es la simetría biradial en la que solo dos planos que pasan a través del eje oral-aboral producen mitades simétricas, debido a que algunas partes del animal es única o par, antes que radial. Los ctenóforos de formas más o menos globulares, pero con un par de tentáculos, son un buen 63

ejemplo. Los animales radiales y birradiales son generalmente sésiles flotadores pasivos o nadadores débiles. Los animales radiales, al carecer de extremo anterior y posterior, interactúan con su entorno en todas las direcciones, lo que constituye una ventaja en forma sésil, que se alimentan de presas que se acercan desde cualquier dirección. Los dos Filos de simetría primariamente radial, los Cnidiarios y los Cnoforos, se denominan radiados. Los Equinodermos (Estrellas de mar y demás parientes) son animales en principio bilaterales (sus larvas son bilaterales) que han adaptado la simetría radial al llegar al estado adulto. En la simetría bilateral solamente un plano sagital puede dividir al animal en mitades especulares, izquierda y derecha. La aparición de la simetría bilateral en la evolución animal constituyo un enorme avance, ya que los animales bilaterales están mucho mejor adaptados para moverse en una dirección determinada (Hacia delante) que los animales con simetría radial. Los animales bilaterales forman un grupo monofiletico de filos denominados bilateria. La simetría bilateral esta estrechamente ligada, a la cefalización. Revisemos ahora algunos de los términos necesarios para señalar o localizar regiones en el cuerpo de los animales bilaterales. Anterior designa el extremo cefálico o de la cabeza; Posterior, el extremo opuesto o cola; Dorsal, el lado del lomo y ventral del vientre o el frente. Medial se refiere a la línea media longitudinal del cuerpo; Lateral a los lados. Las partes dístales son las que se encuentran mas lejos del centro del cuerpo que en un punto de referencia; las proximales las que están mas cerca. Un plano frontal (También a veces llamado plano coronal) divide a un cuerpo bilateral en dos mitades dorsal y ventral al estar situado longitudinalmente y contener al eje izquierda-derecha; forma un Angulo recto con el plano sagital, que divide al animal en dos mitades izquierda y derecha. El plano transversal contiene a los eje dorsoventral e izquierda-derecha y es perpendicular tanto al plano sagital como al frontal lo que produce en el animal mitades anteriores y posteriores. En los vertebrados, pectoral designa la región del pecho o la soportada por las extremidades anteriores, y pélvicos hace lo propio para las caderas o el área sobre las extremidades posteriores. 

Cavidades Internas.

Los animales bilaterales pueden agruparse de acuerdo con su tipo de cavidad interna o la ausencia de esta. Una innovación fundamental que aparece en los animales bilaterales es el celoma, un espacio lleno de fluido que rodea al tubo digestivo. El celoma proporciona un diseño del tipo “tubo dentro de un tubo” lo que permite un flexibilidad mucho mayor de la cavidad interna. El celoma también supone la disponibilidad de espacio para los órganos viscerales y permite un mejor tamaño y complejidad al dejar mayor superficie expuesta para intercambios celulares. El celoma lleno de fluido, funciona adicionalmente como un esqueleto hidrostático en ciertos casos, especialmente en muchos gusanos contribuyendo a actividades como la traslación y excavación.

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Bilaterales Acelomados.

Los animales bilaterales más primitivos no tienen un celoma verdadero, de hecho los Platelmintos y algunos otros no poseen cavidad corporal alrededor del tubo digestivo. El espacio entre la epidermis (ectodérmica) y el tubo digestivo (endodérmico) esta completamente ocupado por mesodermo, en forma de una masa esponjosa de células de relleno, denominada parénquima. Este parénquima se forma a partir de células ectodérmicas de la superficie general en las primeras etapas embrionarias. En algunos acelomados, las células parénquimaticas son en realidad cuerpos celulares de células musculares.

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Bilaterales Pseudocelomados.

Los Nematodos y algunos otros filos, presentan una cavidad rodeando el tuvo digestivo, pero no esta limitada por peritoneo mesodérmico, sino que deriva del blastocele embrionario y por ello puede considerarse como un blastocele persistente. Este tipo de cavidad corporal se denomina pseudocele o pseudoceloma y los animales que lo presentan también poseen una organización de “tubo dentro de un tubo”. 

Bilaterales Encelomados.

El resto de los animales bilaterales poseen un verdadero celoma, tapizado por peritoneo mesodérmico. El celoma procede del mesodermo y puede originarse de dos formas: por esquizocelia o por enterocelia o también por modificación de alguna de ellas. Ambos términos son descriptivos ya que esquizoderiva deriva del griego sebizein, dividir; entero viene del griego enteron, intestino; y celia procede del griego koilos con el significado de hueco o cavidad. En su forma esquizocelica, el celoma surge, como su propio nombre indica, de la división de bandas mesodérmicas originadas a partir de células de la región del blastoporo. El mesodermo es una de las tres hojas embrionarias primarias que aparecen muy pronto en el desarrollo de todos los animales bilaterales, se encuentra entre el endodermo, interno y el ectodermo externo. En su variedad enterocelica el celoma se produce por invaginación del arquenteron, o tubo digestivo primitivo. Una vez que se ha completado el desarrollo los dos tipos de formación del celoma son indistinguibles. Ambos dan lugar a un autentico celoma limitado limitado por un peritoneo mesodérmico y provisto de mesenterios en los que quedan suspendidos los órganos viscerales.

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Metámeria (Segmentación)

Metámeria es la repetición seriada de unidades corporales a lo largo del eje longitudinal del organismo. Cada una de estas unidades se denomina segmento o metámero. En organismos como las lombrices de tierras y otros anélidos, en los que la metameria, en los que la metameria se presenta de formas mas65claras, la

disposición segmentada afecta a estructuras, tanto interna como externa, de varios sistemas. Se da repetición de músculos, nervios, vasos sanguíneos sedas locomotoras. Otros órganos como los sexuales, pueden repetirse solamente en unos cuantos segmentos. En animales superiores incluidos el hombre, la mayor parte de la organización segmentada ha quedado enmascarada. La verdadera metameria se encuentra solamente en tres filos: Anélidos, Artrópodos y Cordados, aunque la anillacion superficial del ectodermo y la pared del cuerpo se puede encontrar en otros muchos y muy dispersos grupos de animales. 

Cefalizacion.

La diferenciación de una cabeza se conoce como cefalizacion, y se da fundamentalmente en animales con simetría bilateral. La concentración de órganos de los sentidos en la cabeza conlleva ventajas evidentes para un organismo que se desplaza por su medio con este extremo por delante. Esta es la disposición más eficaz de los sistemas de recepción y respuestas a estímulos ambientales. Generalmente la boca también se localiza en la cabeza, ya que gran parte de la cavidad animal esta dirigida a la consecución de alimente. La cefalizacion esta siempre acompañada por una diferenciación a lo largo del eje anteroposterior (polaridad). La polaridad implica generalmente la aparición de gradientes de actividad entrelimites, como los extremos anterior y posterior.

Glosario 1. Celoma: cavidad del cuerpo, de origen mesodérmico, la cual se encuentra tapizado por el peritoneo.

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2. Peritoneo: membrana epitelial mesodérmica que tapiza la cavidad corporal de los animales celomados y forma los mesenterios dorsal y ventral que sostiene el tubo digestivo. 3. Cavidad paleal cavidad de manto): espacio o cámara encerrada por el manto. En su interior se aloja las branquias y la glándula hipo branquial. En los poliplacoforos se alargado hacia adelante, a ambos lados del pie. En los bivalvos es muy grande y limitada por la concha. En los cefalópodos a quedado relegada a la parte ventral, pero la reducción de la concha y el desarrollo de los músculos páliales han hecho que se transforme n un poderoso órgano locomotor. En muchos gasterópodos a emigrado hacia el extremo anterior y la parte derecha se ha especializado para cumplir funciones respiratorias y de expulsión de heces. 4. Concha: cubierta protectora del cuerpo de muchos moluscos; su diseño varia en los grupos que la ostentan. Es secretada por la superficie externa del manto. Cuando la concha es interna (como en algunos cefalópodos), el manto esta plegado sobre si mismo, de tal modo que la concha esta rodeada por el epitelio granular. Consta de una capa externa o periostraco, compuesta por una proteína cornea coloreada con quinona llamada conquiolina o coquina, dicha capa es secretada por la superficie interna del pliegue externo del borde del manto; el resto de la concha es de naturaleza calcárea (calcita o aragonita) y se denomina ostraco, el cual esta formado por capas. En el ostraco de la mayoría de los Moluscos se pueden distinguir dos capas diferentes: el exostraco (capa prismática) y el endostraco (capa nacarada). En los gasterópodos es una estructura cónica, compuesta de espiras tubulados que contienen en su interior la masa bisceral; presenta un ápice con las espiras mas pequeñas y viejas, un eje central o columela, alrededor del cual se enrollan espiras cada vez mas amplias, de las cuales la ultima, que es también la mayor (espira del cuerpo), termina finalmente en una abertura de la que sobresalen la cabeza y el pie del animal vivo. En los monoplacoforos es única y simétrica; su forma varia desde una capa aplanada a manera de escudo hasta la forma de un cono corto. En poliplacoforos esta dividida en ocho placas tranversas e imbricadas, cuyos bordes (salvo el posterior superpuesto) esta cubierto por un pliegue del tejido del manto, cuya área periférica o cinturón es gruesa y se extiende a una distancia considerable mas haya de los bordes laterales de la placa. En los escafopodos tiene forma de tubos cilíndricos (que parecen colmillos), con ambos extremos abiertos. En los cefalópodos solo esta desarrollado en las especies de nautilos. En calamares y jibias es pequeña e interna; y los pulpos no existen. En los bivalvos consta de dos valvas similares, mas o menos ovales y generalmente convexas, que se articulan dorsalmente entre si mediante una banda de proteínas elásticas llamada ligamentos de la charnela 5. Hectocotilo: brazos modificados con órganos copulador en cefalópodos octópodos y decapados. Los brazos Hectocotilo más especializados son aplanados, con una cavidad en forma de copa, donde lleva los espermatopodos. En el extremo del brazo se desarrolla un filamento del gado que penetra en la cavidad paleal de la hembra, se separa del macho y lleva consigo los espermatoforos. 6. Línea paleal: línea de inserción del borde del manto en la superficie interna de la concha de los bivalvos. Dicha línea es semicircular y esta ubicada a corta distancia 67

del borde de la concha. El manto se fija a la concha mediante el músculo orbicular de su lóbulo interno. 7. Manto (palio): capa doble de epidermis que cubre gran parte o todo el cuerpo de los moluscos; crece hacia abajo desde la línea medio dorsal del cuerpo, alrededor de la masa visceral. Su superficie glandular externa secreta la concha. En cierra una cavidad llamada palial o del manto, que puede ser amplia o reducida y con diversas adaptaciones de acuerdo a los grupos. 8. Nefridios: órgano excretor ( generalmente par ) de los moluscos, el cual consta de tres partes: un orificio en el celoma pericárdico, que se considera como u8n nefrostoma; una región glandular generalmente con numerosas circunvoluciones, la cual se comunica con el nefrostoma; y una parte tubular que se abre al exterior mediante un nefridiopodo o a través de un poro urogenital. Solo los monoplacoforos y el cefalópodo nautilos tiene más de un par de nefridios. 9. Parapodios: Pie natatorio de algunos gasterópodos opistibranquios. Puede tener forma de aleta que parte como proyecciones laterales del pie, o pueden partir del centro del cuerpo y en este caso son anchos; y en otros casos son largos, en posición anterior y funcionan como remos. En los nadadores rápidos, los parapodios se ubican ventralmente y ejecutan movimientos rápidos, en los que cada golpe describe la figura de un ocho. 10. Radula: estructura que interviene en los mecanismos de la ingestión alimenticia de los moluscos (excepto los bivalvos), ubicada en el piso del saco radular, el cuales una evaginacion de la pared posterior de la cavidad bucal. Consta de una base cartilaginosa alargada, el odontoforo, sobre el cual se ciñe un cinturón membranoso, la rádula propiamente dicha en la que se aprecia buen numero de hileras longitudinales de dientes quitinosos. Tanto en el odontoforo como en la radula se insertan músculos retractores y protectores, cuya función permite no solo que el odontoforo se proyecte fuera de la boca, si no también que la radula se desplaza hasta cierto grado sobre el odontoforo. En las formas vivas rapadoras las rádulas funcionan como raspador y recolector. En la mayoría de los gasterópodos, las radula se ha convertido en un órgano de alimentación muy desarrollado que actúa como raspador, cepillo, rallador, cortador, asidor o transportador. Los monoplacoforos presentan, a de mas de la radula, un órgano subradular en la cavidad bucal. Los poliplacoforos presentan una radula raspadora, pero algunos utilizan el extremo anterior de la radula (que se eleva y a campana) para atrapar su presa; a de mas presenta un órgano subradular (quimiorreceptor) en forma de cojín, que cuelga desde el techo de la pared posterior de la cavidad bucal. Los escafopodos tienen una radula bien desarrollada con grandes dientes aplanados la cual interviene en la ingestión de la presa apresionado por los captaculos. En algunos cefalópodos la radula ha desaparecido y en otro es rudimentario, funciona como una lengua que recoge los trizos de tejidos de las presas desgarrados por el pico corneo. 11. Ápice: extremo opuesto a la abertura en las concha espiralada de los gasterópodos. Contiene las espira más pequeñas y viejas. 68

12. Capas nacaradas (endostraco): capa del ostraco de la concha de muchos moluscos, secretada por todas las superficies del manto de forma continua, la cual se va espesando a lo largo de toda la vida animal. La sustancia calcara que contiene pueden ser calcita o aragonita. 13. Captaculos: tentáculos filamentosos pequeños, ubicados en dos lóbulos situados a cada lado de la cabeza de los escafopodos. Presentan una protuberancia adherente en su ápice, la cual introduce en la arena para capturar partículas grandes de alimento. 14. Cavidad pericardica (pericardio): celoma tipo esquizocele de los moluscos es muy pequeño y no rodea a los órganos internos. Si no que esta restringido a los alrededores del corazón. 15. Cromatóforos: célula pigmentada ubicada en el epitelio del manto de los cefalópodos cada uno contiene un solo pigmento amarrillo pardo, o azul, según los casos. Presentan un a membrana celular elástica que esta unida por un anillo de células musculares lisas, las cuales permiten la extensión o la contracción de la membrana. Su control esta regulado por mecanismos nerviosos y hormonales. Permiten los cambios de color para la adaptación de estos animales al fondo marino, y proporciona un buen camuflaje durante la natación. 16. Hemocianina: pigmento respiratorio de la mayoría de los moluscos. es un compuesto proteico que contiene cobre; esta disuelto en el plasma. Cuando esta reducido es incoloro y cuando esta oxidado es azulado. 17. Ambulacros: Surcos o bandas sobre la superficie del cuerpo por donde salen los pies del sistema hidrovascular, los cuales se proyectan hacia el exterior. Están ordenados radialmente en un plano (asteroideos, ofiuroideos, crinoideo) (equinoideo y holoturoideo). 18. Anillo Calcáreo: Anillo que rodea la faringe de los holoturoideos, sirviéndole de soporte, así como también a los anillos nerviosos y a los vasos acuíferos; y además sirven como punto de inserción de bandas longitudinales de músculos. Probablemente es homologo a la linterna de Aristóteles de los equinoideos y se compone de cinco placas rectangulares Inter-radiales y de otras cinco radiales. 19. Árboles Respiratorios: Tubos ramificados que salen de la cloaca, se hallan situados en el celoma, a los lados del aparato digestivo, y sirve para el intercambio gaseoso. 20. Aurícularía (Larva): Larva planctónica de las holoturias con una banda locomotora ciliada. El desarrollo de esta larva conduce a estado con forma de barril, llamado larva doliolaria, en la cual se advierte que la banda ciliada original se descompone en tres a cinco cinturones ciliados. 21. Corona: cuerpo de los crinoideos, que contiene las vísceras, es de dimensión pequeña y tiene forma de copo o cono

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22. Crinoideo (Larva): Etapa larvaria de nado libre de los crinoideo. Es una típica larva vitelaria que adopta la forma de barril, presenta un penacho apical anterior y cierto numero de bandas ciliadas trasversales. La larva, después de una breve existencia de nado libre, se fija en el fondo utilizando una depresión glandular en posición medio ventral (Fosa adhesiva), situada cerca del penacho apical. Posteriormente sobreviene una larga metamorfosis, que culmina con la formación de un crinoideo sesíl diminuto. 23. Espinas: Piezas esqueléticas puntiagudas que están fijadas a una placa esquelética más profundas por medio de músculos y bandas, generalmente con una diartrosis; a menudo presentan células glandulares. Están limitadas a los erizos, ofiuros y estrellas de mar. En algunas especies las espinas pueden estar unidas por membranas cutáneas. En los ofiuroideos las espinas aparecen principalmente en las partes laterales de los brazos; a menudo están provistas de ganchos o pueden tener la forma de diminutos paraguas. En los equinoideos las espinas están muy desarrolladas, sirven para la locomoción, para excavar, defenderse, producir corrientes de agua, perforar las rocas, proteger las larvas etc. Según su tamaño se clasifican en primaria, secundarias y terciarias. 24. Interambulacros (Interradios): Áreas de la superficie del cuerpo entre los ambulacros. 25. Hemocitos: Celomocito discoidal aplanado, que contiene hemoglobina. Son característicos de los holoturoideos y cuando están presentes en grandes cantidades confieren un color rojo a los líquidos celómicos y hemal. 26. Linterna de Aristóteles: Aparato masticador de los equinoideos, constituido por un complejo pentámero de placas calcáreas y músculo, de forma cónica, con su ápice formado por cinco dientes que usualmente salen por la boca. 27. Pedicelarios: Apéndices especializados distribuidos en la superficie corporal de asteroideos y equinoideos. Son parecidos a mandíbulas y se utilizan para la protección contra animales pequeños o larvas que pudieran asentarse en el cuerpo de los asteroideos. 28. Periprocto: Región anal en la superficie aboral de equinoideos. Es una pequeña membrana circular que alberga el ano, usualmente en el centro, y a una serie de placas embebidas. 29. Pinulas: Apéndices nudosos a los lados de cada brazo de los crinoideos. El surco ambulacral de los brazos se continúa en dichos apéndices. 30. Sifón: Intestino accesorio musculoso de muchos equinoideos, que corre por el borde interno del estomago y no contiene papilla alimenticia. Se trata de quizás de una bomba peristáltica que succiona el alimento del esófago e impulsa las heces al intestino terminal.

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31. Sistema Apical: Sistema de placas en equinoideos, que rodea al periprocto. Esta formado por cinco placas genitales, en línea con los ínterambulacros; cada placa esta atravesada por un poro y cinco placas terminales mas pequeñas, en líneas con los ambulacros. Una de las placas genitales es más grande y esta atravesada por numerosos poros, es la placa madrepórica o madrepórica. 32. Sistema Hemal: Sistema circulatorio característico del phyllum equinodermo; alcanza un desarrollo considerable en equinoideo y holoturoideo. Esta constituido por un sistema de lagunas o conductos del mesenquima sin endotelio definido, delimitado de forma poco rígida por las membranas básales y fibras de colágeno. 33. Sistema Hidrovascular: Sistema de tubos de origen celómico, llenos de liquido. Esta formado por un canal circular que rodea el esófago y cinco canales radiales que van a lo largo de cada ambulacro; desde este canal radial parten ramificaciones hacia los pies podios, los cuales son proyecciones huecas que sirven para la locomoción, captura de alimentos o como mecanismo sensitivos. 34. Endoesqueleto: Es característico del phyllum Equinodermo y raramente falta, puede consistir de placas estrechamente adheridas formando una caparazón denominada también teca o test; o puede estar compuesto de pequeñas pinzas separadas, denominadas osiculos. 35. Pedipalpos: Segundo par de apéndices de los quelicerados, algunas veces aspectos de patas y función sensorial; y otro provisto de pinzas con función prensil. 36. Quelícero: Primer par de apéndices en los quelicerados,con aspectos de pinzas; utilizados para la alimentación; formados por una somita postoral que se desplaza hacia delante durante el desarrollo. 37. Glándulas sericígenas: Órganos secretores de seda, frecuentes en muchos arácnidos. Se localizan en la mitad posterior del abdomen y sus conductos se dirigen posteriormente hasta desembocar en las espineretas. 38. Telson: Último segmento de cuerpo de muchos artrópodos, en el cual se abre el ano. En los escorpiones sostiene el aparato punzante con su aguijón. En los crustáceos malacrostaceos forma, juntos con los uropodos, un abanico caudal, el cual es utilizado frecuentemente para la natación. 39. Maxilipedos: Primeros pares de apéndices toracicos, modificados para la alimentación, en muchos artrópodos. En casi todos los crustáceos malacostráceos comprenden los primeros pares de apéndices. En los chilopodos el apéndice del primer segmento del tronco se modifica como uñas venenosas que están involucradas en la alimentación. 40. Branquias: Órganos respiratorios de los crustáceos. Pueden funcionar como órganos accesorios para la excreción del amoniaco, y en la mayoría de los crustáceos son los órganos principales de conservación del equilibrio, son variables en número y forma dependiendo el grupo.

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41. Traqueas: Tubos respiratorios de la clase insecta chiloporos, diploporos y algunos arácnidos; formado por invaginaciones ectodérmicas. Se abren al exterior mediante espiráculos, cuya localización en la pared del cuerpo es variable, dependiendo del grupo. 42. Glándulas Repugnantes: Glándulas secretoras de sustancias toxicas, irritantes y repelentes, que actúan como mecanismo de defensa en chilopodos y diplópodos. Constan de un saco secretor, con un conducto que se abre al exterior mediante un poro. Los componentes de la secreción varían según las especies, pero en general contiene cianurote hidrogeno, aldehídos, fenoles y quinonas. Generalmente se presentan un par de glándulas por segmentos y sus poros se ubican a los lados de las placas tergales o en los bordes de los lóbulos del tergo. 43 Tubulos de Malpighi: Órganos excretores característicos de los artrópodos terrestre (arácnidos, insectos y miriápodos).Constan de un conjunto de tubulos ciegos, variables en números, que desembocan en la unión de las regiones media y posterior del tubulo digestivo. 44. Ojo Compuesto: Tipo de ojo de los insectos y de algunos Chilopodos y muchos Crustáceos, en los cuales pueden ser pedunculados. Formado por áreas hexagonales o facetas, que corresponden a una cavidad visual u omatidio, con las células sensibles a la luz y un sistema de refracción que permite la formación de una imagen por aposicion o superposición. 45. Quitina: Es un polisacárido nitrogenado, flexible y resistente a insolubles en agua alcalina y ácidos débiles; es un material que compone la protocuticula formada por dos capas (exocuticula y endocuticula), que conjuntamente con la epicuticula (no impregnada de quitina) comprende el exoesqueleto de muchos de los artrópodos. 46. Tagma: Bloque de metámeros fusionados y esclerotizados que conforman las regiones del cuerpo de los artrópodos. 47. Ecdisis: (Muda): Mecanismo mediante el cual los artrópodos cambian la cutícula periódicamente para crecer. Este proceso ocurre generalmente solo durante el desarrollo postembrionario, aunque en algunos artrópodos, se extiende hasta la fase adulta. En insectos y en Crustáceos se ha determinado que la muda es controlada por mecanismos hormonales. 48. Exuvia: Cutícula vieja desechada por los artrópodos al producirse la muda o ecsidisis. 49. Hemocele: Principal espacio corporal en los artrópodos, que sustituye al celoma de los animales triblasticos, contiene sangre (hemoglobina). 50. Metamorfosis Simple: (Paurometabolia) Cambio simple con desarrollo alas externo, en la cual la fase joven o ninfa se asemeja al adulto, salvo en el tamaño, desarrollo alas y apéndices genitales, los cuales adquiere de manera gradual. Es propia de varios órdenes de insectos. 72

51. Metamorfosis Completa: (Holometabolia) Desarrollo completa de varios órdenes de insectos caracterizado por desarrollo alar interno y cambios estructurales notables, debido a las marcadas diferencias entre jóvenes y adultos; por lo que presentan dos fases jóvenes: la larva o fase activa de crecimiento y la pupa o fase inactiva de profundas transformaciones estructurales.

Bibliografía: Hickman Jr. C.; LS. Roberts y F. M. Hickman (1990). Zoología. Principios Integrales. 8ª Edic. Editorial Interamericana. Mc. Graw – Hill. Madrid España 73

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Bibliografía. Hickman Jr. C. ; L S. Roberts y F. M. Hickman (1990). Zoología. Principios Integrales. 8ª Edic. Editorial Interamericana. Mc. Graw-Hill. Madrid España Caraballo, Josefina (1995). Glosario de Zoología: Invertebrados. Universidad de los Andes. Consejo de Publicaciones. WWW. Google. com.ve (Monografías)

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