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COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA XV Los bosques de robles (Fagaceae) en Colombia. Composición florística, estructura, diversidad y conservación

COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA XV Los bosques de robles (Fagaceae) en Colombia. Composición florística, estructura, diversidad y conservación

J. Orlando Rangel-Ch. Editor

Apoyo publicación

Bogotá, D.C. 2017

Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia Colombia Diversidad Biótica XV. Los bosques de robles (Fagaceae) en Colombia composición florística, estructura, diversidad y conservación / editor, J. Orlando Rangel-Ch. . -- Primera edición. -- Bogotá : Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, 2017. 311 páginas. Incluye referencias bibliográficas e índices de tablas y figuras ISBN 978-958-783-242-6 (rústica). -- ISBN 978-958-783-239-6 (e-book). -ISBN 978-958-783-240-2 (impresión bajo demanda). 1. Robles 2. Fagaceae 3. Composición botánica 4. Conservación de la diversidad biológica 5. Silvicultura 6. Arboricultura 7. Agrobiodiversidad 8. Anatomía vegetal 9. Colombia I. Rangel Churio, Jesús Orlando, 1950-, editor II. Serie CDD-23

574.509861 / 2017

Editor: J. Orlando Rangel-Ch. Revisión integral de textos: Diego Giraldo Cañas J. Orlando Rangel-Ch. Diseño y diagramación: Ing. Ana Milena García M. Carátula: Ana Milena García M.

Colombia Diversidad Biótica XV. Los bosques de robles (Fagaceae) en Colombia. Composición florística, estructura, diversidad y conservación. © Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales © J.O. Rangel-Ch. (ed.) 2017 © Autores varios Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales

COMITÉ CIENTÍFICO Dr. Diego Giraldo Cañas. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Dr. Jaime Aguirre-C. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Dr. José Luis Fernández-A. Real Jardín Botánico de Madrid. España. Prof. Dr. Antoine M. Cleef. Universidad de Ámsterdam. Holanda. Dr. Otto Huber. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Venezuela. Dr. Alejandro Velásquez. Instituto de Geografía. Universidad Nacional Autónoma de México. México. Prof. Dr. Manuel Costa. Jardín Botánico. Universidad de Valencia. España. Primera edición, 2017 Bogotá, D.C., Colombia

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Rector: Vicerrector general: Vicerrector académico: Vicerrectora de investigación: Secretaria general: Vicerrector de Sede-Bogotá:

Ignacio Mantilla Prada Carlos Alberto Garzón Juan Manuel Tejeiro Carmen María Romero Catalina Ramírez Jaime Franky Rodríguez

FACULTAD DE CIENCIAS Decano: Vicedecano académico: Vicedecano de investigación: Secretario:

Jaime Aguirre Ceballos Giovanny Garavito Álvaro Mariño Camargo Helber de Jesús Barbosa

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES Director:

José Carmelo Murillo

FUNDACIÓN NATURA Directora ejecutiva: Subdirectora de conservación e investigación: Subdirector de desarrollo local y cambio global: Subdirectora administrativa y financiera:

Elsa Matilde Escobar Clara Ligia Solano Roberto León Gómez Catalina Espinosa

Revisión y evaluación de los capítulos Profesor Dr. Antonio Galán de Mera Universidad CEU San Pablo Madrid, España Doctor Edgar Ernesto Cantillo Universidad Distrital Francisco José de Caldas Bogotá, Colombia Doctor Daniel C. Dey USDA Forest Service Northern Research Station Estados Unidos

Revisión y evaluación integral de toda la obra

Profesor Dr. Diego Giraldo Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia Profesor Dr. J. Orlando Rangel-Ch. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Cítese como: Rangel-Ch., J.O. (ed.). 2017. Colombia Diversidad Biótica XV. Los bosques de robles (Fagaceae) en Colombia.Composición florística, estructura, diversidad y conservación. Universidad Nacional de Colombia - Instituto de Ciencias Naturales. 311 pp. Bogotá D.C.

AGRADECIMIENTOS A mi familia que siempre me animó. A mi madre, a mi padre y hermanos por su ejemplo, sus sabias palabras, su apoyo constante, sus palabras de aliento y por siempre querer lo mejor para mí. A Paola por su constante apoyo. A las familias y amigos campesinos con quienes tuve la oportunidad de compartir varias jornadas de trabajo y de reflexión. A mis amigos y compañeros de trabajo de la Universidad Nacional de Colombia y de la Fundación Natura, con quienes he conocido y recorrido hermosas selvas, paisajes, y personas; ellos me han ayudado a formarme y a continuar en la hermosa misión de la conservación de la vida. (Andrés Avella Muñoz). Al grupo de investigación Biodiversidad y Conservación, al Instituto de Ciencias Naturales y a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia que me ha acogido durante las últimas tres décadas. A la directora de la Fundación Natura, Dra. Elsa Matilde Escobar por su gran apoyo; al señor decano de la Facultad de Ciencias, Dr. Jaime Aguirre-C., por la confianza y apoyo al grupo de investigación y su interés en la divulgación de los resultados. A los colegas del grupo Ecoandes. A la ingeniera Ana Milena García y a Mónica Alejandra Parra por su apoyo en las fases de preparación, revisión y edición de los textos. A los colegas evaluadores por su excelente labor que mejoró la presentación final.

LISTA DE AUTORES Avella M., Andrés Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Fundación Natura [email protected] Ávila, Fabio A. Jardín Botánico Guillermo Piñeres Turbaco, Bolívar, Colombia [email protected] Dey, Daniel C. USDA-United States Department of Agriculture Forest Service Northern Research Station [email protected] Kabrick, John M. USDA-United States Department of Agriculture Forest Service Northern Research Station [email protected]

Lazaro Toro, Juan Corporación Autónoma Regional de Antioquia (Corantioquia) [email protected] Parra, Cesar Universidad Nacional Medellín. [email protected]

de

Colombia,

Sede

Rangel-Ch., J. Orlando Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia [email protected] Solano, Clara Fundación Natura Subdirección de investigación y Conservación [email protected] Stambaugh, Mike Department of Forestry University of Missouri [email protected]

Índice 1-9 RESUMEN AMPLIADO 11-122 LOS BOSQUES DE ROBLE (Quercus humboldtii Bonpl.) EN COLOMBIA: ASPECTOS FLORÍSTICOS, ESTRUCTURALES Y SINTAXONÓMICOS Oak forests (Quercus humboldtii Bonpl.) in Colombia: floristic, structural and syntaxonomic aspects Andrés Avella M., J. Orlando Rangel-Ch. & Juan Lázaro Toro 123-148 GRADIENTES AMBIENTALES EN LOS BOSQUES DE ROBLE (QUERCUS HUMBOLDTII BONPL.) DE COLOMBIA: INFLUENCIA DE LA ALTITUD Y LA PRECIPITACIÓN EN LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y LA ESTRUCTURA DE LOS ROBLEDALES Environmental gradients in the oak forests (Quercus humboldtii Bonpl.) of Colombia: influence of altitude and rainfall on the floristic composition and the structure of the oak forests Andrés Avella M., Daniel C. Dey, Mike Stambaugh & John M. Kabrick 149-214 BOSQUES DE ROBLE NEGRO COLOMBOBALANUS EXCELSA (LOZANO, HERN. CAM. & HENAO) NIXON & CREPET EN COLOMBIA: SINTAXONOMÍA, COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURA Black oak forests Colombobalanus excelsa (Lozano, Hern. Cam. & Henao) Nixon & Crepet in Colombia: syntaxonomy, floristic composition and structure Andrés Avella M., J. Orlando Rangel-Ch. & Cesar Parra 215-259 LA FLORA VASCULAR DE LOS BOSQUES DE ROBLE (FAGACEAE) EN COLOMBIA: APROXIMACIÓN INICIAL The vascular flora of oak forests (Fagaceae) in Colombia: a preliminary approach Andrés Avella M. & Fabio A. Ávila 261-286 CONSERVACIÓN, MANEJO Y RESTAURACIÓN DE LOS BOSQUES DE ROBLES (QUERCUS HUMBOLDTII BONPL.) EN EL CORREDOR DE CONSERVACIÓN GUANTIVA - LA RUSIA - IGUAQUE GRI (SANTANDER - BOYACÁ, COLOMBIA) Conservation, sustainable managing and restoration of the oak forests (Quercus humboldtii Bonpl.) along the Guantiva - La Rusia - Iguaque conservation corridor GRI (SantanderBoyacá, Colombia) Andrés Avella M., J. Orlando Rangel-Ch. & Clara Solano 287 ANEXO FOTOGRÁFICO

Índice de tablas Tabla 1. Información general de las regiones, los departamentos y los levantamientos incluidos en la propuesta fitosociológica...........................................................................................................................................................16 Tabla 2. Composición florística de los robledales en los macizos montañosos del Caribe colombiano....................20 Tabla 3. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2500 - 3400 m.s.n.m.) en la cordillera Oriental, sector Norte...............................................................................................................................30 Tabla 4. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1800 - 2400 m.s.n.m.) en la cordillera Oriental, sector Norte. .........................................................................................................................46 Tabla 5. Composición florística de los bosques de roble de las regiones de vida Subandina y Andina (1350 - 2800 m.s.n.m.) en la cordillera Oriental, sector Centro.....................................................................................................61 Tabla 6. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150 m.s.n.m.) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro........................................................................................73 Tabla 7. Composición florística de la comunidad de Q. humboldtii robledales de alta montaña muy intervenidos..75 Tabla 8. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150 m.s.n.m.) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro........................................................................................76 Tabla 9. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150 m.s.n.m.) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro........................................................................................77 Tabla 10. Composición florística de la comunidad de Clusia sp. – Symplocos serrulata – Quercus humboldtii en la región de vida Andina (2450 - 3150 m.s.n.m.) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro...78 Tabla 11. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1900 - 2550 m.s.n.m.) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro..................................................................................84 Tabla 12. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina y Andina en el Macizo Central –incluye el sector Sur de la cordillera Occidental–. ....................................................................................95 Tabla 13. Arreglo sintaxonómico de los bosques de roble (Quercus humboldtii) en Colombia...............................100 Tabla 14. Ajustes a las anteriores propuestas geobotánicas, estructurales y fitosociológicas realizadas para los bosques de roble (Q. humboldtii) en Colombia......................................................................................................103 Tabla 15. Aspectos de diversidad y abundancia para todos los estratos y para los estratos arbóreos en cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia...................................................................106 Tabla 16. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia..................................................................................................................................111 Tabla 17. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente altitudinal. .............129 Tabla 18. Estadísticas de las principales características estructurales de los bosques andinos y subandinos. ........132 Tabla 19. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente de precipitación. ...133 Tabla 20. Estadísticos de las principales características estructurales de los bosques de roble en provincia húmeda y los bosques de roble en provincia subhúmeda. ...................................................................................................135 Tabla 21. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente altitud-precipitación. .136 Tabla 22. Resumen de estadísticas para el análisis MRPP en los diferentes gradientes...........................................138 Tabla 23. Resumen de estadísticas para MRPP en el gradiente altitud-precipitación resultado para todos los grupos y comparación por parejas......................................................................................................................................138 Tabla 24. Estadísticos de las principales características estructurales de los diferentes tipos de robledales definidos en el gradiente altitud-precipitación. .....................................................................................................................142 Tabla 25. Información general de los departamentos, sectores y levantamientos incluidos en la propuesta fitosociológica.........................................................................................................................................................154 Tabla 26. Composición florística de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los andes de Colombia.................................................................................................................................................................157 Tabla 27. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae. .........................................................................................................162 Tabla 28. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae.......................................................................................163 Tabla 29. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. ...........................................................................................................167 Tabla 30. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. ........................................................................................168 Tabla 31. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. ................................................................................................................172

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Tabla 32. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. .................................................................................................173 Tabla 33. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. ...........................................................................................................177 Tabla 34. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. ..........................................................................................177 Tabla 35. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. ................................................................................................................182 Tabla 36. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................182 Tabla 37. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae. ..................................................................................................................187 Tabla 38. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae..................................................................................................188 Tabla 39. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae...................................................................................................................192 Tabla 40. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae.....................................................................................................193 Tabla 41. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae.................................................................................................................197 Tabla 42. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae....................................................................................................198 Tabla 43. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. .............................................................................................................202 Tabla 44. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae..............................................................................................203 Tabla 45. Aspectos de diversidad y abundancia para todos los estratos y para los estratos arbóreos en cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble negro (C. excelsa) de Colombia...............................................................206 Tabla 46. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble negro (C. excelsa) de Colombia........................................................................................................................................207 Tabla 47. Aspectos relacionados con las especies de mayor I.V.I. en cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble negro (C. excelsa) de Colombia....................................................................................................................209 Tabla 48. Familias con el mayor número de especies y géneros..............................................................................218 Tabla 49. Distribución de la riqueza a nivel de especies por familia, géneros por familia y especies por género...218 Tabla 50. Familias con mayor riqueza de especies de acuerdo al hábito de crecimiento en los bosques de robles de Colombia.................................................................................................................................................................220 Tabla 51. Riqueza a nivel de familia, géneros y especies por regiones de vida.......................................................221 Tabla 52. Distribución de la riqueza de especies y géneros por regiones de vida para las diez familias más importantes.............................................................................................................................................................222 Tabla 53. Familias con mayor número de especies y géneros en bosques de robles de Colombia según diferentes estudios...................................................................................................................................................................222 Tabla 54. Comparación de las familias de plantas con flores con mayor número de especies en localidades de la región Andina incluyendo los encontrados para bosques de robles en Colombia..................................................224 Tabla 55. Familias con mayor riqueza de especies y géneros en bosques de robles de Colombia según diferentes estudios...................................................................................................................................................................226 Tabla 56. Valores del índice ponderado de estructura para las asociaciones dominadas por Quercus humboldtii...268 Tabla 57. Relaciones con el área basal, el IPE 1 y el IPE 2......................................................................................270 Tabla 58. Incremento Medio Anual (IMA) especies con individuos con DAP ≥ 10 cm en los robledales del GRI..... 281

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Índice de figuras Figura 1. Arreglo sintaxonómico del orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii en el Caribe colombiano............17 Figura 2. Arreglo sintaxonómico de la clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii (Weinmannio tomentosaeQuercion humboldtii) en el sector norte de la cordillera Oriental............................................................................23 Figura 3. Arreglo sintaxonómico de la clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii (Macleanio rupestrisQuercion humboldtii) en el sector norte de la cordillera Oriental............................................................................29 Figura 4. Arreglo sintaxonómico de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii en el sector norte de la cordillera Oriental.....................................................................................................................................................................39 Figura 5. Arreglo sintaxonómico del orden Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii.............................................52 Figura 6. Arreglo sintaxonómico del orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii...........................................57 Figura 7. Myrsine coriaceae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras Central y Occidental...................................67 Figura 8. Asociaciones y comunidades del orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras Central y Occidental.................................................................................................................................................71 Figura 9. Arreglo sintaxonómico del orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras Central y Occidental.................................................................................................................................................................80 Figura 10. Arreglo sintaxonómico de clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii en el sector Macizo Central.....89 Figura 11. Índice de Riqueza Específico (I.R.E.) para las asociaciones pertenecientes a las clases Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtii en los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia.................................................................................................................................................................108 Figura 12. Índice de Predominio Fisionómico Simplificado Relativo (I.P.F.S %) para las asociaciones pertenecientes a las clases Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtii en los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia......................................................................................................115 Figura 13. NMS gradiente altitudinal.......................................................................................................................130 Figura 14. Dendrograma del gradiente altitudinal....................................................................................................131 Figura 15. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente de humedad (precipitación)...............134 Figura 16. Dendrograma (similitud entre levantamientos) según el gradiente de humedad (precipitación)...........134 Figura 17. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitud-precipitación (eje 1 vs eje 2)..139 Figura 18. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitud-precipitación (eje 1 vs eje 3)..139 Figura 19. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitud-precipitación, figura en tres dimensiones donde se relacionan los ejes 1, 2 y 3..................................................................................................140 Figura 20. Dendrograma (similitud entre levantamientos) según el gradiente altitud-precipitación.......................141 Figura 21. Arreglo sintaxonómico de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los Andes de Colombia.................................................................................................................................................................155 Figura 22. Diagrama estructural de la vegetación de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae..................................................................................................................................................................160 Figura 23. Frecuencia relativa (%) de alturas en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae...160 Figura 24. Frecuencia relativa (%) del DAP en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae.....160 Figura 25. Frecuencia relativa (%) del área basal en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae...................................................................................................................................................................160 Figura 26. Frecuencia relativa del número de individuos por categoría diamétrica en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae...........................................................................................................160 Figura 27. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae....................................................................................................................................160 Figura 28. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae............................................................................................................161 Figura 29. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae.......................................................................................161 Figura 30. Diagrama estructural de la vegetación del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae.....165 Figura 31. Frecuencia relativa (%) de alturas en el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae..... 165 Figura 32. Frecuencia relativa (%) del DAP en el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae..165 Figura 33. Frecuencia relativa (%) del área basal el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae... 165 Figura 34. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae..............................................................................................................165 Figura 35. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en el orden Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae..................................................................................................................................165 Figura 36. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae...................................................................................................................166

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Figura 37. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae..........................................................................................166 Figura 38. Diagrama estructural de la vegetación de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae.....170 Figura 39. Frecuencia relativa (%) de alturas en la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae........170 Figura 40. Frecuencia relativa (%) del DAP en la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae.........170 Figura 41. Frecuencia relativa (%) del área basal en la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae..170 Figura 42. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae..................................................................................................................170 Figura 43. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la alianza Wettinio fascicularis Colombobalanion excelsae.....................................................................................................................................170 Figura 44. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae..................................................................................................................171 Figura 45. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae.......................................................................................171 Figura 46. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................................................................................175 Figura 47. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................................................................................175 Figura 48. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae..... 175 Figura 49. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................................................................................175 Figura 50. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae.............................................................................................................175 Figura 51. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Matudaeo colombianaeColombobalanetum excelsae..................................................................................................................................175 Figura 52. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae............................................................................................176 Figura 53. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae..........................................................................176 Figura 54. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae.... 180 Figura 55. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae..180 Figura 56. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae....180 Figura 57. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae..... 180 Figura 58. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae..................................................................................................................180 Figura 59. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Wettinio anomalaeColombobalanetum excelsae..................................................................................................................................180 Figura 60. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae..................................................................................................................181 Figura 61. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................181 Figura 62. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................................................................................185 Figura 63. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae..185 Figura 64. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae...185 Figura 65. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................................................................................185 Figura 66. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae....................................................................................................................185 Figura 67. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Podocarpo oleifolii Colombobalanetum excelsae..................................................................................................................................185 Figura 68. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae..................................................................................................186 Figura 69. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae..................................................................................................186 Figura 70. Diagrama estructural de la vegetación de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae...190 Figura 71. Frecuencia relativa (%) de alturas en la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae.........190 Figura 72. Frecuencia relativa (%) del DAP en la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae............190

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Figura 73. Frecuencia relativa (%) del área basal en la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae....190 Figura 74. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae...................................................................................................................190 Figura 75. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la alianza Tapiriro guianensis Colombobalanion excelsae.....................................................................................................................................190 Figura 76. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae...................................................................................................................191 Figura 77. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae.........................................................................................191 Figura 78. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae..... 195 Figura 79. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae...195 Figura 80. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae.....195 Figura 81. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae.....195 Figura 82. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae.................................................................................................................195 Figura 83. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae..................................................................................................................................195 Figura 84. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae.................................................................................................................196 Figura 85. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae..................................................................................196 Figura 86. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................................................................................200 Figura 87. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae..200 Figura 88. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae... 200 Figura 89. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae...................................................................................................................................................................200 Figura 90. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae...............................................................................................................200 Figura 91. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Alchorneo polyanthaeColombobalanetum excelsae..................................................................................................................................200 Figura 92. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae..............................................................................................201 Figura 93. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae............................................................................201 Figura 94. Número de especies por hábito de crecimiento para las especies encontradas en los bosques de robles... 219 Figura 95. Número de especies totales, exclusivas y compartidas según los tipos de robledales............................224 Figura 96. Número de especies totales, exclusivas y compartidas según tipos de robledales..................................225 Figura 97. Arreglo sintaxonómico de los robledales de la región andina (2300-3150 m.s.n.m.) clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii.............................................................................................................................266 Figura 98. Arreglo sintaxonómico de los robledales de la región subandina (<2300 m.s.n.m.) clase Billio roseaeQuercetea humboldtii..............................................................................................................................................267 Figura 99. Estrategia de restauración ecológica para cada unidad de manejo..........................................................280

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Del editor J. Orlando Rangel-Ch. Bogotá, junio de 2017

Cuando concluímos el proceso de alistar este volumen, recordé mi primera impresión cuando visité un bosque de roble en la localidad de la Merced, cercana a Bogotá, en mi época de estudiante de Biología. Observar a estos gigantes con su tronco recto casi desprovisto de epífitas, su disposición apretujada formando lo que nuestro profesor denominaba “rodal” y caminar o mejor hundirse en ese colchón de hojarasca, son recuerdos que traía a mi memoria cada vez que durante los últimos 40 años tuve el privilegio de disfrutar de un robledal. Siempre abrigué la esperanza de que un día pudiéramos entender todo lo relacionado con su enigmática historia natural y poder aproximarnos a comprender la dimensión ecológica que conlleva su aparición en el territorio colombiano. Los testimonios paleoecológicos (palinología) sobre la presencia de la única especie de roble Quercus humboldtii en Colombia se remontan a 450.000 años antes del presente, en las montañas al rededor de la sabana de Bogotá. Quizá si se acepta que la ruta de entrada fue por la serranía del Darién y macizos montañosos aledaños en la región Caribe colombiano, su aparición original en el territorio colombiano sea un poco mayor; sin embargo, lo relevante es su “reciente” aparición en el concierto colombiano. ¿Como entender el vigor y agresividad del roble para haber colonizado buena parte de nuestras vertientes cordilleranas, especialmente las internas que miran hacia los valles de los ríos Magdalena y Cauca? Aunque no se asume la explicación a este interrogante, en el desarrollo de este libro el lector interesado encontrará la información real y confiable sobre la composición florística, los rasgos de su estructura y las relaciones ecológicas con sus espacios geográficos. Los bosques de roble dominados por Quercus humboldtii se clasifican en dos grandes formaciones o clases fitosociologicas. La vegetación de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii se establece en la región subandina en altitudes menores a 2400 m en sectores con montos de precipitación mayores a 2000 mm anuales, mientras que la vegetación de la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, se establece en la región andina (por encima de 2400 m de altitud) en localidades cuyos montos de precipitación anual son menores de 2000 mm. La altitud (asociada con la temperatura) y la precipitación ejercen una influencia marcada en la composición florística y en la estructura de los robledales en Colombia. Los bosques dominados por el roble negro Colombobalanus excelsa la otra especie de Fagaceae con distribución en Colombia, se agruparon en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae con área de distribución entre 1350 y 2200 m. Estos bosques de roble negro constituyen un caso más de la singular riqueza biológica de Colombia, debido a que es la única especie de su género en el continente americano. Los robledales tienen alta importancia cultural y social para las comunidades campesinas de las cordilleras colombianas. Durante la primera mitad del siglo XX, las grandes extensiones originales fueron dramáticamente reducidas porque se utilizo la madera del roble y de otras especies en la elaboración de piolines para el tendido de los ferrocarriles e igualmente se le transformo en carbón vegetal. En la actualidad los usos directos del bosque tienen que ver con el aprovechamiento doméstico para el suministro de leña y madera que las familias campesinas xix

requieren (aprox. 20 m3/año) con lo cual su afectación aún continúa. En este estudio se diseñó una estrategia integral de conservación con acciones concertadas con los pobladores locales que considera viable la sostenibilidad de la oferta de productos maderables y no maderables, asociada con la protección y la restauración de la diversidad biológica, el mantenimiento de la integridad ecológica y la protección del suelo y del agua. Esta monumental empresa logró su cometido gracias a la constancia y tesón que le puso el Dr. Andrés Avella, quien recogió las semillas que dejaron José Cuatrecasas, Thommas van der Hammen, Antoine M. Cleef y otros colegas colombianos que permitieron moldear esta contribución. La permanente colaboración de la Fundación Natura y el apoyo de Colciencias y su programa de becas de doctorado jugó un papel importantísimo para que Andrés Pudiera trabajar en el campo y subsistir en su periodo como estudiante de Doctorado. La Universidad Nacional de Colombia con su Facultad de Ciencias e Instituto de Ciencias Naturales nos “arropó” y colaboró para el buen éxito de la empresa. Con inmensa satisfacción y con el orgullo que siento cuando un colombiano más logra formarse como investigador autónomo en las condiciones tan limitantes para hacer investigación científica en nuestro país, con el mayor orgullo y en representación de todas las entidades involucradas en esta empresa, presento esta contribución de enorme impacto y trascendencia académica.

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Presentación Dr. Jaime Aguirre Ceballos

Profesor titular Decano Facultad de Ciencias Universidad Nacional de Colombia Los robledales y la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia El compromiso de la Serie Colombia Diversidad Biótica con la comunidad científica del país y del exterior no cesa, hoy arribamos a la entrega del volumen XV el cual se ocupa de uno de los elementos de la Flora de Colombia más importantes como son las especies de “Robles”, nombre asociado a vigor, fuerza, duración y otras características y su papel e importancia en la vegetación y en los ecosistemas de nuestro país. ¿Cómo entender el vigor y agresividad del roble para haber colonizado buena parte de nuestras vertientes cordilleranas, especialmente las internas que miran hacia los valles de los ríos Magdalena y Cauca? Aunque no se asume la explicación a este interrogante, en el desarrollo de este libro el lector interesado encontrará la información real y confiable sobre la composición florística, los rasgos de su estructura y las relaciones ecológicas con sus espacios geográficos. Sobre esta llamativa especie se tienen presentimientos negativos, preocupantes cuando ya no se le observa en grandes unidades de vegetación como en el pasado, cuando nos la describieron nuestros maestros que recorrieron diferentes regiones de Colombia para buscar en sus entrañas los secretos de cómo estos gigantes de tronco notorio y siempre referente longevidad se posicionaron en nuestras regiones de vida. El volumen se dedica a proporcionar información sobre su importancia ecológica y relación con el hombre. El lector al ahondar se encontrará con información, análisis de datos y resultados confíales sobre este grupo de plantas y los bosques que conforman. Al hablar de Robles en Colombia es inevitable aproximarse a las expresiones populares, un refrán de uso frecuente en la cultura de las poblaciones cordilleranas: “tan fuerte como un roble” alude al vigor, la forma de crecimiento, el tronco rectilíneo que muestran los individuos de roble en el campo. La afirmación conserva un cúmulo de particularidades relacionadas con el establecimiento de la especie en territorio colombiano y la conformación de esos extensos bosques que arraigan desde la región tropical (700 m) hasta los límites con la región del páramo (3300 – 3400 m), inclusive en algunas localidades alcanza a entremezclarse con la vegetación arbustiva y herbácea típica del bioma de alta montaña. Una mirada retrospectiva de varios miles de años, nos permitiría aproximarnos a lo que fue esta lucha singular de este inmigrante que superó los efectos de las competencias con otros linajes y con los tensionantes de un clima excesivamente cambiante durante el Pleistoceno. La historia paleoecológica de los bosques de roble y su establecimiento se la debemos a las contribuciones iniciales del profesor †Dr. T. van der Hammen y sus discípulos, que nos han ilustrado sobre las estrategias utilizadas por el taxón para establecerse y luego hacerse dominante en buena parte del espacio cordillerano de Colombia. Los exuberantes bosques de hace apenas dos centurias, fueron cayendo lentamente bajo la presión colonizadora de nuestros pobladores que ansiaban extender los dominios de su cultura y en las nuevas tierras establecer su descendencia y sus tradiciones. Además de ceder sus espacios para los asentamientos humanos, la fuerte madera de roble fue fundamental para el establecimiento de vías férreas en zonas cercanas a Bogotá, como en localidades de la cordillera Oriental. Los piolines y otros utensilios fundamentales en la extensión de la vía férrea provenían en su mayor parte de la madera de los robles. Una vez establecidas las vías férreas, los bosques otra vez fueron fuente de combustible

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para las máquinas; se dio entonces un nuevo avance en el proceso de desaparición de estos bosques que se vieron transformados en carbón. Varias localidades del departamento de Santander (Virolin, Charalá) alcanzaron durante el siglo pasado, reputación fundamentada en la calidad de su carbón vegetal que provenía en su totalidad del sacrificio de los robledales. Hace más de 30 años hubo una iniciativa de profesores del Instituto de Ciencias Naturales para realizar un inventario de la flora de los robledales, sus resultados desafortunadamente no lograron el impacto deseado. La preocupación por documentar la composición florística, aspectos de la arquitectura, de la estructura, de la ecología y de la conservación de los robledales en Colombia se mantuvo latente y se dieron hace algunos años intentos en este sentido. Se lograron caracterizar robledales en varias partes de nuestras cordilleras, acciones contempladas en el programa ECOANDES de instituciones universitarias holandesas y la Universidad Nacional de Colombia. Ante el avance exagerado de la pérdida de la superficie remanente de esas explotaciones inmisericordes del siglo pasado, las autoridades ambientales, la Universidad Nacional de Colombia, organizaciones no gubernamentales como la Fundación Natura y movimientos ciudadanos, advirtieron de la necesidad de completar las caracterizaciones de los robledales en Colombia para generar un insumo básico que nos permitiera conocer, ¿Qué tenemos?, ¿Dónde están ubicados los remanentes de bosques?, ¿Cuál es su composición florística?, ¿Cuál su estado de conservación?, ¿Cuáles las amenazas? y cuáles serían las estrategias apropiadas para tratar de preservar lo poco que nos queda de esta invaluable riqueza que significan los bosques de roble para Colombia. Gracias al programa de doctorado en Ciencias Biología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional, la vieja idea de completar el inventario básico de la riqueza forestal y la urgente necesidad de responder varias de los interrogantes anteriores, tuvo un doliente en uno de nuestros egresados Andrés Avella-M. bastante calificado en los aspectos de estudios de vegetación y evaluaciones forestales. La participación de profesores del Instituto de Ciencias Naturales, grupo de Investigación Biodiversidad y Conservación y profesores de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, así como la alianza estratégica con la Fundación Natura y con corporaciones autónomas regionales (CARS), permitió que ese anhelado proyecto se cristalizara y diera los frutos que hoy componen el volumen XV de la serie Colombia Diversidad Biótica. Los diferentes capítulos colocan en un nivel alto cada uno de los temas tratados; la composición florística, los rasgos de la estructura de estos robledales, las relaciones ecológicas en sus espacios geográficos y el estado de conservación. Tiene además este volumen otras características que lo hacen muy especial; por ejemplo un capítulo sobre los aspectos socioeconómicos de los robledales en un sector de la cordillera Oriental que demandó la participación activa de los pobladores. Estos humildes compatriotas esperan propuestas novedosas que le permitan usufructuar el legado natural de sus antepasados sin extinguirlo, a la vez que facilitan la transmisión de esa experiencia de vida a profesionales, técnicos y científicos, preocupados por la recuperación y restauración de robles agotados. Para la Facultad de Ciencias es muy importante que uno de los programas de doctorado que acoge, esté generando este tipo de contribuciones que muestran de manera clara la pertenencia de la Universidad de la Nación, con la sociedad colombiana. Confío en que este cúmulo de conocimientos de primera mano que se ha generado, se constituya en una herramienta apropiada y eficaz en todo lo relacionado con los procesos de gobernanza de lo que nos resta de uno de los más importantes componentes del patrimonio natural, nuestros bosques de robles. En la conmemoración de los 150 años de existencia como Universidad Nacional de Colombia, con orgullo presento a la sociedad en general esta impactante obra.

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Presentación Dra. Elsa Matilde Escobar-A. Directora Fundación Natura

Los bosques de roble y la Fundación Natura La aparición del volumen XV de la serie Colombia Diversidad Biótica que se refiere tanto a los bosques de roble blanco (Quercus humboldtii) como a los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en Colombia con las caracterizaciones sobre la composición florística, aspectos de la estructura, aproximaciones sobre el estado de conservación y planteamientos interesantes sobre el proceso de restauración ecológica, marca un punto de inflexión muy importante en cuanto a la preservación y recuperación de estas formaciones vegetales tan ligadas al proceso de desenvolvimiento cultural de nuestra nación. La Fundación Natura desde hace varias décadas ha concentrado esfuerzos importantes en la caracterización de los bosques del Corredor de Robles Guantiva - La Rusia - Iguaque (Departamentos de Santander y Boyacá). El establecimiento de la reserva Cachalú ha sido fundamental para el trabajo mancomunado con la población campesina asentada en este territorio. De particular importancia es el hecho de que las dos especies de roble de nuestro país se establezcan en estas áreas estrechamente enlazadas con el quehacer institucional de Natura. Las poblaciones campesinas asentadas a lo largo del gradiente montañoso de nuestras cordilleras han sido testigos de la riqueza e importancia que encierran los robledales y su marcada influencia en el desarrollo de sus actividades cotidianas. Los robles han sido fuente básica para proveer elementos de construcción, como combustible en los quehaceres domésticos, en la ebanistería y en la fauna asociada, que en determinados casos les proveen alimentación. Con base en el rol desempeñado en la temática, la Fundación Natura ha organizado dos simposios internacionales sobre el roble que convocó a un apreciable número de investigadores, de pobladores de localidades con bosques de roble y de representantes del gobierno, quienes recibieron información sobre el estado del conocimiento de esos imponentes bosques. Con base en varias de las recomendaciones derivadas en esas reuniones, Natura consolidó su plan de investigación el área del corredor Guantiva-La Rusia-Iguaque, acción que ha generado excelentes contribuciones, especialmente en lo relativo a la visión y percepción de las comunidades rurales sobre los robledales. En las últimas décadas, el crecimiento de la población rural y la ampliación de la frontera agrícola trajeron como consecuencia la desaparición de gran cantidad de bosques. Los efectos de estas acciones han preocupado a la población rural y le ha impulsado a plantear estrategias novedosas que permitan la permanencia de los robledales, para lo cual es vital contar con el acompañamiento de la academia, de las autoridades gubernamentales y de la sociedad en general. Es preciso ser receptivos a estos llamados para que conjuntamente con ellos, desarrollemos planes que permitan la utilización del recurso forestal bajo condiciones de sostenibilidad. Si así se procede, es bastante seguro que más tarde entre los productos generados figurarán estrategias de recuperación y restauración de los bosques. Asumir empresas de este calibre demanda insumos de primer orden sobre la composición florística, la ecología de sus especies dominantes, la evaluación del estado de conservación de los bosques y las posibilidades de uso y restauración, interrogantes que en su mayoría tienen respuesta en los capítulos de este libro.

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La Fundación Natura acogió desde el comienzo la iniciativa de Andrés Avella-M. y del grupo de investigacion en Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Les brindamos toda la colaboración posible para culminar exitosamente y con la máxima distinción académica la investigación doctoral cuyos resultados hoy se dan a conocer a través de este volumen de la serie Colombia Diversidad Biótica; serie editorial de monumental calibre, liderada por el profesor J. Orlando Rangel-Ch., que con excepcional perseverancia ha logrado configurar y ofrecer al país una obra de referencia magnífica acerca del patrimonio natural de nuestro país. Con inmenso orgullo y con la satisfacción de haber aportado en esta empresa, personalmente y en representación de Natura, me uno a la celebración que cabe al grupo de investigadores, a Andrés Avella-M., a J. Orlando Rangel-Ch. y a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia por este gran logro.

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Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado

RESUMEN AMPLIADO Se presenta la caracterización de los tipos de bosques dominados por Quercus humboldtii y Colombobalanus excelsa, las dos especies de robles de Colombia, según su composición florística y aspectos de su estructura. Se trata de aportar elementos para definir su estado de conservación y orientar los procesos de ordenación y gestión forestal. Se plantea que a partir de una clasificación sistemática y jerárquica de los diferentes robledales, elaborada sobre la base de la composición florística, aspectos de la estructura y las relaciones con las principales variables ambientales asociadas como altitud, precipitación, fisiografía y suelos, se facilitará la evaluación del estado de conservación de los robledales. Con este insumo básico deben generarse pautas para la definición de un marco integral de conservación, el cual debe incluir estrategias de preservación, uso sostenible, recuperación y restauración. Con base en los antecedentes y el estado actual del conocimiento sobre el tema, la investigación buscó responder a las siguientes inquietudes a manera de preguntas de investigación. • ¿Cuál es el arreglo fitosociológico y cuáles son las relaciones ecológicas entre las unidades sintaxonómicas de robledales definidas en Colombia? • ¿Responde la distribución geográfica y el arreglo fitosociológico de los robledales colombianos a uno o a varios parámetros ambientales o ecológicos? • ¿Cuál es el grado de semejanza de los patrones de la estructura y de la riqueza de los diferentes robledales de Colombia con relación a los robledales de Costa Rica? • ¿Cómo utilizar la información y el conocimiento científico sobre los bosques de roble en Colombia para definir su estado

de conservación y proponer lineamientos que puedan orientar su conservación? Los resultados y respuestas generados en esta investigación en torno a estas preguntas de investigación, se resumen en los siguientes acápites: Sobre el arreglo fitosociológico y las relaciones sintaxonómicas de los bosques de robles en Colombia En la clasificación fitosociológica de los bosques de roble dominados por Quercus humboldtii se definieron dos (2) clases, seis (6) órdenes, doce (12) alianzas y 43 asociaciones. Adicionalmente se encontraron diez (10) comunidades a las que no fue posible definirle sus relaciones sintaxonómicas. Las dos grandes categorías fitosociológicas (clases) se diferencian además de su composición florística característica, porque la vegetación de la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, se establece generalmente en la región Andina (por encima de 2400 m.s.n.m.); la dominancia de Q. humboldtii se incrementan con la altitud y en términos generales los montos de precipitación son menores que los de las localidades que ocupa la vegetación de la otra clase fitosociológica. La clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, incluye a los robledales mixtos que se establecen en la región Subandina (altitudes menores a 2400 m.s.n.m.) en sectores con montos de precipitación mayores a 2000 mm anuales y con menores valores de dominancia de Quercus humboldtii. En los robledales dominados por Colombobalanus excelsa se definieron una (1) clase, Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae, un (1) orden, Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae, dos (2) alianzas y cinco (5) asociaciones.

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Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado

Acerca de la influencia de la altitud y de la precipitación en el arreglo florísticoestructural de los robledales colombianos Los resultados encontrados a través de los métodos de análisis multivariados de clasificación y ordenación ecológica ayudan a explicar y corroborar los resultados de la clasificación fitosociológica para los robledales dominados por Quercus humboldtii. Entre los robledales andinos y subandinos existen diferencias significativas en la composición florística y en aspectos de la estructura. La clase Billio roseae-Quercetea incluye a los robledales subandinos en climas húmedos a muy húmedos, mientras que la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii engloba a los robledales de la región Andina, en sectores caracterizados por la presencia del fenómeno de sombra de lluvias o en localidades definitivamente menos húmedas que las ocupadas por la vegetación de la otra clase. Por tanto es válido considerar que la altitud (asociada con la temperatura), y la precipitación ejercen una influencia marcada en la composición florística y en la estructura de los robledales en Colombia. Los robledales dominados por C. excelsa se distribuyen siempre en climas húmedos (montos de precipitación mayores a 1800 mm) de la región de vida Subandina, entre 1337 y 2166 m de altitud, en las localidades de los departamentos de Bolívar, Santander, Huila y Valle del Cauca. Se diferenció un orden orden Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae que agrupa a los bosques localizados en la Serranía de San Lucas (Bolívar) y a los del municipio de San Adolfo (Huila), mientras que el otro orden agrupó las poblaciones de Virolín (Santander) y Farallones de Cali (Valle del Cauca). Es importante reseñar la presencia de Quercus humboldtii como especie acompañante en los bosques de roble negro (C. exelsa). El hallazgo permite plantear que 2

posteriormente al progresar en altitud estos bosques son sustituidos por los dominados por Q. humboldtii. Este proceso de sustitución altitudinal en especies de roble fue mencionado en el Parque Nacional Cueva de los Guacharos al sur de Colombia (Hernández et al. 1980) y para especies del género Quercus en Costa Rica (Kappelle 2006). Los patrones de la estructura y de la riqueza de los robledales de Colombia comparados con los robledales de América Central, con énfasis en los de Costa Rica En Costa Rica, al igual que en Colombia, Kappelle et al. (1989) y Kappelle et al. (1995) identificaron que los bosques dominados por especies de Quercus están asociados a los gradientes de temperatura (altitud) y de humedad. En el cerro Chiripo, Kappelle et al. (1995) definieron ocho (8) comunidades, cuatro (4) para zonas bajas (Lower montane) y cuatro (4) para zonas altas (Upper montane), las cuales a su vez se diferenciaban a partir del gradiente de humedad expresado en la exposición de la vertiente. La vertiente del Pacífico se relaciona con influencia de condiciones secas y la del Atlántico con condiciones húmedas. La vegetación de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii de Colombia presenta similaridad en aspectos florísticos con los bosques montanos bajos de Lauraceas y Quercus spp. de la Cordillera de Talamanca que se establecen entre 2000 y 2600 m. Se comparten géneros como Billia, Weinmannia, Oreopanax, Guatteria, Clusia, Cyathea, Psychotria, Magnolia, Alchornea y de géneros de lauráceas, como Ocotea, Nectandra y Persea. También son parecidos valores de abundancia y de cobertura relativa en el sotobosque de palmas de los géneros Geonoma, Prestoea y Chamaedorea. La vegetación de la clase Myrsino coriaceaeQuercetea humboldtii de los robledales de Colombia comparte rasgos ecológicos con los bosques montanos altos de Myrsinaceas

Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado

y Quercus spp. de la Cordillera de Talamanca. La vegetación de las dos grandes formaciones se distribuyen principalmente en la parte alta de las montañas (entre 2600 y 3200 m), comparten géneros como Schefflera, Podocarpus, Brunellia, Chusquea, Rhamnus, Miconia, Hedyosmum, Zanthoxylum, Ilex, Persea, Vaccinum, Ocotea, Weinmania, Hesperomeles. En algunos casos se comparten especies como Hedyosmum goudotianum, Cavendishia bracteata, Macleania rupestris y Drymis granadensis. También conviene mencionar la marcada dominancia y abundancia de especies de Quercus a mayores altitudes y la presencia de robledales en la zona de transición a paramo bajo. En Costa Rica la abundancia de las especies de Quercus es mayor en la vertiente seca (vertiente del Pacífico) en localidades con altitud superior a 2600 m, si se le compara con las abundancias que se registran en la vertiente húmeda (vertiente del Atlántico). Un fenómeno similar al que se presenta en los robledales de Colombia en donde la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, que se establece generalmente en zonas con mayor altitud o en zonas con menor monto de precipitación presenta una mayor abundancia promedio (49%) y dominancia promedio (51% de índice de predominio fisionómico) de Q. humboldtii, cuando se le compara con los valores promedio encontrados para la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, que se establece generalmente en la franja subandina (1800-2400 m altitud) en zonas con altos montos de precipitación en donde Q. humboldtii presentó valores promedio en abundancia relativa de 16% y un índice de predominio fisionómico relativo de 26%. Los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) constituyen un caso más de la singular riqueza biológica de Colombia, debido a que es la única especie de su género en el continente americano (distribución

disyunta o anfipacífica). Es una característica distintiva la mencionada dominancia de C. excelsa en la estructura del bosque, con valores de importancia ecológica IVI (%) que oscilan entre 27 y 53%. Trigonobalanus doichangensis, localizada en la provincia de Doichang (China), muestra valores similares de dominancia marcada y conforma rodales casi puros o en otros bosques comparte la dominancia (Sun et al. 2011). En cuanto al patrón de la riqueza, en los robledales de Colombia, se encontraron 808 especies de plantas vasculares (helechos y plantas con flores) agrupadas en 313 géneros y 125 familias. El hábito dominante para las especies registradas es el arbóreo con 539 especies que representan el 67% de la riqueza total, seguido por arbustos con 143 especies (18%). Se encontraron 58 especies de hierbas (7%), 25 palmoides (3%), 23 de epifitas (3%) y 20 trepadoras herbáceas (2%). En la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii se registraron un total de 222 especies mientras que en la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, se encontraron 592 especies. En los bosques dominados por Colombobalanus excelsa (roble negro), también en la región subandina, se encontraron 194 especies. La riqueza de los bosques de robles de Colombia se debe a la gran variabilidad de ambientes en los cuales se encuentran distribuidos que van desde la franja alta de la región tropical (770 m) hasta la franja alta de la región andina en altitudes en ocasiones cercanas a 3500 m. La conservación de los bosques de roble (Fagáceas) en Colombia: lineamientos para una adecuada gestión y ordenación forestal Debido a su amplia distribución geográfica en Colombia, los robledales tienen alta importancia cultural y social para las comunidades campesinas de las cordilleras colombianas. En el corredor de conservación Guantiva - La Rusia - Iguaque (GRI), depar3

Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado

tamentos de Santander y Boyacá, los usos directos del bosque tienen que ver con el aprovechamiento doméstico para el suministro de leña y madera que las familias campesinas requieren (aprox. 20 m3/año), los cuales provienen en mayor parte de especies nativas asociadas a los bosques de roble. Sin embargo, a pesar de lo estratégico que son estos bosques de robles para las instituciones y comunidades campesinas, su degradación y deforestación aún continúa. Ante esta situación se hacía urgente el diseño de estrategias de conservación integrales que contemplaran la caracterización del esqueleto vegetal, las acciones concertadas con los pobladores locales para la protección y la restauración de la diversidad biológica, el mantenimiento de la integridad ecológica y la protección del suelo y del agua. Un eslabón importante lo constituye el conjunto de acciones que promueven la sostenibilidad de la oferta de productos maderables y no maderables. Aspectos específicos de cada bosque como clasificación ecológica y tipo de robledal, fisiografía y suelos, servicios ecosistémicos generados, sumado a aspectos de la caracterización florística y fisonómica, área basal, número de individuos, número de especies se constituyen en un primer insumo para la generación programas de manejo sostenible de los bosques de robles. Según la composición florística y los aspectos de la estructura-fisionomía de los robledales en el corredor de conservación Guantiva - La Rusia - Iguaque (GRI) se diferenciaron a la clase fitosociológica Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii que reúne dos alianzas y ocho asociaciones y representa a los robledales andinos entre 2550 y 3415 m de altitud y a la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, con dos alianzas y siete asociaciones que agrupa a los robledales subandinos entre 1821 y 2460 m de altitud. De acuerdo con aspectos de la estructura, de la composición florística y con base en los índices ponderados de estructura 4

(IPE), los bosques de las asociaciones Weinmannio pubescentis - Quercetum humboldtii, Weinmannio pinnataeQuercetum humboldtii y Fico subandinaeQuercetum humboldtii, se pueden incorporar a programas de uso sostenido, sin mayores restricciones. Los bosques de las asociaciones Paragynoxyo neodendroidis - Quercetum humboldtii, Brunellio comocladifoliaeQuercetum humboldtii y Clusio ellipticaeQuercetum humboldtii, por su condición de protectores de las cabeceras de varias cuencas requieren programas de conservación. Los bosques de las asociaciones Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii, Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii, Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii, Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii y Anibo perutilis-Quercetum humboldtii, no se deben incorporar a programas de uso sostenible y por el contrario deben someterse a programas de recuperación y restauración. Estos resultados muestran congruencia con las actuales condiciones económicas de la población campesina en las localidades incluidas en el estudio. Sustituir el uso de la madera de manera tajante, no es una propuesta realista, razón por la cual se debe trabajar en el mejoramiento de las prácticas actuales de aprovechamiento forestal a escala doméstica. También es importante que se logre el suministro de subsidios económicos que les permita la transición hacia el uso de otras fuentes de combustible. Los acuerdos de gestión compartida que se deben promover con las comunidades locales, se expresaron en un sistema de criterios para el uso sostenible y conservación de los robledales que incluyeron aspectos jurídicos y políticos, de conservación y mantenimiento de la biodiversidad, de sostenibilidad de la oferta de productos maderables y no maderables y de programas de inversión social que permitan la sostenibilidad de los robledales y el mejoramiento de la calidad de vida de los pobladores. En el proceso de restauración ecológica, el enfoque a escala de paisaje

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permitió reconocer los factores tensionantes sobre los robledales. Se tuvieron en cuenta las necesidades de las comunidades locales, se evaluaron y analizaron las causas para que estas actividades hayan conducido a la situación actual de los bosques, y se propusieron aproximaciones que incluyen considerandos claves para detener o reducir el efecto de cada factor de degradación y deforestación. Los resultados de los ensayos de restauración mostraron que en los parches conservados de robledales los índices de incremento medio anual de las especies dominantes se encuentran dentro de los límites de crecimiento de bosques de roble de otras localidades e igualmente de bosques tropicales de otros países. Los valores mayores de IMA (incremento medio anual del diámetro) se presentaron en los robledales de la franja media (2200 – 2800 m.s.n.m.). Los bosques de Colombobalanus excelsa (roble negro) constituyen un caso más de nuestra singular riqueza biológica y de la responsabilidad que conlleva a su conservación como testimonio del patrimonio natural de Colombia y de la humanidad. Se requieren acciones urgentes de conservación que reduzcan o eviten las presiones por deforestación y explotación forestal a las que estas poblaciones han venido siendo sometidas. Es de particular interés el nuevo registro de C. excelsa en la Serranía de San Lucas, donde conforman grandes extensiones de bosques de roble negro (Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae) en un muy buen estado de conservación, ya que presentan los mayores valores de diversidad, de área basal y volumen total con respecto al resto de localidades caracterizadas. ABSTRACT EXTENDED The characterization of forest types dominated by Quercus humboldtii and

Colombobalanus excelsa (the two oak species existing in Colombia) is presented according to their floristic and structural aspects. It is aimed to provide elements for defining their conservation status and guides for Oak forest planning and management processes. It is suggested that from a systematic and hierarchical forest classification of robledales, elaborated on the basis of their floristic composition, structural aspects,and their relationships with main environmental variables such as altitude, rainfall, physiography and soils, it will facilitate an evaluation of their conservation status. With this basic input there should be generated guidelines for definition of an integral conservation framework, which must includes strategies for preservation, sustainable using, recuperation and restoration of forests. Based on background information and current knowledge on the subject, this study aimed to answer the following concerns as research questions. • What is the phytosociological arrangement and what are the ecological relationships among syntaxonomic units of robledales defined in Colombia? • Are the phytosociological arrangement of Colombian robledales and their geographical distribution related to one or more environmental or ecological parameters? • What is the degree of similarity of structural and species richness patterns from robledales of Colombia as compared to robledales of Costa Rica? • How to use the information and scientific knowledge about oak forests of Colombia to define their conservation status and to propose guidelines for their conservation? The results and answers generated by this study regarding to this research questions are summarized in the following paragraphs: 5

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About the phytosociological arrangement and the syntaxonomic relationships of oak forests in Colombia In the phytosociological classification of oak forests dominated by Quercus humboldtii there were defined two (2) classes, six (6) orders, twelve (12) alliances and 43 forest associations. Additionally, there were found ten (10) forest communities to which there were not possible to determine their syntaxonomic relationships. The two greatest phytosociological categories (classes) are distinguished from each other, besides of their characteristic floristic composition, by he fact that the class Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii is generally established on the Andean region (above 2400 m altitude); there, the dominance of Q. humboldtii increases with altitude, and in general terms, the amount of rainfall is lower than in the other two localities occupied by the forest vegetation of the other phytosociological class. The forest class of Billio roseae-Quercetea humboldtii includes mixed robledales established on the sub Andean region (lower than 2400 m altitude) on sectors with rainfall amounts higher than 2000 mm per year, and with lower dominance values of Quercus humboldtii. For the robledales dominated by Colombobalanus excelsa, there were defined one (1) class, Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae, one (1) order, Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae, two (2) alliances and five (5) forests associations. About the influence of altitude and rainfall in the floristic-structural arrangement of Colombian robledales Results obtained by methods of multivariate analyses of ecological classification and ordination are useful to explain and corroborate the phytosociological classification resulted for oak forests 6

dominated by Quercus humboldtii. Between Andean and sub Andean robledales there are significant differences in floristic composition and structure. Forest class Billio roseae-Quercetea humboldtii includes sub Andean robledales on humid and very humid climates, meanwhile the forest class Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii encompasses the robledales on the Andean region, on sectors characterized by presence of rain shadows phenomenon or on localities with less humid climate than the areas occupied by the other vegetation class. Therefore is acceptable to consider that both altitude (linked to temperature), and rainfall, are the mainly variables that influenced the floristic composition and the structure of robledales in Colombia. The Robledales dominated by C. excelsa are always distributed on the subandean region, between 1337 and 2166 m of altitude, with humid climate (rainfall amount higher than 1800 mm per year) on localities in the departments of Bolívar, Santander, Huila y Valle del Cauca. An order of forests of Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae that groups those forests located on the Serranía de San Lucas (Bolívar) and those found on the municipality of San Adolfo (Huila), was distinguished from the other order that groups those forests located at the vicinities of Virolín (Santander) and Farallones de Cali (Valle del Cauca). It is important to notice the presence of Quercus humboldtii as companion species in black oak forest (C. exelsa). This finding allows us to suggest that after increasing on altitude, these forests of C. excelsa are substituted by the forests of Q. humboldtii. This process of altitudinal replacement of oak species was previously observed on the Cueva de los Guácharos National Park on southern Colombia (Hernández et al. 1980) and as well as for species of Quercus in Costa Rica (Kappelle 2006).

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Patterns of structure and species richness of robledales of Colombia compared to other robledales in Central America, with emphasis in the Costa Rican ones In Costa Rica, as well as has been done in Colombia, Kappelle et al. (1989) y Kappelle et al. (1995), found that forests dominated by Quercus species are related to temperature (altitude) and humidity gradients. In Cerro Chiripo, Kappelle et al. (1995) defined eigth (8) forest communities, four (4) of them on lower altitude zones (Lower montane) and the other four (4) on higher altitude zones (Upper montane), which they were also distinguished by a humidity gradient between two slope expositions. The Pacific slope with drier conditions and the Atlantic slope with humid wetter conditions. Colombian forest vegetation of the class of Billio roseaeQuercetea humboldtii shows similarity in floristic aspects to the lower montane forests of Lauraceae and Quercus spp. from the Cordillera of Talamanca at altitudes between 2000 and 2600 m. Both of them share genera such as Billia, Weinmannia, Oreopanax, Guatteria, Clusia, Cyathea, Psychotria, Magnolia, Alchornea and some genera of Lauraceae, such as Ocotea, Nectandra and Persea. They are also similar in species abundance values and relative cover of palm genera Geonoma, Prestoea and Chamaedorea in the understory. The vegetation class of Myrsino coriaceaeQuercetea humboldtii of robledales of Colombia resembles in some ecological features to the upper montane forests of Myrsinaceae and Quercus spp. from Cordillera of Talamanca. Vegetation of both great formations are distributed mainly on the upper side of the mountains (between 2600 and 3200 m altitude), they both share some genera such as Schefflera, Podocarpus, Brunellia, Chusquea, Rhamnus, Miconia, Hedyosmum, Zanthoxylum, Ilex, Persea, Vaccinum, Ocotea, Weinmania,

Hesperomeles. In some cases they also share species such as Hedyosmum goudotianum, Cavendishia bracteata, Macleania rupestris and Drymis granadensis. It is also important to mention the marked dominance and abundance of Quercus species at higher altitude, as well as the presence of robledales in the transition zone to lower páramo. In Costa Rica, the abundance of Quercus species is higher on the drier slope (Pacific slope) on localities over 2600 m altitude, as compared to the abundance values recorded on the wetter slope (Atlantic slope). A similar pattern occurs in robledales of Colombia, where the Class Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, found generally on higher elevation zones or on zones with lower amount of rainfall, they show a higher average abundance (49%) and average dominance (51% of physiognomic predominance index) of Q. humboldtii, as compared to the average values found on forests of the Class Billio roseae-Quercetea humboldtii, which are generally established along the subandean range (1800 – 2400 m altitude) on zones with high rainfall amounts, there, Q. humboldtii showed an average value of relative abundance of 16% and a relative physiognomic predominance index value of 26%. Black oak forests (Colombobalanus excelsa) constitute another case of the singular biologic richness of Colombia; due to it is the unique species of this genus current in the American continent (disjunct or amphipacific distribution). It is a distinctive feature the dominance of C. excelsa in the forest structure, with ecological importance values (IVI%) between 27 and 53%. The species Trigonobalanus doichangensis, located in the Province of Doichang (China), shows similar values of marked dominance, forming almost pure stands or sharing dominance in other forests (Sun et al. 2011). Regarding to the richness pattern in the 7

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Colombian robledales, there were found 808 species of vascular plants (ferns and flowering plants) classified in 313 genera and 125 families. The most dominant habit of the recorded species is the arboreal with 539 species representing 67% of total richness, followed by shrubs with 143 species (18%). There were found 58 species of herbs (7%), 25 palms (3%), 23 epiphytes (3%) and 20 herbaceous vines (2%). In the forest class of Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, there were recorded total of 222 species, meanwhile in the forest class of Billio roseae-Quercetea humboldtii there were found 592 species. In the forests dominated by Colombobalanus excelsa (black oak), also existing on the sub Andean region, there were found 194 species. The species richness of oak forests of Colombia is due to the great environmental variability existing along their distribution range from the upper belt of tropical region (770 m) up to the upper belt of the Andean region at elevations close to 3500 m. Conservation of Oak forests (Fagaceae) in Colombia: guidelines for an adequate management and forest planning Due to its wide distribution in the Colombia Andes, the robledales have a great cultural and social importance for rural communities that living inside the Colombian cordilleras. In the Guantiva - La Rusia - Iguaque (GRI), conservation corridor, in the departments of Santander and Boyacá, the direct uses of forest are mostly for domestic exploitation for firewood supply and for wood required by the rural population (about 20m3/year), which most of those are mainly coming from native species associated to oak forests. Nevertheless, despite the strategic value of those oak forests for institutions and this communities, the degradation and deforestation is going on yet. Before this situation, it was urgently required the design of broad conservation strategies that consider 8

vegetation structure characterization, collaborative actions with local people for protection and restoration of biological diversity, the safeguarding of ecological integrity and protection of soils and waters. An important link to these strategies is the set of actions that promote sustainability of offer timber and non-timber products. Each forest specific aspects, such as ecological classification and type of robledal, physiography and soils, ecosystem services provided, plus the aspects of floristic and physiognomic characteristics, basal area, number of individuals, and species richness, constitute main inputs for producing sustainable management programs of Oak forests. According to the floristic composition and the structural-physiognomic aspects of robledales in the Guantiva - La Rusia Iguaque (GRI), conservation corridor, it was distinguished two forest phytosociological classes, the Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii class, which congregate two alliances and eight forest associations of Andean robledales existing between 2550 and 3415 m altitude; and the Billio roseaeQuercetea humboldtii class, which assemble two alliances and seven forest associations of sub Andean robledales existing between 1821 and 2460 m altitude. According with aspects of the forest structure, floristic composition and based on the weighted structural indices (WSI), the forest associations of Weinmannio pubescentisQuercetum humboldtii, Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii and Fico subandinae-Quercetum humboldtii, can be included without restrictions to sustainable using programs. The forest associations of Paragynoxyo neodendroidis - Quercetum humboldtii, Brunellio comocladifoliaeQuercetum humboldtii and Clusio ellipticaeQuercetum humboldtii, due to their condition of watershed head protective forests, they require to be included in conservation programs. The forest associations of

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Micropholido crotonoidis - Quercetum humboldtii, Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii, Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii, Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii and Anibo perutilis-Quercetum humboldtii, they should not be included in sustainable using programs and conversely they should undergo to programs of recuperation and restoration. These results are in congruence with the current economic conditions of peasant populations in the study area. Quitting timber use would not be a realistic approach, reason why it is necessary to work on the improvement of current forestry practices at domestic scales. It is also important to achieve economic subsidy that allows the transition towards using other sources for fuel. The agreements for common management that must be promoted with local communities, have been articulated in a framework of criteria for the sustainable use and conservation of robledales, which included legal and political aspects, as well as conservation and biodiversity maintenance, sustainability of timber and non-timber products offer and social investment programs that allow the sustainability of robledales and the improvement of local people life quality. In the process of ecological restoration, the landscape scale approach allowed to identify the stressing factors on robledales. It was taken into account the needs of local inhabitants, they were analyzed and

evaluated the activities that caused the current forest situation, and then it was proposed an approach of key consideration for stopping or reducing the effects of each degradation and deforestation factors. The results of restoration trials showed that in conserved patches of robledales, the average yearly growth indices of dominant species were within the growth limits as in oak forests from other localities as well as for tropical forests from other countries. The higher values of YAI (yearly average increase of diameter) were found in robledales of the medium altitudinal belt (2200-2800 m). Forests of Colombobalanus excelsa (black oak) represent another case of our extraordinary biological richness and point out our responsibility in their conservation as testimony of natural patrimony of for Colombia and for humanity. Urgent conservation actions that reduce or avoid deforestation and forestry exploitation pressures on these populations are required. It is particularly interesting the new record of C. excelsa from Serranía de San Lucas, where great extents the geographical distribution of black oak forests (Podocarpo oleifoliiColombobalanetum excelsae), a community that was found in good conservation status, with higher values of diversity, basal area and total volume, compared to the rest of the other studied sites.

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LOS BOSQUES DE ROBLE (QUERCUS HUMBOLDTII BONPL.) EN COLOMBIA: ASPECTOS FLORÍSTICOS, ESTRUCTURALES Y SINTAXONÓMICOS Oak forests (Quercus humboldtii Bonpl.) in Colombia: floristic, structural and syntaxonomic aspects

Andrés Avella M.1, J. Orlando Rangel-Ch.2 & Juan Lázaro Toro3 Doctorado en Biología, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia. – Fundación Natura. [email protected] 2 Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia. [email protected] 3 Corporación Autónoma Regional de Antioquia Corantioquia 1

RESUMEN La caracterización de los bosques de roble (Quercus humboldtii Bonpl.) en Colombia se realizó con base en aspectos florísticos y de la estructura. La mayoría de los inventarios o censos de la vegetación se realizaron en parcelas con áreas entre 100 y 1000 m2. Los estratos se diferenciaron según altura de los individuos. La cobertura se estimó con base en la proyección de la copa sobre la superficie del suelo en metros cuadrados (m2). El número de individuos es una cifra absoluta con base en el inventario de campo. Con los datos de diámetro a la altura del pecho (dap) para cada individuo, se calculó su área basal. Se estimó el Índice de Predominio Fisionómico Simplificado –ipfs–(%). Para la clasificación de las diferentes fitocenosis se utilizó el método automatizado TWINSPAN con el cual se detectaron tendencias generales y luego se efectuaron manualmente los arreglos finales. La clasificación fitosociológica final sigue las recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica. Los bosques de Quercus humboldtii en Colombia se clasifican en dos (2) clases, seis (6) órdenes, doce (12) alianzas y 43 asociaciones. La vegetación de la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, se establece generalmente en la región andina (por encima de 2400 m de altitud). Agrupa a cuatro órdenes Anibo panurensis-Quercetalia

humboldtii, Myrcio popayanensis-Querce­ talia humboldtii, Myrsino coriaceaeQuerce­talia humboldtii y Weinmannio tomen­to­sae-Quercetalia humboldtii; a cinco alianzas Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii, Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii, Macleanio rupestris-Quercion humboldtii, Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii y Weinmannio tomentosaeQuercion humboldtii y a 22 asociaciones. La vegetación de esta clase presentó valores menores de riqueza de especies totales y de especies arbóreas (12 y 4). Según los valores del Índice de Predominio Fisionómico Simplificado (ipfs %), Quercus humboldtii es la especie con mayor valor (51%), seguida por Tibouchina lepidota (1.4%), Myrsine coriacea (1.3%) y Weinmannia tomentosa (1.2%). La vegetación de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, se establece en la región subandina (altitudes menores a 2400 mm). Se definieron dos órdenes Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii y Billio roseae-Quercetalia humboldti; cinco alianzas Ladenbergio macrocarpae-Quercion humboldtii, Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii, Alchorneo grandifloraeQuercion humboldtii, Billio roseaeQuercion humboldtii y Cyatheo divergentisQuercion humboldtii y 17 asociaciones. Los valores de riqueza de especies totales y de especies arbóreas son mayores que los de la otra clase (25 y 12 respectivamente). La especie con mayor ipfs % fue igualmente 11

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Quercus humboldtii (25%), le siguen Clusia schomburgkiana (4%), Compsoneura rigi­ difolia (3%), Hieronyma huilensis (3%), Alfaroa williamsii (2%), Palicourea demissa (2%) y Billia rosea (2%). ABSTRACT A characterization of Oak forest (Quercus humboldtii Bonpl.) in Colombia has been done based on floristic and structural aspects. Most of vegetation surveys or inventories were carried out on plots of size area between 100 and 1000 m2. Forest strata were distinguished by tree heights. Cover was estimated based on the surface in square meters (m2) of the projection of the tree canopy on the ground. Number of individuals is an absolute figure obtained from field inventory and the basal area was calculated using data of diameter at breast height (DBH) from each individual. A simplified Physiognomic Predominance Index –SPPI was estimated, and by the classification of different fitocenosis, TWINSPAN automatic method was used for detecting general trends but later final arrangement were done manually. Phytosociolgical final classification follows the International Code of Phytosociological Nomenclature recommendations. Colombian forests of Quercus humboldtii are classified into two (2) classes, six (6) orders, twelve (12) alliances and forty-three (43) associations. Vegetation class of Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii generally settles on the Andean region (above 2400 m altitude). This class groups four orders (Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii, Myrcio popayanensis-Quercetalia hum­ boldtii, Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii and Weinmannio tomentosaeQuercetalia humboldtii); five alliances (Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii, Cy­a­­theo mettenii-Quercion humboldtii, Ma­­­clea­nio rupestris-Quercion humboldtii, Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii and Weinmannio tomentosae-Quercion 12

hum­boldtii), and 22 forest associations. This vegetation class showed lower values of total species richness and number of tree species (12 and 4, respectively) than those for the next class. According to the Simplified Physiognomic Predominance Index (SPPI%), Quercus humboldtii has the highest value (51%), followed by Tibouchina lepidota (1.4%), Myrsine coriacea (1.3%) and Weinmannia tomentosa (1.2%). Vegetation class of Billio roseae-Quercetea humboldtii, settles on the subandean region (below 2400 m altitude). For this class, two orders (Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii and Billio roseae-Quercetalia humboldti were recognized, as well as five alliances (Ladenbergio macrocarpaeQuercion humboldtii, Virolo macrocarpaeQuercion humboldtii, Alchorneo grandiflorae-Quercion humboldtii, Billio roseae-Quercion humboldtii and Cyatheo divergentis-Quercion humboldtii) and 17 forest associations. The values of total species richness and number of tree species are higher that the ones of the other class (25 and 12, respectively). The species with highest (SPPI%) was equally Quercus humboldtii (25%), followed by Clusia schomburgkiana (4%), Compsoneura rigidifolia (3%), Hieronyma huilensis (3%), Alfaroa williamsii (2%), Palicourea demissa (2%) and Billia rosea (2%). INTRODUCCIÓN Los diversos bosques con especies de Quercus alcanzan su límite austral de distribución en Colombia (Nixon, 2006), donde están representados por Quercus humboldtii, que en el espacio montañoso se distribuye desde la franja alta de la región tropical a 780 m de altitud, climas cálidos con temperaturas medias superiores a 24ºC, con precipitación cercana a los 2800 mm anuales, hasta la zona limítrofe con la vegetación del páramo, climas fríos con temperaturas menores de 10ºC en elevaciones hasta por encima de los 3600

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m y montos de precipitación que pueden variar entre 700 y 3000 mm anuales. Su área de distribución actual es muy amplia y en algunos casos, refleja la acción de los cambios bruscos de temperatura y precipitación que se presentaron en la parte final del Pleniglacial, muy especialmente en el Tardiglacial como es el caso típico en sectores de la cordillera Central (Salomons, 1986, Hooghiemstra et al., 2006). Una de las primeras menciones a los bosques de robles en Colombia fue la descripción del Quercetum tolimensis Cuatrecasas (1934), vegetación que crecía a 2500 m entre La Suiza y el nevado del Tolima en la cordillera Central (2600 mm de lluvia anual), que el autor adscribió a una unidad fitosociológica geobotánica de mayor categoría denominada Quercion (Cuatrecasas, 1934, 1958). Van der Hammen & González (1963), mencionaron un representante de asociación que denominaron Quercetum en el alto de Onzaga en los límites entre Boyacá y Santander; en su lista de especies figuraban Quercus lindenii y Q. humboldtii. En el sector conocido como La Merced (Bojacá-Cundinamarca), entre 2500 y 2700 m, Lozano & Torres (1965) caracterizaron la asociación Quercetum humboldtii en sitios con montos anuales de precipitación de 850 mm; más tarde los mismos autores (Lozano & Torres, 1974) discutieron sobre la validez de los diferentes nombres para las poblaciones de Quercus en Colombia, reseñaron algunos tipos de robledales y validaron la aproximación de Cuatrecasas (1934) del Quercion como sintaxón que reunía los diferentes tipos de robledales donde la especies dominante era Quercus humboldtii, el cual es el único nombre válido para todas las especies de Quercus que se habían descrito para Colombia (Müller, 1942). Rangel & Franco (1985), caracterizaron los robledales de la reserva Meremberg, entre Santa Leticia (Huila) y el volcán del

Puracé en el Macizo Colombiano; Rangel & Lozano (1986, 1989) describieron la alianza Monotropo-Quercion humboldtii con las asociaciones Hedyosmo-Quercetum humboldtii cuya vegetación crecía en sitios con montos anuales de lluvia de 2300 mm en la zona de Meremberg, Huila-Cauca, entre 2450 y 2620m y Alfaro-Quercetum humboldtii en la serranía Las Minas (Huila) entre 1850 y 2310 m en sitios con 1980 mm de lluvia anual. Rangel et al. (1989b), describieron la vegetación de las regiones de vida subandina y tropical del transecto Parque los Nevados, cordillera Central, y se refirieron a la vegetación de robledales. Rangel & Sturm (1995) mencionaron los robledales dominados por Q. humboldtii en la región de Cañaverales, vía a Charalá (Santander) y en la vereda San José cerca a Santa Rosa de Viterbo (Boyacá). En la cordillera Central, en la vertiente oriental con montos anuales de precipitación entre 2000 y 3000 mm se establece la vegetación de la alianza Monotropo uniflorae-Quercetum humboldtii con las asociaciones Weinmannio magifoliae-Quercetum humboldtii (3000 m) y Clusio minoris-Quercetum humboldtii (Cleef et al., 2003, Rangel et al., 2003). En la vertiente oriental de la cordillera Occidental en sitios con montos anuales de precipitación de 1963 mm se establece la asociación Pouterio lucumae-Quercetum humboldtii entre 2100 y 2500 m (Rangel et al., 2005). En la vertiente occidental de la cordillera Oriental se caracterizó la asociación Alchorneo glandulosae-Quercetum hum­ boldtii a 1600 m en sitios con montos anuales de precipitación de 1263 mm (Rangel et al., 2008). Aspectos de la estructura y de la composición florística de los robledales que crecen en el corredor de robles GuantivaLa Rusia-Iguaque entre 1800 y 3000 m en sitios con montos anules de lluvia entre 1900 y 3200 mm han sido mencionados por Galindo et al. (2003) y por Avella & Rangel 13

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

(2014). Pulido et al. (2006) se refirieron a la distribución de Q. humboldtii en Colombia con base en especímenes de herbario y discutieron aspectos de la morfología foliar y variabilidad a nivel molecular de algunas poblaciones. Van der Hammen et al. (2008), propusieron una serie ecológica hídrica y topográfica, en la cual consideraron robledales dominados por Q. humboldtii con elementos típicos de áreas secas, xerofíticas entre 2300 y 2800 m de altitud como Dodonaea viscosa y Xylosma spiculifera, en sitios con monto anual de precipitación de 700 mm, que son sustituidos por los bosques de Monochaetum myrtoideum y Q. humboldtii entre 2500 y 2800 m en sitios con lluvia anual entre 800 y 1000 mm y los bosques de Paragynoxys cf. neodendroides y Q. humboldtii entre el páramo de Guantiva y Susa (Boyacá), entre 2800 y 3500 m, en sitios con montos de lluvia anual de18002200 m. Rangel & Avella (2011) propusieron la alianza Billio roseae-Quercion humboldtii para los macizos montañosos de la región Caribe, la cual se encuentra representada por la asociación Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii en la Serranía de Perijá y la asociación Tovomito weddeliana-Quercetum humboldtii en el cerro Murrucucu (Córdoba). A partir de las contribuciones realizadas por estos investigadores, y con base en el enfoque fitosociológico de la escuela sigmatista clásica (Braun-Blanquet, 1979), en esta contribución se presenta la propuesta sintaxonómica para los diferentes tipos de bosques de roble (Q. humboldtii) en Colombia, los cuales se relacionan con características climáticas y fisiográficas particulares. Esta propuesta sintaxonómica busca constituirse como herramienta básica para la evaluación del estado de conservación de estos bosques y la generación de pautas para un marco integral de conservación, restauración y uso sostenible. 14

METODOLOGÍA Para la elaboración del presente estudio, se utilizó información propia del primer autor (Avella) sobre los bosques de roble localizados en la Serranía de San Lucas al sur del departamento de Bolívar, en el PNN Paramillo departamento de Córdoba, en la Serranía del Perijá, departamento del Cesar, en la cordillera Oriental (departamentos de Santander, Boyacá y Cundinamarca), en la cordillera Occidental (departamentos de Antioquia y Risaralda) y en el macizo central (departamento de Nariño). Además se incluyó la información original de las contribuciones de Lozano & Torres (1965), Van der Hammen et al. (2008), Hernández & Rosales (2010) y Hernández et al. (2011) para la cordillera Oriental, Cleef et al. (2003) para la cordillera central, Rangel et al., (2005) para la cordillera Occidental, Vidal & Zúñiga (1993), Ospina & Paz (2012) y Rangel & Lozano (1989b) para el macizo central. También se incluyeron algunos levantamientos inéditos (con datos parciales sobre la estructura y parámetros sociológicos) de Van der Hammen en los departamentos de Santander y Boyacá en la cordillera Oriental y los levantamientos del proyecto de ordenación forestal sostenible para el altiplano norte de Antioquia (Toro, 2009, Corantioquia y Universidad Nacional de Colombia, 2011). La caracterización de la vegetación en Colombia es una conjunción del enfoque florístico de la escuela sigmatista clásica (Braun-Blanquet, 1979), aproximación seguida por botánicos y biólogos en inventarios exhaustivos de todas las especies presentes, y el enfoque estructural de las escuelas forestales (Cantillo et al., 2005, Cantillo, 2007) que confiere mayor atención al inventario de las especies en los estratos altos (árboles y arbolitos), generalmente censo y estimación de parámetros para individuos con dap ≥ 10 cm. La mayoría de los inventarios o censos de vegetación fueron realizados en superficies pre-

Avella, Rangel-Ch. & Toro

ferentemente delimitadas entre 100 y 1000 m2 siguiendo la formulación de Rangel & Lozano (1986) para diferenciar estratos, que tiene en cuenta los siguientes intervalos de altura de los individuos: (r): rasante (<0.3 m); (h): herbáceo (0.3-1.49 m); (ar): arbustivo (1.5-4.9 m); (A): subarbóreo o de arbolitos (5-11.9 m); (Ai): arbóreo inferior (12-25 m) y (As): arbóreo superior (>25 m). En algunos casos, se estimó la cobertura o la proyección de la copa sobre la superficie del suelo en metros cuadrados (m2) y posteriormente se convirtió en porcentaje del área muestreada. La cobertura de una especie en un estrato es la suma de la cobertura de sus individuos en el mismo. El número de individuos es una cifra absoluta con base en el inventario de campo. Con los datos de dap para cada individuo, se calcula su área basal (ab = (π/4) x (dap2)). Sin embargo, debido a que algunos de los levantamientos incluidos en el presente trabajo no incluyeron las mismas variables estructurales, fue necesario determinar un Índice de Predominio Fisionómico Simplificado -IPFS- a partir de la propuesta inicial de Rangel & Garzón (1994), el cual se calcula por la sumatoria de la densidad (%) con alguna de las variables estructurales de cobertura (%) o dominancia (%) para las especies presentes en los estratos Arbóreo superior (As), Arbóreo inferior (Ai), Arbolitos (Ar) y arbustivo (ar).

las diferentes unidades sintaxonómicas. El arreglo fitosociológico final sigue las recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al. 2000; Izco & Del Arco, 2003). La mayoria de los autores cuyas contribuciones se utilizan depositaron los ejemplares botánicos en el Herbario Nacional Colombiano (COL) del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia en Bogotá, bajo las series Roberto Jaramillo (RJM), Andrés Avella Muñoz (AAM), René López (RL), David Jiménez Escobar (NDJ), Ana Cristina Estupiñán (ACE), Nicolás Castaño (NCA), Nathalie Rosales Cuervo (NR) y Michelle Hernández (MH). También se depositaron ejemplares en los herbarios del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis (JBB) y en el de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas (UDBC). Teniendo en cuenta que el tamaño de los levantamientos y los criterios del inventario fueron diferentes entre las localidades y con el ánimo de hacer comparaciones entre los diferentes sintaxones, se determinó el Índice de Riqueza Específica (ire) (número de especies /área del levantamiento*10-2) al igual que el Índice de Densidad Específica (ide) (número de individuos /área del levantamiento*102), de acuerdo con la propuestas de Cantillo (2007) y Rangel & Avella (2011).

En la definición de la composición florística de las diferentes fitocenosis se utilizó el método automatizado TWINSPAN incluido en el programa PC-ORD versión 4.41 (McCune & Mefford, 1999) y en el programa JUICE versión 6.5.13 (Tichý & Holt 2006) para detectar tendencias de separación de los diferentes conjuntos. Después se efectuaron manualmente los arreglos finales y con la estimación de la fidelidad calculada a partir de la escala coeficiente Phi (Sokal & Rohlf 1995; Chytrý et al. 2002) y del método análisis de especies indicadoras de Dufrêne & Legendre (1997) incluidos en el programa PC-ORD versión 4.4, fue posible diferenciar

RESULTADOS La base de datos que se obtuvo contiene más de 14.800 registros de individuos en 230 levantamientos con áreas entre 100 y 1000 m2, en donde se censaron individuos de diferente tamaño (dap ≥ 2.5 cm o dap ≥ 10 cm), en un área total muestreada de 120.824 m2 (12.1 ha) en 12 departamentos y aproximadamente 35 municipios (Tabla 1). La vegetación se clasificó en dos (2) clases, seis (6) órdenes, 12 alianzas y 43 asociaciones. 10 conjuntos quedaron sin definición fitosociológica y se les denomina comunidades. Se elaboraron en total doce (12) tablas de vegetación. 15

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Tabla 1. Información general de las regiones, los departamentos y los levantamientos incluidos en la propuesta fitosociológica. Región

Sector

Departamento

Número de levantamientos

Área total muestreada (m2)

Caribe

Macizos montañosos

Bolívar, Cesar y Córdoba

10

4.600

Cordillera Oriental

Central

Cundinamarca

25

7.300

Norte

Boyacá y Santander

84

67.000

Cordilleras Central y Occidental

Antioquia, Tolima y Risaralda

80

23.484

Macizo Colombiano

Cauca, Huila y Nariño TOTAL

De acuerdo con los análisis de clasificación realizados, los bosques de roble se segregan en dos clases fitosociológicas Billio roseaeQuercetea humboldtii y Myrsino coriaceaeQuercetea humboldtii, cada una de las cuales presenta sus ensambles florísticos que se expresan de manera particular en los diferentes macizos montañosos del territorio colombiano. Teniendo en la cuenta las particularidades ecológicas de los ensambles definidos, y las variaciones ecológicas según regiones naturales, las unidades sintaxonómicas se describen según la propuesta ecogeográfica de Rangel (2015). Se presenta el arreglo fitosociológico de los bosques de roble para los macizos montañosos de la región Caribe, para la secciones norte y central de la cordillera Oriental, para la sección norte y centro de las cordilleras Central y Occidental y finalmente para el Macizo Colombiano. Varios estudios de clasificación de la vegetación han utilizado este enfoque ecogeográfico (Rangel 2000; Van der Hammen et al. 2008; Rangel 2012) e inclusive expertos en análisis de ordenación ecológica y estudio de comunidades vegetales (McCune & Grace 2002) recomiendan realizar este tipo de procedimientos de partición de datos cuando su matriz de información es muy grande, con el fin de identificar, de manera más detallada, los patrones de relación. 16

31

18.440

230

120.824

MACIZOS MONTAÑOSOS DEL CARIBE COLOMBIANO Clase: Billio roseae-Quercetea humboldii (en esta contribución) Orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii ord. nov. Typus: Billio roseae-Quercion humboldtii Rangel & Avella 2011 Gran formación de los bosques subandinos de Quercus humboldtii y Billia rosea en los macizos del Caribe colombiano Tabla 2 Para la clase Billio roseae-Quercetea humboldii veáse la descripción mas adelante. Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas del orden se encuentran Billia rosea, Conceveiba pleiostemona, Chrysophyllum lucentifolium, Helicostylis tovarensis, Ladenbergia muzonensis, Sterigmapetalum colombianum y Tovomita stylosa. Agrupa la alianza Billio roseae-Quercion humboldtii y las asociaciones Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii, Tovomito weddelianae-Quercetum humboldtii y Dictocaryo lamarckiani-Quercetum humboldtii (figura 1). Nueve levantamientos de 500 m2 y un transecto de 100 m2 sirvieron para caracterizar a la vegetación del orden. En promedio cuenta con 30 especies (entre 23 y

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Billio roseae-Quercetea humboldtii (clase) Billio roseae-Quercetalia humboldtii (orden) Gran formación de los bosques subandinos de roble (Quercus humboldtii-Billia rosea) en los Macizos del Caribe

Alianza no definida

Wettinio praemorsaeQuercetum humboldtii

Billio roseae-Quercion humboldtii (Alianza)

Tovomito weddelianaeQuercetum humbodtii

Dictyocaryo lamarckianiQuercetum humboldtii

Figura 1. Arreglo sintaxonómico del orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii en el Caribe Colombiano. 42) y 130 individuos (entre 65 y 217) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 23% de cobertura relativa está representado principalmente por Quercus humboldtii, Ficus sp. (NCA 2105), Protium tenuifolium, Beilschmiedia costaricensis y Billia rosea; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 100% presenta una dominancia de Quercus humboldtii acompañado de Ternstroemia macrocarpa, Clusia minor y Aspidosperma excelsum. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 52% son importantes Wettinia praemorsa, Clusia minor, Micropholis guyanensis, Graffenrieda cucullata y Tovomita weddeliana; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 15% de cobertura relativa lo son Wettinia praemorsa, Welfia regia y Cyathea caracasana. En el estrato herbáceo (H) son comunes Cyclanthus bipartitus y Wettinia praemorsa. Las especies con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fueron Quercus humboldtii (18%), Wettinia praemorsa (10%), Otoba novogranatensis (3%), Aspidosperma excelsum (2%), Podocarpus

oleifolius (2%), Dictyocaryum lamarckianum (2%), Ladenbergia muzonensis (2%) y Billia rosea (2%). Distribución geográfica. La vegetación del orden reúne robledales subandinos de la costa Caribe entre 774 y 1796 m de altitud, localizados en departamento de Córdoba: municipio de Tierralta, Parque Nacional Paramillo. Departamento de Cesar: municipio de González, veredas San Cayetano y Vijagual. Departamento de Bolívar: municipio de Santa Rosa del Sur, vereda Mina Vieja. Alianza Billio roseae-Quercion humboldtii Rangel & Avella 2011 Typus: Tovomito weddelianae-Quercetum humboldtii Rangel & Avella 2011 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Billia rosea en los Macizos del Caribe Tabla 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Billia rosea, Dendropanax arboreus, Calophyllum brasiliense, Micropholis crotonoides y Tovomita weddeliana. Esta alianza agrupa las asociaciones Tovomito weddelianae17

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Quercetum humboldtii y Dictocaryo lamarckiani-Quercetum humboldtii. Seis levantamientos de 500 m2 y un transecto de 100 m2 se usaron para caracterizar esta alianza, los cuales en promedio cuentan con 33 especies (entre 25 y 42) y 101 individuos (entre 65 y 164) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 25% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Protium tenuifolium, Beilschmiedia costaricensis y Billia rosea; en el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 100%, domina ampliamente Quercus humboldtii seguido por Aspidosperma excelsum, Ternstroemia macrocarpa, Miconia lehmanii y Otoba novogranatensis. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 48% son importantes Tovomita weddeliana, Ladenbergia muzonensis, Myrciaria floribunda, Micropholis guyanensis y Welfia regia; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 10% de cobertura relativa lo son Cyathea sp. (AAM 4544), Welfia regia y Dendropanax arboreus. En el estrato herbáceo (H) es dominante Cyclanthus bipartitus. Las especies con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fueron Quercus humboldtii (27%), Aspidosperma excelsum (8%), Tovomita weddeliana (4%), Dendrobangia boliviana (3%), Micropholis guyanensis (3%), Dendropanax arboreus (3%), Myrciaria floribunda (3%) y Ternstroemia macrocarpa (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne robledales subandinos de la costa Caribe entre 774 y 1788 m de altitud, localizados en departamento de Córdoba: municipio de Tierralta, Parque Nacional Paramillo. Departamento de Bolívar: municipio de Santa Rosa del Sur, vereda Mina Vieja. 18

Tovomito weddelianae - Quercetum humboldtii Rangel & Avella 2011 Bosques de Quercus humboldtii y Tovomita weddelliana Typus: Par. 18 Tabla 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Aspidosperma excelsum, Alchornea megalophylla, Aspidosperma spruceanum, Cynometra longifolia, Dendrobangia boli­ viana, Micropholis guyanensis, Podocarpus guatemalensis, Swartzia brachyrachis y Ternstroemia macrocarpa. Un transecto de 100 m2 y dos levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 35 especies (entre 38 y 42) y 125 individuos (entre 86 y 164) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 28% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Virola elongata y Aspidosperma excelsum. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa de 100% son importantes Quercus humboldtii, Aspidosperma excelsum, Ternstroemia macrocarpa, Micropholis guyanensis y Dendrobangia boliviana. En el de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 67% son importantes Tovomita weddelliana, Myrciaria floribunda, Micropholis guyanensis, Ternstroemia macrocarpa y Heisteria acuminata; en el arbustivo (ar) con cobertura relativa promedio de 12% son importantes Miconia sp. (AAM 1562), Pouteria baehniana, Micropholis guyanensis, Myrciaria floribunda y Dendropanax arboreus. Las especies con mayor ipfs (%) son Quercus humboldtii (27%), Aspidosperma excelsum (8%), Tovomita weddelliana (4%), Dendrobangia boliviana (3%), Micropholis crotonoides (3%), Virola elongata (3%), Myrciaria floribunda (3%) y Dendropanax arboreus (2%).

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la costa Caribe entre 774 y 937 m de altitud, localizados en departamento de Córdoba: municipio de Tierralta, Parque Nacional Paramillo, Sector El Silencio; entre los 770 y los 937 m de altitud en zonas con inclinación de grado medio (60-70%). Dictyocaryo lamarckiani - Quercetum humboldtii ass. nov. Bosques de Quercus humboldtii y Dictyocaryum lamarckianum Typus: Bol_SL-4 Tabla 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Alchornea latifolia, Brosimum utile, Chrysochalmys weberbaueri, Croton smithianus, Dictyo­ caryum lamarckianum, Inga gracilior, Eschweilera antioquensis, Euterpe precatoria, Ficus paraensis, Geissanthus betancuri, Gordonia planchonii, Hedyosmum translucidum, Hieronyma scabrida, Miconia lehmannii, Matayba arborescens, Miconia dodecandra, Nectandra purpurea, Otoba novogranatensis, Roupala montana, Pro­ tium tenuifolium, Podocarpus oleifolius y Welfia regia. Cuatro levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 30 especies (entre 25 y 34) y 88 individuos (entre 65 y 136) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 22% de cobertura relativa está representado por Protium tenuifolium, Beilschmiedia costaricensis, Billia rosea, Croton smithianus, Podocarpus oleifolius, Calatola costaricensis, Sterigmapetalum colombianum y Dictyocaryum lamarckianum; el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa de 85% está dominado por Quercus

humboldtii seguido de Miconia lehmannii, Otoba novogranatensis, Croton smithianus, Eschweilera antioquensis, Billia rosea y Chrysochalmys weberbaueri. En el de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 35% se destacan Ladenbergia muzonensis, Welfia regia, Otoba novogranatensis, Miconia dodecandra, Palicourea apicata y Aniba panurensis; en el arbustivo (ar) con cobertura relativa promedio de 8% son importantes Cyathea sp. (AAM 4544), Welfia regia, Dictyocaryum lamarckianum, Gordonia fruticosa y Aniba panurensis. Las especies con mayor ipfs (%) son Quercus humboldtii (12%), Otoba novogranatensis (7%), Podocarpus oleifolius (6%), Dictyocaryum lamarckianum (5%), Miconia lehmannii (4%), Croton smithianus (4%) y Protium tenuifolium (4%). Distribución-Ecología: La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la costa Caribe entre 1638 y 1788 m de altitud, localizados en departamento de Bolívar: municipio de Santa Rosa del Sur, vereda Mina Vieja; en zonas con inclinación de grado medio a fuerte (60-90%). Wettinio praemorsae Quercetum humboldtii Rangel & Avella 2011 Bosques de Quercus humboldtii y Wettinia praemorsa Typus: Lev. Per. S1-P7 Tabla 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Aniba coto, Beilschmiedia sp. (NCA 2298), Cyathea caracasana, Graffenrieda cucullata, Hiero­ nyma alchorneoides, Pouteria guianensis, Sloanea brevispina y Wettinia praemorsa. Tres levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 26 especies (entre 25 y 42) y 187 individuos (entre 138 y 216) con dap ≥ 2.5 cm. 19

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Tabla 2. Composición florística de los robledales en los macizos montañosos del Caribe colombiano. Lev_S2- Lev_S2Lev_17 Lev_18 Lev_20 SL-2 SL-4 SL-3 P5 P7 Departamento Cesar Córdoba Bolívar Municipio González Tierralta Santa Rosa Altitud 1637 1685 1796 892 774 937 1772 1788 1638 Spp/Lev 29 23 26 24 42 38 26 32 35                       IPF simplificado (%) Especies de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii y del orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii Quercus humboldtii 29.2 17.5 3.4 29.2 13.6 39.2 22.7 7.7 8.7 Billia rosea 0.9 . 2.5 1.3 . 2.3 2.7 3.6 1.7 Ladenbergia muzonensis . 4.7 0.6 . 1.3 1.2 . 3.8 6.5 Conceveiba pleiostemona . 9.0 0.3 . . . 0.8 . 1.4 Ocotea sp. 4.0 . . . 1.3 0.6 . . . Inga sp. . 0.5 . 2.6 0.4 0.8 . . . Helicostylis tovarensis . 0.8 . . . . . 0.8 . Sterigmapetalum colombianum . . . . 1.5 . . . 2.0 Sloanea sp. . . 0.2 . . 1.4 . . . Tovomita stylosa . . 0.3 . 2.0 . . . . Chrysophyllum lucentifolium 0.3 . . . . . . 1.9 .                     Asociación Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii Wettinia praemorsa 20.8 34.6 42.1 . . . . . . Aniba coto 0.3 3.6 3.9 . . . . . . Sloanea brevispina 0.6 0.6 0.6 . . . . . . Cyathea caracasana 3.1 4.4 0.8 . . . . . . Graffenrieda cucullata 5.0 . 0.3 . . . . . . Hieronyma alchorneoides 1.1 0.4 . . . . . . . Beilschmiedia sp. (NCA 2298) . 0.5 1.4 . . . . . . Ocotea sp. (NCA 2112) 0.4 . 0.3 . . . . . . Pouteria guianensis . 2.6 10.4 . . . . . . Roupala sp. (NCA 2111) 7.5 1.3 . . . . . . . Miconia sp. (NCA 2297) 0.3 . 1.1 . . . . . . Nectandra sp. (NCA 2100) 1.6 0.4 . . . . . . . Talisia sp. (NCA 2299) . 0.4 2.7 . . . . . .                     Alianza Billio roseae-Quercion humboldtii Dendropanax arboreus . . . 2.6 2.5 3.9 . 1.6 . Tovomita weddeliana . . . 3.9 1.5 5.9 . . 2.5 Micropholis crotonoides . . . . 5.1 2.9 . . 1.2 Calophyllum brasiliense . . . . 4.8 . . 1.9 .                     Asociación Tovomito weddelianae-Quercetum humboldtii Aspidosperma excelsum . . . 14.0 10.2 0.7 . . . Alchornea megalophylla . . . 4.3 0.3 1.8 . . . Aspidosperma spruceanum . . . 1.3 3.0 0.6 . . . Swartzia brachyrachis . . . 2.3 1.4 2.0 . . . Cynometra longifolia . . . 1.5 0.3 . . . . Podocarpus guatemalensis . . . 1.4 . 1.3 . . . Dendrobangia boliviana . . . . 9.7 0.6 . . . Garcinia madruno . . . . 3.1 0.7 . . . Heisteria acuminata . . . 2.0 0.7 . . . . Hirtella americana . . . . 1.0 1.1 . . . Ocotea auriculata . . . 1.3 1.6 . . . . Myrciaria floribunda . . . . 4.1 4.3 . . . Pouteria baehniana . . . 3.4 2.2 . . . . Pouteria buenaventurensis . . . 1.5 . 1.4 . . . Xylopia sp. . . . . 0.9 1.2 . . . Rollinia sp. . . . . 0.6 0.6 . . . Ternstroemia macrocarpa . . . 6.9 . 1.1 . . . Meliaceae sp. (AAM 1545) . . . . 2.2 1.2 . . . Levantamiento

20

Lev_S1P3

SL-5

 

1740 25

9.1 2.6 . . . . . . . . .   . . . . . . . . . . . . .   1.3 . . 4.0   . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Continuación Tabla 2. Composición florística de los robledales en los macizos montañosos del Caribe colombiano. Levantamiento Departamento Municipio Altitud

Lev_S1P3 1637

Lev_S2- Lev_S2P5 P7 Cesar González 1685 1796

Asociación Dictocaryo lamarckiani-Quercetum humboldtii Dictyocaryum lamarckianum . . . Eschweilera antioquensis . . . Miconia lehmannii . . . Brosimum utile . . . Chrysochalmys weberbaueri . . . Cyathea sp. (AAM 4544) . . . Matayba arborescens . . . Miconia dodecandra . . . Protium tenuifolium . . . Welfia regia . . . Inga gracilior . . . Alchornea latifolia . . . Croton smithianus . . . Otoba novogranatensis . . . Nectandra purpurea . . . Podocarpus oleifolius . . . Hedyosmum translucidum . . . Hieronyma scabrida . . . Gordonia planchonii . . . Roupala montana . . . Tetrorchidium sp. (AAM 4558) . . . Guatteria sp. (AAM 4599) . . . Euterpe precatoria . . . Ficus paraensis . . . Geissanthus betancuri . . . Otras especies presentes Abarema racemiflora (Bol_SL-5; 0.66) Alchornea costaricensis (Córd_Tierr_Lev_20; 0.68) Alchornea integrifolia (Córd_Tierr_Lev_17; 1.36) Alfaroa williamsii (Bol_SL-3; 0.41) Amaioua corymbosa (Bol_SL-3; 2.14) Aniba panurensis (Bol_SL-3; 6.93) Aniba perutilis (Córd_Tierr_Lev_18; 2.20) Aniba sp. (NCA 2266) (Cesa_Gonza_Lev_S2-P5; 0.38) Annona sp (JAS 321) (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 3.14) Annona sp. (JAS 498) (Cesa_Gonza_Lev_S2-P5; 2.77) Annona sp. (JAS 540) (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 0.91) Apocynaceae sp. (ACEG 222) (Córd_Tierr_Lev_18; 0.38) Asplundia sp. (Córd_Tierr_Lev_20; 1.84) Beilschmiedia costaricensis (Bol_SL-3; 3.21) Blakea orientalis (Bol_SL-3; 1.14) Byrsonima sp. (NCA 2106) (Cesa_Gonza_Lev_S1P3; 0.78) Calatola costaricensis (Bol_SL-3; 4.73) Cecropia angustifolia (Cesa_Gonza_Lev_S2-P5; 1.02) Cecropia sp. (Bol_SL-4; 1.82) Chrysochalmys sp. (Córd_Tierr_Lev_20; 0.80) Cinnamomum triplinerve (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 0.67) Clethra fagifolia (Bol_SL-3; 0.45) Clidemia discolor (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 0.26) Clusia dixonii (Bol_SL-3; 1.00) Clusia minor (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 11.26) Clusia sp. (Córd_Tierr_Lev_17; 2.51) Colombobalanus excelsa (Bol_SL-3; 8.13) Couepia sp. (Cesa_Gonza_Lev_S2-P5; 0.95) Cyathea sp. (Córd_Tierr_Lev_20; 0.61) Cybianthus occigranatensis (Córd_Tierr_Lev_20; 1.79) Cybianthus sp. (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 0.31) Cyclanthus bipartitus (Bol_SL-3; 5.51) Elaeagia myriantha (Bol_SL-2; 1.81) Elaeagia pastoensis (Bol_SL-3; 2.18) Erythroxylum sp. (Córd_Tierr_Lev_20; 0.59) Eschweilera bogotensis (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3;

Lev_17

Lev_18

892

Córdoba Tierralta 774

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Lev_20

SL-2

SL-4

SL-3

SL-5

937

1772

Bolívar Santa Rosa 1788 1638

1740

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10.1 1.0 7.2 0.9 2.8 4.5 4.1 5.2 1.0 4.6 3.8 0.8 10.4 . . . . . 3.3 1.2 0.8 0.8 . . .

7.3 4.5 0.9 1.7 . . 3.2 4.5 5.5 2.2 . . . 6.1 1.3 21.3 2.6 0.8 0.8 0.9 1.3 . 1.2 1.9 1.7

1.8 4.4 0.6 1.0 2.8 5.9 5.8 . . 5.6 1.4 1.8 5.6 23.5 2.8 . 2.0 1.8 . . . . . . .

0.25) Eugenia sp. (AAM 4608) (Bol_SL-4; 0.79) Faramea capillipes (Córd_Tierr_Lev_20; 0.67) Faramea multiflora (Bol_SL-5; 0.72) Ficus sp. (Córd_Tierr_Lev_20; 0.61) Ficus sp. (NCA 2105) (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 3.17) Ficus yoponensis (Bol_SL-5; 8.84) Geonoma orbignyana (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 0.31) Geonoma sp. (AAM 4562) (Bol_SL-2; 1.62) Gordonia fruticosa (Bol_SL-3; 2.23) Guarea pubescens (Cesa_Gonza_Lev_S2-P5; 0.41) Hieronyma duquei (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 1.53) Hillia macrophylla (Bol_SL-5; 2.24) Ilex nayana (Córd_Tierr_Lev_20; 1.50) Inga sapindoides (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 0.27) Iryanthera hostmannii (Córd_Tierr_Lev_18; 0.33) Ladenbergia sp. (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 0.88) Lauraceae sp. (AAM 1588-A) (Córd_Tierr_Lev_20; 1.28) Lecythidaceae sp. (NDJ 368) (Córd_Tierr_Lev_20; 3.21) Licaria triandra (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 0.28) Mabea occidentalis (Córd_Tierr_Lev_18; 0.34) Matayba guianensis (Córd_Tierr_Lev_18; 3.63) Mauria suaveolens (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 0.26) Miconia sp. (AAM 1562) (Córd_Tierr_Lev_18; 1.96) Micropholis guyanensis (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 9.56) Mimosaceae sp (JAS 505) (Cesa_Gonza_Lev_S2-P5; 0.39) Myrcia sp. (AAM 4555) (Bol_SL-2; 2.40) Myrciaria sp. (AAM 4621) (Bol_SL-4; 0.84) Myrtaceae sp. (AAM 1536) (Córd_Tierr_Lev_17; 1.31) Myrtaceae sp. (AAM 1581) (Córd_Tierr_Lev_20; 1.24) Myrtaceae sp. (ACEG 220) (Córd_Tierr_Lev_20; 0.32) Myrtaceae sp. (JAS 510) (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 0.53) Nectandra martinicensis (Córd_Tierr_Lev_20; 6.65) Nectandra sp. (Córd_Tierr_Lev_17; 1.32) Ocotea macrophylla (Bol_SL-2; 0.81)

1.5 2.6 8.0 . 1.1 1.5 . 2.9 8.8 . . . . . . 1.7 . . . . . 0.9 1.4 0.6 0.6

Ocotea tessmaniana (Bol_SL-3; 0.66) Oreopanax trianae (Bol_SL-4; 2.94) Ouratea sp. (NCA 2296) (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 0.92) Palicourea apicata (Bol_SL-3; 4.92) Palicourea cf. perquadrangularis (Bol_SL-5; 2.21) Parathesis panamensis (Bol_SL-2; 0.89) Parkia sp. (ACEG 216) (Córd_Tierr_Lev_18; 1.17) Persea americana (Cesa_Gonza_Lev_S2-P5; 4.32) Persea caerulea (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 12.39) Persea sp. (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 0.27) Prestoea sp. (AAM 4541) (Bol_SL-3; 0.37) Protium sp. (Córd_Tierr_Lev_17; 1.84) Ravenia sp. (Córd_Tierr_Lev_18; 1.56) Rhytidanthera splendida (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 10.84) Richeria grandis (Bol_SL-4; 0.97) Roucheria columbiana (Córd_Tierr_Lev_18; 0.32) Roupala nitida (Córd_Tierr_Lev_18; 0.33) Sapotaceae sp. (AAM 1523) (Córd_Tierr_Lev_17; 1.37) Schefflera sphaerocoma (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 0.25) Simaba sp. (Córd_Tierr_Lev_18; 0.33) Sloanea sp. (AAM 4569) (Bol_SL-2; 3.79) Sloanea sp. (AAM 4646) (Bol_SL-5; 1.51) Sloanea sp. 01 (Córd_Tierr_Lev_18; 0.36) Stylogyne sp. (Córd_Tierr_Lev_20; 0.62) Styrax sp. (Córd_Tierr_Lev_20; 1.05) Talisia sp. (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 1.50) Tapirira guianensis (Cesa_Gonza_Lev_S2-P7; 0.33) Ternstroemia sp. (AAM 1542) (Córd_Tierr_Lev_18; 1.46) Ternstroemia tepezapote (Córd_Tierr_Lev_17; 1.41) Turpinia occidentalis (Bol_SL-4; 1.65) Vantanea occidentalis (Córd_Tierr_Lev_18; 1.21) Virola elongata (Córd_Tierr_Lev_18; 7.62) Virola macrocarpa (Bol_SL-3; 0.40) Weinmannia pinnata (Cesa_Gonza_Lev_S1-P3; 0.31)

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Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 15% de cobertura relativa está representado únicamente por Ficus sp. (NCA 2105); el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa de 85% presenta dominancia de Quercus humboldtii seguido por Clusia minor, Aniba coto, Persea caerulea y Pouteria guianensis. El estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 52% es representado principalmente por Wettinia praemorsa acompañada de Quercus humboldtii, Clusia minor, Graffenrieda cucullata y Pouteria guianensis; en el arbustivo (ar) con 12% de cobertura relativa son importantes Wettinia praemorsa, Cyathea caracasana, Graffenrieda cucullata, Pouteria guianensis. Las especies con mayor ipfs (%) son Wettinia praemorsa (32%) y Quercus humboldtii (17%), seguidas de Pouteria guianensis (3%), Persea caerulea (4%) y Clusia minor (4%). Distribución - Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la costa Caribe entre 1637 y 1796 m de altitud, localizados en departamento de Cesar: municipio de González en las veredas San Cayetano (localidades Finca de Los Llanos y Reserva Río de Oro) y Vijagual (localidad Cundina) en zonas con pendiente media que varía entre 20 y 60%. CORDILLERA ORIENTAL SECTOR NORTE BOSQUES DE ROBLE DE LA REGIÓN DE VIDA ANDINA (2500 - 3400 m) Clase Myrsino coriaceae - Quercetea humboldtii cl. nov. Typus: Weinmannio tomentosae Quercetalia humboldtii (Ord. nov. en esta contribución).

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Gran formación de los bosques de Quercus humboldtii y Myrsine coriacea en el sector norte la cordillera oriental. Tabla 3, figura 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la clase se encuentran Centronia brachycera, Clethra fagifolia, Clethra lanata, Clusia inesiana, Clusia multiflora, Drimys granadensis, Frangula goudotiana, Graffenrieda uribei, Hedyosmum racemosum, Ilex laurina, Ilex obtusata, Myrcianthes leucoxyla, Myrsine coriacea, Myrsine guianensis, Nectandra reticulata, Ocotea calophylla, Paragynoxys uribei, Quercus humboldtii, Roupala montana y Viburnum tinoides. Esta clase agrupa el orden Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii, las alianzas Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii y Macleanio rupestris-Quercion humboldtii; ocho asociaciones: Weinmannio pubescentis - Quercetum humboldtii, Clusio ellipticae - Quercetum humboldtii, Schefflero velutinae - Quercetum humboldtii, Cyatheo multiflorae - Quercetum humboldtii, Hesperomelo obtusifoliae - Quercetum humboldtii, Roupalo pseudocordataeQuercetum humboldtii, Paragynoxyo neodendroidis - Quercetum humboldtii y Brunellio comocladifoliae - Quercetum humboldtii. También incluye a dos comunidades; de Ocotea calophylla y Brunellia comocladifolia asociada al Brunellio comocladifoliae - Quercetum humboldtii y otra que corresponde a los robledales (Quercetum humboldtii) de alta montaña muy intervenidos (figuras 2 y 3). Para definir la clase se utilizaron 49 levantamientos entre 400 y 1000 m2, los cuales en promedio cuentan con 17 especies (entre 2 y 34) y 101 individuos (entre 19 y 190) con dap ≥ 2.5 cm.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase) Gran formación de los bosques de roble andinos (Quercus humboldtii-Myrsine coriacea) en la cordillera Oriental Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii (orden) Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii (alianza) Weinmannio pubescentis Quercetum humboldtii

Clusio ellipticaeQuercetum humboldtii

Schefflero velutinae- Cyatheo multifloraeQuercetum Quercetum humboldtii humboldtii

Figura 2. Arreglo sintaxonómico de la clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii (Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii) en el sector norte de la cordillera Oriental. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 22 m. El estrato arbóreo superior (As) con 20% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii y Hedyosmum racemosum; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 50% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Weinmannia tomentosa, Clusia discolor y Myrsine coriacea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 25% se destacan Quercus humboldtii, Clusia discolor, Clusia inesiana y Weinmannia pubescens; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 11% de cobertura relativa lo hacen Cyathea multiflora, Ternstroemia meridionalis y Bejaria resinosa. En el estrato herbáceo (H) son comunes Cyathea multiflora, Turpinia occidentalis, Centronia brachycera, Schefflera fontiana y Palicourea angustifolia. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (49%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia tomentosa (3%), Clusia discolor (2%), Clusia elliptica (2%),

Viburnum tinoides (2%), Ocotea calophylla (2%) y Myrsine coriacea (1%). Distribución geográfica. La vegetación de la clase reúne los robledales andinos del sector Norte de la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2550 y 3415 m de altitud, localizados en departamento de Boyacá: municipios de Belén, Duitama, Gachantivá, Chiquinquirá, Villa de Leyva y Tipacoque. Departamento de Santander: municipios de Encino y Onzaga. Orden Weinmannio tomentosae Quercetalia humboldtii ord. nov. Typus: Macleanio rupestris - Quercion humboldtii (en esta contribución). Gran formación de los bosques andinos de Quercus humboldtii y Weinmannia tomentosa en el sector norte la cordillera oriental. Tabla 3, figura 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas del orden se encuentran Clusia discolor, Escallonia paniculata, Hieronyma macrocarpa, Miconia 23

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

ligustrina, Podocarpus oleifolius, Quercus humboldtii, Ternstroemia meridionalis, Vallea stipularis y Weinmannia tomentosa. Este orden agrupa dos alianzas Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii y Macleanio rupestris-Quercion humboldtii; siete asociaciones: Clusio ellipticaeQuercetum humboldtii, Schefflero velutinaeQuercetum humboldtii, Cyatheo multifloraeQuercetum humboldtii, Hesperomelo obtusifoliae-Quercetum humboldtii, Roupalo pseudocordatae-Quercetum humboldtii, Paragynoxyo neodendroidis-Quercetum humboldtii y Brunellio comocladifoliaeQuercetum humboldtii. Para definir el orden se utilizaron 39 levantamientos entre 400 y 1000 m2, los cuales en promedio cuentan con 18 especies (entre 6 y 34) y 100 individuos (entre 23 y 190) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 22 m. El estrato arbóreo superior (As) con 14% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii y Hedyosmum racemosum; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 56% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Weinmannia tomentosa, Clusia discolor, Clusia elliptica y Myrsine coriacea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 31% son importantes Quercus humboldtii, Clusia discolor, Clusia inesiana y Clusia elliptica; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 10% de cobertura relativa lo hacen Cyathea multiflora, Ternstroemia meridionalis, Bejaria resinosa y Gaiadendron punctatum. En el estrato herbáceo (H) son comunes Cyathea multiflora, Turpinia occidentalis, y Palicourea angustifolia. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (42%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia tomentosa (4%), Clusia discolor (2%), Clusia elliptica (2%), 24

Viburnum tinoides (2%), Myrsine coriacea (1%), Cyathea multiflora (2%) y Ocotea calophylla (1%). Distribución geográfica. La vegetación del orden reúne a los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2550 y 3415 m de altitud, localizados en departamento de Boyacá: municipios de Belén, Duitama, Gachantivá, Chiquinquirá, Villa de Leyva y Tipacoque. Departamento de Santander: municipios de Encino y Onzaga. Alianza Weinmannio tomentosae Quercion humboldtii all. nov. Typus: Cyatheo multiflorae - Quercetum humboldtii (en esta contribución). Bosques andinos de Quercus humboldtii y Weinmannia tomentosa en el sector norte la cordillera oriental Tabla 3, figura 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Oreopanax incisus, Palicourea angustifolia, Quercus humboldtii y Weinmannia tomentosa. Esta alianza agrupa las asociaciones: Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii, Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii y Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii. Quince (15) levantamientos entre 500 y 1000 m2 sirvieron para definir la alianza, los cuales en promedio cuentan con 11 especies (entre 6 y 24) y 64 individuos (entre 23 y 156) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 14% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii y Hedyosmum racemosum; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 53% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Weinmannia tomentosa, Clusia elliptica, Ocotea calophylla y Schefflera velutina. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 28% es importante Quercus humboldtii, seguida de Clusia discolor, Clusia inesiana y Clusia elliptica; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 7% de cobertura relativa lo hacen Cyathea multiflora, Viburnum tinoides, Quercus humboldtii y Miconia brachygyna. En el estrato herbáceo (H) son comunes Turpinia occidentalis, y Palicourea angustifolia. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (57%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clusia elliptica (6%), Cyathea multiflora (4%), Weinmannia tomentosa (4%), Clusia discolor (3%) y Clusia inesiana (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2580 y 3150 m de altitud, localizados en departamento de Boyacá: municipios de Belén, Gachantivá y Tipacoque. Departamento de Santander: municipio de Encino. Clusio ellipticae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Boy_Tipac_Natura_P3 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Clusia elliptica Tabla 3 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Clusia elliptica, Clethra fimbriata, Quercus humboldtii. Cuatro levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con seis especies (entre 6 y 7) y 66 individuos (entre 47 y 88) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel

de 16 m. El estrato arbóreo superior (As) con 14% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii y Hedyosmum racemosum; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 67% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y en menor importancia Clusia elliptica, Weinmannia tomentosa, Miconia rubiginosa y Clusia multiflora. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 22%, sobresale Quercus humboldtii seguido por Clusia elliptica, Weinmannia tomentosa, Clusia multiflora y Clethra fimbriata; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa lo hacen Weinmannia tomentosa, Clusia elliptica y Quercus humboldtii. Las especies con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fueron Quercus humboldtii (64%) y Clusia elliptica (22%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia tomentosa (3%), Clusia multiflora (2%), Clethra fimbriata (2%) y Miconia rubiginosa (1%). Distribución geográfica. La asociación representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 3100 y 3150 m de altitud localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Tipacoque en el Parque Natural Municipal Robledales de Tipacoque. Schefflero velutinae Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Boy_Belén_Lev_51 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Schefflera velutina Tabla 3 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Ilex sessiliflora, Quercus humboldtii, Schefflera velutina, Schefflera cf. heterotricha. Tres levan­ tamientos de 1000 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan 25

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

con 10 especies (entre 9 y 11) y 52 individuos (entre 28 y 87) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 16 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 56% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y con menor importancia aparecen Ocotea calophylla, Schefflera velutina, Weinmannia rollottii e Ilex laurina. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 43% es importante Quercus humboldtii seguido por Weinmannia tomentosa, Schefflera velutina, Schefflera cf. heterotricha, Clusia multiflora y Ocotea calophylla; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa lo hacen Quercus humboldtii y Weinmannia tomentosa. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (71%), luego con menores valores de importancia se encuentran Schefflera velutina (7%), Weinmannia tomentosa (5%), Ocotea calophylla (1%) y Schefflera cf. heterotricha (1%). Distribución geográfica. La asociación representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 3093 y 3155 m de altitud localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Belén, vereda San José de la Montaña y Canadá. Departamento de Santander: municipio de Encino, vereda Patios Altos, sector del Morro del Perro. Cyatheo multiflorae Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Boy_Guachant 5 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Weinmannia pubescens Tabla 3, figura 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la 26

asociación se encuentran Aniba sp. (AAM 2913), Cestrum parvifolium, Cyathea multiflora, Hieronyma huilensis, Meliosma cf. cundinamarensis, Quercus humboldtii y Turpinia occidentalis. Siete levantamientos de 500 y uno de 1000 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 13 especies (entre 7 y 24) y 66 individuos (entre 23 y 156) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 16 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 44% dominado por Quercus humboldtii y en menor importancia Clusia discolor, Hieronyma macrocarpa y Roupala montana. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 30% domina Quercus humboldtii seguido por Clusia discolor, Clusia inesiana y Viburnum tinoides; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 11% de cobertura relativa lo hacen Cyathea multiflora, Viburnum tinoides, Miconia brachygyna y Quercus humboldtii. En el estrato herbáceo (H) son comunes Turpinia occidentalis y Palicourea angustifolia. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (48%), luego con menores valores de importancia se encuentran Cyathea multiflora (8%), Clusia discolor (6%), Clusia inesiana (5%), Viburnum tinoides (4%) y Weinmannia tomentosa (4%). Distribución geográfica. La asociación representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental de la cordillera Oriental entre 2580 y 2760 m de altitud localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Gachantivá, vereda La Hoya. Departamento de Santander: municipio de Encino, vereda Las Minas.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Weinmannio pubescentis - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Sant_Belén_Guacha_Lev_5 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Weinmannia pubescens Orden y Alianza no definidos Tabla 3, figura 2 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Clusia alata, Gordonia fruticosa, Hieronyma moritziana, Miconia dolichopoda, Miconia floribunda, Quercus humboldtii, Schefflera elachistocephala, Schefflera fontiana, Ternstroemia macrocarpa, Viburnum toronis y Weinmannia pubescens. Siete levantamientos de 1000 m2 sirvieron para defirnir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 20 especies (entre 14 y 28) y 121 individuos (entre 94 y 171) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 20% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 39% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y en menor importancia Weinmannia pubescens, Hieronyma huilensis y Brunellia comocladifolia. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 23% sobresale Quercus humboldtii, Weinmannia pubescens, Geissanthus sp., Schefflera fontiana; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 5% de cobertura relativa lo hacen Quercus humboldtii, Cyathea multiflora, Ocotea calophylla y Viburnum toronis. En el estrato herbáceo (H) son comunes Cyathea multiflora, Centronia brachycera y Schefflera fontiana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (68%), luego con menores valores de importancia se encuentran Ocotea

calophylla (3%), Schefflera fontiana (3%), Weinmannia pubescens (2%), Centronia brachycera (2%), Nectandra reticulata (1%) y Myrsine guianensis (1%). Distribución geográfica. La asociación representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2707 y 3215 m de altitud localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Belén, veredas San José de la Montaña y Canadá. Alianza Macleanio rupestris - Quercion humboldtii all. nov. Typus: Paragynoxyo neodendroidisQuercetum humboldtii (en esta contribución). Bosques andinos de Quercus humboldtii y Macleania rupestris en el sector norte la cordillera oriental. Tabla 3, figura 3 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Bejaria resinosa, Cestrum buxifolium, Cyathea mettenii, Dick­ sonia sellowiana, Diplostephium phy­ licoides, Diplostephium tenuifolium, Duranta mutisii, Gaiadendron punctatum, Gaultheria erecta, Gaultheria myrsinoides, Hedyosmum crena­ tum, Hesperomeles goudotiana, Lepidaploa karstenii, Macleania rupestris, Monnina cf. aestuans, Myrica pubecens, Quercus humboldtii, Vaccinium cf. meridionale, Viburnum triphyllum y Weinmannia pinnata. Esta alianza agrupa cuatro asociaciones: Hesperomelo obtusifoliae-Quercetum hum­ boldtii, Roupalo pseudocordatae-Quercetum humboldtii, Paragynoxyo neodendroidisQuercetum humboldtii, Brunellio como­ cladifoliae-Quercetum humboldtii. 22 levantamientos de 400 m2 fueron utilizados para definir la alianza, los cuales en promedio cuentan con 23 especies (entre 13 y 34) y 100 individuos (entre 130 y 190). 27

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 25 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 59% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Weinmannia tomentosa, Myrsine coriacea, y Clusia discolor. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 14% domina Ternstroemia meridionalis, Bejaria resinosa, Gaiadendron punctatum, Cavendishia sp., Paragynoxys neodendroides y Macleania rupestris. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (31%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia tomentosa (4%), Myrsine coriacea (2%), Clusia discolor (2%), Macleania rupestris (2%) y Ternstroemia meridionalis (2%).

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 20 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 62% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y en menor importancia Viburnum tinoides y Weinmannia tomentosa. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 7% son importantes Clusia multiflora, Macleania rupestris, Vallea stipularis, Bejaria resinosa, Xylosma spiculifera y Ternstroemia meridionalis. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (39%), luego con menores valores de importancia se encuentran Viburnum tinoides (5%), Weinmannia tomentosa (4%), Macleania rupestris (3%), Schefflera sp. (Boy-Ric) (3%) y Vallea stipularis (2%).

Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2550 y 3415 m de altitud, los localizados en departamento de Boyacá: municipios de Chiquinquirá y Villa de Leyva. Departamento de Santander: municipio de Onzaga.

Distribución geográfica. La asociación representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2550 y 2820 m de altitud localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Villa de Leyva, camino de la carretera Arcabuco - Villa de Leyva y en la quebrada Colorada.

Hesperomelo obtusifoliae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Boy_Ric_HJM-72 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Hesperomeles obtusifolia Tabla 3

Roupalo pseudocordatae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: San_Onz_HJM-130 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Roupala pseudocordata Tabla 3, figura 3

Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran: Cestrum cf. mutisii, Hesperomeles obtusifolia, Quercus humboldtii y Xylosma spiculifera. Seis levantamientos de 400 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 20 especies (entre 14 y 30) y 133 individuos (entre 101 y 190).

Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Gaultheria anastomosans, Panopsis cf. lozanoi, Lepechinia bullata, Quercus humboldtii, Roupala pseudocordata y Tibouchina lepidota. Siete levantamientos de 400 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 20 especies (entre 13 y 34) y 127 individuos (entre 100 y 159).

28

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase) Gran formación de los bosques de roble andinos (Quercus humboldtii-Myrsine coriacea) en la cordillera Oriental Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii (orden) Macleanio rupestris-Quercion humboldtii (alianza) Hesperomelo obtusifoliaeQuercetum humboldtii

Roupalo pseudocordataeQuercetum humboldtii

Paragynoxyo  neodendroidisQuercetum humboldtii

Brunellio comocladifoliaeQuercetum humboldtii

Comunidad de Ocotea calophylla y Brunellia comocladifolia asociada al Brunellio-Quercetum Quercetum humboldtii muy intervenidos Figura 3. Arreglo sintaxonómico de la clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii (Macleanio rupestris-Quercion humboldtii) en el sector norte de la cordillera Oriental. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 24 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 51% están dominados por Quercus humboldtii, le siguen con menor importancia Myrsine coriacea, Clethra fagifolia y Weinmannia tomentosa. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 18% son importantes Ternstroemia meridionalis, Bejaria resinosa, Gaultheria anastomosans y Gaiadendron punctatum. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii

(34%), luego con menores valores de importancia se encuentran Myrsine coriacea (5%), Ternstroemia meridionalis (5%), Bejaria resinosa (4%), Clethra fagifolia (3%) y Weinmannia tomentosa (2%). Distribución geográfica. La asociación representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2600 y 3100 m de altitud, localizados en el departamento de Santander: municipio de Onzaga, camino al Alto de Onzaga y al Páramo de Guantiva.

29

Lev_36 3257

HJM-90 2700

HJM-91 2600

HJM-89 2790

HJM-128 3270

HJM-132 2800

HJM-149 2970

HJM-143 3255

HJM-142 3415

HJM-148 3100

HJM-150 2800

HJM-133 2700

HJM-151 2600

HJM-134 2600

HJM-131 2800

HJM-130 2950

HJM-129 3100

HJM-71 2635

HJM-72 2750

HJM-100 2675

HJM-82 2550

HJM-77 2660

HJM-70 2820

Lev_7c 2760

8a 2619

6a 2610

5a 2600

4a 2609

2a 2580

7b 2635

3a 2609

Lev_52 3105 Sder

Lev_51 3155 Boyacá Belén

Lev_53 3093 Sder Encino

P2

3120

P4

3150

P3

3140

P1

3100

Lev_6

3011

Boyacá

Belén

Lev_9

2709

Sder

Encino

Lev_3

3206

Lev_5

3087

Boyacá

Belén

Lev_4

3182

Lev_2

3211

Lev_1

3215

Levantamiento

Altitud

Departamento

Municipio

Tabla 3. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2500 - 3400 m) en la cordillera Oriental, sector Norte.

30

Boyacá . . . . . . . . . . 4.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .      

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

Tipacoque . . . . . . . . . . . . .  

3.5 . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

5.9 . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .      

49 0.8 . . . 2.3 . . . . 0.8 . . . . . . . . . .   . . . . . . . . . . . . .  

42 1.3 0.7 . . 0.7 11 . . . . . . . . . . . . . .   . . . . . . . . . . . . .  

30 . 0.9 8.5 . . 3.1 . . . . . . . . . 3.6 . . . .   . . . . . . . . . . . . .  

46 . 1.7 . . 0.8 16 . . . . . . . . . . . . . .   . . . . . . . . . . . . .  

26 1.4 1.4 . . 1.4 1.4 . . . 0.7 . . . . . 3.5 0.7 . . 2.1   . . . . . . . . . . . . .  

38 1.6 0.5 . . . . . . . . . . . . . 2.7 . . . .   . . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

7.2 . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

19 . 0.7 2.1 1.4 . . . . . . . . . . . . . . . 3.5  

. . . . . . . . . . . . .  

19 5.3 4.4 3.5 . 0.9 1.8 . . . . . . . . . 0.9 . . . .  

. . . . . . . . . . . . .  

21 5.4 . . . . . . 2.7 . . 0.7 . . . . . . . 1.4 .  

. . . . . . . . . . . . .  

27 0.9 . . . . 1.8 . 0.9 3.6 . . . . . . . 15 . . .  

72 . . 3.3 . . . 3.5 . . . . . . . . . 2.0 . . .  

97 . 1.3 . . . . . . . . . . . . 1.2 . . . . .  

  91 97 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .     . . . . . . . . . . . . . . . . 1.6 . . . . . . . . . . . 4.5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .          

41 . 1.4 . 14 . . . . . . 3.0 1.7 . 13 . . . . . .  

Encino 22 0.6 . . 2.5 . . . . . . . . . . . . . . . .  

Gachantivá 32 1.2 2.9 . . . . 1.7 . . . 3.5 1.2 . 7.0 . . . . . .  

Boyacá 28 . . 1.3 5.2 . . . . . 2.6 . 5.2 0.6 . . . . . . .  

Encino 21 . . 4.2 4.8 . . . . . . . 8.3 0.6 0.6 . . . . . .  

Sder 19 . 1.2 . 6.4 . . 4.1 . . . 2.3 1.7 2.9 3.5 . . . . . .  

Ricaute 20 8.3 . . . 3.0 . 1.2 . . 1.2 0.6 . . . . . . 5.9 . .  

Boyacá 41 6.7 . . 1.7 1.7 1.7 . . . . . . . . . . . . . .  

Onzaga

43 2.2 11 . . 2.2 . . . . . . . . . . . . 1.5 . .  

Santander

14 7.2 . 1.6 . 6.4 3.2 . . . . . . . . . . . . . .  

Occidente

33 6.8 . . 0.5 3.7 . . . . . . . . . . . . . . .  

Boyacá

43 3.2 . . . 2.7 . . . . . . . . . . . . . . .  

Duitama

46 . . 0.8 . 1.5 . . . . . . . . . . . . . . .  

Boyacá

Valores de IPFS (%)

Encino

58 . 1.3 0.7 . 0.3 . 3.3 0.9 . . . 0.7 0.3 0.3 . . 2.0 . 2.0 .  

Santander

51 0.9 . . . 1.0 16 . . 4.9 . . . . . . . . 6.9 . .  

2811

69 0.8 . . . . 4.6 . . . . . . . . . . . . . .  

Lev_54

10 3.1 . . . 7.9 6.8 . . 7.1 0.5 . . . . 0.5 . . 7.6 . .  

2730

79 . . . . . . . . 4.8 . . . . . . . . . . .  

Duitama

Lev_8

8.2 12 . . . 9.1 . . . . . . . . . . . . . . .  

Gachantivá

Boyacá

51 . . . . . 7.1 . . 1.1 1.1 . . . . . . . 5.8 . .  

Boyacá

3220

66 60 70 74 69 58 . . . . . . . 2.4 . . . . . . . 0.8 2.6 . . . 13 1.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.8 . . . . . . . . . 20 . . . 0.9 . . . . . . . . . . . 0.7 . . . . . . 1.6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .            

2609

67 . . 1.6 . . . . . . . . . . . . . . . . .  

1a

Lev_37

      Clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii  Quercus humboldtii 61 64 73 63 71 58 84 62 Myrsine coriacea . . 1.1 1.1 . 0.4 . . Myrsine guianensis 0.5 1.4 . 1.0 2.9 2.2 2.2 . Clusia multiflora . 0.7 3.0 . . 2.9 . 7.9 Ocotea calophylla 6.6 3.5 3.3 5.8 2.8 . 1.7 . Clethra fagifolia . . . . . 1.6 0.8 . Viburnum tinoides . . . . . . . . Nectandra reticulata 1.4 1.4 0.5 5.4 1.8 0.3 . . Hedyosmum racemosum 2.4 3.1 0.6 1.1 1.0 0.6 . . Clusia inesiana . . . 0.9 . 1.9 0.7 . Ilex laurina . . . . . 0.4 1.4 . Clethra lanata . 1.7 1.2 . 1.3 0.3 . . Drimys granadensis . 0.9 . . 0.4 . . . Ilex obtusata 0.5 . 1.1 0.5 . 1.0 . . Centronia brachycera 3.4 5.7 . 2.0 3.9 . . . Myrcianthes leucoxyla 0.6 . . . . . . . Frangula goudotiana . . 1.6 1.4 . . 0.4 . Billia rosea . . . . . 0.7 . . Roupala montana . . . . . . . . Paragynoxys uribei . . . . . 1.2 . . Graffenrieda uribei 3.3 1.4 . . . . . .                   Asociación Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii   Weinmannia pubescens 3.2 2.6 4.9 1.8 1.8 . . . Clusia alata 1.5 1.3 1.8 1.1 0.4 0.4 . . Viburnum toronis . . 1.1 3.6 1.1 . 0.4 . Miconia dolichopoda 3.4 1.7 . . 3.0 1.0 . . Schefflera fontiana 6.5 4.7 1.2 0.5 5.2 . 2.8 . Miconia floribunda 0.6 2.7 . 2.4 0.9 . . . Ternstroemia macrocarpa . . 2.2 . . 2.1 . . . . . Citharexylum sp. . . 0.6 1.0 . Palicourea sp. . . 1.2 2.4 . . . . Schefflera elachistocephala . 0.5 . . . 0.6 . . Nectandra sp. 01 0.6 . . . 0.5 . . . Gordonia fruticosa . 0.5 . . . . 0.4 . Hieronyma moritziana 0.6 . . . 0.5 . . .                  

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

2750

HJM-100 2675

HJM-82 2550

HJM-77 2660

HJM-70 2820

Lev_7c 2760

8a 2619

6a 2610

5a 2600

4a 2609

2a 2580

7b 2635

3a 2609

Lev_52 3105

Lev_51 3155

Lev_53 3093

P2

3120

P4

3150

P3

3140

P1

3100

Lev_6

3011

Lev_9

2709

Lev_3

3206

Lev_5

3087

Lev_4

3182

Lev_2

3211

Lev_1

3215

Cestrum parvifolium . . . . . . Turpinia occidentalis . . . . . .               Alianza Macleanio rupestris-Quercion humboldtii  Macleania rupestris . . . . . . Gaultheria erecta . . . . . . Bejaria resinosa . . . . . . Cavendishia sp. . . . . . . Schefflera sp. (Sant-Onz) . . . . . . Gaiadendron punctatum . . . . . . Eugenia sp. . . . . . . Cyathea mettenii . . . . . . Viburnum triphyllum . . . . . . Hedyosmum crenatum . . . . . . Lepidaploa karstenii . . . . . . Ericaceae sp. . . . . . .

. .  

. . . . . . . . . . . .

. .  

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. .  

Alianza Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii Oreopanax incisus . 0.4 . 1.5 . . . . . Palicourea angustifolia . . . . . . . . .                     Asociación Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii Clusia elliptica . . . . . . . 17 19 Clethra fimbriata . . . . . . . 2.8 1.4                     Asociación Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii Schefflera velutina . . . . . . . . . Schefflera cf. heterotricha . . . . . . . . . Ilex sessiliflora . . . . . . . . .                     Asociación Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii Cyathea multiflora . . . . . 4.5 . . . Hieronyma huilensis . . 0.8 0.5 . . . . . Miconia sp. (Boy_Guachant_ . . . . . . . . . NC) Aniba sp. (AAM 2913) . . . . . . . . . Meliosma cf. . . . . . . . . . cundinamarensis . . . . .

. .

.

.

.

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. .  

2.0 . .  

. . .  

. . .  

. .  

. .  

23 29 . 2.5    

. . . . . . . . . . . .

. .  

.

.

.

. .

. .  

0.9 . 1.8 .    

. . . . . . . . . . . .

. .  

.

.

.

. .

9.2 1.4 1.6  

. .  

. .   . .  

. . . . . . . . . . . .

. .  

.

.

.

. .

. . .  

. .   . . .  

. .   . . .  

. .   . . .  

. .  

0.5 . 3.7 .    

. . . . . . . . . . . .

. .  

.

.

. .

.

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. 0.9 . . 3.7 .    

7.3 1.0

. . . . . . . . . . . .

. .  

.

.

.

. .

. . .  

. .  

.

. . . . . . . . . . . .

. .   . . . . . . . . . . . .

0.8 2.4 .   . . . . . . . . . . . .

. .  

.

.

.

. .

. . .  

. .  

. .  

. .  

.

.

.

. .

. . .  

. .  

. .  

. 1.5 5.9 . . . . . 2.6 . 3.8 2.0 . . . . 2.3 . . 0.8 . . . . . 3.0 . . . . . . 1.3 . . .

. 3.8 1.8 . 2.1 .    

.

.

5.5 0.7

. . .  

. .  

1.1 . . .    

4.3 13 3.4 0.6 0.9 .

5.0 . 31 2.6 11 6.0 . 1.9 . . 2.5 .

. . .  

. .  

. 7.8 . . 2.7 7.4 7.7 .        

11 . 2.8 . 1.4 .    

. .  

. .  

. .  

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13 . . . 3.0 . 1.1 3.2 . 1.7 0.6 . . . . 3.8 1.6 3.7 . 0.7 1.7 0.6 . 1.7 . . 2.3 4.3 11 6.4 1.5 3.4 . . . . . . . . 10 2.2 0.8 0.6 . . . . . . . 2.4 . 0.8 . . . . . . . 3.2 . 0.7 5.9 . . 0.8 . . . . . . 3.7 . 0.6 . . 2.8 . . . . . . . 1.8 . . . 7.7 . . . . 2.2 4.2 1.2 . . 5.6 . . . . . . . 2.4 . . . . . 3.7 1.1 . 0.7 0.8 . . . . . . . . . . 0.8 1.2

. .  

.

.

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. .

. . .  

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. .  

2.3 0.6 . . 2.3 . . 0.6 . 1.7 . .

. .  

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. .  

2.4 0.6 . . 1.2 0.6 . . . 3.0 . 0.6

. .  

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. . .  

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. .  

4.5 0.6 . . 1.3 . . . . . . 1.3

. .  

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. . .  

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1.7 1.2 . . 2.3 . . 0.6 2.9 4.1 . 0.6

. .  

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.

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. .

. . .  

. .  

. .  

. . . . 3.8 . 7.0 7.0 5.1 6.3 0.6 .

. .  

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. .  

. .  

2.1 . . . 5.7 0.7 . . . 5.0 . .

. .  

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. .  

0.9 . 0.9 0.9 . 5.3 5.3 . . . . .

. .  

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. .

. . .  

. .  

1.4 . . .    

. .

. . . 0.7 . . 1.4 2.0 . . . .

. .  

. . . . . . . 2.7 . . . .

. .  

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1.9 .

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. .  

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. . . . . . . . . 3.1 . . . . . . . .

2635

HJM-72 . . . . . . . . .

3100

HJM-71 12 8.2 . . . . . 0.9 . . . . . . . 1.8 . . . . . . . . 1.6 . . . . 3.4 . . 1.8 . . . . . . . . 0.7 . . .

2950

HJM-129 5.7 5.7 2.1 1.4 . 2.1 . . .

2800

HJM-130 . 1.9 1.3 . . 1.3 . . .

2600

HJM-131 1.7 4.1 . . . . 2.3 . .

2600

HJM-134 9.7 5.8 0.6 . . . 1.3 . .

2700

HJM-151 5.3 0.6 0.6 . . . 3.6 . .

2800

HJM-133 5.8 9.9 1.2 0.6 . 0.6 0.6 0.6 0.6

3100

HJM-150 2.4 . 0.6 . . . 1.2 . .

3415

HJM-148

1.7 . 3.4 . . . . . .

3255

HJM-142

. . . . . . . . .

2970

HJM-143

. . . 0.8 . 1.6 . . 1.6

2800

HJM-149

2.1 . 10 . . 0.5 . . .

3270

HJM-132

4.8 4.8 11 . . . . . .

2790

HJM-128

4.6 7.6 8.3 0.8 . . . . .

2600

HJM-89

11 . 6.3 1.1 3.1 . 4.9 . 2.7 . 0.7 . 0.4 4.2 . 3.8 . . . . . . . . . . . 0.5 . . . . . . . .

2700

HJM-91

8.3 . . . . . 3.0 . . . . . 0.8 . . . . .

3257

HJM-90

2.4 . 25 2.3 . . 3.7 . 9.1 . 4.1 5.6 27 0.7 . . . . . . . 0.7 0.9 . . 0.9 . . . . . . 2.9 0.9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.7 . . . . . . . .

2811

Lev_36

2.9 . 3.1 . . . . . .

2730

Lev_54

8.3 1.6 . . . . . . .

3220

Lev_8

. 2.8 . . . . . . . . . 2.4 . . . . . .

2609

Lev_37

Orden Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii   Weinmannia tomentosa . . . . . . . 4.7 8.3 . Clusia discolor . . . . . 0.5 . . . . Ternstroemia meridionalis . . . . . . . . . . Vallea stipularis . . . 0.5 . . 0.4 . . . Hieronyma macrocarpa . . . . . . 0.4 . . . Miconia ligustrina . . . 0.6 . . . . . . Geissanthus sp. . . . . . 9.3 . . . . Podocarpus oleifolius . . . . . . . . . . Escallonia paniculata . . . . . 0.7 . . . .

Altitud

Levantamiento

Continuación Tabla 3. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2500 - 3400 m) en la cordillera Oriental, sector Norte. 1a

Avella, Rangel-Ch. & Toro

31

. . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . .

Asociación Paragynoxyo neodendroidis-Quercetum humboldtii Palicourea demissa . . . . . . . . . Paragynoxys neodendroides . . . . . . . . . Monochaetum myrtoideum . . . . . . . . . Brunellia integrifolia . . . . . . . . . Prunus cf. opaca . . . . . . . . . Viburnum cornifolium . . . . . . . . . Solanum oblongifolium . . . . . . . . . Axinaea scutigera . . . . . . . . . Miconia cf. salicifolia . . . . . . . . . Cybianthus marginatus . . . . . . . . . Geissanthus andinus . . . . . . . . .

. . . . . . . .

Asociación Roupalo pseudocordatae-Quercetum humboldtii Roupala pseudocordata . . . . . . . . Frangula sp. . . . . . . . . Tibouchina lepidota . . . . . . . . Gaultheria anastomosans  . . . . . . . . Panopsis cf. lozanoi . . . . . . . . Senecio sp. (Sant-Onz) . . . . . . . . Lepechinia bullata . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

Asociación Hesperomelo obtusifoliae-Quercetum humboldtii Hesperomeles obtusifolia . . . . . . . . Cestrum cf. mutisii . . . . . . . . Miconia sp. (Boy-Ric) . . . . . . . . Schefflera sp. (Boy-Ric) . . . . . . . . Xylosma spiculifera . . . . . . . . Lauraceae sp. 1 . . . . . . . . Palicourea sp. (Boy-Ric) . . . . . . . . Meriania sp. (Boy-Ric) . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

Dicksonia sellowiana Vaccinium cf. meridionale Monnina cf. aestuans Cestrum buxifolium Hesperomeles goudotiana Weinmannia pinnata Myrica pubecens Duranta mutisii Piper sp. (Sant-Onz) Rubiaceae sp. (Sant-Onz) Saurauia sp. (Sant-Onz) Diplostephium phylicoides Gaultheria myrsinoides Meliosma sp. Ilex sp. (2933) Diplostephium tenuifolium

 

. . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

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. . . . . . . .

 

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. . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . 2.8 . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

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. . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . . . . . .

0.8 3.0 2.3 . . . . 0.8

 

0.7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

. . . . . . .

0.7 . 3.9 1.3 0.7 . . .

 

. . . . . . . . . . .

. . . . . . .

1.3 0.4 3.1 0.9 0.4 2.2 . .

 

. . . . . . .

2.8 1.4 . 2.1 . 1.4 1.4 .

 

. . . . . . . 1.4 . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

0.8 1.7 2.5 4.2 1.7 . . .

 

 

. . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. 1.5 2.7 . 0.8 1.6 . . . . . . . . . . . 0.5 . . .

. . 1.1 . 4.4 . 7.1 . . . 2.2 . 0.5 . 1.1 .

 

. . . . . . . . . . .

0.5 2.6 . 1.1 . . .

. . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

. 1.6 1.6 8.0 . 2.4 .

. . . . . . . .

 

0.8 0.8 0.8 2.5 . . .

. . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

. . 4.8 . 1.2 . 2.4 . 2.4 . . . 2.4 .

. . . . . . . .

 

. . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . 1.2 4.7 3.0 5.2 . . . 5.2 6.5 1.3 . 1.7 0.6 0.6 . 0.6 . . . 4.7 3.0 3.9 . . . 1.7 . . . . . . 2.3 . . . . 1.2 . . . . . . . . . . . . 8.3 3.2 . . . . 1.2 . . . . . 0.6 .

2.2 0.7 0.7 . 0.7 . 2.2

. . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

7.0 1.2 . . . . . 3.5 . . .

1.3 . . 1.3 1.3 . 3.2 4.4 . . .

. . . 0.6 . 1.3 . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

2.8 . . 0.7 0.7 9.2 . . . 0.7 0.7

. . . . . . .

. . . . . . . .

 

 

. . 0.9 . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . 0.7 .

1.8 . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

. . . . . . .

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. . . . . . . .

 

Altitud

32

 

3215

 

3211

Lev_1

 

3182

Lev_2

 

3087

Lev_4

 

3206

Lev_5

 

2709

Lev_3

 

3011

Lev_9 . . . . . . . . . . . . . . . .

3100

Lev_6 . . . . . . . . . . . . . . . .

3140

P1 . . . . . . . . . . . . . . . .

3150

P3 . . . . . . . . . . . . . . . .

3120

P4 . . . . . . . . . . . . . . . .

3093

P2 . . . . . . . . . . . . . . . .

3155

Lev_53 . . . . . . . 0.7 . . . . 0.7 . . .

3105

Lev_51 . . . . . . . . . . . . . . . 6.2

2609

Lev_52 . 1.4 . 4.3 2.1 . . . . . . 0.7 . . 1.4 .

2635

3a . 0.6 . 1.9 . . . . 1.9 0.6 3.8 . . 1.9 . .

2580

7b 5.8 . . . . . . . 0.6 0.6 . . . . 0.6 .

2609

2a . 0.6 1.3 . . . . . . . . . . . . .

2600

4a . . . . . . 1.2 . . . . . . . . .

2610

5a 4.1 . 1.2 . 0.6 . . . . . . . . . . .

2619

6a 1.8 . 0.6 0.6 1.2 5.3 1.2 . 2.4 . 1.2 . . . . .

2760

8a . . . 0.8 . . . . . 0.8 . 0.8 . . . .

2820

Lev_7c . 2.2 . . 1.5 . . . . . . . . . . .

2660

HJM-70 . . . . . . 0.8 . . . . . . . . .

2550

HJM-77 . . . . . . . . . . . . . . . .

2675

HJM-82 . . . . 3.8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.5 . . . . 1.1 . . .

2750

HJM-100 2.8 . . . . 0.7 . . . . . . . . . 0.7

2635

HJM-72

. . 1.7 . . . . 0.8 . . . . . . . .

3100

HJM-71

. . . . . . . . . . . . . . . .

2950

HJM-129

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 . . . . . .

2800

HJM-130

. . . . . . . . . . . . . . . .

2600

HJM-131

. . . . . . . . . . . . . . . .

2600

HJM-134

. . . . . . . . . . . . . . . .

2700

HJM-151

. . . . . . . . . . . . . . . .

2800

HJM-133

. . . . . . . . . . . . . . . .

3100

HJM-150

. . . . . . . . . . . . . . . .

3415

HJM-148

. . . . . . . . . . . . . . . .

3255

HJM-142

. . . . . . . . . . . . . . . .

2970

HJM-143

. . . . . . . . . . . . . . . .

2800

HJM-149

. . . . . . . . . . . . . . . .

3270

HJM-132

. . . . . . . . . . . . . . . .

2790

HJM-128

. . . . . . . . . . . . . . . .

2600

HJM-89

. . . . . . . . . . . . . . . .

2700

HJM-91

. . . . . . . . . . . . . . . .

3257

HJM-90

. . . . . . . . . . . 2.0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2811

Lev_36

. . . . . . . . . . . . . . . .

2730

Lev_54

. . . . . . . . . . . . . . . .

3220

Lev_8

0.5 . . . . . . . . . . . . . . .

2609

. . . . . . . . . . . . . . . .

1a

Lev_37

Levantamiento

Continuación Tabla 3. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2500 - 3400 m) en la cordillera Oriental, sector Norte. Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Otras especies presentes Clusia schomburgkiana (Sant_Encino_Guacha_Lev_7/ 1.1) ((Sant_Encino_Guacha_Lev_7/ 1.1)) Chusquea scandens (Sant_Encino_Guacha_Lev_7/ 1.5)((Sant_ Encino_Guacha_Lev_7/ 1.5)) Ruagea glabra (Sant_Encino_Guacha_Lev_7/ 4.9)((Sant_ Encino_Guacha_Lev_7/ 4.9)) Saurauia ursina (San_Onz_HJM-151/ 0.75) Morella pubescens (San_Onz_HJM-151/ 0.75) Weinmannia sp. (San_Onz_HJM-151/ 0.75) Geissanthus cf. bogotensis (San_Onz_HJM-133/ 2.52) Cupania americana (San_Onz_HJM-150/ 2.38) Escallonia pendula (San_Onz_HJM-142/ 0.59) Persea pseudocordata (San_Onz_HJM-142/ 0.59) Mycria sp. (San_Onz_HJM-142/ 0.59) Styrax pavonii (San_Onz_HJM-142/ 1.19) Cavendishia bracteata (San_Onz_HJM-132/ 0.63) Panopsis aff. rubescens (San_Onz_HJM-132/ 0.63) Miconia brachygyna (San_Onz_HJM-132/ 0.63) Cybianthus sp. (San_Onz_HJM-132/ 1.27) Symplocos teiformis (San_Onz_HJM-132/ 1.90) Psychotria boqueronensis (San_Onz_HJM-128/ 0.71) Symplocos cf. sararensis (San_Onz_HJM-128/ 0.71)

Altitud

Baccharis brachylaenoides (Boy_Occ_HJM-89/ 0.88) Roupala sp. (Boy-Ric) (Boy_Occ_HJM-89/ 3.53) Berberis chocontana (Boy_Occ_HJM-91/ 0.68) Lauraceae sp. 2 (Boy_Occ_HJM-91/ 0.68) Lauraceae sp. 3 (Boy_Occ_HJM-91/ 1.36) Wettinia praemorsa (Boy_Occ_HJM-91/ 11.56) Ageratina glyptophlebia (Boy_Occ_HJM-90/ 0.90) Piptocoma macrophylla (Boy_Occ_HJM-90/ 0.90) Myrica parvifolia (Boy_Occ_HJM-90/ 0.90) Baccharis sp. (Boy-Ric) (Boy_Occ_HJM-90/ 0.90) Piper sp. (Boy-Ric) (Boy_Occ_HJM-90/ 0.90) Cybianthus iteoides (Boy_Occ_HJM-90/ 0.90) Schefflera bogotensis (Boy_Occ_HJM-90/ 0.90) Indeterminado_(Natura_P4) (Boy_Occ_HJM-90/ 0.90) Miconia rubiginosa (Boy_Occ_HJM-90/ 2.69) Cyathea caracasana (Sant_Encin_Lev_54/ 6.60) Endlicheria bracteolata (Boy_Guachant 7/ 2.09) Cybianthus sp. (LCB 103) (Boy_Guachant 2/ 2.93) Miconia turgida (Boy_Guachant 4/ 0.59) Solanaceae sp. (LCB 49) (Boy_Guachant 5/ 0.79) Cybianthus magnus (Boy_Guachant 8/ 1.07) Myrcia cucullata (Boy_Guachant 8/ 1.41) Weinmannia rollottii (Sant_Encino_Guacha_Lev_7/ 0.83)

3215 . .

. .

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Myrsine latifolia (Sant_Encino_Guacha_Lev_7/ 1.00) Ocotea tessmaniana (Sant_Encino_Guacha_Lev_7/ 1.01) Ocotea sp. (RL 13966) (Sant_Encino_Guacha_Lev_7/ 0.76) Nectandra sp. 02 (Boy_Ric_HJM-70/ 1.30) Dendropanax arboreus (Boy_Ric_HJM-77/ 1.30) Indeterminada (Boy_Ric_HJM-82/ 1.30) Schefflera sp. (Boy_Ric_HJM-82/ 0.45) Cybianthus sp. (AAM 4804) (Boy_Ric_HJM-82/ 0.45) Saurauia sp. (Boy-Occ) (Boy_Ric_HJM-72/ 0.70) Aegiphila sp. (Boy_Ric_HJM-72/ 0.70) Verbesina sp. (Boy-Occ) (Boy_Ric_HJM-72/ 0.70) Turpinia occidentalis  (Boy_Ric_HJM-72/ 0.70) Hypericum sp. (Boy_Ric_HJM-72/ 1.40) Senecio sp. (Boy-Occ) (Boy_Ric_HJM-72/ 1.40) Hillia macrophylla (Boy_Ric_HJM-71/ 0.55) Cestrum sp. (Boy_Ric_HJM-71/ 0.55) Cordia sp. (Boy_Ric_HJM-71/ 2.74) Abatia parviflora (Boy_Ric_HJM-71/ 7.13) Berberis goudotii (Boy_Tipac_Natura_P3/ 2.73) Cybianthus sp. (LCB 131) (Boy_Tipac_Natura_P4/ 2.01) Diplostephium cf. jaramilloi  (Boy_Tipac_Natura_P4/ 5.83) Diplostephium sp. (Boy_Tipac_Natura_P2/ 1.16) Dodonaea viscosa (Sant_Encin_Lev_53/ 1.99)

. . 0.3 . .  

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1.3 1.4 . . .  

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. . . . .   0.6 . . 2.2

. . . . 1.6 . 1.6 . 1.6 .    

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. . 2.7 2.7 22 1.7 . . . . 0.9 1.4 6.3 . . . . . . 2.6 0.7 5.4 . . . . . . 2.6 2.0 2.7 . . . . . . . . . . 2.6 2.7 0.9 . . 3.5 3.4 . . . . . . . 0.9 1.4 . . . . . . . 1.8 6.1 . . . . . . . . 1.4 7.2 . . . . . . . 2.0 0.9 . . . . . . . 0.7 1.8 . . . . .                  

Dycksonia segoviana (Sant_Encin_Lev_53/ 2.01) Espeletiopsis pleiochasia  (Sant_Encin_Lev_53/ 2.09) Frezieria sp. (Boy_Belén_Lev_51/ 0.69) Meliaceae sp. (Sant_Encin_Lev_52/ 1.50) Myrcia sp. (Boy-Occ) (Sant_Encin_Lev_52/ 1.70) Myrsine dependens (Sant_Encin_Lev_52/ 2.26) Myrtaceae sp. (Sant-Onz) (Sant_Encino_Guacha_Lev_9/ 2.03) Ocotea sp. (Boy-Occ) (Sant_Belén_Guacha_Lev_1/ 0.92) Picramnia sp. (Sant_Belén_Guacha_Lev_1/ 2.28) Prunus buxifolia (Sant_Belén_Guacha_Lev_2/ 0.82) Psychotria sp. (Boy-Occ) (Sant_Belén_Guacha_Lev_5/ 1.44) Stevia sp. (Sant-Onz) (Sant_Belén_Guacha_Lev_3/ 0.78) Symbolanthus cf. anomalus (Sant_Belén_Guacha_Lev_3/ 0.89) Tournefortia fuliginosa (Sant_Encino_Guacha_Lev_9/ 0.30) Baccharis sp. (Boy-Occ) (Sant_Encino_Guacha_Lev_9/ 0.66) Baccharis sp. (San-Onz) (Sant_Belén_Guacha_Lev_6/ 1.38) Cinchona sp. (Sant_Belén_Guacha_Lev_6/ 2.54)

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3211

Lev_1  

3182

Lev_2  

3087

Lev_4  

3206

Lev_5  

2709

Lev_3  

3011

Lev_9  

3100

Lev_6  

3140

P1  

3150

P3  

3120

P4  

3093

P2  

3155

Lev_53  

3105

Lev_51  

2609

Lev_52  

2635

3a  

2580

7b  

2609

2a  

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2600

4a  

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2610

5a  

 

2619

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2760

8a  

2820

Lev_7c  

2660

HJM-70  

2550

HJM-77  

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HJM-100  

2635

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3100

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HJM-129  

2800

HJM-130  

2600

HJM-131  

2600

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2700

HJM-151  

2800

HJM-133  

3100

HJM-150

 

3415

HJM-148

 

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HJM-142

 

2970

HJM-143

 

2800

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3270

HJM-132

 

2790

HJM-128

 

2600

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2700

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3257

HJM-90

 

2811

Lev_36

 

2730

Lev_54

 

3220

Lev_8

Levantamiento

2609

Lev_37

                                          Asociación Brunellio comocladifoliae-Quercetum humboldtii  Brunellia comocladifolia . . . . . 1.0 . . . . . . . . . . . . . . Huilaea mutisiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lauraceae sp. (Boy-Occ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Piper sp. (Boy-Occ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Psychotria poeppigiana  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Miconia myrtillifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ageratina sp. (Boy-Occid) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morella parvifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schefflera sp. (Boy-Occ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Myrtaceae sp. (Boy-Occ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cedrela montana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .                                           Comunidad de Ocotea calophylla y Brunellia comocladifolia asociada al Brunellio-Quercetum Oreopanax bogotensis . . 0.5 . . . . . . . . . . . . . . . . . Myrcianthes sp. (AAM 980) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Magnolia argyrothricha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Miconia resima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ladenbergia macrocarpa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .                                           Comunidad de robledales de Alta montaña (Quercetum humboldtii) muy intervenidos  Alchornea grandiflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.9 Blakea calyptrata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Continuación Tabla 3. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2500 - 3400 m) en la cordillera Oriental, sector Norte. 1a

Avella, Rangel-Ch. & Toro

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Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Paragynoxyo neodendroidis - Quercetum humboldtii van der Hammen et al. 2008 Typus: San_Onz_HJM-142 Bosques altoandinos de Quercus humboldtii y Paragynoxys neodendroides Tabla 3 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Axinaea scutigera, Brunellia integrifolia, Cybianthus marginatus, Geissanthus andinus, Miconia cf. salicifolia, Monochaetum myrtoideum, Palicourea demissa, Paragynoxys neodendroides, Prunus cf. opaca, Quercus humboldtii, Solanum oblongifolium y Viburnum cornifolium. Seis levantamientos de 400 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 27 especies (entre 21 y 32) y 142 individuos (entre 120 y 163).

llera Oriental entre 2800 y 3415 m de altitud localizados en el departamento de Santander: municipio de Onzaga, camino al Alto de Onzaga y al Páramo de Guativa. Brunellio comocladifoliae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Boy_Occ_HJM-91 Bosques altoandinos de Quercus humboldtii y Brunellia comocladifolia Tabla 3 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Brunellia comocladifolia, Cedrela montana, Huilaea mutisiana, Miconia myrtillifolia, Morella parvifolia, Psychotria poeppigiana y Quercus humboldtii. Tres levantamientos de 400 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 27 especies (entre 26 y 28) y 111 individuos (entre 102 y 125).

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 32 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 61% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y en menor importancia Clusia discolor, Weinmannia tomentosa, Palicourea demissa, Hedyosmum crenatum y Drimys granadensis. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 15% sobresalen Paragynoxys neodendroides, Dicksonia sellowiana, Ocotea calophylla y Cyathea caracasana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (23%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia tomentosa (5%), Clusia discolor (5%), Palicourea demissa (4%), Ocotea calophylla (3%) y Hedyosmum crenatum (3%).

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 24 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 67% están dominados por Quercus humboldtii y en menor importancia por Weinmannia tomentosa, Billia rosea, Myrsine coriacea, Huilaea mutisiana y Frezieria sp. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 13% dominan Morella parvifolia, Gaiadendron punctatum, Cedrela montana y Schefflera sp. (BoyOcc). La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (33%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia tomentosa (10%), Billia rosea (8%), Myrsine coriacea (6%), Frezieria sp. (6%) y Huilaea mutisiana (4%).

Distribución geográfica. La asociación representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordi-

Distribución geográfica. La asociación representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordi-

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Avella, Rangel-Ch. & Toro

llera Oriental entre 2800 y 3415 m de altitud localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Chiquinquirá por la carretera de Chiquinquirá a Otanche más allá del boquerón, debajo del sector de Los Curubitos. Comunidad de Ocotea calophylla y Brunellia comocladifolia Localidad representativa: Sant_Encin_ Lev_54 Tabla 3, figura 3 Especies dominantes: entre las especies dominantes se encuentran Brunellia comocladifolia, Ladenbergia macrocarpa, Magnolia argyrothricha, Miconia resima, Ocotea calophylla, Oreopanax bogotensi, Quercus humboldtii. Dos levantamientos de 1000 m2 conforman esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con 11 especies (entre 9 y 12) y 39 individuos (entre 35 y 43) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 41% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y en menor importancia de Ocotea calophylla, Brunellia comocladifolia, Centronia brachycera y Clethra lanata. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 6% dominan Brunellia comocladifolia, Centronia brachycera, Quercus humboldtii y Ocotea calophylla; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa lo hacen Drimys granadensis y Cybianthus sp. (LCB 131). La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (56%), luego con menores valores de importancia se encuentran Brunellia comocladifolia (12%), Ocotea calophylla (7%), Centronia brachycera (7%), Nectandra reticulata (3%) y Miconia ligustrina (2%). Por su afinidad florística especialmente en las especies

dominantes esta comunidad se puede asociar con el Brunellio-Quercetum. Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2811 y 3257 m de altitud, localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Duitama, vereda de Avendaños. Departamento de Santander: municipio de Encino, vereda de Patios Altos. Comunidad de robledales de alta montaña (Quercetum humboldtii) muy intervenidos Localidad representativa: Sant_Encino_ Guacha_Lev_8 Orden y Alianza no definidos Tabla 3, figura 3 Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m que se caracterizan por la dominancia de Q. humboldtii y la presencia de muy pocas especies acompañantes, situación que se ha dado por la excesiva intervención antrópica a la que han sido sometidos estos bosques. Tres levantamientos de 1000 m2 sirvieron para caracterizar esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con tres especies (entre 2 y 4) y 63 individuos (entre 19 y 97) con dap ≥ 2.5 cm. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 19% está dominado por Quercus humboldtii la cual es acompañada únicamente por Miconia floribunda. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 19% dominan Quercus humboldtii acompañada con valores menores de importancia por Hieronyma macrocarpa, Myrcianthes leucoxyla y Myrsine guianensis; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 2% de cobertura relativa lo hacen Quercus humboldtii y Cyathea multiflora. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos 35

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

y arbustivo fue Quercus humboldtii (95%), luego con menores valores de importancia se encuentran Miconia floribunda (2%), Hieronyma macrocarpa (1%), Blakea calyptrata (1%) y Cyathea multiflora (1%). Este tipo de vegetación es característico de los bosques de roble de la franja altoandina que han sufrido fuertes procesos de entresaca de especies maderables valiosas y el pastoreo de ganado lo cual ha derivado en una simplificación extrema de su composición florística, la ausencia de individuos y especies en el sotobosque y una escasa o nula regeneración natural de especies del dosel de tal manera que se generan rodales casi puros de Q. humboldtii con claros procesos de degradación. Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa los robledales andinos del sector Norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2609 y 3220 m de altitud localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Duitama, vereda de Avendaños, municipio de Gachantivá, vereda La Hoya. Departamento de Santander: municipio de Encino, vereda de Patios Altos. CORDILLERA ORIENTAL SECTOR NORTE BOSQUES DE ROBLE DE LA REGIÓN DE VIDA SUBANDINA (1800 - 2400 m) Clase Billio roseae - Quercetea humboldtii cl. nov. Typus: Ocoteo balanocarpae - Quercetalia humboldtii (en esta contribución). Gran formación de los bosques subandinos de Quercus humboldtii y Billia rosea en el sector norte la cordillera oriental Tabla 4, figura 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la clase se encuentran Alchornea grandiflora, Alchor­ nea latifolia, Billia rosea, Clethra fagifolia, 36

Clusia discolor, Clusia schomburgkiana, Conceveiba pleiostemona, Hedyosmum racemosum, Hieronyma huilensis, Ilex laurina, Ilex obtusata, Miconia dolichopoda, Myrsine guianensis, Oreopanax incisus, Richeria grandis, Sloanea brevispina, Spirotheca rosea, Ternstroemia macrocarpa y Vismia baccifera. Esta clase agrupa al orden Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii con dos alianzas Ladenbergio macrocarpaeQuercion humboldtii y Virolo macrocarpaeQuercion humboldtii; siete asociaciones: Fico subandinae-Quercetum humboldtii, We­ in­ mannio pinnatae-Quercetum humboldtii, Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii, Anibo perutilis-Quercetum humboldtii, Mi­ cro­­pholido crotonoidis-Quercetum hum­bold­ tii, Blakeo cuatrecasii-Quercetum hum­bold­­tii y Huilaeo mutisianae-Quercetum humboldtii. Así mismo se definieron dos comunidades, una de Clusia schomburgkiana asociada a la alianza Virolo-Quercion y la otra que corresponde a la comunidad de Dodonaea viscosa y Quercus humboldtii (figura 4). 35 levantamientos entre 400 y 1000 m2 sirvieron para definir la clase, los cuales en promedio cuentan con 26 especies (entre 8 y 35) y 101 individuos (entre 30 y 384) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 20 m. En el estrato arbóreo superior (As) con 5% de cobertura relativa se encuentran Quercus humboldtii, Conceveiba pleiostemona, Virola macrocarpa, Hieronyma huilensis y Sterigmapetalum tachirense; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 42% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Alfaroa williamsii, Billia rosea, Virola macrocarpa, Compsoneura rigidifolia y Clusia cf. bracteosa. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 31% son importantes Clusia schomburgkiana,

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Quercus humboldtii, Palicourea demissa, Ladenbergia macrocarpa, Clusia cf. bracteosa y Alfaroa williamsii; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 6.5% de cobertura relativa lo son Cyathea sp., Clusia inesiana, Cestrum sp., Palicourea demissa, Graffenrieda uribei y Euterpe precatoria. En el estrato herbáceo (H) son comunes Cyathea multiflora, Turpinia occidentalis, Centronia brachycera, Schefflera fontiana y Palicourea angustifolia. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (25%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clusia schomburgkiana (4%), Compsoneura rigidifolia (3%), Hieronyma huilensis (3%), Alfaroa williamsii (2%), Palicourea demissa (2%) y Billia rosea (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la clase reúne los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1821 y 2460 m de altitud, localizados en departamento de Boyacá: municipios de Chiquinquirá y Pauna. Departamento de Santander: municipios de Charalá, Encino, Gámbita, Oiba y Onzaga. Orden Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii ord. nov. Typus: Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii (en esta publicación). Gran formación de los bosques subandinos de Quercus humboldtii y Ocotea balanocarpa en el sector norte la cordillera oriental. Tabla 4, figura 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas del orden se encuentran Aniba cinnamomiflora, Cyathea multiflora, Compsoneura rigidifolia, Faramea flavicans, Ocotea balanocarpa, Ocotea oblonga y Rhodostemonodaphne velutina.

Este orden agrupa dos alianzas Ladenbergio macrocarpae-Quercion humboldtii y Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii; cinco asociaciones: Fico subandinae-Quercetum humboldtii, Weinmannio pinnatae-Quer­ cetum humboldtii, Magnolio cararensisQuercetum humboldtii, Anibo perutilisQuercetum humboldtii y Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii; y una comunidad de Clusia schomburgkiana asociada a la alianza Virolo-Quercion. 25 levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir al orden, los cuales en promedio cuentan con 24 especies (entre 14 y 45) y 90 individuos (entre 45 y 239) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 22 m. El estrato arbóreo superior (As) con 5% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Conceveiba pleiostemona, Virola macrocarpa, Hiero­ nyma huilensis y Sterigmapetalum ta­ chirense; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 44% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Billia rosea, Virola macrocarpa, Clusia cf. bracteosa, Compsoneura rigidifolia, Pouteria baehniana y Alfaroa williamsii. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 32% son importantes Clusia schomburgkiana, Quercus humboldtii, Palicourea demissa, Ladenbergia macro­ carpa y Clusia cf. bracteosa; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 2% de cobertura relativa lo son Palicourea demissa, Ladenbergia macrocarpa, Schefflera jahnii, Cyathea multiflora y Alchornea grandiflora. En el estrato herbáceo (H) es común Stenospermation ellipticum y Geonoma orbignyana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (21%), luego con menores valores de importancia se encuentran

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Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Clusia schomburgkiana (5%), Compsoneura rigidifolia (4%), Hieronyma huilensis (4%), Palicourea demissa, Billia rosea, Clusia cf. bracteosa, Ladenbergia macrocarpa y Virola macrocarpa con 3% cada una. Distribución geográfica. La vegetación del orden reúne a los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1821 y 2460 m de altitud, localizados en departamento de Santander: municipios de Charalá, corregimiento de Virolín; municipio de Encino, veredas Las Minas y Patios bajos, Municipios de Gámbita, Oiba y Onzaga en el sector de la Costilla del Fara. Alianza Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii all. nov. Typus: Anibo perutilis-Quercetum humboldtii (en esta publicación). Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Virola macrocarpa en el sector norte la cordillera oriental. Tabla 4, figura 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Beilschmiedia tovarensis, Coussarea macrocalyx, Croton mutisianus, Dacryodes sp. (RML 410), Dendropanax arboreus, Elaeagia mariae, Eschweilera sessilis, Helicostylis tovarensis, Magnolia virolinensis, Sterigmapetalum tachirense, Virola macrocarpa y Vochysia megalantha. Esta alianza agrupa dos asociaciones Anibo perutilis-Quercetum humboldtii y Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii, y una comunidad de Clusia schomburgkiana. Ocho levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir la alianza, los cuales en promedio cuentan con 30 especies (entre 21 y 45) y 90 individuos (entre 45 y 239) con dap ≥ 10 cm.

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Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 6% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Conceveiba pleiostemona, Virola macrocarpa, Hieronyma huilensis y Sterigmapetalum tachirense; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 43% presenta una dominancia de Quercus humboldtii, Virola macrocarpa, Compsoneura rigidifolia, Billia rosea y Eschweilera sessilis. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 25% dominan Clusia schomburgkiana, Compsoneura rigidifolia, Virola macrocarpa, Faramea flavicans, Billia rosea y Sterigmapetalum tachirense; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 2% de cobertura relativa lo son Cyathea multiflora, Paragynoxys uribei, Gordonia robusta, Croton mutisianus y Palicourea demissa. En el estrato herbáceo (H) es común Stenospermation ellipticum y Geonoma orbignyana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Virola macrocarpa (17%), luego con menores valores de importancia se encuentran Compsoneura rigidifolia (8%), Quercus humboldtii (7%), Faramea flavicans (6%), Aniba perutilis (6%), Inga venusta (5%) y Billia rosea (4%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1869 y 2316 m de altitud, localizados en departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento de Virolín; municipio de Encino, Reserva Biológica Cachalú; municipio de Gámbita, Sector Costilla del Fara.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Billio roseae - Quercetea humboldtii (clase) Gran formación de los bosques subandinos de roble (Quercus humboldtii – Billia rosea) en la cordillera Oriental Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii (orden) Ladenbergio macrocarpae-Quercion humboldtii (alianza) Fico subandinaeQuercetum humboldtii

Magnolio cararensisWeinmannio Quercetum pinnatae-Quercetum humboldtii humboldtii

Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii (alianza) Anibo perutilisQuercetum humboldtii

Micropholido crotonoidisQuercetum humboldtii

Comunidad de Clusia schomburgkiana Blakeo cuatrecasiiQuercetum humboldtii

Huilaeo mutisianaeQuercetum humboldtii

Comunidad de Dodonaea viscosa y Quercus humboldtii Figura 4. Arreglo sintaxonómico de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii en el sector norte de la cordillera Oriental.

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Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Anibo perutilis - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Sant_RBCachalú_PPM_ Fenologia_A Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Aniba perutilis Tabla 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Aniba perutilis, Inga venusta, Lozania mutisiana y Persea rigens. Dos levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 32 especies (entre 29 y 34) y 103 individuos (entre 97 y 110) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 5% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Conceveiba pleiostemona y Virola macrocarpa; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 44% presenta una dominancia principalmente de Virola macrocarpa y en menor importancia Compsoneura rigidifolia, Inga venusta y Billia rosea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 19% son dominantes Faramea flavicans, Virola macrocarpa, Coussarea macrocalyx y Hedyosmum racemosum; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa domina Cyathea multiflora. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Virola macrocarpa (17%), luego con menores valores de importancia se encuentran Compsoneura rigidifolia (8%), Quercus humboldtii (7%), Faramea flavicans (6%), Aniba perutilis (6%), Inga venusta (5%) y Billia rosea (4%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente 40

occidental de la cordillera Oriental entre 1900 y 2000 m de altitud, localizados en departamento de Santander: municipio de Encino, Reserva Biológica Cachalú. Micropholido crotonoidis - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Sant_RBCachalú_PPM_ Fenologia_A Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Micropholis crotonoides Tabla 4, figura 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Aniba guianensis, Aniba panurensis, Micropholis crotonoides y Viburnum toronis. Dos levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 33 especies (entre 32 y 35) y 86 individuos (entre 85 y 87) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 7% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Hieronyma huilensis, Virola macrocarpa y Sterigmapetalum tachirense; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 45% está dominado por Virola macrocarpa y con menor importancia figuran Compsoneura rigidifolia, Billia rosea, Eschweilera sessilis, Ocotea oblonga y Magnolia virolinensis. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 18% dominan Faramea flavicans, Virola macrocarpa, Compsoneura rigidifolia y Ocotea balanocarpa; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa domina Cyathea multiflora. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Virola macrocarpa (16%), luego con menores valores de importancia se encuentran Compsoneura rigidifolia (9%), Quercus humboldtii (9%), Faramea flavicans (5%), Billia rosea (5%),

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Ocotea balanocarpa (5%), Ocotea oblonga (4%) y Aniba panurensis (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1900 y 2000 m de altitud, localizados en departamento de Santander: municipio de Encino, Reserva Biológica Cachalú. Comunidad de Clusia schomburgkiana Localidad representativa: Sant_ RBCachalú_Colciencias_10 Tabla 4, figura 4 Especies características y dominantes: entre las especies características de la comunidad se encuentran Abarema barbouriana, Drimys granadensis, Endlicheria bracteolata, Eschweilera antioquensis, Gordonia robusta, Magnolia arcabucoana, Miconia floribunda, Panopsis mucronata, Persea perseiphylla, Prunus integrifolia, Schefflera elachistocephala y Schefflera fontiana. Cuatro levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con 28 especies (entre 21 y 45) y 120 individuos (entre 56 y 239) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 42% dominan Quercus humboldtii acompañado con menor importancia por Ternstroemia macrocarpa, Clusia schomburgkiana, Billia rosea, Compsoneura rigidifolia y Elaeagia mariae. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 32% dominan Clusia schomburgkiana, Sterigmapetalum tachirense, Compsoneura rigidifolia, Ternstroemia macrocarpa y Billia rosea; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 2% de cobertura relativa lo hacen Paragynoxys uribei, Gordonia robusta,

Croton mutisianus, Palicourea demissa y Clusia inesiana. En el estrato herbáceo (H) es común Stenospermation ellipticum y Geonoma orbignyana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (23%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clusia schomburgkiana (8%), Ternstroemia macrocarpa (5%), Compsoneura rigidifolia (4%), Elaeagia mariae (4%), Billia rosea (4%), Endlicheria bracteolata (3%) y Sterigmapetalum tachirense (2%). Por su afinidad florística y sintaxonómica en las especies características dominantes esta comunidad se puede asociar a la Alianza Virolo-Quercion. Distribución geográfica. La comunidad representa a los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1869 y 2316 m de altitud, localizados en departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento de Virolín y vereda El Palmar; municipio de Encino, Reserva Biológica Cachalú; municipio de Gámbita, sector Costilla del Fara. Alianza Ladenbergio macrocarpae Quercion humboldtii all. nov. Typus: Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii (en esta contribución). Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Ladenbergia macrocarpa en el sector norte la cordillera oriental. Tabla 4, figura 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Alfaroa williamsii, Aniba puchuryminor, Clusia cf. bracteosa, Ladenbergia macrocarpa, Meliosma glossophylla, Miconia smaragdina, Myrcia lucida, Palicourea demissa, Pouteria baehniana y Schefflera quinduensis. Esta alianza agrupa tres asociaciones, Fico subandinae-Quercetum humboldtii, Weinmannio pinnatae-Quercetum 41

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

humboldtii y Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii. 17 levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir la alianza, los cuales en promedio cuentan con 22 especies (entre 14 y 34) y 82 individuos (entre 45 y 131) con dap ≥ 10 cm.

Fico subandinae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Sant_Chara_Lev_18 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Ficus subandina Tabla 4

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 4% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 45% presenta una dominancia marcada de Quercus humboldtii, seguido de Clusia cf. bracteosa, Pouteria baehniana, Alfaroa williamsii y Billia rosea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 36% son importantes Clusia schomburgkiana, Palicourea demissa, Quercus humboldtii y Ladenbergia macrocarpa; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 2% de cobertura relativa lo son Palicourea demissa, Ladenbergia macrocarpa, Schefflera jahnii y Alchornea grandiflora. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (24%), luego con menores valores de importancia se encuentran Palicourea demissa (5%), Clusia schomburgkiana (5%), Clusia cf. bracteosa (5%), Hieronyma huilensis (4%), Ladenbergia macrocarpa (4%) y Pouteria baehniana (4%).

Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Andira taurotesticulata, Ficus subandina, Miconia brachygyna, Podocarpus oleifolius, Miconia resima y Ternstroemia meridionalis. Ocho levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 22 especies (entre 16 y 34) y 91 individuos (entre 52 y 131) con dap ≥ 10 cm.

Distribución geográfica. La vegetación de la alianza representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1821 y 2460 m de altitud, localizados en el departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento de Virolín y vereda El Palmar; municipio de Encino, Reserva Biológica Cachalú y verada Las Minas; municipio de Oiba, sector Costilla del Fara y El Reloj.

42

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) presenta una cobertura relativa de 44% dominado principalmente por Quercus humboldtii y en menor importancia por Alfaroa williamsii, Alchornea grandiflora, Billia rosea, Clusia cf. bracteosa, Ladenbergia macrocarpa y Ficus subandina. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 43% son importantes Clusia schomburgkiana, Ladenbergia macrocarpa, Palicourea demissa, Quercus humboldtii y Alfaroa williamsii. En el estrato arbustivo (ar) con 2% de cobertura relativa dominan Palicourea demissa, Ladenbergia macrocarpa, Alchornea grandiflora y Miconia brachygyna aunque es de resaltar la presencia de regeneración natural de Hedyosmum racemosum, Quercus humboldtii, Aniba robusta y Podocarpus oleifolius. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (26%), luego con menores valores de importancia se encuentran Palicourea demissa (6%), Ladenbergia macrocarpa (5%), Miconia brachygyna (5%), Alchornea grandiflora (4%), Alfaroa williamsii (4%), y Billia rosea (4%).

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1825 y 2460 m de altitud, localizados en el departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento de Virolín y vereda El Palmar; municipio de Encino, Reserva Biológica Cachalú y verada Las Minas; municipio de Oiba, sector Costilla del Fara y El Reloj. Weinmannio pinnatae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Sant_Chara_Lev_9 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Weinmannia pinnata Tabla 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Alzatea verticillata, Critoniopsis glandulata, Croton killipianus, Ficus andicola. Hieronyma moritziana, Myrcia popayanensis, Schefflera jahnii, Viburnum cornifolium y Weinmannia pinnata. Cinco levantamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación, los cuales en promedio cuentan con 23 especies (entre 17 y 29) y 80 individuos (entre 55 y 100) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) presenta una cobertura relativa de 55%, son importantes Quercus humboldtii, Alzatea verticillata, Pouteria baehniana, Aniba cinnamomiflora, Clusia cf. bracteosa, Compsoneura rigidifolia y Ocotea balanocarpa. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 33% sobresalen Palicourea demissa, Miconia smaragdina, Clusia cf. bracteosa, Clusia discolor, Hieronyma huilensis y Ladenbergia macrocarpa. En el estrato arbustivo (ar) con 3% de cobertura relativa son importantes Palicourea demissa, Schefflera

jahnii, Sloanea brevispina, Compsoneura rigidifolia, Hieronyma huilensis y Cecropia sp. Las especies con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fueron Quercus humboldtii (8%), Alzatea verticillata (7%), Palicourea demissa (6%), Pouteria baehniana (6%), Clusia cf. bracteosa (6%), Hieronyma huilensis (6%) y Miconia smaragdina (6%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1825 y 2460 m de altitud, localizados en el departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento de Virolín y vereda El Palmar. Magnolio cararensis Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Sant_Chara_Lev_3 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Magnolia cararensis Tabla 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Blakea granatensis, Ladenbergia moritziana y Magnolia cararensis. Cuatro levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 18 especies (entre 14y 22) y 63 individuos (entre 45 y 74) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 16 m. El estrato arbóreo superior (As) con 6% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) presenta una cobertura relativa de 40%, son importantes Quercus humboldtii, Clusia cf. bracteosa, Clusia schomburgkiana, Hieronyma huilensis y Alfaroa williamsii. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 25% dominan Alchornea grandiflora, Alchornea latifolia, 43

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Alfaroa williamsii y Aniba cinnamomiflora. En el estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa son importantes Clusia schomburgkiana, Compsoneura rigidifolia, Ladenbergia macrocarpa, Palicourea demissa y Roupala montana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (40%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clusia schomburgkiana (14%), Alfaroa williamsii (4%), Clusia cf. bracteosa (4%), Hieronyma huilensis (4%), Rhodostemonodaphne velutina (4%) y Compsoneura rigidifolia (4%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1821 y 1955 m de altitud, localizados en el departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento de Virolín, sector de la Costilla del Fara. Alianza no definida Blakeo cuatrecasii - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Sant_RBCachalú_PPM_ Pedregal_J Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Blakea cuatrecasii Tabla 4, figura 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Blakea cuatrecasii, Blakea quadrangularis, Clusia inesiana, Clusia alata y Myrsine latifolia. Seis levantamientos de 1000 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 18 especies (entre 8 y 24) y 47 individuos (entre 30 y 60) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) presenta una cobertura relativa de 26%; son 44

importantes Quercus humboldtii, Alfaroa williamsii, Billia rosea, Myrsine coriacea y Ficus americana. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 26% domina Quercus humboldtii seguido por Clusia alata, Alfaroa williamsii, Blakea cuatrecasii y Clusia schomburgkiana. En el estrato arbustivo (ar) con 17% de cobertura relativa figuran Clusia inesiana, Graffenrieda uribei, Clusia alata, Alfaroa williamsii e Ilex danielis. En el estrato herbáceo (H) son comunes Miconia dolichopoda, Diogenesia floribunda, Hieronyma huilensis y Thibaudia rigidiflora. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (41%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clusia alata (6%), Alfaroa williamsii (6%), Clusia schomburgkiana (5%), Blakea cuatrecasii (5%), Clusia inesiana (3%) y Clusia discolor (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1992 y 2255 m de altitud, localizados en el departamento de Santander: municipio de Encino, Reserva Biológica de Cachalú. Huilaeo mutisianae Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Boy_Occ_HJM-101 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Huilaea mutisiana Tabla 4 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Aiphanes cf. concinna, Alsophila erinacea, Brunellia comocladifolia, Cinchona pubescens, Dick­ sonia sellowiana, Hillia macrophylla, Huilaea mutisiana, Sapium cf. laurifolium, Psychotria poeppigiana, Turpinia occi­ den­talis  y Viburnum tinoides. Tres levan­ tamientos de 400 m2 sirvieron para definir la

Avella, Rangel-Ch. & Toro

asociación, los cuales en promedio cuentan con 33 especies (entre 29 y 38) y 119 individuos (entre 109 y 131) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 25 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 50% están dominados por Quercus humboldtii y en menor importancia por Hedyosmum racemosum, Schefflera sp. (Boy-Occ), Brunellia comocladifolia, Myrsine coriacea e Hillia macrophylla. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 23% dominan Cyathea sp. (Boy - Occid), Cestrum sp., Euterpe precatoria, Psychotria poeppigiana, Aiphanes cf. concinna y Dicksonia sellowiana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (14%), luego con menores valores de importancia se encuentran Hedyosmum racemosum (5%), Schefflera sp. (Boy-Occ) (5%), Cyathea sp. (Boy - Occid) (4%), Brunellia comocladifolia (3%) y Aiphanes cf. concinna (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 2050 y 2450 m de altitud, localizados en el departamento de Boyacá: municipio de Chiquinquirá y Pauna por la carretera que va a Otanche mas allá del Boquerón arriba de San Antonio. Comunidad de Dodonaea viscosa Quercus humboldtii Typus: San_Onz_HJM-152 Tabla 4, figura 4

y

nan­tes de la comunidad se encuentran Axinaea scutigera, Dodonaea viscosa, Duranta mutisii, Ficus tequendamae, Gaultheria erecta, Lepidaploa karstenii, Mauria heterophylla, Verbesina cf. densifolia, Vallea stipularis y Viburnum triphyllum. Un levantamiento de 400 m2 sirvió para caracterizar esta comunidad, en donde se encontraron 27 especies y 112 individuos con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 13 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 50% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y en menor importancia Inga sp., Ilex obtusata, Myrsine coriacea, Axinaea scutigera y Clusia discolor. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 15% dominan Dodonaea viscosa, Ficus tequendamae, Lepidaploa karstenii, Mauria heterophylla y Verbesina cf. densifolia. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (38%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clusia schomburgkiana (7%), Inga sp. (4%), Dodonaea viscosa (4%), Ageratina sp. (Sant-Onz) (3%), Ficus tequendamae (3%) e Ilex obtusata (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa los robledales subandinos del sector norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental a los 2350 m de altitud, localizados en el departamento de Santander: municipio de Onzaga por la carretera que va al Páramo de Guantiva.

Especies características y dominantes: entre las especies características-domi­

45

Tabla 4. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1800 - 2400 m) en la cordillera Oriental, sector Norte.

46 Lev_6

Lev_3

Lev_9

Lev_16

Lev_8

Lev_7

Lev_15

Lev_20

Lev_12

Lev_10

Lev_13

Lev_19

Lev_18

Lev_17

Lev_10 1955 Charalá

1821 Charalá

2151 Charalá

2047 Charalá

2050 Charalá

2042 Charalá

2178 Charalá

1825 Charalá

1920

Charalá

2460

Encino

2100

Oiba

2161

Charalá

2178

Charalá

2100

Charalá

2166

Charalá

3.4 1.6 . . 0.7 . 3.7

. . 0.9 . . . .

0.6 19 . . . . .

. . . . 0.6 . .

5.6 4.5 . 9.7 . 1.6 .

5.9 6.0 . 6.8 . . .

. . . . . . .

. 8.6 . 3.8 . . .

. 2.5 6.5 . . . .

26.6 . 8.1 23.2 . . . 1.0 1.0 . . . 4.4 . 1.0 . . . . . . .   . 2.0 0.8 8.0 . . .

42.5 . 3.5 2.9 2.7 . . . . 6.4 . . 0.8 . . . . . . . . .  

Charalá

8.6 5.4 16.3 6.2 . . 3.1 21.5 1.6 . . . . . . 3.0 0.9 . 3.5 11.1 2.7 . 5.2 . . . . . . . . . 1.1 . . . 1.1 . . . . . . . . . . 1.3 1.4 . . . 3.7 . . . 1.5 . . . . . . . . .       . 7.1 3.5 . . . .

42.8 . 2.0 13.6 . . . 0.8 . 3.9 . . . . . . . 0.9 . . . .  

Charalá

7.8 4.7 . . 0.9 1.2 . 1.1 2.7 5.0 . . . . . . 6.9 . . . . .  

1863

1.6 0.7 2.7 . 0.6 0.9 1.7 . . . . . . . . 0.9 . 1.0 . . . .  

1873

18 . . 15 . . . 0.9 . 1.5 . 5.2 . . . . . . . . . .   . 2.6 4.5 . . . .

49.8 . 2.0 18.1 1.3 . . 2.7 . 3.0 . . . . . . . . 3.1 . . .  

RBCachalú

32 . 3.1 5.9 . 0.5 . 2.3 4.4 0.6 . 1.8 2.9 . . . . 6.8 . . . .  

1970

12 2.0 0.8 . 0.8 . 2.0 0.8 . . . 1.6 . . . . . . . . 1.2 0.8  

RBCachalú

3.1 . 4.3 3.3 13.8 12.4 0.6 2.7 2.6 1.2 5.1 0.7 . 0.9 1.4 6.9 5.1 3.5 . . 2.4

0.6 14.4 8.7 3.2 4.6 4.3 5.0 1.9 5.3 1.8 . 0.7 . . 0.7 1.2 . 1.2 . . 2.8 . . . . 3.1 . . . . 0.7 1.9 0.9 . . . . . . 0.7 3.4 . . . . . . . 0.6 . 2.2 . . . . 3.0 . . . . . . . . . .       4.8 2.0 0.9 5.9 13.7 3.5 . . . . . . 0.7 . . 7.5 2.9 . 5.0 . .

8.5 2.7 28.9 6.3 . 1.0 . . . . 10.4 14.2 4.1 1.7 . . . 1.9 0.8 . . . . 2.0 2.0 1.6 . . . . . . 4.9 . 19.1 . . . . . . . 0.8 1.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .       . . . . 2.4 . .

22.5 9.9 3.1 1.2 . . . . . . . . . . . 4.0 . . . . . .   0.5 . . . . . .

43.4 5.2 . 10.5 . . 0.7 . 0.5 3.7 . . . . . . . . . . . 0.5  

. . . . . . .

45.5 1.6 . . 3.0 1.6 4.9 . 1.3 . . . . . . . . . . . . 1.4  

. . . . . . .

. . . . . . .

. . 3.4 . . . .

. . . . . . .

23.5 77.6 41.8 64.2 . . . . 8.8 . . 1.4 2.3 4.7 20.3 1.2 7.3 . 2.4 2.8 . . 1.4 . 9.7 . 2.9 . 2.9 6.6 . 3.6 . . . . . . . . . . 4.8 . 1.7 . 2.6 . 1.4 . . . 1.5 . . . 1.6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .        

. . . . . . .

16.6 5.4 . 1.4 . 4.7 . . 0.6 1.1 5.8 0.5 . . . . . . 3.8 . 0.5 .  

Boyacá

. . . . . . .

12.5 1.6 . 1.6 . . . . . . 3.9 . . 4.7 . . . . . 1.6 . .  

 

RBCachalú

1970  

1970  

RBCachalú  

Charalá

1970  

1869  

RBCachalú

                VALORES DE IPF SIMPLIFICADO

Gambita

2214

 

2316

 

Encino

 

RBCachalú

2258

Clase Billio roseae-Quercetea humboldtii Quercus humboldtii 47 26 17 23 35 Billia rosea 1.7 3.7 8.6 9.8 5.4 Hieronyma huilensis 1.1 0.7 15 4.4 3.0 Clusia schomburgkiana . . . . . Alchornea grandiflora . 3.2 8.9 18 5.3 Clethra fagifolia 1.6 1.7 . . . Clusia discolor 1.1 8.3 1.0 1.6 1.2 Ilex laurina . 3.4 0.7 . 0.9 Vismia baccifera . . 2.0 . . Myrsine guianensis . . . . 0.9 Myrsine coriacea . 2.7 . 2.1 . Ternstroemia macrocarpa . . . . 4.3 Spirotheca rosea 1.2 . . . 4.4 Hedyosmum racemosum . . . . . Miconia dolichopoda . . 1.9 1.0 . Sloanea brevispina . . 2.1 . . Richeria grandis . . . . . Alchornea latifolia . . . . . . . . . . Conceveiba pleiostemona Oreopanax incisus . 0.7 1.3 . . Ilex obtusata . . . . . Paragynoxys uribei . . . . .             Orden Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii Ocotea balanocarpa 1.5 . 0.8 4.2 0.9 Compsoneura rigidifolia . . . . . Rhodostemonodaphne velutina . . . . . Aniba cinnamomiflora . . . . . Cyathea multiflora . . 2.9 1.7 . Faramea flavicans . . 3.7 . . . 1.1 Ocotea oblonga . . .

Lev_4 2170

 

Lev_5 RBCachalú

 

PPM_Fenologia_A RBCachalú

2170

 

PPM_Fenologia_B 2170

 

PPM_Fenologia_I RBCachalú

 

PPM_Fenologia_J 2255

 

Lev_21 RBCachalú

 

Colciencias_10 RBCachalú

2170

 

Lev_73 1992

 

Lev_11 Occidente

 

PPM_Pedregal_B  

Sder

 

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

3.8 26.4 38.3 . . . . . . . 2.3 7.4 . . . . . 0.7 . . 1.5 . . . . . . . . 1.5 . 4.7 2.2 . . . 1.3 . . 5.7 3.1 . . . . . . . . . . . . . . . . 0.6 . . . . 2.2 . . .      

 

Occidente

 

PPM_Pedregal_A 2200

 

PPM_Pedregal_I Occidente

 

Colciencias_1 2050

Onzaga

 

PPM_Pedregal_J

 

Colciencias_5

 

HJM-101 2450

Santander

HJM-102 2350

Departamento

HJM-93

Altitud

HJM-152

Municipio

Levantamiento

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Lev_15 2042

Lev_20 2178

Lev_12 1825

Lev_10

1920

Lev_13

2460

Lev_19

2100

Lev_18

2161

Lev_17

2178

Lev_10

2100

2166 . . . 5.7

. . . .

. . 1.0 .

2050

. . . .

Lev_7

. . . .

2047

0.6 . 2.5 . . 1.7 9.7 . 30.9 . . 2.4 . . . . . . . 11.0    

Lev_8

. . . . . . . . . .  

2151

1.6 . . . . . . . . .  

Lev_16

. . . .

0.8 . 0.9 8.5 . 2.7 0.8 3.4 4.7 2.3   . . . .

0.8 4.0 . 7.7 4.4 . 0.9 . . .   . . . .

1.2 2.4 1.4 2.0 . 3.8 . 1.1 1.8 .  

. . . . . .  

1821

. 0.9 . . . . . . . .  

Lev_9

. . 1.5 . . .  

1955

. 1.8 . . . .  

Lev_3

. . . . . .  

1863

. . . . . .  

Lev_6

. 3.8 2.9 . 2.1 .  

1873

2.6 3.2 . . 1.1 .  

Lev_4

5.3 1.6 1.1 1.3

1.1 . . . . . . . . .  

. . . . . .  

1.7 . . 0.8

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

0.8 0.9 0.8 .

. . . . . 1.2 . . . .  

. . . . . .  

4.1 3.6 2.1 .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

2.4 1.9 . . 1.4 14.9 . . 1.4 . 1.8 . . 1.7 . 1.3 . 2.9 . . . . 17.3 . . . 0.8 . . 0.9 . . 1.7 . . . 1.0 0.8 . . . . 0.9 . . . . .        

1970

1.1 0.7 5.1 . . .  

Lev_5 0.8 . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

1970

1.4 10.0 2.5 5.2 9.0 2.7 8.2 . 14.5 1.2 . 5.2 3.1 . 8.9 1.0 . . . . . 3.6 10.8 6.4 . . 1.3 . 2.2 . 1.6 . . 1.9 . .      

PPM_Fenologia_A . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . 1.1 . . . . . . .  

1970

7.9 2.1 8.4 3.4 . . . 1.6 . 0.8 3.3 .  

PPM_Fenologia_B . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

1970

3.8 11.7 . 20.3 . . . 6.6 . . . 1.3  

PPM_Fenologia_I . . . .

. . . . . . 1.1 . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2.5 . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

1.4 . . . . . . 1.8 2.1 0.6 . .  

 

1869

. 10.5 19.0 . . . . . . . . . 2.1 . . 40.9 . . . 5.1 . . . 1.4 . . 1.3 . . . . . . . . .      

PPM_Fenologia_J . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2214

 

Lev_21

 

. . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2316

 

Colciencias_10

 

0.5 . . .

. 0.8 . . . . . . . .  

8.1 . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2258

 

Lev_73 . . . .

. . . . 1.6 . . . . .  

4.9 . 2.5 . . 1.4  

. . . . . . . . . . . .  

 

2170

 

Lev_11 . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2170

 

PPM_Pedregal_B . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2170

 

PPM_Pedregal_A . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2255

 

PPM_Pedregal_I . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2170

 

Colciencias_1 . . . .

. . . . . . . . . .  

1.1 . . . . .  

. . . . . 37.5 . . . . . .  

 

1992

 

PPM_Pedregal_J . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2200

 

Colciencias_5 . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2050

 

HJM-101 . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2450

 

HJM-102 . . . .

. . . . . . . . . .  

. . . . . .  

. . . . . . . . . . . .  

 

2350

 

HJM-93

            Alianza Ladenbergio macrocarpae-Quercion humboldtii Ladenbergia macrocarpa 3.0 1.5 3.1 2.6 . Clusia cf. bracteosa 3.3 3.6 8.5 4.0 10.2 Pouteria baehniana 8.7 3.8 2.9 9.1 2.1 Palicourea demissa 6.0 15.5 6.9 8.1 14.7 Meliosma glossophylla 2.6 . . . . Alfaroa williamsii . . . . . Myrcia lucida . . . . . Miconia smaragdina . . . . 3.9 . Eugenia sp. (RML 441) . . 2.0 2.9 Schefflera quinduensis . . . . . Aniba puchury-minor 1.6 . . . . Cecropia sp. . 0.6 . . .             Asociación Fico subandinae-Quercetum humboldtii Ficus subandina . 0.9 1.7 4.1 1.4 Miconia brachygyna 13.2 16.3 2.0 . . Podocarpus oleifolius . 2.5 . . . Miconia resima . . 0.8 3.4 . Andira taurotesticulata . . . . . Ternstroemia meridionalis . . 5.1 . 0.9             Asociación Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii Myrcia popayanensis 2.4 . . . . Weinmannia pinnata . . . . . Critoniopsis glandulata 1.1 0.7 . . . Schefflera jahnii 1.4 . . . . Alzatea verticillata . . . . . Croton killipianus . . . . . Byrsonima sp. (RML 474) . . . . . Viburnum cornifolium . . . . . Ficus andicola . . . . . Hieronyma moritziana . . . . .             Asociación Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii Ladenbergia moritziana . 1.4 . . . Magnolia cararensis . . . . . Myrcianthes sp. (EHC 316) . . . . . Blakea granatensis . . . . .

HJM-152

Altitud

Levantamiento

Continuación Tabla 4. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1800 - 2400 m) en la c. Oriental, sector Norte.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

47

Continuación Tabla 4. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1800 - 2400 m) en la c. Oriental, sector Norte.

48

Lev_12

Lev_10

1920

Lev_13

2460

Lev_19

2100

Lev_18

2161

Lev_17

2178

Lev_10

2100

2166

 

 

 

 

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . .

. . . .

 

Comunidad de Clusia schomburgkiana asociada a la Alianza Virolo-Quercion Endlicheria bracteolata . . . . . . . . . Geissanthus sp. (RML 401) . . . . . . . . . Ocotea sp. (RML 400) . . . . . . . . . Abarema barbouriana 1.2 . . . . . . . . Persea perseiphylla . . . . . . . . . Gordonia robusta . . . . . . . . . . . Drimys granadensis . . . . . 3.8 . Magnolia arcabucoana . . . . . . . . . Eschweilera antioquensis . . . . . . . . . Panopsis mucronata . . . . . . . . . Prunus integrifolia . . . . . . . . . Miconia floribunda . . . . . . . . . Schefflera elachistocephala . . . . . . . . . Schefflera fontiana . . . . . . . . .

 

 

 

. . . . .

Asociación Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii Micropholis crotonoides . . . . . . . . Viburnum toronis . . . . Aniba guianensis . . . . . . Aniba sp. (RL 12969) . . . . . . Aniba panurensis . . . . . .

 

. . . .

. . . .

1825  

2178

. . . .

Lev_20

 

2042

 

Lev_15

 

 

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . .

. . . .

 

 

. . . . .

. . . 0.8

 

2050

 

Lev_7

 

2047

 

Lev_8

 

. . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

2151

Asociación Anibo perutilis-Quercetum humboldtii Aniba perutilis . . . . Inga venusta . . . . Lozania mutisiana . . . . Persea rigens . . . .

Lev_16 . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

1821

 

Lev_9

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

1955

. . . . . . . . . . . . .

Lev_3

. 0.7 . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

1863

. . . . . . . . . . . . .

Lev_6

. . . . . . 0.7 . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

1873

. 0.7 . . . . . . . . . . .

Lev_4 . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

1970

. . . . . . . . . . . . .

Lev_5  

 

 

. . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

8.6 5.9 0.7 0.6

 

. . . . . . . . . . . . . .

 

2.8 . . . .

2.5 3.6 2.0 0.7

 

. . . . . . . . . . . . . .

 

1.6 2.5 1.4 2.7 1.9

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . . .

 

1.2 0.9 0.7 1.6 4.7

. . . .

 

. 3.4 0.7 3.8 . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

2.5 2.1 3.2 1.1 6.7 23 11.6 9.6 22.1 3.0 3.8 3.0 0.7 4.0 0.9 3.7 1.2 5.0 0.9 6.0 4.1 1.7 2.1 2.6 5.2 2.5 . 1.5 0.9 . 3.2 . . . 6.6 2.5 0.7 . 1.8 . 0.6 0.7 1.8 2.0 . . . 0.7 1.5 . 1.3 . 1.6 . . 1.5 . 1.3 . . . 0.6 1.5 0.8 .

 

1970

. . . . . . . . . . . . .

PPM_Fenologia_A 1970

 

PPM_Fenologia_B 1970

 

PPM_Fenologia_I

 

1869

 

PPM_Fenologia_J 3.3 . . . 3.3 7.7 2.7 . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

3.3 . 7.0 2.5 . 1.0 . 1.6 . . . . .

 

2214

 

Lev_21

 

7.2 . . . . . . 1.2 3.6 1.1 2.5 . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . 8.4 . . . . . . 2.3 . . .

 

2316

 

Colciencias_10

 

. . . . . . . . . . . 0.5 1.6 0.5

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . 1.6 . . . 0.6 . . .

 

2258

 

Lev_73 . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

2170

 

Lev_11 . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

2170

 

PPM_Pedregal_B . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

2170

 

PPM_Pedregal_A . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . 1.7 . . . . . . . .

 

2255

 

PPM_Pedregal_I . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

2170

 

Colciencias_1 . . . . . 2.8 . . . . . . . .

 

. 1.1 . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

1992

 

PPM_Pedregal_J . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

2200

 

Colciencias_5 . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

2050

 

HJM-101 . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

2450

 

HJM-102

Alianza Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii Sterigmapetalum tachirense . . . . Virola macrocarpa . . . . Elaeagia mariae . . . . Eschweilera sessilis . . . . Helicostylis tovarensis . . . . Croton mutisianus . . . . Dacryodes sp. (RML 410) . . . . Coussarea macrocalyx . . . . . . Magnolia virolinensis . . Dendropanax arboreus . . . . Beilschmiedia tovarensis . . . . Vochysia megalantha . . . . Miconia sp. (RL 12834) . . . .

HJM-93

 

. . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . .

. . . .

 

. . . . . . . . . . . . .

 

HJM-152

Altitud

Levantamiento

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

2350

Lev_13

Lev_19

Lev_18

Lev_17

Lev_10

2460

2100

2161

2178

2100

2166

 

 

 

 

Comunidad de Dodonaea viscosa y Quercus humboldtii Dodonaea viscosa . . . . . Ficus tequendamae . . . . . Axinaea scutigera . . . . . Lepidaploa karstenii . . . . . . . . . . Mauria heterophylla Gaultheria erecta . . . . . Ocotea sp. (Sant-Onz) . . . . . Verbesina cf. densifolia . . . . . Duranta mutisii . . . . . Vallea stipularis . . . . . Viburnum triphyllum . . . . .

1920

 

Lev_10

. . . . . . . . . . .

 

 

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

1825

 

Lev_12 . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

2178

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

Lev_20

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . 0.6 .

 

2042

 

Lev_15

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

2050

 

Lev_7

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

2047

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

2151

 

Lev_8 . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . 7.3 .

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. 1.6 . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . 1.1 . . . . . . . . . . . . .

 

2.2 7.4 . . . .

 

 

 

 

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

4.8 . 4.4 11.7 9.5 8.3 1.4 . 2.7 2.6 1.4 19.4 2.4 . 8.3 2.6 6.5 . . 6.4 6.5 1.4 . . . 3.2 3.0 2.1 . .

 

. . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

1.3 . 0.5 . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

3.1 3.1 3.9 2.3 3.9 4.7 2.3 0.8 7.0 . 4.7 2.3 . . 1.6 . . 3.9

 

. 0.8 . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

1.9 2.5 1.3 3.8 1.3 0.6 1.9 1.3 0.6 0.6 . . 1.9 0.6 1.9 6.3 0.6 .

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

 

0.8 0.8 4.7 3.1 . 2.3 2.3 1.6 4.7 1.6 4.7 0.8 2.3 0.8 . 0.8 . 2.3

 

. . . . . .

 

 

. . . . . .

 

3.7 2.9 1.5 1.5 1.5 0.7 0.7 1.5 0.7 0.7 0.7

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

2350

Asociación Huilaeo mutisianae-Quercetum humboldtii  Huilaea mutisiana . . . . . . . . . . Alsophila erinacea Brunellia comocladifolia . . . . . Cestrum sp. . . . . . Cinchona pubescens . . . . . Hillia macrophylla . . . . . Lauraceae sp. (Boy-Occ) . . . . . Sapium cf. laurifolium . . . . . Schefflera sp. (Boy-Occ) . . . . . Aegiphila sp. . . . . . Aiphanes cf. concinna . . . . . Croton sp. . . . . . . Dicksonia sellowiana . . . . Geonoma sp. . . . . . Guarea sp. . . . . . Psychotria poeppigiana  . . . . . Turpinia occidentalis  . . . . . Viburnum tinoides . . . . .

Lev_16 . . . . . .

1821

 

Lev_9

. . . . . .

1955

. . . . . .

Lev_3

. . . . . .

1863

. . . . . .

1873

. . . . . .

Lev_6 1970

. . . . . .

Lev_4 1970

3.9 0.8 . . . .

Lev_5 1970

. . . . . .

PPM_Fenologia_A 1970

 

1869

 

PPM_Fenologia_B 2214

 

2316

 

2258

 

PPM_Fenologia_I 2170

 

PPM_Fenologia_J 2170

 

Lev_21 2170

 

Colciencias_10 2255

 

Lev_73 2170

 

Lev_11 1992

 

PPM_Pedregal_B 2200

 

PPM_Pedregal_A

 

PPM_Pedregal_I

 

Colciencias_1 2050

 

PPM_Pedregal_J 2450

 

Colciencias_5

 

HJM-101

 

HJM-102

Asociación Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii Blakea cuatrecasii . . . . Clusia inesiana . . . . Clusia alata . . . . Blakea quadrangularis . . . . Myrsine latifolia . . . . Eugenia sp 1 (PEBNFN) . . . .

HJM-93

 

HJM-152

Altitud

Levantamiento

Continuación Tabla 4. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1800 - 2400 m) en la c. Oriental, sector Norte.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

49

Otras especies presentes Graffenrieda uribei (Sant_RBCachalú_Colciencias_10/ 3.89) (Boy_ Occ_HJM-93/ 3.10) Clusia eugenioides (Sant_RBCachalú_Colciencias_10/ 1.24) (Sant_ RBCachalú_Colciencias_5/ 1.88) Aiouea dubia (Sant_Gambi_Lev_73/ 1.15) (Sant_RBCachalú_ Colciencias_5/ 0.6) Aniba robusta (Sant_Chara_Lev_17/ 1.78) (Sant_Gambi_Lev_73/ 4.1) Chamaedorea pinnatifrons (Sant_Encino_Guacha_Lev_11/ 0.43) (Boy_Occ_HJM-102/ 0.6) Beilschmiedia costaricensis (Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_A/ 3.28) (Sant_Encino_Guacha_Lev_11/ 1.3) Euterpe precatoria (Sant_RBCachalú_Colciencias_5/ 1.34) (Boy_Occ_ HJM-102/ 7) Croton smithianus (Sant_RBCachalú_Colciencias_5/ 1.41) (Sant_ RBCachalú_Colciencias_5/ 1.4) Siparuna sp. (Boy-Occ) (Boy_Occ_HJM-101/ 0.78) (Boy_Occ_HJM102/ 0.63) Inga sp. (Boy-Occ) (Boy_Occ_HJM-101/ 0.78) (Boy_Occ_HJM-102/ 0.78) Piper sp. (Boy-Occ) (Boy_Occ_HJM-101/ 0.78) (Boy_Occ_HJM-102/ 0.78) Moraceae sp. (Boy-Occ) (Boy_Occ_HJM-101/ 3.90) (Boy_Occ_HJM102/ 3.90) Myrtaceae sp. (Boy-Occ) (Boy_Occ_HJM-102/ 0.63) (Boy_Occ_HJM93/ 0.78) Saurauia sp. (Boy-Occ) (Boy_Occ_HJM-102/ 1.90) (Boy_Occ_HJM93/ 1.90) Remijia sp. (Boy-Occ) (Boy_Occ_HJM-102/ 3.81) (Boy_Occ_HJM-93/ 3.81) Clusia multiflora (Sant_Encino_Guacha_Lev_10/ 6.65) (Boy_Occ_ HJM-93/ 1.6) Annona duckei (Sant_Oiba_Lev_13/ 0.93) (Sant_Chara_Lev_16/ 0.8) Inga sp. (EHC 321) (Sant_Chara_Lev_8/ 1.28) (Sant_Chara_Lev_4/ 0.9) Aspidosperma spruceanum (Sant_Chara_Lev_6/ 0.79) (Sant_ RBCachalú_PPM_Fenologia_I/ 4.7) Aniba coto Sant_RBCachalú_Colciencias_10/ 3.63 Cinchona lancifolia Sant_RBCachalú_Colciencias_10/ 1.76 Symplocos serrulata Sant_Gambi_Lev_73/ 1.26 Inga sp. Sant_Gambi_Lev_73/ 2.97

50 Oreopanax bogotensis Sant_Gambi_Lev_73/ 4.03 Myrcia sp. (AAM 909) Sant_Gambi_Lev_73/ 5.27 Vismia sp. Sant_Gambi_Lev_73/ 5.84 Miconia sp. (Sant_Gambi_NC) Sant_Gambi_Lev_73/ 6.02 Geonoma orbignyana Sant_Encino_Guacha_Lev_11/ 0.43 Ocotea sp. Sant_Encino_Guacha_Lev_11/ 0.51 Tapirira guianensis Sant_Encino_Guacha_Lev_11/ 0.51 Styrax pavonii Sant_Encino_Guacha_Lev_11/ 0.53 Ocotea sp. (RL 13966) Sant_Encino_Guacha_Lev_11/ 2.74 Toxicodendron striatum Sant_Encino_Guacha_Lev_11/ 3.69 Ocotea sp 2 (PEBNFN) Sant_RBCachalú_PPM_Pedregal_B/ 1.42 Geonoma undata Sant_RBCachalú_PPM_Pedregal_B/ 2.20 Bejaria aestuans Sant_RBCachalú_PPM_Pedregal_A/ 2.87 Ocotea sp 1 (PEBNFN) Sant_RBCachalú_PPM_Pedregal_A/ 4.83 Cecropia aff. integrifolia Sant_RBCachalú_PPM_Pedregal_I/ 2.14 Myrcya sp. (13126) Sant_RBCachalú_Colciencias_1/ 1.19 Miconia dodecandra Sant_RBCachalú_Colciencias_1/ 3.05 Calophyllum brasiliense Sant_RBCachalú_Colciencias_5/ 4.18 Ficus americana Sant_RBCachalú_Colciencias_5/ 5.84 Geisanthus sp. (Boy-Occ) Boy_Occ_HJM-101/ 0.78 Solanum sp. (Boy-Occ) Boy_Occ_HJM-101/ 0.78 Chrysochlamys sp. Boy_Occ_HJM-101/ 2.34 Cordia sp. Boy_Occ_HJM-101/ 2.34 Cedrela montana Boy_Occ_HJM-102/ 0.63 Elaegia sp. Boy_Occ_HJM-102/ 0.63 Escallonia paniculata Boy_Occ_HJM-102/ 0.63 Ficus sp. Boy_Occ_HJM-102/ 0.63 Heliocarpus americanus Boy_Occ_HJM-102/ 0.63 Pouteria sp. (Boy-Occ) Boy_Occ_HJM-102/ 1.27 Lauraceae s. hoja pequeña Boy_Occ_HJM-102/ 1.90 Miconia myrtillifolia Boy_Occ_HJM-102/ 3.81 Cecropia sp. Boy_Occ_HJM-102/ 4.44 Diplostephium tenuifolium Boy_Occ_HJM-93/ 0.78 Senecio sp. (Boy-Occ) Boy_Occ_HJM-93/ 0.78 Verbesina sp. (Boy-Occ) Boy_Occ_HJM-93/ 0.78 Xylosma spiculifera Boy_Occ_HJM-93/ 0.78 Gettarda Boy_Occ_HJM-93/ 1.55 Abatia parviflora Boy_Occ_HJM-93/ 3.88 Baccharis sp. (San-Onz) San_Onz_HJM-152/ 0.74 Cavendishia sp. San_Onz_HJM-152/ 0.74 Clethra lanata San_Onz_HJM-152/ 0.74

Ericaceae sp. San_Onz_HJM-152/ 0.74 Hypericum sp. San_Onz_HJM-152/ 0.74 Myrcia sp. (Sant-Onz) San_Onz_HJM-152/ 0.74 Piper sp. (Sant-Onz) San_Onz_HJM-152/ 0.74 Ageratina sp. (Sant-Onz) San_Onz_HJM-152/ 2.95 Inga sp. (Sant) San_Onz_HJM-152/ 4.42 Satyria sp 1 Sant_Chara_Lev_17/ 0.65 Aniba sp. (RML 448) Sant_Chara_Lev_18/ 0.63 Nectandra sp. Sant_Chara_Lev_18/ 0.65 Maytenus cf. macrocarpa Sant_Oiba_Lev_13/ 0.93 Palicourea sp. Sant_Encino_Guacha_Lev_10/ 0.76 Simplocos aff. quindiuensis Sant_Encino_Guacha_Lev_10/ 0.78 Aniba sp. (Sant_Enc_NC) Sant_Encino_Guacha_Lev_10/ 1.80 Huilaea macrocarpa Sant_Encino_Guacha_Lev_10/ 2.63 Magnolia argyrothricha Sant_Encino_Guacha_Lev_10/ 4.25 Tibouchina lepidota Sant_Chara_Lev_12/ 0.64 Blakea calyptrata Sant_Chara_Lev_12/ 4.32 Schefflera sp. Sant_Chara_Lev_15/ 1.20 Annona laurifolia Sant_Chara_Lev_7/ 0.71 Schefflera sphaerocoma Sant_Chara_Lev_9/ 7.88 Ocotea sp. (EHC 355) Sant_Chara_Lev_6/ 0.89 Styrax peruvianus Sant_Chara_Lev_6/ 0.90 Roupala montana Sant_Chara_Lev_6/ 1.28 Chrysochlamys clusiifolia Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_A/ 0.61 Nectandra purpurea Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_A/ 1.28 Matayba arborescens Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_B/ 1.07 Guatteria crassipes Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_I/ 0.73 Guettarda crispiflora Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_I/ 1.15 Pouteria subrotata Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_J/ 0.79 Styrax cordatus Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_J/ 0.83 Ocotea sp7 Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_J/ 1.09 Persea areolatocostae Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_J/ 1.55 Ocotea cf. leucoxylon Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_J/ 1.56 Aniba sp. (Sant_Char_NC) Sant_Chara_Lev_20/ 2.10

Continuación Tabla 4. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1800 - 2400 m) en la cordillera Oriental, sector Norte.

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Avella, Rangel-Ch. & Toro

CORDILLERA ORIENTAL SECTOR CENTRO BOSQUES DE ROBLE DE LAS REGIONES DE VIDA SUBANDINA y ANDINA (1350 - 2800) Clase Myrsino coriaceae - Quercetea humboldtii cl. nov. Gran formación de los bosques subandinos de Quercus humboldtii y Myrsine coriacea en la cordillera Oriental en sectores con influencia de provincias secas o en localidades afectadas por el fenómeno de sombra de lluvias. Tabla 5, figura 5 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la clase se encuentran Hedyosmum colombianum, Miconia theizans, Myrsine coriacea, Oreopanax incisus, Palicourea angustifolia, Quercus humboldtii, Toxicodendron striatum y Turpinia occidentalis. Esta clase agrupa dos órdenes Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii y Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii; tres alianzas Alfaroo williamsiiQuercion humboldtii, Cyatheo metteniiQuercion humboldtii y Monotropo unifloraeQuercion humboldtii; seis asociaciones: Magnolio caricifragrantis-Quercetum hum­ boldtii, Nectandro reticulatae-Querce­ tum humboldtii, Geissanthi bogotensisQuercetum humboldtii, Weinmannio tomen­ tosae-Quercetum humboldtii, Cya­ theo mettenii-Quercetum humboldtii y Quercetum humboldtii; Adicionalmente se definieron dos comunidades, la de Alchornea triplinervia y Quercus humboldtii y la de Nectandra sp. y Quercus humboldtii (figuras 5 y 6). 24 levantamientos entre 100 y 500 m2 sirvieron para definir la clase, los cuales en promedio cuentan con 28 especies (entre 9 y 41) y 98 individuos (entre 46 y 155) con dap ≥ 2.5 cm.

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 22 m. El estrato arbóreo superior (As) con 25% de cobertura relativa dominado por Quercus humboldtii y acompañado por Matudaea colombiana, Aniba panurensis y Cecropia sp. (NR 3); el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 93% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Alfaroa williamsii, Aniba sp. (NR 18), Mabea montana, Myrsine coriacea, Inga edulis, Vochysia megalantha y Alchornea triplinervia. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 66% son importantes Miconia smaragdina, Clusia octopetala, Aniba panurensis, Alfaroa williamsii y Quercus humboldtii; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 20% de cobertura relativa lo hacen Miconia smaragdina, Aniba sp. (NR 18), Cyathea caracasana, Cyathea mettenii, Aniba panurensis, Geissanthus bogotensis, Clusia octopetala y Alfaroa williamsii. En los estratos herbáceo (H) y rasante (r) son comunes Myrciaria floribunda, Hyospathe elegans, Clusia octopetala, Geonoma orbignyana, Prestoea acuminata, Cyathea caracasana, Anthurium formosum, Pavonia geminiflora, Annona rensoniana y Dioscorea coriacea. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (24%), luego con menores valores de importancia se encuentran Alfaroa williamsii (6%), Miconia smaragdina (4%), Aniba sp. (NR 18) (4%), Aniba panurensis (4%), Clusia octopetala (2%) y Myrsine coriacea (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la clase reúne los robledales subandinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre 1350 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipios de Guaduas, Tena, Bojacá y Pasca.

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Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase) Gran formación de los bosques de roble andinos (Quercus humboldtii – Myrsine coriacea) en la cordillera Oriental Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii (orden) Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii (alianza) Magnolio Geissanthi Nectandro caricifragrantisbogotensisreticulataeQuercetum humboldtii Quercetum humboldtii Quercetum humboldtii

Alchorneo glandulosae Quercetum humboldtii

Figura 5. Arreglo sintaxonómico del orden Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii. Orden Anibo panurensis - Quercetalia humboldtii ord. nov. Typus: Alfaroo williamsii - Quercion humboldtii (en esta publicación). Gran formación de los bosques subandinos de Quercus humboldtii y Myrsine coriacea en la cordillera Oriental en sectores con influencia de provincias secas o en localidades afectadas por el fenómeno de sombra de lluvias. Tabla 5, figura 5 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas del orden se encuentran Aniba panurensis, Alchornea triplinervia, Cyathea caracasana y Vochysia megalantha. Este orden agrupa la alianza Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii con las asociaciones Magnolio caricifragrantisQuercetum humboldtii, Nectandro reticulatae-Quercetum humboldtii, adicionalmente están la asociación Geissanthi bogotensis-Quercetum humboldtii y la comunidad de Alchornea triplinervia y Quercus humboldtii. Nueve levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir el orden, los cuales en promedio cuentan con 22 especies 52

(entre 9 y 37) y 83 individuos (entre 46 y 145) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. En el estrato arbóreo superior (As) con 25% de cobertura relativa, dominan Quercus humboldtii, Matudaea colombiana, Aniba panurensis y Cecropia sp. (NR 3); el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 100% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Alfaroa williamsii, Aniba sp. (NR 18), Mabea montana, Myrsine coriacea, Inga edulis, Vochysia megalantha y Myrsine coriacea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 66% son importantes Miconia smaragdina, Clusia octopetala, Aniba panurensis, Alfaroa williamsii y Quercus humboldtii; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 19% de cobertura relativa lo son Miconia smaragdina, Aniba sp. (NR 18), Cyathea caracasana, Aniba panurensis, Geissanthus bogotensis, Clusia octopetala y Alfaroa williamsii. En el estrato herbáceo (H) son comunes Myrciaria floribunda, Hyospathe

Avella, Rangel-Ch. & Toro

elegans, Clusia octopetala, Geonoma orbignyana y Prestoea acuminata. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (24%), luego con menores valores de importancia se encuentran Alfaroa williamsii (6%), Miconia smaragdina (4%), Aniba sp. (NR 18) (4%), Aniba panurensis (4%), Clusia octopetala (2%) y Annona quinduensis (2%). Distribución geográfica. La vegetación del orden reúne los robledales subandinos de la cordillera Oriental (vertiente occidental) entre 1958 y 1980 m de altitud, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de Guaduas, vereda Quebrada Negra, en el sector conocido como La Reserva. Municipio de Tena, Reserva de la Laguna de Pedro Palo. Alianza Alfaroo williamsii - Quercion humboldtii all. nov. Typus: Magnolio caricifragrantisQuercetum humboldtii (en esta publicación). Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Alfaroa williamsii de la cordillera Oriental en el departamento de Cundinamarca. Tabla 5, figura 5 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Aiphanes lindeniana, Alfaroa williamsii, Annona quinduensis, Beilschmiedia sulcata, Coussarea paniculata, Croton smithianus, Faramea occidentalis, Garcinia intermedia, Licania sp. (AAM 4970), Mabea montana, Miconia poecilantha, Pouteria baehniana, Prunus cf. guanaiensis, Siparuna cf. laurifolia, Sloanea brevispina y Zygia basijuga. Esta alianza agrupa dos asociaciones Magnolio caricifragrantis-Quercetum humboldtii y Nectandro reticulatae-Quercetum hum­ boldtii. Cinco levantamientos de 500 m2

sirvieron para definir la alianza, los cuales en promedio cuentan con 30 especies (entre 20 y 38) y 119 individuos (entre 90 y 155) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 15% de cobertura relativa está representado por Matudaea colombiana y Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 100% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Alfaroa williamsii, Mabea montana, Vochysia megalantha, Magnolia caricifragrans y Alchornea triplinervia. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 47% son importantes Alfaroa williamsii, Miconia sp. (AAM 4982), Mabea montana, Annona quinduensis y Alchornea triplinervia; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 11% de cobertura relativa lo hacen Cyathea caracasana, Alfaroa williamsii, Annona quinduensis, Aniba panurensis y Coussarea paniculata. En el estrato herbáceo (H) son comunes Myrciaria floribunda, Hyospathe elegans, Geonoma orbignyana y Prestoea acuminata. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (23%), luego con menores valores de importancia se encuentran Alfaroa williamsii (17%), Annona quinduensis (6%), Mabea montana (5%), Matudaea colombiana (4%), Alchornea triplinervia (4%) y Aniba panurensis (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne los robledales subandinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre 1958 y 1980 m de altitud, localizados en departamento de Cundinamarca: municipio de Guaduas, vereda Quebrada Negra, en el sector conocido como La Reserva. 53

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Magnolio caricifragrantis - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Cundi_Gua_Lev_ 3 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Magnolia caricifragrans Tabla 5, figura 5 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Cinnamomum triplinerve, Geonoma orbignyana, Myrciaria floribunda, Magnolia caricifragrans, Ocotea oblonga y Ruagea pubescens. Tres levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 28 especies (entre 20 y 38) y 120 individuos (entre 90 y 155) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 15% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 100% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Alfaroa williamsii, Magnolia caricifragrans, Mabea montana, Alchornea triplinervia, Ocotea oblonga, Myrcia sp. y Croton smithianus. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 44% son importantes Alfaroa williamsii, Annona quinduensis, Miconia sp. (AAM 4982), Aniba panurensis y Licania sp. (AAM 4970); mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 9% de cobertura relativa lo son Alfaroa williamsii, Annona quinduensis, Ocotea oblonga, Cyathea caracasana y Zygia basijuga. En el estrato herbáceo (H) son comunes Myrciaria floribunda, Hyospathe elegans y Geonoma orbignyana. Las especies con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fueron Quercus humboldtii (23%) y Alfaroa williamsii (21%) luego con menores valores de importancia se encuentran Annona quinduensis 54

(6%), Mabea montana (5%), Alchornea triplinervia (4%), Ocotea oblonga (3%) y Magnolia caricifragrans (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre 1964 y 1978 m de altitud, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de Guaduas, vereda Quebrada Negra, en el sector conocido como La Reserva. Nectandro reticulatae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Cundi_Gua_Lev_ 3 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Nectandra reticulata Tabla 5 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Nectandra reticulata, Prestoea acuminata y Zanthoxylum sp. (AAM 5009). Dos levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 31 especies (entre 30 y 32) y 114 individuos (entre 112 y 115) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 18% de cobertura relativa está representado por Matudaea colombiana; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 100% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y Alfaroa williamsii acompañado por Vochysia megalantha, Mabea montana, Eschweilera sessilis, Myrcia sp. y Beilschmiedia sulcata. El estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 69% es dominado por Alfaroa williamsii, Alfaroa williamsii, Mabea montana, Miconia sp. (AAM 4982), Alchornea triplinervia, Annona quinduensis y Prunus cf. guanaiensis; mientras que en el

Avella, Rangel-Ch. & Toro

estrato arbustivo (ar) con 20% de cobertura relativa lo son Cyathea caracasana, Alfaroa williamsii, Coussarea paniculata, Miconia sp. (AAM 4982) y Aniba panurensis. En el estrato herbáceo (H) son comunes Prestoea acuminata, Cyathea caracasana y Aiphanes lindeniana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (19%) luego con menores valores de importancia se encuentran Alfaroa williamsii (11%) Matudaea colombiana (9%), Vochysia megalantha (6%), Myrcia sp. (5%), Mabea montana (5%) y Annona quinduensis (5%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre 1958 y 1970 m de altitud, localizados en departamento de Cundinamarca: municipio de Guaduas, vereda Quebrada Negra, en el sector conocido como La Reserva. Geissanthi bogotensis - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Cundi_Tena_No.4 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Geissanthus bogotensis Tabla 5, figura 5 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Clusia octopetala, Geissanthus bogotensis, Inga edulis, Miconia smaragdina, Roupala monosperma y Oreopanax pallidus. Cuatro levantamientos de 200 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio cuentan con 13 especies (entre 9 y 17) y 48 individuos (entre 46 y 50) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 20 m. El estrato arbóreo superior (As) con 45% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii,

Cecropia sp. (NR 3) y Aniba panurensis; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 90% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y Aniba sp. (NR 18) acompañado por Inga edulis, Myrsine coriacea, Clusia octopetala, Aniba panurensis y Cordia alliodora. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 90% son importantes Miconia smaragdina, Clusia octopetala, Aniba panurensis y Quercus humboldtii; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 30% de cobertura relativa lo son Miconia smaragdina, Aniba sp. (NR 18), Cyathea caracasana, Geissanthus bogotensis y Clusia octopetala. En el estrato herbáceo (H) son comunes Cyathea caracasana y Clusia octopetala. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (29%) luego con menores valores de importancia se encuentran Miconia smaragdina (13%), Aniba sp. (NR 18) (13%), Aniba panurensis (9%), Clusia octopetala (7%), Cecropia sp. (NR 3) (4%) y Myrsine coriacea (4%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre 2030 y 2140 m de altitud, localizados en departamento de Cundinamarca: municipio de Tena, vereda Quebrada Negra, Reserva de la Laguna de Pedro Palo. Alchorneo glandulosae - Quercetum humboldtii (Rangel, Cleef & Arellano 2008) Typus: Sum_40/ 133 Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Alchornea glandulosa Tabla 5, figura 5 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Alchornea glan­ dulosa, Ficus cuatrecasasiana y Quercus 55

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

humboldtii. Dos levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con 21 especies y 128 individuos con dap ≥ 2.5 cm; aunque si se consideran individuos con dap ≥ 1 cm es posible encontrar un promedio de 36 especies (entre 35 y 38) y 98 individuos (entre 47 y 150).

bandinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre los 1350 y 1900 m de altitud, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de San Juan de Río Seco, corregimiento de Cambao, Vereda Capira, Finca Bocademonte. Municipio de San Bernardo, vereda Santa Rita, margen izquierdo de la quebrada Uchía.

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 19 m. El estrato arbóreo superior (As) con 5% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 72% está dominado principalmente por Quercus humboldtii acompañado por Combretaceae sp. 01 (Cundi_Sum_40/ 133), Annona rensoniana, Nectandra sp. 02 (Cundi_Sum_40/ 133), Buddleja americana y Alchornea triplinervia. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 62% son importantes Miconia cundinamarcensis, Annona rensoniana, Matayba sp. (Cundi_Sum_40/ 133) y Pavonia geminiflora; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 15% de cobertura relativa lo hacen Eugenia sp.2 (Cundi_ Sum_40/ 133), Miconia cundinamarcensis, Miconia theizans y Annona rensoniana. En el estrato herbáceo (H) son comunes Eugenia sp.2 (Cundi_Sum_40/ 133), Nectandra sp. 04. (Cundi_Sum_40/ 133), Anthurium formosum, Pavonia geminiflora y Annona rensoniana. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (34%) luego con menores valores de importancia se encuentran Combretaceae sp. 01 (Cundi_Sum_40/ 133) (17%), Miconia cundinamarcensis (11%), Annona rensoniana (9%), Endlicheria sp. (RJM 7103) (8%), Eugenia sp.2 (Cundi_Sum_40/ 133) (6%), Pavonia geminiflora (4%) y Matayba sp. (Cundi_Sum_40/ 133) (4%).

Orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii ord. nov. Typus: Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii (en esta publicación). Gran formación de los bosques subandinos de Quercus humboldtii y Myrsine coriacea en la cordillera Oriental en sectores con influencia de provincias secas o en localidades afectadas con el fenómeno de sombra de lluvias. Tabla 5, figura 6

Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa los robledales su56

Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas del orden se encuentran Aegiphilla bogotensis, Berberis glauca, Cestrum buxifolium, Cyathea mettenii, Frangula goudotiana, Lippia hirsuta, Quercus humboldtii, Saurauia isoxanthotricha, Viburnum pichinchense y Xylosma spiculifera. También son especies características del orden Myrsine coriacea, Alchornea coelophylla, Hieronyma macrocarpa y Cavendishia bracteata (véase Avella et al. en esta publicación). En la cordillera Oriental el orden se caracterizó a partir de 14 levantamientos entre 100 y 400 m2 y agrupa dos alianzas, cuatro asociaciones y una comunidad, los cuales en promedio cuentan con 24 especies (entre 15 y 39) y 48 individuos (entre 46 y 49) con dap ≥ 2.5 cm. La alianza Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii con las asociaciones Weinmannio tomentosae-Quercetum humboldtii y Cyatheo mettenii-Quercetum humboldtii; la alianza Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii con las asociaciones Quercetum humboldtii y la comunidad de Nectandra sp. y Quercus humboldtii.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase) Gran formación de los bosques de roble andinos (Quercus humboldtii – Myrsine coriacea) en la cordillera Oriental Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii (orden) Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii (alianza) Weinmannio tomentosae-Quercetum humboldtii

Cyatheo metteniiQuercetum humboldtii

Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii (alianza)

Quercetum humboldtii

Comunidad de Nectandra sp. y Quercus humboldtii

Figura 6. Arreglo sintaxonómico del orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de aproximadamente 25 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 64% están dominados principalmente por Quercus humboldtii acompañado por Brunellia comocladifolia, Hedyosmum colombianum, Myrsine coriacea, Frangula goudotiana, Miconia theizans y Clusia multiflora. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 24% dominan Aegiphilla bogotensis, Lippia hirsuta, Palicourea anacardifolia, Xylosma spiculifera, Chus­ quea sp., Berberis glauca, Maytenus laxiflora, Ilex kunthiana y Cyathea mettenii. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (44%), luego con menores valores de importancia se encuentran Miconia theizans (4%), Cyathea mettenii (3%), Chusquea sp. (3%), Maytenus laxiflora (2%), Lippia hirsuta (2%) y Hedyosmum colombianum (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne los robledales andinos y subandinos de la cordillera Oriental en la

vertiente occidental entre 2340 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda La Merced. Alianza Cyatheo mettenii - Quercion humboldtii all. nov. Typus: Cyatheo mettenii-Quercetum humboldtii (en esta publicación). Bosques andinos y subandinos de Quercus humboldtii y Cyathea mettenii de la cordillera Oriental en el departamento de Cundinamarca. Tabla 5, figura 6 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Abatia parviflora, Bejaria resinosa, Brunellia comocladifolia, Critoniopsis bogotana Macleania rupestris, Panopsis suaveolens, Piper bogotense, Psammisia falcata y Quercus humboldtii. Esta alianza agrupa dos asociaciones Weinmannio tomentosae-Quercetum hum­ boldtii y Cyatheo mettenii-Quercetum humboldtii. Cuatro levantamientos de 400 m2 sirvieron para definir la alianza, los cuales en promedio cuentan con 35 especies (entre 57

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

30 y 41) y 122 individuos (entre 113 y 129) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 28 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa de 57% están dominados principalmente por Quercus humboldtii y en menor importancia Hedyosmum colombianum, Myrsine coriacea, Frangula goudotiana, Miconia theizans y Clusia multiflora. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa de 24%, son importantes Cyathea mettenii, Saurauia isoxanthotricha, Passiflora sp., Prunus sp. y Cestrum buxifolium. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (39%), luego con menores valores de importancia se encuentran Cyathea mettenii (6%), Hedyosmum colombianum (4%), Myrsine coriacea (4%), Frangula goudotiana (4%) y Miconia theizans (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne los robledales andinos y subandinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre 2340 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda La Merced, por la carretera de Mosquera a La Mesa, lado occidental de los últimos cerros y en el sector denominado Las Quebradas. Weinmannio tomentosae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Cun_Boj_HJM-167 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Weinmannia tomentosa Tabla 5, figura 6 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Gaiadendron punctatum, Ocotea duquei, Quercus humboldtii y Weinmannia tomentosa. Dos levantamientos de 400 m2 sirvieron para definir la asociación, los cuales en promedio 58

cuentan con 30 especies (entre 30 y 31) y 123 individuos (entre 122 y 129) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 30 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa de 56% están dominados principalmente por Quercus humboldtii y en menor importancia Myrsine coriacea, Hedyosmum colombianum, Frangula goudotiana, Oreopanax incisus y Viburnum lasiophyllum. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa de 19% son importantes Cyathea mettenii, Saurauia isoxanthotricha, Gaiadendron punctatum, Cestrum buxifolium, Lippia hirsuta y Bejaria resinosa. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (31%), luego con menores valores de importancia se encuentran Myrsine coriacea (5%), Hedyosmum colombianum (4%), Frangula goudotiana (4%), Oreopanax incisus (4%) y Cyathea mettenii (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación reúne los robledales andinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre 2700 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda La Merced, por la carretera de Mosquera a La Mesa, lado occidental de los últimos cerros. Cyatheo mettenii - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Cun_Boj_HJM-170 Bosques andinos y subandinos de Quercus humboldtii y Cyathea mettenii Tabla 5 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Ageratina ampla, Clusia multiflora, Ficus gigantosyce, Fuchsia boliviana, Pseudolmedia rigida, Quercus humboldtii y Siparuna cf. mutisii.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Dos levantamientos de 400 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 39 especies (entre 37 y 41) y 119 individuos (entre 113 y 124) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 25 m. Los estratos arbóreos (As y Ai) con una cobertura relativa total de 58% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii y en menor importancia por Clusia multiflora, Brunellia comocladifolia, Weinmannia pinnata, Miconia theizans y Hedyosmum colombianum. En los estratos de arbolitos y arbustivo (Ar y ar) con cobertura relativa promedio de 29% sobresalen Cyathea mettenii, Passiflora sp., Ficus gigantosyce, Prunus sp. (Cund-Boj) y Toxicodendron striatum. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (11%), seguido por Cyathea mettenii (9%), Clusia multiflora (5%), Brunellia comocladifolia (5%), Weinmannia pinnata (5%) y Miconia theizans (4%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación reúne los robledales subandinos y andinos de la cordillera Oriental en la vertiente occidental entre 2340 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda La Merced, por la carretera de Mosquera a La Mesa, lado occidental de los últimos cerros. Alianza Monotropo uniflorae - Quercion humboldtii Rangel & Lozano 1989 Typus: Hedyosmum recemosum-Quer­ cetum humboldtii Rangel & Lozano 1989 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Monotropa uniflora en la cordillera Oriental. Tabla 5, figura 6 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Axinaea macrophylla, Berberis

glauca, Citharexylum sulcatum, Cestrum mutisii, Maytenus laxiflora, Monotropa uniflora, Palicourea anacardifolia y Vallea stipulari. De acuerdo con Rangel y Lozano (1989), también son especies características de la alianza Clethra fagifolia, Clusia multiflora, Cyathea caracasana, Cybianthus pastensis, Inga codonantha, Solanum lepi­ dotum, Macleania rupestris, Myrsine ferru­ ginea, Myrsine guianensis Monotropa uniflora, Quercus humboldtii, Tillandsia tetetrantha y Tillandsia ropalacarpa. En la Cordillera Oriental la alianza agrupan la asociación Quercetum humboldtii y la comunidad de Nectandra sp. y Quercus humboldtii. 10 levantamientos de 100 m2 sirvieron para caracterizar esta alianza, los cuales en promedio cuentan con 4 especies (entre 1 y 9) y 16 individuos (entre 5 y 48) con dap ≥ 5 cm. Composición florística y estructura. En la cordillera Oriental la vegetación de la alianza corresponde a bosques con una altura promedio del dosel de 25 m. La Alianza reúne vegetación de tipo selvático y boscoso con uno o dos estratos arbóreos con valores de cobertura superior al 70%. El dosel es homogéneo y se caracteriza por la dominancia de Quercus humboldtii. El sotobosque en los lugares conservados es exuberante mientras que en los sitios intervenidos es muy ralo. Además de Quercus humboldtii que presenta los mayores valores de cobertura otras especies comunes son Aegiphilla bogotensis, Lippia hirsuta, Palicourea anacardifolia, Xylosma spiculifera, Chusquea sp., Bru­ nellia comocladifolia, Berberis glauca, Maytenus laxiflora, Ilex kunthiana y Cya­ thea mettenii. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (67%), seguido por Chusquea sp. (6%), Maytenus laxiflora (4.5%), Miconia theizans (4%), Lippia hirsuta (3%) y Aegiphilla bogotensis (3%). 59

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Distribución geográfica. En la cordillera Oriental, vertiente occidental, la vegetación de la alianza reúne robledales andinos entre 2500 y 2700 m de altitud, en vertientes atmosféricamente secas, en sitios planos y en laderas bien drenadas, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda La Merced. Quercetum humboldtii Rangel & Lozano 1989 Typus: G. Lozano y J. H. Torres 10 1966 Bosques andinos de Quercus humboldtii Tabla 5, figura 6 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Frangula sphaerosperma, Gaiadendron punctatum, Ilex kunthiana y Vallea stipularis. De acuerdo con Rangel y Lozano (1989), también son especies características de la asociación Palicourea anacardifolia, Viburnum pichinchensis, Oreopanax incisus, Maytenus laxiflorus, Miconia theizans, Palicourea crocea, Sau­ rauia anolaimensis, Citharexylum sulcatum, Cestrum mutisii, Berberis glauca, Axinaea macrophylla, Smilax floribunda, Mikania lehmannii, Tillandsia tetrantha y Tillandsia suescana. Seis levantamientos de 100 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con cuatro especies (entre 1 y 9) y 18 individuos (entre 5 y 48) con dap ≥ 5 cm. Composición florística y estructura. Vegetación usualmente con dos estratos arbóreos con una altura promedio del dosel de 25 m, dominados por Quercus humboldtii aunque es posible encontrar en los estratos arbustivo y de arbolitos a Palicourea ana­ cardifolia, Brunellia comocladifolia, May­ tenus laxiflora, Ilex kunthiana, Cyathea mettenii, Saurauia isoxanthotricha, Miconia theizans, Oreopanax incisus y Lippia hirsuta.

60

La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (70%), seguido por Maytenus laxiflora (8%), Miconia theizans (6%), Lippia hirsuta (5%), Oreopanax incisus (3%), Palicourea anacardifolia (2%) y Berberis glauca (2%). Distribución geográfica. En la cordillera oriental, vertiente occidental, la vegetación de la asociación representa los robledales andinos entre 2500 y 2700 m de altitud, en vertientes atmosféricamente secas, localizados en departamento de Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda La Merced. Comunidad de Nectandra sp. y Quercus humboldtii Levantamiento representativa: G. Lozano y J. H. Torres 04 1965 Tabla 5, figura 6 Especies dominantes: entre las especies dominantes de la asociación se encuentran Quercus humboldtii y Nectandra sp. Cuatro levantamientos de 100 m2 sirvieron para definir la comunidad, los cuales en promedio cuentan con cuatro especies (entre 3 y 5) y 15 (entre 9 y 22) individuos con dap ≥ 5 cm. Composición florística y estructura. Vegetación usualmente con dos estratos arbóreos con una altura promedio del dosel de 25 m, dominados por Quercus humboldtii acompañada por Aegiphilla bogotensis, Chusquea sp., Xylosma spiculifera, Ber­ beris glauca, Saurauia isoxanthotricha, Lippia hirsute, Sapium stylare y Viburnum pichinchense. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (64%), seguido por Chusquea sp. (15%), Aegiphilla bogotensis (7%), Piptocoma discolor (5%), Saurauia isoxanthotricha (3%), Prunus sp. (2%) y Viburnum pichinchense (1%).

_Lev_10

Lev_9

HJM-170

HJM-169

HJM-167

HJM-168

21/ 114

40/ 133

No.6

No.3

No.5

No.4

Lev_ 5

Lev_ 4

Lev_ 1

Lev_ 3

Lev_ 2 2690

2680

2340

2500

2800

2700

1900

1350

2124

2037

2097

2140

1958

1971

1964

1965

1978

 

 

 

 

 

 

Alianza Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii Alfaroa williamsii 20.9 12.0 29.4 Coussarea paniculata 1.1 2.4 1.5 Inga sp. (AAM 4994) 1.1 3.0 0.7 Licania sp. (AAM 4970) 0.5 2.1 1.2 Mabea montana 1.0 12.2 2.2 Miconia poecilantha . 0.6 0.7 Miconia sp. (AAM 4982) 0.6 . 2.7 Myrcia sp. (AAM 4971) . 0.8 6.3 Annona quinduensis 12.4 . 6.6 Pouteria baehniana . 2.5 0.3 Prunus cf. guanaiensis 0.4 0.6 0.4 Talisia sp. (AAM 5001) 1.4 0.6 1.3 Sloanea brevispina 0.5 . 0.7 Aiphanes lindeniana . . 1.0 Beilschmiedia sulcata . 5.9 . Garcinia intermedia . 0.6 1.0 Croton smithianus . . 2.1 Faramea occidentalis . . 0.3 Piper sp. (Cundi_Gua_Lev_ 1) . . 0.4 Siparuna cf. laurifolia . . 1.8 Cecropia sp. (Cund_Gua_Lev1) . . 0.6 Zygia basijuga . . 2.8

 

13.4 2.3 0.4 0.9 4.7 0.9 2.4 8.0 3.7 1.4 2.8 . . 0.4 4.8 0.9 3.3 0.5 0.5 1.8 1.2 2.0

8.6 0.5 0.9 2.6 4.7 1.3 4.3 1.4 5.5 0.4 . 0.4 0.9 . . . 2.3 0.9 0.4 . . .

3.4 1.6 2.0 0.4

3.1 5.2 1.9 11.8  

 

 

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2.4 . 3.0 .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

24.7 . . 2.0

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

1.7 . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

8.4 . . .

 

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2610

 

2660    

   

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53.5 46.2 50.9 53.4 54.6 56.8 14.5 9.1 17.8 10.6 8.6 10.6           1.4 4.4 8.2 1.2 0.9 3.0 0.9 0.9 1.6 0.6   1.1 2.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . .

   

2600

Orden Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii Aniba panurensis 3.0 0.6 3.7 Alchornea triplinervia 1.9 5.3 3.7 Cyathea caracasana 1.7 3.3 . Vochysia megalantha . . .

2640    

2630

   

   

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . .

 

9.6 7.2 1.2 0.9 4.8 . . .

2650

 

2670 Bojacá

Lev_2    

Lev_8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . .

 

42.6 5.5   4.9 0.2 . . .

   

2620

                                    Clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii Quercus humboldtii 40.8 22.2 13.1 29.7 8.9 36.6 6.6 14.5 56.5 22.6 45.2 30.0 32.1 10.7 10.6 12.5 39.2 Myrsine coriacea . . . . . 4.0 . 8.9 1.0 0.3 . 4.2 6.3 3.8 0.8 8.5 3.2 Hedyosmum colombianum . . . . . . . 4.3 . . . 2.1 5.6 3.8 4.1   0.3 Oreopanax incisus . 0.6 . . . . . . . . . 5.6 2.1 . . 8.4 11.9 Miconia theizans . . . . . . . . . 1.0 2.6 0.7 3.5 5.4 3.3 4.1 3.4 Palicourea angustifolia . 0.6 0.7 0.4 . . . . . . . 2.1 2.8 1.5 1.6 . . Turpinia occidentalis 0.5 5.2 1.6 1.1 0.5 . . . . . . . . 0.8 1.6 . . Toxicodendron striatum . 1.6 . 0.5 . . . . . . . . . . 3.3 . .

Lev_5

Cundinamarca San Juan Río Seco               VALORES DE IPF SIMPLIFICADO

Lev_7

Tena

Lev_1

Guaduas

Lev_4

Municipio

Lev_6

Departamento

Lev_3

Altitud

 Levantamiento

Tabla 5. Composición florística de los bosques de roble de las regiones de vida Subandina y Andina (1350 - 2800) en la c. Oriental, sector Centro.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

61

62 . . . . . . . . .  

 

 

 

 

 

1965

1978

 

 

 

 

 

Orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii Saurauia isoxanthotricha . . . Viburnum pichinchense . . . Cestrum buxifolium . . . Berberis glauca . . . Frangula goudotiana . . . Prunus sp. (Cund-Boj) . . . Aegiphilla bogotensis . . . Xylosma spiculifera . . . Lippia hirsuta . . . Cyathea mettenii . . .

 

. . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . .

 

Asociación Alchorneo glandulosae-Quercetum humboldtii Alchornea glandulosa . . . . . Ficus cuatrecasasiana . . . . . Tillandsia complanata . . . . .

1964  

. . .  

. . .

 

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

 

. . .

. . .  

 

 

. . . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . . . . . .

 

. . .

 

3.4 1.5 5.0 1.0 . 1.5 22.4 5.7 . 32.3 14.9 5.4 27.7 . 24.9 . . 2.2 1.2 . . 5.4 1.1 . . 2.2 7.1 . . . 2.8 3.0 . 1.1 . 1.0

 

 

1971

 

2097

 

2037  

2124

 

1350

 

. . . . . . . . . .

 

1.7 0.6 0.3

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

1900

 

. . . . . . . . . .

 

3.4 1.6 1.6

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

2700 3.5 5.6 1.4 0.7 5.6 1.4 0.7 0.7 2.8 2.8

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

.

. . . . . .

2800

. . . . . 1.3

1.4 2.1 1.4 1.4 2.1 . 0.7 0.7 . 4.2

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

.

. . . . . .

2500 0.8 0.8 . . 4.6 0.8 . . 0.8 8.4

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

.

. . . . . .

1.6 1.6 1.6 . 2.5 3.3 . 0.8 . 9.8

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

.

. . . . . .

 

2340

 

 

Lev_ 2

Asociación Geissanthi bogotensis-Quercetum humboldtii Geissanthus bogotensis . . . . Clusia octopetala . . . . Miconia smaragdina . . . . Aniba sp. (NR 18) . . . . Eugenia sp. (NR 32) . . . . Roupala monosperma . . . . Guatteria sp. (NR 40) . . . . Inga edulis . . . . Oreopanax pallidus . . . .

Lev_ 3 1958

 

Lev_ 1 . . .

Lev_ 4 2140 . . .

Lev_ 5  

No.4  

No.5

 

No.3

Asociación Nectandro reticulatae-Quercetum humboldtii Nectandra reticulata . . . 1.5 2.0 Prestoea acuminata . . . 2.1 0.4 Zanthoxylum sp. (AAM 5009) . . . 0.4 0.9

No.6

 

40/ 133 . 0.9 6.7 2.7 . . . . 25.2 .

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

2680

. . . . . .

21/ 114 1.1 1.5 3.2 0.9 . . . . . 2.1

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

.

. . . . . .

 

2690

. . . . . .

HJM-168 3.7 0.7 0.9 0.7 2.8 . . . . 0.9

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

2610

. . . . . .

HJM-167

. . . . . .

HJM-169

. . . . . .

HJM-170 1.4 3.1 1.3 0.4 4.6 . . . . .

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

2670

 

Lev_9 0.3 1.2 6.2 0.3 . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

2640

 

_Lev_10 . 2.1 5.2 0.3 1.5 . . 0.3 . .

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

2660

 

Lev_2 1.4 2.6 1.9 . 0.8 0.3 1.1 . . 0.6

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

2600

 

Lev_8 0.2 4.5 1.2 4.5 2.4 0.7 . . 1.2 0.9

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

2630

 

Lev_5  

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

5.7 3.1 0.3 2.1 0.9 1.1 0.3 0.2 1.8 0.4 0.3 0.2 24.0 . . 10.1 . . 0.3 .

 

. . .

 

. . . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . .

 

2650

 

Lev_7 2620

 

Lev_1

 

Lev_4

 

Lev_6

Altitud

Lev_3

            Asociación Magnolio caricifragrantis-Quercetum humboldtii Magnolia caricifragrans 5.1 2.4 0.3 . . Ocotea oblonga . 5.8 3.0 . . Ruagea pubescens . 1.8 1.5 . . Cinnamomum triplinerve 1.2 3.9 0.3 . . Myrciaria floribunda 0.5 . 1.6 . . Geonoma orbignyana 5.3 . 1.9 . .

 Levantamiento

Continuación Tabla 5. Composición florística de los bosques de roble de las regiones de vida Subandina y Andina (1350 - 2800) en la c. Oriental, sector Centro.. Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Lev_ 5

Lev_ 4

Lev_ 1

Lev_ 3

Lev_ 2

1971

1964

1965

1978

2097

2140

 

 

 

 

63

 

 

. . . . . .

Comunidad Nectandra sp. - Quercus humboldtii Nectandra sp. . . .

 

 

. . . . . .

 

. . . . . .

Asociación Quercetum humboldtii Vallea stipularis Oreopanax sp. Frangula sphaerosperma Zanthoxylum sp. Gaiadendron punctatum Ilex kunthiana  

.

 

.

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

 

 

Alianza Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii Axinaea macrophylla . . . Monotropa uniflora . . . Palicourea anacardifolia . . . Berberis glauca . . . Chusquea sp. . . . Maytenus laxiflora . . . Citharexylum sulcatum . . . Eugenia sp. . . . Cestrum mutisii . . .

 

 

 

 

. . . . . . . .

. . . . . . . .

.

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

.

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

 

 

 

 

 

 

 

Asociación Cyatheo mettenii-Quercetum humboldtii Clusia multiflora . . . Pseudolmedia rigida . . . Ageratina ampla . . . Ficus gigantosyce . . . Fuchsia boliviana . . . Myrcia sp. (Cund-Boj) . . . Schefflera sp. (Cund-Boj) . . . Siparuna cf. mutisii . . .

. . .

2037

. . .

.

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

. . .

2124  

.

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

. . .

 

1350

 

.

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

. . .

 

1900

 

.

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

. . .

 

2700

 

.

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

0.7 1.4 2.1

 

2800

 

.

 

1.4 . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

. . . . . . . .

 

3.5 2.8 0.7

 

2500

 

.

 

. . . . . .

 

. . . . . . . . .

 

3.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 2.3 0.8

 

. . .

 

2340 .

 

. . . . . .

 

2.5 . . . . . . . .

 

5.7 0.8 0.8 3.3 0.8 2.5 3.3 2.5

 

. . .

 

0.8 1.6 1.6 . . 0.8 . 1.6

.

 

. 1.8 6.5 0.2 . .

 

0.2 1.0 19.3 2.7 . 2.0 0.2 0.9 .

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. .   . . . . .

2680

0.8 0.8 7.7 3.1 0.8 . 0.8 .

.

 

0.4 1.1 1.1 . . .

 

1.5 . 6.3 0.9 9.9 4.6 . 0.6 0.6

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. . 6.2 . . . . .

2690

1.4 . . . 2.1 . . 0.7

 

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. .   . . . . .

 

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. .   . . . . .

 

 

. . . . . . . .

 

0.9 . .

 

. .   . . . . .

 

.

 

0.5 . . 0.2 . .

 

.

 

0.3 0.6 . . . 2.1

 

.

 

0.9 . . . 0.9 0.3

 

.

 

2.1 . . . 3.1 .

 

1.4 4.5 . 0.0 . 1.0 1.0 1.0 12.0 12.2 13.0 16.6 0.7 0.4 0.3 0.3 1.2 1.0 . . . 1.3 0.9 2.9 1.8 1.2 . . . 0.3 . . . . 1.5 .

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. .   . . . . .

2610

0.7 0.7 . 0.7 . 0.7 1.4 .

 

2670

. . . . . . . .

 

2640

. . . . . . . .

 

2660

. . . . . . . .

 

 

0.3

 

. . . . . .

 

3.3 1.0 9.7 . 1.9 0.3 2.5 0.8 .

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. .   . . . . .

2600

. . . . . . . .

 

 

1.7

 

0.5 5.7 . . . .

 

2.6 . 5.0 4.5 0.2 . 0.2 . 0.2

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. .   . . . . .

2630

Asociación Weinmannio tomentosae-Quercetum humboldtii Weinmannia tomentosa . . . . . Gaiadendron punctatum . . . . . Ocotea duquei . . . . .

 

1958

 

No.4

 

No.5  

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. .   . . . . .

 

0.3

 

. . . . . .

 

0.2

 

. . . . . .

 

0.9 0.4 1.0 . 13.9 21.4 0.3 0.2 23.9 4.0 0.3 . . 1.9 0.6 . 2.7 .

 

. . . . . . . .

 

  . .

 

. .   . . . . .

2650

. . . . . . . .

No.3 2620

. . . . . . . .

No.6

. . . . . . . .

40/ 133

. . . . . . . .

21/ 114  

HJM-168

.

HJM-167

.

HJM-169

.

HJM-170

.

Lev_9

.

_Lev_10

.

Lev_2

.

Lev_8

.

Lev_5

.

Lev_7

.

Lev_1

.

Lev_4

Alianza Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii Piper bogotense . . . Psammisia falcata . . . Brunellia comocladifolia . . . Macleania rupestris . . . Bejaria resinosa . . . Abatia parviflora . . . Critoniopsis bogotana . . . Panopsis suaveolens  . . .

Lev_6

 

Lev_3

Altitud

 Levantamiento

Continuación Tabla 5. Composición florística de los bosques de roble de las regiones de vida Subandina y Andina (1350 - 2800) en la c. Oriental.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Otras especies presentes Guarea kunthiana (Cundi_Tena_No.3/ 1.44) (Cun_Boj_HJM-169/ 0.8) Duranta mutisii (Cun_Boj_HJM-168/ 0.70) Eugenia sp. (Cun_Boj_HJM-168/ 0.70) Zanthoxylum sp. (Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-168/ 0.70) Picramnia sphaerocarpa (Cun_Boj_HJM-168/ 1.39) Ageratina sp. (Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-167/ 0.70) Brunellia integrifolia (Cun_Boj_HJM-167/ 0.70) Hesperomeles goudotiana (Cun_Boj_HJM-167/ 0.70) Macrocarpaea cf. glabra (Cun_Boj_HJM-167/ 0.70) Senecio sp. (Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-167/ 0.70) Ternstroemia sp. (Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-167/ 0.70) Gaultheria erecta (Cun_Boj_HJM-167/ 1.40) Panopsis suaveolens (Cun_Boj_HJM-167/ 1.40) Diplostephium rosmarinifolium (Cun_Boj_HJM-167/ 3.49) Cavendishia sp. (Cun_Boj_HJM-169/ 0.77) Hieronyma rufa (Cun_Boj_HJM-169/ 0.77) Juglands neotropica (Cun_Boj_HJM-169/ 0.77) Symplocos serrulata (Cun_Boj_HJM-169/ 0.77) Freziera candicans (Cun_Boj_HJM-169/ 1.53) Clethra lanata (Cun_Boj_HJM-169/ 2.30) Viburnum sp. (Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-169/ 4.60) Passiflora sp. (Cun_Boj_HJM-169/ 6.13) Weinmannia pinnata (Cun_Boj_HJM-169/ 9.19) Cordia sp. (Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-170/ 0.82) Croton sp. (Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-170/ 0.82) Geissanthus cf. bogotensis (Cun_Boj_HJM-170/ 0.82) Notopleura sp. (Cun_Boj_HJM-170/ 0.82) Polystichum muricatum (Cun_Boj_HJM-170/ 0.82) Cecropia sp. (Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-170/ 1.64) Billia rosea (Cun_Boj_HJM-170/ 1.64) Chamaedorea pinnatifronds (Cun_Boj_HJM-170/ 1.64) Clusia sp.(Cund-Boj) (Cun_Boj_HJM-170/ 1.64) Monnina celastroides (Cun_Boj_HJM-170/ 1.64) Phyllanthus symphoricarpoides (Cun_Boj_HJM-170/ 2.46) Brunellia acutangula (Cun_Boj_HJM-170/ 0.00) Brunellia comocladifolia (Cun_Boj_HJM-170/ 0.00) Morella pubescens (Cun_Boj_HJM-170/ 0.00) Baccharis bogotensis (Cun_Boj_HJM-170/ 0.00) Ilex sp. (Cun_Boj_HJM-170/ 0.00) Abatia parviflora (Cun_Boj_HJM-170/ 0.00) Oreopanax ellsworthii (Cun_Boj_HJM-170/ 0.00) Moraceae sp. (Cun_Boj_HJM-170/ 0.00) Dendropanax caucanus (Cundi_Gua_Lev_ 2/ 0.46) Ormosia colombiana (Cundi_Gua_Lev_ 3/ 0.72) Hyospathe elegans (Cundi_Gua_Lev_ 3/ 2.78) Chrysochlamys dependens (Cundi_Gua_Lev_ 1/ 0.37) Eschweilera antioquensis (Cundi_Gua_Lev_ 1/ 0.37) Annona cherimola (Cundi_Gua_Lev_ 1/ 0.38) Byrsonima sp. (AAM 4978) (Cundi_Gua_Lev_ 1/ 0.79) Micropholis guyanensis (Cundi_Gua_Lev_ 1/ 1.32) Mollinedia tomentosa (Cundi_Gua_Lev_ 1/ 1.39) Cybianthus sp. (AAM 5010) (Cundi_Gua_Lev_ 4/ 0.43) Clethra fagifolia (Cundi_Gua_Lev_ 4/ 0.44) Persea sp. (AAM 5006) (Cundi_Gua_Lev_ 4/ 0.45) Calophyllum brasiliense (Cundi_Gua_Lev_ 4/ 1.55) Hieronyma antioquensis (Cundi_Gua_Lev_ 4/ 4.26) Cupania americana (Cundi_Gua_Lev_ 5/ 0.44) Andira taurotesticulata (Cundi_Gua_Lev_ 5/ 0.92) Ocotea sp. (AAM 5012) (Cundi_Gua_Lev_ 5/ 1.64) Eschweilera sessilis (Cundi_Gua_Lev_ 5/ 2.75) Matudaea colombiana (Cundi_Gua_Lev_ 5/ 17.88) Weinamannia pubecens (Cundi_Tena_No.4/ 1.61) Hasseltia floribunda (Cundi_Tena_No.4/ 1.77) Faramea sp. (MH 94) (Cundi_Tena_No.4/ 1.86) Cordia alliodora (Cundi_Tena_No.4/ 2.10) Dendropanax sp. (NR 94) (Cundi_Tena_No.4/ 3.25) Miconia turgida (Cundi_Tena_No.4/ 6.64) Ocotea smithiana (Cundi_Tena_No.4/ 1.09) Rubiaceae sp. (NR 79) (Cundi_Tena_No.4/ 1.27) Cissus sp. (NR 14) (Cundi_Tena_No.4/ 2.48) Cecropia sp. (NR 3) (Cundi_Tena_No.4/ 17.17) Asteraceae sp. (MH 79) (Cundi_Tena_No.3/ 1.27) Psammisia falcata (Cundi_Tena_No.3/ 1.52) Indeterminada (Cundi_Tena_No.3/ 3.19) Cestrum cuneifolium (Cundi_Tena_No.3/ 4.68) Passiflora arborea (Cundi_Tena_No.6/ 1.08) Anthurium formosum (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Asplenium sp. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Croton gossypiifolius (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Dioscorea coriacea (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Inga sp. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Malaxis sp.2 (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Miconia sp. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Monstera adansonii (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Nectandra sp. 04. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Oncidium ornithorhynchum (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Panicum maximum (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Paspalum bonplandianum (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Pouteria lucuma (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Pteridophyta sp. (N.C) (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Schoenobiblus peruvianus (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Tylophora perrottetiana (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.33) Pouteria sp. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.53) Ficus cuatrecasasiana (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.59) Myrica sp. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 0.73) Miconia lehmannii (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.00) Myrtaceae sp. 01. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.09) Brunellia sibundoya (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.37) Croton hibiscifolius (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.57) Nectandra sp. 02. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.70) Buddleja americana (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.82) Mesechites citrifolius (Cundi_Sum_40/ 133/ 3.67) Matayba sp. (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 3.76) Pavonia geminiflora (Cundi_Sum_40/ 133/ 4.51) Eugenia sp.2 (Cundi_Sum_40/ 133) (Cundi_Sum_40/ 133/ 6.63) Bromeliaceae sp. (SUM 21/114) (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Cordia nodosa (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Grammitis sp. (SUM 21/114) (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Inga sp. (SUM 21/114) (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Liabum volubile (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Passiflora adulterina (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Philodendron cf. guttiferum (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Piper marginatum (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Pseudechinolaena polystachya (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Pteridium aquilinum (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Tradescantia zanonia (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Trema micrantha (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Vismia lauriformis (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.31) Aparisthmium cf. cordatum (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.56) Elaphoglossum sp. (SUM 21/114) (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.56) Ficus insipida (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.56) Mikania banisteriae (Cundi_Sum_40/ 133/ 1.56) Anthurium crassinervium (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.06) Anthurium nymphaeifolium (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.06) Vismia baccifera (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.06) Anthurium obtusum (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.63) Myristicaceae sp. (SUM 21/114) (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.63) Cecropia sp. (SUM 21/114) (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.88) Clusia elliptica (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.88) Schefflera bogotensis (Cundi_Sum_40/ 133/ 2.88) Eschweilera sp. (RJM 7129) (Cundi_Sum_40/ 133/ 3.06) Hieronyma macrocarpa (Cundi_Sum_40/ 133/ 3.56) Polypodium sp. (SUM 21/114) (Cundi_Sum_40/ 133/ 4.19) Endlicheria sp. (RJM 7103) (Cundi_Sum_40/ 133/ 8.19)

Continuación Tabla 5. Composición florística de los bosques de roble de las regiones de vida Subandina y Andina (1350 - 2800) en la c. Oriental. Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

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Avella, Rangel-Ch. & Toro

Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa los robledales andinos entre 2500 y 2700 m de altitud en la vertiente occidental de la cordillera Oriental, en vertientes atmosféricamente secas, localizados en el departamento de Cundinamarca: municipio de Bojacá, vereda La Merced. CORDILLERAS CENTRAL Y OCCIDENTAL - Sectores Norte y Centro BOSQUES DE ROBLE DE LA REGIÓN DE VIDA ANDINA (2450 - 3150) Clase Myrsino coriaceae - Quercetea humboldtii (en esta publicación) Orden Myrsino coriaceae - Quercetalia humboldtii (en esta contribución) Typus: Cyatheo mettenii - Quercion humboldtii (en esta contribución) Otra alianza en esta región: Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii (en esta contribución) Gran formación de los bosques andinos de Quercus humboldtii y Myrsine coriacea en la cordillera central Tabla 6, 7, 8, 9 y 10 Especies características y sintaxonomía. Las especies diagnósticas del orden en esta región son Bejaria aestuans, Clethra fagifolia, Quercus humboldtii y Myrsine coriacea. Agrupa la vegetación de la alianza Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii con las asociaciones Weinmannio magnifoliaeQuercetum humboldtii y Clusio minorisQuercetum humboldtii. Adicionalmente pertenecen al orden seis asociaciones sin definición sintaxonómica a nivel de alianza Clusio multiflorae-Quercetum humboldtii, Ladenbergio macrocarpae-Quercetum hum­ boldtii, Tibouchino lepidotae-Quercetum humboldtii, Weinmannio pubescentisQuer­­ cetum humboldtii, Clethro revolutaeQuercetum humboldtii y Weinmannio balbi­ sianae-Quercetum humboldtii. Así mismo, se

definieron tres comunidades: comunidad de Schefflera sp. y Quercus humboldtii, bosques de Clusia sp., Symplocos serrulata y Quercus humboldtii, bosques de Persea chrysophylla y Quercus humboldtii (figuras 7 y 8). Es importante mencionar que al igual que en la cordillera oriental se definió a la comunidad de robledales (Quercetum humboldtii) de alta montaña muy intervenidos, los cuales posiblemente deben estar asociados a el orden Myrsino-Quercetalia pero que debido a la ausencia de especies acompañantes y diagnósticas no fue posible clasificarlo. 44 levantamientos de 250 m2 y cuatro levantamientos de 500 m2 sirvieron para caracterizar el orden. En levantamientos de 250 m2 se encontró un promedio de cinco (5) especies (entre 2 y 11) y 19 individuos (entre 5 y 34) con dap ≥ 10 cm. En levantamientos de 500 m2 se encontró un promedio de 24 especies (entre 17 y 34) y 61 individuos (entre 23 y 112) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 23 m. El estrato arbóreo superior (As) con 15% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii y Tibouchina lepidota; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 72% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii acompañado por Tibouchina lepidota, Weinmannia balbisiana, Weinmannia pubescens, Clethra fagifolia y especies de Miconia, Clusia y Schefflera. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 29% son importantes Quercus humboldtii, Tibouchina lepidota, Drimys granadensis, Bejaria aestuans, Miconia theizans; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 3% de cobertura relativa lo son Quercus humboldtii y especies de Cyathea y Blakea. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (61%), luego con menores valores de importancia se encuentran Tibouchina lepidota (3%), Clusia 65

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

sp.3 (2%), Weinmannia pubescens (2%), Clethra fagifolia (1%) y Drimys granadensis (1%). Distribución geográfica. La vegetación del orden reúne los robledales andinos de la cordillera Central en el sector norte y centro entre 2443 y 3110 m de altitud, localizados en departamento de Antioquia: municipio de Belmira en los sectores El Indio y Montañita; municipio de Donmatías sector Los Tigres; municipio de Entrerríos sectores Bocatoma, El Roblán y El Cañón del Gallo; municipio de Santa Rosa sectores El Botón, El Topacio y Vergel-Cerro San Jorge; municipio de Yarumal sector Llanos de Cuivá- La Argentina. Departamento del Tolima: municipio de Santa Isabel, Parque Nacional Natural Los Nevados, sectores El Ochoral, quebrada Las Damas, Alto de La Esperanza, cerro Purima y la zona limítrofe entre las veredas Las Crusas y La Yuca. Alianza Pruno integrifoliae - Quercion humboldtii all. nov. ex. Cleef, Rangel & Salamanca 2003 Typus: Weinmannio magnifoliae Quercetum humboldtii Cleef, Rangel & Salamanca 2003. Bosques andinos de Quercus humboldtii y Prunus integrifolia en la cordillera Central Tabla 6, figura 7 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Hebeclinium phoenicticum, Mauria heterophylla, Myrcianthes orthos­ temon, Prunus integrifolia, Quercus humboldtii y Viburnum jamesonii. Esta alianza agrupa dos asociaciones Weinmannio magnifoliae-Quercetum humboldtii y Clusio minoris-Quercetum humboldtii. Cuatro le­ van­tamientos de 500 m2 sirvieron para definir esta alianza, los cuales en promedio cuentan con 24 especies (entre 17 y 34) y 61 individuos (entre 23 y 112) con dap ≥ 2.5 cm. 66

Aunque si se consideran individuos con dap ≥ 1 cm es posible encontrar un promedio de 66 especies (entre 60 y 74) y 123 individuos (entre 92 y 171). Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 19 m. El estrato arbóreo superior (As) con 25% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 51% está dominado principalmente por Quercus humboldtii y en menor importancia por Weinmannia pinnata, Schefflera sararensis, Cinchona pubescens y Clusia multiflora. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 70% son importantes Quercus humboldtii, Viburnum jamesonii, Schefflera vasqueziana, Mauria heterophylla, Cavendishia bracteata y Myrsine guianensis; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 7% de cobertura relativa lo son Quercus humboldtii, Viburnum jamesonii y Chusquea scandens. Los estratos herbáceo (H) y rasante (r) son comunes Chusquea fendleri, Elaphoglossum cuspidatum, Hebeclinium phoenicticum, Anthurium caucanum, Anthurium longi­ geniculatum y Miconia brachygyna. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (29%), luego con menores valores de importancia se encuentran Cinchona pu­ bescens (17%), Prunus integrifolia (4%), Ardisia sapida (3%), Palicourea angustifolia (2%) y Viburnum jamesonii (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne los robledales andinos de la cordillera Central entre 2540 y 3110 m de altitud, localizados en el departamento del Tolima: municipio de Santa Isabel, Parque Nacional Natural Los Nevados sectores El Ochoral, quebrada Las Damas, Alto de La Esperanza, cerro Purima y la zona limítrofe entre las veredas Las Crusas y La Yuca.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii (orden) Gran formación de los bosques de roble andinos (Quercus humboldtii-Myrsine coriacea) en las cordilleras Central y Occidental Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii (alianza) Weinmannio magnifoliaeQuercetum humboldtii

Clusio minorisQuercetum humboldtii

Comunidad de Cyathea sp. y Quercus humboldtii

Quercetum humboldtii muy intervenidos

Figura 7. Myrsine coriaceae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras Central y Occidental. Weinmannio magnifoliae - Quercetum humboldtii Cleef, Rangel & Salamanca 2003 Typus: Tol_PNN_Nevados_39 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Weinmannia magnifolia Tabla 6, figura 7 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Ocotea duquei, Miconia prasina, Myrsine guianensis, Quercus humboldtii y Weinmannia magni­ folia; también son especies características Anthurium hygrophilum, Elaphoglossum cuspidatum, Stenogrammitis jamesonii y Syrrhopodon gaudichaudii (Cleef et al., 2003). Dos levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 18 especies (entre 17 y 19) y 36 individuos (entre 23 y 49) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 19 m. El estrato arbóreo superior (As) con 25% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 33% está dominado principalmente por Quercus

humboldtii acompañado por Weinmannia pinnata, Clusia multiflora y Persea declinata. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 64% son importantes Quercus humboldtii, Viburnum jamesonii, Mauria heterophylla, Cavendishia bracteata y Myrsine guianensis; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 30% de cobertura relativa lo son Quercus humboldtii, Chusquea scandens, Miconia prasima, Weinmannia magnifolia, Alsophila sp. y Drimys granadensis. En el estrato herbáceo (H) son comunes Anthurium hygrophilum, Viburnum jamesonii, Elaphoglossum cuspidatum, Rubus bogotensis y Pleurothallis sp. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (36%), luego con menores valores de importancia se encuentran Myrsine guianensis (3%), Drimys granadensis (2%), Viburnum jamesonii (2%), Weinmannia pinnata (2%) y Miconia prasina (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2950 y 3110 m de altitud, localizados en el departamento del Tolima: municipio de Santa Isabel, Parque Nacional Natural Los Nevados, sectores El Ochoral alrededor de la quebrada Las Damas. 67

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Clusio minoris - Quercetum humboldtii Cleef, Rangel & Salamanca 2003 Typus: Tol_PNN_Nevados_50 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Clusia minoris Tabla 6, figura 7 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Ardisia sapida, Clusia minor, Palicourea angustifolia, Persea caerulea, Quercus humboldtii y Solanum deflexiflorum. También son especies características Anthurium longigeniculatum, Atrichum polycarpum, Centropogon aff. cornutus, Miconia cordifolia, Serpocaulon fraxinifolium, Rhynchospora aff. poliphylla, Schefflera sararensis y Solanum deflexiflorum (Cleef et al., 2003). Dos levantamientos de 500 m2 sirvieron para definir esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 30 especies (entre 25 y 34) y 86 individuos (entre 59 y 112) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 20 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 68% está dominado principalmente por Quercus humboldtii acompañado por Schefflera sararensis, Cinchona pubescens, Nectandra sp. (Tol_PNN_Nevados_51) y Billia ro­ sea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 64% son importantes Quercus humboldtii, Schefflera vasqueziana, Ardisia sapida y Miconia brachygyna; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 12% de cobertura relativa lo son Ardisia sapida, Viburnum jamesonii, Berberis glauca, Licaria armeniaca y Miconia brachygyna. En el estrato herbáceo (H) son comunes Anthurium caucanum, Anthurium longigeniculatum, Ardisia sapida y Asplenium castaneum. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (23%), luego con menores valores de importancia 68

se encuentran Cinchona pubescens (9%), Ardisia sapida (4%), Prunus integrifolia (4%) y Styrax sp. (4%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2500 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento del Tolima: municipio de Santa Isabel, Parque Nacional Natural Los Nevados; vereda La Yuca, finca La Buenavista, Alto de La Esperanza; y vereda Purima en el cerro Purima. Comunidad Cyathea sp. y Quercus humboldtii Levantamiento representativo: Ant_ Santa_CorA_Lev_85 Tabla 6 Especies dominantes: entre las especies dominantes de la comunidad están Cyathea sp. y Quercus humboldtii. Cuatro levan­ tamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con siete (7) especies (entre 4 y 11) y 16 individuos (entre 14 y 19) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 65% está dominado principalmente por Quercus humboldtii aunque también aparecen con menor importancia Weinmannia pubescens y Cyathea sp. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 35% son importantes Quercus humboldtii, Tibouchina lepidota, Miconia theizans, Miconia dolichopoda, Miconia centrodesma y Brunellia boqueronensis; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 3% de cobertura relativa lo son Cyathea sp. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (57%), luego con menores valores de importancia

Avella, Rangel-Ch. & Toro

se encuentran Cyathea sp. (12%), Miconia theizans (4%), Tibouchina lepidota (3%) y Miconia dolichopoda (3%). Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa a los robledales andinos de la cordillera Central entre 2264 y 2913 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira en el sector El Indio; municipio de Santa Rosa sectores El Topacio y Vergel-Cerro San Jorge. Comunidad de robledales de Alta montaña (Quercetum humboldtii) muy intervenidos Levantamiento representativo: Ant_ Belmi_CorA_Lev_40 Tabla 7, figura 7

en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira sector La Montañita; municipio de Entrerríos, sector El Cañón del Gallo; municipio de Santa Rosa, sectores El Botón y El Topacio. Alianzas no definidas Ladenbergio macrocarpae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Ant_Belmi_CorA_Lev_24 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Ladenbergia macrocarpa Tabla 6, figura 8 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Ladenbergia ma­ cro­carpa, Quercus humboldtii y Styrax cf. pavonii. Tres levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con siete (7) especies (entre 4 y 11) y 23 individuos (entre 18 y 29) con dap ≥ 10 cm.

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. En el estrato arbóreo superior (As) con 18% de cobertura relativa está presente Quercus humboldtii. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 79% dominan Quercus humboldtii junto con Croton magdalenensis, Palicourea apicata y Bejaria aestuans. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 20% son importantes Quercus humboldtii, Bejaria aestuans, Myrsine guianensis y Palicourea sp.1. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (93%), luego con menores valores de importancia se encuentran Croton magdalenensis (2%), Bejaria aestuans (8%), Lauraceae sp.2 (1%) y Palicourea apicata (1%). 16 levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con dos (2) especies (entre 1 y 4) y 13 individuos (entre 6 y 23) con dap ≥ 10 cm.

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 16 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 83% presenta una dominancia de Quercus humboldtii acompañado por Ladenbergia macrocarpa, Styrax cf. pavonii, Clusia sp. y una especie de la familia Melastomatacea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 17% son importantes Quercus humboldtii, Ladenbergia macrocarpa, Laura­ ceae sp.3 y Styrax cf. pavonii. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (60%), luego con menores valores de importancia se encuentran Styrax pavonii (7%), Clusia multiflora (2%), Melastomatacea sp. (2%) y Clusia sp. (1%).

Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa a los robledales andinos intervenidos de la cordillera Central entre 2614 y 2890 m de altitud, localizados

Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2864 y 2958 m de altitud, localizados en el departa69

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

mento de Antioquia: municipio de Belmira en el sector El Indio; municipio de Yarumal, sector Llanos de Cuiva- La Argentina. Tibouchino lepidotae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Ant_Belmi_CorA_Lev_32 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Tibouchina lepidota Tabla 6, figura 8 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Drimys granadensis, Quercus humboldtii y Tibou­ china lepidota. Ocho levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con cinco (5) especies (entre 3 y 9) y 20 individuos (entre 12 y 34) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 13% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii y Tibouchina lepidota. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 75% está dominado por Quercus humboldtii y Tibouchina lepidota acompañado por Weinmannia pubescens, Clusia sp.1, Wein­ mannia balbisiana, Brunellia sp. y Ocotea sp. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 21% son importantes Quercus humboldtii, Tibou­ china lepidota, Drimys granadensis y Weinmannia pubescens; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 3% de cobertura relativa lo son Quercus humboldtii y Blakea sp. Las especies con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fueron Quercus humboldtii (58%) y Tibouchina lepidota (18%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia pubescens (3%), Drimys granadensis (2%), Clethra fagifolia (2%) y Weinmannia balbisiana (2%). 70

Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2700 y 2968 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira en los sectores de La Montañita y El Indio. Weinmannio pubescentis - Quercetum humboldtii ass. nov Typus: Ant_Belmi_CorA_Lev_38 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Weinmannia pubescens Tabla 6, figura 8 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Quercus humboldtii y Weinmannia pubescens. Tres levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con cuatro (4) especies (entre 2 y 5) y 23 individuos (entre 16 y 27) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 9% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 58% presenta una dominancia principalmente de Quercus humboldtii, Weinmannia pubescens, Clethra fagifolia y Schefflera trianae. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 36% son importantes Quercus humboldtii, Weinmannia pubescens, Miconia sp.2 y Weinmannia balbisiana; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa lo son Quercus humboldtii. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (86%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia pubescens (8%), Clethra fagifolia (1%), Schefflera trianae (1%) y Weinmannia balbisiana (1%).

Comunidad de Persea chrysophyllaQuercus humboldtii

Clusio multifloraeQuercetum humboldtii Ladenbergio macrocarpaeQuercetum humboldtii

Tibouchino lepidotaeQuercetum humboldtii

Weinmannio pubescentisQuercetum humboldtii

Weinmannio balbisianaeQuercetum humboldtii

Comunidad de Clethra revoluta y Quercus humboldtii

Figura 8. Asociaciones y comunidades del orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras Central y Occidental.

Comunidad de Comunidad de Clusia sp.Schefflera Symplocos sp. y Q. serrulata y Q. humboldtii humboldtii

Alianzas no definidas

Gran formación de los bosques andinos de roble (Quercus humboldtii – Myrsine coriacea) en las cordilleras Central y Occidental

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase) Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii (orden)

Avella, Rangel-Ch. & Toro

71

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2707 y 2848 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira en los sectores El Indio y La Montañita.

dinos de la cordillera Central entre 2625 y 2958 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira en el sector El Indio; municipio de Yarumal, sector Llanos de Cuivá- La Argentina; municipio de Santa Rosa en el sector El Botón.

Weinmannio balbisianae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Ant_Santa_CorA_Lev_91 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Weinmannia balbisiana Tabla 6, figura 8

Comunidad de Clethra revoluta y Quercus humboldtii Typus: Ant_Belmi_CorA_Lev_52 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Clethra revoluta Tabla 6, figura 8

Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Quercus hum­ boldtii y Weinmannia balbisiana. Seis levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con seis (6) especies (entre 3 y 10) y 21 individuos (entre 9 y 33) con dap ≥ 10 cm.

Especies dominantes: entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Quercus humboldtii, Clethra revoluta y Clusia discolor. Dos levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con cuatro (4) especies (entre 4 y 5) y 11 individuos (entre 8 y 13) con dap ≥ 10 cm.

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 8% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 87% está dominado principalmente por Quercus humboldtii luego con menor importancia están Weinmannia balbisiana, Myrsine coriacea y Drimys granadensis. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 11% son importantes Quercus humboldtii, Myrsine coriacea y Clethra fagifolia. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (70%), luego con menores valores de importancia se encuentran Myrsine coriacea (9%), Weinmannia balbisiana (5%), Drimys granadensis (5%) y Vismia sp. (1%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales an72

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 91% domina principalmente Quercus humboldtii aunque también se encuentran Clusia discolor, Clethra revoluta y Miconia sp.1. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 9% son importantes Myrsine coriacea, Miconia sp.1 y Clusia sp. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (48%), luego con menores valores de importancia se encuentran Miconia sp.1 (20%), Clethra revoluta (10%), Clusia discolor (8%) y Clethra fagifolia (8%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2642 y 2809 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira en el sector La Montañita; municipio de San Antonio de Prado, sector Vergel-Cerro San Jorge.

Lev_100

Lev_91

Lev_26

Lev_30

Lev_29

Lev_38

Lev_37

Lev_32

Lev_33

Lev_36

Lev_109

Lev_50

Lev_31

Lev_27

Lev_24

Lev_25

Lev_101

 

 

29 4

 

 

 

 

20 4

15 19

 

 

. .

 

. .  

 

 

 

 

 

Weinmannio magnifoliae-Quercetum humboldtii Weinmannia magnifolia . . . . Ocotea duquei . . . . . . . . Miconia prasina Myrsine guianensis . . . .

 

. . . . .

. . . . .

 

 

 

 

Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii Prunus integrifolia . . Viburnum jamesonii . . Mauria heterophylla . . Hebeclinium phoenicticum . . Myrcianthes orthostemon . .  

. . . .

. . . .

. . . . .

 

. . . . .

 

 

 

 

 

 

Comunidad de Clethra revoluta y Quercus humboldtii Clethra revoluta . . . . . Clusia discolor . . . . .

. . . .

 

. . . . .

 

.

 

.

.

.

Comunidad Cyathea sp. - Quercus humboldtii Cyathea sp. . . .

 

 

 

 

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

. .

. .

 

 

 

 

 

 

 

Asociación Weinmannio balbisianae-Quercetum humboldtii Weinmannia balbisiana . . . . . . Melastomatacea sp. 1 . . . 6.4 . .

 

 

 

 

14

73 .

.

 

Asociación Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii Weinmannia pubescens . . . . . .

 

 

 

 

 

 

5.9 3

 

 

 

 

 

 

 

 

Asociación Tibouchino lepidotae-Quercetum humboldtii Tibouchina lepidota . . . 4.9 3.6 Drimys granadensis . . . . .

 

 

 

 

 

 

. . . .

 

14 . . . . .

 

 

48 . . 9.4 . .

 

 

12 3

. . . .

 

83 3.3 . 4.5 . .

 

 

16 5

 

 

 

19 5

Asociación Ladenbergio macrocarpae-Quercetum humboldtii Ladenbergia macrocarpa 3.5 . 16 . . . Melastomatacea sp. 3 . 2.5 4.5 . . . Styrax cf. pavonii 4.1 . 3.5 . . . Myrtaceae sp. 2 2.8 . . . . .

85 . . . 7.8 .

20 4

 

 

 

Belmira

18 7

Orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii Quercus humboldtii 39 73 65 85 Melastomatacea sp. 4 . . . . Myrsine coriacea . 3.2 . . Clethra fagifolia . . 3.6 . Clusia sp. 1 . . 3.7 . Bejaria aestuans . . . .

 

Lev_98

 

Lev_99

 

Lev_85

 

Lev_35

 

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

. .

 

31

 

8.9 .

 

. . . .

 

45 . 2.8 . . .

 

34 9  

15 7  

24 5

Belmira

 

16 2  

27 4  

27 10

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

8.9 .

 

2.8

 

24 .

 

. . . .

 

52 . . 2 . .

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

8.4 .

 

.

 

10 .

 

. . . .

 

55 4.3 . 5.6 . .

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

2.9 .

 

13

 

. .

 

. . . .

 

78 . . . . .

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

. .

 

4.1

 

. .

 

. . . .

 

96 . . . . .

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

. .

 

7

 

. .

 

. . . .

 

85 . . 4.2 . .

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

4.4 2.5

 

6.4

 

. 6.7

 

3.0 . . 2.5

 

42 . 7.9 5.5 . .

 

 

3

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

8.1 .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

85 . . . . .

VALORES DE IPF SIMPLIFICADO %

24 5  

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

4.5 .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

65 . 5 . . .

 

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

2.7 4.2

 

.

 

. .

 

. . . .

 

79 . 2.7 . . .

25 7  

 

Yarumal 13 6

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

.

 

3.4 .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

77 . 9.8 . . .

33 6  

 

. . . .

 

. . . . .

 

. 8.6

 

13

 

. .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

54 4.2 . . . .

14 7

Santa Rosa

Lev_23

Santa Rosa 9

 

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

24

 

. .

 

7.1

 

. .

 

. . . .

 

66 . . . . .

19 4  

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

5.2

 

. .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

85 . . . 4.6 .

14 4

Belmira

 

 

. . . .

 

. . . . .

 

. .

 

4.7

 

. .

 

.

 

11 .

 

. . . .

 

21 . . . . 5.7

16 11

 

 

. . . .

 

. . . . .

 

10 .

 

.

 

. .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

70 . 4.4 15 . .

13 4

 

 

. . . .

 

. . . . .

 

9.9 17

 

.

 

. .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

25 . . . . .

8 5

Santa Santa Belmira Rosa Rosa

Lev_82

21 11

Lev_52

Yarumal

Lev_84

Municipio

Nev_39

No Ind. No spp

Nev_40

 

 

8.1 3.6 3.6 7.0

 

7.2 . . . .

 

. .

 

.

 

. .

 

.

 

. 6.7

 

. . . .

 

27 . . . . .

21 16  

 

1.8 3.6 5.4 1.7

 

. 7.7 1.8 1.6 1.8

 

. .

 

.

 

. .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

64 . . . . .

 

 

. . . .

 

10 0.5 0.7 . .

 

. .

 

.

 

. .

 

.

 

. .

 

. . . .

 

30 . 2 . . .

34 107 14 24  

 

PNN_Nevados

. . . .

 

. 1.6 . 1.2 1.4

 

. .

 

.

 

. .

 

.

 

1.4 .

 

. . . .

 

20 . . . . .

54 30

2809 2642 3110 2950 2700 2540 Tolima

Nev_50

2864 2958 2913 2968 2760 2875 2700 2777 2822 2821 2844 2848 2707 2756 2958 2625 2805 2795 2800 2664 2777 2913 2717 Antioquia

Nev_51

Altitud Departamento

Levantamiento

Tabla 6. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

73

74 Lev_35

Lev_85

Lev_99

Lev_98

Lev_100

Lev_91

Lev_26

Lev_30

Lev_29

Lev_38

Lev_37

Lev_32

Lev_33

Lev_36

Lev_109

Lev_50

Lev_31

Lev_27

Lev_24

Lev_25

Lev_101

. . . . .

 

. . . . .

 

20 4 . . . . .

 

19 5

Otras especies presentes Miconia theizans (Lev_82/14) Billia rosea (Lev_101/3.2) (Nevados_51/2.7) Brunellia boqueronensis (Lev_101/2.8) (Lev_82/5.9) Brunellia sp. 1 (Lev_33/12) Araliaceae sp. 1 (Lev_27/4) Schefflera trianae (Lev_31/3.2; Lev_30/3.8) Clusia cuneifolia (Lev_32/2.2) Clusia sp. 3 (Lev_101/5.2; Lev_99/1.9; Lev_84/8.9) Miconia sp. 2 (Lev_38/3) Miconia sp. 1 (Lev_85/4.2; Lev_84/39) Ocotea sp. 1 (Lev_37/7.7) Clusia multiflora (Lev_101/3.7; Lev_32/2.1; Lev_100/5.6; Lev_35/3.2; Nevados_39/4.3) Solanum anisophyllum (Nevados_51/1.09) Hedyosmum bonplandianum (Nevados_51/1.3) Meliosma sp. (Nevados_51/1.3) Nectandra sp. (Nevados_51/1.3) Palicourea sp. (Nevados_51/1.3) Bactris sp. (Nevados_51/1.3) Cestrum sp. (Nevados_51/1.3) Chrysochlamys nicaraguensis (Nevados_51/1.3) Myrsinaceae sp. (Nevados_51/1.3) Panopsis suaveolens (Nevados_51/1.3) Renealmia sp. (Nevados_51/1.3) Schefflera vasqueziana (Nevados_51/1.4) Alchornea sp. (Nevados_51/1.5)

. . . . .

 

20 4

Belmira

. . . . .

  . . . . .

 

12 3 . . . . .

 

24 5 . . . . .

 

34 9 . . . . .

 

15 7 . . . . .

 

24 5

Belmira

. . . . .

 

16 2 . . . . .

 

27 4

Chrysochlamys colombiana (Nevados_51/1.7) Schefflera sararensis (Nevados_51/2.3) Zanthoxylum sp. (Nevados_51/2.3) Weinmannia rollottii (Nevados_51/3) Cecropia sp. (Nevados_51/13) Cinchona pubescens (Nevados_51/3) Allophylus sp. (Nevados_50/ 0.6) Myrsinaceae sp. (Nevados_50/ 0.7) Piper arboreum (Nevados_50/ 0.7) Psychotria valeriana (Nevados_50/ 0.7) Nectandra cuspidata (Nevados_50/0.9) Guarea sp. (Nevados_50/1.3) Miconia aff. cordifolia (Nevados_50/1.3) Miconia asperrima (Nevados_50/1.3) Miconia spicellata (Nevados_50/1.6) Siparuna sp. (Nevados_50/2) Tournefortia fuliginosa (Nevados_50/2) Eugenia sp. (Nevados_50/4.7) Licaria aff. armeniaca (Nevados_50/4.7) Oreopanax sp. (Nevados_50/5.6) Styrax sp. (Nevados_50/9) Huertea glandulosa (Nevados_40/1.8) Oreopanax sp. (Nevados_40/1.8) Nectandra sp. (Nevados_40/2.3) Persea declinata (Nevados_40/2.3) Hieronyma macrocarpa (Nevados_40/2.4) Cyathea sp. (Nevados_39/3.5)

16 5 . . . . .

 

27 10 . . . . .

 

3 . . . . .

  . . . . .

 

25 7 . . . . .

 

33 6 . . . . .

 

14 7 . . . . .

 

19 4 . . . . .

 

14 4

Belmira

. . . . .

 

16 11

. . . . .

 

13 4

. . . . .

 

8 5

Santa Santa Belmira Rosa Rosa

Gordonia fruticosa (Nevados_39/3.6) Bocconia frutescens (Nevados_39/3.6) Cavendishia bracteata (Nevados_39/3.6) Faramea sp. (Nevados_39/3.6) Ternstroemia camelliifolia (Nevados_39/3.6) Schefflera quinduensis (Nevados_39/3.7) Ilex sp. (Nevados_39/7) Zanthoxylum melanostictum (Lev_101/3.4) Rubiaceae sp. 2 (Lev_101/3.8) Lauraceae sp. 3 (Lev_24/3.7) Blakea sp. 1 (Lev_109/9.4) Freziera reticulata (Lev_109/2) Blakea sp. (Lev_99/2.2) Dendropanax sp. (Lev_98/4.2) Faramea flavicans (Lev_98/2.7) Graffenrieda sp. 1 (Lev_82/4.7) Miconia centrodesma (Lev_82/6.5) Miconia dolichopoda (Lev_82/11) Myrsinaceae sp. 1 (Lev_38/3.1) Myrsinaceae sp. 2 (Lev_98/2.7) Ocotea sp. 2 (Lev_82/4.7) Prunus falcata (Lev_23/4.7) Viburnum anabaptista (Lev_85/4.2) Vismia sp. (Lev_91/6.5)

Yarumal 13 6

Santa Rosa

Lev_23

Santa Rosa 9

Lev_82

18 7

Lev_52

Yarumal

Lev_84

Municipio

Nev_39

No Ind. 21 29 No spp 11 4       Clusio minoris-Quercetum humboldtii Palicourea angustifolia . . Persea caerulea . . Ardisia sapida . . Solanum deflexiflorum . . Clusia minor . .

Nev_40

. . . . .

 

21 16

. . . . .

 

54 30 6.9 1.8 1.2 1.2 11.3 1.2 0.5 2.2 . 4.1

34 107 14 24    

PNN_Nevados

2809 2642 3110 2950 2700 2540 Tolima

Nev_50

2864 2958 2913 2968 2760 2875 2700 2777 2822 2821 2844 2848 2707 2756 2958 2625 2805 2795 2800 2664 2777 2913 2717 Antioquia

Nev_51

Altitud Departamento

Levantamiento

Continuación Tabla 6. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro.

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Avella, Rangel-Ch. & Toro

2747

Quercus humboldtii Melastomatacea sp. 4 Bejaria aestuans Alchornea grandiflora Tovomita guianensis Croton magdalenensis Panopsis metcalfii Myrsine guianensis Clethraceae sp. 1 Rubiaceae sp. 1 Palicourea Palicourea apicata Lauraceae sp. 2



 

 

81 . 9.4 4.8 4.8 . . . . . . . .

Lev_97

Lev_94

Lev_93

Lev_90

Lev_86

Lev_49

Lev_48

Lev_47

Lev_46

Lev_45

Lev_43

Lev_42

Lev_40

2647 2858 2844 2854 2803 2841 2841 2843 2890 2862 2678 2614 2621 2621 2750 Antioquia

Santa Entrerrios Rosa 16 11 4 1

Municipio No Ind. No spp  

Lev_39

Levantamiento Altitud Departamento

Lev_88

Lev_74

Tabla 7. Composición florística de la comunidad de Q. humboldtii robledales de alta montaña muy intervenidos.

Belmira 12 2  

87 . . . . . . . . . . . .

18 1  

72 . . . . 28 . . . . . . .

18 2  

100 . . . . . . . . . . . .

23 2  

6 1  

Valores de IPF  96 97 100 . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 . . . 3.2 . . . . . . . . . . . . . . . .

Clusio multiflorae - Quercetum humboldtii ass. nov. Typus: Ant_Belmi_CorA_Lev_41 Bosques andinos de Quercus humboldtii y Clusia multiflora Tabla 8, figura 8 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la asociación se encuentran Clusia multiflora, Panopsis metcalfii y Quercus humboldtii. Cuatro levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con cinco (5) especies (entre 7 y 3) y 19 individuos (entre 7 y 29) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 82% está dominado principalmente por Quercus humboldtii acompañado por Clusia multiflora, Alchornea sp. y una especie de la familia Anacardiaceae (posiblemente perteneciente al género Mauria). En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 24% son importantes Quercus humboldtii, Clusia multiflora, una especie de

Santa Rosa 11 3

 

9 2  

89 5.2 . . . . . . 6 . . . .

11 1  

94 . . . . . . . . 6.2 . . .

10 1  

100 . . . . . . . . . . . .

10 3  

100 . . . . . . . . . . . .

9 1  

86 . . . . . . . . . 6.7 7.3 .

19 1  

100 . . . . . . . . . . . .

7 2  

100 . . . . . . . . . . . .

11 1  

91 . . . . . . . . . . . 9

100 . . . . . . . . . . . .

Brunellia y una especie de Melastomatacea. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (82%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clusia multiflora (4%), Palicourea sp. (3%), Alchornea sp. (2%) y Brunellia sp. (1%). Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2685 y 2844 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira en los sectores El Indio, La Montañita y Topacio. Comunidad de Persea chrysophylla y Quercus humboldtii Levantamiento representativo: Ant_ Belmi_CorA_Lev_44 Tabla 8, figura 8 Especies características: entre las especies dominantes de la comunidad se encuentran Ocotea sp., Persea chrysophylla y Quercus humboldtii. Un levantamiento de 250 m2 se utilizó para describir esta comunidad, en el cual se registraron cinco (5) especies y 17 individuos con dap ≥ 10 cm. 75

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 15 m. Tanto en el estratos arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa de 47% y el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 53% dominan Quercus humboldtii acompañado por Clethra fagifolia, Myrsine coriacea, Persea chrysophylla y Ocotea sp. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (78%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clethra fagifolia (10%), Myrsine coriacea (5%), Persea chrysophylla (4%) y Ocotea sp. (4%). Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa los robledales andinos de la cordillera Central a 2800 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira en el sector La Montañita.

Altitud Departamento

2803

Lev_87 2685 Santa Rosa 7 3

Belmira

No Ind. No spp  

Lev_41

2809 2796 2844  Antioquia

Municipio

 

Lev_34

Levantamiento

Lev_51

Lev_44

Tabla 8. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro.

17 5

12 3

29 7

28 6

 

 

 

 

 

 

 

 

VALORES DE IPF SIMPLIFICADO %

Orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii Quercus humboldtii 78 90 75 79 Melastomatacea sp. 4 . . . 2.8 Myrsine coriacea 4.6 . . . Clethra fagifolia 9.8 4.9 . .

 

Especies dominantes: entre las especies dominantes de la comunidad se encuentran Quercus humboldtii, Schefflera trianae y Clusia cuneifolia. Seis levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con siete (7) especies (entre 3 y 11) y 20 individuos (entre 16 y 24) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 67% domina Quercus humboldtii. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 33% son importantes Quercus humboldtii, Clusia cuneifolia, Meriania nobilis y Melastomatacea sp.; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 3% de cobertura relativa sobresale Cyathea sp. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (56%), luego con menores valores de importancia se encuentran Miconia sp. (10%), Schefflera sp. (8%), Meriania nobilis (1%) y Clusia veneralensis (1%).

 

 

82 . . .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Comunidad Persea chrysophylla - Quercus humboldtii Persea chrysophylla 3.9 . . . . Ocotea sp. 1 3.8 . . . . Asociación Clusio multiflorae-Quercetum humboldtii Clusia multiflora . 4.7 2.3 9.4 Panopsis metcalfii . . . 3 Alchornea sp. 1 . . . . Brunellia sp. 1 . . 5 . Melastomatacea sp. 1 . . 5.3 . Araliaceae sp. 1 . . 2.8 . Brunelliaceae sp. 1 . . . 2.6 Anacardiaceae sp. 1 . . . 3.5

76

Comunidad de Schefflera sp. y Quercus humboldtii Levantamiento representativo: Ant_ Entre_CorA_Lev_72 Tabla 9, figura 8

. 8.7 9.2 . . . . .

Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2443 y 2727 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Donmatías en el sector Los Tigres; municipio de Entrerríos, sectores Bocatoma y El Cañón del Gallo.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Tabla 9. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 3150) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. Levantamiento Altitud Departamento Municipio No Ind. No spp  

 

 

 

Lev_80 2443

Lev_68 2459

Entrerrios 24 11

Don Matías 16 8

 

 

Lev_70 Lev_71 Lev_72 2675 2716 2725 Antioquia Entrerrios 22 16 24 3 3 9  

 

 

 

 

 

VALORES DE IPF SIMPLIFICADO %  

Orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii Quercus humboldtii 26 58 Melastomatacea sp. 4 23 3.9 Myrsine coriacea . . Clusia sp. 1 . 5.2       Comunidad Schefflera sp. (Araliaceae sp.) -Quercus humboldtii Araliaceae sp. 2 . 6.1 Clusia sp. 2 . 6.2 Schefflera trianae . . Lauraceae sp. 5 . 5.4 12 . Clusiaceae sp. 1 Meriania nobilis 8.3 . Annonaceae sp. 1 7.5 . Clusia veneralensis 7.2 . Clusia cuneifolia 4.7 . Miconia resima 3.9 . Miconia theizans 3.6 . 3.5 . Cyathea sp. Freziera arbutifolia 3.5 . Rhodostemonodaphne sp.1 . . Schefflera sp. . .

Comunidad de Clusia sp., Symplocos serrulata y Quercus humboldtii Levantamiento representativo: Ant_ Santa_CorA_Lev_95 Tabla 10, figura 8 Especies características: entre las especies dominantes se encuentran Clusia sp., Quercus humboldtii y Symplocos serrulata. Ocho levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con cinco (5) especies (entre 3 y 8) y 17 individuos (entre 5 y 32) con dap ≥ 10 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 16 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 74% está dominado por Quercus humboldtii seguida con menor importancia por Alchornea sp.,

 

Lev_73 2727 20 6

88 3.1 . .  

85 5.6 . .  

43 16 3.1 .  

37 6.5 . .  

. 8.6 . .

9.3 . . .

6 8 2.9 15

24 22 3 7.6

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . .

. . . . . . . . . .

. 2.8 2.9

Drimys granadensis y Symplocos serrulata. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 26% son importantes Quercus humboldtii, Clusia sp., Bejaria aestuans, Drimys granadensis y Symplocos serrulata. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (64%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clusia sp. (12%), Drimys granadensis (3%), Bejaria aestuans (3%) y Symplocos serrulata (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la comunidad representa los robledales andinos de la cordillera Central entre 2526 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Belmira en el sector El Indio; municipio de Entrerríos, sectores El Cañón del Gallo y El Roblán; municipio de Santa Rosa, sectores El Botón, El Topacio y Vergel-Cerro San Jorge.

77

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Tabla 10. Composición florística de la comunidad de Clusia sp. - Symplocos serrulata Quercus humboldtii en la región de vida Andina (2450 - 3150) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. Levantamiento Altitud Departamento Municipio No Ind. No spp

 

Lev_69 2701 Entrerrios  20 8

 

 

 

 

 

 

 

Lev_28 2800 Belmira 32 7

Lev_92 2634  Antioquia

 

28 4

Lev_95 2607

Lev_96 2690   Santa Rosa 10 5 6 3

 

Lev_83 2717

 

9 5

Lev_75 2526

Lev_89 2639   Entrerrios Santa Rosa 23 14 4 4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

VALORES DE IPF SIMPLIFICADO %

Orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii Quercus humboldtii 50 81 Melastomatacea sp. 4 . . Clusia sp. 1 . 2.7 Bejaria aestuans . .

55 6.8 . .

41 . . .

54 . . .

68 . . 23

86 . . .

Comunidad Clusia sp. - Symplocos serrulata - Quercus humboldtii Clusia sp. 3 . . 16 8.7 Symplocos serrulata 3.5 2.2 2.9 8.3 Rubiaceae sp. 1 3.3 . . . Miconia sp. 2 . 2.2 . . Miconia sp. 1 . . . . Alchornea sp. 1 . . . 12 Rutaceae sp. 1 3.2 . . . Ilex sp. 1 3.3 . . . Schefflera cf. bejucosa . 3.3 . . Drimys granadensis . . . 9.1 Myrcia popayanensis . . . . Gaultheria sp. . . . . Blakea orientalis . . . . Araliaceae sp. 2 10 . . . Clusia sp. 2 15 . . . Schefflera trianae . 5.3 . .

44 . . . . . . . . 15 7.1 . . . . .

18 . . . 6.3 . . . . . . . . . . .

5.8 . . . . . . . . . . 3 2.5 . . .

5.3 . 4.3 . . . . . . . . . . . . .

 

 

 

74 7.5 . .  

CORDILLERAS CENTRAL Y OCCIDENTAL - Sectores Norte y Centro BOSQUES DE ROBLE DE LA REGIÓN DE VIDA SUBANDINA (1900 - 2550 m) Clase Billio roseae - Quercetea humboldtii Orden Billio roseae - Quercetalia humboldtii (en esta contribución) Typus: Billio roseae-Quercion humboldtii Rangel & Avella 2011 Otra alianza en esta región: Cyatheo divergentis-Quercion humboldtii Gran formación de los bosques subandinos de Quercus humboldtii y Billia rosea en las cordilleras Central y Occidental sector norte y centro. Tabla 11, figura 9 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características del orden se encuentran Billia rosea, Quercus humboldtii y Podocarpus oleifolius; también son 78

 

 

 

 

 

especies características del orden Conceveiba pleiostemona, Chrysophyllum lucentifolium, Helicostylis tovarensis, Ladenbergia muzo­ nensis, Sterigmapetalum colombianum y Tovomita stylosa. En las cordilleras Central y Occidental sectores norte y centro, el orden agrupa dos alianzas, seis asociaciones y una comunidad. La alianza Alchorneo grandiflorae-Quercion humboldtii reúne las asociaciones Ormosio tovarensis-Quercetum humboldtii y Tapiriro guianensis-Quercetum humboldtii y una comunidad de Escallonia paniculata, Alchornea grandiflora y Quercus humboldtii. La alianza Cyatheo divergentisQuercion humboldtii reúne las asociaciones Spirotheco roseae-Quercetum humboldtii, Pouterio lucumatis-Quercetum humboldtii y Magnolio urraoensis-Quercetum humboldtii (figura 9). Adicionalmente se definió a la asociación Nectandro acutifoliae-Quercetum humboldtii sin definición taxonómica a nivel de alianza. Diez levantamientos de 500 m2 y seis levantamientos de 250 m2 sirvieron para

Avella, Rangel-Ch. & Toro

caracterizar el orden, los cuales en promedio cuentan con 28 especies (entre 25 y 42) y 111 individuos (entre 58 y 140) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 9% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Hieronyma scabrida y Ficus sp. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 93% dominado por Quercus humboldtii acompañado por Nectandra acutifolia, Tibouchina lepidota, Podocarpus oleifolius, Alchornea grandiflora, Beilschmiedia tovarensis y Magnolia urraoensis. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 33% son importantes Quercus humboldtii, Weinmannia auriculata, Miconia micropetala, Cyathea divergens, Billia rosea, Ladenbergia sp. y Sterigmapetalum colombianum; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 10% de cobertura relativa lo son Cyathea divergens, Palicourea angustifolia, Palicourea acuminata, Quercus humboldtii, Palicourea ovalis, Persea rigens, Miconia sp., Myrcia splendens y Miconia micropetala. En el estrato herbáceo (H) con 5% de cobertura relativa son comunes Geonoma undata, Cyathea divergens, Geonoma sp. (AAM 4712) y Chamaedorea pinnatifrons. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (33%), luego con menores valores de importancia se encuentran Nectandra acutifolia (4%), Tibouchina lepidota (3%), Alchornea grandiflora (2%), Cyathea divergens (2%), Podocarpus oleifolius (1%) y Sterigmapetalum colombianum (1%). Distribución geográfica. La vegetación del orden reúne robledales subandinos de las cordilleras Central y Occidental sectores norte y centro entre 1930 y 2536 m de altitud, localizados en departamento de Antioquia: municipio de Abriaquí, vereda Las Juntas; municipio de Angostura, sector

Monte Oscuro y Santa Ana; municipio de Entrerríos, sector El Roblán; Municipio de Donmatías. Departamento de Risaralda: municipio de Santuario y Apía, alrededores del Parque Nacional Natural Tatamá. Alianza Alchorneo grandiflorae-Quercion humboldtii all. nov. Typus: Ormosio tovarensis-Quercetum humboldtii (en esta contribución) Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Alchornea grandiflora en la cordillera Occidental, sector norte. Tabla 11, figura 9 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Alchornea grandiflora, Billia rosea y Tibouchina lepidota. Esta alianza agrupa las asociaciones Ormosio tovarensis-Quercetum humboldtii y Tapiriro guianensis-Quercetum humboldtii y una comunidad de Escallonia paniculata, Alchornea grandiflora y Quercus hum­ boldtii. Cuatro levantamientos de 250 m2 y dos levantamientos de 500 m2 sirvieron para caracterizar esta alianza, los cuales en promedio cuentan con 14 especies (entre 2 y 30) y 45 individuos (entre 15 y 99) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 6% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 88% está dominado por Quercus humboldtii acompañado por Tibouchina lepidota, Alchornea grandiflora, Clethra fagifolia, Protium apiculatum y Tapirira guianensis. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 28% son importantes Quercus humboldtii, Sterigmapetalum co­ lom­ bianum, Alfaroa williamsii, Pouteria sp. y Protium araguense; mientras que en el 79

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Billio roseae - Quercetea humboldtii (clase) Billio roseae-Quercetalia humboldtii (orden) Gran formación de los bosques de roble subandinos (Quercus humboldtii y Billia rosea) en las cordilleras Central y Occidental Alchorneo grandiflorae-Quercion humboldtii (alianza) Nectandro acutifoliaeQuercetum humboldtii

Ormosio tovarensisQuercetum humboldtii

Cyatheo divergentis-Quercion humboldtii (alianza) Spirotheco Pouterio Magnolio roseaelucumatis- urraoensisQuercetum Quercetum Quercetum humboldtii humboldtii humboldtii

Tapiriro guianensisQuercetum humboldtii Comunidad de Escallonia paniculata, Alchornea grandiflora y Q. humboldtii

Figura 9. Arreglo sintaxonómico del orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras Central y Occidental. estrato arbustivo (ar) con 8% de cobertura relativa lo son Palicourea acuminata, Billia rosea, Pouteria sp., Cyathea sp. y Quercus humboldtii. En el estrato herbáceo (H) es común Geonoma sp. (AAM 4712). La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (43%), luego con menores valores de importancia se encuentran Tibouchina lepidota (9%), Sterigmapetalum colombianum (4%), Al­ chor­nea grandiflora (4%), Clethra fagifolia (2%), Alfaroa williamsii (2%) y Miconia nodosa (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne robledales subandinos de la cordillera Occidental sector norte entre 1930 y 2526 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Abriaquí, vereda Las Juntas, sector La Mesa y La Porrita; municipio de Angostura, sector Monte Oscuro y Santa Ana; municipio de Entrerríos, sector El Roblán. 80

Ormosio tovarensis-Quercetum humboldtii ass. nov. Bosques de Quercus humboldtii y Ormosia tovarensis Typus: Ant_Abri_L2 Tabla 11, figura 9 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Alfaroa williamsii, Hedyosmum racemosum y Ormosia tova­ rensis. Dos levantamientos de 500 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 28 especies (entre 25 y 30) y 92 individuos (entre 84 y 99) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 100% está dominado por Quercus humboldtii acompañado de Tibouchina

Avella, Rangel-Ch. & Toro

lepidota, Alchornea grandiflora, Protium apiculatum, Alfaroa williamsii y Ormosia tovarensis. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 44% son importantes Alfaroa williamsii, Quercus humboldtii, Ormosia tovarensis, Pouteria sp. y Tibouchina lepidota; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 8% de cobertura relativa lo son Palicourea acuminata, Billia rosea, Quercus humboldtii, Pouteria sp. y Cyathea sp. En el estrato herbáceo (H) es común Geonoma sp. (AAM 4712). La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (36%), luego con menores valores de importancia se encuentran Tibouchina lepidota (11%), Alfaroa williamsii (7%), Protium apiculatum (5%), Alchornea gran­ diflora (5%), Ormosia tovarensis (4%) y Billia rosea (3%). Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Occidental sector norte entre 2290 y 2427 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Abriaquí, vereda Las Juntas, sector La Mesa y La Porrita. Tapiriro guianensis-Quercetum humboldtii ass. nov. Bosques de Quercus humboldtii y Tapirira guianensis Typus: Ant_Angos_CorA_Lev_4 Tabla 11, figura 9 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Clethra fagifolia, Elaeagia pastoensis, Protium araguense, Sterigmapetalum colombianum y Tapirira guianensis. Dos levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 11 especies (entre 9 y 13) y 20 individuos (entre 15 y 25) con dap ≥ 10 cm.

Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 16 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 71% dominado por Tibouchina lepidota, Clethra fagifolia, Tapirira guianensis, Miconia nodosa y Quercus humboldtii. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 29% son importantes Sterigmapetalum colombianum, Protium araguense, Myrcia popayanensis, Pouteria sp. y Quercus humboldtii. Las especies con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fueron Sterigmapetalum colombianum (12%), Tibouchina lepidota (9%), Clethra fagifolia (7%), Tapirira guianensis (6%), Protium araguense (5%) y Quercus humboldtii (5%). Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Occidental sector norte entre 1930 y 2199 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Angostura, sector Monte Oscuro y Santa Ana. Comunidad de Escallonia paniculata, Alchornea grandiflora y Quercus humboldtii Levantamiento representativo: Ant_ Entre_CorA_Lev_77 Tabla 11, figura 9 Especies dominantes: entre las especies características y dominantes de la comunidad figuran , Alchornea grandiflora, Escallonia paniculata y Quercus humboldtii. Dos levantamientos de 250 m2 sirvieron para caracterizar esta comunidad, los cuales en promedio cuentan con dos especies (entre 2 y 3) y 22 individuos (entre 22 y 23) con dap ≥ 10 cm. Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior 81

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

(As) con 6% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 82% es importante Quercus humboldtii seguido por Escallonia paniculata y Alchornea grandiflora. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 12% se encuentran Quercus humboldtii y Alchornea grandiflora. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (90%), luego con menores valores de importancia se encuentran Alchornea grandiflora (7%) y Escallonia paniculata (3%). Distribución-Ecología. La vegetación de la comunidad representa los robledales subandinos de la cordillera Occidental sector norte entre 2511 y 2526 m de altitud en el departamento de Antioquia: municipio de Entrerríos, sector El Roblán. Nectandro acutifoliae - Quercetum humboldtii ass. nov. Bosques de Quercus humboldtii y Nectandra acutifolia Typus: Ant_DON M_CorA_Lev_65 Tabla 11, figura 9 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Nectandra acutifolia, Quercus humboldtii y Saurauia brachybotrys. Dos levantamientos de 250 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 9 especies (entre 9 y 10) y 14 individuos (entre 12 y 16) con dap ≥ 10 cm. Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 86% son importantes Nectandra acutifolia, Quercus humboldtii, Inga punctata y Saurauia brachybotrys. En el estrato de arbolitos 82

(Ar) con cobertura relativa promedio de 14% son importantes Quercus humboldtii, Cyathea sp., Guarea kunthiana y Palicourea sp. Las especies con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fueron Quercus humboldtii (31%), Nectandra acutifolia (21%), Saurauia brachybotrys (11%), Palicourea sp. (7%), Miconia caudata (6%) e Inga punctata (4%). Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Occidental sector norte a los 2071 m de altitud, localizados en el departamento de Antioquia: municipio de Donmatías. Alianza Cyatheo divergentis - Quercion humboldtii all. nov. Typus: Magnolio urraoensis-Quercetum humboldtii (en esta publicación) Bosques subandinos de Quercus humboldtii y Cyathea divergens en la cordillera Occidental sector centro. Tabla 11, figura 9 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la alianza se encuentran Aniba coto, Brunellia comocladifolia, Cinchona pubescens, Clusia multiflora, Cyathea divergens, Magnolia hernandezii, Myrsine coriacea, Oreopanax incisus, Schefflera vasqueziana, Sloanea brevispina y Turpinia occidentalis. Esta alianza agrupa las asociaciones Spirotheco roseae-Quercetum humboldtii, Pouterio lucumatis-Quercetum humboldtii y Magnolio urraoensis-Quercetum humboldtii. Ocho levantamientos de 500 m2 sirvieron para caracterizar esta alianza, los cuales en promedio cuentan con 29 especies (entre 18 y 35) y 115 individuos (entre 58 y 140) con dap ≥ 2.5 cm; sin embargo, cuando se consideran los individuos con dap ≥ 1 cm es posible encontrar un promedio de 43 especies (entre 18 y 79) y 147 individuos (entre 58 y 226).

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 11% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Hieronyma scabrida y Ficus sp. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 99% presenta una dominancia de Quercus humboldtii acompañado de Podocarpus oleifolius, Beilschmiedia tovarensis, Magnolia urraoensis, Styrax trichocalyx, Calophyllum brasiliense, Weinmannia balbisiana y Billia rosea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 42% sobresalen Quercus humboldtii, Weinmannia auriculata, Miconia micropetala, Cyathea divergens, Ladenbergia sp., Piper obliquum y Billia rosea; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 11% de cobertura relativa lo hacen Cyathea divergens, Palicourea angustifolia, Palicourea ovalis, Quercus humboldtii y Persea rigens. En el estrato herbáceo (H) son comunes Geonoma undata, Cyathea divergens y Chamaedorea pinnatifrons. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (25%), luego con menores valores de importancia se encuentran Cyathea divergens (4%), Podocarpus oleifolius (3%), Miconia micropetala (3%), Calophyllum brasiliense (2%), Weinmannia auriculata (2%) y Palicourea angustifolia (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne robledales subandinos de la cordillera Occidental sector central entre 2016 y 2536 m de altitud, localizados en el departamento de Risaralda: Alrededores del Parque Nacional Natural Tatamá en el municipio de Santuario, veredas La Esmeralda y Planes de San Rafael, y en el municipio de Apía, vereda La Cumbre, sector Manzanares.

Spirotheco roseae - Quercetum humboldtii ass. nov. Bosques de Quercus humboldtii y Spirotheca rosea Typus: Risaral_Tat_4 Tabla 11 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Quercus humboldtii, Spirotheca rosea, Guatteria goudotiana, To­xi­codendron striatum, Beilschmiedia pen­dula y Calophyllum brasiliense. Dos levantamientos de 500 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 25 especies (entre 18 y 32) y 99 individuos (entre 58 y 140) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 19 m. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 100% está dominado por Quercus humboldtii acompañado por Calophyllum brasiliense, Cinchona pubescens, Ficus tonduzii, Gua­ tteria goudotiana y Alchornea grandiflora. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 15% son importantes Calophyllum brasiliense, Beilschmiedia pen­dula, Oreopanax incisus, Pseudolmedia rigida y Toxicodendron striatum; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 11% de cobertura relativa lo son Palicourea angustifolia, Cyathea divergens, Blakea quadrangularis, Perebea sp., Cinchona pubescens y Myrcia splendens. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (29%), luego con menores valores de importancia se encuentran Calophyllum brasiliense (9%), Palicourea angustifolia (8%), Spirotheca rosea (4%), Beilschmiedia pendula (4%), Guatteria goudotiana (4%) y Cyathea divergens (4%).

83

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Tabla 11. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1900 2550 m) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. Levantamiento

Lev _64

Lev _65

L1

L2

Lev _1

Lev _4

Lev _76

Lev _77

Tat _4

Tat _5

Tat Tat Tat _232/ 80 _231/ 79 _233/ 81

Departamento Antioquia Risaralda Municipio Don Matías Abriaquí Angostura Entrerrios Santuario Altitud 2071 2071 2427 2290 2199 1930 2526 2511 2037 2016 2285 2100 2285 No Ind. 16 12 46 44 25 15 23 22 45 25 58 48 75 No spp 9 10 16 12 13 9 2 3 20 10 29 12 19                                       VALORES DE IPF SIMPLIFICADO                               Especies de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii y del Orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii Quercus humboldtii 36.1 25.5 45.0 45.1 3.7 4.8 89.0 90.2 27.8 46.6 0.5 50.4 26.9 Podocarpus oleifolius . . 1.6 . . . . . . . . . 8.3 Billia rosea . . 1.3 1.7 5.5 . . . . . 2.7 . .                             Asociación Nectandro acutifoliae-Quercetum humboldtii Nectandra acutifolia 19.5 22.5 . . . . . . . . 2.8 . . Palicourea sp. 2 7.7 6.1 . . . . . . . . . . . Saurauia brachybotrys 11.5 10.5 . . . . . . . . . . . Urticaceae sp. 1 3.6 5.0 . . . . . . . . . . .                             Alianza Alchorneo grandiflorae-Quercion humboldtii Alchornea grandiflora . . 3.1 6.9 . . 11.0 2.8 7.9 . . . . Pouteria sp. . . . 3.2 5.5 . . . . . . . . Tibouchina lepidota . . . 29.5 . 18.3 . . . . . . .                             Asociación Ormosio tovarensis-Quercetum humboldtii Ormosia tovarensis . . 3.1 3.0 . . . . . . . . . Alfaroa williamsii . . 14.6 1.4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hedyosmum racemosum . . 1.5 1.5                             Asociación Tapiriro guianensis-Quercetum humboldtii Tapirira guianensis . . . . 5.1 6.5 . . . . . . . Clethra fagifolia . . . . 14.0 . . . 2.9 . . . . Elaeagia pastoensis . . . . 2.5 . . . . . . . . Protium araguense . . . . . 10.1 . . . . . . . Sterigmapetalum . . . . . 23.2 . . . . . . . colombianum                             Comunidad de Escallonia paniculata. Alchornea grandiflora y Quercus humboldtii Escallonia paniculata . . . . . . . 6.9 . . . . .                             Especies de la alianza Cyatheo divergentis-Quercion humboldtii Cyathea divergens . . . . . . . . 3.8 6.9 . . 0.3 Oreopanax incisus . . . . . . . . 4.5 . 0.9 1.0 . Magnolia hernandezii . . . . . . . . . . 0.4 . . Clusia multiflora . . . . . . . . . . . . 1.8 Cinchona pubescens . . . . . . . . 5.5 . 3.6 . . Myrsine coriacea . . . . . . . . 1.4 . . . 2.0 Brunellia comocladifolia . . . . . . . . . . 0.3 .   Schefflera vasqueziana . . . . . . . . . . 0.7 . 0.4 Sloanea brevispina . . . . . . . . 1.5 . . .   Aniba coto . . . . . . . . 1.4 . . . . Turpinia occidentalis . . . . . . . . 4.7 . 0.5 . . Cecropia sp. . . . . . . . . 4.7 . . . .                             Asociación Spirotheco roseae-Quercetum humboldtii 7.4 3.1 . . . Spirotheca rosea . . . . . . . . Guatteria goudotiana . . . . . . . . 4.6 4.5 . 1.2 . Toxicodendron striatum . . . . . . . . 1.4 2.4 . 3.6 . Beilschmiedia pendula . . . . . . . . 3.2 2.2 . . . Calophyllum brasiliense                 . 20.9                                   Asociación Pouterio lucumatis-Quercetum humboldtii Chrysochlamys dependens . . . . . . . . . . 0.7 . 0.4 Ladenbergia sp. . . . . . . . . . . . 0.7 5.3 Allophyllus goudotii . . . . . . . . . . 1.3 . 0.7 Weinmannia auriculata . . . . . . . . . . 7.9 . 5.3 Pouteria lucuma . . . . . . . . . . . 1.4 0.3 Persea rigens . . . . . . . . . . . 1.0 0.9

84

Tat _1

Tat _2

Tat _3

Apia 2400 2534 2536 57 62 61 23 20 25                  

 

28.7 12.5 .  

19.4 1.2 4.1  

26.6 3.1 4.3  

. . . .  

. . . .  

. . . .  

. . .  

5.5 . 1.0  

0.9 .    

. . .  

. . .  

. . .  

. . . .

. . . .

. 2.0 . .

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7.3 3.8 1.1 2.0 2.1 . 1.4 .   . . .  

16.6 . 7.6 . . . . .   3.4 . .  

2.8 . . 1.4   2.5 . . 1.8 . . 1.0  

. . . .

. . . .

. . . 1.7

  . . . . . .

 

  . . . . . 1.4

 

  . . . . . .

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Continuación Tabla 11. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1900 - 2550 m) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. Levantamiento

Lev _64

Lev _65

L1

L2

Lev _1

Departamento Antioquia             Asociación Magnolio urraoensis-Quercetum humboldtii Magnolia urraoensis . . . . . Miconia micropetala . . . . . Weinmannia balbisiana . . . . . Styrax trichocalyx . . . . . Licania macrocarpa . . . . . Gordonia fruticosa . . . . . Elaeagia utilis . . . . . Endlicheria cf. . . . . . columbiana Piper obliquum . . . . . Eschweilera antioquensis . . 1.6 . .

Lev _4

Lev _76

Lev _77

Tat _4

Tat _5

 

 

 

 

 

 

Risaralda    

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

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Otras especies presentes Alchornea glandulosa (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.50) Alchornea sp. (Risaral_Tat_231/ 79) (Risaral_Tat_231/ 79/ 0.52) Alzatea verticillata (Ant_Abri_L1/ 2.30) Andira taurotesticulata (Risaral_Tat_1/ 1.85) Aniba sp. (AAM 4714) (Ant_Abri_L1/ 1.64) Annona cherimolioides (Risaral_Tat_4/ 1.29) Beilschmiedia costaricensis (Ant_Abri_L1/ 3.37) Beilschmiedia sulcata (Risaral_Tat_1/ 2.37) Beilschmiedia tovarensis (Risaral_Tat_2/ 12.28) Blakea andreana (Risaral_Tat_233/ 81/ 2.36) Blakea princeps var. splendida (Risaral_Tat_5/ 3.33) Blakea quadrangularis (Risaral_Tat_1/ 2.92) Cecropia sp. (Risaral_Tat_231/ 79) (Risaral_Tat_231/ 79/ 0.66) Chrysochlamys colombiana (Risaral_Tat_5/ 2.91) Chrysophyllum lucentifolium (Risaral_Tat_3/ 2.78) Clusia alata (Risaral_Tat_1/ 1.15) Clusia crenata (Ant_Abri_L1/ 2.92) Clusia sp. (Risaral_Tat_231/ 79) (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.98) Clusia sp. 1 (Ant_Angos_CorA_Lev_1/ 2.57) Cordia colombiana (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.90) Croton badiocalyx (Risaral_Tat_232/ 80/ 6.67) Croton magdalenensis (Ant_DON M_CorA_Lev_65/ 5.89) Cyathea sp. (Ant_DON M_CorA_Lev_65/ 5.38) Cyathea sp. (Risaral_Tat_232/ 80) (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.71) Dendropanax caucanus (Ant_Abri_L1/ 2.7) (Risaral_Tat_3/ 2.4) Endlicheria sp. 01 (AAM 4706) (Ant_Abri_L1/ 1.56) Eugenia sp. (Risaral_Tat_232/ 80) (Risaral_Tat_232/ 80/ 6.93) Ficus crocata (Risaral_Tat_3/ 1.58) Ficus sp. (Risaral_Tat_232/ 80) (Risaral_Tat_232/ 80/ 12.54) Ficus tonduzii (Risaral_Tat_5/ 7.19) Frangula sphaerosperma (Risaral_Tat_231/ 79/ 1.87) Guarea kunthiana (Ant_Abri_L65/5.3) (Risaral_Tat_232/80/0.8) Guettarda crispiflora (Risaral_Tat_4/ 7.97) Hieronyma macrocarpa (Risaral_Tat_231/ 79/ 0.66) Hieronyma scabrida (Risaral_Tat_3/ 14.77) Ilex pernervata (Risaral_Tat_1/ 1.37) Ilex sp. (AAM 4711) (Ant_Abri_L1/ 1.30) Ilex sp. (Risaral_Tat_233/ 80) (Risaral_Tat_233/ 81/ 1.47) Indeterminada (Ant_Abri_L64/4.3) (Ant_Abri_L65/7.7) (Ant_Abri_ L1/34.4) (Ant_Abri_L4/18.9) Inga cf. ruiziana (Ant_Abri_L1/ 1.33) Inga holtonii (Risaral_Tat_231/ 79/ 0.83) Inga punctata (Ant_DON M_CorA_Lev_65/ 6.11) Inga sp. (Risaral_Tat_232/ 80) (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.50)

Tat Tat Tat _232/ 80 _231/ 79 _233/ 81

Tat _1

Tat _2

Tat _3

 

 

 

2.2 . . . . . .

3.6 5.8 2.2 11.1 1.0 2.0 .

5.1 4.2 2.4 1.5 2.0 . 4.8

3.7 4.6 2.7 4.2 . 1.4 1.4

.

.

.

1.9

2.0

. .

. .

. .

2.5 1.3

5.8 0.9

Inga sp. 1 (Ant_Angos_CorA_Lev_4/ 5.40) Ladenbergia macrocarpa (Ant_Angos_CorA_Lev_1/ 6.67) Mauria suaveolens (Risaral_Tat_4/ 2.89) Melastomatacea sp. 1 (Ant_Angos_CorA_Lev_1/ 2.73) Meliosma sp. (Risaral_Tat_232/ 80) (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.50) Meriania macrophylla (Ant_Abri_L1/ 4.14) Miconia caudata (Ant_DON M_CorA_Lev_64/ 8.67) Miconia nodosa (Ant_Angos_CorA_Lev_1/ 11.67) Miconia orescia (Risaral_Tat_232/ 80/ 1.84) Miconia prasina (Risaral_Tat_233/ 81/ 0.73) Miconia sp. (Ant_Abri_NC) (Ant_Abri_L1/ 2.60) Miconia sp. (Risaral_Tat_233/ 80) (Risaral_Tat_233/ 81/ 2.03) Miconia theizans (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.91) Morella pubescens (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.42) Morus insignis (Ant_DON M_CorA_Lev_64/ 4.73) Myrcia popayanensis (Ant_Angos_CorA_Lev_4/ 5.76) Myrcia splendens (Risaral_Tat_233/ 81/ 0.90) Ocotea sericea (Risaral_Tat_1/ 1.21) Ocotea sp. (AAM 5031) (Risaral_Tat_1/ 1.05) Palicourea angustifolia (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.71) Palicourea ovalis (Risaral_Tat_232/ 80/ 1.92) Panopsis metcalfii (Ant_Abri_L1/ 2.88) Perebea sp. (Risaral_Tat_4/ 1.50) Persea caerulea (Risaral_Tat_3/ 3.87) Persea sp. (Ant_Angos_CorA_Lev_1/ 2.75) Piper calceolarium (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.35) Piper sp. 1 (Ant_Angos_CorA_Lev_4/ 7.09) Protium apiculatum (Ant_Abri_L1/ 9.44) Pseudolmedia rigida (Risaral_Tat_4/ 3.66) Talisia sp. 01 (Risaral_Tat_1/ 1.43) Tapura colombiana (Risaral_Tat_1/ 2.08) Tetrochidium sp. (Risaral_Tat_2/ 1.66) Tovomita sp. (Risaral_Tat_233/ 81) (Risaral_Tat_233/ 81/ 1.20) Viburnum tinoides (Ant_DON M_CorA_Lev_64/ 3.91) Viburnum triphyllum (Risaral_Tat_232/ 80/ 0.56) Virola sebifera (Ant_Angos_CorA_Lev_1/ 2.9)

85

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Occidental sector central entre 2016 y 2037 m de altitud, localizados en el departamento de Risaralda: Alrededores del Parque Nacional Natural Tatamá en el municipio de Santuario, veredas La Esmeralda sectores Finca Santa Cruz y Puente Fierro. Pouterio lucumatis-Quercetum humboldtii Rangel, Cleef & Salamanca 2005 Bosques de Quercus humboldtii y Pouteria lucuma Typus: Risaral_Tat_233/ 81 Tabla 11, figura 9 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Allophyllus goudotii, Chrysochlamys dependens, Pouteria lucuma, Persea rigens y Weinmannia auriculata; de acuerdo con Rangel et al. (2005), también son especies características de la asociación Ardisia foetida, Beilschimiedia pendula, Cavendishia aff. tubiflora, Clusia magnifolia, Miconia aff. prasina, Nectandra caucana, Oreopanax aff. albanensis, Palicourea ovalis, Philodendron acutatum, Psammisia macrophylla, Frangula sphaerosperma, Turpinia occidentalis, Viburnum triphyllum y Weinmannia auriculifera. Tres levan­ tamientos de 500 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 26 especies (entre 22 y 33) y 114 individuos (entre 93 y 138) con dap ≥ 2.5 cm. Sin embargo, cuando se consideran los individuos con dap ≥ 1 cm es posible encontrar un promedio de 63 especies (entre 50 y 79) y 196 individuos (entre 143 y 226). Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 10% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii y 86

Ficus sp. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 63% está dominado por Quercus humboldtii seguido por Weinmannia auriculata, Croton badiocalyx, Podocarpus oleifolius, Nectandra acutifolia, Magnolia urraoensis, Pouteria lúcuma y Billia rosea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 58% son importantes Quercus humboldtii, Weinmannia auriculata, Ladenbergia sp., Miconia sp., Billia rosea, Toxicodendron striatum y Palicourea ovalis; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 13% de cobertura relativa lo son Cyathea divergens, Palicourea ovalis, Quercus humboldtii, Miconia sp., Persea rigens y Weinmannia auriculata. En el estrato herbáceo (H) con 6% de cobertura relativa son comunes Cavendishia bracteata, Philodendron quin­ quenervium, Cyathea divergens y Rhipi­ docladum geminatum. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (26%), luego con menores valores de importancia se encuentran Weinmannia auriculata (6%), Ficus sp. (4%), Podocarpus oleifolius (3%), Ladenbergia sp. (3%), Croton badiocalyx (3%) y Toxicodendron striatum (3%). Distribución - Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Occidental sector central entre 2100 y 2285 m de altitud, localizados en el departamento de Risaralda: Alrededores del Parque Nacional Natural Tatamá en el municipio de Santuario. Magnolio urraoensis - Quercetum humboldtii ass. nov. Bosques de Quercus humboldtii y Magnolia urraoensis Typus: Risaral_Tat_2 Tabla 11, figura 9 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Elaeagia utilis,

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Endlicheria cf. columbiana, Eschweilera antioquensis, Gordonia fruticosa, Licania macrocarpa, Magnolia urraoensis, Miconia micropetala, Weinmannia balbisiana, Sty­ rax trichocalyx y Piper obliquum. Tres levantamientos de 500 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 34 especies (entre 33 y 35) y 128 individuos (entre 121 y 134) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 18 m. El estrato arbóreo superior (As) con 12% de cobertura relativa está representado por Hieronyma scabrida; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 100% dominado por Quercus humboldtii seguido por Beilschmiedia tovarensis, Podocarpus oleifolius, Magnolia urraoensis, Styrax trichocalyx, Weinmannia balbisiana, Billia rosea, Persea caerulea y Magnolia hernandezii. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 43% son importantes Miconia micropetala, Cyathea divergens, Quercus humboldtii, Piper obliquum, Podocarpus oleifolius y Aniba coto; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 9% de cobertura relativa lo son Cyathea divergens, Miconia micropetala, Faramea sp. (AAM 5055), Guatteria goudotiana, Clethra lanata y Clusia crenata. En el estrato herbáceo (H) con 6% de cobertura relativa son comunes Geonoma undata, Cyathea divergens y Chamaedorea pinnatifrons. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (21%), luego con menores valores de importancia se encuentran Cyathea divergens (8%), Miconia micropetala (7%), Podocarpus oleifolius (5%), Styrax trichocalyx (4%), Aniba coto (4%) y Magnolia urraoensis (4%). Distribución - Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos de la cordillera Occidental sector

central entre 2400 y 2536 m de altitud, localizados en el departamento de Risaralda: Alrededores del Parque Nacional Natural Tatamá en los municipios de Santuario, vereda Planes de San Rafael y municipio Apía, vereda La Cumbre. MACIZO CENTRAL - incluye el sector sur de la cordillera Occidental BOSQUES DE ROBLE DE LA REGIÓN DE VIDA SUBANDINA Y ANDINA Clase Myrsine coriaceae - Quercetea humboldtii (en esta contribución) Typus: Weinmannio tomentosae-Quer­ cetalia humboldtii (en esta contri­bución) Otro órden en esta región: Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii (en esta contribución) Gran formación de los bosques de Quercus humboldtii y Myrsine coriacea en el Macizo Central. Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la clase en el Macizo Central se encuentran Clethra fagifolia, Clusia multiflora, Ficus hartwegii, Myrsine coriacea, Myrsine guianensis, Nectandra globosa, Panopsis metcalfii, Quercus humboldtii y Roupala monosperma; también son especies carac­ terísticas de la clase Ocotea calophylla, Viburnum tinoides, Nectandra reticulata, Hedyosmum racemosum, Clusia inesiana, Ilex laurina, Clethra lanata, Drimys gra­ na­ densis, Ilex obtusata, Centronia bra­ chycera, Myrcianthes leucoxyla, Fran­ gula goudotiana, Roupala montana, Para­ gynoxys uribei y Graffenrieda uribei. En el macizo Central la clase agrupa dos órdenes, Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii y Myrcio popayanensis-Quer­ cetalia humboldtii; dos alianzas, Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii y Tovomito 87

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

parviflorae-Quercion humboldtii; seis aso­ ciaciones, Clusio lineatae-Quercetum hum­ boldtii, Alfaroo williamsii-Quercetum hum­­ bold­­tii, Hedyosmo racemosi-Quercetum humboldtii, Ocoteo longifoliae-Quer­ce­tum humboldtii, Cybianthi iteoidis-Querce­ tum hum­boldtii y Clethro revolutae-Quercetum hum­boldtii (figura 10). 31 levantamientos entre 400 y 1000 m2 sirvieron para caracterizar esta clase. Composición florística y estructura. En el Macizo Central los bosques que agrupa la clase presentan una altura promedio del dosel de 23 m. El estrato arbóreo superior (As) con 37% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Ficus mutisii, Nectandra laurel, Beilschmiedia costaricensis, Hiero­ nyma macrocarpa, Ficus sp., Persea americana, Nectandra acutifolia, Lauraceae sp.4 y Hedyosmum bonplandianum. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 80% domina ampliamente por Quercus humboldtii acompañado por Alchornea coelophylla, Clusia lineata, Ficus mutisii, Ficus hartwegii, Hedyosmum racemosum, Weinmannia sorbifolia, Clusia multiflora, Nectandra sp., Alfaroa williamsii, Lauraceae sp.4, Lauraceae sp.3, Clethra revoluta, Hedyosmum bonplandianum, Nectandra acutifolia, Cybianthus iteoides. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 28% son importantes Hedyosmum racemosum, Palicourea cuatre­ casasii, Aiphanes sp., Weinmannia sorbifolia, Cybianthus cuatrecasasii, Miconia lehmannii, Quercus humboldtii, Bejaria aestuans, Viburnum cornifolium, Ocotea longifolia, Nec­tandra longifolia, Lauraceae sp.2, Clethra revoluta, Hedyosmum bonplandianum, Nec­ tandra acutifolia, Myrsine coriacea; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 17% de cobertura relativa lo son Cyathea multiflora, Ternstroemia meridionalis y Bejaria resinosa. En el estrato herbáceo (H) son comunes Cyathea caracasana, Aiphanes sp, Baccharis 88

nitida, Miconia spicellata, Cybianthus pastensis, Tibouchina lepidota, Lauraceae sp.3, Ocotea longifolia, Clusia sp.2, Lauraceae sp.2, Myrsine coriacea, Tovomita parviflora, Geissanthus sp. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (39%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clethra revoluta (3%), Lauraceae sp.4 (3%), Nectandra sp. (2%), Lauraceae sp.3 (2%), Hieronyma macrocarpa (2%), Hedyosmum racemosum (2%) y Clusia multiflora (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la clase reúne robledales subandinos y andinos entre 1800 y 2600 m de altitud en el Macizo Central localizados en departamento del Huila: municipio de La Plata, Reserva de Merenberg; municipio de La Argentina (Plata Vieja), Serranía de Las Minas. Departamento del Cauca: municipio de Argelia, vereda El Naranjal, cuenca alta del río Guaitará; municipio de Popayán vereda El Claret. Departamento de Nariño: municipio de Chachagüí, veredas Bosque El Común, Chímbio y La Tebaida. Orden Myrsino coriaceae - Quercetalia humboldtii (en esta contribución) Typus: Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii (en esta contribución) Otra alianza en esta región: Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii Rangel & Lozano 1989 Gran formación de los bosques andinos de Quercus humboldtii y Myrsine coriacea en el Macizo Central. Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas del orden en el Macizo Central se encuentran Alchornea coelophylla, Cavendishia bracteata e Hie­ ronyma macrocarpa, Myrsine coriacea y Quercus humboldtii; también son especies características del orden Saurauia

Avella, Rangel-Ch. & Toro

isoxanthotricha, Viburnum pichinchense, Ces­­ trum buxifolium, Berberis glauca, Frangula goudotiana, Aegiphilla bogotensis, Xylosma spiculifera, Lippia hirsuta, Cyathea mettenii. En el Macizo Central el orden se caracterizó a partir de 14 levantamientos entre 250 y 500 m2 y agrupa la alianza Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii con las asociaciones Alfaroo williamsiiQuercetum humboldtii y Hedyosmo race­ mosi-Quercetum, adicionalmente la asocia­ ción Clusio lineatae-Quercetum humboldtii sin categoría de alianza definida también pertenece a este orden. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 23 m. El estrato arbóreo superior (As) con 43% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Ficus mutisii, Nectandra laurel, Beilschmiedia costaricensis, Hieronyma macrocarpa y Ficus sp. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 89% está dominado por Quercus humboldtii acompañado por Alchornea coelophylla, Clusia lineata, Fi­ cus mutisii, Ficus hartwegii, Hedyosmum

racemosum, Weinmannia sorbifolia, Clusia multiflora, Nectandra sp., Alfaroa williamsii. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 31% son importantes Hedyosmum racemosum, Palicourea cuatre­ casasii, Weinmannia sorbifolia, Cybianthus cuatrecasasii, Miconia lehmannii, Quercus humboldtii, Aiphanes sp., Bejaria aestuans, Viburnum cornifolium; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 31% de cobertura relativa lo son Cyathea caracasana, Aiphanes sp, Baccharis nitida, Miconia spicellata y Cybianthus pastensis. En los estratos herbáceo (H) y rasante (r) son comunes Monotropa uniflora, Quercus humboldtii, Myrsine coriacea, Anhurium aff. bogotense, Tillandsia tetetrantha y Tillandsia ropalacarpa. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (41%), luego con menores valores de importancia se encuentran Nectandra sp. (4%), Hieronyma macrocarpa (4%), Hedyosmum racemosum (4%), Clusia multiflora (3%), Weinmannia sorbifolia (3%) y Viburnum cornifolium (2%).

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase) Gran formación de los bosques de roble andinos y subandinos (Quercus humboldtii y Myrsine coriacea) en el Macizo Central Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii (orden) Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii (alianza) Alfaroo williamsiiQuercetum humboldtii

Hedyosmo racemosiQuercetum humboldtii

Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii (orden) Tovomito parviflorae-Quercion humboldtii (alianza)

Clusio lineataeQuercetum humboldtii

Ocoteo longifoliaeQuercetum humboldtii

Cybianthi iteoidisQuercetum humboldtii

Clethro revolutaeQuercetum humboldtii

Figura 10. Arreglo sintaxonómico de clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii en el sector Macizo Central. 89

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Distribución geográfica. La vegetación del orden reúne robledales subandinos y andinos que se establecen entre 1800 y 2600 m de altitud, en vertientes atmosféricamente secas, en sitios planos y en laderas bien drenadas, localizados en departamento del Huila: municipio de La Plata, Reserva de Merenberg; municipio de La Argentina (Plata Vieja), Serranía de Las Minas. Departamento de Nariño: municipio de Chachagüí, veredas Bosque El Común, Chímbio y La Tebaida. Alianza Monotropo uniflorae - Quercion humboldtii Rangel & Lozano 1989 Typus: Hedyosmum recemosumQuercetum humboldtii Rangel & Lozano 1989 Bosques subandinos y andinos de Quercus humboldtii y Monotropa uniflora en el Macizo Central. Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la alianza en el Macizo Central se encuentran Cyathea caracasana, Cybianthus pastensis, Inga codonantha, Monotropa uniflora, Macleania rupestris, Quercus humboldtii y Solanum lepidotum. De acuerdo con Rangel y Lozano (1989), también son especies características de la alianza Billia colombiana, Myrsine ferruginea, Myrsine guianensis, Clethra fagifolia, Clusia multiflora, Tillandsia tetetrantha y Tillandsia ropalacarpa. En el macizo Central la alianza agrupa dos asociaciones Hedyosmum racemosumQuercetum humboldtii y Alfaroo williamsiiQuercetum humboldtii. Siete levantamientos entre 250 y 400 m2 conforman esta alianza. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 25 m. El estrato arbóreo superior (As) con 30% de cobertura relativa está representado principalmente por Quercus humboldtii y Hieronyma macrocarpa; el estrato arbóreo 90

inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 100% presenta una dominancia de Quercus humboldtii acompañado de Hieronyma macrocarpa, Ficus sp., Hedyosmum racemosum, Weinmannia sor­ bifolia, Clusia multiflora, Nectandra sp. y Alfaroa williamsii. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 25% son importantes Aiphanes sp., Hedyosmum racemosum, Palicourea cuatrecasasii, Wein­ mannia sorbifolia, Cybianthus cuatre­casasii y Miconia lehmannii; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 54% de cobertura relativa lo son Cyathea caracasana, Aiphanes sp, Baccharis nitida, Miconia spicellata, Cybianthus pastensis, Macleania rupestris y Geonoma orbignyana. En los estratos herbáceo (H) y rasante (r) son comunes Monotropa uniflora, Quercus humboldtii, Myrsine coriacea, Anhurium aff. bogotense, Tillandsia tetetrantha y Tillandsia ropalacarpa. Distribución geográfica. En el Macizo Central la vegetación de la alianza reúne robledales que se establecen entre 1800 y 2600 m de altitud, en vertientes atmosféricamente secas, en sitios planos y en laderas bien drenadas., localizados en el departamento del Huila: municipio de La Plata, Reserva de Merenberg; municipio de La Argentina (Plata Vieja), Serranía de Las Minas. Alfaroo williamsii-Quercetum humboldtii Rangel & Lozano 1989 Bosques de Quercus humboldtii y Alfaroo williamsii Typus: OR 303 Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Alfaroa wi­ lliamsii, Cinchona officinalis, Cybianthus cuatrecasasii, Elleanthus smithii, Geonoma

Avella, Rangel-Ch. & Toro

orbignyana, Schefflera decagyna y Wein­ mannia sorbifolia. De acuerdo con Rangel y Lozano (1989), también son especies características de la asociación Elleanthus smithi, Pitcairnia commixta, Peperomia aguabonitensis, Disterigma acuminatum y Guzmania coriostachya, Mandevilla speciosa, Dictyostega orobanchoides, Stelis cf. lentiginosa, Peperomia hartwegiana, Grammitis serrulata y Mikania aff. stuebelii. Tres levantamientos entre 250 y 400 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 25 m. El estrato arbóreo superior (As) con 40% de cobertura relativa está representado principalmente por Quercus humboldtii. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 100% está dominado por Quercus humboldtii, Clusia multiflora, Weinmannia sorbifolia, Alfaroa williamsii, Acalypha sp., Myrsine guianensis y Clethra fagifolia. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 25% son importantes Weinmannia sorbifolia, Cybianthus cuatrecasasii, Alfaroa williamsii, Daphnopsis cestrifolia, Cyathea caracasana, Guatteria recurvisepala y Billia rosea; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 25% de cobertura relativa lo son Cyathea caracasana, Baccharis nitida, Macleania rupestris, Miconia spicellata, Elleanthus smithii, Geonoma orbignyana y Alfaroa williamsii. En los estratos herbáceo (H) y rasante (r) son comunes Monotropa uniflora, Alfaroa williamsii, Cybianthus cuatrecasasii y Cinchona officinalis. Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales entre 1950 y 2300 en sitios húmedos de la franja subandina e inclusive en parte de la región andina localizados en el departamento del Huila: municipio de La Argentina, Serranía de Las Minas.

Hedyosmum racemosum - Quercetum humboldtii Rangel & Lozano 1989 Bosques de Quercus humboldtii y Hedyosmum racemosum Typus: OR 266 Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Ardisia sapida, Brunellia putumayensis, Calyptranthes bipe­ nnis, Hedyosmum racemosum, Ladenbergia macrocarpa, Lophosoria quadripinnata, Miconia pedicellata, Miconia floribunda, Mollinedia ovata, Ocotea karsteniana, Prunus integrifolia, Palicourea cuatrecasasii, Weinmannia pinnata y Viburnum toronis. De acuerdo con Rangel y Lozano (1989), también son especies características de la asociación Miconia floribunda, Palicourea cuatrecasasii, Mollinedia cf. ovovata, Besleria reticulata y Tillandsia biflora. Cuatro levantamientos entre 250 y 400 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 25 m. El estrato arbóreo superior (As) con 20% de cobertura relativa está representado por Hieronyma macrocarpa y Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 100% está dominado por Quercus humboldtii acompañado por Hieronyma macrocarpa, Ficus sp., Hedyosmum racemosum, Nec­ tandra sp., Myrsine guianensis, Clethra fagifolia, Miconia pedicellata, Miconia floribunda y Brunellia goudotii. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 50% son importantes Aiphanes sp., Hedyosmum racemosum, Palicourea cuatrecasasii, Cyathea caracasana, Miconia lehmannii, Calyptranthes bipennis y Ardisia sapida; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 23% de cobertura relativa lo son Aiphanes sp., Cybianthus pastensis, 91

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Inga codonantha, Cavendishia bracteata, Mollinedia ovata, Parathesis candolleana, Macleania rupestris y Solanum lepidotum. En los estratos herbáceo (H) y rasante (r) son comunes Monotropa uniflora, Quercus humboldtii, Anhurium aff. bogotense y Besleria reticulata. Distribución geográfica. La vegetación de la asociación representa los robledales entre 2400 y 2500 en la franja subandina e inclusive cubre parte de la región andina, en vertientes atmosféricamente secas, en sitios planos y en laderas bien drenadas, localizados en el departamento del Huila: municipio de La Plata, Reserva de Merenberg. Clusio lineatae-Quercetum humboldtii ass. nov. Bosques de Quercus humboldtii y Clusia lineata Typus: Nari_Chac - L5 Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Bejaria aestuans, Clusia lineata, Geissanthus mezianus, Gordonia fruticosa, Hedyosmum scaberrimum, Ilex myricoides, Maytenus laevis, Oreopanax incisus, Weinmannia pubescens y Viburnum cornifolium. Siete levantamientos de 500 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 14 especies (entre 9 y 21) y 78 individuos (entre 44 y 109) con dap ≥ 2.5 cm. Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 19 m. El estrato arbóreo superior (As) con 46% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Ficus mutisii, Nectandra laurel y Beilschmiedia costaricensis; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 79% 92

está dominado por Quercus humboldtii acompañado por Alchornea coelophylla, Clusia lineata, Ficus mutisii, Ficus hartwegii, Gordonia fruticosa y Persea areolatocostae. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 37% son importantes Quercus humboldtii, Bejaria aestuans, Viburnum cornifolium, Annona sp. (AAM 5255), Hieronyma macrocarpa y Myrsine coriacea; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 7% de cobertura relativa lo son Palicourea angustifolia, Viburnum cornifolium, Hedyosmum scaberrimum, Bejaria aestuans y Clusia lineata. En el estrato herbáceo (H) son comunes Gordonia fruticosa y Geissanthus mezianus. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (59%), luego con menores valores de importancia se encuentran Viburnum cornifolium (5%), Bejaria aestuans (4%), Hieronyma macrocarpa (3%), Clusia lineata (2%), Ficus mutisii (2%) y Myrsine coriacea (2%). Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales que se establecen entre 2290 y 2530 m de altitud en el departamento de Nariño: municipio de Chachagüí, veredas Bosque El Común, Chímbio y La Tebaida. Orden Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii ord. nov. Typus: Tovomito parviflorae-Quercion humboldtii (en esta publicación). Gran formación de los bosques andinos de Quercus humboldtii y Myrcia popayanensis en el Macizo Central. Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas del orden se encuentran Guatteria goudotiana, Myr­ cia popayanensis, Quercus humboldtii y Toxicodendron striatum. El orden agrupa la alianza Tovomito parviflorae-Quercion

Avella, Rangel-Ch. & Toro

humboldtii con dos asociaciones, Ocoteo longifoliae-Quercetum humboldtii y Cybianthi iteoidis-Quercetum humboldtii, adicionalmente se incluye en este orden la asociación Clethro revolutae-Quercetum humboldtii. 17 levantamientos entre 400 y 1000 m2 sirvieron para caracterizar el orden, los cuales en promedio cuentan con 18 especies (entre 6 y 38) y 67 individuos (entre 14 y 160) con dap ≥ 5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 23 m. El estrato arbóreo superior (As) con 33% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Persea americana, Nectandra acutifolia, Hedyosmum bonplan­ dianum y Lauraceae sp.4; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 70% es dominado principalmente por Quercus humboldtii acompañado por Clethra revoluta, Hedyosmum bonplandianum, Nec­ tan­ dra acutifolia, Cybianthus iteoides y dos especies de lauráceas (Lauraceae sp.4, Lauraceae sp.3). En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 24% son importantes Quercus humboldtii, Ocotea longifolia, Nectandra longifolia, Clethra revoluta, Hedyosmum bonplandianum, Nectandra acutifolia, Myrsine coriacea y dos especies de lauráceas (Lauraceae sp.3, Lauraceae sp.2); mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 11% de cobertura relativa lo son Tibouchina lepidota, Ocotea longifolia, Myrsine coriacea, Tovomita par­ vi­flora y especies de Geissanthus y Cyathea. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (38%), luego con menores valores de importancia se encuentran Lauraceae sp.4 (6%), Clethra revoluta (6%), Lauraceae sp.3 (5%), Ocotea longifolia (3%), Nectandra acutifolia (3%), Persea americana (2%), Hedyosmum bonplandianum (2%) y Guatteria goudotiana (2%).

Distribución geográfica. La vegetación del orden reúne robledales subandinos y andinos que se establecen entre 2100 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento del Cauca: municipio de Argelia, vereda El Naranjal, cuenca alta del río Guaitará; municipio de Popayán, vereda El Claret. Alianza Tovomito parviflorae - Quercion humboldtii all. nov. Typus: Ocoteo longifoliae-Quercetum humboldtii (en esta publicación) Bosques subandinos y andinos de Quercus humboldtii y Tovomita parviflora en el Macizo Central. Tabla 12 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies diagnósticas de la alianza se encuentran Quercus humboldtii, Tovomita parvi­flora, Hedyosmum goudotianum, Fran­­ gula granulosa, Spirotheca rosea, Wein­ mannia reticulata. La alianza agrupa dos asociaciones Ocoteo longifoliae-Quercetum humboldtii y Cybianthi iteoidis-Quercetum humboldtii. 10 levantamientos de 1000 m2 sirvieron para caracterizar esta alianza, los cuales en promedio cuentan con 26 especies (entre 13 y 38) y 101 individuos (entre 54 y 160) con dap ≥ 5 cm. Composición florística y estructura. Bosques con una altura promedio del dosel de 29 m. El estrato arbóreo superior (As) con 38% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Persea americana y una especie de Lauraceae (Lauraceae sp.4). El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 77% está dominado por Quercus humboldtii seguido de Cybianthus iteoides y dos especies de Lauraceae (Lauraceae sp.4 y Lauraceae sp.3). En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 15% son importantes Ocotea longifolia, Nectandra longifolia, Quer­­ cus humboldtii, Myrsine coriacea y dos especies de Lauraceae (Lauraceae 93

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

sp.3 y Lauraceae sp.2); mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 7% de cobertura relativa lo son Ocotea longifolia, Myrsine coriacea, Tovomita parviflora, y especies de Geissanthus y Cyathea. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (28%), luego con menores valores de importancia se encuentran Lauraceae sp.4 (11%), Lauraceae sp.3 (8%), Ocotea longifolia (7%), Clusia sp.2 (3%), Persea americana (3%), Myrsine coriacea (2%) y Tovomita parviflora (2%). Distribución geográfica. La vegetación de la alianza reúne robledales subandinos y andinos que se establecen entre 2100 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento del Cauca: municipio de Argelia, vereda El Naranjal, cuenca alta del río Guaitará. Ocoteo longifoliae - Quercetum humboldtii ass. nov. Bosques de Quercus humboldtii y Ocotea longifolia Typus: Cauc_Argel_Parc 1 Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Quercus humboldtii, Ocotea longifolia, Styrax pentlandianus, Pouteria torta subsp. tuberculata, Ardisia foetida, Persea americana, Alchornea grandiflora, Nectandra reticulata, Aniba puchury-minor, Cinchona pubescens, Nec­ tandra longifolia, Ocotea oblonga, Pali­ courea guianensis, Dystovomita clusiifolia, Eschweilera caudiculata, Guarea kunthiana, Symplocos serrulata y Viburnum glabratum. Siete levantamientos de 1000 m2 sirvieron para caracterizar esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 31 especies (entre 26 y 38) y 119 individuos (entre 82 y 160) con dap ≥ 5 cm. Composición florística - estructura: Bos­ ques con una altura promedio del dosel de 94

30 m. El estrato arbóreo superior (As) con 66% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii, Persea americana y una especie de Lauraceae (Lauraceae sp.4). En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 54% domina ampliamente Quercus humboldtii acompañado de Lauraceae sp.4 y Lauraceae sp.3. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 20% sobresalen Ocotea longifolia, Nectandra longifolia, Lauraceae sp.3 y Lauraceae sp.2; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 6% de cobertura relativa lo hacen Lauraceae sp.3, Ocotea longifolia, Clusia sp.2, Lauraceae sp.2. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (23%), seguido por Lauraceae sp.4 (14%), Lauraceae sp.3 (9%), Ocotea longifolia (9%), Persea americana (4%), Cyathea sp. (3%), Clusia sp.2 (2%) y Alchornea grandiflora (2%). Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del Macizo Central entre los 2100 y 2400 m de altitud, localizados en departamento del Cauca: municipio de Argelia, vereda El Naranjal, cuenca alta del río Guaitará. Cybianthi iteoidis-Quercetum humboldtii (ass. nov.) Bosques de Quercus humboldtii y Cybianthus iteoides Typus: Cauc_Argel_Parc 1 Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Cybianthus ite­ oides, Freziera tomentosa, Podocarpus oleifolius, Prunus cf. opaca y Quercus humboldtii. Tres levantamientos de 1000 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 15 especies (entre 13 y 16) y 61 individuos (entre 54 y 70) con dap ≥ 5 cm.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4.2 . 6.3

7.4 . 3.7

 

 

 

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3.6 1.9 . . 11.1 . 7.1 . . 3.6 1.9 4.2 . . . 7.1 . . 3.6 7.4 . . 3.7 6.3 3.6 . . . . 2.1

Alianza Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii Monotropa uniflora . . . . Ladenbergia sp. . . . . Palicourea sp. . . . . Cyathea caracasana . . . . Cybianthus pastensis . . . . Inga codonantha . . . . Solanum lepidotum . . . . Macleania rupestris . . . . Tovomita sp . . . .

Asociación Clusio lineatae-Quercetum humboldtii Clusia lineata . 5.0 8.2 . Viburnum cornifolium 6.8 11.7 3.3 7.9 Geissanthus mezianus 1.7 3.3 . 2.6 Gordonia fruticosa . . . 2.6 Bejaria aestuans 15.3 20.0 16.4 . Hedyosmum scaberrimum . . . 13.2 Ilex myricoides . . . . Maytenus laevis . . . . Weinmannia pubescens 13.6 . . . Oreopanax incisus . . 4.9 .

 

 

303

Huila La Plata

310 268 266 267

Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc 5 1 6 4 7 2 3 9 10 8

Argelia

 

. 2 1 . . 1 1 . .

. . . . . . . . . .

 

 

1 1 1 1 1 . . 6 1

. . . . . . . . . .

 

. 1 .

 

5 1 . 6 40 . . . . .

 

1 6 4 13 1 . . . .

. . . . . . . . . .

 

. 1 .

 

12 1 4 2 5 . . . 3 .

 

. 2 . 5 1 . . 1 1

. . . . . . . . . .

 

. . 30

 

5 1 . . 1 . . . 2 .

 

1 . 10 . . 1 1 . .

. . . . . . . . . .

 

1 . .

 

25 . . . . . . . . .

 

1 . 2 . . 3 . . .

. . . . . . . . . .

 

2 . .

 

40 . 6 . . . . . 4 .

 

. . 4 4 8 . . 1 .

. . . . . . . . . .

 

6 2 .

 

. . 10 8 . . . 2 8 .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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. . . . . . . . . .

 

. . .

3.9 3.8 7.3 12.2 0.0 8.7 . 1.3 . 1.6 . 0.8 . . . 4.9 . . 1.0 . 1.2 2.4 . 0.8 . . . 3.3 0.7 2.4 2.9 . . 1.6 0.7 . . 1.9 . . . 1.6 1.0 . 1.2 1.6 . . . . 3.7 1.6 . . . . . 1.6 0.7 .

 

 

 

 

 

 

 

 

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Uni Cau 24

 

. . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

 

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33 . 4 . . . . . . .

1920

Cauca

19.4 23.7 25.9 21.4 . . . 35.7 . . 1.9 . 1.1 . . . 2.2 . . 1.4 . . . . 1.1 . 3.7 . . . . . . . . . . . . .

 

VALORES DE ABUNDANCIA RELATIVA Y COBERTURA RELATIVA

. . .

 

302

La Argentina

301

Orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii Alchornea coelophylla . . . 2.6 . Cavendishia bracteata 1.7 . . . . Hieronyma macrocarpa . . . 10.5 3.6

 

L6

65 . . . . . . . . .

 

L7

Clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii Quercus humboldtii 50.8 51.7 49.2 60.5 67.9 50.0 10.4 Myrsine coriacea . 1.7 6.6 . . 7.4 2.1 Myrsine guianensis . . . . . . . Clethra fagifolia 1.7 . . . . . . Clusia multiflora . . . . . . . Ficus hartwegii . . . . . 1.9 2.1 Panopsis metcalfii . 3.3 3.3 . . . . Nectandra globosa . . . . . . . Billia rosea . . . . . . . Roupala monosperma 1.7 1.7 8.2 . . . .

 

Nariño Chachaguí

L2

2524 2399 2530 2350 2484 2390 2290 1850 2100 2310 2450 2460 2400 2620 2100 2150 2300 2400 2350 2200 2250 2700 2800 2600

L1

Departamento Municipio Altitud

L5

L3

Levantamiento

L4

 

. . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

 

. . .

 

50 . . . . . . . . .

1920

Uni Cau _5

 

. . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

 

. . .

 

44 . . . . . . . . .

1920

Uni Cau _20

 

. . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

 

. . .

 

65 . . . . . . . . .

1920

Popayan

Uni Cau _8

 

. . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

 

. . .

 

26 4 . . . . . . . .

1920

Uni Cau _21

 

. . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

 

. . .

 

16 . . . . . . . . .

1920

Uni Cau _12

 

. . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

 

. . .

 

24 . . . . . . . . .

1920

Uni Cau _13

Tabla 12. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina y Andina en el Macizo Central –incluye el sector Sur de la cordillera Occidental-.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

95

 

 

. . .

 

 

 

. . .

 

Orden Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii Myrcia popayanensis . . . . . Guatteria goudotiana . . . . . Toxicodendron striatum . . . . .

 

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

L6

Asociación Hedyosmo racemosi-Quercetum humboldtii Hedyosmum racemosum . . . . . Palicourea cuatrecasasii . . . . . Weinmannia pinnata . . . . . Miconia floribunda . . . . . Nectandra sp. . . . . . Mollinedia  ovata . . . . . Aiphanes sp. . . . . . Brunellia putumayensis . . . . . Calyptranthes bipennis . . . . . Cecropia sp. . . . . . Prunus integrifolia . . . . . Ardisia sapida . . . . . Ladenbergia macrocarpa . . . . . Lophosoria quadripinnata . . . . . Meliosma sp . . . . . Miconia pedicellata . . . . . Ocotea karsteniana . . . . . Viburnum toronis . . . . .

 

L7

. . . . . . . .

 

L2

. . . . . . . .

 

L1  

 

L5

 

 

L4

Asociación Alfaroo williamsii-Quercetum humboldtii Schefflera decagyna . . . . . Alfaroa williamsii . . . . . Weinmannia sorbifolia . . . . . Cinchona officinalis . . . . . Cybianthus cuatrecasasii . . . . . Cyclanthaceae sp. . . . . . Elleanthus smithii . . . . . Geonoma  orbignyana . . . . .

 

Levantamiento

96

L3

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 . . . . . . .

 

301

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 5 20 1 5 1 4 4

 

302

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 17 26 1 4 1 1 1

 

303

. . .

 

1 4 3 1 30 1 3 6 1 1 3 . . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . .

 

2 10 2 15 5 1 1 1 8 2 7 1 . 2 1 11 5 1

. . . . . . . .

 

. . .

 

1 2 2 8 10 1 1 1 2 2 2 3 2 2 1 4 2 1

. . . . . . . .

 

. . .

 

50 4 5 5 15 2 30 . . . . . 4 . . . . .

. . . . . . . .

 

310 268 266 267

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

1.0 1.9 1.2 3.9 1.3 . 6.8 . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . 0.8 1.1 . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

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. . . . . . . .

 

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc 5 1 6 4 7 2 3 9 10 8

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

Uni Cau 24

. . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

Uni Cau _5

6 17 .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

Uni Cau _20

. . 4

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

Uni Cau _8

4 . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

Uni Cau _21

. 16 .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

Uni Cau _12

18 . 6

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

 

Uni Cau _13

Continuación Tabla 12. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina y Andina en el Macizo Central –incluye el sector Sur de la cordillera Occidental-.

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

L4

 

L3

 

 

L5

 

L1

Asociación Ocoteo longifoliae-Quercetum humboldtii Ocotea longifolia . . . . . Pouteria sp. . . . . . Styrax pentlandianus . . . . . Pouteria torta subsp. . . . . . Tuberculata Ardisia foetida . . . . . . Persea americana . . . . Alchornea grandiflora . . . . . Myrsinaceae sp. 1 . . . . . Nectandra reticulata . . . . . Palicourea sp1 . . . . . Aniba puchury-minor . . . . . Cecropia sp. . . . . . Cinchona pubescens . . . . . Nectandra longifolia . . . . . Ocotea oblonga . . . . . Panopsis sp1 . . . . . Palicourea guianensis . . . . . Dystovomita clusiifolia . . . . . Eschweilera caudiculata . . . . . Guarea kunthiana . . . . . Ilex sp. 1 . . . . . Palicourea sp5 . . . . . Piper sp. . . . . . Symplocos serrulata . . . . . Viburnum glabratum . . . . . Palicourea sp4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

.

. . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

 

 

L6

. . .

L7

L2

Alianza Tovomito parviflorae-Quercion humboldtii Clusia sp2 . . . . Lauracea sp4 . . . . Miconia sp.1 . . . . Lauracea sp3 . . . . Cyathea sp . . . . Tovomita parviflora . . . . Geissanthus sp. . . . . Clusia sp1 . . . . Hedyosmum goudotianum . . . . Frangula granulosa . . . . Ilex sp. 2 . . . . Lauracea sp5 . . . . Myrsinaceae sp. 2 . . . . Spirotheca rosea . . . . Weinmannia reticulata . . . . Miconia sp.2 . . . . Solanum sp. . . . .

 

Levantamiento

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

301

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

302

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

303

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

310 268 266 267  

1.3 18.1 5.0 12.5 6.9 . 5.0 4.4 0.6 . . 0.6 0.6 0.6 . . .

 

4.9 24.4 4.9 2.4 13.4 1.2 3.7 1.2 . 1.2 . . . . . . .

 

5.7 5.7 4.1 15.4 . 3.3 . 1.6 . . 0.8 . . . 0.8 1.6 .

 

1.4 20.1 . 6.3 4.2 0.7 . . . 0.7 . . . . . . .

 

4.8 5.6 0.8 12.7 . 0.8 . . 0.8 . . . . . . 4.0 .

 

3.2 14.0 15.1 4.3 5.4 1.1 4.3 3.2 2.2 . . . . 1.1 . . .

2.9 5.8 3.9 1.9 1.0 . . . . 1.0 1.0 1.0 . . . . . 1.0 1.0 1.9 . 1.0

. . . 0.6 . 1.3 . 0.6 1.3 . . 1.3 1.3 0.6 . . 0.6 . 1.9 . 4.4 . .

2.4 2.4 . . . 1.2 . . 1.2 . . . . 1.2 . . . . . . . .

2.5 1.2 0.8 0.8 . . 0.8 . 0.8 . . 8.1 . . . . 1.6 . . . 0.8 . 0.8 .

. . 8.3 3.5 0.7 . 1.4 . . . . . . 1.4 . 0.7 . 2.1 . . . . 1.4

. 2.4 1.6 4.8 . . . . . . . . . . . 0.8 . . . . 2.4 .

0.7 2.4

. 7.5 2.2 . . 1.1 . 1.1 1.1 . . . . 1.1 . . 1.1 . . . . .

.

5.8 11.3 8.5 0.8 34.7 21.4 . . 0.6 1.2 3.3 0.7 0.8 . 1.0 1.9 2.4 . . 4.0 3.2

1.9 16.5 5.8 1.9 . . . . 1.0 . . . . . . . 1.0

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

13.6 3.4 1.7 . 3.4 22.0 13.6 1.7 . . 1.7 1.7 1.7 . . . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

9.3 . 1.9 . 9.3 . 1.9 . 11.1 . . . . . 1.9 . .

 

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

1.4 2.9 1.4 14.3 1.4 4.3 1.4 . . 1.4 . . . . . 5.7 1.4

 

Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc 5 1 6 4 7 2 3 9 10 8

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

Uni Cau 24

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

Uni Cau _5

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

Uni Cau _20

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

Uni Cau _8

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

Uni Cau _21

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

Uni Cau _12

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

 

Uni Cau _13

Continuación Tabla 12. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina y Andina en el Macizo Central –incluye el sector Sur de la cordillera Occidental-.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

97

L4

 

 

 

L5

 

L1

 

L2

 

 

 

 

 

Otras especies presentes Baccharis oblongifolia (Nari_Chac - L3/ 6.78) Mauria heterophylla (Nari_Chac - L4/ 1.67) Duranta sprucei (Nari_Chac - L7/ 1.85) Persea areolatocostae (Nari_Chac - L7/ 1.85) Psychotria cf. cuatrecasasii (Nari_Chac - L6/ 2.08) Saurauia brachybotrys (Nari_Chac - L6/ 2.08) Nectandra laurel (Nari_Chac - L6/ 4.17) Annona sp. (AAM 5255) (Nari_Chac - L6/ 6.25) Beilschmiedia costaricensis (Nari_Chac - L6/ 6.25) Ficus mutisii (Nari_Chac - L6/ 6.25) Myrcianthes sp. (AAM 5239) (Nari_Chac - L6/ 12.50) Prestoea sp. (Nari_Chac - L6/ 22.92) Cyathea divergens (Hui_Arge_301/ 1.00) Erythrina rubrinervia (Hui_Arge_301/ 1.00) Ficus eximia (Hui_Arge_301/ 1.00) Miconia caudata (Hui_Arge_301/ 1.00) Viburnum cornifolium (Hui_Arge_301/ 1.00) Guatteria recurvisepala (Hui_Arge_301/ 2.00) Vismia mandurr (Hui_Arge_301/ 3.00) Miconia spicellata (Hui_Arge_301/ 4.00) Acalypha sp (Hui_Arge_301/ 6.00) Blakea sp. (Hui_Arge_302/ 1.00)

Asociación Clethro revolutae-Quercetum humboldtii Clethra revoluta . . . . . Nectandra acutifolia . . . . . Clusia sp.(PPM Cauca) . . . . . Cecropia peltata . . . . . Alchornea latifolia . . . . . Cinnamomum triplinerve . . . . . Tibouchina lepidota . . . . . Hedyosmum . . . . . bonplandianum Vismia ferruginea . . . . . Saurauia ursina . . . . . Roupala pachypoda . . . . .

 

. . . . . . . . . . .

.

. . .

 

. . . .

 

L6

. . . . . . .

 

. . . .

 

L7

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

301

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

302

. . .

.

. . . . . . .

 

. . 1 .

 

303

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

310 268 266 267

Thibaudia rigidiflora (Hui_Arge_302/ 1.00) Freziera sessiliflora (Hui_Arge_302/ 2.00) Baccharis nitida (Hui_Arge_302/ 6.00) Culcita coniifolia (Hui_Arge_303/ 1.00) Palicourea abbreviata (Hui_Arge_303/ 1.00) Palicourea demissa (Hui_Arge_303/ 1.00) Piper caucaense (Hui_Arge_303/ 1.00) Thibaudia floribundia (Hui_Arge_303/ 2.00) Daphnopsis cestrifolia (Hui_Arge_303/ 3.00) Licaria armeniaca (Hui_Arge_303/ 3.00) Clusia sp. (Hui_Meren_310/ 1.00) Inga sp (Hui_Meren_310/ 1.00) Palicourea ionantha (Hui_Meren_310/ 1.00) Miconia lehmannii (Hui_Meren_310/ 4.00) Brunellia goudotii (Hui_Meren_310/ 6.00) Ficus sp (Hui_Meren_310/ 30.00) Parathesis  candolleana (Hui_Meren_268/ 1.00) Ciliosemina pedunculata (Hui_Meren_266/ 2.00) Guatteria amplifolia (Hui_Meren_266/ 2.00) Styloceras  laurifolium (Hui_Meren_267/ 1.00) Critoniopsis glandulata (Hui_Meren_267/ 2.00) Calatola sp. (Cauc_Argel_Parc 5/ 0.97) Guarea corrugata (Cauc_Argel_Parc 5/ 0.97)

Asociación Cybianthi iteoidis-Quercetum humboldtii Cybianthus iteoides . . . . . Freziera tomentosa . . . . . Podocarpus oleifolius . . . . . Prunus cf opaca . . . . .

 

Levantamiento

98

L3

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

. . .

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. . . . . . .

 

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. . . . . . .

 

. . . .

 

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. . . . . . .

 

. . . .

 

 

 

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.

. . . . . . .

 

. . .

.

. . . . . . .

 

. . .

.

. . . . . . .

 

3.4 7.4 ?? 1.7 11.1 . . 13.0 . . . 1.4

 

Myrcia sp. 1 (Cauc_Argel_Parc 5/ 0.97) Ocotea aciphylla (Cauc_Argel_Parc 5/ 0.97) Palicourea sp2 (Cauc_Argel_Parc 5/ 0.97) Chrysochlamys dependens (Cauc_Argel_Parc 5/ 1.94) Ladenbergia oblongifolia (Cauc_Argel_Parc 5/ 1.94) Miconia dolichopoda (Cauc_Argel_Parc 5/ 1.94) Myrcia sp. 3 (Cauc_Argel_Parc 5/ 2.91) Myrcia sp. 2 (Cauc_Argel_Parc 5/ 3.88) Symplocos mucronata (Cauc_Argel_Parc 5/ 3.88) Licaria armeniaca (Cauc_Argel_Parc 1/ 0.63) Oreopanax ruizanus (Cauc_Argel_Parc 1/ 1.25) Ardisia sp. (Cauc_Argel_Parc 6/ 1.22) Besleria sp. (Cauc_Argel_Parc 6/ 1.22) Cupania sp. (Cauc_Argel_Parc 6/ 1.22) Panopsis sp2 (Cauc_Argel_Parc 6/ 2.44) Nectandra lineata (Cauc_Argel_Parc 4/ 0.81) Ocotea macrophylla (Cauc_Argel_Parc 4/ 0.81) Panopsis polystachya (Cauc_Argel_Parc 4/ 1.63) Alfaroa williamsii (Cauc_Argel_Parc 4/ 6.50) Myrtaceae sp. (Cauc_Argel_Parc 7/ 0.69) Ocotea rufa (Cauc_Argel_Parc 7/ 0.69) Aegiphila sp. (Cauc_Argel_Parc 7/ 1.39) Clusia rosea (Cauc_Argel_Parc 7/ 2.08)

. . .

.

. . . . . . .

 

. . . .

 

Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc Parc 5 1 6 4 7 2 3 9 10 8

. 7 .

7

7 14 7 7 . . .

 

. . . .

 

Uni Cau _5

. . 17

.

. 6 . . . . 11

 

. . . .

 

Uni Cau _20

. . 4

.

4 . 9 4 . . .

 

. . . .

 

Uni Cau _8

4 . .

22

. 17 . 13 . . 4

 

. . . .

 

Uni Cau _21

. 11 .

.

32 11 . 5 . 5 .

 

. . . .

 

Uni Cau _12

. . .

6

29 6 . 6 . 6 .

 

. . . .

 

Uni Cau _13

Ocotea sp. (Cauc_Argel_Parc 7/ 3.47) Beilschmiedia sulcata (Cauc_Argel_Parc 2/ 0.79) Indet. Achotillo (Cauc_Argel_Parc 2/ 0.79) Indet. Castillo (Cauc_Argel_Parc 2/ 0.79) Panopsis suaveolens (Cauc_Argel_Parc 2/ 0.79) Rubiaceae sp. (Cauc_Argel_Parc 2/ 0.79) Clusia crenata (Cauc_Argel_Parc 2/ 2.38) Palicourea sp3 (Cauc_Argel_Parc 2/ 2.38) Aniba perutilis (Cauc_Argel_Parc 3/ 1.08) Palmae sp. (Cauc_Argel_Parc 9/ 1.69) Siparuna sp. (Cauc_Argel_Parc 8/ 1.43) Inga sp. (PPM Popayan) (Cau_Popayan_PPM_ UniCau_8/ 8.70) Escallonia paniculata (Cau_Popayan_PPM_ UniCau_24/ 8.33) Guatteria latisepala (Cau_Popayan_PPM_ UniCau_12/ 5.26) Palicourea thyrsiflora (Cau_Popayan_PPM_ UniCau_24/ 4.17) Phyllonoma ruscifolia (Cau_Popayan_PPM_ UniCau_21/ 4.35) Meliaceae sp. (PPM Popayan) (Cau_Popayan_PPM_ UniCau_21/ 10.53)

4 . .

.

21 . 17 . 8.0 . .

 

. . . .

 

Uni Cau 24

Continuación Tabla 12. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina y Andina en el Macizo Central –incluye el sector Sur de la cordillera Occidental-.

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Composición florística - estructura: Bosques con una altura promedio del dosel de 30 m. El estrato arbóreo superior (As) con 11% de cobertura relativa está representado por Quercus humboldtii; el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 100% presenta una dominancia de Quercus humboldtii acompañado de Cybianthus iteoides y dos especies de Lauraceae (Lauraceae sp.4 y Lauraceae sp.3). En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 10% son importantes Quercus humboldtii y Myrsine coriacea; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 8% de cobertura relativa lo son Myrsine coriacea, Tovomita parviflora, y especies de Geissanthus y Cyathea. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (45%), seguido por Myrsine coriacea (8%), Clusia sp.2 (7%), Podocarpus oleifolius (5%), Tovomita parviflora (5%), Lauraceae sp.3 (4%), Geissanthus sp. (3%) y Cyathea sp. (3%). Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del Macizo Central entre los 2600 y 2800 m de altitud, localizados en el departamento del Cauca: municipio de Argelia, vereda El Naranjal, cuenca alta del río Guaitará. Clethro revolutae - Quercetum humboldtii (en esta publicación) Bosques de Quercus humboldtii y Clethra revoluta Typus: Ant_Belmi_CorA_Lev_52 Levantamiento característico en esta región: Cau_Popayán_PPM_UniCau_24 Tabla 12, figura 10 Especies características y sintaxonomía. Entre las especies características de la asociación se encuentran Alchornea

latifolia, Cecropia peltata, Cinnamomum triplinerve, Clethra revoluta, Hedyosmum bonplandianum, Nectandra acutifolia, Roupala pachypoda, Saurauia ursina, Tibouchina lepidota y Vismia ferruginea. Siete levantamientos de 400 m2 sirvieron para describir esta asociación en la región, los cuales en promedio cuentan con 8 especies (entre 6 y 9) y 20 individuos (entre 14 y 24) con dap ≥ 10 cm. Composición florística-estructura: En el macizo central, la asociación agrupa bosques con una altura promedio del dosel de 17 m. El estrato arbóreo superior (As) con 24% de cobertura relativa está representado por Hedyosmum bonplandianum y Nectandra acutifolia. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa de 63% domina Quercus humboldtii acompañado por Clethra revoluta, Hedyosmum bonplandianum, Nectandra acutifolia, Cecropia peltata, Guatteria goudotiana y Roupala pachypoda. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 34% son importantes Quercus humboldtii, Clethra revoluta, Nectandra acutifolia y Myrcia popayanensis; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa lo es Tibouchina lepidota. La especie con mayor ipfs (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (40%), luego con menores valores de importancia se encuentran Clethra revoluta (14%), Nectandra acutifolia (8%), Hedyosmum bonplandianum (6%), Cecropia peltata (4%), Guatteria goudotiana (4%) y Myrcia popayanensis (3%). Distribución-Ecología. La vegetación de la asociación representa los robledales subandinos del Macizo Central a los 1920 m de altitud, localizados en departamento del Cauca: municipio de Popayán, vereda El Claret.

99

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

DISCUSIÓN Llegar a esta síntesis fue posible gracias a las contribuciones y los trabajos de Cuatrecasas (1938,1958), Lozano & Torres (1965, 1974), Rangel & Lozano (1989a), Vidal & Zúñiga (1993), Cleef et al. (2003), Rangel et al. (2005), Van der Hammen et al. (2008), Rangel et al. (2009), Toro (2009), Rangel & Avella (2011), Hernández et al. (2011), Ospina & Paz (2012), Avella & Rangel (2014). A continuación se presenta la discusión de los resultados más relevantes a partir de los aspectos sintaxonómicos, de diversidad florística y de la estructura de los sintaxones definidos para los bosques de roble en Colombia; finalmente se realiza una comparación con otras comunidades dominadas por especies de Quercus identificadas para América Central. Sintaxonomía En la Tabla 13 se presenta el arreglo sintaxonómico completo para los bosques de Quercus humboldtii en Colombia, comprende dos (2) clases, seis (6) órdenes, doce (12) alianzas y 43 asociaciones. Se mencionan diez (10) cuyas afinidades sintaxonómicas no se lograron diferenciar. En general, la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, que es característica de bosques de robles de la región andina por encima de

2600 m de altitud y con presencia también en la región subandina de algunos sectores caracterizados por la presencia del fenómeno de sombra de lluvias o vertientes subhúmedas de las cordilleras, agrupó a cuatro órdenes Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii, Myrcio popayanensis-Quercetalia humbold­ tii, Myrsino coriaceae-Quercetalia hum­ boldtii y Weinmannio tomentosae-Quer­ cetalia humboldtii; cinco alianzas Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii, Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii, Macleanio rupes­ tris-Quercion humboldtii, Pruno in­­ te­grifoliae-Quercion humboldtii y Wein­ mannio tomentosae-Quercion hum­ boldtii y 22 asociaciones; adicionalmente se mencionaron seis comunidades. En la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, que agrupa a los bosques de robles de la región subandina en sectores con buenas condiciones de humedad y precipitaciones por lo general mayores a 2000 mm anuales, se definieron dos órdenes Ocoteo bala­ nocarpae-Quercetalia humboldtii y Billio roseae-Quercetalia humboldti; cinco ali­ an­zas Ladenbergio macrocarpae-Quer­ cion humboldtii, Virolo macrocarpaeQuercion humboldtii, Alchorneo grandi­ florae-Quercion humboldtii, Billio roseaeQuercion humboldtii y Cyatheo divergentisQuercion humboldtii y 17 asociaciones; adicionalmente, se mencionan tres comunidades.

Tabla 13. Arreglo sintaxonómico de los bosques de roble (Quercus humboldtii) en Colombia. Cod. 1 1_a1 1.1 1.1.1 1.1.1.a1 1.1.1.a2 1.1.1.a3 1.1.2 1.1.2.a1 1.1.2.a2 1.1.2.a3 1.1.2.a4 1.1.2.c1

100

Unidad sintaxonómica Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii Macleanio rupestris-Quercion humboldtii Hesperomelo obtusifoliae-Quercetum humboldtii Roupalo pseudocordatae-Quercetum humboldtii Paragynoxyo neodendroidis-Quercetum humboldtii Brunellio comocladifoliae-Quercetum humboldtii Comunidad de Ocotea calophylla y Brunellia comocladifolia

cl. ass. ord. all. ass. ass. ass. all. ass. ass. ass. ass. com.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Continuación Tabla 13. Arreglo sintaxonómico de los bosques de roble (Quercus humboldtii) en Colombia. Cod. 1.1.2.c2 1.2 1.2.1 1.2.1.a1 1.2.1.a2 1.2.1.a3 1.2.1.a4 1.3 1.3.1 1.3.1.a1 1.3.1.a2 1.3.2 1.3.1.a1 1.3.1.a2 1.3.1.a3 1.3.1.c1 1.3_c1 1.3_c2 1.3_c3 1.3_c4 1.3_a1 1.3_a2 1.3_a3 1.3_a4 1.3_a5 1.3.3 1.3.3.a1 1.3.3.a2 1.3._a1 1.4 1.4.1 1.4.1.a1 1.4.1.a2 2 2.1 2.1.1 2.1.1_a1 2.1.1_a2 2.1.1_a3 2.1.2 2.1.2_a1 2.1.2_a2 2.1.2_c1 2.1_a1 2.1_a2 2.1_c1 2.2 2.2_a1 2.2.1 2.2.1_a1 2.2.1_a2 2.2.1_a3 2.2.2 2.2.2_a1 2.2.2_a2 2.2.2_c1 2.2.3 2.2.3_a1 2.2.3_a2 2.2.3_a3

Unidad sintaxonómica Comunidad de Q. humboldtii robledales de alta montaña muy intervenidos Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii Magnolio caricifragrantis-Quercetum humboldtii Nectandro reticulatae-Quercetum humboldtii Geissanthi bogotensis-Quercetum humboldtii Alchorneo glandulosae-Quercetum humboldtii Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii Weinmannio tomentosae-Quercetum humboldtii Cyatheo mettenii-Quercetum humboldtii Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii Quercetum humboldtii Alfaroo williamsii-Quercetum humboldtii Hedyosmo racemosi-Quercetum humboldtii Comunidad Nectandra sp. - Quercus humboldtii Comunidad de Araliaceae sp. 2-Quercus humboldtii Comunidad de Clusia sp. Symplocos serrulata-Quercus humboldtii Comunidad de Persea chrysophylla - Quercus humboldtii Comunidad de Cyathea sp.-Quercus humboldtii Clusio multiflorae-Quercetum humboldtii Ladenbergio macrocarpae-Quercetum humboldtii Tibouchino lepidotae-Quercetum humboldtii Weinmannio balbisianae-Quercetum humboldtii Clethro revolutae-Quercetum humboldtii Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii Weinmannio magnifoliae-Quercetum humbodtii Clusio minoris-Quercetum humboldtii Clusio lineatae-Quercetum humboldtii Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii Tovomito parviflorae-Quercion humboldtii Ocoteo longifoliae-Quercetum humboldtii Cybianthi iteoidis-Quercetum humboldtii Billio roseae-Quercetea humboldtii Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii Ladenbergio macrocarpae-Quercion humboldtii Fico subandinae-Quercetum humboldtii Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii Anibo perutilis-Quercetum humboldtii Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii Comunidad de Clusia schomburgkiana Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii Huilaeo mutisianae-Quercetum humboldtii Comunidad de Dodonaea viscosa-Quercus humboldtii Billio roseae-Quercetalia humboldtii Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii Billio roseae-Quercion humboldtii Tovomito weddelianae-Quercetum humboldtii Dictocaryo lamarckiani-Quercetum humboldtii Nectandro acutifoliae-Quercetum humboldtii Alchorneo grandiflorae-Quercion humboldtii Ormosio tovarensis-Quercetum humboldtii Tapiriro guianensis-Quercetum humboldtii Comunidad de Escallonia paniculata, Alchornea grandiflora y Quercus humboldtii Cyatheo divergentis-Quercion humboldtii Spirotheco roseae-Quercetum humboldtii Pouterio lucumatis-Quercetum humboldtii Magnolio urraoensis-Quercetum humboldtii

com. ord. all. ass. ass. ass. ass. ord. all. ass. ass. all. ass. ass. ass. com. com. com. com. com. ass. ass. ass. ass. all. ass. ass. ass. ord. all. ass. ass. cl. ord. all. ass. ass. ass. all. ass. ass. com. ass. ass. com. ord. ass. all. ass. ass. ass. all. ass. ass. com. all. ass. ass. ass.

101

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

En la Tabla 14 se presenta el resumen del proceso de validación de las unidades fitosociológicas propuestas en estudios anteriores, la cita inequívoca la cual ha sido sugerida por el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber 2000), el diagnóstico del proceso de validación, y las recomendaciones de validación y de equivalencias de las unidades propuestas con enfoques geobotánico y de dominancia “dominance type” para los bosques de roble en diferentes regiones de Colombia. Las propuesta del Quercetum tolimense de Cuatrecasas (1934 y 1958) corresponde a las grandes formaciones de Quercus humboldtii en Colombia; sin embargo, debido a su enfoque netamente geobotánico no fue validado pero muy seguramente esta propuesta corresponden a un nombre equivalente de las clases Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii o Billio roseae-Quercetea humboldtii. La propuesta de Lozano & Torres (1974) del Quercion designada para una o varias consociaciones de Quercus en Colombia fue invalidada por la ausencia de una diagnosis original suficiente (Artículo 2b del Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica) y por contar con una caracterización (diagnosis) provisional (artículo 3b). Sin embargo, la propuesta de Lozano & Torres (1964) y Rangel & Lozano (1986) fue validada por Rangel y Lozano (1989a) y se encuentra incluida dentro del arreglo sintaxonómico actual. En general, las propuestas realizadas en el marco del proyecto EcoAndes (Cleef et al., 2003; Rangel et al., 2005; Rangel et al., 2008; van der Hammen et al., 2008) fueron validadas realizando algunos ajustes de tipificación (artículo 5), formación de nombres de los sintaxones (artículo 10). Sin embargo, la asociación Monochaeto myrtoides-Quercetum humboldtii propuesta por van der Hammen et al. (2008) no fue validada por que con el nuevo arreglo quedo incluida dentro de la asociación Paragynoxyo neodendroidis-Quercetum humboldtii; así 102

mismo, el Dodonaeo viscosae-Quercetum humboldtii no fue validado como asociación y se dejó como una comunidad. La propuesta de Rangel & Avella (2011) se incluyó dentro del arreglo sintaxonómico actual, mientras que la propuesta de Avella & Rangel (2014) debido a su enfoque de tipos de vegetación no fue validada pero se señala a cuales sintaxones corresponden de acuerdo al arreglo actual. Riqueza, diversidad y aspectos de la estructura En la Tabla 15 se presenta el número promedio de especies y de individuos para todos los estratos y para los estratos arbóreos en cada unidad fitosociológica, así como el Índice de Riqueza Específica (IRE) y el Índice de Densidad Específica (IDE). La clase con mayor riqueza de especies totales y de especies arbóreas es Billio-Quercetea (25 y 12 respectivamente) frente al MyrsinoQuercetea (12 y 4), de la misma manera el valor promedio del IRE para todas las especies y para las especies arbóreas es mayor en el Billio-Quercetea (2.9 y 1.3) frente al obtenido para el Myrsino-Quercetea (2.8 y 1.1), aunque es importante resaltar que la diferencia entre los valores de riqueza de las clases se aumenta cuando solamente se evalúan los valores de los estratos arbóreos. Respecto a los órdenes, el Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii (clase Myrsino-Quercetea) y el Billio roseae-Quercetalia humboldtii (clase Billio-Quercetea) presentaron los mayores valores de riqueza total y del estrato arbóreo, siendo el Anibo-Quercetalia el de mayor riqueza e IRE si se tienen en cuenta todos los estratos (22 y 6.1), mientras que el BillioQuercetalia presenta la mayor riqueza y densidad en los estratos arbóreos (10 y 2.4); así mismo, estos órdenes presentaron los mayores valores de densidad relativa total (23 para Anibo-Quercetalia y 20.7 para BillioQuercetalia) y en los estratos arbóreos (4.9 y 5.1 respectivamente). Los menores valores

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Tabla 14. Ajustes a las anteriores propuestas geobotánicas, estructurales y fitosociológicas realizadas para los bosques de roble (Q. humboldtii) en Colombia. Nombre Original

Nombre Corregido

Autoría

Cita inequívoca

Quercetum tolimensis

Quercetum tolimensis

Cuatrecasas 1934; Cuatrecasas 1958.

Observaciones Enfoque geobotánico geobotánicas en Colombia. 1934. Pag 45. Cuadro 5.

Quercetum humboldtii

Quercetum humboldtii

Quercion humboldtii

Quercion humboldtii

Quercetum humboldtii

Quercetum humboldtii

Quercetum humboldtii

Quercetum humboldtii

MonotropoQuercion humboldtii

Monotropo unifloraeQuercion humboldtii Hedyosmo racemosiQuercetum humboldtii Alfaroo williamsiiQuercetum humboldtii Clusio minorisQuercetum humboldtii

HedyosmoQuercetum humboldtii AlfarooQuercetum humboldtii Clusio minorisQuercetum humboldtii Weinmannio magnifoliaQuercetum humboldtii Pouterio lucumaeQuercetum humboldtii Alchorneo glandulosaQuercetum humboldtii

Weinmannio magnifoliaQuercetum humboldtii Pouterio lucumatisQuercetum humboldtii Alchorneo glandulosaeQuercetum humboldtii

Lozano & Torres 1964

Diagnóstico

Aspectos de la vegetación natural de Colombia. 1958. Pag 248 Estudio Fitosociológico de un bosque de Robles. Página 164

Recomendaciones No validar. Nombre asignado a las grandes formaciones de Quercus humboldtii dentro del enfoque geobotánico. Posiblemente puede ser un nombre equivalente a las clases Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtii

Sinónimo de Quercetum humboldtii Lozano & Torres in Rangel & Lozano 1989 Lozano G. & H. Ecología Tropical 1 Invalida. No cuenta Torres 1974 (2). Lozano y Torres. con una diagnosis Página 65 original suficiente Artículo 2b, y se presenta una caracterización (diagnosis) provisional artículo 3b Lozano & Torres Ecología Tropical 1 Sinónimo de 1974 (2). Lozano y Torres. Quercetum humboldtii Página 64 Lozano & Torres in Rangel & Lozano 1989 Lozano & Torres in Cacicazgos pág. 97, Válido Rangel & Lozano Tabla 3.19 1989 Rangel & Lozano Cacicazgos pág. 97, Válido 1989 Tabla 3.18 y 3.19

No validar, ya fue validado por Rangel y Lozano 1989.

Rangel & Lozano 1989

Cacicazgos pág. 97, Válido Tabla 3.18

Válido

Rangel & Lozano 1989

Cacicazgos pág. 97, Válido Tabla 3.18

Válido

Cleef, Rangel & Salamanca 2003

Cleef et al. 2003, pág. 107 Tabla 9

Inválido por tipificación artículos 3y5

Válido pero está subordinado a otra alianza

Cleef, Rangel & Salamanca 2003

Cleef et al. 2003, pág. 107 Tabla 9

Inválido por tipificación artículos 3y5

Válido pero subordinado a otra alianza

Rangel, Cleef, Salamanca in Rangel, Cleef, Salamanca & Ariza 2005 Rangel et al 2008

Rangel et al 2005

Válido

Válido pero subordinado a otra alianza

Rangel et al 2008,

Inválido porque en el levantamiento tipo no se encuentra una de las especies del nombre del sintaxon artículo 16, se necesita actualizar la determinación botánica y la tabla florística para poder validar la unidad

Válido. Se debe incluir el levantamiento SUM 21 en la tabla

No validar. Nombre asignado a las grandes formaciones de Quercus humboldtii; posiblemente puede ser un nombre equivalente a las clases Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtii No validar, ya fue validado por Rangel y Lozano 1989.

Válido Válido

103

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Continuación Tabla 14. Ajustes a las anteriores propuestas geobotánicas, estructurales y fitosociológicas realizadas para los bosques de roble (Q. humboldtii) en Colombia. Nombre Original Dodonaeo viscosaeQuercetum humboldtii

Nombre Corregido

Comunidad de Quercus humbodtii y Dodonaea viscosa Monochaeto Monochaeto myrtoidesmyrtoideiQuercetum Quercetum humboldtii humboldtii Cyatheo Cyatheo metteniimetteniiQuercetum Quercetum humboldtii humboldtii Paragynoxido Paragynoxyo cf. neodendroidisneodendroides- Quercetum Quercetum humboldtii humboldtii Billio roseae- Billio roseaeQuercion Quercion humboldtii humboldtii Tovomito Tovomito weddellianae weddellianae -Quercetum -Quercetum humboldtii humboldtii Wettinio Wettinio paraemorsae praemorsae -Quercetum -Quercetum humboldtii humboldtii

Autoría

Cita inequívoca

Recomendaciones

Van der Hammen, Van der Hammen et No Válido por unidad No validar se menciona como Jaramillo & Murillo al 2008 provisional articulo 3b comunidad 2008 nom. prov. Van der Hammen, Van der Hammen et No Válido por unidad No validar levantamientos asignados Jaramillo & Murillo al 2008 provisional articulo 3b a otra asociación 2008 nom. prov. Van der Hammen, Van der Hammen et No válido por unidad Validar. Solamente es necesario Jaramillo & Murillo al 2008 provisional articulo 3b precisar su distribución geográfica ya 2008 nom. prov. que es solamente Cundinamarca Van der Hammen, Van der Hammen et No válido por unidad Validar. Solamente se confirma la Jaramillo & Murillo al 2008 provisional articulo 3b determinación de una las especies 2008 nom. prov. que conforman el nombre del sintaxón y la corrección de la dehiscencia del genero Rangel & Avella Plant Biosystems Válido Válido 2011 145. pág. 188, Tabla I. Rangel & Avella Plant Biosystems Válido Válido 2011 145. pág. 188, Tabla I. Rangel & Avella 2011

Plant Biosystems 145. pág. 188, Tabla I.

de riqueza e IRE para todos los estratos se obtuvieron en el Myrcio popayanensisQuercetalia humboldtii (clase MyrsinoQuercetea) con ocho (8) especies y 1.9 de IRE, y el Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii (clase Billio-Quercetea) con 24 especies y 2.4 de IRE; sin embargo, estos valores pueden estar sesgados debido a que los muestreos en estas unidades solamente incluyen individuos con dap > 10 cm. Cuando se evalúa la riqueza y el IRE para los estratos arbóreos, las alianzas menos diversas son Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii (clase Myrsino-Quercetea) con cuatro (4) especies y 1.1 de IRE y Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii (clase Billio-Quercetea) con cinco (5) especies y 0.9 de IRE. Respecto a los índices de densidad relativa para todos los estratos y para los estratos arbóreos, los menores valores se encontraron en los órdenes Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii (4.9 y 2.3 respectivamente) y Ocoteo balanocarpaeQuercetalia humboldtii (9 y 3.4). 104

Diagnóstico

Válido

Válido

La alianza con mayor riqueza y con mayor IRE para todos los estratos es Billio roseae-Quercion humboldtii (32 y 9.1 respectivamente) seguida por Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii (35 y 7) y Cyatheo divergentis-Quercion humboldtii (29 y 5.8). Cuando se evalúan los valores de riqueza e IRE para el estrato arbóreo es el Billio-Quercion la más importante, con 12 especies y un IRE arbóreo de 3.2, seguido por Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii (10 y 2) y Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii (8 y 1.6); son estas mismas alianzas las que presentan los mayores valores de densidad e IDE para los estratos arbóreos, mientras que los mayores valores de densidad para todos los estratos se registraron en Cyatheo metteniiQuercion humboldtii y Macleanio rupestrisQuercion humboldtii. Los menores valores de riqueza y de densidad para todos los estratos se obtuvieron en la alianza Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii (11 especies y 64 individuos) y Ladenbergio macrocarpaeQuercion humboldtii (21 especies y 82

Avella, Rangel-Ch. & Toro

individuos), mientras que en los estratos arbóreos se registraron los menores valores en Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii (4 especies y 12 individuos) y Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii (3 especies y 18 individuos). Las asociaciones con mayor riqueza e IRE para todos los estratos son Tovomito we­ ddelianae-Quercetum humboldtii (cla­ se Billio-Quercetea) con 35 y 13.3 res­ pectivamente, Cyatheo mettenii-Quercetum humboldtii (clase Myrsino-Quercetea) con 35 y 7.8, Magnolio urraoensis-Quercetum humboldtii (clase Billio-Quercetea) (clase Billio-Quercetea) con 34 y 6.7. Cuando se evalúan los valores de riqueza e IRE para el estrato arbóreo las asociaciones con mayores valores son Magnolio caricifragrantisQuercetum humboldtii (10 y 2.1), Magnolio urraoensis-Quercetum humboldtii (17 y 3.4), Tovomito weddelianae-Quercetum humboldtii (9 y 3.7) y Weinmannio bal­ bisianae-Quercetum humboldtii (4 y 1.7). Son estas mismas asociaciones las que presentan los mayores valores de densidad e IDE para los estratos arbóreos, mientras que los mayores valores de densidad para todos los estratos se registraron en Paragyno­ xyo ne­o­­­dendroidis-Quercetum humboldtii (142), Weinmannio tomentosae-Quercetum hum­­boldtii (126) y Wettinio praemorsaeQuercetum humboldtii (187). Los menores valores de riqueza y de densidad para todos los estratos se obtuvieron en las asociaciones Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii (6 y 71), Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii (10 y 52) y en la comunidad de robledales (Quercetum humboldtii) de alta montaña muy intervenidos (2 y 21) mientras que en los estratos arbóreos se registraron los menores valores en Weinmannio mag­ nifoliae-Quercetum humboldtii (3 y 10) y Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii (3 y 15).

En general, el valor promedio de riqueza total y de IRE de las asociaciones y comunidades pertenecientes a la clase Myrsino-Quercetea (12-2.8) es marcadamente menor que los valores promedio de las asociaciones pertenecientes a la clase Billio-Quercetea y al orden Billio-Quercetalia (25-4.2); este comportamiento se expresa con mayor influencia cuando se analiza la riqueza y el IRE de los estratos arbóreos donde las asociaciones pertenecientes a la clase Myrsine-Quercetea presentan un promedio de cuatro especies y un IRE de 1.1, mientras que en las relacionadas con la clase BillioQuercetea y el orden Billio-Quercetalia se obtuvieron 11 especies y un IRE de 1.8. Es importante mencionar que estas diferencias pueden tener relación con la altitud debido a que la clase Myrsino-Quercetea se presenta en un rango altitudinal entre 1350 y 3415 m con un promedio de 2697 m, mientras que clase la Billio-Quercetea y el orden BillioQuercetalia se establece entre los 774 y los 2536 m de altitud con un valor promedio de 2037 (figura 11). Cuando se analizan los valores promedio de densidad absoluta, de densidad para los estratos arbóreos y de índices de densidad relativa son también las asociaciones y comunidades pertenecientes a la clase Billio-Quercetea y el orden BillioQuercetalia las que presentan los mayores valores en relación a las pertenecientes a la clase Myrsine-Quercetea. La figura 11 presenta el valor de IRE del estrato arbóreo y la altitud promedio para las asociaciones pertenecientes a las clases Billo-Quercetea y Myrsine-Quercetea. En esta figura es posible identificar la tendencia que existe de encontrar valores de IRE superiores al promedio (1.4) en robledales de altitudes menores a 2600 m, que por lo general pertenecen a la Clase Billio-Quercetea aunque en algunas localidades como el centro de la cordillera Oriental en Cundinamarca y en el Macizo Central es posible encontrar asociaciones

105

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Tabla 15. Aspectos de diversidad y abundancia para todos los estratos y para los estratos arbóreos en cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia. Jerarquía

Unidad Sintaxonómica

Clase

Billio roseae-Quercetea humboldtii Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii

Orden

Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii Billio roseae-Quercetalia humboldtii Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii

Alianza

Alchorneo grandiflorae-Quercion humboldtii Alfaroo williamsii-Quercion humboldtii Billio roseae-Quercion humboldtii Cyatheo divergentis-Quercion humboldtii Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii Ladenbergio macrocarpae-Quercion humboldtii Macleanio rupestris-Quercion humboldtii Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii Tovomito parviflorae-Quercion humboldtii Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii Weinmannio tomentosae-Quercion humboldtii

B.r.-Q.h cl. M.c-Q.h cl.

 

 

106

No No sp. IRE No Indiv IDE IRE IDE Ind. Arbóreo Ar Arbóreo Arbóreo 2.9 10.8 2.8 12.6

95 59

 

 

 

 

 

A.p-Q.h ord. B.r.-Q.h ord. M.p-Q.h ord. M.c-Q.h ord. O.b-Q.h ord. W.t-Q.h ord.

1958 - 1980 774 – 2536 2100 – 2800 2340 – 2800 1821 – 2460 2550 - 3415

1969 1655 2450 2570 2141 2983

22 24 8 10 24 18

83 93 20 36 90 100

 

12 4

 

6.1 23 5.9 20.7 1.9 4.9 2.8 10 2.4 9 3.2 18.3

31 16

1.3 1.1

3.4 3.9

 

 

 

 

8 10 4 4 14 5

2.1 2.4 1.1 1.3 1.4 0.9

20 21 9 13 34 22

4.9 5.1 2.3 4.4 3.4 3.9

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

A.g-Q.h all. A.w-Q.h all. B.r-Q.h all. C.d-Q.h all. C.m-Q.h all. L.m-Q.h all. M.r-Q.h all. M.u-Q.h all. P.i-Q.h all. T.p-Q.h all. V.m-Q.h all. W.t-Q.h all.

1930 – 2526 1958 - 1980 774 – 1788 2016 - 2536 2340 – 2800 1821 – 2460 2550 – 3415 2500 - 2700 2540 – 3110 2100 - 2800 1869 – 2316 2580 – 3150

2228 1969 1281 2276 2570 2141 2983 2600 2825 2450 2093 2865

13 29 32 29 35 21 23 4 24 26 30 11

45 112 90 115 122 82 130 16 61 101 107 64

3.6 5.7 9.1 5.8 7 2.1 4.6 4 4.7 2.6 3 1.6

11.8 22.3 22.4 23.4 24.4 8.2 26.1 16 12 10.1 10.7 8.9

4 10 12 13 8 11 6

1.4 2 3.2 2.5 1.6 1.1 1.3

16 30 23 27 24 28 26

4.9 6 5.7 5.5 4.9 2.8 5.2

4

0.7

12

19 3

1.9 0.3

45 18

 

Alchorneo glandulosae-Quercetum humboldtii Alfaroo williamsii-Quercetum humboldtii Anibo perutilis-Quercetum humboldtii Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii Brunellio comocladifoliae-Quercetum humboldtii Clethro revolutae-Quercetum humboldtii Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii Clusio lineatae-Quercetum humboldtii Clusio minoris-Quercetum humboldtii Clusio multiflorae-Quercetum humboldtii Cyatheo mettenii-Quercetum humboldtii Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii Cybianthi iteoidis-Quercetum humboldtii Dictocaryo lamarckiani-Quercetum humboldtii Fico subandinae-Quercetum humboldtii Geissanthi bogotensis-Quercetum humboldtii Hedyosmo racemosi-Quercetum humboldtii Hesperomelo obtusifoliae-Quercetum humboldtii Asociación Huilaeo mutisianae-Quercetum humboldtii Ladenbergio macrocarpae-Quercetum humboldtii Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii Magnolio caricifragrantis-Quercetum humboldtii Magnolio urraoensis-Quercetum humboldtii Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii Nectandro acutifoliae-Quercetum humboldtii Nectandro reticulatae-Quercetum humboldtii Ocoteo longifoliae-Quercetum humboldtii Ormosio tovarensis-Quercetum humboldtii Paragynoxyo neodendroidis-Quercetum humboldtii Pouterio lucumatis-Quercetum humboldtii Quercetum humboldtii Roupalo pseudocordatae-Quercetum humboldtii Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii Spirotheco roseae-Quercetum humboldtii Tapiriro guianensis-Quercetum humboldtii Tibouchino lepidotae-Quercetum humboldtii Tovomito weddelianae-Quercetum humboldtii

Rango Altitud No Altitudinal prom spp. (m) (m) 25 1821 – 2460 2141 12 1350 - 3415 2697

Símbolo

 

 

 

A.g-Q.h A.w-Q.h A.p-Q.h Br.c-Q.h Bl.c-Q.h C.r-Q.h C.e-Q.h C.l-Q.h Cl.mi-Q.h Cl.mu-Q.h Cy.me-Q.h Cy.mu-Q.h C.i-Q.h D.l-Q.h F.s-Q.h G.b-Q.h H.r-Q.h H.o-Q.h H.m-Q.h L.m-Q.h Ma.ca-Q.h Ma.cari-Q.h M.u-Q.h Mi.cr-Q.h N.a-Q.h N.r-Q.h O.l-Q.h O.t-Q.h

1300 – 1900 1950 – 2300 1900 – 2000 1992 - 2255 2800 – 3415 2642 – 2809 3100 – 3150 2290 – 2530 2500 - 2800 2685 – 2844 2340 – 2800 2580 – 2760 2600 – 2800 1638 – 1788 1825 – 2460 2030 – 2140 2400 – 2500 2550 – 2820 2050 – 2450 2864 – 2958 1821 – 1955 1964 – 1978 2400 – 2536 1900 – 2000 2071 1958 – 1970 2100 - 2400 2290 – 2427

1600 2125 1950 2124 3108 2726 3125 2410 2650 2765 2570 2670 2700 1713 2143 2085 2450 2685 2250 2911 1888 1971 2468 1950 2071 1964 2250 2359

P.n-Q.h

2800 – 3415

P.l-Q.h Q.h-Q.h R.p-Q.h S.v-Q.h S.r-Q.h T.g-Q.h T.l-Q.h T.w-Q.h

2100 – 2285 2500 – 2700 2600 – 3100 3093 – 3155 2016 – 2037 1930 – 2199 2700 – 2968 774 – 937

 

 

21

 

 

128

 

 

4.2 25.6      

 

6

 

 

1.2

 

   

2.4 4.5 2.3

 

18

 

3.6

32 24 27 7 6 14 30 5 39 13

104 103 111 18 71 77 86 19 119 66

3.2 2.8 5.4 1.9 0.6 2.8 5.8 1.9 7.8 2.3

10.4 10.3 22.2 4.8 7.1 15.5 16.8 7.6 23.7 11.3

24 7 8 4 4 4 5 3 10 2

2.4 0.7 1.7 1.1 0.4 0.8 1 1.1 2 0.3

60 27 22 9 36 22 15 11 24 11

29 22 13

85 91 48

5.9 16.9 2.2 9.1 6.5 23.9

15 9 4

2.9 0.9 2.1

27 23 7

19 33 7 18 27 34 34 10 31 31 27

133 119 23 64 110 128 86 14 114 119 92

3.9 6.6 2.9 1.8 5.4 6.7 3.4 3.8 6.2 3.1 5.3

26.5 23.7 9.1 6.4 22.1 25.5 8.6 5.6 22.7 11.9 18.3

5 11 6 8 10 17 26 7 10

1 2.2 2.4 0.8 2.1 3.4 2.6 2.6 2

27 24 15 23 37 35 51 8 20

6

1.1

25

5

3108

27

142

5.5 28.4

8

1.5

28

5.7

2193 2600 2850 3124 2027 2065 2834 856

26 4 20 10 25 11 5 35

114 18 127 52 99 20 20 96

5.3 4 4 1 5 4.4 2.1 13.3

9

1.8

22

6 3 11 6 4 9

1.1 0.3 2.2 2.2 1.4 3.7

25 15 25 8 11 17

23.8 18 25.3 5.2 19.8 8 8 29.7

 

 

 

 

6 2.7 4.4 2.6 3.6 4.5 2.9 4.5 4.7 2 5.5 2.3 3.6 5.3 4.7 6 2.3 7.3 6.9 5.1 3.2 4

4.5 5.1 1.5 4.9 3 4.6 6.1

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Continuación Tabla 15. Aspectos de diversidad y abundancia para todos los estratos y para los estratos arbóreos en cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia. Jerarquía

Unidad Sintaxonómica

Weinmannio balbisianae-Quercetum humboldtii Weinmannio magnifoliae-Quercetum humbodtii Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii Asociación Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii Weinmannio tomentosae-Quercetum humboldtii Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii Comunidad de Schefflera sp. 2-Quercus humboldtii Comunidad de Clusia schomburgkiana asociada a la Alianza Virolo –Quercion Comunidad de Clusia sp. Symplocos serrulataQuercus humboldtii Comunidad de Cyathea sp.-Quercus humboldtii Comunidad de Dodonaea viscosa-Quercus humboldtii Comunidad Comunidad de Escallonia paniculata, Alchornea grandiflora y Quercus humboldtii Comunidad de Ocotea calophylla y Brunellia comocladifolia asociada al Brunellio-Quercetum Comunidad de Persea chrysophylla y Quercus humboldtii Comunidad de robledales (Quercetum humboldtii) de Alta montaña muy intervenidos Comunidad de Nectandra sp. - Quercus humboldtii

Símbolo W.b-Q.h W.m-Q.h We.pi-Q.h We.pu-Q.h W.t-Q.h Wet.pr-Q.h  

Rango Altitud No Altitudinal prom spp. (m) (m) 6 2625 – 2958 2792 18 2950 - 3110 3030 23 1825 – 2460 2143 15 2707 – 3215 2961 31 2700 - 2800 2750 26 1637 – 1796 1717      

No No sp. IRE No Indiv IDE IRE IDE Ind. Arbóreo Ar Arbóreo Arbóreo 21 36 80 91 126 187  

2.6 8.6 3.6 7.2 2.3 8 1.8 11.1 6.1 25.1 5.2 37.5    

4 3 16 2 6 8  

15 10 40 18 25 20  

1.7 0.5 1.6 0.4 1.1 1.7  

6.1 1.9 4 2.7 5 3.9  

Com. 1

2443 – 2727

2585

7

20

2.7

8.1

4

1.4

10

3.9

Com. 2

1869 - 2316

2093

28

120

2.8

12

14

1.4

36

3.6

Com. 3

2526 – 2800

2663

5

18

2.1

7.1

4

1.5

10

4.1

Com. 4

2526 – 2800

2663

7

16

2.6

6.3

4

1.4

9

3.5

Com. 5

2350

2350

27

112

5.4 22.4

8

1.6

22

4.5

Com. 10

2511 – 2526

2519

3

23

1

9

2

0.8

17

6.6

Com. 9

2811 – 3257

3034

11

39

1.1

3.9

3

0.3

14

1.4

Com. 6

2264 – 2913

2589

5

17

2

6.8

3

1.2

8

3.2

Com. 7

2609 – 3220

2915

2

21

0.7

5.3

2

0.6

11

Com. 8

2500 - 2700

Asociaciones y comunidades pertenecientes a la clase BilliaB.r.-Q.h Gran 774 – 2536 Quercetea y a órdenes y alianzas afines grupo Asociaciones y comunidades pertenecientes a la clase MyrsineM.c-Q.h 1350 – 3415 Quercus y a órdenes y alianzas afines Gran grupo

pertenecientes a la clase Myrsino-Quercetea en altitudes inferiores a 2600 m con valores importantes de IRE. En altitudes superiores a 2600 m el IRE de las asociaciones es, por lo general, menor al promedio (1.4) y todas los sintaxones pertenecen a la clase MyrsinoQuercetea. Los valores de las principales variables estructurales de los sintaxones se presentan en la Tabla 16. La altura promedio del dosel en la clase Myrsine-Quercetea fue de 22 m, mientras que en el Billio-Quercetea fue de 20m. Los mayores valores de altura promedio del dosel se registraron para los órdenes Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii (clase Myrsino-Quercetea) con 23 m, mientras que el Anibo panurensisQuercetalia humboldtii (clase MyrsinoQuer­cetea) y Billio roseae-Quercetalia hum­ boldtii (clase Billio-Quercetea) presentaron los menores valores con 18 m. En las alianzas las que más sobresalieron por sus valores de altura promedio del dosel fueron

2600

4

15

4

15

2037

25

94

4.2

15

2697

12

59

2.8 12.6

 

 

 

3.4    

11

1.8

27

4.1

4

1.1

16

3.9

Tovomito parviflorae-Quercion humboldtii (clase Billio-Quercetea) con 29 m y Cyatheo mettenii-Quercion humboldtii (clase Myr­ sino-Quercetea) con 28 m, mientras que los menores valores se registraron para Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii y Ladenbergio macrocarpae-Quercion hum­ boldtii ambas con 17 m y pertenecientes a la clase Billio-Quercetea. La asociación donde se presenta la mayor altura promedio del dosel es Paragynoxyo neodendroidisQuercetum humboldtii con 32 m, seguida por Cybianthi iteoidis-Quercetum humboldtii, Ocoteo longifoliae-Quercetum humboldtii y Weinmannio tomentosae-Quercetum hum­ boldtii con 30 m; es importante resaltar que todas estas asociaciones pertenecen a la clase clase Myrsino-Quercetea. La menor altura promedio del dosel se registró en la comunidad de Dodonaea viscosa y Quercus humboldtii (asociada a la clase BillioQuercetea) con 13 m, aunque existen seis asociaciones que presentan alturas de 16 m. 107

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Figura 11. Índice de Riqueza Específico (I.R.E.) para las asociaciones pertenecientes a las clases Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtii en los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia. La cobertura relativa de los estratos arbóreos (superior e inferior) en la clase MyrsineQuercetea fue de 96%, resaltando el valor del estrato arbóreo superior (25%), mientras que en la clase Billio-Quercetea el valor fue de 47% donde el estrato solamente alcanzó un valor de 5%; de igual manera los valores de cobertura del sotobosque (estratos de arbolitos y arbustivo) son mayores en la clase Myrsine-Quercetea. La mayor cobertura relativa de los estratos entre los órdenes se registró en Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii (132%), mientras que el menor 108

valor se presentó en Ocoteo balanocarpaeQuercetalia humboldtii (42%). A nivel de alianza, el mayor valor de cobertura en los estratos arbóreos se obtuvo en Billio roseaeQuercion humboldtii (125%) y el menor valor en las alianzas Virolo macrocarpaeQuercion humboldtii y Ladenbergio ma­ crocarpae-Quercion humboldtii (49%) ambas asociadas a la clase Billio-Quercetea; en los estratos subarbóreos es importante por sus valores de cobertura relativa la alianza Pruno integrifoliae-Quercion humboldtii (77%) mientras que los menores valores se

Avella, Rangel-Ch. & Toro

registraron en Macleanio rupestris-Quercion humboldtii (14%) ambas alianzas pertenecen a la clase Myrsino-Quercetea. Entre las asociaciones y comunidades el mayor valor de cobertura relativa en los estratos arbóreos se registró en Alfaroo williamsii-Quercetum humboldtii (140%), mientras que el menor en Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii (26%); respecto a la cobertura relativa del sotobosque Geissanthi bogotensisQuercetum humboldtii presentó el mayor valor con 120%, mientras que Hesperomelo obtusifoliae-Quercetum humboldtii y la comunidad de Ocotea calophylla y Brunellia comocladifolia obtuvieron los menores valores con 7%. La estimación del Índice de Predominio Fisionómico Simplificado (IPFS%) para los levantamientos de la clase MyrsineQuercetea permitió identificar a Quercus humboldtii como la especie con mayor dominancia ecológica con 51% seguida por Tibouchina lepidota (1.4%), Myrsine coriacea (1.3%), Weinmannia tomentosa (1.2%), Weinmannia pubescens (1%), Clusia discolor (1%), Clethra revoluta (1%), Clethra fagifolia (1%) y Clusia multiflora (1%). En la clase Billio-Quercetea la especie con mayor IPFS% fue también Quercus humboldtii (25%) pero con un valor muy inferior al registrado para la clase Myrsine-Quercetea, las especies que le siguen en importancia ecológica son Clusia schomburgkiana (4%), Compsoneura rigi­ difolia (3%), Hieronyma huilensis (3%), Alfaroa williamsii (2%), Palicourea demissa (2%) y Billia rosea (2%). A nivel de órdenes, en todos se presenta Q. humboldtii como la especie más importante con valores de IPFS% que oscilan entre 42% registrado en el Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii y 24% registrado en el Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii. De las doce (12) alianzas descritas, en once (11) Q. humboldtii fue dominante con valores de IPFS% entre 25 y 67%, el mayor valor

de dominancia se registró para la alianza Monotropo uniflorae-Quercion humboldtii (67%) y el menor valor Alfaroo williamsiiQuercion humboldtii (23%); solamente en la alianza Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii, Q. humboldtii no ocupó el primer lugar en importancia sino que fue la tercera con un valor de 7%, después de Virola macrocarpa (17%) y Compsoneura rigidifolia (8%). A nivel de asociaciones y comunidades, de las 43 asociaciones descritas y las diez (10) comunidades reseñadas, solamente en cuatro asociaciones (Anibo perutilisQuercetum humboldtii, Micropholido cro­ tonoidis-Quercetum humboldtii, Tapiriro guianensis-Quercetum humboldtii y Wettinio praemorsae-Quercetum humboldtii) no se presentó Q. humboldtii como la especie dominante; es importante mencionar que estas asociaciones se establecen en la franja subandina. La mayor dominancia de Q. humboldtii se presentó en la comunidad de robledales (Quercetum humboldtii) de alta montaña muy intervenidos con (93%), seguido de la comunidad de Escallonia paniculata, Alchornea grandiflora y Quercus humboldtii (90%), Clusio multifloraeQuercetum humboldtii (82%) y Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii (71%); todas estas comunidades y asociaciones son características de la franja andina. Los menores valores de IPFS% para Q. humboldtii se presentaron en Tapiriro guianensis-Quercetum humboldtii (5%), Anibo perutilis-Quercetum humboldtii (7%), Weinmannio pinnatae-Quercetum hum­boldtii (8%) asociaciones todas que se establecen en la franja subandina. Cuando se analizan los valores de IPFS% para Q. humboldtii en todos los levantamientos de las asociaciones y comunidades, se encuentra que los sintaxones pertenecientes a la clase Myrsine-Quercetea presentan un valor promedio de 51% en rangos altitudinales entre 1350 y 3415 m abarcando 109

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

las regiones de vida andina y subandina, mientras que las asociaciones y comunidades pertenecientes a la clase Billio-Quercetea y el orden Billio-Quercetalia obtuvieron un valor promedio de 26% para Q. humboldtii y se establecen un rango altitudinal entre 774 y 2536 m principalmente en la región subandina, aunque es posible encontrar alguna distribución extraordinaria en la franja tropical. En la figura 12 se presenta el valor de IPFS % y la altitud promedio para cada una de las asociaciones pertenecientes a las clases Billo-Quercetea y MyrsineQuercetea. Es posible identificar la tendencia de valores de IPFS % superiores al promedio (35%) en robledales de altitudes mayores a 2600 m, que pertenecen a la clase MyrsinoQuercetea aunque en algunas localidades como el centro de la cordillera Oriental en Cundinamarca y en el Macizo Central es posible encontrar asociaciones de esta clase con valores importantes de IPFS% en la región subandina (altitudes menores a 2600 m). En altitudes inferiores a 2600 m para las asociaciones pertenecientes a la Clase Billio-Quercetea los valores de IPFS% de Q. humboldtti son por lo general menores al promedio (35%), excepto en las asociaciones Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii y Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii con valores de IPFS% superiores a 40% condición que posiblemente se relacione con las condiciones de extracción selectiva de maderas valiosas (Aniba spp., Ocotea spp., Virola spp.) o a condiciones edáficas extremas que limitan el crecimiento de otras especies maderables. Comparación con otros robledales de Colombia y Centro América Kappelle (2006) y Nixon (2006) describen a los bosques de las tierras altas del neotrópico como un tipo especial de bosques montanos tropicales, en donde especies del género Quercus dominan a menudo en rodales puros o en rodales mixtos acompañados de algu110

nas otras especies arbóreas; se distribuyen latitudinal y altitudinalmente desde el sur de México, en la línea de Mazatlán-FresnilloTampico, a través de América Central (Guatemala, Las montañas Mayas de Belice, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá) hasta alcanzar el norte de los Andes en las cordilleras y pequeños macizos montañosos de Colombia. Altitudinalmente estos robledales de montaña se ubican desde los 500 m de altitud hasta los 3400 (Kappelle y Van Uffelen 2006, Avella & Rangel (en esta contribución). De acuerdo con Kappelle (1992), a diferencia de los robledales de las regiones templadas cuya flora es de origen principalmente holártico, la flora de los bosques de roble neotropicales es de origen tropical en un 60 a 75%, templado de un 18 a 35% y cosmopolita entre un 5 y 10%. Un análisis fitogeográfico mostró que los robledales de Costa Rica presentaban más afinidad con los robledales de Colombia que con aquellos bosques de robles mesófilos de montaña del sur de México, debido principalmente a las similitudes climáticas entre la cordillera de Talamanca y la cordillera de los Andes en Colombia, generada por la posición latitudinal y la zona de confluencia intertropical (Kappelle, 1992). A nivel de comunidades, en el sur de México y en Guatemala, varias especies de Quercus y de Pinus son los elementos característicos y dominantes de los bosques de montaña (Steyermark, 1950; Rzedowski, 1978; González et al., 1991). En el estado de Chiapas (México) debido a las condiciones secas generadas en las montañas neovolcánicas, los bosques de robles se caracterizan por ser codominantes junto con especies del género Pinus, aunque entre los otros géneros acompañantes se encuentran algunos que se comparten con Costa Rica y Colombia, tales como Rhamnus, Clethra, Oreopanax, Myrsine, Hedyosmum y Podo­ carpus.

Q. humboldtii (43%), T. lepidota (9%), S. colombianum (4%), Alchornea grandiflora (4%), Clethra fagifolia (2%), A. williamsii (2%) y Miconia nodosa (2%) Q. humboldtii (23%), A. williamsii (17%), Annona quinduensis (6%), Mabea montana (5%), Matudaea colombiana (4%), Alchornea triplinervia (4%) y A. panurensis (3%) Q. humboldtii (27%), A. excelsum (8%), Tovomita weddeliana (4%), Dendrobangia boliviana (3%), Micropholis guyanensis (3%), Dendropanax arboreus (3%), Myrciaria floribunda (3%) Q. humboldtii (25%), Cyathea divergens (4%), Podocarpus oleifolius (3%), Miconia micropetala (3%), Calophyllum brasiliense (2%), Weinmannia auriculata (2%) y Palicourea angustifolia (2%) Q. humboldtii (39%), Cyathea mettenii (6%), Hedyosmum colombianum (4%), Myrsine coriacea (4%), Frangula goudotiana (4%) y Miconia theizans (3%) Q. humboldtii (24%), P. demissa (5%), C. schomburgkiana (5%), Clusia cf. bracteosa (5%), H. huilensis (4%), L. macrocarpa (4%) y Pouteria baehniana (4%) Q. humboldtii (31%), W. tomentosa (4%), M. coriacea (2%), Clusia discolor (2%), Macleania rupestris (2%) y Ternstroemia meridionalis (2%) Q. humboldtii (67%), Chusquea sp. (6%), Maytenus laxiflora (4.5%), Miconia theizans (4%), Lippia hirsuta (3%) y Aegiphilla bogotensis (3%) Q. humboldtii (29%), Cinchona pubescens (17%), Prunus integrifolia (4%), Ardisia sapida (3%), Palicourea angustifolia (2%) y Viburnum jamesonii (2%) Q. humboldtii (28%), Lauraceae sp.4 (11%), Lauraceae sp.3 (8%), Ocotea longifolia (7%), Clusia sp.2 (3%), Persea americana (3%), M. coriacea (2%) y Tovomita parviflora (2%) V. macrocarpa (17%), C. rigidifolia (8%), Q. humboldtii (7%), Faramea flavicans (6%), Aniba perutilis (6%), Inga venusta (5%) y B. rosea (4%) Q. humboldtii (57%), Clusia elliptica (6%), Cyathea multiflora (4%), Weinmannia tomentosa (4%), Clusia discolor (3%) y Clusia inesiana (2%)

Orden

Alianza

W.t-Q.h all.

V.m-Q.h all.

T.p-Q.h all.

P.i-Q.h all.

M.u-Q.h all.

M.r-Q.h all.

L.m-Q.h all.

C.m-Q.h all.

C.d-Q.h all.

B.r-Q.h all.

A.w-Q.h all.

A.g-Q.h all.

A.p-Q.h ord.

Q. humboldtii (24%), A. williamsii (6%), Miconia smaragdina (4%), Aniba sp. (NR 18) (4%), Aniba panurensis (4%), Clusia octopetala (2%) y Annona quinduensis (2%) B.r.-Q.h ord. Q. humboldtii (27%), Wettinia praemorsa (4%), Nectandra acutifolia (2%), Podocarpus oleifolius (2%), T. lepidota (2%), B. rosea (2%), Cyathea divergens (1%) M.p-Q.h ord. Q. humboldtii (38%), Lauraceae sp.4 (6%), Clethra revoluta (6%), Lauraceae sp.3 (5%), Ocotea longifolia (3%), Nectandra acutifolia (3%) M.c-Q.h ord. Q. humboldtii (58%), T. lepidota (3%), W. pubescens (2%), M. coriacea (1.5%), Clethra fagifolia (1%), Bejaria aestuans (1%), Drimys granadensis (1%), Clusia multiflora (1%) O.b-Q.h ord. Q. humboldtii (21%), C. schomburgkiana (5%), C. rigidifolia (4%), H. huilensis (4%), P. demissa, B. rosea, Clusia cf. bracteosa, Ladenbergia macrocarpa, V. macrocarpa (3%). W.t-Q.h ord. Q. humboldtii (42%), W. tomentosa (4%), Clusia discolor (2%), Clusia elliptica (2%), Viburnum tinoides (2%), M. coriacea (1%), Cyathea multiflora (2%) y Ocotea calophylla (1%)

Q. humboldtii (25%), Clusia schomburgkiana (4%), Compsoneura rigidifolia (3%), Hieronyma huilensis (3%), Alfaroa williamsii (2%), Palicourea demissa (2%) y Billia rosea (2%) Q. humboldtii (51%), Tibouchina lepidota (1.4%), Myrsine coriacea (1.3%), Weinmannia tomentosa (1.2%), Weinmannia pubescens (1%), Clusia discolor (1%), Clethra revoluta (1%), Clethra fagifolia (1%) y Clusia multiflora (1%)

B.r.-Q.h cl.

M.c-Q.h cl.

IPF

Símbolo

Clase

Jerarquía

si

42

57

7

si

no

si

si

29 28

si

si

si

si

si

si

si

67

31

24

39

25

27

23

si

si

43

si

si

38 41

si

27

21

si

si

si

24

51

25

IPF Quercus > Quercus dominante

2865

2093

2450

2825

2600

2983

2141

2570

2276

1281

1969

2228

2983

2141

2200

2450

1655

1969

2419

22

17

29

19

25

25

17

28

18

18

18

18

22

22

23

23

18

18

22

67

49

115

76

115

59

49

57

110

125

115

94

56

49

132

103

113

125

96

Altitud Altura Sum Prom dosel Cob (%) (m) (m) As+Ai 2141 20 47

14

6

38

25

30

4

11

25

15

6

5

43

33

16

25

25

Cob (%) As 5

53

43

77

51

85

59

45

57

99

100

100

88

56

44

89

70

97

100

71

35

27

22

77

71

14

38

24

53

58

58

36

41

34

62

35

56

85

62

Cob Sum (%) Cob (%) Ai Ar+ar 42 38

28

25

15

70

17

14

36

24

42

48

47

28

31

32

31

24

43

66

46

31

Ar

Tabla 16. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia.

7

2

7

7

54

2

11

10

11

8

10

2

31

11

13

19

16

7

ar

Avella, Rangel-Ch. & Toro

111

112

Asociación

Jerarquía

Ma.cari-Q.h

Ma.ca-Q.h

L.m-Q.h

H.m-Q.h

H.o-Q.h

H.r-Q.h

G.b-Q.h

F.s-Q.h

D.l-Q.h

C.i-Q.h

Cy.mu-Q.h

Cy.me-Q.h

Cl.mu-Q.h

Cl.mi-Q.h

C.l-Q.h

C.e-Q.h

C.r-Q.h

Bl.c-Q.h

Br.c-Q.h

A.p-Q.h

A.w-Q.h

A.g-Q.h

Símbolo

Q. humboldtii (40%), C. schomburgkiana (14%), A. williamsii (4%), Clusia cf. bracteosa (4%), H. huilensis (4%), Rhodostemonodaphne velutina (4%) y C. rigidifolia (4%) Q. humboldtii (23%), A. williamsii (21%), Annona quinduensis (6%), Mabea montana (5%), A. triplinervia (4%), Ocotea oblonga (3%) y Magnolia caricifragrans (3%).

Q. humboldtii (39%), V. tinoides (5%), W. tomentosa (4%), M. rupestris (3%), Schefflera sp. (Boy-Ric) (3%) y Vallea stipularis (2%) Q. humboldtii (14%), H. racemosum (5%), Schefflera sp. (Boy-Occ) (5%), Cyathea sp. (Boy - Occid) (4%), B. comocladifolia (3%) y Aiphanes cf. concinna (3%) Q. humboldtii (60%), Styrax pavonii (7%), C. multiflora (2%), Melastomatacea sp. (2%) y Clusia sp. (1%)

Q. humboldtii (11%), Cyathea mettenii (9%), C. multiflora (5%), Brunellia comocladifolia (5%), W. pinnata (5%) y Miconia theizans (4%) Q. humboldtii (48%), Cyathea multiflora (8%), C. discolor (6%), C. inesiana (5%), V. tinoides (4%) y W. tomentosa (4%) Q. humboldtii (45%), M. coriacea (8%), Clusia sp.2 (7%), P. oleifolius (5%), Tovomita parviflora (5%), Lauraceae sp.3 (4%), Geissanthus sp. (3%) y Cyathea sp. (3%) Q. humboldtii (12%), Otoba novogranatensis (7%), P. oleifolius (6%), D. lamarckianum (5%), M. lehmannii (4%), C. smithianus (4%) y Protium tenuifolium (4%) Q. humboldtii (26%), Palicourea demissa (6%), L. macrocarpa (5%), M. brachygyna (5%), Alchornea grandiflora (4%), A. williamsii (4%), y B. rosea (4%) Q. humboldtii (29%), M. smaragdina (13%), Aniba sp. (NR 18) (13%), A. panurensis (9%), Clusia octopetala (7%), Cecropia sp. (NR 3) (4%) y M. coriacea (4%)

V. macrocarpa (17%), C. rigidifolia (8%), Q. humboldtii (7%), Faramea flavicans (6%), Aniba perutilis (6%), Inga venusta (5%) y B. rosea (4%) Q. humboldtii (41%), Clusia alata (6%), A. williamsii (6%), C. schomburgkiana (5%), Blakea cuatrecasii (5%), Clusia inesiana (3%) y Clusia discolor (3%) Q. humboldtii (33%), W. tomentosa (10%), B. rosea (8%), M. coriacea (6%), Frezieria sp. (6%) y Huilaea mutisiana (4%) Q. humboldtii (40%), C. revoluta (14%), N. acutifolia (8%), H. bonplandianum (6%), Cecropia peltata (4%), Guatteria goudotiana (4%) y Myrcia popayanensis (3%) Q. humboldtii (64%), C. elliptica (22%), W. tomentosa (3%), C. multiflora (2%), Clethra fimbriata (2%) y Miconia rubiginosa (1%) Q. humboldtii (59%), V. cornifolium (5%), B. aestuans (4%), Hieronyma macrocarpa (3%), C. lineata (2%), Ficus mutisii (2%) y M. coriacea (2%) Q. humboldtii (23%), Cinchona pubescens (9%), Ardisia sapida (4%), P. integrifolia (4%) y Styrax sp. (4%) Q. humboldtii (82%), C. multiflora (4%), Palicourea sp. (3%), Alchornea sp. (2%) y Brunellia sp. (1%)

Q. humboldtii (23%), Cinchona pubescens (9%), Ardisia sapida (4%), Prunus integrifolia (4%) y Styrax sp. (4%)

IPF

23

40

60

14

39

29

26

12

45

48

11

82

si

si

si

si

si

si

si

si

si

si

si

si

si

si

si

59 23

si

si

40 64

si

si

no

si

si

33

41

7

23

IPF Quercus > Quercus dominante

1971

1888

2911

2250

2685

2450

2085

2143

1713

2700

2670

2570

2765

2650

2410

3125

1920

3108

2124

1950

2125

18

16

16

25

20

25

20

17

18

30

16

25

17

20

19

16

18

24

17

17

25

115

40

83

50

62

120

135

44

107

111

44

58

82

68

125

81

87

67

26

49

140

Altitud Altura Sum Prom dosel Cob (%) (m) (m) As+Ai 1600 20 68

15

20

45

22

11

46

14

24

5

40

Cob (%) As

100

40

83

50

62

100

90

44

85

100

44

58

82

68

79

67

63

67

26

44

100

53

26

17

23

7

73

120

45

43

18

41

29

24

76

44

23

35

13

43

20

50

Cob Sum (%) Cob (%) Ai Ar+ar 68 76

44

25

17

23

7

50

90

43

35

10

30

29

24

64

37

22

34

13

26

19

25

64

Ar

9

1

23

30

2

8

8

11

12

7

1

1

17

1

25

12

ar

Continuación Tabla 16. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia.

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Asociación

Jerarquía

Q. humboldtii (21%), Cyathea divergens (8%), Miconia micropetala (7%), P. oleifolius (5%), Styrax trichocalyx (4%), Aniba coto (4%) y Magnolia urraoensis (4%) V. macrocarpa (16%), C. rigidifolia (9%), Q. humboldtii (9%), F. flavicans (5%), B. rosea (5%), Ocotea balanocarpa (5%), Ocotea oblonga (4%) y A. panurensis (3%) Q. humboldtii (31%), Nectandra acutifolia (21%), Saurauia brachybotrys (11%), Palicourea sp. (7%), Miconia caudata (6%) e Inga punctata (4%) Q. humboldtii (19%), A. williamsii (11%) Matudaea colombiana (9%), Vochysia megalantha (6%), Myrcia sp. (5%), Mabea montana (5%) y Annona quinduensis (5%) Q. humboldtii (23%), Lauraceae sp.4 (14%), Lauraceae sp.3 (9%), Ocotea longifolia (9%), P. americana (4%), Cyathea sp (3%), Clusia sp.2 (2%) y A. grandiflora (2%) Q. humboldtii (36%), T. lepidota (11%), A. williamsii (7%), Protium apiculatum (5%), A. grandiflora (5%), Ormosia tovarensis (4%) y B. rosea (3%) Q. humboldtii (23%), W. tomentosa (5%), C. discolor (5%), P. demissa (4%), Ocotea calophylla (3%) y H. crenatum (3%) Q. humboldtii (26%), Weinmannia auriculata (6%), Ficus sp. (4%), P. oleifolius (3%), Ladenbergia sp. (3%), Croton badiocalyx (3%) y T. striatum (3%) Q. humboldtii (70%), Maytenus laxiflora (8%), M. theizans (6%), Lippia hirsuta (5%), O. incisus (3%), Palicourea anacardifolia (2%) y Berberis glauca (2%) Q. humboldtii (34%), M. coriacea (5%), Ternstroemia meridionalis (5%), B. resinosa (4%), C. fagifolia (3%) y W. tomentosa (2%) Q. humboldtii (71%), Schefflera velutina (7%), W. tomentosa (5%), O. calophylla (1%) y Schefflera cf. heterotricha (1%) Q. humboldtii (29%), C. brasiliense (9%), Palicourea angustifolia (8%), Spirotheca rosea (4%), B. pendula (4%), Guatteria goudotiana (4%) y Cyathea divergens (4%) Sterigmapetalum colombianum (12%), T. lepidota (9%), C. fagifolia (7%), Tapirira guianensis (6%), Protium araguense (5%) y Q. humboldtii (5%) Q. humboldtii (58%), T. lepidota (18%), W. pubescens (3%), D. granadensis (2%), C. fagifolia (2%) y W. balbisiana (2%) Q. humboldtii (27%), A. excelsum (8%), T. weddelliana (4%), Dendrobangia boliviana (3%), Micropholis crotonoides (3%), V. elongata (3%), Myrciaria floribunda (3%) Q. humboldtii (70%), M. coriacea (9%), W. balbisiana (5%), D. granadensis (5%) y Vismia sp. (1%) Q. humboldtii (36%), M. guianensis (3%), D. granadensis (2%), V. jamesonii (2%), W. pinnata (2%) y Miconia prasina (2%) Q. humboldtii (8%), Alzatea verticillata (7%), P. demissa (6%), P. baehniana (6%), Clusia cf. bracteosa (6%), H. huilensis (6%) y Miconia smaragdina (6%) Q. humboldtii (68%), O. calophylla (3%), Schefflera fontiana (3%), W. pubescens (2%), Centronia brachycera (2%), Nectandra reticulata (1%) y M. guianensis (1%). Q. humboldtii (31%), M. coriacea (5%), H. colombianum (4%), Frangula goudotiana (4%), O. incisus (4%) y Cyathea mettenii (3%) Wettinia praemorsa (32%), Q. humboldtii (17%), Pouteria guianensis (3%), Persea caerulea (4%) y Clusia minor (4%)

M.u-Q.h

Wet.pr-Q.h

W.t-Q.h

We.pu-Q.h

We.pi-Q.h

W.b-Q.h W.m-Q.h

T.w-Q.h

T.l-Q.h

T.g-Q.h

S.r-Q.h

S.v-Q.h

R.p-Q.h

Q.h-Q.h

P.l-Q.h

P.n-Q.h

O.t-Q.h

O.l-Q.h

N.r-Q.h

N.a-Q.h

Mi.cr-Q.h

IPF

Símbolo

si

23

si no

31 17

si

si 68

8

si si

si

27 70 36

si

no

si

si

si

si

si

si

58

5

29

71

34

70

26

23

si

si

36

si

23

no

si

31

9

21

IPF Quercus > Quercus dominante

1717

2750

2961

2143

2792 3030

856

2834

2065

2027

3124

2850

2600

2193

3108

2359

2250

1964

2071

1950

18

30

18

18

18 19

17

17

16

19

16

24

25

17

32

17

30

17

17

17

100

56

64

55

95 58

128

86

71

100

56

51

0

73

61

100

120

118

86

52

Altitud Altura Sum Prom dosel Cob (%) (m) (m) As+Ai 2468 18 112

15

15

8 25

28

13

10

66

18

7

Cob (%) As 12

85

56

49

55

87 33

100

73

71

100

56

51

63

61

100

54

100

86

45

64

19

33

36

11 94

79

21

29

26

44

18

0

71

15

52

26

89

14

19

Cob Sum (%) Cob (%) Ai Ar+ar 100 52

52

19

30

33

11 64

67

21

29

15

43

18

58

15

44

20

69

14

18

43

Ar

12

3

3

30

12

11

1

13

8

6

20

1

9

ar

Continuación Tabla 16. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia.

Avella, Rangel-Ch. & Toro

113

114 64 64 38

Q. humboldtii (57%), Cyathea sp. (12%), Miconia theizans (4%), T. lepidota (3%) y M. dolichopoda (3%).

Q. humboldtii (38%), C. schomburgkiana (7%), Inga sp. (4%), D. viscosa (4%), Ageratina sp. (Sant-Onz) (3%), Ficus tequendamae (3%) e Ilex obtusata (2%) Q. humboldtii (90%), A. grandiflora (7%) y Escallonia paniculata (3%)

Com. 4

Com. 5

Com. 8

51

Q. humboldtii (51%), T. lepidota (1.4%), M. coriacea (1.3%), W. tomentosa (1.2%), W. pubescens (1%), Clusia discolor (1%), C. revoluta (1%), C. fagifolia (1%) y Clusia multiflora (1%)

64

93

26

Q. humboldtii (93%), Croton magdalenensis (2%), B. aestuans (8%), Lauraceae sp.2 (1%) y Palicourea apicata (1%) Q. humboldtii (64%), Chusquea sp. (15%), A. bogotensis (7%), Piptocoma discolor (5%), Saurauia isoxanthotricha (3%), Prunus sp. (2%) y V. pichinchense (1%)

Com. 7

57

56

90

23

Q. humboldtii (26%), C. schomburgkiana (3%), B. rosea (2%), C. rigidifolia (2%), A. williamsii (2%), H. huilensis (2%), W. praemorsa (2%) y A. grandiflora (2%)

Q. humboldtii (56%), B. comocladifolia (12%), O. calophylla (7%), Centronia brachycera (7%), Nectandra reticulata (3%) y M. ligustrina (2%) Q. humboldtii (57%), Cyathea sp. (12%), M. theizans (4%), T. lepidota (3%) y M. dolichopoda (3%)

Com. 6

Com. 9

Com. 10

Com. 3

Com. 2

56

Q. humboldtii (56%), Miconia sp. (10%), Araliaceae sp. (8%), Meriania nobilis (1%) y Clusia veneralensis (1%) Q. humboldtii (23%), C. schomburgkiana (8%), T. macrocarpa (5%), C. rigidifolia (4%), Elaeagia mariae (4%), B. rosea (4%), E. bracteolata (3%) y S. tachirense (2%) Q. humboldtii (64%), Clusia sp. (12%), D. granadensis (3%), B. aestuans (3%), Symplocos serrulata (2%)

Com. 1

si

si

si

si

si

si

si

Si

Si

si

si

si

IPF Quercus > Quercus dominante

IPF

Símbolo

Asociaciones y comunidades pertenecientes a la clase Billia-Quercetea y a órdenes y alianzas afines Asociaciones y comunidades pertenecientes a la clase Myrsine-Quercus y a órdenes y alianzas afines

Comunidad

Jerarquía

2419

1655

2600

2915

2589

3034

2519

2350

2589

2663

2093

25

17

18

18

18

13

18

16

17

100

81

0

67

65

41

88

50

65

74

42

Altitud Altura Sum Prom dosel Cob (%) (m) (m) As+Ai 2585 18 67

27

11

18

6

Cob (%) As

74

70

49

65

41

82

50

65

74

42

56

47

0

20

38

7

12

15

35

33

34

Cob Sum (%) Cob (%) Ai Ar+ar 67 36

40

37

20

35

6

12

15

35

33

32

33

Ar

16

10

3

1

2

3

ar

Continuación Tabla 16. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia.

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Figura 12. Índice de Predominio Fisionómico Simplificado Relativo (I.P.F.S %) para las asociaciones pertenecientes a las clases Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtii en los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia. Kappelle et al. (1989) y Kappelle et al. (1995) en Costa Rica, identificaron comu­ nidades de Quercus que están asociadas a los gradientes de temperatura (altitud) y de humedad. En el cerro Chiripo, Kappelle et al. (1995) definieron ocho (8) comunidades, cuatro (4) para zonas bajas (Lower montane) y cuatro (4) para zonas altas (Upper montane), las cuales a su vez se diferenciaban a partir del gradiente de humedad expresado en la exposición de la vertiente, siendo la vertiente pacífica con influencia seca y la vertiente Atlántica con

influencia húmeda. Al comparar los bosques de roble de Costa Rica y Colombia al nivel de comunidades vegetales, parece que se presenta el mismo patrón que al nivel de especies, debido a que existe una gran similitud a nivel sintaxonómico, florístico e inclusive, estructural entre las comunidades de Quercus definidos para los dos países. A pesar del papel que han jugado los procesos de especiación por fenómenos de dispersión y vicarianza, los sintaxones comparten similitudes a nivel de género en sus especies diagnósticas y dominantes. Al comparar la 115

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

vegetación de las asociaciones relacionadas con la clase Billio-Quercetea, e inclusive en algunas asociaciones subandinas de la clase Myrsine-Quercetea presentan similitudes con los bosques montanos bajos de lauráceas y Quercus spp. (Mollinedia-Quercus forests) de la Cordillera de Talamanca (Kappelle et al., 1989; Kappelle et al., 1995; Kappelle y van Uffelen 2006), los cuales son muy similares en el rango de distribución altitudinal (entre 2000 y 2600 m), en aspectos florísticos y fisionómicos, ya que dentro de las elementos acompañantes comparten varios géneros (Billia, Weinmannia, Oreopanax, Guatteria, Clusia, Cyathea, Psychotria, Magnolia, Alchornea); se presenta en el sotobosque de manera característica una abundante presencia de palmas de los géneros Geonoma, Prestoea y Chamaedorea, e inclusive, es notable la presencia y la gran influencia de géneros de lauráceas como Ocotea, Nectandra y Persea, con especies dominantes, diagnósticas y características de varias comunidades vegetales.

de Quercus a mayores altitudes y la presencia de comunidades de robles en transición al subpáramo, el Myrsine pittieriQuercus costarricenses en Costa Rica y el Hesperomelo obtusifoliae-Quercetum hum­ boldtii en Colombia. En Costa Rica, de acuerdo a la información de Kapelle et al. (1995) y a las observaciones de Nixon (2006), la abundancia de las especies de Quercus es mayor en la vertiente seca (vertiente pacífica del cerro Chirripo) en altitudes superiores a 2600 m comparada con las abundancias que se registran en la vertiente húmeda (vertiente caribe); un fenómeno similar se presenta en las sintaxones de Quercus humboldtii en Colombia, donde la clase MyrsinoQuercetea, que se establece generalmente en zonas con mayor altitud o en zonas con menor disponibilidad de humedad, la abundancia de Q. humboldtii es mayor que la registrada para la clase Billio-Quercetea que se establece generalmente en la franja subandina (1800 – 2400 m altitud) en zonas con buenas condiciones de humedad.

De igual manera, la vegetación caracterizada en el Myrsino-Quercetea para los robledales de Colombia, presenta similitudes con los bosques montanos altos de Myrsinaceas y Quercus spp. (Schefflera-Quercus forests) de la Cordillera de Talamanca (Kappelle et al., 1989; Kappelle et al., 1995; Kappelle y van Uffelen 2006). Ambos se distribuyen principalmente en la parte alta de las montañas (entre 2600 y3200 m de latitud), aunque en Colombia el límite inferior puede bajar hasta la región subandina (1600); presentan afinidad florística a nivel de géneros (Schefflera, Podocarpus, Brunellia, Chusquea, Rhamnus, Miconia, Hedyosmum, Zanthoxylum, Ilex, Persea, Vaccinum, Oco­ tea, Weinmania, Hesperomeles) e inclusive en algunos casos a nivel de especies (Hedyosmum goudotianum, Cavendishia bracteata, Macleania rupestris y Drymis granadensis); igualmente conviene resaltar la marcada dominancia y la abundancia

CONSIDERACIONES FINALES

116

De acuerdo a la síntesis fitosociológica del presente capítulo, los bosques de Quercus humboldtii en Colombia se encuentran clasificados en dos (2) clases, seis (6) órdenes, doce (12) alianzas y 43 asociaciones; adicionalmente se mencionan diez (10) comunidades a las que no fue posible definir a nivel fitosociológico. Las dos grandes categorías (clases) se diferencian claramente debido a que la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, además de tener una composición florística característica, se establece generalmente en la región andina (por encima de 2600 m de altitud) aunque es posible encontrar asociaciones pertenecientes a esta clase en la región subandina (altitudes menores a 2400 m) en algunos sectores caracterizados por la presencia del fenómeno de sombra de lluvias o vertientes subhúmedas de las cordilleras. La clase Billio roseae-

Avella, Rangel-Ch. & Toro

Quercetea humboldtii, es característica de los robledales mixtos y además de tener una composición florística característica, se establece en la región subandina (altitudes menores a 2400 mm) en sectores con buenas condiciones de humedad y precipitaciones por lo general mayores a 2000 mm anuales. De igual manera, es importante mencionar que también se presenta la influencia de la altura del macizo mon­tañoso, efecto “Massenerhebung” sen­su Grubb (1971), Schroter’s (1926) y Cuatrecasas (1934, 1958), en la zonación de los sintaxones asociados a Q. humboldtii como es el caso de los robledales del Billio-Quercion en los macizos montañosos del Caribe colombiano. La influencia de la altitud (temperatura) y la precipitación en la zonación de las comunidades de Quercus fue abordado de manera preliminar por Cuatrecasas (1958), Lozano y Torres (1974) y de manera más formal por Van der Hammen et al. (2008). El presente trabajo reúne los aportes de los investigadores anteriores y presenta a manera de síntesis preliminar una propuesta sintaxonómica con una clara influencia de los factores de temperatura y precipitación. Al igual que en el presente trabajo para Colombia, Kappelle et al. (1989) y Kappelle et al. (1995) en Costa Rica identificaron comunidades de Quercus que están asociadas a los gradientes de temperatura (altitud) y de humedad. Cada una de las comunidades descritas en la cordillera de Talamanca se presentan en localidades específicas de condiciones ambientales propias, solamente una comunidad (Myrsine pittieri-Quercus copeyensis) fue registrada en más de una localidad e inclusive en ambas vertientes, lo cual se debe a que generalmente esta comunidad se establece en la parte alta de la cordillera (aprox. 2800 m). En Colombia se encontraron varios sintaxones en diferentes localidades, las cuales siempre estuvieron en condiciones climáticas relativamente similares (precipitación, régimen de humedad);

este patrón se evidencia de manera más clara en las categorías sintaxonómicas superiores (clase y orden) y en menor medida, en las alianzas y las asociaciones; esto se debe a que a nivel local en los diferentes macizos montañosos los fenómenos de dispersión y establecimiento tienen una gran influencia en la composición de los ensambles florísticos, lo cual explica el alto número de asociaciones descritas (43); sin embargo, cuando se realizan análisis con enfoque regional, apoyados en el principio de jerarquía que ofrece el método fitosociológico, es posible definir grandes grupos que se distribuyen a lo largo del territorio nacional, como el caso de las dos (2) clases y los seis (6) órdenes definidos. LITERATURA CITADA Avella, A. & J.O. Rangel. Oak forests types of Quercus humboldtii in the GuantivaLa Rusia-Iguaque corridor (SantanderBoyacá, Colombia): their conservation and sustainable use. Colombia Forestal 17(1): 100-116. Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. H. Blume editores. Madrid. 820 p. Cantillo-H., E. 2007. La estructura de la vegetación en Colombia: una síntesis para definir modelos de restauración ecológica. Tesis de doctor. Universidad Nacional de Colombia-Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá. D.C. 540 p. Cantillo, E., A. Avella & K. Rodríguez. 2005. La vegetación leñosa de la reserva forestal Cárpatos. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Centro de investigaciones y desarrollo científico. Bogotá. D.C. 97 p. Chytrý, M. L., L. Tichý, J. Holt & Z. Botta-Dukat. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. Journal of Vegetation Science 13: 79-90. 117

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121

Col. Div. Biótica XV: Los bosques de robles: aspectos florísticos

122

Avella et al.

GRADIENTES AMBIENTALES EN LOS BOSQUES DE ROBLE (QUERCUS HUMBOLDTII BONPL.) DE COLOMBIA: INFLUENCIA DE LA ALTITUD Y LA PRECIPITACIÓN EN LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y LA ESTRUCTURA DE LOS ROBLEDALES Environmental gradients in the oak forests (Quercus humboldtii Bonpl.) of Colombia: influence of altitude and rainfall on the floristic composition and the structure of the oak forests

Andrés Avella M.1, Daniel C. Dey2, Mike Stambaugh3 & John M. Kabrick2 1 Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia. – Fundación Natura. [email protected] 2 USDA Forest Service Northern Research Station 3 Department of Forestry University of Missouri

RESUMEN Se evaluó la influencia de la altitud (temperatura), de la precipitación y el efecto combinado de las dos variables sobre la distribución de los bosques de roble en Colombia. Con base en 52 levantamientos de 1000 m2 realizados en la vertiente Occidental de la cordillera Oriental entre los 1820 y 3257 m de altitud, se definieron dos grupos segregados según la altitud: los bosques subandinos (< 2500 m de altitud) y los bosques andinos (> 2500 m de altitud). Con base en 22 levantamientos de 500 m2 realizados en dos sectores situados en el mismo nivel altitudinal, se definieron bosques en sitios con montos anuales de precipitación inferiores a 2000 mm que se incluyeron en la provincia subhúmeda y bosques en sitios con montos superiores a 2000 mm que se asignaron a la provincia húmeda. Para evaluar el efecto combinado de los dos factores (altitud-precipitación) se utilizaron 41 levantamientos de 0.1 ha realizados en diferentes sectores de los Andes colombianos. Se definieron cuatro grupos, los robledales subandinos (altitud menor a 2500 m) en zonas con precipitaciones promedio anual mayor a 2000 mm (provincia muy húmeda); los robledales subandinos en zonas con precipitaciones promedio anual menores a 2000 mm (provincia subhúme-

da). El tercer grupo incluye a los robledales andinos (altitud mayor a 2500 m) en zonas con precipitaciones promedio anual mayor a 1000 mm (provincia muy húmeda) y el cuarto corresponde a los robledales andinos en zonas con precipitaciones promedio anual menores a 1000 mm (provincia subhúmeda). Todos los análisis multivariados se realizaron utilizando el programa PC-ORD versión 6.0 y como medida se utilizó el coeficiente de Sørensen. Se analizó el procedimiento de multi-respuesta por permutación (MRPP); se hizo una ordenación ecológica a través del método de escalamiento no-métrico multidimensional (NMS) y finalmente, se realizó un dendrograma a partir del análisis de conglomerados, el cual proporciona una medida adicional de variabilidad relativa. Los resultados encontrados permitieron establecer que entre los robledales andinos y subandinos existen diferencias significativas en aspectos florísticos y estructurales. En la región subandina, se presentan claras diferencias en aspectos de riqueza florística y de la estructura de robledales en localidades donde los montos de precipitación son contrastantes. De esta manera se sustentan y explican las consideraciones sobre el área de distribución de los robledales de la clase Billio roseaeQuercetea humboldtii en la región subandina en climas húmedos a muy húmedos, mientras 123

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

que la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii caracteriza a los robledales de la región andina en climas menos húmedos que los de la otra clase fitosociológica. Es posible interpretar que la altitud como expresión directamente relacionada con la temperatura del ambiente, ejerce una influencia marcada en la composición y en la estructura de los robledales en Colombia, seguido por el régimen de humedad (precipitación). Un comportamiento similar en la influencia de estas variables se ha encontrado en Costa Rica. La definición de los diferentes tipos de bosques de robles en Colombia basados en aspectos florísticos y estructurales y su relación con factores climáticos son insumos apropiados para la gestión y conservación de los robledales. Bosques con similar patrón florístico en áreas con condiciones ambientales y ecológicas relativamente similares, pueden ser objeto de manera adecuada de prescripciones silviculturales orientadas a su uso sostenible y su restauración ecológica. ABSTRACT The influence of altitude (temperature), rainfall and the combined effect of both variables on the distribution of oak forest in Colombia were evaluated. Based on 52 surveys of 1000 m2 carried out between 1820 m and 3257 m altitude on the west slope of the Cordillera Oriental, two altitudinal groups were defined: sub Andean forests (<2500 m altitude) and Andean forests (>2500 m altitude). Based on 22 surveys of 500 m2 carried out in two sectors located on the same altitudinal level, forests in sites with yearly rainfall under 2000 mm were included to the sub humid province and forests in sites with yearly rainfall above 2000 m were assigned to the humid province. Forty-one (41) 0.1 ha plot surveys were used to evaluate the combined effect of both (altitude-rainfall) factors on different sectors of Colombian Andes. Four groups were defined, sub Andean “robledales” (altitude lower than 124

2500 m) on zones with average yearly rainfall higher than 2000 mm (very humid province); sub Andean “robledales” on zones with average yearly rainfall lower than 2000 mm. The third group includes Andean robledales (altitude higher than 2500 m) on zones with average yearly rainfall higher than 1000 mm (very humid province) and the fourth group belongs to Andean robledales on zones with average yearly rainfall lower than 1000 mm (sub humid province). All multivariate analyses were carried out using PC-ORD version 6.0 and Sørensen coefficient was used as measurement. The multi-response permutation procedure (MRPP) was analyzed; an ecological ordination was performed by means of the non-metric multidimensional scaling method (NMS) and finally, a dendrogram was built reached trough conglomerate analysis, which provides an additional measurement of the relative variability. Results allowed to establish significant floristic and structural differences between Andean and sub Andean robledales. In the sub Andean region, there are clear differences in floristic richness and structure of robledales in locations where rainfall values are contrasting. This support and explains the considerations about the distribution area of robledales belonging to the class Billio roseae-Quercetea humboldtii on the sub Andean region with humid and very humid climate, meanwhile the class Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii characterizes to robledales on the Andean region on less humid climate than on the other phytosociological class. It is possible to interpret that altitude, as an expression related to environmental temperature, influences markedly on floristic composition and structure of robledales in Colombia, followed by the humidity regime (precipitation). A similar behavior on the influence of these variables has been found in Costa Rica. The definition of the different types of oak forest in Colombia based on floristic and structural aspects and its relationships with

Avella et al.

climatic factors are appropriate inputs to management and conservation of robledales. Forests with similar floristic patterns on areas with relatively equivalent environmental and ecological conditions could be subject of adequate silvicultural prescriptions directed to its sustainable use and ecological restoration. INTRODUCCIÓN La distribución de la vegetación a lo largo de gradientes ambientales en las cordilleras andinas de Colombia ha sido objeto de varios estudios ecológicos desde principios del siglo XIX con los trabajos de Humboldt y Bonpland (1808) y Caldas (Caldas, 1951; Díaz, 1991) que continuaron en el siglo XX con los trabajos de Cuatrecasas (1934, 1958), con un énfasis en características florísticas y fitogeográficas, las cuales sentaron las bases del conocimiento sobre la zonación de la vegetación en los Andes colombianos. Luego, con los trabajos de Van der Hammen (1984), Cleef (1981), Sturm & Rangel (1985) y Rangel (1991) se ha facilitado asociar la distribución de la vegetación del sistema montañoso con las variaciones en la precipitación, la temperatura y con las características geomorfológicas. Durante los últimos 30 años, el proyecto EcoAndes (Van der Hammen, 1984, 2003, 2005) y los trabajos del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (Rangel, 1995, 2000, 2009, 2011; Rangel et al., 1995) han contribuido considerablemente a entender de manera más detallada los efectos de los gradientes ambientales en la distribución de la vegetación y la biota en las cordilleras andinas y en otros macizos montañosos extrandinos de Colombia. La relación entre los factores ambientales y los bosques de roble en Colombia fue abordada de manera inicial en los trabajos de Cuatrecasas (1934), Van der Hammen & González (1963) y Lozano & Torres (1974),

en donde se indica que los bosques de robles pueden presentarse en las regiones subandinas y andinas en vertientes húmedas con valores de precipitación elevados. Cleef & Rangel (1984), Rangel & Franco (1985) y Van der Hammen et al. (1995) asociaron la presencia de robledales a las vertientes con menor humedad ambiental en las cuales, sin embargo, era frecuente la formación de cinturones de condensación. Van der Hammen et al. (2008) y Avella & Rangel (2014) definieron varios tipos de robledales en función del gradiente altitudinal y del gradiente de humedad (precipitación) para áreas de la cordillera Oriental. Rangel & Avella (2011), compararon los atributos estructurales y florísticos de varias comunidades vegetales de roble (Q. humboldtii) en Colombia y no encontraron relaciones directas entre la altitud y la precipitación con la riqueza, la diversidad y aspectos de la estructura; solamente mencionaron que el índice de importancia ecológica IVI de Q. humboldtii tiene una tendencia a aumentar a mayores altitudes. Con el ánimo de continuar aportando en el estudio de la influencia de los gradientes ambientales sobre los robledales, en el presente manuscrito se trata de analizar la influencia de la altitud y la precipitación en la composición florística y los aspectos de la estructura de bosques de robles (Q. humboldtii) en Colombia con el apoyo de herramientas modernas de la estadística multivariada. El gradiente altitudinal se evaluó como factor que incide directamente en la temperatura del ambiente en razón de una disminución de aproximadamente 0.6°C cada 100 m (Walter, 1985; Witte, 1995; Kappelle et al., 1995); el cual, a su vez, influye en la composición y la estructura de varios bosques montanos tropicales (Van der Hammen et al., 1983; Rangel, 1991; Kapelle et al., 1995). De igual manera, la precipitación ha sido mencionada como un factor decisivo en la zonación de los cinturones de vegetación en los Andes colombianos (Rangel, 1991, Witte, 1995). 125

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

METODOLOGÍA Para la evaluación de la influencia de la altitud, la precipitación y su efecto combinado sobre los bosques de roble, se seleccionaron tres diferentes bases de datos de levantamientos de vegetación influenciados principalmente por cada gradiente a analizar. Con cada conjunto de levantamientos lo primero que se realizó fue una categorización de los mismos a partir de una clasificación realizada a priori. Para la clasificación del gradiente altitudinal se utilizó la propuesta de Cuatrecasas (1958), ajustada por Rangel (1991) y Cleef et al. (2003), la cual concuerda con la realizada por Kappelle (2006) para los bosques de roble de Costa Rica. Se utilizaron 52 levantamientos de 0.1 ha realizados en la vertiente occidental de la cordillera Oriental, en el sector central del corredor de conservación Guantiva La Rusia Iguaque. Con el fin de identificar principalmente la influencia de la altitud, se evitó seleccionar localidades afectadas por el fenómeno de sombra de lluvias. Se definieron a priori dos grupos de bosques de robles segregados según la altitud, el primero correspondiente a los bosques subandinos (< 2500 m de altitud) y el segundo correspondiente a bosques andinos (> 2500 m de altitud). Para la clasificación del gradiente de precipitación se tuvo en la cuenta la propuesta Holdridge (1967), en la cual sitios ubicados en los pisos altitudinales premontano y montano bajo con precipitaciones entre 1000 y 2000 mm son considerados como sitios húmedos (moist) mientras que si se tienen precipitaciones superiores a 2000 mm se catalogan como sitios muy húmedos o lluviosos (wet). En el presente manuscrito, los sitios con precipitaciones anuales inferiores a 2000 mm se denominarán de provincia subhúmeda y aquellos con precipitaciones superiores a 2000 mm se denominarán de provincia húmeda. Se utilizaron 22 levantamientos de 500 m2 realizados en dos sectores con dife126

rencias marcadas en precipitación pero que se encontrarán en el mismo nivel altitudinal. Se utilizaron los levantamientos realizados en los municipios de Apía (Risaralda), Santa Rosa del Sur (Bolívar), Abriaquí (Antioquia), Guaduas (Cundinamarca) y Chachagüí (Nariño), que se encuentran ubicados en la región subandina entre 1800 y 2500 m de altitud. Se definieron a priori dos grupos de bosques de robles influenciados por la precipitación, el primero correspondiente a los robledales en zonas con precipitaciones promedio anual mayor a 2000 mm (provincia húmeda) y el segundo correspondiente los robledales en zonas con una precipitación promedio anual menor a 2000 mm (provincia subhúmeda). Para la evaluación del efecto combinado entre los factores de altitud y precipitación (altitud-precipitación) se utilizaron 41 levantamientos de 0.1 ha realizados en diferentes sectores de los Andes colombianos. Se definieron a priori cuatro grupos de bosques de robles influenciados por la precipitación y la altitud, el primero corresponde a los robledales subandinos (altitud menor a 2500 m) en zonas con precipitaciones promedio anual mayor a 2000 mm (provincia muy húmeda) y el segundo correspondiente los robledales subandinos en zonas con precipitaciones promedio anual menores a 2000 mm (provincia subhúmeda). El tercer grupo a los robledales andinos (altitud mayor a 2500 m) en zonas con precipitaciones promedio anual mayor a 1000 mm (provincia muy húmeda) y el cuarto grupo corresponde a los robledales andinos en zonas con precipitaciones promedio anual menores a 1000 mm (provincia subhúmeda). Todos los análisis multivariados se realizaron utilizando el programa PC-ORD versión 6.0 (McCune & Mefford, 2011). El coeficiente de Sørensen se utilizó como medida, ya que permite obtener mejores resultados en matrices de datos heterogéneas en com-

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paración con la distancia Euclidiana (Peck, 2010). Luego de clasificar cada levantamiento de acuerdo con el grupo predefinido por los factores de altitud y precipitación, se procedió a realizar el análisis de procedimiento de multi-respuesta por permutación (MRPP) que es una técnica multivariada de análisis no paramétrico que está siendo ampliamente utilizada con el fin de identificar si los grupos definidos a priori presentan una nivel de significancia aceptable, p<0.05 (Robbins & Matthews, 2010). De acuerdo con Peck (2010), se trata de un procedimiento no paramétrico que evalúa la significancia (estadística) de un grupo observado de muestras usando un test de permutación. Se evalúa la probabilidad de que el grupo de muestras pertenezcan al grupo definido a priori por el investigador debido a que presentan más similitud entre ellos que las esperadas por azar. Adicionalmente al valor de p, este análisis cuenta con un coeficiente adicional denominado “A value”, el cual evalúa el grado absoluto de similitud al interior de los grupos. De acuerdo con McCune & Grace (2002), en ecología de comunidades los valores de “A value” están comúnmente por debajo de 0.1. También se realizó una ordenación ecológica a través del método de escalamiento nométrico multidimensional (NMS), el cual pertenece a la familia de los análisis multivariados libres, donde se construyen variables sintéticas que reflejan los patrones de redundancia en los datos en ausencia de la identificación de factores ambientales directos que determinan dichos patrones (Peck, 2010). De acuerdo con Robbins & Matthews (2010), es un método de análisis de gradiente indirecto en el cual los levantamientos se asignan en reducido espacio de ordenación de acuerdo con el orden de las distancias de disimilitud entre ellos. Este análisis NMS por lo tanto tiene la ventaja, con respecto a otros métodos de ordenación, de utilizar la posición de la distancia en lugar del valor absoluto de la

distancia, lo que mejora su capacidad para extraer información de relaciones no lineales. Clarke (1993), Legendre & Legendre (1998), Cox & Cox (2001) y McCune & Grace (2002) presentan muchos argumentos en favor del análisis NMS, y lo proponen como el mejor método de ordenación indirecta. El NMS se realizó con 250 corridas con datos reales, 250 corridas con datos “aleatorizados” y un máximo de 500 iteraciones; el criterio de inestabilidad fue de 10-4. La “aleatorización” de los datos con una prueba de Monte Carlo permitió evaluar si los ejes de ordenación tenían un estrés menor de lo esperado por azar. Los niveles de estrés por debajo de aproximadamente el 20% se considera que proporcionan una solución satisfactoria cuantitativa (McCune & Grace, 2002). Luego de obtener los resultados del análisis NMS, se realizaron gráficas de los valores obtenidos para los levantamientos en el espacio de ordenación. Con el fin de relacionar estos resultados con las clasificaciones previamente propuestas, se utilizó una matriz secundaria que contenía la membresía de cada levantamiento. La utilización de esta matriz secundaria no modifica para nada los resultados obtenidos por el análisis NMS, solamente se realiza para identificar la relación que existe entre los resultados de la ordenación ecológica y las clasificaciones previamente propuestas. Finalmente, se realizó un dendrograma a partir del análisis de conglomerados, el cual proporciona una medida adicional de variabilidad relativa. Una clasificación jerárquica, politética y aglomerativa como los análisis jerárquicos de conglomerados es un complemento muy útil para la ordenación con la técnica de NMS porque, a diferencia de otros métodos de clasificación, éste se puede basar en cualquier medida de distancia, es decir que puede ser realizado utilizando el mismo coeficiente de proporción para que los resultados sean directamente comparables con los de la ordenación NMS (Robbins & 127

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

Matthews, 2010). El método de enlace utilizado fue el de la media del grupo (Group Average Method), ya que es el más recomendado cuando se utiliza el índice de Sørensen (Peck 2010). Al igual que con los resultados del análisis NMS, los dendrogramas se relacionaron con una matriz secundaria en donde se relacionaban los levantamientos con las clasificaciones propuestas previamente para cada gradiente, de esta manera fue posible visualizar la relación que existe entre las categorías definidas a priori para los diferentes gradientes y las similitudes encontradas entre los levantamientos a partir del coeficiente de Sørensen y los análisis de conglomerados. Finalmente, para cada uno de los grupos analizados y comprobados a partir de las técnicas multivariadas se determinaron algunos parámetros estructurales y de diversidad para evidenciar las diferencias en composición y estructura que existen entre los grupos. RESULTADOS Gradiente altitudinal En la Tabla 17 se relacionan los levantamientos seleccionados para el análisis del gradiente altitudinal y se presentan sus principales características de diversidad y estructura. Como bosques andinos (altitud > 2500 m) 21 levantamientos fueron categorizados y 31 como bosques subandinos (altitud < 2500 m). El análisis del MRPP identificó que existen diferencias significativas (p< 0.001 y T= -21.93) entre los grupos de bosques andinos y bosques subandinos (la hipótesis nula estadística fue rechazada). El efecto de tamaño (A value) fue de 0.0714 el cual es un valor cercano a los comúnmente registrados en estudios de ecología de comunidades (McCune & Grace, 2002). El número de dimensiones en la solución final del análisis NMS, fue de tres (3), el coeficiente de correlación r2 presentó valores importantes de 0.66 con estos tres ejes. El valor de estrés para la ordena128

ción NMS con tres (3) ejes fue de 14.9% (p= 0.04), con una inestabilidad de 10-4 después de 58 iteraciones. Es claro que el resultado de la ordenación NMS, no estuvo restringido por un factor ambiental específico debido a que es un método de ordenación libre. En general, se evidencia la formación de dos grandes grupos a partir de la separación que se presenta a lo largo del eje 1 (sentido horizontal) los cuales tienen relación con la clasificación de bosques subandinos (triángulos negros, convención 1) y bosques andinos (triángulos grises, convención 2), solamente los levantamientos 43 y 41 pertenecientes a los bosques andinos se encuentran un poco alejados de los demás levantamientos de esta categoría, aunque no están cercanos al grupo de bosques subandinos. También es importante tener en cuenta que en el eje 2 (sentido vertical) los levantamientos categorizados como bosques subandinos se encuentran más dispersos a lo largo de este eje en comparación con los levantamientos de bosques andinos, inclusive es posible identificar subgrupos de bosques subandinos, que corresponden a levantamientos de diferentes localidades (figura 13). El análisis de conglomerados se realizó con el fin de complementar la ordenación NMS e identificar a través de éste método la relación que existe entre la clasificación altitudinal (bosques andinos y subandinos) y los resultados de métodos multivariados de ordenación y clasificación. De igual manera que se realizó con el análisis NMS, al relacionar los resultados del dendrograma con la clasificación a priori de bosques andinos y subandinos (figura 14), es posible identificar que cuando se utiliza más del 80% de la información de la matriz, es decir a un nivel de 20% de pérdida de información (Eje Information Remaining %, escala horizontal superior de la figura 14), la clasificación por tipos de bosques según la altitud es un factor diferenciador, aunque el nivel de variabilidad dentro de estos grupos es alto, debido a que el va-

Avella et al.

Tabla 17. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente altitudinal.

Información de levantamientos de 0.1 ha para individuos con DAP ≥ 10 cm. No. Ind: Número total de individuos. A.B.: Área basal total (m2). No spp: Número total de especies. No Ind Q.h: Número total de individuos de Q. humboldtii. A.B. Q.h: Área basal total de Q. humboldtii (m2). No Código Altitud Región de No A.B. No. A.B. Nombre Levantamiento Ind % % Lev (m) vida Ind (m2) spp Q.h Q.h Lev 2 Boy_Duita_Lev_36 3257 Andina 43 5.6 9 12 27.9 3.1 54.9 Lev 3 Boy_Duita_Lev_37 3220 Andina 73 4.8 4 66 90.4 4.4 92.4 Lev 10 Sant_Belén_Guacha_Lev_1 3215 Andina 63 2.9 13 39 61.9 2.5 84.8 Lev 11 Sant_Belén_Guacha_Lev_2 3211 Andina 51 4.0 9 36 70.6 3.8 94.7 Lev 12 Sant_Belén_Guacha_Lev_3 3206 Andina 54 3.2 5 50 92.6 3.2 97.9 Lev 13 Sant_Belén_Guacha_Lev_4 3182 Andina 45 3.2 3 41 91.1 3.1 97.3 Lev 1 Boy_Belén_Lev_51 3155 Andina 87 5.5 11 53 60.9 4.7 86.5 Lev 9 Boy_Tipac_Natura_P4 3150 Andina 63 3.6 6 37 58.7 2.7 73.5 Lev 36 Sant_Encin_Lev_52 3105 Andina 40 2.9 11 24 60.0 2.2 78.2 Lev 8 Boy_Tipac_Natura_P3 3100 Andina 88 4.1 6 54 61.4 3.0 72.8 Lev 37 Sant_Encin_Lev_53 3093 Andina 28 2.0 9 18 64.3 1.5 75.7 Lev 14 Sant_Belén_Guacha_Lev_5 3087 Andina 41 2.6 5 36 87.8 2.5 96.5 Lev 7 Boy_Tipac_Natura_P2 3050 Andina 46 4.3 6 20 43.5 3.3 77.1 Lev 15 Sant_Belén_Guacha_Lev_6 3011 Andina 74 2.4 4 69 93.2 2.4 96.7 Lev 6 Boy_Tipac_Natura_P1 3000 Andina 84 2.7 6 48 57.1 1.8 67.2 Lev 38 Sant_Encin_Lev_54 2811 Andina 35 3.3 12 18 51.4 3.0 91.6 Lev 4 Boy_Duita_Lev_38 2767 Andina 67 3.2 3 65 97.0 3.2 97.8 Lev 5 Boy_Duita_Lev_74 2767 Andina 49 2.6 6 44 89.8 2.5 94.1 Lev 41 Sant_Encino_Guacha_Lev_7 2760 Andina 46 3.2 7 39 84.8 3.1 95.9 Lev 42 Sant_Encino_Guacha_Lev_8 2730 Andina 96 3.6 3 93 96.9 3.5 98.0 Lev 43 Sant_Encino_Guacha_Lev_9 2709 Andina 53 3.7 9 40 75.5 3.6 95.2 Lev 39 Sant_Encino_Guacha_Lev_10 2460 Subandina 81 2.1 24 7 8.6 0.3 14.4 Lev 49 Sant_Gambi_Lev_73 2316 Subandina 56 6.3 21 5 8.9 2.3 36.1 Lev 46 Sant_Gambi_Lev_34 2308 Subandina 30 2.6 18 4 13.3 0.8 30.7 Lev 40 Sant_Encino_Guacha_Lev_11 2258 Subandina 102 4.3 21 24 23.5 2.9 68.0 Lev 51 Sant_RBCachalú_Colciencias_1 2255 Subandina 54 1.4 13 16 29.6 0.8 54.7 Lev 47 Sant_Gambi_Lev_35 2234 Subandina 98 3.0 14 2 2.0 0.0 1.0 Lev 52 Sant_RBCachalú_Colciencias_10 2214 Subandina 73 1.8 21 13 17.8 0.7 40.0 Lev 45 Sant_Gambi_Lev_33 2210 Subandina 70 5.4 29 8 11.4 1.4 26.5 Lev 53 Sant_RBCachalú_Colciencias_2 2210 Subandina 38 1.7 7 17 44.7 1.3 80.6 Lev 20 Sant_Chara_Lev_15 2178 Subandina 100 6.0 20 1 1.0 0.1 2.1 Lev 23 Sant_Chara_Lev_18 2178 Subandina 92 5.2 24 9 9.8 1.3 24.9 Lev 75 Sant_RBCachalú_PPM_Pedregal_I 2170 Subandina 28 0.9 7 19 67.9 0.8 90.3 Lev 16 Sant_Chara_Lev_10 2166 Subandina 52 2.8 18 13 25.0 1.9 69.5 Lev 24 Sant_Chara_Lev_19 2161 Subandina 74 4.0 16 12 16.2 1.2 30.2 Lev 35 Sant_Chara_Lev_9 2151 Subandina 55 2.5 23 4 7.3 0.6 25.0 Lev 19 Sant_Chara_Lev_14 2128 Subandina 113 3.7 19 55 48.7 2.3 63.2 Lev 22 Sant_Chara_Lev_17 2100 Subandina 93 4.2 21 12 12.9 1.7 39.8 Lev 50 Sant_Oiba_Lev_13 2100 Subandina 59 5.4 20 9 15.3 2.9 54.6 Lev 34 Sant_Chara_Lev_8 2050 Subandina 84 2.9 29 7 8.3 0.3 8.7 Lev 21 Sant_Chara_Lev_16 2047 Subandina 79 2.3 17 4 5.1 0.1 5.8 Lev 33 Sant_Chara_Lev_7 2042 Subandina 84 3.7 27 6 7.1 0.3 8.4

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Continuación Tabla 17. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente altitudinal. No Altitud Región de No A.B. No. Ind (m) vida Ind (m2) spp Q.h Lev 56 Sant_RBCachalú_Colciencias_9 2040 Subandina 53 1.6 20 9 Lev 54 Sant_RBCachalú_Colciencias_5 1992 Subandina 117 2.7 20 11 Lev 57 Sant_RBCachalú_PPM_Fenologia_A 1970 Subandina 106 3.7 33 1 Lev 32 Sant_Chara_Lev_6 1955 Subandina 74 4.0 22 15 Lev 18 Sant_Chara_Lev_12 1920 Subandina 118 5.6 23 11 Lev 31 Sant_Chara_Lev_5 1873 Subandina 45 3.4 14 14 Lev 27 Sant_Chara_Lev_21 1869 Subandina 111 3.4 23 2 Lev 29 Sant_Chara_Lev_4 1863 Subandina 74 4.5 17 18 Lev 26 Sant_Chara_Lev_20 1825 Subandina 111 3.8 17 8 Lev 28 Sant_Chara_Lev_3 1821 Subandina 61 2.5 20 7 Código Lev

Nombre Levantamiento

Figura 13. NMS gradiente altitudinal. 130

%

A.B. Q.h

%

17.0 9.4 0.9 20.3 9.3 31.1 1.8 24.3 7.2 11.5

0.8 0.7 0.0 2.5 3.1 2.4 0.1 2.7 1.1 1.0

49.2 25.0 0.2 63.4 55.4 68.6 3.7 61.3 29.4 41.6

Avella et al.

lor de la función objetivo es mayor. Algunas recomendaciones para la conformación de grupos a partir de dendrogramas, sugieren que un nivel de corte adecuado debe partir de leer el dendrograma de derecha a izquierda, tener en cuenta sus objetivos del análisis, ver la longitud de las líneas horizontales de los grupos formados y tener un balance entre el número de grupos definidos y el nivel de información no incorporada al análisis (Peck, 2010; McCune & Grace, 2002). En este orden de ideas, en el dendrograma de la figura 14, a un nivel de corte del 25% de pérdida de información (25 information remaining %) se pueden definir dos (2) subgrupos para los bosques andinos (L1 a L43) levantamientos en la parte superior del diagrama y seis (6)

para los bosques subandinos (levantamientos en la parte inferior L16 a L75). Finalmente, se presenta un resumen de algunos aspectos de composición y estructura de los bosques andinos y subandinos con el fin de complementar la información respecto a las diferencias que existen en los bosques de roble a partir del gradiente altitudinal (Tabla 18). Los robledales subandinos presentan en promedio un mayor número de especies (20), comparado con los robledales andinos (7), aunque el área basal total es relativamente la misma. Sin embargo, el número de individuos de Q. humboldtii y el área basal de esta especie es mucho mayor en los robledales andinos (3 m2/0.1 ha),

Figura 14. Dendrograma del gradiente altitudinal. 131

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

representando el 74% del total de individuos y el 88 % del área basal total, mientras que en los robledales subandinos los individuos de Q. humboldtii (11 individuos) con 1.3 m2/0.1 ha de área basal representan tan sólo el 17% del total de individuos y el 38% del área basal total. Gradiente de humedad (precipitación) En la Tabla 19 se relacionan los levantamientos seleccionados para el análisis del gradiente de humedad (precipitación) al igual que se presentan sus principales características de diversidad y estructura. Once (11) levantamientos fueron categorizados como bosques de robles en provincia húmeda (p.p > 2000 mm) y 11 como bosques de roble en provincia subhúmeda (p.p < 2000 mm). El análisis del MRPP muestra que existen diferencias significativas (p< 0.002 y T= -6.93) entre los grupos de bosques de roble en provincia húmeda y los de provincia subhúmeda. El efecto de tamaño (A value) fue de 0.09 el cual se encuentra entre los rangos sugeridos como aceptables para estudios en ecología de comunidades (McCune & Grace 2002). El número de dimensiones en la solución final del análisis NMS fue de tres (3), el coeficiente de correlación r2 presentó valores importantes de 0.79 con estos tres ejes. El valor de stress para la ordenación NMS con

tres (3) ejes fue de 9.6% (p= 0.04), con una inestabilidad de 10-4 después de 56 iteraciones. En la figura 15 es posible identificar la relación que existe entre los resultados de la ordenación NMS y la clasificación a priori de bosques de roble en provincia húmeda y bosques de roble en provincia subhúmeda, en el espacio de ordenación la clasificación de bosques húmedos corresponde a la convención de triángulos negros (convención número 1) y los bosques subhúmedos corresponden a triángulos grises (convención número 2). En general, se evidencia que los ejes de ordenación tienen relación parcial con la precipitación; el eje 1 (en sentido horizontal) permite diferenciar dos grandes grupos, uno conformado por levantamientos en bosques de provincia subhúmeda (triángulos grises en el extremo derecho del eje 1), mientras que el otro grupo está compuesto por bosques de ambas provincias; el eje 2 (en sentido vertical) es el que permite separar el grupo mixto y diferenciarlos entre bosques subhúmedos, triángulos grises en el extremo inferior izquierdo de la figura 15, y bosques húmedos en el extremo superior izquierdo de la figura 15. De esta manera el resultado final de la ordenación permite identificar que efectivamente hay diferencias entre bosques de roble de provincia húmeda y bosques de roble de provincia subhúmedas, pero al interior de los bosques subhúmedos también existen diferencias entre las diferentes loca-

Tabla 18. Estadísticos de las principales características estructurales de los bosques andinos y subandinos.

Información para individuos con DAP ≥ 10 cm en 0.1 ha. No spp: Número total de especies. No. Ind: Número total de individuos. No Ind Q.h: Número total de individuos de Q. humboldtii. A.B. Total: Área basal total (m2). A.B. Q.h: Área basal total de Q. humboldtii (m2). Tipo de bosque de No. No Ind A.B. A.B. Estadísticos No Ind roble Spp Q.h Total Q.h 11 1.3 Bosques de roble Promedio 20 77 3.5 (17%) (38%) subandinos Desviación estándar 6 26 10 1.4 1.0 Altitud: < 2500 m Coeficiente de variación (%) 28 34 90 40.8 77.9 Bosques de roble andinos Altitud: > 2500 m

132

Promedio

7

59

Desviación estándar Coeficiente de variación (%)

3 45

19 33

45 (74%) 19 42

3.4 0.8 24.8

3.0 (88%) 0.8 26.6

Avella et al.

lidades, ya que en un extremo del espacio de ordenación se ubicaron los bosques de roble localizados en el municipio de Guaduas (Cundinamarca) y en el otro extremo se encuentran los bosques subandinos del municipio de Chachagüí (Nariño). El dendrograma obtenido a partir del análisis de conglomerados se relacionó con la clasificación a priori de bosques de roble en provincia húmeda y bosques de roble en provincia subhúmeda (figura 16). Cuando se utiliza más del 80% de la información de la matriz, es decir a un nivel de 20% de perdida de información (eje Information Remaining %, escala horizontal superior de la figura 16), la

clasificación por tipos de bosques según la precipitación es un factor diferenciador, aunque el nivel de variabilidad dentro de estos grupos es alto, debido a que el valor de la función objetivo es mayor. A pesar de que el objetivo del análisis de conglomerados realizado en este manuscrito no es el de definir grupos sino el de complementar la información obtenida con los métodos de ordenación e identificar la importancia del gradiente de humedad (precipitación) en los bosques de robles, al tener en cuenta las recomendaciones de Peck (2010) y McCune & Grace (2002) sobre los resultados del dendrograma y la definición de grupos, es posible identificar a un nivel de corte del 25% de perdida de

Tabla 19. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente de precipitación.

Información de levantamientos de 0.1 ha para individuos con DAP ≥ 10 cm. P.P.: Precipitación promedio anual. No spp: Número total de especies. No. Ind: Número total de individuos. No Ind Q.h: Número total de individuos de Q. humboldtii. A.B. Total: Área basal total (m2). A.B. Q.h: Área basal total de Q. humboldtii (m2).

Lev 4

Bol_SL-3

Bolívar, Santa Rosa

1638

33

64

No Ind Q. h 5

8

2.49

0.355

14

Lev 6

Bol_SL-5

Bolívar, Santa Rosa

1740

2391 Húmeda

25

46

4

9

1.87

0.271

14

Lev 3

Bol_SL-2

Bolívar, Santa Rosa

1772

2391 Húmeda

25

35

5

14

1.98

0.775

39

Lev 5

Bol_SL-4

1788

2391 Húmeda

31

43

4

9

2.95

0.290

10

Lev 22

Risaral_Tat_5

2016

2296 Húmeda

18

25

9

36

2.01

1.152

57

Lev 21

Risaral_Tat_4

2037

2296 Húmeda

32

44

8

18

2.44

0.922

38

Lev 2

Ant_Abri_L2

2290

2200 Húmeda

25

44

17

39

2.48

1.279

52

Lev 18

Risaral_Tat_1

2400

2296 Húmeda

33

51

8

16

2.57

1.134

44

Lev 1

Ant_Abri_L1

2427

2200 Húmeda

30

46

14

30

2.83

1.689

60

Lev 19

Risaral_Tat_2

2534

2296 Húmeda

33

53

9

17

2.22

0.552

25

Lev 20

Risaral_Tat_3

Bolívar, Santa Rosa Risaralda, Santuario Risaralda, Santuario Antioquia, Abriaquí Risaralda, Santuario Antioquia, Abriaquí Risaralda, Santuario Risaralda, Santuario Cundinamarca, Guaduas Cundinamarca, Guaduas Cundinamarca, Guaduas Cundinamarca, Guaduas Nariño, Chachagüí Nariño, Chachagüí Nariño, Chachagüí Nariño, Chachagüí Nariño, Chachagüí Nariño, Chachagüí Nariño, Chachagüí

2536

2296 Húmeda

35

53

7

13

3.55

1.506

42

1958

1600 Subhúmeda

32

33

7

21

3.17

0.374

12

1964

1600 Subhúmeda

37

39

9

23

4.42

0.904

20

1965

1600 Subhúmeda

25

38

6

16

1.59

0.579

36

1971

1600 Subhúmeda

30

26

3

12

3.24

1.841

57

2290 2350 2390 2399 2484 2524 2530

1500 1500 1500 1500 1500 1500 1500

19 9 21 16 12 12 9

15 23 36 26 17 31 35

5 17 26 21 16 28 27

33 74 72 81 94 90 77

2.93 3.08 2.68 1.55 2.41 1.32 2.88

1.526 2.919 2.026 1.332 2.330 1.157 2.647

52 95 76 86 97 88 92

Lev

Lev 10 Lev 7 Lev 8 Lev 9 Lev 16 Lev 11 Lev 17 Lev 14 Lev 12 Lev 13 Lev 15

Cov Lev

Cundi_Gua_ Lev_ 5 Cundi_Gua_ Lev_ 1 Cundi_Gua_ Lev_ 3 Cundi_Gua_ Lev_ 4 Nari_Chac - L6 Nari_Chac - L1 Nari_Chac - L7 Nari_Chac - L4 Nari_Chac - L2 Nari_Chac - L3 Nari_Chac - L5

Departamento

Altitud (m)

P.P. Provincia mm/ según p.p. año 2391 Húmeda

Subhúmeda Subhúmeda Subhúmeda Subhúmeda Subhúmeda Subhúmeda Subhúmeda

No spp.

No Ind

%

A.B. Total

AB Q.h

%

133

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

Figura 15. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente de humedad (precipitación).

Figura 16. Dendrograma (similitud entre levantamientos) según el gradiente de humedad (precipitación). 134

Avella et al.

mientras que en los robledales de provincias húmedas los individuos de Q. humboldtii (8 individuos) con 0.9 m2/0.1 ha de área basal representan tan solo el 19% del total de individuos y el 36% del área basal total.

información (25 information remaining %) un grupo formado por los bosques de roble en provincia húmeda (Lev 1-Lev 4, convención 1), y dos grupos pertenecientes a los bosques de roble en provincia subhúmeda (Lev 11-Lev 8, convención 2), uno perteneciente a los levantamientos de Chachagüí (Nariño) y otro a los levantamientos en guaduas (Cundinamarca); lo cual coincide con el mismo patrón que se evidenció con el análisis de ordenación NMS.

Gradiente altitud – precipitación En la Tabla 21 se relacionan los levantamientos seleccionados para el análisis de la relación altitud-precipitación con los valores de diversidad y estructura. Se categorizaron 18 levantamientos como robledales andinos en provincia húmeda (altitud mayor a 2550 m y precipitación mayor a 1000 mm), 15 levantamientos en robledales subandinos en provincia húmeda (altitud menor a 2550 m y precipitación mayor a 2000 mm), cinco (5) levantamientos corresponde a robledales subandinos subhúmedos (altitud menor a 2550 y precipitación menor a 2000 mm) adicionalmente en este grupo de incluyeron tres (3) levantamientos que se encuentran en un provincia subhúmeda pero que tiene altitudes entre 2600 y 2650, los cuales se encuentran en el límite inferior de la región andina pero por su composición florística y aspectos de la estructura se prefirió agruparlos con los robledales subandinos subhúmedos.

Finalmente, se presenta un resumen de algunos aspectos de composición y estructura de los robledales en provincia subhúmeda y húmeda con el fin de complementar la información respecto a las diferencias que existen en los bosques de roble a partir del gradiente de precipitación (Tabla 20). Los robledales de provincias húmedas presentan en promedio un mayor número de especies (19), comparado con los robledales de provincias subhúmedas (8). Aunque el área basal total es relativamente la misma para los dos tipos de robledales, el número de individuos de Q. humboldtii y el área basal de esta especie es mucho mayor en los robledales de provincias subhúmedas (1.6 m2/0.1 ha) representando el 54% del total de individuos y el 65% del área basal total,

Tabla 20. Estadísticos de las principales características estructurales de los bosques de roble en provincia húmeda y los bosques de roble en provincia subhúmeda. Información para individuos con DAP ≥ 10 cm en 0.1 ha. No spp: Número total de especies. No. Ind: Número total de individuos. No Ind Q.h: Número total de individuos de Q. humboldtii. No Ind otras spp: Número total de individuos de otras especies. A.B. Total: Área basal total (m2). A.B. Q.h: Área basal de Q. humboldtii (m2). A.B. otras spp: Área basal (m2) de las otras especies encontradas. Tipo de robledal según provincia de humedad

Estadísticos

Promedio Bosques de robe en provincia subhúmeda Desviación estándar (p.p. < 2000 mm)

Bosques de robe en provincia húmeda (p.p. > 2000 mm)

No spp.

No Ind

No Ind Q. h

8

29

15 (54%)

No Ind AB otras Total sp.

A.B. Q.h (m2)

A.B Otras spp. (m2) 1.1 (35%)

14 (46%)

2.7

1.6 (65%)

5

8

9

11

0.9

0.8

1

Coeficiente de variación (%)

60

28

63

82

34

52

90

Promedio

19

46

8 (19%)

38 (81%)

2.5

0.9 (36%)

1.6 (64%)

Desviación estándar

5

10

4

11

0.5

0.5

0.5

Coeficiente de variación (%)

29

22

50

30

20

55

33

135

136

Boy_Duita_Lev_36 Boy_Duita_Lev_37 Sant_Belén_Guacha_ Lev_1 Sant_Belén_Guacha_ Lev_2 Sant_Belén_Guacha_ Lev_3 Sant_Belén_Guacha_ Lev_4 Boy_Belén_Lev_51 Boy_Tipac_Natura_P4 Boy_Tipac_Natura_P3 Boy_Tipac_Natura_P2 Sant_Encin_Lev_52 Boy_Tipac_Natura_P1 Sant_Encin_Lev_53 Sant_Belén_Guacha_ Lev_5 Sant_Belén_Guacha_ Lev_6 Sant_Encino_Guacha_ Lev_7 Sant_Encino_Guacha_ Lev_8 Sant_Encino_Guacha_ Lev_9

Lev_117 Lev_118

Lev_188

Lev_187

Lev_186

Lev_185

Cod Lev

Plots

Lev_218

Lev_217

Lev_216

Lev_190

Lev_116 Lev_132 Altitud: Lev_131 > 2500 m ± Lev_130 100 m Lev_211 Lev_129 Precipitación media anual: Lev_212 > 1000 mm Lev_189

Robledales andinos húmedos (Código 24)

Unidad Ecológica

3011

Andina

Andina

Andina 2709

2730

2760

3087

Andina

Andina

3155 3150 3140 3120 3105 3100 3093

3182

3206

3211

3215

3257 3220

Andina Andina Andina Andina Andina Andina Andina

Andina

Andina

Andina

Andina

Andina Andina

2400

2000

2400

1550

1550

1600 1200 1200 1200 1550 1200 1550

1550

1550

1550

1550

1600 1600

Región de Altitud P.P. vida (m) (mm)

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda Húmeda Húmeda Húmeda Húmeda Húmeda Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda Húmeda

Cima

Cima

Cima

Cima

Cima

Ladera Cima Cima Cima Cima Cima Cima

Cima

Cima

Cima

Cima

Ladera Ladera

70

40

50

50

50

70 60 60 60 50 60 50

50

90

50

50

70 70

Oriental

Oriental

Oriental

Oriental

Oriental

Oriental Oriental Oriental Oriental Oriental Oriental Oriental

Oriental

Oriental

Oriental

Oriental

Oriental Oriental

Provincia Pendiente Macizo Fisiografía según p.p. (%) Montañoso

10

4

7

5

5

11 6 6 6 11 6 9

4

6

10

13

9 4

No. spp

59

97

46

76

41

87 63 88 46 40 84 28

49

58

55

64

43 73

41

93

39

70

36

53 37 54 20 24 48 18

43

52

37

40

12 66

3.8

3.6

3.2

2.4

2.6

5.5 3.6 4.1 4.3 2.9 2.7 2.0

3.2

3.3

4.1

2.9

5.6 4.8

No. No. Ind. A.B. Ind. Q.h Total

3.6

3.5

3.1

2.4

2.5

4.7 2.7 3.0 3.3 2.2 1.8 1.5

3.1

3.2

3.8

2.5

3.1 4.4

A.B. Q.h

Información de levantamientos de 0.1 ha para individuos con DAP ≥ 10 cm. P.P.: Precipitación promedio anual. No. Ind: Número total de individuos. No Ind Q.h: Número total de individuos de Q. humboldtii. A.B. Total: Área basal total (m2). A.B. Q.h: Área basal total de Q. humboldtii (m2). No spp: Número total de especies.

Tabla 21. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente altitud-precipitación.

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

Robledales subandinos húmedos (Código 14) Altitud: < 2500 m ± 50 m Precipitación media anual: > 2000 mm

Unidad Ecológica Robledales subandinos y andinos subhúmedos (Código 13) Altitud: < 2500 m ± 100 m Precipitación media anual: > 1000 mm

Bol_SL-3

Bol_SL-4

Lev_113

Lev_114

137

Lev_182

Lev_214

Lev_177

Lev_215

Lev_251

Lev_250

Lev_243

Lev_242

Lev_183

Lev_241

Lev_240

Lev_233

Sant_RBCachalú_ PPM_Fenologia_A Sant_RBCachalú_ PPM_Fenologia_B Sant_RBCachalú_ PPM_Fenologia_I Sant_RBCachalú_ PPM_Fenologia_J Risaral_Tat_4 Sant_RBCachalú_ PPM_Pedregal_A Sant_RBCachalú_ PPM_Pedregal_B Sant_RBCachalú_ PPM_Pedregal_I Sant_RBCachalú_ PPM_Pedregal_J Sant_Encino_Guacha_ Lev_11 Risaral_Tat_1 Sant_Encino_Guacha_ Lev_10 Risaral_Tat_3

Cundi_Gua_Lev_ 4

Lev_167

Lev_232

Nari_Chac - L1

Nari_Chac - L3

Lev_172

Cundi_Gua_Lev_ 1

Nari_Chac - L5

Lev_174

Lev_170

Boy_Gachant 7 Boy_Gachant 1 Boy_Gachant 3

Lev_127 Lev_121 Lev_123

Lev_164

Cod Lev

Plots

Altitud (m) 2635 2609 2609

1814 1814

Subandina 1970 Subandina 1970

Subandina 2536

Subandina 2460

Subandina 2400

Subandina 2258

Subandina 2170

Subandina 2170

Subandina 2170

Subandina 2170

2181

2800

2181

2400

1814

1814

1814

1814

2181

1814

Subandina 1970

Subandina 2037

1814

2200

2200

1800

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Húmeda

Subhúmeda

Ladera

Cima

Ladera

Ladera

Cima

Cima

Cima

Cima

Ladera

Ladera

Ladera

Ladera

Ladera

Cima

Cima

Cima

75

40

75

90

80

80

80

60

50

60

80

80

80

60

60

65

Occidental

Oriental

Occidental

Oriental

Oriental

Oriental

Oriental

Oriental

Occidental

Oriental

Oriental

Oriental

Oriental

Caribe macizos Caribe macizos

Oriental

P.P. Provincia Pendiente Macizo Fisiografía (mm) según p.p. (%) Montañoso 1500 Subhúmeda Ladera 70 Oriental 1500 Subhúmeda Ladera 70 Oriental 1500 Subhúmeda Ladera 70 Oriental Macizo 1258 Subhúmeda Ladera 100 central Macizo 1258 Subhúmeda Ladera 80 central Macizo 1258 Subhúmeda Cima 45 central 1800 Subhúmeda Cima 50 Oriental

Subandina 1970

Subandina 1788

Subandina 1638

Subandina 1971

Subandina 1964

Subandina 2350

Subandina 2524

Subandina 2530

Región de vida Andina Andina Andina

37

26

36

27

9

7

19

17

24

32

35

29

139

86

117

118

51

29

46

46

69

87

85

96

107

95

34 33

121

66

95

42

60

37

22

27

7

8

43

8

17

24

25

19

13

8

17

2

3

3

1

8

10

10

15

34

50

9.3

2.1

4.9

4.4

1.6

0.9

1.6

1.2

4.4

2.4

3.1

2.9

3.7

4.8

4.6

6.0

5.7

5.4

2.6

5.3

71

10

53

No. No. Ind. A.B. Ind. Q.h Total 52 29 2.5 42 20 1.8 54 32 2.4

No. spp 12 9 9

Continuación Tabla 21. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente altitud-precipitación.

5.4

0.3

1.7

2.9

1.3

0.8

1.0

0.4

2.1

0.4

0.4

0.7

0.0

0.6

1.1

2.2

1.5

5.3

2.5

4.7

A.B. Q.h 2.0 1.5 1.9

Avella et al.

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

Como en este conjunto de levantamientos se presenta el efecto combinado de la altitud y la precipitación, se decidió realizar el análisis MRPP para las clasificaciones previas de altitud (bosques andino y bosques subandinos), precipitación (bosques en provincia húmeda o en provincia subhúmeda), y para el efecto combinado altitud-precipitación (robles andinos húmedos, robledales subandinos subhúmedos y robledales subandinos húmedos). En la Tabla 22 se presentan los resultados, se encontraron diferencias significativas para todas las propuestas de clasificación de acuerdo con los gradientes de altitud, de humedad y de altitud-humedad; sin embargo, el valor del efecto de tamaño (A value) presentó un comportamiento diferente, para la clasificación, según la relación altitud-humedad, se obtuvo el valor más alto (0.092), mientras que para los gradientes de altitud y de humedad los valores fueron muy inferiores (0.058 y 0.018 respectivamente) respecto a los recomendados McCune & Grace (2002), el cual debe estar cercano a 0.1. Por tal razón, se puede sugerir que la clasificación del gradiente altitud-humedad

es la más adecuada para identificar los diferentes tipos de robledales. De igual manera, al evaluar las comparaciones por parejas para los grupos definidos en el gradiente altitudhumedad, en todas se encontraron valores aceptables de p, A y T (Tabla 23). En el análisis NMS, el número de dimensiones en la solución final fue de tres (3), el coeficiente de correlación r2 presentó valores importantes de 0.69 con estos tres ejes. El valor de stress para la ordenación NMS con tres (3) ejes fue de 16.57% (p= 0.04), con una inestabilidad de 10-4 después de 97 iteraciones. En las figuras 17, 18 y 19 es posible identificar la relación que existe entre los resultados de la ordenación NMS y la clasificación a priori del gradiente altitudhumedad. La categoría de robledales subandinos en provincia húmeda corresponde a la convención de triángulos grises (convención número 14), robledales subandinos en provincia subhúmeda a la convención de triángulos negros (convención número 13) y robledales andinos en provincia húmeda a la convención de triángulos blancos (24).

Tabla 22. Resumen de estadísticos para el análisis MRPP en los diferentes gradientes. Tipo de gradiente Delta observado Delta esperado Altitud 0.79 0.84 Humedad (precipitación) 0.83 0.84 Altitud-Humedad 0.77 0.84

Sesgo -0.83 -0.96 -0.64

T -10.9 -3.4 -12.0

P 0.001 0.005 0.001

A 0.058 0.019 0.092

Tabla 23. Resumen de estadísticos para MRPP en el gradiente altitud-precipitación resultado para todos los grupos y comparación por parejas. Múltiples comparaciones Todos los grupos Robledales subandinos húmedos vs. Robledales andinos húmedos 14 vs. 24 Robledales subandinos húmedos vs. Robledales subandinos subhúmedos 14 vs. 13 Robledales andinos húmedos vs. Robledales subandinos subhúmedos 24 vs. 13

138

T

A

P

-12.020

0.092

0.001

-13.115

0.092

0.001

-5.045

0.059

0.002

-4.567

0.042

0.002

Avella et al.

Figura 17. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitudprecipitación (eje 1 vs eje 2).

Figura 18. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitudprecipitación (eje 1 vs eje 3). 139

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

Figura 19. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitudprecipitación, Figura en tres dimensiones donde se relacionan los ejes 1, 2 y 3. En general, a lo largo del eje 1 (sentido horizontal) de las figuras 17 y 18 se identifica en la parte derecha un grupo conformado por los robledales andinos en provincia húmeda (triángulos blancos con código 24) y los robledales subandinos en provincia subhúmeda (triángulos negros con código 13), mientras que en la parte izquierda se ubican principalmente los robledales subandinos en provincia húmeda (triángulos grises con código 14), esta tendencia de separación también se puede observar en el diagrama tridimensional de los ejes de ordenación (figura 19). Los levantamientos pertenecientes a la categoría de robledales andinos en la provincia húmeda (triángulos blancos con código 24) presentan un patrón agregado de agrupamiento, los robledales subandinos en provincia húmeda (triángulos grises con código 14) 140

se encuentran dispersos a lo largo de los ejes 2 y 3 (sentido vertical de las figuras 17 y 18), de tal manera que es posible identificar al interior de esta categoría dos (2) subgrupos, el primero corresponde a un grupo homogéneo de robledales subandinos húmedos localizados en la cordillera Oriental, mientras que el segundo subgrupo incluye a robledales subandinos húmedos localizados en la Serranía de San Lucas y en la zona de amortiguación del PNN Tatamá e incluyen a un par de levantamientos de robledales subandinos y subhúmedos presentes en la cordillera oriental en el municipio de Guaduas (Cundinamarca). De igual manera es claro que en el espacio de ordenación (figuras 17,18 y 19) se presenta una sobreposición de las categorías de robledales subandinos en provincia subhúmeda (triángulos negros) y robledales andinos en

Avella et al.

provincia húmeda (triángulos blancos), aunque como se mencionó anteriormente dos levantamientos clasificados como subandinos subhúmedos presentaron mayor afinidad con un subgrupo de los robledales húmedos. El dendrograma obtenido a partir del análisis conglomerados se relacionó con la clasificación propuesta para el gradiente altitudhumedad (figura 20). Al tener en cuenta las recomendaciones de Peck (2010) y McCune & Grace (2002) sobre los resultados del dendrograma y la definición de grupos, es posible identificar a un nivel de corte del 25% de perdida de información (25 information remaining %), tres grupos conformados únicamente por robledales subandinos húmedos (Lev 113-Lev 114, Lev 183, Lev 177-Lev 182, Lev 214-Lev 233, convención 14) y tres subgrupos mixtos, conformados por levantamientos pertenecientes a robledales subandinos en provincia subhúmeda (Lev 127, Lev 164-Lev 167, Lev 172, Lev 121-Lev 174, convención 13) y robledales andinos en provincia húmeda (Lev 116-Lev 217, Lev 188Lev 130, Lev 186, Lev 117-Lev 212, convención 24); la variabilidad de estos grupos es alta debido a que el valor de la función objetivo es mayor. Teniendo en cuenta que

lo que se busca con el análisis de conglomerados no es el de definir grupos sino el de complementar la información obtenida con los otros análisis multivariados para identificar la importancia del gradiente de altitudhumedad en los bosques de robles, estos resultados presentan la misma tendencia encontrada en el análisis NMS de traslape o alta similitud entre los robledales subandinos subhúmedos y los robledales andinos húmedos y una marcada diferenciación de los robledales subandinos húmedos. Finalmente, se presenta un resumen de algunos aspectos de composición y estructura de los robledales en provincia subhúmeda y húmeda con el fin de complementar la información respecto a las diferencias que existen en los bosques de roble a partir del gradiente de precipitación (Tabla 24). Los robledales subandinos húmedos presentan en promedio un mayor número de especies (26), comparado con los robledales subandinos subhúmedos (13) y los robledales andinos húmedos (7). El área basal total promedio es mayor en los robledales subandinos subhúmedos (4 m2/0.1 ha), seguido por los robledales andinos húmedos con 3.6 m2, mientras que los robledales subandinos

Figura 20. Dendrograma (similitud entre levantamientos) según el gradiente altitudprecipitación. 141

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

húmedos presentaron los menores valores (3.0 m2). El número de individuos de Q. humboldtii (44) y el área basal de esta especie fue mayor en los robledales andinos húmedos (3 m2/0.1 ha) representando el 71% del total de individuos y el 84% del área basal total, en los robledales subandinos subhúmedos el número de individuos fue de 30 que corresponde al 50% de la abundancia total, con un área basal de 2.7 m2, 68% del área basal total. En los robledales subandinos húmedos se encontraron los menores valores de individuos de Q. humboldtii (11individuos) con 1.1 m2 de área basal representan el 14% del total de individuos y el 35% del área basal total. DISCUSIÓN A partir de herramientas estadísticas multivariadas fue posible identificar que la altitud, la humedad (precipitación) y su efecto combi-

nado se relacionan con la riqueza y la estructura de los bosques de roble en Colombia. En el gradiente altitudinal, el análisis MRPP permitió identificar que existen diferencias significativas entre los bosques de roble en altitudes superiores a 2500 m (± 100 m) denominados como robledales andinos, y aquellos localizados a altitudes inferiores de 2500 m (± 100 m) clasificados como robledales subandinos. El análisis de conglomerados (dendrograma de similitud) y la ordenación NMS permitió identificar este mismo patrón. También se encontraron diferencias en el número de especies, y en el número de individuos y el área basal de Q. humboldtii en cada tipo de robledal. La menor riqueza en bosques localizados a altitudes mayores de 2500 m ha sido mencionada por varios estudios para bosques de montañas tropicales (Rangel, 1991; Gentry, 1995; Cavelier, 1996; Kappelle & van Uffelen, 2006). La relación de mayor dominancia de especies del género

Tabla 24. Estadísticos de las principales características estructurales de los diferentes tipos de robledales definidos en el gradiente altitud-precipitación. Información para individuos con DAP ≥ 10 cm en 0.1 ha. No spp: Número total de especies. No. Ind: Número total de individuos. No Ind Q.h: Número total de individuos de Q. humboldtii. A.B. Total: Área basal total (m2). A.B. Q.h: Área basal de Q. humboldtii (m2). Tipos de robledales

Estadísticos

Robledales andinos húmedos

Promedio

No. spp

No. Ind.

7

61

Desviación estándar Altitud: > 2500 m ± 100 m Coeficiente de variación (%) Valor Máximo Precipitación media Valor mínimo anual:> 1000 mm

3 38 13 4

19 31 97 28

Robledales subandinos subhúmedos

13

60

Desviación estándar Altitud: < 2500 m ± 100 m Coeficiente de variación (%) Valor Máximo Precipitación media Valor mínimo anual:< 2000 mm

7 53 27 7

16 27 95 42

Robledales subandinos húmedos

26

82

10 38 37 7

30 36 121 29

Promedio

Promedio

Desviación estándar Altitud: < 2500 m ± 50 m Coeficiente de variación (%) Valor Máximo Precipitación media Valor mínimo anual: > 2000 mm

142

No. Ind. Q. h 44 (71%) 20 46 93 18 30 (50%) 14 48 53 10 11 (14%) 8 71 25 1

A.B. Total 3.6 0.7 19 4.3 2.0 4.0 1.7 42 6.0 1.8 3.0 1.4 47 4.9 0.9

A.B. Q. h 3.0 (84%) 0.6 21 3.8 1.5 2.7 (68%) 1.4 50.6 5.3 1.5 1.1 (35%) 0.8 74 2.9 0.3

Avella et al.

Quercus en altitudes mayores ha sido mencionada por Kappelle et al. (1995), para los robledales del Cerro Chiripó en Costa Rica, y por Nixon (2006) para algunos bosques montanos de México. Para el gradiente de humedad (precipitación), el análisis MRPP permitió identificar que existen diferencias significativas entre los robledales de provincia húmeda (p.p > 2000 mm) y los robledales de provincia subhúmeda (p.p < 2000 mm). Con el análisis de conglomerados también se obtuvo este mismo patrón ya que se logran diferenciar los grupos de robledales en provincia húmeda de los de la provincia subhúmeda; sin embargo, la ordenación NMS permitió identificar que al interior de los robledales subhúmedos se presenta una división, la cual podría estar influenciada por aspectos geográficos. También se encontraron diferencias en el número de especies, y en el número de individuos y el área basal de Q. humboldtii en cada tipo de robledal, siendo más diversos los robledales en provincias húmedas y menos diversos los robledales de provincias subhúmedas. La mayor dominancia de Q. humboldtii se encontró en los robledales de provincias subhúmedas. Este fenómeno de mayor dominancia en bosques con menor precipitación o de provincias de humedad más secas, también se ha presentado en la vertiente seca del Pacífico en comparación con los robledales de la vertiente húmeda del atlántico en Costa Rica (Kappelle et al., 1995; Nixon, 2006). Así mismo, Johnson et al. (2009), señalan que en general, las especies del género tienden a ser relativamente resistentes a las condiciones secas, lo cual las hace unas mejores competidoras en estos ambientes. Al evaluar el gradiente altitud-precipitación, el análisis MRPP identificó que las mejores diferencias estadísticas se encuentran cuando se utiliza la clasificación de robledales andinos húmedos, robledales subandinos

subhúmedos y robledales subandinos húmedos. Sin embargo, con la ordenación NMS se identificó que esta clasificación explica parcialmente el patrón de agrupamiento encontrado en el espacio de ordenación para los valores promedio del coeficiente de Sørensen, debido a que se identifican claramente los grupos pertenecientes a los robledales subandinos subhúmedos y a los robledales andinos húmedos, mientras que el grupo de robledales subandinos subhúmedos se traslapa principalmente con los valores promedio de los robledales andinos húmedos y en menor medida (dos levantamientos) con algunos robledales subandinos húmedos. Es importante mencionar que entre los robledales subandinos húmedos existe una gran dispersión de los valores promedio del coeficiente de Sørensen, principalmente a lo largo del segundo eje de ordenación, e inclusive es posible dividirlos en dos subgrupos. En un subgrupo se ubican los robledales subandinos húmedos de la cordillera Oriental y en el otro subgrupo los de robledales subandinos húmedos de otros macizos montañosos como la serranía de San Lucas en el Caribe colombiano y los de la cordillera Occidental cercanos al Parque Nacional Natural Tatamá. En el caso de los levantamientos de Risaralda (Lev_182, lev_177, Lev_183) es posible que este influenciando la mayor altitud de estos levantamientos, porque se presenta una dominancia mayor de Q. humboldtii comparada con el promedio encontrado para los robledales subandinos húmedos, lo cual puede explicar su cercanía en el espacio de ordenación a los robledales subandinos subhúmedos de Guaduas Cundinamarca. Para el caso de los levantamientos de la Serranía de San Lucas (Lev_113, Lev_114), los altos valores de área basal y de número de individuos, y quizás el efecto “Massenerhebung” (Grubb, 1971; Schroter’s, 1926; Cuatrecasas, 1934, 1958) por la baja altura de este macizo montañoso (2100 m aprox.) pueden ser condiciones que hacen diferencias en estos robledales subandinos húmedos. 143

Col. Div. Biótica XV: Gradientes ambientales

Se encontraron diferencias en el número de especies, en el número de individuos y en el área basal de Q. humboldtii en cada tipo de robledal; son más diversos los robledales subandinos húmedos (26 especies), le siguen los robledales subandinos subhúmedos (13 especies) y los robledales andinos húmedos (siete especies). En los robledales andinos húmedos se presenta una mayor dominancia de Q. humboldtii en términos de número de individuos y área basal, mientras que en los robledales subandinos húmedos se presenta la menor dominancia. Con estos resultados pareciera ser que existan dos óptimos ecológicos para la distribución de Q. humboldtii en los andes de Colombia, el primero en la región andina, a altitudes mayores de 2600 m en regiones húmedas con precipitaciones superiores a 1000 mm anuales, donde se presentan los mayores valores de dominancia con el 71% de la abundancia total y el 84% del área basal total. El otro óptimo ecológico se presenta en la región subandina (1800 2400 m) en condiciones de humedad menores a 2000 mm o afectadas por condiciones microclimáticas como sombra de lluvias o por el efecto de sotavento; es decir, en provincias subhúmedas donde la abundancia de Q. humboldtii es también importante (50% del total), al igual que su área basal (68% del total), aunque no iguala los valores alcanzados en la región andina. La menor dominancia y abundancia de Q. humboldtii se encuentra definitivamente en la región subandina en localidades con precipitaciones anuales superiores a 2000 mm en donde en promedio la abundancia de Q. humboldtii es del 11% y su área basal representa el 35% del total. Este comportamiento bimodal en la distribución de una especie ha sido mencionado por diversos autores (Whittaker, 1956, 1960; Whittaker et al., 1973; Austin, 1989, 2013; Kent, 2012). La mayor abundancia y dominancia de Q. humboldtii en las zonas con menor temperatura como es el caso de la región andina o en regiones subandinas don144

de el déficit hídrico puede ser mayor, coinciden con lo mencionado por Whittaker et al. (1973), quienes indicaban que podía existir más de un óptimo de la población de una especie debido a la existencia de diferentes ecotipos derivados de factores ambientales, o como lo sugiere Austin (2013), basado en la teoría de Ellenberg (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), que las curvas bimodales pueden presentarse por factores de competencia cuando el nicho real de una especie (óptimo ecológico) es desplazado de su optimo fisiológico (nicho potencial) por un competidor superior. En varios trabajos se ha encontrado que algunas especies del género Quercus son influenciadas de manera clara por el gradiente altitudinal y el de humedad (Whittaker, 1956; Kappelle et al., 1995; Nixon, 2006; Johnson et al., 2009) e inclusive como Q. humboldtii, especies del género Quercus (Q. chrysolepis, Q. borealis) presentan este patrón de distribución bimodal. CONSIDERACIONES FINALES Los resultados encontrados a través de los métodos de análisis multivariados de clasificación y ordenación ecológica ayudan a explicar y corroborar las conclusiones que se obtuvieron en el capítulo de sintaxonomía de los bosques de roble (Q. humboldtii) en Colombia, debido a que en esa contribución se lograron definir dos categorías sintaxonómicas superiores que se diferencian claramente, la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii caracteriza a los robledales subandinos en climas húmedos a muy húmedos, mientras que la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii caracteriza a los robledales de la región andina aunque en algunos sectores caracterizados por la presencia del fenómeno de sombra de lluvias o vertientes subhúmedas de las cordilleras se pueden encontrar asociaciones pertenecientes a esta clase en la región Subandina.

Avella et al.

En este orden de ideas, es posible que la altitud, como factor directo de la temperatura del ambiente, ejerza una influencia marcada en la composición y la estructura de los robledales en Colombia, seguido por el régimen de humedad (precipitación). Un comportamiento similar en la influencia de estas variables se encontró en Costa Rica (Kappelle et al., 1995, Kapelle, 1996; Kappelle, 2006). La temperatura, acorde con las variaciones topográficas, parece ser el principal factor que controla la distribución de las comunidades de bosques de robles en Costa Rica, aunque también los diferentes regímenes hidrológicos, el vapor de agua y el régimen de radiación influyen de manera importante (Kapelle & Ufflen, 2006). La definición de estos subtipos de bosques de robles en Colombia basados en aspectos climáticos, florísticos y estructurales se constituyen en insumos fundamentales para la gestión y conservación de estos bosques, ya que reúnen a robledales con condiciones ambientales y ecológicas relativamente similares que permiten orientar de manera más adecuada prescripciones silviculturales orientadas a su uso sostenible y su restauración ecológica. LITERATURA CITADA Avella-M., A. & Rangel-Ch., J.O. 2014. Oak forests types of Quercus humboldtii in the Guantiva-La Rusia-Iguaque corridor (Santander-Boyacá, Colombia): Their conservation and sustainable use. Colombia Forestal 17 (1): 100-116. Austin, M.P. 2013. Vegetation and Environment: Discontinuities and Continuities. En: E. Van der Maarel & J. Frankiln (eds.). Vegetation Ecology, Second Edition: 71-103. Wiley-Blackwell (John Wiley & Sons, Ltd.), Chichester. Austin, M.P. & T.M. Smith. 1989. A new model for the continuum concept. Vegetatio 83: 35-47.

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Avella et al.

BOSQUES DE ROBLE NEGRO COLOMBOBALANUS EXCELSA (LOZANO, HERN. CAM. & HENAO) NIXON & CREPET EN COLOMBIA: SINTAXONOMÍA, COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURA Black oak forests Colombobalanus excelsa (Lozano, Hern. Cam. & Henao) Nixon & Crepet in Colombia: syntaxonomy, floristic composition and structure

Andrés Avella M.1, J. Orlando Rangel-Ch.2 & Cesar Parra3 Doctorado en Biología, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia. – Fundación Natura. [email protected] 2 Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia. – 3 Universidad Nacional de Colombia-Sede Medellín. 1

RESUMEN Se realizaron levantamientos de vegetación en cada uno de los cuales se censaron todos los individuos con una altura mayor a 1.5 m y con un diámetro a la altura del pecho (DAP) superior a los 2.5 cm. La información se organizó según estrato al que pertenecía cada individuo. A través del método cuantitativo TWINSPAN, incluido en el programa PCORD versión 4.41, se construyeron tablas globales de vegetación, que luego fueron trabajadas de manera manual hasta obtener una diferenciación de grupos acorde con las condiciones observadas en el campo. Cada uno de estos grupos, se describieron con base en sus aspectos de composición florística y en lo relativo a la fisionomía, se discriminaron los estratos presentes con las especies más importantes y sus valores de cobertura relativa promedio. El análisis de la estructura para cada unidad sintaxonómica de vegetación se realizó con base en la distribución del número de individuos del diámetro y del área basal. Se estimó el Índice de Valor de Importancia (IVI) para los estratos arbóreo superior y arbóreo inferior, aunque con el fin de conocer las existencias y el estado de la regeneración natural establecida se calculó también para los estratos de arbolitos y arbustivo. Los bosques dominados por Colombobalanus excelsa en Colombia, se incluyen en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae

y parcialmente en el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae donde se caracterizó a la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae que agrupa a las asociaciones Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae y Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae con distribución en el departamento del Huila, municipio de San Adolfo, vereda La Ilusión, sectores Camino Cueva de los Guácharos, Plan Grande, quebrada Aguas Blancas, quebrada La Plinia y las vegas del río Suaza. Se diferenció otra alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae con las asociaciones Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae y Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae que se ha registrado en los departamentos de Santander, municipio de Charalá, corregimiento Virolín y Valle del Cauca, municipio de Santiago de Cali, veredas El Otoño y La Candelaria, alrededores del Parque Nacional Natural Farallones de Cali. Hay otra asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae, cuyas relaciones sintaxonómicas no se lograron precisar con área de distribución en la serranía de San Lucas (Bolívar). En general, para los bosques de C. excelsae se encontró un promedio de 64 individuos con DAP ≥ 10 cm en 0.1 hectárea (1000 m2), los cuales acumulan en promedio 7.1 m2 de área basal y 111 m3 de volumen total. En comparación con otros bosques cordilleranos de Colombia, 149

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

el número de individuos encontrados no es muy alto, pero los valores promedio de área basal corresponden a expresiones altas, particularmente para los bosques de la región subandina. En el valor de IVI relativo dominó Colombobalanus excelsa con valores entre 53 y 27%. Otras especies presentes pero con valores comparativamente bajos fueron Dictiocaryum lamarckianum, Wettinia fascicularis y Tapirira guianensis. Aunque la riqueza a nivel de especie es baja, los valores de área basal y volumen total se encuentran entre los mayores encontrados para los bosques cordilleranos del país, condición que es muy importante para el desarrollo de proyectos de deforestación evitada que busquen la conservación de bosques que almacenen grandes cantidades de carbono forestal. Es urgente establecer una figura de protección para regular su aprovechamiento forestal actual muy relacionado con la explotación minera. ABSTRACT We carried out vegetation surveys in which we recorded all plant individuals with height over 1.5 m and measurements of diameter at breast height (DBH) over 2.5 cm. The data collected were organized according to the stratum to which each individual belonged. Raw vegetation tables were initially constructed using the quantitative TWINSPAN method, included in the PCOrd Software, version 4.41, and later they were manually worked until we could differentiate vegetation groups as observed in the field. Each recognized group was described based on its floristic composition, and for its physiognomy, we discriminated strata by the most important species and their values of average relative cover. Structural analysis for each syntaxonomic vegetation unit was done based on distribution of number of individuals by diameter and by basal area. The Importance Value Index (IVI) was estimated for the upper and lower 150

tree strata. IVI was also calculated for small trees and shrubby strata with the purpose to understand the presence and status of the established natural regeneration. The forests dominated by Colombobalanus excelsa in Colombia, are included in the Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae class and belong to the order Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. These forests are characteristic of the Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae alliance, which groups both Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae and Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae associations. Those are distributed in the department of Huila, municipality of San Adolfo, pathway of La Ilusión and sectors of Camino Cueva de los Guácharos, Plan Grande, Aguas Blancas and La Plinia creeks and banks of Suaza River. Another forest Alliance, the Tapiriro guianensisColombobalanion excelsae was distiguished with two associations, Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae and Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae, both of them have been recorded to the departments of Santander, municipalities of Charalá, corregimiento Virolín and Valle del Cauca, and Santiago de Cali, on El Otoño and La Candelaria pathways, and vicinities of the Farallones de Cali Natural National Park. There is another observed association, the Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae, distributed on Serranía de San Lucas (Bolívar), but its syntaxonomic relationships could not be determined by this study. In overview, the forests of C. excelsae were found to have an average of 64 tree individuals (with DBH ≥ 10 cm) by 0.1 ha (1000m2); they gather a basal area of 7.1 m2 and a volume of 111 m3. In comparison to other mountain range forests of Colombia, the total number of individuals were not so high, but the average values of basal area are striking high for forests on the sub Andean region. The relative Importance Value Index showed dominance of Colombobalanus

Avella et al.

excelsa with values of 53 and 27%. Other important species with comparatively lower IVI values were Dictiocaryum lamarckianum, Wettinia fascicularis and Tapirira guianensis as well. Although total species richness was low, values of total basal area and volume are considered among the highest found so far on Colombian mountain range forests, which is a very important character to consider on project developments for avoiding deforestation and for the conservation of forest with great amounts of carbon storage. It is urgent to establish a protection frame to regulate current forest use related to mining exploitation. INTRODUCCIÓN Los bosques de robles de las tierras altas en el trópico del continente americano se distribuyen desde México central (meridano 23º 30’ N), Centroamérica y alcanzan su distribución más austral en el continente en los Andes, al sur de las cordilleras de Colombia (meridiano 1º N) (Kapelle, 2006). En Colombia, los robledales son uno de los tipos de bosques más representativos de la región andina, los cuales están dominados por dos especies de fagáceas (Quercus humboldtii Bonp. y Colombobalanus excelsa (Lozano, Hern. Cam. & Henao) Nixon & Crepet). De acuerdo con Lozano et al. (1979) Colombabalanus excelsa es una especie endémica de los bosques subandinos de Colombia con una distribución restringida según Cárdenas y Salinas (2007), a tres localidades: el Parque Nacional Natural Los Farallones de Cali y zonas cerca al municipio de Jamundí (Valle del Cauca), el Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos y sus áreas aledañas (sur del departamento del Huila), y el corregimiento de Virolín, municipio de Charalá (departamento de Santander), donde es posible encontrar grandes extensiones de bosques originales; Ariza et al. (2009) mencionaron la presencia de algunos árboles aislados de C. excelsa en

el municipio de Amalfí (departamento de Antioquia) al norte de la cordillera Central. Lozano et al. (1979), describieron esta especie con el nombre de Trigonobalanus excelsa y Hernández et al. (1980) señalaron algunos aspectos morfológicos, ecológicos y fenológicos de la especie, resaltaron la importancia del hallazgo del género Trigonobalanus y plantearon varias hipótesis biogeográficas para explicar su presencia en Sur América. Heredia & Álvarez (1981) mencionaron la presencia de C. excelsa en la vertiente Oriental de la cordillera Occidental, cerca al municipio de Jamundí, en donde se encontraban relictos de bosques homogéneos pese al fenómeno de deforestación a que estaban siendo sometidos por los procesos de colonización. Van der Hammen & Cleef (1983), propusieron un patrón de distribución anfipacífica del género y plantearon la hipótesis de que Trigonobalanus es de origen Laurásico, estuvo ampliamente distribuido en Norteamérica y luego desde el Mioceno en adelante, como otros elementos termófilos de la flora laurásica del Terciario, fueron migrando hacia el Sur, debido al enfriamiento del clima en el Terciario Tardío y a los periodos glaciales. Estos autores propusieron que Trigonobalanus, haciendo parte del grupo de elementos termófilos tropicales, pudo entrar a Sur América a través de la cadena de islas de Centroamérica y de las montañas de Panamá y Colombia utilizando éstas como “stepping stones” probablemente a finales del Plioceno y el Pleistoceno. Nixon & Crepet (1989), a partir de análisis morfológicos propusieron segregar el género Trigonobalanus en tres géneros monotípicos, la especie colombiana fue categorizada bajo el género Colombobalanus; estos mismos autores acogen la hipótesis de distribución anfipacífica del género propuesta por Van der Hammen & Cleef (1983) y además sugieren que los actuales representantes del grupo de Trigonolabanus corresponden a poblaciones aisladas y afectadas por eventos de disper151

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

sión y vicarianza. Manos & Stanford (2001) con base en análisis moleculares sugieren que las especies de Trigonobalanus de Asia y América pueden tener un tiempo de divergencia aproximado de más de 37 millones de años, lo cual significa que los procesos de vicarianza dentro de Trigonobalanus aparentemente se presentaron antes que los estimados para otros géneros de Fagáceas como Fagus o Quercus. En Colombia, existen estudios sobre los aspectos estructurales de los bosques de roble negro (C. excelsa) (Botero et al., 2010; Parra et al., 2011), pero no se ha realizado ningún trabajo con enfoque fitosociológico. En la presente contribución se presenta la clasificación fitosociológica para los bosques de roble negro (C. excelsa). Se hace una caracterización florística y de aspectos de la estructura de cada sintaxon, y se menciona una nueva localidad al norte de Colombia (Serranía de San Lucas), donde se encuentran grandes extensiones de estos bosques. METODOLOGÍA En los formularios de campo se registró la información general del sitio muestreado (fecha, localización, coordenadas geográficas, pendiente y altitud), aspectos de la vegetación del sitio (fisionomía, altura, cobertura y diámetro a la altura del pecho), el grado de perturbación (tipo de intervención, matriz, tipo de contraste), características físicas de los suelos y si se presentaban fenómenos de erosión. En cada levantamiento se censaron todos los individuos con una altura mayor a 1.5 m y con un diámetro a la altura del pecho (DAP) superior a los 2.5 cm. Se anotaron datos sobre nombres comunes, usos, hábitat, forma de crecimiento, tamaño aproximado de la planta, color de las flores y/o frutos maduros e inmaduros, presencia de látex, aroma y otras características de importancia 152

taxonómica e indispensable para una determinación fiable. Toda la colección fue preservada según los estándares establecidos y adoptados por la mayoría de los botánicos en Colombia. Los ejemplares botánicos fueron determinados y posteriormente depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL), del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia en Bogotá, bajo las series Andrés Avella Muñoz (AAM), Edna Herrera Castillo (EHC), César Parra (CP) y David Jiménez Escobar (NDJ). Con la ayuda de los habitantes cercanos al sitio muestreado se recogió información ecológica (factores de disturbio) y social (aspectos socio culturales, económicos e institucionales). Para cada levantamiento se organizó la información según estrato al que pertenece el individuo, diferenciando los estratos según la altura que alcanza la planta según la propuesta de Rangel & Lozano (1986): Arbóreo superior (As) >25 m Arbóreo inferior (Ai) 25-12 m Arbolitos (Ar) 12-5 m Arbustivo (ar) 5-1,5 m Herbáceo (H) 1,5-0,25 m Rasante (R) <0.25 m A través del método cuantitativo TWINSPAN, incluido en el programa PC-ORD versión 4.41 (McCune & Mefford, 1999), se construyeron tablas globales de vegetación, que luego fueron trabajadas de manera manual hasta obtener una diferenciación aceptable de los tipos de vegetación acorde con las características observadas en el campo (Rangel & Velásquez, 1997). Cada uno de estos grupos, se describieron desde sus aspectos de composición florística, haciendo referencia a sus especies características; luego se describieron los estratos presentes y las especies más importantes con su respectivo valor de cobertura relativa promedio.

Avella et al.

Los grupos florísticos diferenciados, compuestos por levantamientos, se describen en su composición florística haciendo referencia a sus especies características dominantes y diferenciales. Luego se trata lo relativo a la fisionomía, se discriminan los estratos presentes con las especies más importantes y sus valores de cobertura relativa promedio. La distribución hace referencia a los sitios donde se representa cada tipo de vegetación, con su ubicación geográfica, es decir, los municipios y veredas de los levantamientos que conforman el grupo. Igualmente se presenta el valor promedio de la pendiente (%) y de la altitud. Se analizó la perturbación mediante información porcentual calculada con base en la información de campo. El análisis de la estructura para cada unidad de vegetación se realizó siguiendo dos propuestas; la distribución del número de individuos, diámetros y área basal se realizó a partir del análisis de existencias (Lamprecht, 1990; Louman et al., 2001; Johnson et al., 2009), en el cual se establecen categorías diamétricas cada 10 cm, incluyendo la categoría de latizales (individuos con D.A.P. > 2.5 cm y menores a 10 cm) y sobre estas categorías se presenta la distribución del número total de individuos y el área basal total; este análisis permite comparar la distribución de variables estructurales clave y las existencias maderables entre los diferentes tipos de bosques, con lo cual es posible generar directrices de manejo silvicultural. Así mismo, la distribución de alturas, diamétros y área basal se establecieron las categorías de acuerdo con los valores máximos y mínimos de cada parámetro y con el número de individuos según el método de Sturges (Rangel & Velázquez, 1997). Los intervalos de clase o categorías, se establecen de la siguiente manera. C = (X max – X min)/m M = 1 + 3.3 (log n)

Donde: n: número total de individuos del grupo M: número de intervalos C: amplitud del intervalo X : parámetro a analizar [Altura total (m), Cobertura (m2), DAP (cm)] Además se presentan los valores de cobertura relativa promedio por estratos (Rangel & Garzón, 1994). En los levantamientos, a cada individuo de los estratos altos se le estimó la proyección de su copa sobre el suelo, y de acuerdo con el número de individuos por especie, se les determinó su valor. La sumatoria de los valores por especies y estrato se relacionó con el área total para obtener la cobertura por estrato y se promediaron los estratos por levantamiento. Se calculó el Índice de Valor de Importancia o índice de Cottam (IVI) para los estratos arbóreo superior y arbóreo inferior, aunque con el fin de conocer las existencias y el estado de la regeneración natural establecida se calculó también para los estratos de arbolitos y arbustivo. En los dos casos el IVI se estimó siguiendo la propuesta de Finol (1976). IVI = Densidad relativa (%) + Dominancia relativa (%) + Frecuencia relativa (%) Densidad relativa (%) = Número de individuos de la especie / Número total de individuos x 100. Dominancia relativa (%) = Área basal de la especie / Área basal total x 100 Frecuencia relativa (%) = Número de veces o submuestras en que se repite una especie / Número total de submuetras x 100 (en este caso se asume como unidad submuestreal a la parcela como tal pues se hace referencia al conjunto de levantamientos como el número total se submuestras) La sumatoria de los valores del Índice de Importancia (IVI) para todas las especies que se incluyen en el análisis tiene un valor máximo de 300 (Rangel & Velásquez, 1997). Sin embargo, este valor se hace relativo 153

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

mediante la expresión: IVI Rel (%) = ((IVI *100) / 300), logrando de esta manera un máximo valor de 100 %. RESULTADOS La base de datos que se obtuvo presenta 2.805 registros de 26 levantamientos entre 500 y 1000 m2, en donde se censaron individuos con DAP ≥ 2.5 cm, aunque en los levantamientos de la localidad de Santander se censaron individuos con DAP ≥ 10 cm. El área total muestreada fue de 21.000 m2 en cuatro (4) departamentos y cuatro (4) municipios (Tabla 25). Los bosques dominados por Colombobalanus excelsa para Colombia

se ubicaron en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae y el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombo­ balanetalia excelsae, que agrupa la alianza Wettinio fascicularis - Colombobalanion excel­sae y las asociaciones Matudaeo colombianae - Colombobalanetum excelsae, Wetti­ nio anomalae - Colombobalanetum ex­­cel­sae y Podocarpo oleifolii - Colom­ bobalanetum excelsae. En la clase también se agrupa la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae, sin orden fitosociológico definido, con las asociaciones Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae y Alchorneo polyanthae - Colombobalanetum excelsae (Figura 21 y Tabla 26).

Tabla 25. Información general de los departamentos, sectores y levantamientos incluidos en la propuesta fitosociológica. Departamento Bolívar

Huila

Santander

Valle del Cauca

154

Sector Serranía San Lucas

Corredor Guácharos - Puracé

Virolín

Farallones de Cali

Levantamiento

Altitud (m)

Caribe__Bolívar_SL-1 Caribe__Bolívar_SL-3 Caribe__Bolívar_SL-6 Caribe__Bolívar_SL-7 Hui_Acev_Lev_1 Hui_Acev_Lev_10 Hui_Acev_Lev_2 Hui_Acev_Lev_3 Hui_Acev_Lev_4 Hui_Acev_Lev_5 Hui_Acev_Lev_6 Hui_Acev_Lev_7 Hui_Acev_Lev_8 Hui_Acev_Lev_9 Sant_Charala_AAM_T1 Sant_Charala_CP_T2 Sant_Charala_CP_T4 Sant_Charala_CP_T6 Sant_Charala_CP_T7 Sant_Charala_CP_T8 ValleCau_Cali_Faral 1 ValleCau_Cali_Faral 2 ValleCau_Cali_Faral 3 ValleCau_Cali_Faral 4 ValleCau_Cali_Faral 5 ValleCau_Cali_Faral 6

1361 1638 1575 1376 1701 1337 1740 1795 1854 1400 1555 1515 1380 1370 2166 1900 1925 1950 1980 2000 1979 1967 2042 2010 1760 1740

Área Lev (m2) 500 500 500 500 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000 500 500 500 500 500 500

Avella et al.

Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae (clase) Gran formación de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los Andes de Colombia. Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae (orden) Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae (alianza)

Tapiriro guianensisColombobalanion excelsae (alianza)

Wettinio Matudaeo Podocarpo Alfaroo Alchorneo anomalaecolombianaeoleifoliiwilliamsiipolyanthaeColombobalanetum Colombobalanetum Colombobalanetum Colombobalanetum Colombobalanetum excelsae excelsae excelsae excelsae excelsae

Figura 21. Arreglo sintaxonómico de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los Andes de Colombia.

Clase Conceveibo pleiostemonae Colombobalanetea excelsae class. nov. Gran formación de los bosques de Colombobalanus excelsa y Conceveiba pleiostemona Typus: Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae (en esta contribución) Tabla 26 Composición florística y sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a Alfaroa williamsii, Billia rosea, Colombobalanus excelsa, Conceveiba pleiostemona, Clusia dixonii, Guatteria goudotiana, Geonoma orbignyana, Quercus humboldtii y Vismia cf. baccifera. Esta clase agrupa el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae, las alianzas Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae y Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae y cinco asociaciones Podocarpo ooleifolii-Colombobalanetum excelsae, Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae, Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae, Alfaroo williamsii-Colombobalane-

tum excelsae y Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. 26 levantamientos entre 500 y 1000 m2 conforman esta clase, los cuales en promedio cuentan con 21 especies (entre 11 y 39) y 108 individuos (entre 45 y 189) con DAP ≥ 2.5 cm. Fisionomía y estructura: Vegetación boscosa con una altura promedio del dosel de 20 m y alturas máximas de hasta 40 m. El estrato arbóreo superior (As) con una cobertura relativa promedio de 30% está dominado principalmente por Colombobalanus excelsa (14%), seguido de Carapa guianensis (2%), Dictyocaryum lamarckianum (2%), Ficus cf. mutisii (2%), Tapirira guianensis (2%) y Weinmannia pubescens (2%). En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 51% son importantes Colombobalanus excelsa (4%), Inga capsellata (3%), Otoba novogranatensis (2%), Miconia lehmannii (2%), Mabea montana (2%), Otoba lehmannii (2%), Weinmannia pubescens (1%) y Podocarpus magnifolius (1%). En el estrato de arbolitos (Ar) con 26% de cobertura relativa dominan 155

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Parathesis panamensis (20%), Palicourea apicata, Meriania longifolia, Hedyosmum bonplandianum y Matudaea colombiana cada una con 1%. En el estrato arbustivo (ar) con 12% de cobertura relativa se presenta una dominancia marcada de Palicourea cf. perquadrangularis (10%), acompañada por Eschweilera cf. reversa, Aniba panurensis, Gustavia superba y especies de Geonoma, Pourouma y Myrciaria. En el estrato herbáceo (H) son comunes Virola macrocarpa, Aiphanes cf. simplex, Quercus humboldtii, Dictyocaryum lamarckianum y Geonoma orbignyana (Figura 22). Se diferenciaron doce (12) clases de altura, las clases II (4.0-7.3 m) y III (7.3-10.5 m) agrupan el 56% de los individuos (Figura 23). En la distribución de DAP se establecieron doce (12) clases; las clases I (0-19 cm) y II (19-38 cm) agrupan el 93% de los individuos; en la clase XI (188-207 cm) no se encontraron individuos (Figura 24). Para la distribución del área basal se establecieron doce (12) clases; la clase I (0.0-0.33 m2) agrupa el 97% de los individuos (Figura 25). A partir del análisis de existencias, se identificaron 16 categorías diamétricas (con amplitud de 10 cm de DAP para cada clase), lo cual demuestra un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo completo con tendencia en J invertida, donde el 81% de los individuos están entre las categorías de Latizales (2.510 cm) y I (10-20 cm) (Figura 26), dicha estructura caracteriza a los bosques tropicales naturales maduros o de etapas sucesionales avanzadas con poca o nula intervención (Louman et al. 2001; Lamprecht 1990). La distribución del área basal por categorías diamétricas permitió identificar que en las categorías XII (120-130 cm) y XV (> 150 cm) se agrupa el 30% (Figura 27). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 145 individuos con DAP ≥ 2.5 cm, un área basal total de 7.29 m2 y 112 m3 de volumen total de madera. 156

La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue Colombobalanus excelsa (47%), seguida por Dictyocaryum lamarckianum (3%), Alfaroa williamsii (2%), Wettinia fascicularis (2%), Tapirira guianensis (2%), Conceveiba pleiostemona (2%), Matudaea colombiana (2%), Tovomita weddeliana (2%) y Gordonia fruticosa (1%) (Figura 28; Tabla 27). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos y arbustivo según el I.V.I. (%) fueron Colombobalanus excelsa (17%), Wettinia fascicularis (7%) Matudaea colombiana (3%), Alfaroa williamsii (3%), Dictyocaryum lamarckianum (2%) y Wettinia anomala (2%) (Figura 29; Tabla 28). Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación de la clase reúne a los bosques de roble negro (C. excelsa) de Colombia que se distribuyen entre 1337 y 2166 m de altitud, localizados en departamento de Bolívar: municipio de Santa Rosa, vereda Mina Vieja. Departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento Virolín. Departamento de Huila: municipio de San Adolfo, vereda La Ilusión. Departamento de Valle del Cauca: municipio de Santiago de Cali. El tipo de intervención predominante es la entresaca (77%), aunque actualmente en un 23% de los levantamientos no se presenta intervención. Predomina el grado de intervención medio (46%), el grado bajo se presenta en un 31%, aunque en algunos sectores del municipio de San Adolfo (Huila) no se presenta intervención (23%). La matriz paisajística predominante donde se encuentra representada esta vegetación es en su mayoría agrícola-forestal (54%), seguida de forestal (27%), forestal-agrícola (15%) y forestal-minera (4%). El contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es generalmente transicional (54%), abrupto (31%) y en algunas localidades del Huila es nulo el contraste (15%).

 

 

 

 

 

Lev _4

 

Lev _8

 

Lev _3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                   

                   

 

 

 

Alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae Wettinia fascicularis         4.4 0.9 Aniba puchury-minor           0.4 Eschweilera antioquensis 4.6       0.45   Euterpe precatoria         1.8   Clusia loranthacea         1.8     Myrsine latifolia           0.5   Pouteria pedicellosa           1.3   Sloanea brevispina           0.5  

 

 

                   

 

 

 

 

                0.2      

               

 

 

 

                   

 

 

9.9   2   1.05     2.45 2.4   0.45       0.5  

1.6   4.5  

 

1.6 6.3 5.7 0.6 9.9 0.4 12.5 0.2       2.35   1.55 0.3 0.45 0.2     1.1   0.6     1.2   2.7       0.5             1.2   1.8       3.2 0.75       0.5      

                   

 

 

               

                   

 

       

 

             

                   

 

5.7   1          

 

 

           

 

              0.05  

               

          2.15                  

         

 

           

 

           

 

                 

 

           

 

  0.3              

4.7                    

 

           

 

           

 

                   

 

           

 

  3.4              

                   

 

 

 

 

78 7.9 1.6

               

                   

 

           

 

     

     

 

 

 

               

                   

 

           

 

51 79 4.2   2.6 0.2   3.2         5.6        

 

 

 

                   

 

           

 

 

               

                   

 

           

 

  67 78 40 2 7.6 6.7 0.4                               0.7   1.2    

 

      0.4                  

     

                   

 

           

 

                 

 

 

Lev AAM CP_ CP_ CP_ CP_ CP_ Faral Faral Faral Faral Faral Faral _1 _T1 T2 T4 T6 T7 T8 1 2 3 4 5 6

                   

 

Lev _7

Asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae Podocarpus oleifolius   5.7 1.5 0.5   Ladenbergia muzonensis   7.9 0.4     Miconia lehmannii   1.5 3     Ficus crocata 5.3 3.8       Gustavia superba 2.8     4.4   Spirotheca rosea 8.2     1.5   Protium nitidifolium 2.6 1.7       Virola macrocarpa 2.0     0.5   Micropholis crotonoides 7.1 2.8       Coussarea grandifolia 0.3     0.1  

 

Lev _6

       

 

Lev _2

           

 

Lev _10

Orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae Dictyocaryum lamarckianum 1.1 6.2 0.2 2.7 1.7 2.8 0.7 0.1 19.7 Tovomita weddeliana 2.1 6.2   0.9 0.8 0.9 11.6 0.8 2.2 Zanthoxylum sp.       0.4           Elaeagia pastoense   2.5               Gordonia fruticosa   3.8 2.7       2.3     Guatteria sp. 0.4           0.6    

 

Lev _9

                 

 

Lev _5

              Cobertura Relativa (%)     Clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae Colombobalanus excelsa 39 5.4 5 6 49 76 55 43 54 69 35 64 33 55 20 48 83 53 50 49 Conceveiba pleiostemona   0.7 1.7 0.1               2.2                 Geonoma orbignyana                 0.6 1.7   0.1                 Billia rosea   4.4 0.9 0.4                     0.7   4.9     3.6 Alfaroa colombiana 0.9           1.8         8.9                 Quercus humboldtii   2.3 0.1                       0.6   1.1       Vismia cf. baccifera               0.3           1.55         4.25 0.2 Clusia dixonii   2.0                             1.3       Ficus sp.           1.8                             Geonoma sp.       34.2                                 Guatteria goudotiana                   0.9                     Inga sp.           0.7                           1.1

 

SL -7

Bolivar Huila Santander Valle del Cauca Santa Rosa San Adolfo Charalá Santiago de Cali 1361 1638 1575 1376 1400 1370 1337 1740 1555 1515 1854 1380 1795 1701 2166 1900 2000 2050 1950 2035 1979 1967 2042 2010 1760 1740

SL -6

Departamento Municipio Altitud

SL -3

SL -1

Levantamientos

Tabla 26. Composición florística de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los andes de Colombia.

Avella et al.

157

158

 

 

 

 

 

 

SL -1

 

 

SL -6

Bolivar Santa Rosa

SL -3

 

SL -7

 

Lev _5

 

Lev _9

 

Lev _10

 

 

 

 

 

                             

 

   

 

 

0.2    

                        0.3          

                       

 

 

 

 

                             

 

   

 

                             

 

 

Asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae Alfaroa williamsii           Croton killipianus           Inga capsellata           Cecropia cf. angustifolia           Compsoneura rigidifolia           Clethra fagifolia           Miconia pisinniflora           Ficus cf. mutisii           Richeria grandis           Schefflera fontiana           Inga aff. villosissima           Calophyllum brasiliense       0.1   Miconia reducens           Hedyosmum racemosum           Mabea nitida          

 

 

 

   

 

 

1.2  

0.8

 

Alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae Tapirira guianensis           Alchornea grandiflora          

 

 

11.9 0.4 0.2   0.3           0.5                     0.3   0.2       1.0      

 

                   

 

 

         

       

 

          2.6   0.6  

Lev _8

Lev _3

   

 

 

   

 

                             

 

 

 

                             

 

  0.25  

 

           

     

     

 

 

 

3.6   0.2       0.8            

 

 

 

 

                 

 

 

 

                   

 

       

 

  3.5  

10.8 37.4   0.3   1.8         0.3   0.1 1.8        

0.2

 

                   

 

       

 

4.5

 

 

 

                   

 

      0.6  

 

8.6  

 

                   

 

       

 

 

                             

 

 

                   

 

       

 

                             

 

 

                   

 

       

 

                             

 

4.5 2.8  

 

                   

 

       

 

4

                             

 

 

 

                   

 

       

 

Valle del Cauca Santiago de Cali

2.8     1.6 1.4 3.5

 

                   

 

       

 

7.4   5.9 2.6   1.1 0.3 0.6 3.9   0.6 16.5 0.5     1.5 2.0 1.4   0.5 0.4       0.6   1.4     3.9 3.1 4.0   0.3 5.0         4.5   1.0 1.0     0.3       5.8 1.0     3.3 2.8       0.6 0.2     0.9 2.9  

 

 

 

                   

 

     

 

Santander Charalá

                             

 

2.5 14.3  

 

                   

 

       

 

Lev AAM CP_ CP_ CP_ CP_ CP_ Faral Faral Faral Faral Faral Faral _1 _T1 T2 T4 T6 T7 T8 1 2 3 4 5 6

    0.2      

   

 

      0.55         1.45    

         

 

       

 

                  0.2                      

                 

 

   

 

Lev _4

6.4 0.3 0.4 0.1   0.1 5.6   2.3 14.2   2.1   0.3  

 

 

  0.7          

 

 

 

 

Lev _7

Huila San Adolfo

Lev _6

 

 

Lev _2

Asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae Wettinia anomala           Cyathea sp.           Miconia dodecandra         1 Sterigmapetalum tachirense           Alchornea glandulosa           Ternstroemia macrocarpa           Weinmannia pubescens           Persea caerulea           Ormosia tovarensis           Clusia alata          

Asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae Matudaea colombiana         10.9 5.2 14.2   Socratea rostrata         0.1 3.2 7.5   Prestoea cf. carderi           0.5 0.2   Ladenbergia macrocarpa         0.8 1.1    

 

 

Departamento Municipio

Levantamientos

Continuación Tabla 26. Composición florística de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los andes de Colombia.

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

 

SL -1

 

 

SL -6

Bolivar Santa Rosa

SL -3

 

SL -7

 

Lev _5

 

Otras especies presentes Adenophaedra grandifolia (Caribe__Bolivar_SL-1/ 1.78) Elvasia canescens (Hui_Acev_Lev_5/ 0.80) Matayba arborescens (Caribe__Bolivar_SL-6/ 3.70) Prunus integrifolia (Hui_Acev_Lev_4/ 5.00) Aiphanes cf. linearis (Hui_Acev_Lev_1/ 0.20) Erythroxylum macrophyllum (ValleCau_Cali_Faral 6 / 0.55) Matayba cf. guianensis (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.05) Rhodostemonodaphne velutina (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.45) Alchornea coelophylla (ValleCau_Cali_Faral 4 / 0.90) Erythroxylum riverae (Sant_Charala_AAM_T1 / 1.00) Matayba sp. (ValleCau_Cali_Faral 1 / 1.00) Solanum sp. (Caribe__Bolivar_SL-1/ 0.28) Amaioua cf. corymbosa (Caribe__Bolivar_SL-3/ 1.19) Eschweilera caudiculata (Caribe__Bolivar_SL-6/ 3.00) Meriania longifolia (Caribe__Bolivar_SL-7/ 15.00) Spirotheca codazziana (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.75) Andira taurotesticulata (ValleCau_Cali_Faral 5 / 2.50) Eschweilera cf. coriacea (ValleCau_Cali_Faral 3 / 3.97) Miconia capitellata (Hui_Acev_Lev_6/ 0.70) Sterigmapetalum colombianum (Caribe__Bolivar_SL-3/ 1.92) Aniba coto (ValleCau_Cali_Faral 1 / 1.82) Eschweilera coriacea (Caribe__Bolivar_SL-3/ 3.65) Miconia dolichopoda (Caribe__Bolivar_SL-3/ 5.86) Styrax davillifolius (Hui_Acev_Lev_4/ 3.70) Aniba panurensis (Caribe__Bolivar_SL-3/ 1.82) Eschweilera sessilis (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.16) Miconia elaeagnoides (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.61) Ternstroemia meridionalis (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.24) Bactris/ Aiphanes sp. (Caribe__Bolivar_SL-6/ 1.20)

 

                       

 

                       

Lev _10

Lev _2

                       

 

 

Lev _7

                       

Huila San Adolfo

Lev _6

                       

 

Lev _4

                       

 

Lev _8

                       

 

Lev _3

                       

 

                       

 

                       

 

                       

 

                       

 

                       

 

   

         

 

 

 

        1.0  

2.3

0.7 3.2

 

1.8 2.4

     

  3.5   5.6  

5.7 2.9

 

 

0.9   0.9   0.9  

 

  1.4  

0.3 3.2

 

5.1        

1.2       0.25  

4.9 1.6

 

Valle del Cauca Santiago de Cali

 

 

7.2 1.2 4.1 1.7 3.6 0.3 5 1.9 11.6      

4 1.8 0.4

Chrysochlamys colmbiana (Hui_Acev_Lev_8/ 0.75) Hedyosmum bonplandianum (Caribe__Bolivar_SL-6/ 10.00) Otoba novogranatensis (Caribe__Bolivar_SL-6/ 16.50) Chrysochlamys dependens (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.71) Hieronyma duquei (Hui_Acev_Lev_8/ 2.40) Palicourea apicata (Caribe__Bolivar_SL-3/ 11.41) Clethra sp. (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.16) Hyeronima oblonga (Caribe__Bolivar_SL-6/ 1.20) Palicourea cf. perquadrangularis (Caribe__Bolivar_SL-6/ 0.60) Clusia schomburgkiana (Sant_Charala_AAM_T1 / 1.75) Ilex danielis (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.40) Palicourea sp. (Hui_Acev_Lev_10/ 1.62) Croton cf. calycularis (ValleCau_Cali_Faral 4 / 8.40) Ilex laurina (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.60) Parathesis panamensis (Caribe__Bolivar_SL-1/ 2.84) Cyathea apicata (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.32) Ilex sp. (Caribe__Bolivar_SL-7/ 0.60) Plinia sp. (Caribe__Bolivar_SL-7/ 0.90) Cyathea weberbaueri (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.71) Inga lallensis (Caribe__Bolivar_SL-6/ 0.20) Podocarpus magnifolius (Caribe__Bolivar_SL-1/ 7.47) Cybianthus cuatrecasasii (Hui_Acev_Lev_6/ 0.47) Ladenbergia oblongifolia (ValleCau_Cali_Faral 2 / 5.60) Posoqueria coriacea (Caribe__Bolivar_SL-1/ 1.78) Dicksonia sellowiana (Hui_Acev_Lev_2/ 0.05) Magnolia polyhypsophylla (Caribe__Bolivar_SL-1/ 2.13) Pourouma sp. (Caribe__Bolivar_SL-7/ 1.60) Drypetes variabilis (Caribe__Bolivar_SL-3/ 1.92) Magnolia virolinensis (Sant_Charala_AAM_T1 / 1.00) Protium sp.(EHC 233) (Sant_Charala_AAM_T1 / 1.36)

                       

 

Santander Charalá

Lev AAM CP_ CP_ CP_ CP_ CP_ Faral Faral Faral Faral Faral Faral _1 _T1 T2 T4 T6 T7 T8 1 2 3 4 5 6

Eugenia sp. (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.80) Miconia sp. (ValleCau_Cali_Faral 3 / 2.48) Trichilia hirta (Caribe__Bolivar_SL-7/ 1.90) Beilschmiedia costaricensis (Caribe__Bolivar_SL-3/ 3.93) Euterpe granatensis (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.48) Myrcia sp. (ValleCau_Cali_Faral 1 / 1.21) Turpinia occidentalis (ValleCau_Cali_Faral 1 / 0.68) Blakea orientalis (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.71) Euterpe lehmannii (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.63) Myrsine coriacea (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.32) Viburnum cornifolium (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.45) Carapa guianensis (Sant_Charala_AAM_T1 / 9.25) Ferdinandusa sp. (Hui_Acev_Lev_6/ 0.72) Notopleura sp. (Caribe__Bolivar_SL-6/ 1.20) Weinmannia pinnata (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.30) Casearia arborea (ValleCau_Cali_Faral 6 / 1.64) Ficus andicola (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.30) Ocotea insularis (Hui_Acev_Lev_3/ 1.25) Welfia regia (Caribe__Bolivar_SL-1/ 1.78) Castilla elastica (Caribe__Bolivar_SL-6/ 0.40) Gordonia planchonii (Caribe__Bolivar_SL-1/ 5.69) Ocotea macrophylla (Hui_Acev_Lev_6/ 3.22) Zygia lehmannii (ValleCau_Cali_Faral 6 / 0.36) Cecropia angustifolia (Hui_Acev_Lev_9/ 1.12) Guarea kunthiana (Sant_Charala_AAM_T1 / 2.82) Ocotea sp. (Sant_Charala_AAM_T1 / 0.60) Zygia sp. (Hui_Acev_Lev_9/ 3.21) Chrysochlamys clusiifolia (Sant_Charala_AAM_T1 / 1.00) Guatteria rufotomentosa (Hui_Acev_Lev_3/ 0.80) Ocotea tessmaniana (Caribe__Bolivar_SL-3/ 0.16)

Lev _9

Asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae Alchornea polyantha             Cyathea cf. caracasana             Eschweilera cf. integrifolia             Elaegia utilis             Ocotea longifolia             Guatteria cargadero             Aiphanes cf. simplex             Otoba lehmannii             Mabea montana             Endlicheria sp.             Schefflera cajambrensis             Nectandra purpurea       0.1    

 

Departamento Municipio

Levantamientos

Continuación Tabla 26. Composición florística de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los andes de Colombia.

Avella et al.

159

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Figura 22. Diagrama estructural de la vegetación de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae.

Figura 23. Frecuencia relativa (%) de alturas en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae.

Figura 24. Frecuencia relativa (%) del DAP en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae.

Figura 25. Frecuencia relativa (%) del área basal en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae.

Figura 26. Frecuencia relativa del número de individuos por categoría diamétrica en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae.

Figura 27. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae.

160

Avella et al.

AB

Figura 28. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae.

AB

Figura 29. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae. 161

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Tabla 27. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae. Abund.

%

Frec Ab

%

Área Basal (m2)

%

IVI

IVI%

Colombobalanus excelsa

335

46.21

100.0

11.66

105.91

83.30

141.17

47.06

Dictyocaryum lamarckianum

31

4.28

30.8

3.59

2.26

1.78

9.64

3.21

Alfaroa williamsii

31

4.28

19.2

2.24

1.24

0.98

7.49

2.50

Nombre científico

Wettinia fascicularis

19

2.62

19.2

2.24

0.57

0.44

5.31

1.77

Tapirira guianensis

13

1.79

23.1

2.69

0.84

0.66

5.14

1.71

Conceveiba pleiostemona

10

1.38

26.9

3.14

0.79

0.62

5.14

1.71

Matudaea colombiana

21

2.90

11.5

1.35

0.96

0.76

5.00

1.67

Tovomita weddeliana

12

1.66

23.1

2.69

0.42

0.33

4.67

1.56

Gordonia fruticosa

6

0.83

11.5

1.35

2.44

1.92

4.09

1.36

Billia rosea

7

0.97

23.1

2.69

0.43

0.34

4.00

1.33

Quercus humboldtii

8

1.10

15.4

1.79

0.45

0.36

3.25

1.08

Alchornea grandiflora

6

0.83

19.2

2.24

0.21

0.17

3.24

1.08

Alchornea polyantha

7

0.97

15.4

1.79

0.20

0.16

2.92

0.97

Aniba puchury-minor

7

0.97

15.4

1.79

0.18

0.14

2.90

0.97

Socratea rostrata

9

1.24

11.5

1.35

0.15

0.12

2.70

0.90

Podocarpus oleifolius

4

0.55

15.4

1.79

0.30

0.24

2.58

0.86

Spirotheca rosea

4

0.55

11.5

1.35

0.44

0.35

2.25

0.75

Otoba novogranatensis

9

1.24

3.8

0.45

0.67

0.53

2.22

0.74

Mabea montana

8

1.10

7.7

0.90

0.25

0.19

2.20

0.73

Cecropia cf. angustifolia

5

0.69

11.5

1.35

0.10

0.08

2.11

0.70

Alfaroa colombiana

4

0.55

11.5

1.35

0.25

0.20

2.09

0.70

Otoba lehmannii

7

0.97

7.7

0.90

0.20

0.16

2.02

0.67

Elaeagia pastoense

4

0.55

11.5

1.35

0.14

0.11

2.01

0.67

Miconia lehmannii

10

1.38

3.8

0.45

0.18

0.14

1.97

0.66

Weinmannia pubescens

8

1.10

3.8

0.45

0.44

0.34

1.89

0.63

Pouteria pedicellosa

3

0.41

11.5

1.35

0.14

0.11

1.87

0.62

Nectandra purpurea

3

0.41

7.7

0.90

0.65

0.51

1.82

0.61

7.7

Ternstroemia macrocarpa SUBTOTAL Otras 82 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Sterigmapetalum tachirense hasta Dicksonia sellowiana TOTAL GENERAL

162

5

0.69

0.90

0.10

0.08

1.67

0.56

596

82

56

121

95

233

78

129

18

44

6

5

67

22

725

100

100

127

100

300

100

Avella et al.

Tabla 28. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae. Nombre científico

Área Basal % (m2) 3.55 24.45

Abund.

%

Frec Ab

%

IVI

IVI%

Colombobalanus excelsa

423

20.34

92.3

5.06

49.85

16.62

Wettinia fascicularis

196

9.42

34.6

1.90

1.24

Matudaea colombiana

83

3.99

15.4

0.84

0.45

8.53

19.85

6.62

3.10

7.94

2.65

Alfaroa williamsii

42

2.02

23.1

1.27

0.74

5.07

8.36

2.79

Dictyocaryum lamarckianum

36

1.73

38.5

2.11

0.62

4.24

8.08

2.69

Wettinia anomala

51

2.45

Aniba puchury-minor

36

1.73

19.2

1.05

0.37

2.52

6.03

2.01

38.5

2.11

0.53

3.65

7.49

2.50

Cyathea cf. caracasana

58

2.79

23.1

1.27

0.17

1.15

5.21

1.74

Tovomita weddeliana

39

1.88

38.5

2.11

0.35

2.41

6.39

2.13

Geonoma orbignyana

49

2.36

26.9

1.48

0.15

1.02

4.85

1.62

Schefflera cajambrensis

40

1.92

15.4

0.84

0.11

0.77

3.54

1.18

Miconia dodecandra

36

1.73

34.6

1.90

0.15

1.02

4.65

1.55

Alfaroa colombiana

28

1.35

23.1

1.27

0.25

1.74

4.35

1.45

Alchornea polyantha

33

1.59

23.1

1.27

0.13

0.91

3.76

1.25

Miconia pisinniflora

20

0.96

11.5

0.63

0.29

2.02

3.62

1.21

Elaeagia pastoense

28

1.35

26.9

1.48

0.12

0.83

3.65

1.22

Gordonia fruticosa

24

1.15

19.2

1.05

0.19

1.30

3.51

1.17

Euterpe precatoria

23

1.11

19.2

1.05

0.12

0.81

2.97

0.99

Eschweilera antioquensis

20

0.96

38.5

2.11

0.13

0.92

3.99

1.33

Tapirira guianensis

13

0.63

23.1

1.27

0.20

1.40

3.29

1.10

Alchornea grandiflora

19

0.91

23.1

1.27

0.11

0.79

2.97

0.99

Conceveiba pleiostemona

19

0.91

23.1

1.27

0.11

0.78

2.96

0.99

Faramea sp.

21

1.01

7.7

0.42

0.03

0.23

1.66

0.55

Socratea rostrata

14

0.67

11.5

0.63

0.12

0.85

2.16

0.72

Schefflera fontiana

16

0.77

23.1

1.27

0.09

0.60

2.64

0.88

Guatteria goudotiana

16

0.77

19.2

1.05

0.08

0.58

2.40

0.80

Geonoma sp.

17

0.82

7.7

0.42

0.04

0.25

1.49

0.50

Miconia sp.

18

0.87

15.4

0.84

0.02

0.15

1.86

0.62

Ormosia tovarensis

14

0.67

19.2

1.05

0.07

0.50

2.23

0.74

1432

69

40

11

73

182

61

648

31

60

4

27

118

39

2080

100

100

15

100

300

100

SUBTOTAL Otras 165 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Phyllonoma ruscifolia hasta Cyclanthus sp. TOTAL GENERAL

163

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Orden Dictiocaryo lamarckiani Colombobalanetalia excelsae ord. nov. Gran formación de los bosques de Colombobalanus excelsa y Dictyocaryum lamarckianum Typus: Wettinio fascicularis Colombobalanion excelsae (en esta contribución) Tabla 26 Composición florística y sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a Colombobalanus excelsa, Dictyocaryum lamarckianum, Elaeagia pastoense, Gordonia fruticosa y Tovomita weddeliana. Este orden agrupa una alianza, Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae, y tres asociaciones Podocarpo ooleifolii-Colombobalanetum excelsae, Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae y Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. Catorce levantamientos entre 500 y 1000 m2 conforman este orden, los cuales en promedio cuentan con 24 especies (entre 14 y 17) y 131 individuos (entre 45 y 189) con DAP ≥ 2.5 cm. Fisionomía y estructura: Vegetación boscosa con una altura promedio del dosel de 20 m y alturas máximas de hasta 40 m. El estrato arbóreo superior (As) con cobertura relativa promedio de 26% está dominado por Colombobalanus excelsa (24%), acompañado por Dictyocaryum lamarckianum (1%), Weinmannia pubescens (1%) y Beilschmiedia costaricensis (1%). En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 44% son importantes Colombobalanus excelsa (24%), Dictyocaryum lamarckianum (3%), Matudaea colombiana (2%), Tovomita weddeliana (2%), Weinmannia pubescens (2%), Socratea rostrata (2%), Miconia lehmannii (1%) y Otoba novogranatensis (1%). En el estrato de arbolitos (Ar) con 31% de cobertura relativa, dominan Colombobalanus excelsa (20%), Wettinia fascicularis (3%), Wettinia anomala (2%), Matudaea colombiana (2%) y Tovomita weddeliana (1%). En el 164

estrato arbustivo (ar) con 10% de cobertura relativa se presenta una dominancia marcada de Colombobalanus excelsa (2%), acompañada por Geonoma sp., Tovomita weddeliana, Dictyocaryum lamarckianum, Gordonia fruticosa, Matudaea colombiana y Billia rosea cada uno con 1%. En el estrato herbáceo (H) son comunes Virola macrocarpa, Quercus humboldtii, Dictyocaryum lamarckianum, Colombobalanus excelsa, Nectandra purpurea e Inga gracilior (Figura 30). Se diferenciaron doce (12) clases de altura, las clases II (4.3-7.5 m) y III (7.5-10.8 m), agrupan el 50% de los individuos (Figura 31). En la distribución de DAP se establecieron doce (12) clases; las clases I (0-19 cm) y II (19-38 cm) agrupan el 93% de los individuos (Figura 32). Para la distribución del área basal se establecieron doce (12) clases; sobresale la clase I (0.0-0.33 m2) con el 97% de los individuos (Figura 33). A partir del análisis de existencias, se identificaron 16 categorías diamétricas, lo cual demuestra un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo completo con tendencia en J invertida, donde el 80% de los individuos están entre las categorías de latizales (2.5-10 cm) y I (10-20 cm) (Figura 34). La distribución del área basal se concentró en las categorías diamétricas XII (120-130 cm) y XV (> 150 cm) las cuales agrupan el 34% (Figura 35). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 153 individuos con DAP ≥ 2.5 cm, un área basal total de 8.7 m2 y 134 m3 de volumen total de madera. La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue Colombobalanus excelsa (45%), seguida por Dictyocaryum lamarckianum (5%), Wettinia fascicularis (3%), Matudaea colombiana (3%), Tovomita weddeliana (3%), Gordonia fruticosa (2%), Socratea rostrata (2%), Conceveiba pleiostemona (1%) y Otoba novogranatensis (1%) (Figura 36; Tabla 29). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos y arbustivo

Avella et al.

Figura 30. Diagrama estructural de la vegetación del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae.

Figura 31. Frecuencia relativa (%) de alturas en el orden Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae.

Figura 32. Frecuencia relativa (%) del DAP en el orden Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae.

Figura 33. Frecuencia relativa (%) del área basal el orden Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae.

Figura 34. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae.

Figura 35. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en el orden Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae. 165

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

AB

Figura 36. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. AB

Figura 37. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. 166

Avella et al.

según el I.V.I. (%) fueron Colombobalanus excelsa (18%), Wettinia fascicularis (10%), Matudaea colombiana (4%), Dictyocaryum lamarckianum (4%), Aniba puchury-minor (3%) y Tovomita weddeliana (3%) (Figura 37; Tabla 30). Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación del orden reúne los bosques de roble negro (C. excelsa) que se distribuyen entre 1337 y 1854 m de altitud, localizados en departamento de Bolívar: municipio de Santa Rosa, vereda Mina Vieja. Departamento de Huila: municipio de San Adolfo, vereda La Ilusión.

El tipo de intervención predominante es la entresaca (75%), aunque existe un 25% donde actualmente no se presenta intervención. Predomina el grado de intervención medio (43%), el grado bajo se presenta en un 21%, aunque en algunos sectores del municipio de San Adolfo (Huila) no se presenta intervención (36%). La matriz paisajística predominante donde se encuentra representada esta vegetación es, en su mayoría, agrícola-forestal (43%), seguida de forestal (36%), forestal-agrícola (14%) y forestal-minera (7%). El contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es generalmente transicional (71%), abrupto (14%) y en algunas localidades del Huila es nulo el contraste (14%).

Tabla 29. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Dictyocaryum lamarckianum Wettinia fascicularis Matudaea colombiana Tovomita weddeliana Gordonia fruticosa Socratea rostrata Conceveiba pleiostemona Otoba novogranatensis Aniba puchury-minor Quercus humboldtii Elaeagia pastoense Miconia lehmannii Billia rosea Podocarpus oleifolius Pouteria pedicellosa Weinmannia pubescens Ternstroemia macrocarpa Spirotheca rosea Alfaroa colombiana Euterpe precatoria Sterigmapetalum tachirense Virola macrocarpa Ficus crocata Myrsine latifolia Eschweilera antioquensis

Abun.

%

Frec Ab

%

182 31 19 21 12 6 9 4 9 5 6 4 10 3 3 3 8 5 3 3 4 3 3 3 3 2

42.62 7.26 4.45 4.92 2.81 1.41 2.11 0.94 2.11 1.17 1.41 0.94 2.34 0.70 0.70 0.70 1.87 1.17 0.70 0.70 0.94 0.70 0.70 0.70 0.70 0.47

18.9 10.8 6.8 4.1 8.1 4.1 4.1 4.1 1.4 4.1 2.7 4.1 1.4 4.1 4.1 4.1 1.4 2.7 2.7 2.7 2.7 2.7 2.7 2.7 2.7 2.7

10.69 6.11 3.82 2.29 4.58 2.29 2.29 2.29 0.76 2.29 1.53 2.29 0.76 2.29 2.29 2.29 0.76 1.53 1.53 1.53 1.53 1.53 1.53 1.53 1.53 1.53

Área Basal (m2) 72.29 2.26 0.57 0.96 0.42 2.44 0.15 0.38 0.67 0.09 0.42 0.14 0.18 0.20 0.19 0.14 0.44 0.10 0.42 0.23 0.02 0.23 0.21 0.09 0.08 0.06

%

IVI

%

82.87 2.60 0.65 1.10 0.48 2.80 0.17 0.43 0.77 0.10 0.48 0.16 0.21 0.23 0.21 0.16 0.50 0.12 0.48 0.27 0.03 0.26 0.24 0.10 0.09 0.06

136.18 15.96 8.91 8.31 7.87 6.50 4.57 3.66 3.64 3.56 3.41 3.39 3.31 3.23 3.21 3.15 3.14 2.82 2.71 2.50 2.49 2.49 2.47 2.33 2.32 2.06

45.39 5.32 2.97 2.77 2.62 2.17 1.52 1.22 1.21 1.19 1.14 1.13 1.10 1.08 1.07 1.05 1.05 0.94 0.90 0.83 0.83 0.83 0.82 0.78 0.77 0.69

167

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Continuación Tabla 29. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. Nombre científico Styrax davillifolius Protium nitidifolium SUBTOTAL Otras 46 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Protium nitidifolium hasta Dicksonia sellowiana TOTAL GENERAL

%

IVI

%

0.76 0.76 65

Área Basal (m2) 0.13 0.27 84

0.14 0.31 96

1.84 1.78 248

0.61 0.59 83

13

35

3

4

52

17

100

100

87

100

300

100

Abun.

%

Frec Ab

%

4 3 371

0.94 0.70 87

1.4 1.4

56 427

Tabla 30. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Wettinia fascicularis Matudaea colombiana Dictyocaryum lamarckianum Aniba puchury-minor Tovomita weddeliana Wettinia anomala Miconia dodecandra Alfaroa colombiana Elaeagia pastoense Gordonia fruticosa Eschweilera antioquensis Euterpe precatoria Geonoma orbignyana Socratea rostrata Ormosia tovarensis Guatteria sp. Persea caerulea Tapirira guianensis Virola macrocarpa Zanthoxylum sp. Phyllonoma ruscifolia Guatteria goudotiana Cybianthus cuatrecasasii Palicourea apicata Zygia sp. Cybianthus pastensis Meriania longifolia Geonoma sp. SUBTOTAL Otras 104 spp con valores menores a IVI 1%, desde Beilschmiedia pendula hasta Cyclanthus sp. TOTAL GENERAL

168

%

IVI

IVI%

4.15 3.11 1.38 3.46 2.77 3.46 1.73 3.11 1.73 2.42 1.73 3.11 1.38 1.04 1.04 1.73 1.73 1.73 0.69 1.04 1.04 1.04 1.04 1.04 0.69 0.69 1.73 0.35 0.35 51

Área Basal (m2) 3.00 1.24 0.45 0.62 0.48 0.35 0.37 0.15 0.24 0.12 0.19 0.12 0.12 0.13 0.12 0.07 0.07 0.06 0.14 0.06 0.07 0.04 0.06 0.04 0.07 0.06 0.02 0.09 0.04 8.6

28.47 11.76 4.28 5.85 4.58 3.32 3.48 1.40 2.26 1.14 1.80 1.18 1.10 1.26 1.17 0.69 0.66 0.61 1.36 0.60 0.65 0.35 0.61 0.38 0.70 0.60 0.15 0.90 0.35 82

55.09 28.85 11.58 11.88 9.70 9.56 8.84 7.08 5.85 5.56 5.24 5.51 3.91 3.65 3.21 3.42 3.24 3.12 2.55 2.56 2.40 2.39 2.36 2.34 2.17 2.15 2.38 1.89 1.84 210

18.36 9.62 3.86 3.96 3.23 3.19 2.95 2.36 1.95 1.85 1.75 1.84 1.30 1.22 1.07 1.14 1.08 1.04 0.85 0.85 0.80 0.80 0.79 0.78 0.72 0.72 0.79 0.63 0.61 70

22

49

2

18

90

30

100

100

11

100

300

100

Abund.

%

Frec Ab

%

315 196 83 36 33 39 51 36 26 28 24 17 20 19 14 14 12 11 7 13 10 14 10 13 11 12 7 9 16 1096

22.47 13.98 5.92 2.57 2.35 2.78 3.64 2.57 1.85 2.00 1.71 1.21 1.43 1.36 1.00 1.00 0.86 0.78 0.50 0.93 0.71 1.00 0.71 0.93 0.78 0.86 0.50 0.64 1.14 78

85.7 64.3 28.6 71.4 57.1 71.4 35.7 64.3 35.7 50.0 35.7 64.3 28.6 21.4 21.4 35.7 35.7 35.7 14.3 21.4 21.4 21.4 21.4 21.4 14.3 14.3 35.7 7.1 7.1

306 1402

Avella et al.

Alianza Wettinio fascicularis Colombobalanion excelsae all. nov. Bosques de Colombobalanus excelsa y Wettinia fascicularis Typus: Wettinio anomalae Colombobalanetum excelsae (en esta contribución) Tabla 26 Composición florística y sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a Aniba puchury-minor, Colombobalanus excelsa, Clusia loranthacea, Eschweilera antioquensis, Euterpe precatoria, Myrsine latifolia, Pouteria pedicellosa, Sloanea brevispina y Wettinia fascicularis. Esta alianza agrupa dos asociaciones Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae y Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. Diez (10) levantamientos de 1000 m2 conforman esta alianza, los cuales en promedio cuentan con 22 especies (entre 17 y 26) y 151 individuos (entre 102 y 189) con DAP ≥ 2.5 cm. Fisionomía y estructura: Vegetación selvática con una altura promedio del dosel de 19 m y alturas máximas de hasta 38 m. El estrato arbóreo superior (As) con cobertura relativa promedio de 28% está dominado por Colombobalanus excelsa (14%) aunque también aparecen Dictyocaryum lamarckianum (2%), Weinmannia pubescens (1%) y Matudaea colombiana (1%). En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 44% son importantes Colombobalanus excelsa (28%), seguido por Dictyocaryum lamarckianum (4%), Matudaea colombiana (3%), Tovomita weddeliana (2%), Weinmannia pubescens (1%), Socratea rostrata (1%), Alfaroa colombiana (1%) y Sterigmapetalum tachirense (1%). En el estrato de arbolitos (Ar) con 29% de cobertura relativa dominan Colombobalanus excelsa (20%), Wettinia fascicularis (4%), Wettinia anomala (3%), Matudaea colombiana (2%) y Tovomita

weddeliana (1%). En el estrato arbustivo (ar) con 6% de cobertura relativa se presenta una dominancia marcada de Colombobalanus excelsa (2%), acompañada por Dictyocaryum lamarckianum, Matudaea colombiana, Elaeagia pastoense, Wettinia fascicularis, Tovomita weddeliana y Phyllonoma ruscifolia. En el estrato rasante (r) es importante mencionar la presencia de Monotropa uniflora (Figura 38). Se diferenciaron doce (12) clases de altura, en donde las clases I (2.0-5.2 m) y II (5.28.3 m) agrupan el 57% de los individuos (Figura 39). En la distribución de DAP se establecieron doce (12) clases; las clases I (0-19 cm) y II (19-38 cm) agrupan el 92% de los individuos (Figura 40). Para la distribución del área basal se establecieron doce (12) clases; la clase I (0.0-0.33 m2) agrupa el 97% de los individuos (Figura 41). A partir del análisis de existencias, se identificaron 16 categorías diamétricas, lo cual demuestra un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo completo con tendencia de J invertida, donde el 83% de los individuos están entre las categorías de latizales (2.5-10 cm) y I (10-20 cm) (Figura 42). La distribución del área basal se concentró en las categorías diamétricas VII (70 - 80), XII (120-130 cm) y XV (> 150 cm) las cuales agrupan el 34% (Figura 43). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 151 individuos con DAP ≥ 2.5 cm, un área basal total de 7.3 m2 y 110 m3 de volumen total de madera. La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue Colombobalanus excelsa (53%), seguida por Dictyocaryum lamarckianum (6%), Wettinia fascicularis (5%), Matudaea colombiana (4%), Tovomita weddeliana (3%), Socratea rostrata (2%), Aniba puchury-minor (2%), Pouteria pedicellosa (2%) y Weinmannia pubescens (2%) (Figura 44; Tabla 31). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos 169

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Figura 38. Diagrama estructural de la vegetación de la alianza Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae.

Figura 39. Frecuencia relativa (%) de alturas en la alianza Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae.

Figura 40. Frecuencia relativa (%) del DAP en la alianza Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae.

Figura 41. Frecuencia relativa (%) del área basal en la alianza Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae.

Figura 42. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la alianza Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae.

Figura 43. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la alianza Wettinio fascicularis - Colombobalanion excelsae.

170

Avella et al.

AB

Figura 44. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. AB

Figura 45. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. 171

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

y arbustivo según el I.V.I. (%) fueron Colombobalanus excelsa (21%), Wettinia fascicularis (12%), Matudaea colombiana (5%), Dictyocaryum lamarckianum (4%), Aniba puchury-minor (4%) y Wettinia anomala (4%) (Figura 45; Tabla 32). Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación de la alianza reúne los bosques de roble negro (C. excelsa) que se distribuyen entre 1337 y 1854 m de altitud, localizados en Departamento de Huila: municipio de San Adolfo, vereda La Ilusión, sectores Camino Cueva de los Guácharos, Plan Grande, quebrada Aguas Blancas, quebrada La Plinia y las vegas del río Suaza.

El tipo de intervención predominante es la entresaca (50%), aunque existe un 50% donde actualmente no se presenta intervención. Predomina el grado de intervención medio (30%), el grado bajo se presenta en un 20%, en algunos sectores del municipio de San Adolfo (Huila), vereda la Ilusión como en el camino hacia la Cueva de los Guácharos, el Plan Grande y las cabeceras de la quebrada Aguas Blancas no se presenta intervención (36%). La matriz paisajística predominante donde se encuentra representada esta vegetación es en su mayoría agrícola-forestal (60%), seguida de forestal (20%) y forestalagrícola (20%). El contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es generalmente transicional (70%), abrupto solamente en 10% y en algunas localidades es nulo (10%).

Tabla 31. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Dictyocaryum lamarckianum Wettinia fascicularis Matudaea colombiana Tovomita weddeliana Socratea rostrata Aniba puchury-minor Pouteria pedicellosa Weinmannia pubescens Ternstroemia macrocarpa Alfaroa colombiana Sterigmapetalum tachirense Euterpe precatoria Elaeagia pastoense Myrsine latifolia Styrax davillifolius Prunus integrifolia Alchornea glandulosa Gordonia fruticosa Conceveiba pleiostemona Ladenbergia macrocarpa Vismia cf. baccifera Ormosia tovarensis Zygia sp. Clusia loranthacea Ficus sp.

172

Abund.

%

Frec Ab

171 24 19 21 10 9 5 3 8 5 3 3 4 3 3 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1

53.44 7.50 5.94 6.56 3.13 2.81 1.56 0.94 2.50 1.56 0.94 0.94 1.25 0.94 0.94 1.25 0.94 0.63 0.63 0.31 0.31 0.31 0.31 0.31 0.31 0.31

100.0 60.0 50.0 30.0 40.0 30.0 30.0 30.0 10.0 20.0 20.0 20.0 20.0 20.0 20.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0

Área Basal % (m2) 13.89 57.56 89.56 8.33 1.96 3.04 6.94 0.57 0.88 4.17 0.96 1.50 5.56 0.34 0.52 4.17 0.15 0.23 4.17 0.09 0.14 4.17 0.14 0.21 1.39 0.44 0.68 2.78 0.10 0.16 2.78 0.23 0.36 2.78 0.23 0.35 2.78 0.02 0.04 2.78 0.11 0.18 2.78 0.08 0.12 1.39 0.13 0.20 1.39 0.23 0.36 1.39 0.08 0.12 1.39 0.04 0.07 1.39 0.14 0.21 1.39 0.13 0.20 1.39 0.11 0.18 1.39 0.08 0.13 1.39 0.06 0.09 1.39 0.05 0.08 1.39 0.04 0.06 %

IVI

IVI%

156.88 18.88 13.76 12.23 9.20 7.21 5.87 5.31 4.57 4.50 4.08 4.07 4.06 3.89 3.83 2.83 2.69 2.13 2.08 1.91 1.90 1.88 1.83 1.79 1.78 1.76

52.29 6.29 4.59 4.08 3.07 2.40 1.96 1.77 1.52 1.50 1.36 1.36 1.35 1.30 1.28 0.94 0.90 0.71 0.69 0.64 0.63 0.63 0.61 0.60 0.59 0.59

Avella et al.

Continuación Tabla 31. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. Nombre científico Inga sp. Ocotea macrophylla SUBTOTAL Otras nueve especies con valores de IVI menores a 1%, desde Schefflera fontiana hasta Dicksonia sellowiana TOTAL GENERAL

%

IVI

IVI%

1.39 1.39 87

Área Basal (m2) 0.04 0.04 64.1

0.06 0.06 100

1.76 1.76 284

0.59 0.59 95

3

13

0.1

0

16

5

100

100

64.3

100

300

100

Abund.

%

Frec Ab

%

1 1 311

0.31 0.31 97

10.0 10.0

9 320

Tabla 32. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Wettinia fascicularis Matudaea colombiana Dictyocaryum lamarckianum Aniba puchury-minor Wettinia anomala Tovomita weddeliana Miconia dodecandra Eschweilera antioquensis Alfaroa colombiana Elaeagia pastoense Euterpe precatoria Geonoma orbignyana Ormosia tovarensis Persea caerulea Socratea rostrata Cybianthus pastensis Gordonia fruticosa Tapirira guianensis Phyllonoma ruscifolia Guatteria goudotiana Cybianthus cuatrecasasii Guatteria sp. Beilschmiedia pendula Cyathea sp. Zygia sp. Ocotea macrophylla Schefflera fontiana SUBTOTAL Otras 46 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Ternstroemia macrocarpa hasta Cordia sp. TOTAL GENERAL

Área Basal % (m2) 2.94 32.29 1.24 13.58 0.45 4.94 0.57 6.21 0.48 5.29 0.37 4.02 0.32 3.46 0.15 1.62 0.12 1.36 0.23 2.50 0.09 1.01 0.12 1.27 0.13 1.45 0.07 0.80 0.06 0.70 0.12 1.36 0.02 0.18 0.09 1.03 0.14 1.57 0.04 0.40 0.06 0.70 0.04 0.44 0.05 0.60 0.02 0.23 0.02 0.27 0.06 0.69 0.04 0.48 0.02 0.21 8.1 89

Abund

%

Frec Ab

%

312 196 83 28 33 51 33 36 17 24 26 20 19 14 11 14 7 8 7 14 10 13 10 8 7 12 8 11 1032

26.24 16.48 6.98 2.35 2.78 4.29 2.78 3.03 1.43 2.02 2.19 1.68 1.60 1.18 0.93 1.18 0.59 0.67 0.59 1.18 0.84 1.09 0.84 0.67 0.59 1.01 0.67 0.93 87

100.0 90.0 40.0 70.0 80.0 50.0 80.0 90.0 90.0 40.0 60.0 40.0 30.0 50.0 50.0 30.0 50.0 30.0 20.0 30.0 30.0 30.0 30.0 40.0 40.0 20.0 30.0 30.0

4.93 4.43 1.97 3.45 3.94 2.46 3.94 4.43 4.43 1.97 2.96 1.97 1.48 2.46 2.46 1.48 2.46 1.48 0.99 1.48 1.48 1.48 1.48 1.97 1.97 0.99 1.48 1.48 67

157

13

33

1.0

1189

100

100

9.1

IVI

%

63.46 34.50 13.89 12.02 12.01 10.77 10.18 9.08 7.23 6.49 6.15 4.92 4.53 4.44 4.09 4.01 3.23 3.18 3.15 3.06 3.02 3.01 2.92 2.87 2.83 2.69 2.63 2.62 243

21.15 11.50 4.63 4.01 4.00 3.59 3.39 3.03 2.41 2.16 2.05 1.64 1.51 1.48 1.36 1.34 1.08 1.06 1.05 1.02 1.01 1.00 0.97 0.96 0.94 0.90 0.88 0.87 81

11

57

19

100

300

100

173

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Matudaeo colombianae Colombobalanetum excelsae ass. nov. Bosques de Colombobalanus excelsa y Matudaea colombiana Typus: Hui_Acev_Lev_9 Tabla 26 Composición florística y Sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a Colombobalanus excelsa, Matudaea colombiana, Socratea rostrata, Prestoea cf. carderi y Ladenbergia macrocarpa. Tres levantamientos de 1000 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 22 especies (entre 20 y 23) y 164 individuos (entre 151 y 189) con DAP ≥ 2.5 cm. Fisionomía y estructura: Vegetación boscosa con una altura promedio del dosel de 19 m y alturas máximas de hasta 35 m. El estrato arbóreo superior (As) con cobertura relativa promedio de 13% esta dominado principalmente por Colombobalanus excelsa (12%) aunque también aparecen Matudaea colombiana y Euterpe precatoria. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 68% son importantes Colombobalanus excelsa (47%), Matudaea colombiana (8%), Tovomita weddeliana (5%), Socratea rostrata (3%), Dictyocaryum lamarckianum (1%), Wettinia fascicularis (1%), Alfaroa colombiana (1%) y Clusia loranthacea (1%). En el estrato de arbolitos (Ar) con 34% de cobertura relativa dominan Colombobalanus excelsa (11%), Matudaea colombiana (7%), Wettinia fascicularis (2%), Miconia dodecandra (2%) y Socratea rostrata (2%). En el estrato arbustivo (ar) con 6% de cobertura relativa se presenta una dominancia marcada de Colombobalanus excelsa (2%) y Matudaea colombiana (2%), acompañadas por Phyllonoma ruscifolia, Dictyocaryum lamarckianum, Socratea rostrata, Tovomita weddeliana y Clusia loranthacea (Figura 46). 174

Se diferenciaron diez (10) clases de altura, en donde las clases I (2.0-5.3 m) y II (5.38.6 m) agrupan el 53% de los individuos (Figura 7). En la distribución de DAP se establecieron diez (10) clases; las clases I (315 cm) y II (15-27 cm) agrupan el 87% de los individuos (Figura 8). Para la distribución del área basal se establecieron diez (10) clases; la clase I (0.0-0.12 m2) agrupa el 97% de los individuos (Figura 9). A partir del análisis de existencias, se identificaron doce (12) categorías diamétricas, lo cual demuestra un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo incompleto con tendencia en J invertida, donde el 81% de los individuos están entre las categorías de latizales (2.5-10 cm) y I (10-20 cm) (Figura 50), dicha estructura caracteriza a los bosques tropicales naturales maduros con algún grado de intervención (Louman et al. 2001; Lamprecht 1990). La distribución del área basal se concentró en las categorías diamétricas IV (40 - 50), V (50 - 60) y XV (> 150 cm) las cuales agrupan el 42% (Figura 51). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 164 individuos con DAP ≥ 2.5 cm, un área basal total de 6.3 m2 y 75.7 m3 de volumen total de madera. La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue Colombobalanus excelsa (51%), seguida por Matudaea colombiana (12%), Socratea rostrata (5%), Tovomita weddeliana (5%), Dictyocaryum lamarckianum (4%), Wettinia fascicularis (4%), Gordonia fruticosa (2%), Euterpe precatoria (2%) y Alfaroa colombiana (2%) (Figura 52; Tabla 33). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos y arbustivo según el I.V.I. (%) Colombobalanus excelsa (26%), Matudaea colombiana (15%), Socratea rostrata (5%), Tovomita weddeliana (4%) y Wettinia fascicularis (4%) (Figura 53; Tabla 34).

Avella et al.

Figura 46. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae.

Figura 47. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Matudaeo colombianaeColombobalanetum excelsae.

Figura 48. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Matudaeo colombianaeColombobalanetum excelsae.

Figura 49. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae.

Figura 50. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae.

Figura 51. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Matudaeo colombianaeColombobalanetum excelsae. 175

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

AB

Figura 52. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. AB

Figura 53. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. 176

Avella et al.

Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación de la alianza reúne los bosques de roble negro (C. excelsa) que se distribuyen entre 1337 y 1400 m de altitud, localizados en departamento de Huila: municipio de San Adolfo, vereda la Ilusión, cerca de las vegas del Río Suaza y la Quebrada Aguas Blancas. El tipo de

intervención predominante es la entresaca (100%) de grado medio (100%). La matriz paisajística predominante donde se encuentra representada esta vegetación es en su mayoría forestal-agrícola (67%), seguida de agrícolaforestal (33%). El contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es generalmente transicional (67%) y abrupto (33%).

Tabla 33. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Matudaea colombiana Socratea rostrata Tovomita weddeliana Dictyocaryum lamarckianum Wettinia fascicularis Gordonia fruticosa Euterpe precatoria Ladenbergia macrocarpa Alfaroa colombiana Zygia sp. Clusia loranthacea Pouteria pedicellosa Ficus sp. Inga sp. Guatteria sp. Aniba puchury-minor TOTAL GENERAL

Abund.

%

Frec Ab

72 21 8 7 4 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 127

56.69 16.54 6.30 5.51 3.15 1.57 1.57 1.57 0.79 0.79 0.79 0.79 0.79 0.79 0.79 0.79 0.79 100

100.0 100.0 66.7 66.7 66.7 66.7 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3

Área Basal % (m2) 12.00 13.66 84.56 12.00 0.96 5.96 8.00 0.14 0.87 8.00 0.22 1.34 8.00 0.24 1.50 8.00 0.39 2.41 4.00 0.04 0.27 4.00 0.01 0.04 4.00 0.13 0.79 4.00 0.11 0.71 4.00 0.06 0.36 4.00 0.05 0.30 4.00 0.04 0.26 4.00 0.04 0.24 4.00 0.04 0.24 4.00 0.02 0.12 4.00 0.00 0.02 100 16.2 100 %

IVI

%

153.25 34.50 15.17 14.86 12.65 11.99 5.84 5.61 5.58 5.50 5.14 5.09 5.04 5.03 5.03 4.91 4.81 300

51.08 11.50 5.06 4.95 4.22 4.00 1.95 1.87 1.86 1.83 1.71 1.70 1.68 1.68 1.68 1.64 1.60 100

Tabla 34. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Matudaea colombiana Socratea rostrata Tovomita weddeliana Wettinia fascicularis Miconia dodecandra Dictyocaryum lamarckianum Aniba puchury-minor Phyllonoma ruscifolia Euterpe precatoria Gordonia fruticosa Ormosia tovarensis Zygia sp.

Abund.

%

Frec Ab

%

109 82 14 13 16 12 7 7 13 11 6 4 11

29.95 22.53 3.85 3.57 4.40 3.30 1.92 1.92 3.57 3.02 1.65 1.10 3.02

100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 66.7 100.0 66.7 66.7 66.7 100.0 33.3

5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 3.33 5.00 3.33 3.33 3.33 5.00 1.67

Área Basal % (m2) 1.12 41.74 0.45 16.80 0.12 4.61 0.12 4.44 0.09 3.47 0.05 1.73 0.12 4.34 0.05 1.70 0.04 1.31 0.05 1.80 0.08 2.80 0.02 0.75 0.06 2.14

IVI

%

76.68 44.32 13.46 13.02 12.87 10.02 9.59 8.62 8.22 8.15 7.78 6.85 6.83

25.56 14.77 4.49 4.34 4.29 3.34 3.20 2.87 2.74 2.72 2.59 2.28 2.28

177

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Continuación Tabla 34. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. Nombre científico Eschweilera antioquensis Guatteria sp. Prestoea cf. carderi Sloanea brevispina Ladenbergia macrocarpa Cybianthus pastensis Wettinia anomala Palicourea sp. Elvasia canescens Miconia reducens Clusia loranthacea Myrsine latifolia Persea caerulea Alfaroa colombiana Garcinia madruno SUBTOTAL Otras siete (7) especies con valores de IVI menores a 1%, desde Ocotea macrophylla hasta Cordia sp. TOTAL GENERAL

%

IVI

%

3.33 3.33 3.33 3.33 1.67 3.33 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 88

Área Basal (m2) 0.04 0.02 0.02 0.02 0.03 0.01 0.03 0.03 0.02 0.01 0.01 0.02 0.02 0.01 0.01 2.6

1.55 0.87 0.69 0.72 1.18 0.32 1.22 1.23 0.60 0.42 0.25 0.59 0.58 0.48 0.28 99

6.26 5.86 4.85 4.61 4.49 4.48 3.99 3.45 3.36 3.18 3.01 2.81 2.80 2.70 2.50 285

2.09 1.95 1.62 1.54 1.50 1.49 1.33 1.15 1.12 1.06 1.00 0.94 0.93 0.90 0.83 95

2

12

0.0

1

15

5

100

100

2.7

100

300

100

Abund.

%

Frec Ab

%

5 6 3 2 6 3 4 2 4 4 4 2 2 2 2 356

1.37 1.65 0.82 0.55 1.65 0.82 1.10 0.55 1.10 1.10 1.10 0.55 0.55 0.55 0.55 98

66.7 66.7 66.7 66.7 33.3 66.7 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3 33.3

8 364

Wettinio anomalae - Colombobalanetum excelsae ass. nov. Bosques de Colombobalanus excelsa y Wettinia anomala Typus: Hui_Acev_Lev_7 Tabla 26 Composición florística y Sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a Colombobalanus excelsa, Wettinia anomala, Miconia dodecandra, Sterigmapetalum tachirense, Alchornea glandulosa, Ternstroemia macrocarpa, Weinmannia pubescens, Persea caerulea, Ormosia tovarensis y Clusia alata. Siete levantamientos de 1000 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 22 especies (entre 17 y 26) y 145 individuos (entre 102 y 179) con DAP ≥ 2.5 cm. 178

Fisionomía y estructura: Vegetación boscosa con una altura promedio del dosel de 21 m y alturas máximas de hasta 40 m. El estrato arbóreo superior (As) con cobertura relativa promedio de 34% está dominado principalmente por Colombobalanus excelsa (31%) aunque también aparecen Dictyocaryum lamarckianum (2%) y Weinmannia pubescens (1%). En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 34% son importantes Colombobalanus excelsa (19%), seguido por Dictyocaryum lamarckianum (5%), Weinmannia pubescens (2%), Sterigmapetalum tachirense (1%), Prunus integrifolia (1%), Ternstroemia macrocarpa (1%), Tovomita weddeliana (1%) y Elaeagia pastoense (1%). En el estrato de arbolitos (Ar) con 27% de cobertura relativa dominan Colombobalanus excelsa (8%), Wettinia fascicularis (4%), Wettinia ano-

Avella et al.

mala (2%), Tovomita weddeliana y Alfaroa colombiana con 1% cada una. En el estrato arbustivo (ar) con 5% de cobertura relativa dominan Colombobalanus excelsa (1%) y Dictyocaryum lamarckianum (1%), acompañadas por Elaeagia pastoense, Wettinia fascicularis, Geonoma orbignyana y Tovomita weddeliana (Figura 54). Se diferenciaron once (11) clases de altura, en donde las clases I (2.0-5.5 m) y II (5.58.9 m) agrupan el 60% de los individuos (Figura 55). En la distribución de DAP se establecieron once (11) clases; las clases I (021 cm) y II (21-41 cm) agrupan el 94% de los individuos (Figura 56). Para la distribución del área basal se establecieron once (11) clases; la clase I (0.0-0.36 m2) agrupa el 97% de los individuos (Figura 57). A partir del análisis de existencias, se identificaron 16 categorías diamétricas, lo cual demuestra un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo completo con tendencia en J invertida, donde el 84% de los individuos están entre las categorías de latizales (2.510 cm) y I (10-20 cm) (Figura 58). La distribución del área basal se concentró en las categorías diamétricas VII (70 - 80), XII (120-130) y XV (> 150 cm) las cuales agrupan el 37% (Figura 59). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 145 individuos con DAP ≥ 2.5 cm, un área basal total de 7.8 m2 y 124 m3 de volumen total de madera. La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue Colombobalanus excelsa (53%), seguida por Dictyocaryum

lamarckianum (7%), Wettinia fascicularis (5%), Weinmannia pubescens (2%), Ternstroemia macrocarpa (2%), Aniba puchury-minor (2%), Sterigmapetalum tachirense (2%), Tovomita weddeliana (2%) y Elaeagia pastoense (2%) (Figura 60; Tabla 35). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos y arbustivo según el I.V.I. (%) fueron Colombobalanus excelsa (19%), Wettinia fascicularis (15%), Wettinia anomala (5%), Aniba puchury-minor (4%) y Dictyocaryum lamarckianum (4%) (Figura 61; Tabla 36). Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación de la asociación reúne los bosques de roble negro (C. excelsa) que se distribuyen entre 1380 y 1854 m de altitud, localizados en el departamento de Huila: municipio de San Adolfo, vereda La Ilusión, sectores de Camino Cueva Guácharos, Plan Grande, quebrada La Plinia y parte alta del río Suaza. En el 71% de las localidades no se presenta intervención, principalmente los sectores del Cueva de los Guácharos, el Plan Grande y las cabeceras del río Suaza, aunque en algunos sectores se evidencia entresaca (29%) con un grado de intervención bajo. La matriz paisajística predominante donde se encuentra representada esta vegetación es en su mayoría agrícola-forestal (71%), seguida de forestal (29%). El contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es generalmente transicional (71%) y en algunas localidades es nulo (29%).

179

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Figura 54. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae.

Figura 55. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Wettinio anomalaeColombobalanetum excelsae.

Figura 56. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Wettinio anomalaeColombobalanetum excelsae.

Figura 57. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Wettinio anomalaeColombobalanetum excelsae.

Figura 58. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae.

Figura 59. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Wettinio anomalae - Colombobalanetum excelsae.

180

Avella et al.

AB

Figura 60. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) de la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae.

AB

Figura 61. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) de la Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. 181

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Tabla 35. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Dictyocaryum lamarckianum Wettinia fascicularis Weinmannia pubescens Ternstroemia macrocarpa Aniba puchury-minor Sterigmapetalum tachirense Tovomita weddeliana Elaeagia pastoense Myrsine latifolia Pouteria pedicellosa Styrax davillifolius Prunus integrifolia Alfaroa colombiana Alchornea glandulosa Euterpe precatoria Conceveiba pleiostemona Vismia cf.baccifera Ormosia tovarensis Ocotea macrophylla Schefflera fontiana Chrysochlamys colombiana Persea caerulea Eschweilera antioquensis Wettinia anomala Clusia alata Zanthoxylum sp. Socratea rostrata Dicksonia sellowiana TOTAL GENERAL

Abund.

%

Frec Ab

%

99 20 17 8 5 4 3 3 3 3 2 4 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 193

51.30 10.36 8.81 4.15 2.59 2.07 1.55 1.55 1.55 1.55 1.04 2.07 1.55 1.04 1.04 1.04 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 100

100.0 57.1 42.9 14.3 28.6 28.6 28.6 28.6 28.6 28.6 28.6 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3 14.3

14.89 8.51 6.38 2.13 4.26 4.26 4.26 4.26 4.26 4.26 4.26 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 2.13 100

Área Basal (m2) 43.90 1.71 0.18 0.44 0.10 0.08 0.23 0.12 0.11 0.08 0.09 0.13 0.23 0.12 0.08 0.02 0.14 0.11 0.08 0.04 0.03 0.02 0.02 0.02 0.01 0.01 0.01 0.01 0.00 48.1

%

IVI

%

91.24 3.56 0.37 0.91 0.21 0.17 0.47 0.25 0.23 0.16 0.20 0.26 0.48 0.25 0.16 0.04 0.28 0.24 0.17 0.07 0.05 0.05 0.05 0.03 0.03 0.03 0.03 0.02 0.01 100

157.42 22.44 15.56 7.18 7.06 6.50 6.28 6.06 6.04 5.97 5.49 4.46 4.16 3.41 3.32 3.20 2.93 2.88 2.81 2.72 2.70 2.70 2.69 2.68 2.67 2.67 2.67 2.67 2.65 300

52.47 7.48 5.19 2.39 2.35 2.17 2.09 2.02 2.01 1.99 1.83 1.49 1.39 1.14 1.11 1.07 0.98 0.96 0.94 0.91 0.90 0.90 0.90 0.89 0.89 0.89 0.89 0.89 0.88 100

Tabla 36. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Wettinia fascicularis Wettinia anomala Aniba puchury-minor Dictyocaryum lamarckianum Tovomita weddeliana Miconia dodecandra Alfaroa colombiana Elaeagia pastoense Eschweilera antioquensis Geonoma orbignyana

182

Abund

%

Frec Ab

%

203 180 47 26 21 20 24 22 25 12 19

24.61 21.82 5.70 3.15 2.55 2.42 2.91 2.67 3.03 1.45 2.30

100.0 85.7 57.1 71.4 71.4 71.4 85.7 42.9 71.4 100.0 42.9

4.90 4.20 2.80 3.50 3.50 3.50 4.20 2.10 3.50 4.90 2.10

Área Basal (m2) 1.83 1.15 0.33 0.44 0.45 0.20 0.10 0.21 0.08 0.08 0.13

%

IVI

%

28.36 17.79 5.18 6.79 7.00 3.05 1.57 3.33 1.32 1.29 2.06

57.87 43.80 13.67 13.44 13.04 8.97 8.68 8.10 7.84 7.64 6.46

19.29 14.60 4.56 4.48 4.35 2.99 2.89 2.70 2.61 2.55 2.15

Avella et al.

Continuación Tabla 36. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. Nombre científico Persea caerulea Tapirira guianensis Guatteria goudotiana Cybianthus cuatrecasasii Beilschmiedia pendula Cyathea sp. Ternstroemia macrocarpa Euterpe precatoria Ormosia tovarensis Vismia cf.baccifera Clusia alata Hieronyma duquei Schefflera fontiana Guatteria rufotomentosa Ocotea macrophylla Cybianthus pastensis Styrax davillifolius SUBTOTAL Otras 39 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Zanthoxylum sp. hasta Matudaea colombiana TOTAL GENERAL

%

IVI

%

2.80 1.40 2.10 2.10 2.80 2.80 2.10 1.40 1.40 1.40 1.40 0.70 1.40 1.40 1.40 2.10 0.70 69

Área Basal (m2) 0.05 0.14 0.06 0.04 0.02 0.02 0.03 0.07 0.05 0.09 0.06 0.11 0.02 0.05 0.04 0.01 0.03 5.9

0.75 2.23 0.99 0.62 0.32 0.39 0.50 1.05 0.82 1.33 0.90 1.71 0.28 0.71 0.58 0.12 0.48 92

4.64 4.47 4.30 4.29 4.09 4.03 3.57 3.54 3.43 3.34 3.15 2.89 2.89 2.83 2.70 2.70 2.63 249

1.55 1.49 1.43 1.43 1.36 1.34 1.19 1.18 1.14 1.11 1.05 0.96 0.96 0.94 0.90 0.90 0.88 83

11

31

0.5

8

51

17

100

100

6

100

300

100

Abund

%

Frec Ab

%

9 7 10 13 8 7 8 9 10 5 7 4 10 6 6 4 12 734

1.09 0.85 1.21 1.58 0.97 0.85 0.97 1.09 1.21 0.61 0.85 0.48 1.21 0.73 0.73 0.48 1.45 89

57.1 28.6 42.9 42.9 57.1 57.1 42.9 28.6 28.6 28.6 28.6 14.3 28.6 28.6 28.6 42.9 14.3

91 825

Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae ass. nov. Bosques de Colombobalanus excelsa y Podocarpus oleifolius Typus: Caribe__Bolívar_SL-3 Tabla 26 Composición florística y sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a C. excelsa, P. oleifolius, Ladenbergia muzonensis, Miconia lehmannii, Ficus crocata, Gustavia superba, Spirotheca rosea, Protium nitidifolium, Virola macrocarpa, Micropholis crotonoides y Coussarea grandifolia. Cuatro levantamientos de 500 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 30 especies (entre 20 y 39) y 80 individuos (entre 45 y 136) con DAP ≥ 2.5 cm.

Fisionomía y estructura: Vegetación boscosa con una altura promedio del dosel de 19 m y alturas máximas de hasta 35 m. El estrato arbóreo superior (As) con cobertura relativa promedio de 14% está dominado principalmente por C. excelsa (12%) aunque también aparecen con valores inferiores a 1% Beilschmiedia costaricensis, Sterigmapetalum colombianum, Gordonia fruticosa, Protium nitidifolium, Drypetes variabilis, Conceveiba pleiostemona, Dictyocaryum lamarckianum, Otoba novogranatensis, Nectandra purpurea y Virola macrocarpa. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 46% son importantes C. excelsa, Miconia lehmannii, Otoba novogranatensis, Spirotheca rosea, Ficus crocata y Podocarpus magnifolius con 3%, luego 183

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

aparecen con valores de 2% Ladenbergia muzonensis, Micropholis crotonoides, Tovomita weddeliana, P. oleifolius, Gordonia planchonii y B. rosea. En el estrato de arbolitos (Ar) con 41% de cobertura relativa dominan Palicourea apicata (5%), Gordonia fruticosa (4%), Meriania longifolia (4%), C. excelsa (3%) y Hedyosmum bonplandianum (2%). En el estrato arbustivo (ar) con 30% de cobertura relativa se presenta una dominancia de Geonoma sp. (NC) (7%), Gordonia fruticosa (3%), Pourouma sp. (3%), Tovomita weddeliana (3%) y B. rosea (2%). En el estrato herbáceo (H) son comunes Virola macrocarpa, Q. humboldtii, D. lamarckianum, C. excelsa, Cyclanthus sp. (NC) y Nectandra purpurea (Figura 62). Se diferenciaron once (11) clases de altura, en donde las clases I (1.0-4.8 m) y II (4.88.6 m) agrupan el 53% de los individuos (Figura 63). En la distribución de DAP se establecieron diez (10) clases; las clases I (0-21 cm) y II (21-43 cm) agrupan el 94% de los individuos; en la categoría VI (107128 cm) no se encontraron individuos (Figura 64). Para la distribución del área basal se establecieron diez (10) clases; la clase I (0.0-0.36 m2) agrupa el 97% de los individuos (Figura 65). A partir del análisis de existencias, se identificaron 16 categorías diamétricas, lo cual demuestra un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo incompleto con tendencia en J invertida, donde el 74% de los individuos están entre las categorías de latizales (2.510 cm) y I (10-20 cm), pero también es posible identificar procesos de extracción selectiva debido a que no se encuentran individuos en las categorías V (50 - 60), VI (60-70), XI (110-120) y XII (120-130) (Figura 66), dicha estructura caracteriza a

184

bosques tropicales naturales maduros con algún grado de intervención (Louman et al. 2001; Lamprecht 1990). La distribución del área basal se concentró en las categorías diamétricas II (20 - 30), XIV (140-150) y XV (> 150 cm) las cuales agrupan el 62% (Figura 67). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 160 individuos con DAP ≥ 2.5 cm, un área basal total de 12 m2 y 194 m3 de volumen total de madera. La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue C. excelsa (27%), seguida por Gordonia fruticosa (6%), O. novogranatensis (4%), Miconia lehmannii (4%), Dictyocaryum lamarckianum (4%), Q. humboldtii (4%), B. rosea (3%), P. oleifolius (3%) y Spirotheca rosea (3%) (Figura 68; Tabla 37). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos y arbustivo según el I.V.I. (%) fueron Gordonia fruticosa (6%), V. macrocarpa (5%), Palicourea apicata (4%), Meriania longifolia (4%) y Aniba panurensis (4%) (Figura 69; Tabla 38). Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación de la asociación reúne los bosques de roble negro (C. excelsa) que se distribuyen entre 1361 y 1638 m de altitud, localizados en el departamento de Bolívar: municipio de Santa Rosa, vereda Mina Vieja. Sectores de Reserva Forestal cerca de Mina Churi, Mina Chelín y al camino de extracción de madera que va a El Arizal. El tipo de intervención predominante es la entresaca (100%) en grado medio (75%) y bajo (25%). La matriz paisajística predominante donde se encuentra representada esta vegetación es en su mayoría forestal (75%) y forestalminera (25%). El contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es generalmente transicional (75%) y abrupto (25%).

Avella et al.

Figura 62. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae.

Figura 63. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Podocarpo oleifoliiColombobalanetum excelsae.

Figura 64. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Podocarpo oleifoliiColombobalanetum excelsae.

Figura 65. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Podocarpo oleifoliiColombobalanetum excelsae.

Figura 66. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae.

Figura 67. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Podocarpo oleifolii - Colombobalanetum excelsae. 185

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

AB

Figura 68. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) de la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae. AB

Figura 69. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) de la Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae. 186

Avella et al.

Tabla 37. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae. %

IVI

%

6.78

Área Basal (m2) 14.73

64.15

81.21

27.07

3.39

2.40

10.45

17.58

5.86

25.0

1.69

0.67

2.91

13.01

4.34

9.35

25.0

1.69

0.18

0.78

11.82

3.94

6.54

50.0

3.39

0.31

1.34

11.27

3.76

5.61

50.0

3.39

0.42

1.83

10.83

3.61

2.80

75.0

5.08

0.20

0.89

8.78

2.93

3

2.80

75.0

5.08

0.19

0.81

8.70

2.90

3

2.80

50.0

3.39

0.42

1.84

8.03

2.68

Conceveiba pleiostemona

3

2.80

50.0

3.39

0.24

1.05

7.24

2.41

Virola macrocarpa

3

2.80

50.0

3.39

0.21

0.91

7.11

2.37

Ficus crocata

3

2.80

50.0

3.39

0.09

0.40

6.59

2.20

Protium nitidifolium

3

2.80

25.0

1.69

0.27

1.19

5.69

1.90

Tovomita weddeliana

2

1.87

50.0

3.39

0.08

0.35

5.61

1.87

Nectandra purpurea

1

0.93

25.0

1.69

0.62

2.72

5.35

1.78

Drypetes variabilis

2

1.87

25.0

1.69

0.20

0.86

4.42

1.47

Podocarpus magnifolius

2

1.87

25.0

1.69

0.20

0.85

4.41

1.47

Matayba arborescens

2

1.87

25.0

1.69

0.15

0.65

4.21

1.40

Eschweilera coriacea

2

1.87

25.0

1.69

0.10

0.45

4.02

1.34

Inga lallensis

2

1.87

25.0

1.69

0.10

0.45

4.01

1.34

Trichilia hirta

2

1.87

25.0

1.69

0.08

0.33

3.89

1.30

Aniba panurensis

2

1.87

25.0

1.69

0.07

0.29

3.85

1.28

Gustavia superba

1

0.93

25.0

1.69

0.13

0.59

3.22

1.07

Beilschmiedia costaricensis

1

0.93

25.0

1.69

0.12

0.54

3.17

1.06

Gordonia planchonii

1

0.93

25.0

1.69

0.10

0.44

3.07

1.02

Sterigmapetalum colombianum

1

0.93

25.0

1.69

0.09

0.40

3.03

1.01

Castilla elástica

1

0.93

25.0

1.69

0.08

0.35

2.98

0.99

Micropholis crotonoides

1

0.93

25.0

1.69

0.07

0.31

2.94

0.98

SUBTOTAL Otras 16 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Posoqueria coriacea hasta Ocotea sp. TOTAL GENERAL

91

85

73

22.5

98

256

85

16

15

27

0.4

2

44

15

107

100

100

23.0

100

300

100

Nombre científico

Abund.

%

Frec Ab

%

Colombobalanus excelsa

11

10.28

100.0

Gordonia fruticosa

4

3.74

50.0

Otoba novogranatensis

9

8.41

Miconia lehmannii

10

Dictyocaryum lamarckianum

7

Quercus humboldtii

6

Billia rosea

3

Podocarpus oleifolius Spirotheca rosea

187

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Tabla 38. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae. %

IVI

%

2.33

Área Basal (m2) 0.10

6.75

16.59

5.53

3.49

0.06

4.45

14.04

4.68

Nombre científico

Abund.

%

Frec Ab

%

Gordonia fruticosa

16

7.51

50.0

Virola macrocarpa

13

6.10

75.0

Palicourea apicata

11

5.16

50.0

2.33

0.07

5.18

12.67

4.22

Meriania longifolia

9

4.23

25.0

1.16

0.09

6.69

12.08

4.03

Geonoma sp.

16

7.51

25.0

1.16

0.04

2.62

11.29

3.76

Aniba panurensis

10

4.69

25.0

1.16

0.07

5.14

10.99

3.66

Dictyocaryum lamarckianum

8

3.76

75.0

3.49

0.05

3.50

10.75

3.58

Protium nitidifolium Palicourea cf. perquadrangularis Miconia lehmannii

8

3.76

50.0

2.33

0.06

4.38

10.46

3.49

6

2.82

50.0

2.33

0.04

2.55

7.69

2.56

6

2.82

50.0

2.33

0.04

2.53

7.68

2.56

Tovomita weddeliana

6

2.82

50.0

2.33

0.03

2.42

7.56

2.52

Colombobalanus excelsa

3

1.41

50.0

2.33

0.05

3.77

7.50

2.50

Otoba novogranatensis

4

1.88

25.0

1.16

0.06

4.26

7.31

2.44

Coussarea grandifolia

4

1.88

50.0

2.33

0.04

2.73

6.94

2.31

Miconia dolichopoda

4

1.88

25.0

1.16

0.04

3.12

6.16

2.05

Cybianthus venezuelanus

7

3.29

25.0

1.16

0.02

1.54

5.99

2.00

Gustavia superba

3

1.41

50.0

2.33

0.03

2.18

5.91

1.97

Adenophaedra grandifolia

3

1.41

50.0

2.33

0.02

1.62

5.35

1.78

Pourouma sp.

2

0.94

25.0

1.16

0.04

2.83

4.93

1.64

Micropholis crotonoides

1

0.47

25.0

1.16

0.04

3.17

4.80

1.60

Solanum sp.

1

0.47

25.0

1.16

0.04

2.68

4.31

1.44

Guatteria sp.

2

0.94

50.0

2.33

0.01

1.04

4.31

1.44

Conceveiba pleiostemona

4

1.88

25.0

1.16

0.02

1.16

4.20

1.40

Elaeagia pastoense

2

0.94

25.0

1.16

0.03

1.99

4.09

1.36

Billia rosea

2

0.94

50.0

2.33

0.01

0.45

3.72

1.24

Myrciaria sp.

4

1.88

25.0

1.16

0.01

0.60

3.65

1.22

Hedyosmum bonplandianum

1

0.47

25.0

1.16

0.03

1.89

3.53

1.18

Zanthoxylum sp.

2

0.94

25.0

1.16

0.02

1.36

3.47

1.16

158

74

51

1.2

83

208

69

55

26

49

0.2

17

92

31

213

100

100

1.4

100

300

100

SUBTOTAL Otras 42 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Cyathea weberbaueri hasta Cyclanthus sp. TOTAL GENERAL

188

Avella et al.

Alianza Tapiriro guianensis Colombobalanion excelsae all. nov. Bosques de Colombobalanus excelsa y Tapirira guianensis Typus: Alchorneo polyanthaeColombobalanetum excelsae (en esta contribución) Tabla 26

por Miconia sp., Geonoma orbignyana, Schefflera cajambrensis, Alchornea polyantha, Faramea sp., Palicourea angustifolia y Alchornea grandiflora con valores inferiores a 1%. En el estrato herbáceo (H) son comunes Aiphanes cf. simplex, Geonoma orbignyana, Cyathea cf. caracasana y Geonoma sp. (Figura 70).

Composición florística y sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a Colombobalanus excelsa, Tapirira guianensis y Alchornea grandiflora. Esta alianza agrupa dos asociaciones, Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae y Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. Doce levantamientos entre 500 y 1000 m2 conforman esta alianza, los cuales en promedio cuentan con 18 especies (entre 11 y 24) y 81 individuos (entre 49 y 119) con DAP ≥ 2.5 cm.

Se diferenciaron once (11) clases de altura, en donde las clases I (0.7-4.1 m) y II (4.1-7.5 m) agrupan el 47% de los individuos (Figura 71). En la distribución de DAP se establecieron once (11) clases; las clases I (0-14 cm) y II (14-29 cm) agrupan el 89% de los individuos (Figura 72). Para la distribución del área basal se establecieron once (11) clases; la clase I (0.0-0.18 m2) agrupa el 96% de los individuos (Figura 73). A partir del análisis de existencias, se identificaron 16 categorías diamétricas, lo cual evidencia un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo completo con tendencia en J invertida, donde el 85% de los individuos están entre las categorías de latizales (2.5-10 cm) y I (10-20 cm) (Figura 74). La distribución del área basal presenta una patrón bimodal en la cual dos clases presentan la mayor área basal, la clase II (20 - 30) con 10% y la clase XII (120-130) con 13%, mientras que en la clase VII (70 - 80) y VIII (80 - 90) se encuentran valores inferiores a 2% esto puede ser asociado con procesos de extracción selectiva de madera (Figura 75). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 130 individuos con DAP ≥ 2.5 cm, un área basal total de 5.6 m2 y 85.8 m3 de volumen total de madera.

Fisionomía y estructura: Vegetación boscosa con una altura promedio del dosel de 20 m y alturas máximas de hasta 40 m. El estrato arbóreo superior (As) con cobertura relativa promedio de 31% es dominado por Colombobalanus excelsa (29%) aunque también aparecen Carapa guianensis, Ficus cf. mutisii, Tapirira guianensis y Alfaroa williamsii con valores inferiores a 1%. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 60% son importantes Colombobalanus excelsa (32%), seguido por Alfaroa williamsii (5%), Tapirira guianensis (3%), Inga capsellata (2%), Conceveiba pleiostemona (2%), Mabea montana (1%), Otoba lehmannii (1%) y Alchornea polyantha (1%). En el estrato de arbolitos (Ar) con 16% de cobertura relativa dominan Colombobalanus excelsa (3%), Alfaroa williamsii (2%), Miconia pisinniflora (1%), Schefflera cajambrensis (1%) y Alchornea polyantha (1%). En el estrato arbustivo (ar) con 4% de cobertura relativa dominan Cyathea cf. caracasana (1%) y Colombobalanus excelsa (1%), acompañada

La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue Colombobalanus excelsa (50%), seguida por Alfaroa williamsii (6%), Tapirira guianensis (4%), Alchornea grandiflora (3%), Conceveiba pleiostemona (2%), Alchornea polyantha (2%), Mabea montana (2%), Cecropia cf. angustifolia (2%), Otoba lehmannii (2%) y Billia rosea 189

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Figura 70. Diagrama estructural de la vegetación de la alianza Tapiriro guianensisColombobalanion excelsae.

Figura 71. Frecuencia relativa (%) de alturas en la alianza Tapiriro guianensisColombobalanion excelsae.

Figura 72. Frecuencia relativa (%) del DAP en la alianza Tapiriro guianensisColombobalanion excelsae.

Figura 73. Frecuencia relativa (%) del área basal en la alianza Tapiriro guianensisColombobalanion excelsae.

Figura 74. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae.

Figura 75. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la alianza Tapiriro guianensis - Colombobalanion excelsae.

190

Avella et al.

AB

Figura 76. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. AB

Figura 77. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. 191

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

(2%) (Figura 76; Tabla 39). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos y arbustivo según el I.V.I. (%) fueron Colombobalanus excelsa (12%), Alfaroa williamsii (9%), Cyathea cf. caracasana (5%), Miconia pisinniflora (4%), Alchornea polyantha (4%) y Schefflera cajambrensis (4%) (Figura 77; Tabla 40). Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación de la alianza reúne a los bosques de roble negro (C. excelsa) que se distribuyen entre 1740 y 2166 m de altitud, localizados en departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento Virolín. Departamento de Valle del Cauca: municipio de Santiago de Cali, veredas El Otoño y La Candelaria, alrededores del Parque Nacional Natural Farallones de

Cali. El tipo de intervención predominante es la entresaca (92%) aunque existen algunos sectores sin intervención (8%) en las veredas El Otoño y La Candelaria del municipio de Santiago de Cali. El grado de intervención es bajo o nulo para los bosques presentes en el Santiago de Cali (50%), mientras que en los robledales negros presentes en el Municipio de Charalá (Santander), corregimiento de Virolín el grado de intervención es medio y alto (50%). La matriz paisajística predominante donde se encuentra representada esta vegetación es en su mayoría agrícolaforestal (67%), seguida de forestal (12%) y forestal-agrícola (11%). El contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es transicional (33%) y nulo (17%) para las localidades de Santiago de Cali, mientras que Charalá el contraste es abrupto (50%).

Tabla 39. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Alfaroa williamsii Tapirira guianensis Alchornea grandiflora Conceveiba pleiostemona Alchornea polyantha Mabea montana Cecropia cf. angustifolia Billia rosea Otoba lehmannii Compsoneura rigidifolia Inga capsellata Elaegia utilis Miconia reducens Croton killipianus Ocotea longifolia Indeterminado Miconia pisinniflora Mabea nítida Quercus humboldtii Carapa guianensis Aniba puchury-minor Calophyllum brasiliense Guatteria cargadero Ficus cf. mutisii

192

Abund.

%

Frec Ab

153 31 13 6 6 7 8 5 4 7 3 4 2 2 2 2 2 2 2 2 4 2 2 2 1

51.34 10.40 4.36 2.01 2.01 2.35 2.68 1.68 1.34 2.35 1.01 1.34 0.67 0.67 0.67 0.67 0.67 0.67 0.67 0.67 1.34 0.67 0.67 0.67 0.34

100.0 41.7 50.0 41.7 33.3 33.3 16.7 25.0 25.0 16.7 16.7 8.3 16.7 16.7 16.7 16.7 16.7 16.7 16.7 16.7 8.3 8.3 8.3 8.3 8.3

Área Basal % (m2) 13.04 33.62 84.25 5.43 1.24 3.11 6.52 0.84 2.10 5.43 0.21 0.53 4.35 0.42 1.04 4.35 0.20 0.50 2.17 0.25 0.62 3.26 0.10 0.25 3.26 0.23 0.57 2.17 0.20 0.50 2.17 0.05 0.12 1.09 0.35 0.87 2.17 0.12 0.31 2.17 0.11 0.28 2.17 0.08 0.20 2.17 0.08 0.19 2.17 0.07 0.18 2.17 0.07 0.17 2.17 0.06 0.15 2.17 0.03 0.08 1.09 0.20 0.50 1.09 0.09 0.23 1.09 0.08 0.21 1.09 0.04 0.11 1.09 0.17 0.44 %

IVI

%

148.64 18.94 12.98 7.98 7.40 7.20 5.48 5.19 5.17 5.03 3.30 3.30 3.15 3.12 3.05 3.04 3.03 3.02 3.00 2.93 2.93 1.99 1.97 1.87 1.86

49.55 6.31 4.33 2.66 2.47 2.40 1.83 1.73 1.72 1.68 1.10 1.10 1.05 1.04 1.02 1.01 1.01 1.01 1.00 0.98 0.98 0.66 0.66 0.62 0.62

Avella et al.

Continuación Tabla 39. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. Nombre científico Nectandra purpurea Spirotheca codazziana Podocarpus oleifolius SUBTOTAL Otras 19 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Richeria grandis hasta Guatteria goudotiana TOTAL GENERAL

%

IVI

%

1.09 1.09 1.09 79

Área Basal (m2) 0.03 0.02 0.12 39

0.07 0.06 0.29 98

1.83 1.82 1.71 271

0.61 0.61 0.57 90

6

21

1

2

29

10

100

100

40

100

300

100

Abund.

%

Frec Ab

%

2 2 1 279

0.67 0.67 0.34 94

8.3 8.3 8.3

19 298

Tabla 40. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. Nombre científico Colombobalanus excelsa Alfaroa williamsii Cyathea cf. caracasana Miconia pisinniflora Alchornea polyantha Schefflera cajambrensis Geonoma orbignyana Alchornea grandiflora Conceveiba pleiostemona Croton killipianus Miconia sp. Faramea sp. Cecropia cf. angustifolia Tapirira guianensis Mabea montana Myrcia sp. Schefflera fontiana Palicourea angustifolia Aniba coto Mabea nítida Inga capsellata Guatteria cargadero Ocotea longifolia Aiphanes cf. simplex Eschweilera cf. integrifolia Eschweilera integricalyx Alchornea coelophylla Endlicheria columbiana Aniba puchury-minor SUBTOTAL Otras 64 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Cybianthus occigranatensis hasta Geonoma sp. TOTAL GENERAL

Área Basal % (m2) 0.55 13.84 0.73 18.40 0.17 4.20 0.29 7.37 0.13 3.31 0.11 2.81 0.01 0.38 0.06 1.59 0.08 2.07 0.12 2.97 0.02 0.55 0.03 0.82 0.08 2.11 0.06 1.50 0.04 0.96 0.03 0.77 0.07 1.70 0.01 0.37 0.03 0.72 0.06 1.55 0.05 1.23 0.02 0.52 0.02 0.61 0.00 0.01 0.04 1.00 0.03 0.64 0.03 0.79 0.02 0.41 0.05 1.17 3.0 74

Abund

%

Frec Ab

%

108 41 58 20 33 40 30 17 13 5 18 21 7 6 12 12 5 9 8 5 3 7 6 13 6 12 7 9 3 534

15.93 6.05 8.55 2.95 4.87 5.90 4.42 2.51 1.92 0.74 2.65 3.10 1.03 0.88 1.77 1.77 0.74 1.33 1.18 0.74 0.44 1.03 0.88 1.92 0.88 1.77 1.03 1.33 0.44 79

100.0 41.7 50.0 25.0 50.0 33.3 33.3 41.7 33.3 33.3 33.3 16.7 25.0 33.3 25.0 25.0 25.0 33.3 25.0 16.7 25.0 25.0 25.0 16.7 16.7 8.3 16.7 16.7 16.7

6.49 2.70 3.24 1.62 3.24 2.16 2.16 2.70 2.16 2.16 2.16 1.08 1.62 2.16 1.62 1.62 1.62 2.16 1.62 1.08 1.62 1.62 1.62 1.08 1.08 0.54 1.08 1.08 1.08 56

144

21

44

1

678

100

100

4

IVI

%

36.26 27.15 16.00 11.94 11.42 10.87 6.96 6.80 6.15 5.87 5.37 5.00 4.76 4.55 4.36 4.16 4.06 3.86 3.52 3.36 3.29 3.17 3.11 3.01 2.96 2.95 2.90 2.81 2.70 209

12.09 9.05 5.33 3.98 3.81 3.62 2.32 2.27 2.05 1.96 1.79 1.67 1.59 1.52 1.45 1.39 1.35 1.29 1.17 1.12 1.10 1.06 1.04 1.00 0.99 0.98 0.97 0.94 0.90 70

26

91

30

100

300

100

193

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae ass. nov. Bosques de Colombobalanus excelsa y Alfaroa williamsii Typus: Sant_Charala_AAM_T1 Tabla 26 Composición florística y sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a Colombobalanus excelsa, Alfaroa williamsii, Croton killipianus, Inga capsellata, Cecropia cf. angustifolia, Compsoneura rigidifolia, Clethra fagifolia, Miconia pisinniflora, Ficus cf. mutisii, Richeria grandis, Schefflera fontiana, Inga aff. villosissima, Calophyllum brasiliense, Miconia reducens, Hedyosmum racemosum y Mabea nitida. Seis levantamientos de 1000 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 15 especies (entre 11 y 19) y 57 individuos (entre 49 y 70) con DAP ≥ 10 cm. Fisionomía y estructura: Vegetación boscosa con una altura promedio del dosel de 18 m y alturas máximas de hasta 34 m. En el estrato arbóreo superior (As) con cobertura relativa promedio de 18% domina Colombobalanus excelsa (15%), también aparecen Carapa guianensis, Ficus cf. mutisii, Tapirira guianensis y Alfaroa williamsii con valores inferiores a 1%. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 62% son importantes Colombobalanus excelsa (38%), seguido por Alfaroa williamsii (5%), Inga capsellata (3%), Tapirira guianensis (2%), Billia rosea (2%), Calophyllum brasiliense (1%) y Podocarpus oleifolius (1%). En el estrato de arbolitos (Ar) con 13% de cobertura relativa dominan Alfaroa williamsii (3%), Colombobalanus excelsa (2%), Miconia pisinniflora (2%), Croton killipianus (1%) y Schefflera fontiana (1%). El estrato arbustivo (ar) con 1% de cobertura relativa está representado solamente por Alfaroa williamsii (Figura 78). 194

Se diferenciaron diez (10) clases de altura, en donde las clases II (7.9-10.8 m) y II (10.8-13.7 m) agrupan el 47% de los individuos (Figura 79). En la distribución de DAP se establecieron diez (10) clases; las clases I (10-25 cm) y II (25-40 cm) agrupan el 92% de los individuos, mientras que las clases VII (100-114 cm) y IX (129-144 cm) no se encontraron individuos (Figura 80). Para la distribución del área basal se establecieron diez (10) clases; la clase I (0.01-0.21 m2) agrupa el 96% de los individuos (Figura 81). A partir del análisis de existencias, se identificaron 16 categorías diamétricas, lo cual evidencia un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo incompleto con tendencia en J invertida, donde el 85% de los individuos están entre las categorías de I (10-20 cm) y II (20-30 cm) (Figura 82), el área basal presenta una distribución irregular en la cual las clases inferiores, clase I (10 20) y II (20 - 30), agrupan el 34%, mientras que en las clases intermedias, VIII (80 - 90), X (100-110) y XIII (130-140) no cuentan con valores de área basal. Esta condición puede estar asociada por la respuesta de recuperación de la vegetación a un antiguo e intensivo proceso de explotación forestal (Figura 83). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 56 individuos con DAP ≥ 10 cm, un área basal total de 3.4 m2 y 42.8 m3 de volumen total de madera. La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue Colombobalanus excelsa (46%), seguida por Alfaroa williamsii (11%), Tapirira guianensis (4%), Billia rosea (3%), Cecropia cf. angustifolia (3%), Alchornea grandiflora (3%), Inga capsellata (2%), Compsoneura rigidifolia (2%), Miconia reducens (2%) y Croton killipianus (2%) (Figura 84; Tabla 41). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos y arbustivo según el I.V.I. (%) fueron Alfaroa williamsii (20%), Colombobalanus excelsa (11%), Miconia pisinniflora (9%), Croton killipianus (4%), Cecropia cf. angustifolia (4%) y Schefflera fontiana (3%) (Figura 85; Tabla 42).

Avella et al.

Figura 78. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae.

Figura 79. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae.

Figura 80. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae.

Figura 81. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae.

Figura 82. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae.

Figura 83. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Alfaroo williamsii - Colombobalanetum excelsae. 195

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

AB

Figura 84. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. AB

Figura 85. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. 196

Avella et al.

Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación de la asociación reúne los bosques de roble negro (C. excelsa) que se distribuyen entre 1900 y 2166 m de altitud, localizados en departamento de Santander: municipio de Charalá, corregimiento Virolín. El tipo de

intervención es la entresaca (100%), con un grado de intervención medio y alto (50%). La matriz paisajística predominante donde se encuentra representada esta vegetación es en su mayoría agrícola-forestal (100%); el contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es abrupto (100%).

Tabla 41. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. Nombre científico

Área Basal % (m2) 13.81 77.52

Abund.

%

Frec Ab

%

IVI

%

Colombobalanus excelsa

90

50.28

100.0

11.32

139.12

46.37

Alfaroa williamsii

31

17.32

83.3

9.43

1.24

Tapirira guianensis

6

3.35

50.0

5.66

0.37

6.96

33.71

11.24

2.06

11.07

Billia rosea

4

2.23

50.0

5.66

3.69

0.23

1.27

9.17

3.06

Cecropia cf. angustifolia

5

2.79

50.0

Alchornea grandiflora

3

1.68

50.0

5.66

0.10

0.56

9.02

3.01

5.66

0.14

0.76

8.10

Inga capsellata

4

2.23

2.70

16.7

1.89

0.35

1.95

6.08

2.03

Compsoneura rigidifolia

3

Miconia reducens

2

1.68

33.3

3.77

0.05

0.28

5.73

1.91

1.12

33.3

3.77

0.11

0.62

5.51

Croton killipianus

1.84

2

1.12

33.3

3.77

0.08

0.45

5.34

1.78

Indeterminado

2

1.12

33.3

3.77

0.07

0.41

5.30

1.77

Miconia pisinniflora

2

1.12

33.3

3.77

0.07

0.38

5.28

1.76

Mabea nítida

2

1.12

33.3

3.77

0.06

0.34

5.23

1.74

Carapa guianensis

4

2.23

16.7

1.89

0.20

1.11

5.23

1.74

Quercus humboldtii

2

1.12

33.3

3.77

0.03

0.19

5.08

1.69

Aniba puchury-minor

2

1.12

16.7

1.89

0.09

0.51

3.52

1.17

Calophyllum brasiliense

2

1.12

16.7

1.89

0.08

0.47

3.47

1.16

Ficus cf. mutisii

1

0.56

16.7

1.89

0.17

0.98

3.42

1.14

Spirotheca codazziana

2

1.12

16.7

1.89

0.02

0.14

3.14

1.05

Podocarpus oleifolius

1

0.56

16.7

1.89

0.12

0.65

3.10

1.03

Richeria grandis

1

0.56

16.7

1.89

0.08

0.45

2.89

0.96

Vismia baccifera

1

0.56

16.7

1.89

0.07

0.39

2.83

0.94

Inga aff. villosissima

1

0.56

16.7

1.89

0.07

0.37

2.82

0.94

Clusia schomburgkiana

1

0.56

16.7

1.89

0.06

0.32

2.76

0.92

Guarea kunthiana

1

0.56

16.7

1.89

0.05

0.25

2.70

0.90

Clethra fagifolia

1

0.56

16.7

1.89

0.04

0.25

2.69

0.90

Erythroxylum riverae

1

0.56

16.7

1.89

0.03

0.16

2.60

0.87

Spirotheca rosea

1

0.56

16.7

1.89

0.02

0.12

2.56

0.85

Magnolia virolinensis

1

0.56

16.7

1.89

0.01

0.07

2.52

0.84

TOTAL GENERAL

179

100

100

18

100

300

100

197

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Tabla 42. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. %

IVI

%

6.94

Área Basal (m2) 0.73

28.70

61.27

20.42

8.33

0.33

12.87

33.70

11.23

50.0

4.17

0.29

11.49

28.16

9.39

3.13

66.7

5.56

0.12

4.64

13.32

4.44

4.38

50.0

4.17

0.08

3.29

11.83

3.94

5

3.13

50.0

4.17

0.07

2.65

9.94

3.31

5

3.13

33.3

2.78

0.06

2.41

8.31

2.77

Inga capsellata

3

1.88

50.0

4.17

0.05

1.92

7.96

2.65

Aniba puchury-minor

3

1.88

33.3

2.78

0.05

1.83

6.48

2.16

Billia rosea

2

1.25

33.3

2.78

0.05

1.83

5.86

1.95

Calophyllum brasiliense

2

1.25

33.3

2.78

0.04

1.72

5.74

1.91

Vismia baccifera

3

1.88

33.3

2.78

0.03

1.04

5.70

1.90

Hedyosmum racemosum

2

1.25

33.3

2.78

0.04

1.55

5.58

1.86

Protium sp.(EHC 233)

3

1.88

16.7

1.39

0.05

2.15

5.41

1.80

Spirotheca rosea

3

1.88

16.7

1.39

0.05

1.87

5.13

1.71

Tapirira guianensis

2

1.25

33.3

2.78

0.02

0.97

5.00

1.67

Compsoneura rigidifolia

2

1.25

33.3

2.78

0.02

0.91

4.94

1.65

Inga aff. villosissima

2

1.25

33.3

2.78

0.02

0.69

4.72

1.57

Clusia dixonii

2

1.25

16.7

1.39

0.05

1.84

4.48

1.49

Guarea kunthiana

2

1.25

16.7

1.39

0.03

1.29

3.93

1.31

Inga sp.

2

1.25

16.7

1.39

0.03

1.06

3.70

1.23

Miconia elaeagnoides

2

1.25

16.7

1.39

0.02

0.93

3.57

1.19

Miconia reducens

2

1.25

16.7

1.39

0.02

0.85

3.48

1.16

Eugenia sp.

1

0.63

16.7

1.39

0.03

0.99

3.01

1.00

Viburnum cornifolium

1

0.63

16.7

1.39

0.02

0.94

2.95

0.98

Richeria grandis

1

0.63

16.7

1.39

0.02

0.81

2.82

0.94

Alchornea grandiflora

1

0.63

16.7

1.39

0.02

0.72

2.74

0.91

Quercus humboldtii

1

0.63

16.7

1.39

0.02

0.72

2.73

0.91

Ilex danielis

1

0.63

16.7

1.39

0.02

0.68

2.70

0.90

146

91

81

2.4

93

265

88

14

9

19

0

7

35

12

160

100

100

3

100

300

100

Nombre científico

Abund.

%

Frec Ab

%

Alfaroa williamsii

41

Colombobalanus excelsa

20

25.63

83.3

12.50

100.0

Miconia pisinniflora Croton killipianus

20

12.50

Cecropia cf. angustifolia

5 7

Schefflera fontiana Mabea nítida

SUBTOTAL Otras 14 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Ilex laurina hasta Matayba cf. guianensis TOTAL GENERAL

198

Avella et al.

Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae ass. nov. Bosques de Colombobalanus excelsa y Alchornea polyantha Typus: ValleCau_Cali_Faral 4 Tabla 26 Composición florística y sintaxonomía: Entre las especies características se encuentran a Colombobalanus excelsa, Alchornea polyantha, Cyathea cf. caracasana, Eschweilera cf. integrifolia, Elaegia utilis, Ocotea longifolia, Guatteria cargadero, Aiphanes cf. simplex, Otoba lehmannii, Mabea montana, Schefflera cajambrensis y Nectandra purpurea. Seis levantamientos de 500 m2 conforman esta asociación, los cuales en promedio cuentan con 20 especies (entre 17 y 24) y 106 individuos (entre 96 y 119) con DAP ≥ 2.5 cm. Fisionomía y estructura: Vegetación boscosa con una altura promedio del dosel de 21 m y alturas máximas de hasta 38 m. El estrato arbóreo superior (As) con cobertura relativa promedio de 56% está representado por Colombobalanus excelsa. En el estrato arbóreo inferior (Ai) con cobertura relativa promedio de 55% son importantes Colombobalanus excelsa (21%), seguido por Tapirira guianensis (6%), Conceveiba pleiostemona (5%), Mabea montana (1%), Otoba lehmannii (4%), Alchornea polyantha (4%), Alchornea grandiflora (1%), Ocotea longifolia (1%) y Croton cf. calycularis (1%). En el estrato de arbolitos (Ar) con 23% de cobertura relativa dominan Colombobalanus excelsa (5%), Schefflera cajambrensis (2%), Alchornea polyantha (2%), Conceveiba pleiostemona (2%) y Mabea montana (1%). En el estrato arbustivo (ar) con 11% de cobertura relativa son importantes Cyathea cf. caracasana (1%), Colombobalanus excelsa (1%), Miconia sp. (1%), y Geonoma orbignyana, Schefflera cajambrensis, Alchornea polyantha con valores inferiores a 1%. En el estrato herbáceo (H) son comunes

Aiphanes cf. simplex, Geonoma orbignyana, Cyathea cf. caracasana y Geonoma sp. (Figura 86). Se diferenciaron once (11) clases de altura, en donde las clases I (0.7-4.1 m) y II (4.1-7.5 m) agrupan el 67% de los individuos (Figura 87). En la distribución de DAP se establecieron once (11) clases; las clases I (0-14 cm) y II (14-27 cm) agrupan el 91% de los individuos (Figura 88). Para la distribución del área basal se establecieron once (11) clases; la clase I (0.0-0.16 m2) agrupa el 96% de los individuos (Figura 89). A partir del análisis de existencias, se identificaron 16 categorías diamétricas, lo cual evidencia un amplio desarrollo estructural del bosque; la estructura diamétrica presenta un patrón disetáneo completo con tendencia en J invertida, donde el 87% de los individuos están entre las categorías de latizales (2.5-10 cm) y I (10-20 cm) (Figura 90). La distribución del área basal se concentró en las categorías diamétricas XII (120-130) y XIII (130-140) las cuales agrupan 28% (Figura 91). En promedio se obtuvo para 0.1 ha 212 individuos con DAP ≥ 2.5 cm, un área basal total de 7.8 m2 y 129 m3 de volumen total de madera. La especie con mayor I.V.I. (%) en los estratos arbóreos fue Colombobalanus excelsa (53%), seguida por Conceveiba pleiostemona (6%), Alchornea polyantha (6%), Tapirira guianensis (5%), Mabea montana (4%), Otoba lehmannii (4%), Alchornea grandiflora (3%), Elaegia utilis (2%), Ocotea longifolia (2%) y Guatteria cargadero (1%) (Figura 92; Tabla 43). Las especies más importantes para los estratos de arbolitos y arbustivo según el I.V.I. (%) fueron Colombobalanus excelsa (13%), Cyathea cf. caracasana (9%), Alchornea polyantha (7%), Schefflera cajambrensis (6%), Conceveiba pleiostemona (4%) y Geonoma orbignyana (3%) (Figura 93; Tabla 44). 199

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Figura 86. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae.

Figura 87. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Alchorneo polyanthaeColombobalanetum excelsae.

Figura 88. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Alchorneo polyanthaeColombobalanetum excelsae.

Figura 89. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Alchorneo polyanthaeColombobalanetum excelsae.

Figura 90. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae.

Figura 91. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Alchorneo polyanthaeColombobalanetum excelsae.

200

Avella et al.

AB

Figura 92. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12m de altura) de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. AB

Figura 93. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12m de altura) de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. 201

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Distribución y aspectos de la intervención antropogénica: La vegetación de la asociación reúne los bosques de roble negro (C. excelsa) que se distribuyen entre 1740 y 2166 m de altitud, localizados en departamento de Valle del Cauca: municipio de Santiago de Cali, veredas El Otoño y La Candelaria sectores Sendero del roble negro, salacuna de Robles y Alto de Las Iglesias en los alrededores del Parque Nacional Natural Farallones de Cali. El tipo de intervención

predominante es la entresaca (83%) aunque existen algunos sectores (17%) sin intervención en las veredas El Otoño y La Candelaria. El grado de intervención es bajo (83%) y nulo (17%). La matriz paisajística donde se encuentra representada esta vegetación es agrícola-forestal (34%), seguida de forestal (33%) y forestal-agrícola (33%). El contraste entre la matriz y la unidad de vegetación es transicional (67%) y nulo (33%).

Tabla 43. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. IVI

%

100.0

Área Basal % (m2) 15.38 19.81 89.68

158.00

52.67

66.7

10.26

0.42

1.88

17.18

5.73

5.88

66.7

10.26

0.20

0.91

17.05

5.68

7

5.88

50.0

7.69

0.47

2.13

15.71

5.24

Mabea montana

8

6.72

33.3

5.13

0.25

1.12

12.97

4.32

Otoba lehmannii

7

5.88

33.3

5.13

0.20

0.91

11.92

3.97

Alchornea grandiflora

3

2.52

33.3

5.13

0.08

0.35

8.00

2.67

Elaegia utilis

2

1.68

33.3

5.13

0.12

0.56

7.36

2.45

Ocotea longifolia

2

1.68

33.3

5.13

0.08

0.35

7.16

2.39

Guatteria cargadero

2

1.68

16.7

2.56

0.04

0.20

4.44

1.48

Nectandra purpurea

2

1.68

16.7

2.56

0.03

0.13

4.38

1.46

Eschweilera cf. integrifolia

1

0.84

16.7

2.56

0.06

0.29

3.70

1.23

Ficus sp.

1

0.84

16.7

2.56

0.06

0.29

3.70

1.23

Ladenbergia oblongifolia

1

0.84

16.7

2.56

0.06

0.29

3.70

1.23

Eschweilera cf. coriacea

1

0.84

16.7

2.56

0.06

0.26

3.66

1.22

Andira taurotesticulata

1

0.84

16.7

2.56

0.04

0.20

3.61

1.20

Croton cf. calycularis

1

0.84

16.7

2.56

0.04

0.18

3.58

1.19

Miconia sp.

1

0.84

16.7

2.56

0.02

0.09

3.50

1.17

Alfaroa colombiana

1

0.84

16.7

2.56

0.02

0.07

3.48

1.16

Endlicheria sp.

1

0.84

16.7

2.56

0.01

0.06

3.46

1.15

Guatteria goudotiana

1

0.84

16.7

2.56

0.01

0.04

3.45

1.15

TOTAL GENERAL

119

100

100

22

100

300

100

Nombre científico

Abund

%

Frec Ab

Colombobalanus excelsa

63

52.94

Conceveiba pleiostemona

6

5.04

Alchornea polyantha

7

Tapirira guianensis

202

%

Avella et al.

Tabla 44. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. Nombre científico

Área Basal % (m2) 0.22 15.58

Abund.

%

Frec Ab

%

IVI

%

Colombobalanus excelsa

88

16.99

100.0

5.31

Cyathea cf. caracasana

58

11.20

100.0

5.31

0.17

11.69

37.88

12.63

28.20

9.40

Alchornea polyantha

33

6.37

100.0

5.31

0.13

Schefflera cajambrensis

9.22

20.90

6.97

40

7.72

66.7

3.54

Conceveiba pleiostemona

13

2.51

66.7

3.54

0.11

7.82

19.08

6.36

0.08

5.78

11.83

3.94

Geonoma orbignyana

30

5.79

66.7

3.54

Alchornea grandiflora

16

3.09

66.7

3.54

0.01

1.04

10.38

3.46

0.05

3.14

9.77

3.26

Miconia sp.

18

3.47

66.7

Faramea sp.

21

4.05

33.3

3.54

0.02

1.53

8.54

2.85

1.77

0.03

2.29

8.11

2.70

Mabea montana

12

2.32

Myrcia sp.

12

2.32

50.0

2.65

0.04

2.68

7.66

2.55

50.0

2.65

0.03

2.14

7.11

2.37

Palicourea angustifolia

9

Aniba coto

8

1.74

66.7

3.54

0.01

1.02

6.30

2.10

1.54

50.0

2.65

0.03

1.99

6.19

2.06

Eschweilera cf. integrifolia Ocotea longifolia

6

1.16

33.3

1.77

0.04

2.78

5.71

1.90

6

1.16

50.0

2.65

0.02

1.69

5.50

1.83

Guatteria cargadero

7

1.35

50.0

2.65

0.02

1.44

5.45

1.82

Alchornea coelophylla

7

1.35

33.3

1.77

0.03

2.20

5.32

1.77

Eschweilera integricalyx

12

2.32

16.7

0.88

0.03

1.78

4.98

1.66

Tapirira guianensis

4

0.77

33.3

1.77

0.03

2.44

4.98

1.66

Endlicheria columbiana

9

1.74

33.3

1.77

0.02

1.13

4.64

1.55

Guatteria goudotiana

6

1.16

33.3

1.77

0.02

1.40

4.33

1.44

Aiphanes cf. simplex

13

2.51

33.3

1.77

0.00

0.03

4.31

1.44

Cybianthus occigranatensis

9

1.74

33.3

1.77

0.01

0.64

4.15

1.38

Eschweilera sclerophylla

11

2.12

16.7

0.88

0.02

1.09

4.10

1.37

Otoba lehmannii

6

1.16

33.3

1.77

0.01

0.88

3.81

1.27

Miconia caelata

7

1.35

33.3

1.77

0.01

0.63

3.75

1.25

Zygia lehmannii

3

0.58

33.3

1.77

0.02

1.23

3.57

1.19

Casearia arborea

3

0.58

16.7

0.88

0.03

1.78

3.24

1.08

Eschweilera cf. coriacea

3

0.58

33.3

1.77

0.01

0.87

3.22

1.07

470

91

74

1.3

88

253

84

48

9

26

0

12

47

16

518

100

100

1

100

300

100

SUBTOTAL Otras 24 especies con valores de IVI menores a 1%, desde Erythroxylum macrophyllum hasta Geonoma sp. TOTAL GENERAL

203

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

DISCUSIÓN

Diversidad y estructura

Sintaxonomía

En la Tabla 45 se presenta el número promedio de especies y de individuos encontrados en cada unidad fitosociológica. Teniendo en cuenta que el tamaño de los levantamientos y los criterios del inventario fueron diferentes entre las localidades y con el ánimo de hacer comparaciones entre los diferentes sintaxones, se determinó el índice de riqueza específica (IRE) (número de especies /área del levantamiento*102), al igual que el índice de densidad específica (IDE) (número de individuos /área del levantamiento*10-2) de acuerdo a la propuesta de Cantillo (2007) y Rangel & Avella (2011).

Los resultados obtenidos se constituyen en la síntesis fitosociológica de los bosques dominados por Colombobalanus excelsa para Colombia, los cuales se encuentran clasificados en la Clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae, el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae, dos alianzas y cinco asociaciones. El arreglo sintaxonómico es el siguiente: Clase Conceveibo pleiostemonae Colombobalanetea excelsae clas. nov. En esta contribución Orden Dictiocaryo lamarckiani Colombobalanetalia excelsae ord. nov. En esta contribución Alianza Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae all. nov. En esta contribución Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae ass. nov. En esta contribución Wettinio anomalae - Colombobalanetum excelsae ass. nov. En esta contribución Alianza no definida Podocarpo oleifolii - Colombobalanetum excelsae ass. nov. En esta contribución Orden no definido Alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae all. nov. En esta contribución Alfaroo williamsii - Colombobalanetum excelsae ass. nov. En esta contribución Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae ass. nov. En esta contribución

204

Al comparar las diferentes alianzas definidas, se tiene que la alianza con mayor riqueza total y con mayor índice de riqueza específica (IRE) tanto para todos los estratos como para los estratos arbóreos es Tapiriro guianensis - Colombobalanion excelsae (18 y 2.8 *10-2 respectivamente) frente al Wettinio fascicularis - Colombobalanion excelsae (22 y 2.2 *10-2). El mismo Tapiriro-Colombobalanion presenta los mayores valores de densidad e IDE para los estratos arbóreos con 25 individuos y 3.5 de IDE, mientras que los mayores valores de densidad para todos los estratos se registraron en Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae (151 y 15). Al nivel de asociaciones, Podocarpo oleifoliiColombobalanetum excelsae es la asociación con mayor riqueza e IRE para todos los estratos (30 y 6 respectivamente), seguida por Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae (20-4) y Matudaeo colombianaeColombobalanetum excelsae (22-2.2). Cuando se evalúan los valores de riqueza e IRE para el estrato arbóreo son Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae (15-3), Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae (7-1.3) y Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae (9-0.9). Las asociaciones que presentan los mayores

Avella et al.

valores de densidad e IDE para los estratos arbóreos son Podocarpo oleifoliiColombobalanetum excelsae (27-5.4), Matudaeo colombianae - Colombobalanetum excelsae (42-4.2) y Alchorneo polyanthae - Colombobalanetum excelsae (20-4); los mayores valores de densidad para todos los estratos se registraron en Alchorneo polyanthae - Colombobalanetum excelsae (106-21.2) y Matudaeo colombianae Colombobalanetum excelsae (164-16.4). Los menores valores de riqueza y de densidad para todos los estratos se obtuvo en el Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae (15 especies totales con 57 individuos, con IRE de 1.5 y IDE de 5.7); en los estratos arbóreos se registraron los menores valores en Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae (7 especies totales con 28 individuos, con IRE de 0.7 y IDE de 2.8). Respecto a las categorías superiores (clase y orden), la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae obtuvo un promedio de 21 especies en total y nueve (9) especies en los estratos arbóreos, con un IRE de 3 y 1.2 respectivamente, son valores bajos si los comparamos con los encontrados para la clase Billio-Quercetea (25 y 12 respectivamente) con índices de IRE de 2.9 y 3.4, la cual agrupa los bosques dominados por Quercus humboldtii en la misma región de vida (subandina) (en esta contribución). Es importante mencionar que por lo general la vegetación de la clase ConceveiboColombobalanetea se encuentra en altitudes inferiores a los bosques pertenecientes a la clase Billio-Quercetea. Los valores de riqueza total y riqueza en los estratos arbóreos para los robledales de la clase Myrsino-Quercetea (12 y 4) son menores a los encontrados para los bosques dominados por C. excelsa quizás debido a que se presentan, por lo general, en las franjas de vida andina y altoandina en donde la diversidad se reduce considerablemente. El número de individuos encontrados para la clase Conceveibo-Colombobalanetea fue de 108, con un IDE de 14.5*10-2, valores mayores a

los encontrados para el Billio-Quercetea (95 y 10.8*10-2), inclusive los valores de IDE en el estrato arbóreo fue mayor en el ConceveiboColombobalanetea (3.7) que en el BillioQuercetea (3.4). De igual manera, el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsa presentó una riqueza total de 24 especies y de nueve (9) especies para los estratos arbóreos, con IRE total de 3.3 y de 1.4*10-2 para los estratos arbóreos, valores inferiores si se compara con los órdenes más diversos de los bosques de Quercus humboldtii en la región subandina, el Billio roseae-Quercetalia humboldtii (24 especies totales y 10 especies arbóreas, con IRE de 5.9 y 2.4 respectivamente) y el Anibo panurensisQuercetalia humboldtii (22 especies totales y 8 especies arbóreas, con IRE de 6.1 y 2.1*102 respectivamente). Sin embargo, en el orden Dictiocaryo - Colombobalanetalia presenta valores superiores de riqueza total y de estratos arbóreos respecto a los otros cuatro órdenes identificados para los bosques de Quercus humboldtii (Myrcio popayanensis-Quercetalia humboldtii, Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii, Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii y Weinmannio tomentosaeQuercetalia humboldtii). Es importante resaltar que a pesar de estar en la región de vida que registra los mayores valores de riqueza florística en los Andes colombianos (Gentry, 2001; Cantillo & Rangel, 2011; Rangel, 2015), los bosques dominados por C. excelsa (ConceveiboColombobalanetea) presentan valores relativamente bajos de riqueza. Para la región subandina, Cantillo & Rangel (2011) mencionan valores de 5 a 38 especies en individuos con DAP ≥ 10 cm donde los resultados más bajos corresponden a bosques dominados por Q. humboldtii, mientras que en la presente investigación se encontró para los bosques dominados por C. excelsa valores de riqueza de especies en los estratos arbóreos desde siete (7) hasta 15 especies con un promedio de nueve (9) especies. 205

206

Asociación

A.p-C.e

A.w-C.e

M.c-C.e

P.o-C.e

W.a-C.e

Alchorneo polyanthaeColombobalanetum excelsae

Alfaroo williamsiiColombobalanetum excelsae

Matudaeo colombianaeColombobalanetum excelsae

Podocarpo oleifoliiColombobalanetum excelsae

Wettinio anomalaeColombobalanetum excelsae

T.g-C.e all.

Tapiriro guianensisColombobalanion excelsae

W.f-C.e all.

D.l-C.e ord.

Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae

Orden

Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae

C.p-C.e cl.

Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae

Clase

Alianza

Símbolo

Unidad Sintaxonómica

Jerarquía

Macizo Central

Serranía San Lucas

Macizo Central

Cordillera Oriental

Cordillera Occidental

Cordilleras Oriental y Occidental

Macizo Central

Serranía de San Lucas y Macizo Central

Colombia

Región

1380 - 1854

1361 - 1638

1337 - 1400

1800 - 2000

1740 - 2166

1337 - 1854

1740 - 2166

1337 - 1854

1337 - 2166

Rango Altitudinal (m)

1617

1500

1369

1900

1953

1596

1953

1596

1752

21

30

22

15

20

22

18

24

21

Altitud No Prom (m) spp.

145

80

164

57

106

151

81

131

108

No Ind.

2.1

6.0

2.2

1.5

4.0

2.2

2.8

3.3

3.0

IRE

14.5

16.0

16.4

5.7

21.2

15.1

13.4

15.4

14.5

IDE

7

15

8

9

7

7

8

9

9

No sp. Ar

0.7

3.0

0.8

0.9

1.3

0.7

1.1

1.4

1.2

28

27

42

30

20

32

25

31

28

IRE No Indiv Ar Ar

2.8

5.4

4.2

3.0

4.0

3.2

3.5

3.8

3.7

IDE Ar

Tabla 45. Aspectos de diversidad y abundancia para todos los estratos y para los estratos arbóreos en cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble negro (C. excelsa) de Colombia.

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

1953

D.l-C.e ord.

T.g-C.e all.

Orden

Asociación

Alianza

1596

C.p-C.e cl.

Clase

1500

1617

P.o-C.e

W.a-C.e

1900

A.w-C.e

1369

1953

A.p-C.e

M.c-C.e

1596

W.f-C.e all.

1752

Símbolo

Jerarquía

Altitud Prom (m)

21

19

19

18

21

19

20

20

20

Altura Dosel (m)

40

35

35

34

38

38

40

40

40

Max Altura (m)

68

61

81

80

110

72

91

70

81

Sum Cob (%) As+Ai

34

15

13

18

56

28

31

26

30

Cob (%) As

34

46

68

62

55

44

60

44

51

Cob (%) Ai

33

71

40

13

34

35

20

41

37

Sum Cob (%) Ar+ar

27

41

34

13

23

29

16

31

26

Cob (%) Ar

5

29

6

11

6

4

10

11

Cob (%) ar

145

160

164

56

212

151

130

153

145

No Ind. / 0.1 ha

7.8

12

6.3

3.4

7.8

7.3

5.6

8.7

7.29

A. B. / 0.1 ha

124

194

75.7

42.8

129

110

85.8

134

112

Vol / 0.1 ha

Completa, 16 Clases

Incompleta, 16 Clases

Completa, 16 Clases

Incompleta, 16 Clases

Completa, 16 Clases

Completa, 16 Clases

Completa, 16 Clases

Completa, 16 Clases

Completa, 16 Clases

Estructura Diamétrica

Tabla 46. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble negro (C. excelsa) de Colombia.

Avella et al.

207

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Las principales variables de la estructura de los sintaxones se presentan en las Tablas 46 y 47. Respecto a la altura promedio del dosel en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae y en el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae se obtuvo un valor de 20 m con alturas máximas de hasta 40 m. La alianza con mayor altura promedio del dosel fue Tapiriro guianensis - Colombobalanion excelsae con 20 m y alturas máxima de 40 m, aunque los valores obtenidos para Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae son cercanos (19 m y 38 m respectivamente). Las asociaciones donde se presenta la mayor altura promedio del dosel son Wettinio anomalaeColombobalanetum excelsae y Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae, aunque en el Wettinio-Colombobalanetum se encontraron mayores alturas máximas de 40 m mientras que en el AlchorneoColombobalanetum la altura máxima fue de 38 m. La cobertura relativa de los estratos arbóreos (superior e inferior) en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae y en el orden Dictiocaryo lamarckiani Colombobalanetalia excelsae fue de 81% y 70% respectivamente; es importante resaltar el buen desarrollo del estrato Arbóreo superior con valores superiores al 25%. La alianza que presento mayor valor de cobertura relativa de los estratos arbóreos (superior e inferior) fue Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae con 91%, mientras que Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae registró 72%. Entre las asociaciones el mayor valor de cobertura relativa en los estratos arbóreos se registró en Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae (110%) seguido por Matudaeo colombianaeColombobalanetum excelsae (82%), el menor valor se registró en Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae con 61%. 208

Respecto al análisis de existencias maderables, en la clase Conceveibo pleiostemonaeColombobalanetea excelsae se encontraron 145 individuos en 0.1 ha, los cuales acumulan 7.3 m2 de área basal y 112 m3 de volumen total, mientras que en el orden Dictiocaryo lamarckiani - Colombobalanetalia excelsae se registraron 153 individuos, 8.7 m2 de área basal y 134 m3 de volumen total. A nivel de alianzas, fue Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae la que presento las mayores existencias con 151 individuos en 0.1 ha, 7.3 m2 de área basal y 110 m3 de volumen total, mientras que en Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae se registraron 130 individuos, 5.6 m2 de área basal y 85.8 m3. La asociación que presentó las mayores existencias maderables fue Podocarpo oleifolii - Colombobalanetum excelsae con 160 individuos en 0.1 ha, 12 m2 de área basal y 194 m3 de volumen total, es importante resaltar que a pesar que Podocarpo-Colombobalanetum registró las mayores existencias maderables en la región donde actualmente se distribuye el sintaxón (Serranía de San Lucas) se están desarrollando procesos de extracción selectiva de madera para fines de minería, que de no manejarse adecuadamente puede comprometer la producción sostenible de madera y la productividad del ecosistema, ya que en la estructura diamétrica se presenta ausencia de individuos en varias categorías. Le siguen en importancia de existencias maderables Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae (212 individuos, 7.8 m2 y 129 m3) y Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae (145 individuos, 7.8 m2 y 124 m3). Los menores valores de existencias se obtuvieron en Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae (56 individuos, 3.4 m2 y 42.8 m3), donde son claros los efectos de la extracción selectiva intensa al que fueron sometidos estos bosques resultando en una estructura diamétrica incompleta en varias categorías con existencias maderables redu-

Avella et al.

cidas casi a la mitad de las máximas encontradas en otros bosques de Colombobalanus excelsa. En general, para los bosques de Colombobalanus excelsa de Colombia, se encontró un promedio de 64 individuos con DAP ≥ 10 cm en 0.1 ha, los cuales acumulan en promedio 7.1 m2 de área basal y 111 m3 de volumen total. Estos valores se pueden comparar con estudios realizados para otros bosques de montañas tropicales. Cantillo & Rangel (2011), para la región subandina de Colombia establecieron que el número promedio de individuos con DAP ≥ 10 cm varía entre 39 y 199, evidenciando que el número de individuos encontrados para los bosques de C. excelsa no es muy alto (64 individuos); sin embargo, los valores promedio de área basal para la región subandina están entre 3.36 m2 y 7.83 m2; el área basal de los bosques de C. excelsa están entre los mayores valores promedio encontrados en bosques subandinos (7.1 m2).

Para los bosques de C. excelsa del corredor Guácharos Purace en promedio se registraron 50 individuos y 4.27 m2 por hectárea (Yepes et al., 2015), valores menores a los encontrados en el presente estudio, situación que posiblemente se debe a que en sectores del corredor Guácharos-Purace se llevan a cabo procesos de explotación forestal (Botero et al., 2010). Así mismo los valores de C. excelsa son mayores a los encontrados para otros bosques tropicales de montaña donde se reportan variaciones entre 476879 individuos por hectárea y 35.4 - 46.5 m2 de área basal (Blaser, 1987; Oosterhoorn & Kapplelle, 2000; Girardin et al., 2010; Culmsee, 2010). El cálculo del Índice de Valor de Importancia Relativo (I.V.I %) para los estratos arbóreos permitió identificar que para todos los sintaxones propuestos C. excelsa es la especie más importante con valores que oscilan entre 27 y 53% (Tabla 47). Para la Clase Conceveibo pleiostemonae-

Tabla 47. Aspectos relacionados con las especies de mayor I.V.I. en cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble negro (C. excelsa) de Colombia. Jerarquía Símbolo cl.

C.p-C.e cl.

ord.

D.l-C.e ord.

all.

 

T.g-C.e all. W.f-C.e all. A.p-C.e

ass.

       

A.w-C.e M.c-C.e P.o-C.e W.a-C.e

IVI C. excelsa (47%), D. lamarckianum (3%), A. williamsii (2%), W. fascicularis (2%), T. guianensis (2%), C. pleiostemona (2%), M. colombiana (2%), C. (45%), D. lamarckianum (5%), W. fascicularis (3%), M. colombiana (3%), T. weddeliana (3%), G. fruticosa (2%), S. rostrata (2%). C. excelsa (50%), A. williamsii (6%), T. guianensis (4%), A. grandiflora (3%), C. pleiostemona (2%), A. polyantha (2%), M. montana (2%) C. excelsa (53%), D. lamarckianum (6%), W. fascicularis (5%), M. colombiana (4%), T. weddeliana (3%), S. rostrata (2%), A. puchury-minor (2%) C. excelsa (53%), C. pleiostemona (6%), A. polyantha (6%), T. guianensis (5%), M. montana (4%), O. lehmannii (4%), A. grandiflora (3%) C. excelsa (46%), A. williamsii (11%), T. guianensis (4%), B. rosea (3%), C. cf. angustifolia (3%), A. grandiflora (3%), I. capsellata (2%) C. excelsa (51%), M. colombiana (12%), S. rostrata (5%), T. weddeliana (5%), D. lamarckianum (4%), W. fascicularis (4%), G. fruticosa (2%) C. excelsa (27%), G. fruticosa (6%), O. novogranatensis (4%), M. lehmannii (4%), D. lamarckianum (4%), Q. humboldtii (4%), B. rosea (3%), P. oleifolius (3%) C. excelsa (53%), D. lamarckianum (7%), W. fascicularis (5%), W. pubescens (2%), T. macrocarpa (2%), A. puchury-minor (2%), S. tachirense (2%)

IVI IVI Dominancia C. excelsa C. excelsa de Dosel Sotobosque C. excelsa 47

17

Si

45

18

Si

50

12

Si

53

21

Si

53

13

Si Si en dosel no en sotobosque

46 51

26

Si

27

2.5

Si en dosel no en sotobosque

53

19

Si

209

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

Colombobalanetea excelsae se obtuvo un IVI relativo de 47% para C. excelsa en donde las variables de abundancia (46%) y área basal (83%) son las que más peso aportan; las especies que le siguen tienen valores de IVI relativo menores a 5%. Una situación similar sucede con el IVI relativo de C. excelsa en el orden Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae (IVI% de C. excelsa 45%) y en las alianzas Wettinio fascicularis - Colombobalanion excelsae (IVI% de C. excelsa 50%) y Tapiriro guianensis - Colombobalanion excelsae (IVI% de C. excelsa 53%). El mayor valor del IVI relativo para C. excelsa se encontró en las asociaciones Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae y Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae con 53%, mientras que el menor valor se registró para las asociaciones Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae con 27%. Al analizar las especies con mayor IVI en los estratos de arbolitos y arbustivo (sotobosque) se nota que C. excelsa sigue siendo la especie más dominante pero con valores menores oscilando entre 2.5 y 26% e inclusive, en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae no se encontraron individuos de esta especie. En la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae se obtuvo un IVI relativo de 17% para C. excelsa, mientras que en el orden Dictiocaryo lamarckianiColombobalanetalia excelsae el valor fue de 18%. En la alianza Wettinio fascicularisColombobalanion excelsae se obtuvo un IVI relativo para C. excelsa de 21% mientras que en Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae el valor fue de 12%. La asociación con mayor valor de IVI para C. excelsa fue Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae con 26%, el menor valor se obtuvo en Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae con 2.5% de IVI relativo, sin embargo es importante señalar que en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum 210

excelsae no se registraron individuos de C. excelsa. Estos aspectos de importancia ecológica tanto para los individuos de los estratos mayores (dosel) como para aquellos pertenecientes al sotobosque y a la regeneración de las especies de dosel deben tenerse en cuenta para la formulación de prescripciones silviculturales y lineamientos de gestión forestal. Es importante mencionar que una de las especies hermanas de C. excelsa denominada como Trigonobalanus doichangensis presenta comportamientos similares de alta dominancia y conformación de bosques monodominados y co-dominados (Sun et al. 2011). CONSIDERACIONES FINALES El presente trabajo además de generar una propuesta sintaxonómica para los bosques de roble negro (C. excelsa), aporta información estructural básica para el manejo, la conservación y la restauración de estos bosques. Hernández et al. (1980), Heredia & Álvarez (1981) y Parra et al. (2011) habían señalado el carácter dominante de C. excelsa y la formación de bosques monotípicos (dominados por una especie). En el presente trabajo se cuantifica la dominancia de C. excelsa y se presentan sus principales especies características y acompañantes en las diferentes localidades donde se establecen los bosques. Estos aspectos son fundamentales para la formulación de prescripciones silviculturales que permitan mejorar el actual manejo forestal y eviten la degradación y consecuente extinción local de la especie. Es de resaltar el nuevo registro de C. excelsa en la Serranía de San Lucas, donde conforma grandes extensiones de bosques de roble negro (Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae), los cuales presentaron los mayores valores de diversidad, de área basal y volumen total. Así mismo, es de importancia singular reseñar

Avella et al.

la presencia de Quercus humboldtii como especie acompañante en los bosques de roble negro y su posterior sustitución como especie co-dominante y dominante en altitudes mayores. El fenómeno de reemplazamiento altitudinal había sido mencionado en el Parque Nacional Cueva de los Guácharos al sur de Colombia (Hernández et al., 1980) y para especies del género Quercus en Costa Rica (Kappelle, 2006). Es necesario establecer una figura de protección sobre estos ecosistemas, con el fin de regular la explotación forestal que actualmente se lleva a cabo para obtener productos que ayudan a la extracción minera de la región. El análisis estructural realizado para los bosques de roble negro (C. excelsa) en Colombia sugieren que a pesar de los bajos valores diversidad de especies, los valores de área basal y volumen total, se encuentran entre los mayores encontrados para los bosques cordilleranos (andinos) del país (Cantillo & Rangel, 2011; Yepes et al., 2015), lo cual podría tener implicaciones importantes para el desarrollo de proyectos de deforestación y degradación evitada que busquen la conservación de bosques que almacenen grandes cantidades de carbono forestal. Iniciativas de este tipo se están desarrollando en la localidad del sur del Huila (Yepes et al., 2015) y deberían ser ampliadas a las demás localidades. Los bosques de roble negro (C. excelsa) constituyen un caso más de nuestra singular riqueza biológica y de la responsabilidad que tenemos respecto a la conservación del patrimonio natural de la humanidad. Debido a su singular distribución disyunta (anfipacífica), las especies del grupo Trigonobalanus, al cual pertenece C. excelsa, se consideran de especial interés científico a nivel global, debido a su capacidad de proveer evidencia respecto a la filogenia y la fitogeografía de la familia Fagaceae (Manos & Stanford, 2001; Sun et al., 2011)

e inclusive, este género está incluido entre las prioridades de investigación mundial para los procesos de domesticación (Sun et al., 2011; Kole, 2011). Por lo tanto, se necesitan acciones urgentes de conservación que reduzcan o eviten las fuertes presiones por deforestación y explotación forestal a las que estas poblaciones han venido siendo sometidas (Heredia & Álvarez, 1981; Botero et al., 2010; Parra et al., 2011; esta publicación). Los atributos florísticos y estructurales de los bosques de roble negro (C. excelsa) en Colombia permiten señalar su importancia ecológica y la prioridad de conservación que deben tener estos bosques para nuestro país. Es recomendable incluir a estos tipos de vegetación boscosa en las estrategias nacionales y regionales de conservación, diseñando sistemas de áreas protegidas que promuevan la conservación efectiva de la diversidad biológica de estos boques, capital natural invaluable, un ejemplo a seguir es el Plan de conservación para C. excelsa realizado por la Corporación Autónoma Regional del Alto Magdalena en asocio con la Universidad Nacional de Colombia (Botero et al. 2010). Debido a que actualmente estos bosques se encuentran sometidos a procesos de explotación maderera y expansión de la frontera agrícola, es necesario diseñar y promover estrategias de conservación adicionales a la definición de áreas protegidas, como la generación de incentivos privados a la conservación, la restauración ecológica y el manejo forestal sostenible (Primack et al., 2001; Folke et al., 2002; Fisher et al., 2005). Así mismo, en este contexto de zonas con altos valores de conservación afectadas por actividades productivas, la implementación de planes de ordenación forestal sostenible pueden favorecer a la permanencia del recurso forestal en el largo plazo de estos bosques, aportar a la conservación de la 211

Col. Div. Biótica XV: Bosques de roble negro: sintaxonomía

diversidad biológica de las regiones y generar y orientar acciones para el mejoramiento de la calidad de vida de las comunidades locales que habitan en continua interacción con estos bosques. LITERATURA CITADA Ariza, W., J.L. Toro & A. Lores. 2009. Análisis florístico y estructural de los bosques premontanos en el municipio de Amalfi (Antioquia, Colombia). Colombia Forestal 12: 81-102. Blaser, J. 1987. Standörtliche und waldkundliche Analyse eines EichenWolkenwaldes (Quercus spp.) der Montanstufe in Costa Rica. PhD Thesis, Georg-August Universität, Göttingen. 235 p. Botero, V., M.C. Díez, C.A. Parra, J. Serna, L. Adames & N. Rodríguez. 2010. Plan de conservación para la especie amenazada roble negro-Colombobalanus excelsa (Lozano, Hdz-C. y Henao) Nixon y Crepet, en los ecosistemas de interés del departamento del Huila. Informe de Convenio 210 CAM-Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín, Medellín. 105 p. Cantillo-H., E. 2007. La estructura de la vegetación en Colombia: una síntesis para definir modelos de restauración ecológica. Tesis de doctor. Universidad Nacional de Colombia-Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá. 540 p. Cantillo, E.E. & Rangel-Ch., J.O. 2011. Los patrones de la estructura y de la riqueza de la vegetación boscosa de Colombiasíntesis-. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XI. Patrones de la estructura y de la riqueza de la vegetación en Colombia: 435-461. Universidad Nacional de Colombia-Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá D.C. Cárdenas, D. & N. Salinas (eds.). 2007. Libro rojo de plantas de Colombia. Volumen 4. Especies maderables amenazadas: primera parte. Serie de 212

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Avella & Ávila

LA FLORA VASCULAR DE LOS BOSQUES DE ROBLE (FAGACEAE) EN COLOMBIA: APROXIMACIÓN INICIAL

The vascular flora of oak forests (Fagaceae) in Colombia: a preliminary approach Andrés Avella M.1 & Fabio A. Ávila2 Doctorado en Biología, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia. – Fundación Natura. [email protected] 2 Subdirección Científica, Jardín Botánico “Guillermo Piñeres”, Turbaco, Bolívar, 131007. 1

RESUMEN En el inventario sobre la composición florística de la flora vascular de los bosques de robles de Colombia se encontraron 808 especies de 313 géneros y 125 familias, de las cuales 19 (2,4%) son helechos o afines, tres (0.6%) son gimnospermas y 785 (97%) angiospermas, que incluyen a 48 (6%) monocotiledóneas y 737 (94%) dicotiledóneas. Las familias con mayor número de géneros y especies fueron Melastomataceae (12 géneros / 62 especies), Rubiaceae (17/52), Lauraceae (10/49), Fabaceae (10/31), Clusiaceae (5/28), Euphorbiaceae (9/28) y Ericaceae (13/27). El hábito dominante es el de árboles con 539 especies (67%), seguido por arbustos con 143 (18%) e hierbas con 58 especies (7%). Las especies de grupos como palmoides, epífitas y trepadoras herbáceas estuvieron pobremente representadas (3%). La distribución de la riqueza ponderada en familias, a nivel de género mostró el predominio (88%) de las familias que tenían entre uno y cuatro géneros; a nivel de especies, la mayoría de las familias (64%) poseen entre una y cuatro especies. En los robledales andinos que se distribuyen en altitudes mayores a 2600 m, se encontraron 222 especies. En los bosques de Colombobalanus excelsa se registraron 194 especies, mientras que en los robledales subandinos de Q. humboldtii se encontraron 592 especies. La comparación de los patrones de riqueza florística entre los robledales colombianos y los de Costa Rica muestra como familias más importantes a Melastomataceae, Rubiaceae y Lauraceae. La alta riqueza encontrada en los bosques

de robles de Colombia se debe a la gran variabilidad de ambientes en los cuales se encuentran distribuidos; que van desde los 770 m hasta elevaciones superiores a 3200 m. ABSTRACT A the floristic composition inventory of Oak forests vascular flora from Colombia was carried on, this yield 808 species, belonging to 313 genera and 125 families. Nineteen species (2.4%) are ferns or allies; three (0.6%) are gymnosperms and 785 (97%) are angiosperms, which include forty-eight species (6%) of monocots and 737 (94%) of dicots. Families with higher number of genera and species were Melastomataceae (12 genera/62 species), Rubiaceae (17/52), Lauraceae (10/49), Fabaceae (10/31), Clusiaceae (5/28), Euphorbiaceae (9/28) and Ericaceae (13/27). The dominant life forms were trees, with 539 species (67%), followed by shrubs with 143 (18%) and herbs with 58 (7%) of the species. Other life forms such as palmoid, epiphytes and herbaceous vines were poorly represented (3%) since they were not the scope of this study. Distribution of weighted richness by families, showed 88% dominance of families with 1 to 4 genera; and 64% dominance of families with 1 to 4 species. For the Andean Oak forests distributed above 2600 m altitude, there were found 222 species. In forests of Colombobalanus excelsa, there were recorded 194 species; meanwhile on the sub Andean robledales of Q. humboldtii there were found 592 species. Comparison of floristic richness patterns among Colombian and Costa Rican robledales showed 215

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

Melastomataceae, Rubiaceae and Lauraceae as the most important families for those forests in terms of diversity. The high floristic richness of Oak forests of Colombia is due to the great environmental variability existing along its distribution area from 770 m up to over 3200 m altitude. INTRODUCCIÓN En Colombia, los robledales son uno de los tipos de bosques más representativos desde la franja alta de la región tropical hasta la franja baja de la alta montaña. Están dominados por dos especies de fagáceas, Quercus humboldtii Bonp. y Colombobalanus excelsa (Lozano, Hern. Cam. & Henao) Nixon & Crepet. Quercus humboldtii es la única especie del género que alcanza Suramérica, aunque se encuentra también en el Darién panameño y ha sido registrada en Colombia para 15 departamentos desde los 750 hasta los 3400 metros de altitud (Pulido et al. 2006; Rangel & Avella 2011). Se estima que el género Quercus llegó al norte de Suramérica entre 250.000 y 300.000 años AP, se considera que su dispersión con punto de origen fue a través de la Serranía del Darién (Chocó), se dispersó hacia el sur por las cordilleras Central y Occidental hasta alcanzar el meridional Macizo Central (Nariño), en algunos sectores estrechos del valle del Magdalena cruzó hacia la vertiente occidental de la cordillera Oriental y se dirigió nuevamente hacia el norte hasta los departamentos de Santander y Cesar (Van der Hammen & González, 1963; Van’t Veer & Hooghiemstra, 2000; Hooghiemstra, 2006; Van der Hammen et al., 2008; Rangel & Avella, 2011; Rangel, com. pers.). Colombobalanus excelsa es una especie endémica (Lozano et al., 1979a), descrita inicialmente bajo el género Trigonobalanus (Lozano et al., 1979). Las relaciones filogenéticas entre los géneros Colombobalanus y Trigonobalanus permanecen sin resolver, no obstante, para esta contribución se considera 216

al “roble negro” bajo el género Colombalanus sensu Nixon & Crepet (1989). El patrón de distribución anfipacífica de este género y la hipótesis de que Trigonobalanus estuvo ampliamente distribuido en Norteamérica y desde allí se dispersó hacia Suramérica en el terciario tardío, fueron propuestas por Van der Hammen & Cleef (1983). La hipótesis de distribución anfipacífica del género así como la sugerencia de que los actuales representantes del grupo Trigonolabanus corresponden a poblaciones aisladas que fueron afectadas por eventos de dispersión y vicarianza, fue reconfirmada por Nixon & Crepet (1989). En Colombia, C. excelsa tiene una distribución restringida a cinco localidades de los departamentos de Valle del Cauca, Santander, Huila, Antioquia y Bolívar entre 1300 y 1900 m de altitud. Los trabajos sobre la composición florística de los bosques de robles en Colombia, en el siglo XX contaron con las observaciones pioneras de Cuatrecasas (1934; 1958). Lozano et al. (1979b), realizaron un estudio florístico en seis localidades de Colombia y generaron la primera lista sobre la composición florística de los bosques de robles en Colombia. Pulido et al. (2006), compilaron la información de varios estudios regionales y generaron una segunda lista sobre la composición florística de los bosques de roble. Durante los últimos 20 años también se realizaron aportes regionales sobre la composición florística y la estructura de los robledales en varias localidades de la cordillera Oriental (Devia & Arenas, 2000; Rangel et al., 2008; Reina et al., 2010; Medina et al., 2010; Parra et al., 2011), la cordillera Central (Rangel & Lozano, 1986, 1989; Cleef et al., 2003; Cantillo & Rangel, 2011), la cordillera Occidental (Rangel et al., 2005) y algunos macizos del Caribe (Rangel & Avella, 2011). En este capítulo se presenta la información de las especies encontradas en los inventarios (levantamientos) de la vegetación de robledales incluidos en el capítulo I de este volumen. Las estimaciones

Avella & Ávila

están referidas solamente a las superficies de los inventarios y a las referencias más relevantes dedicadas a la flora de los robledales en Colombia. Estimaciones globales de riqueza para localidades donde crecen los robledales se encuentran en Rangel et al. (2005, 2008), Cantillo & Rangel (2011). De igual forma se hace un análisis comparado de las familias más numerosas en géneros y en especies y se realiza una comparación según formas de crecimiento. Los patrones de riqueza se comparan con otros trabajos que se han realizado sobre diversidad florística en robledales de Colombia y Centro América. METODOLOGÍA Las listas incluyen las especies que se encontraron en los muestreos de los estratos arbustivos y arbóreos de los bosques de roble (Q. humboldtii y C. excelsa) localizados en: Serranía de San Lucas al sur del departamento de Bolívar; en el Parque Nacional Natural Paramillo, departamento de Córdoba; en la Serranía del Perijá, departamento del Cesar; en localidades de la cordillera Oriental de los departamentos de Santander, Boyacá, Cundinamarca y Huila; en localidades de la cordillera Occidental en los departamentos de Antioquia, Risaralda y Valle del Cauca; y en el Macizo de los pastos departamento de Nariño. Además se incluyó la información original de las contribuciones de Lozano & Torres (1965), Van der Hammen et al. (2008), Parra et al. (2011), Hernández & Rosales (2010) y Hernández et al. (2011) para la cordillera Oriental, Cleef et al. (2003) para la cordillera Central, Rangel et al., (2005) para la cordillera Occidental, Vidal & Zúñiga (1993), Ospina & Paz (2012) y Rangel & Lozano (1986, 1989) para el Macizo Central. Igualmente se incluyeron algunos levantamientos inéditos Van der Hammen en los departamentos de Santander y Boyacá en la cordillera Oriental y los levantamientos del proyecto de ordenación forestal sostenible para el altiplano Norte de Antioquia (Toro

2009; Corantioquia y Universidad Nacional de Colombia 2011). Los ejemplares botánicos de la mayor parte de los trabajos de campo están depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL), del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia en Bogotá, bajo las series Roberto Jaramillo (RJM), Andrés Avella Muñoz (AAM), René López (RL), David Jiménez Escobar (NDJ), Ana Cristina Estupiñán (ACE), Nicolás Castaño (NCA), Nathalie Rosales Cuervo (NR), Michelle Hernández (MH), Edna Herrera Castillo (EHC) y César Parra (CP). Otros ejemplares se encuentran depositados en los herbarios regionales de la Universidad del Cauca (CAUP), el Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis (JBB), la Universidad Distrital Francisco José de Caldas (UDBC) y la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MEDEL). Con el apoyo de las bases de datos W3-Tropicos, Taxonomic Name Resolution Service y el Catálogo de Plantas y líquenes de Colombia (Bernal et al. 2016) se homologó la información asociada con nombres aceptados de las especies, las abreviaturas de los nombres de los autores de cada taxón y las posibles sinonimias; la organización de las angiospermas se realizó de acuerdo con el sistema de clasificación APG III -Angiosperm Phylogeny Group- (Reveal & Chase, 2011; Reveal, 2012) y en helechos se siguió a Christenhusz et al. (2011). RESULTADOS Riqueza y diversidad a nivel taxonómico Se encontraron 808 especies de 313 géneros y 125 familias (véase lista), de las cuales 19 (2,4%) son helechos o afines, cuatro (0,4%) gimnospermas y 785 (97%) angiospermas, que incluyen a 48 (6%) monocotiledóneas y 737 (94%) dicotiledóneas. Las familias con el mayor número de especies fueron Melastomataceae (62), Rubiaceae (52), 217

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

Lauraceae (49), Fabaceae (31), Clusiaceae (28), Euphorbiaceae (28) y Ericaceae (27). En las 15 familias más ricas se acumuló el 53% (426 especies) de la riqueza total a nivel de especie (Tabla 48). Las familias con mayor número de géneros fueron Rubiaceae (17), Asteraceae (13), Ericaceae (13), Melastomataceae (12), Arecaceae (10), Lauraceae (10) y Euphorbiaceae (9). En las 15 familias más ricas a nivel de géneros se concentra el 43% (136) del total de géneros encontrados (Tabla 48). Los géneros con el mayor número de especies fueron Miconia (32), Clusia (20), Inga (18), Ficus (16), Ocotea (12), Palicourea (13), Anthurium (12) y Schefflera (12). En los quince géneros

más ricos se agrupan 197 especies, que corresponde al 25% de la riqueza registrada en estos bosques. Riqueza ponderada (Rangel & Rivera, 2004) A nivel de familia Según número de géneros, se encontraron 67 familias con un género (unigenéricas) correspondientes al 54% de la riqueza a nivel de familias, 43 familias tuvieron entre dos a cuatro géneros (paucigenéricas) que representaron el 34%, indicando el predominio de familias con pocos géneros (Tabla 49).

Tabla 48. Familias con el mayor número de especies y géneros. Familias Especies Melastomataceae 62 Rubiaceae 52 Lauraceae 49 Fabaceae 31 Clusiaceae 28 Euphorbiaceae 28 Ericaceae 27 Araliaceae 24 Asteraceae 23 Moraceae 22 Primulaceae 19 Arecaceae 18 Annonaceae 15 Araceae 15 Phyllanthaceae 13 Suma de las 15 familias más ricas 426 Otras familias (110) 382 Total especies 808

% 7,7 6,4 6,0 3,8 3,5 3,5 3,3 3,0 3,8 2,7 2,3 2,2 1,9 1,9 1,6 53 47

Familias Géneros % Rubiaceae 17 5,4 Asteraceae 13 4,2 Ericaceae 13 4,2 Melastomataceae 12 3,8 Arecaceae 10 3,2 Fabaceae 10 3,2 Lauraceae 10 3,2 Euphorbiaceae 9 2,9 Moraceae 7 2,2 Poaceae 7 2,2 Orchidaceae 6 1,9 Primulaceae 6 1,9 Sapindaceae 6 1,9 Clusiaceae 5 1,6 Meliaceae 5 1,6 Suma de las 15 familias más ricas 136 43,5 Otras familias (109) 182 56,5 Total géneros 313

Tabla 49. Distribución de la riqueza a nivel de especies por familia, géneros por familia y especies por género. Variación en el número de taxones 1 2a4 5 a 10 11 a 20 Mayor a 20 Total Relación taxones uni/ resto de táxones

218

Especies por familia

%

Géneros por familia

%

Especies por Género

%

38 43 24 10 10 125

30,4 34,4 19,2 8 8 100

67 43 11 4 0 124

53,6 34,4 8,8 3,2 0 100

176 92 37 7 1 313

56,2 29,4 11,8 2,2 0,3 100

38/87 = 0,44

67/58 = 1,16

176/137 = 1,28

Avella & Ávila

Según número de especies, se encontró una dominancia de familias con pocas especies, 38 familias poseen una sola especie (uniespecíficas), las cuales representan el 30% de la riqueza total, 43 familias tienen entre dos a cuatro especies (pauciespecíficas). A nivel de género, predominaron los géneros con pocas especies, 176 tienen una sola especie (uniespecíficos) correspondientes al 56% del total de géneros, 92 tienen entre dos y cuatro especies (pauciespecíficos) y representan el 29%. Hábito El hábito de crecimiento dominante para las especies registradas es el de árboles con 539 especies que representan el 67% de la riqueza total, seguido por arbustos con 143 especies (18%). Aunque el inventario no fue exhaustivo se encontraron 58 especies de hierbas (7%), 25 palmoides (3%), 23 de epifitas (3%) y 20 trepadoras herbáceas (2%) (figura 94). Estos resultados están influenciados por el método de muestreo utilizado en este trabajo, el cual tuvo énfasis en el componente arbóreo y

arbustivo con censos de individuos a partir de DAP ≥ 2,5 cm y en algunos casos a partir de DAP ≥ 10 cm. La variación de la riqueza según los hábitos de crecimiento para las principales familias se presenta en la tabla 50. A nivel de árboles las 539 especies se agruparon en 171 géneros y 78 familias. Las familias con mayor número de especies fueron Melastomataceae (55), Lauraceae (49), Fabaceae (30), Clusiaceae (28) y Euphorbiaceae (25). Los géneros con mayor número de especies fueron Miconia (31), Clusia (20), Inga (18), Ficus (15), Ocotea (12) y Schefllera (12). Se encontraron 143 especies de arbustos agrupadas en 27 familias y 62 géneros; las familias con mayor número de especies para esta forma de crecimiento fueron Rubiaceae (28), Ericaceae (26), Asteraceae (16), Solanaceae (12), Myrtaceae (10); entre los géneros más diversos están Palicourea (13), Psychotria (9), Viburnum (8), Cavendishia (7) y Piper (7). Las 58 especies de hierbas se agruparon en 29 familias y 44 géneros; las familias con mayor número de especies fueron Poaceae

Figura 94. Número de especies por hábito de crecimiento para las especies encontradas en los bosques de robles. 219

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

(8), Polypodiaceae (5), Piperaceae (4), Melastomataceae (4), Gentianiaceae (3) y Gesneriaceae (3), las demás familias tienen entre una y dos especies; el género con más especies fue Peperomia con cinco especies, los demás géneros presentaron entre una y dos especies. En las palmoides se encontraron 25 especies agrupadas en cinco familias, de las cuales las más diversas fueron Arecaceae (18) y Cyatheaceae (5), y 14 géneros de los cuales los más diversos son Aiphanes (4), Cyathea (4), Geonoma (3), Wettinia (3) y Prestoea (2), los demás géneros presentaron solamente una especie. En las epífitas se registraron

23 especies agrupadas en tres familias y diez géneros. Araceae fue la familia más diversa con doce especies, seguida por Orchidaceae, con seis especies, y Bromeliaceae con cinco especies. Anthurium fue el género más diverso con 11 especies, los demás géneros presentaron entre una y dos especies. Las 20 especies de trepadoras herbáceas se agrupan en 12 familias y 15 géneros. La familia con mayor número de especies fue Passifloraceae (6), seguida por Apocynaceae, Asteraceae y Ranunculaceae con dos especies cada una, las demás familias registraron solamente una especie. El género que presentó más de una especie fue Passiflora con seis especies en total.

Tabla 50. Familias con mayor riqueza de especies de acuerdo al hábito de crecimiento en los bosques de robles de Colombia. Familias

Árbol

Arbusto

Epífita

Hierba

Palmoide

Trepadora herbácea

Total especies

Melastomataceae

55

3

4

62

Rubiaceae

23

28

1

52

Lauraceae

49

Fabaceae

30

Clusiaceae

28

Euphorbiaceae

25

Ericaceae Araliaceae

49 1

28 3

28

26

1

5

Moraceae

22

Primulaceae

19

24 16

2

19 18

15

Araceae

12 13

Lecythidaceae

12

Piperaceae

Total

220

2

1

15 13 12

7

5

12

12

Solanaceae Proteaceae Subtotal 20 familias más importantes Resto de familias

18

15

Phyllanthaceae

23 22

Arecaceae

Rosaceae

27

24

Asteraceae

Annonaceae

31

12 12

12

11 343 (64%) 196

95 (66%) 48

12 (52%) 11

14 (24%) 44

18 (72%) 7

3 (15%) 17

11 485 (60%) 323

539

143

23

58

25

20

808

Avella & Ávila

Riqueza por región de vida La región de vida que concentra la mayor riqueza fue la subandina (1100-2200 m) con 548 especies, 240 géneros y 101 familias. Le sigue la región andina con 128 especies, 93 géneros y 58 familias. En los robledales del Parque Nacional Paramillo se encontraron para la región tropical 24 especies, 11 géneros y 10 familias. Existen 91 especies, agrupadas en 59 géneros y 40 familias que se distribuyen entre la región andina y subandina; mientras que entre la región Subandina y tropical se encontraron 14 especies de 11 géneros y diez (10) familias (Tabla 51). Solamente tres (3) especies, Quercus humboldtii, Billia rosea y Ternstroemia macrocarpa, se encontraron en las tres regiones de vida. Tabla 51. Riqueza a nivel de familia, géneros y especies por regiones de vida. Región de vida

Especies Géneros Familias

Andina

128

93

58

Subandina

548

240

101

Tropical

24

22

18

91

59

40

14

11

10

Compartidas Andina - Subandina Compartidas Subandina - Tropical

Cada región de vida presenta características particulares en la distribución de la riqueza de especies y géneros por familias (Tabla 52). En la región Andina (mayor a 2600 m de altitud) las familias con mayor riqueza de especies y géneros son Asteraceae (10/8), Melastomataceae (11/5), Rosaceae (7/3), Araliaceae (6/2), Solanaceae (4/3) y Primulaceae (3/3). Los géneros con más especies son Miconia (6 especies), Schefflera (3), Berberis (3), Brunellia (3) y Diplostephium (3). En la región subandina, entre los 1000 y 2550 m de altitud, las famlias más ricas en especies y géneros son Rubiaceae (43/15), Melastomataceae (41/16), Lauraceae (38/10), Fabaceae (28/7) y Euphorbiaceae (22/9); los géneros con más especies fueron Miconia (20

especies), Inga (18), Ficus (16), Clusia (11), Ocotea (10), Eschweilera (10) y Anthurium (10). En la región tropical, a altitudes menores de 1000 m, no se presenta una dominancia marcada de familias y solamente sobresale Euphorbiaceae con cuatro especies (4), mientras que Fabaceae (2), Lauraceae (2) y Myristicaceae (2) presentaron más de una especie; a nivel de géneros es importante Alchornea con tres (3) especies, ya que el resto de los géneros solo están representados por una especie. DISCUSIÓN Y CONSIDERACIONES FINALES Los valores altos de riqueza encontrada en los bosques de robles de Colombia se deben a la gran variabilidad de ambientes en los cuales se encuentran distribuidos, que van desde la región tropical en altitudes de 770 m hasta la franja alta de la región andina a altitudes superiores de 3200 m (Avella et al., en este volumen). En este estudio se encontraron 808 especies agrupadas en 313 géneros y 125 familias. En Colombia ya se habían realizado trabajos sobre la riqueza de los robledales de Colombia; Lozano et al. (1979b), realizaron un estudio florístico en seis localidades de los departamentos de Cundinamarca, Santander, Boyacá, Nariño y Huila, y generaron el primer compendio florístico de los bosques de robles en Colombia, en el cual incluyendo Pteridófitos, Gimnospermas, Monocotiledoneas y Dicotiledoneas registraron un total de 947 especies de plantas agrupadas en 117 familias. Pulido et al. (2006), compilaron y compararon la información florística de diez (10) estudios regionales, y encontraron un total de 577 especies, agrupadas en 332 géneros y 124 familias de plantas vasculares. En la tabla 53 se presenta la información comparada de las trece (13) familias con mayor riqueza de especies y géneros para los dos estudios mencionados y los encontrados en el presente trabajo. 221

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

Tabla 52. Distribución de la riqueza de especies y géneros por regiones de vida para las diez familias más importantes. Región de vida

Familia Melastomataceae Asteraceae Rosaceae Araliaceae Solanaceae Aquifoliaceae Berberidaceae Brunelliaceae Clusiaceae Ericaceae Subtotal

Andina

Total Andina

No. Especies 11 10 7 6 4 3 3 3 3 3 53 (41%) 128 42 41 38 28 22 22 20 17 15 15 260 (47%) 548 4 2 2 2 10 (42%) 24

Melastomataceae Rubiaceae Lauraceae Fabaceae Euphorbiaceae Moraceae Ericaceae Arecaceae Annonaceae Clusiaceae Subtotal

Subandina

Total Subandina

Euphorbiaceae Fabaceae Lauraceae Myristicaceae Subtotal

Tropical Total Tropical

No. Generos 5 8 3 2 3 1 1 1 2 3 29 (31%) 93 10 16 10 7 9 7 9 10 2 4 84 (35%) 240 2 2 2 2 8 (36%) 22

Tabla 53. Familias con mayor número de especies y géneros en bosques de robles de Colombia según diferentes estudios. Familias Familias Especies Géneros (Lozano et al. 1979) (Pulido et al. 2006)

Asteraceae Orchidiaceae Solanaceae Polypodiaceae Piperaceae Rubiaceae Melastomataceae Ericaceae Araceae Poaceae Gesneriaceae Euphorbiaceae Lauraceae

222

97 70 47 45 44 37 37 28 26 23 21 20 15

32 23 13 15 2 15 13 14 3 17 9 7 8

Asteraceae Orchidaceae Melastomataceae Rubiaceae Rosaceae Piperaceae Ericaceae Solanaceae Bromeliaceae Poaceae Lauraceae Polypodiaceae Myrsinaceae

Especies Géneros

50 30 29 27 20 17 15 14 14 12 12 12 11

34 19 9 18 7 2 8 6 5 10 8 3 5

Familias (Avella et al. 2016)

Melastomataceae Rubiaceae Lauraceae Fabaceae Clusiaceae Euphorbiaceae Ericaceae Araliaceae Asteraceae Moraceae Primulaceae Arecaceae Annonaceae

Especies Géneros

62 52 49 31 28 28 27 24 23 22 19 18 15

12 17 10 10 5 9 13 3 13 7 6 10 2

Avella & Ávila

El mayor número de especies en los bosques de robles es el citado por Lozano et al. (1979b), con 947 especies registradas; aunque debe aclararse que en este cálculo están incluidas además de las determinaciones a nivel de especie, aquellas de a nivel de género (morfoespecies); le siguen en riqueza total, el presente trabajo con 808 especies y luego se encuentra el trabajo de Pulido et al. (2006) con 577 especies. De acuerdo con Lozano et al. (1979), las familias más ricas en especies y géneros corresponden a Asteraceae (97 especies /32 géneros), Orchidiaceae (70/23), Solanaceae (47/13) y Polypodiaceae (45/15), todas ellas familias de especies principalmente arbustivas y herbáceas terrestres o epífitas. En el trabajo de Pulido et al. (2006) fueron también Asteraceae (50 especies/ 34 géneros) y Orchidaceae (30/19) aunque las siguientes dos familias fueron diferentes Melastomataceae (29/9) y Rubiaceae (27/18); el hábito de crecimiento dominante en estas especies en este estudio fue el de árboles (40%), seguido de arbustos (20%), hierbas (20%), epífitas (9%), enredaderas (6%) y escandentes (2%). En esta contribución, las familias más ricas fueron Melastomataceae (62 especies /12 géneros), Rubiaceae (52/17), Lauraceae (49/10) y Fabaceae (31/9) con un 67% (539) de especies de árboles y arbolitos, 18% (143) arbustos y solamente el 12,5% (101) de hierbas terrestres y epífitas, debido principalmente a que la información utilizada en el presente trabajo proviene de levantamientos con énfasis en muestreo de árboles y arbustos. Al comparar los valores de riqueza encontrados en este estudio con los registrados para algunas localidades de la región andina (Rangel, 2016) como el Parque de los Nevados, el Sumapaz, el macizo de Tatamá y el Macizo Central, se tiene que las locali-

dades con los bosques de robles estudiados presentaron menores valores, simplemente por la menor superficie de muestreo y por el hecho de la disimetría biótica en las cordilleras (los robledales solamente se establecen en una de las dos vertientes de cada cordillera), mientras que el mayor valor se encontró en el Parque de los Nevados con 1603 seguido por el macizo de Tatamá con 1586 especies (Tabla 54). Sin embargo, es de resaltar que entre las diecisiete familias con mayor riqueza aquellas que tipifican hábitos arbóreos como Rubiaceae, Melastomataceae, Euphorbiaceae, Lauraceae y Clusiaceae presentan valores de riqueza cercanos en todas las localidades comparadas incluyendo los bosques de roble; por el contrario, las familias en donde el hábito de crecimiento herbáceo (terrestres o epífitas) es dominante como por ejemplo Orchidiaceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, en los bosques de robles presentan bajos valores de riqueza. Es posible proponer que el método de muestreo utilizado en el presente estudio ha subestimado la riqueza de los estratos herbáceos y de epífitas en los bosques de robles. Avella (2016), identificó las diferencias florísticas y estructurales entre robledales subandinos y andinos dominados por Q. humboldtii y además caracterizó los robledales de C. excelsa que se establecen en la región subandina. Los patrones de riqueza florística en cada tipo de robledal muestran que en los robledales andinos entre 26003200 m, presentaron un total de 222 especies, de las cuales 128 son exclusivas de esa región de vida y 94 especies se comparten con los robledales subandinos. Los robledales subandinos (1100-2400 m), que incluyen los robledales de las dos especies de fagáceas, presentaron 656 especies, de las cuales 562 son exclusivas de este tipo de robledales mientras que 94 especies se comparten con los robledales andinos (figura 95).

223

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

Tabla 54. Comparación de las familias de plantas con flores con mayor número de especies en localidades de la región Andina incluyendo los encontrados para bosques de robles en Colombia. Adaptado de Rangel (2015). Familia Asteraceae Orchidaceae Rubiaceae Poaceae Melastomataceae Leguminosae Solanaceae Piperaceae Ericaceae Euphorbiaceae Araceae Lauraceae Bromeliaceae Clusiaceae Gesneriaceae Moraceae Rosaceae Suma de las 17 familias más ricas Resto de familias Total Área del macizo km2

C. Central P.N.N. Nevados 161 41 76 47 52 55 53 55 27 21 40 43 10 20 6 26 26 759 (47,3%) 844 (52,7%) 1603 110.000*

C. Oriental M. Sumapaz

M.Central Puracé

C. Occidental M. Tatamá

Bosques de roble Colombia

190 94 63 71 75 46 38 30 37 32 29 34 35 38 12 12 32

75 76 38 21 40 5 38 40 57 5 12 7 10 5 6 6 14 455 (43,8%) 583 (56,2%) 1038 ND

106 61 90 42 99 52 37 49 62 30 40 23 36 37 60 25 12 861 (54,3%) 725 (45,7%) 1586 76.000*

23 7 52 8 62 31 12 12 27 28 15 49 5 28 3 22 12 396 (49%) 412 (45,7%) 808 ND

868 (57,8%) 633 (42,2%) 1501 >130.000*

Figura 95. Número de especies totales, exclusivas y compartidas según los tipos de robledales. 224

Avella & Ávila

En los robledales subandinos, los dominados por Colombobalanus excelsa que presentaron una menor riqueza de especies (192 especies), de las cuales 87 especies (45%) son exclusivas y 105 (55%) son compartidas con los robledales subandinos de Q. humboldtii con 569 especies, de las cuales 464 fueron exclusivas (figura 96). Al comparar la riqueza total de los tres grandes tipos de robledales definidos se encuentra que los más diversos son robledales subandinos dominados por Q. humboldtii, seguido por los andinos de Q. humboldtii y por último, los robledales subandinos de C. excelsa (figura 96). De acuerdo con Kappelle et al. (1992) y Kappelle (1996), los patrones de composición florística y riqueza de los robledales colombianos presentan una alta similitud a nivel de géneros con los encontrados para Costa Rica, los cuales comparten alrededor del 75%. La riqueza en los robledales en

Costa Rica se había estimado para 1995 en alrededor de 477 especies, de 223 géneros y 90 familias (Kappellle & Zamora, 1995; Kappelle, 1996). Durante los últimos años ha aumentado considerablemente el número de especies y ahora se alcanzan 1300, de las cuales más de la mitad son de plantas dicotiledóneas de diferentes hábitos y alrededor de 500 son especies leñosas de árboles, arbustos y lianas trepadoras (Kappelle, 2006). Al comparar las familias con mayor riqueza de géneros y especies para los robledales de Costa Rica y Colombia (Tabla 55), efectivamente se encuentra alta similitud dado que Melastomataceae, Rubiaceae y Lauraceae están entre las más importantes y con mayor riqueza para los robledales colombianos, al igual que Asteraceae y Piperaceae, si tenemos en cuenta los datos de riqueza encontrados por Lozano et al. (1979b), con 97 especies y 32 géneros en Asteraceae y 44 especies y dos géneros en Piperaceae.

Figura 96. Número de especies totales, exclusivas y compartidas según tipos de robledales. 225

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

Tabla 55. Familias con mayor riqueza de especies y géneros en bosques de robles de Colombia según diferentes estudios. Bosques de Robles en Colombia (Avella & Ávila, en esta contribución) Familias Melastomataceae Rubiaceae Lauraceae Fabaceae Clusiaceae Euphorbiaceae Ericaceae Araliaceae Asteraceae Moraceae Primulaceae Arecaceae Annonaceae Araceae Total

Bosques de Robles en Costa Rica (Kappelle y Zamora 1995)

Especies Géneros Familias 62 12 Rubiaceae 52 17 Melastomataceae 49 10 Lauraceae 31 10 Asteraceae 28 5 Ericaceae 28 9 Myrsinaceae 27 13 Araliaceae 24 3 Poaceae 23 13 Solanaceae 22 7 Clusiaceae 19 6 Rosaceae 18 10 Loranthaceae 15 2 Euphorbiaceae 15 4 808 especies 313 géneros 125 famlias

Kappelle et al. (1992), encontraron que la afinidad florística entre los robledales de Costa Rica y Colombia es mayor a la que existe con los robledales mexicanos. Los robledales de Costa Rica comparten alrededor del 60% de los géneros encontrados en los bosques mesófilos de Ocuilán (Luna et al., 1989), mientras que con los robledales colombianos comparten el 75% de los géneros. Igualmente el porcentaje de elementos neotropicales era mayor en los robledales de Costa Rica y Colombia comparados con los mexicanos. Entre las causas de este patrón figuran la influencia de la latitud, en donde la proporción de la flora suramericana disminuye al ir aumentando la latitud (Rzedowski, 1996), a esto se suma la depresión que se presenta en el sur de Nicaragua, la cual separa las principales cadenas montañosas entre Nicaragua y México, mientras que desde la parte norte de los Andes suramericanos hasta la cordillera de Talamanca en Costa Rica existe una conexión casi completa (Kappelle et al., 1992; Kappelle, 1996). 226

Bosques de Robles en Costa Rica (Kappelle 2006)

Especies Géneros Familias 36 12 Asteraceae 31 13 Rubiaceae 28 8 Piperaceae 26 17 Lauraceae 25 11 Melastomataceae 18 5 Ericaceae 16 3 Solanaceae 16 -Myrsinaceae 16 5 Poaceae 15 6 Rosaceae 15 3 14 6 9 5

Especies 60 50 40 35 35 30 30 20 20 20

1300 especies, aprox. 500 477 especies especies leñosas de árboles, 223 generos arbustos, trepadoras y 90 familias hemiepífitas

Según Rzedowski (1996), en los bosques mesófilos de montaña que se distribuyen ampliamente por las sierras y montañas de México, a nivel de composición florística hay fuertes vínculos con la flora suramericana, especialmente con los bosques andinos ya que algunos límites prevalecen a nivel de composición, aun cuando muchas veces no están dominando en biomasa y generalmente se presentan en los estratos inferiores, mientras que en los estratos arbóreos los elementos boreales tienen una mayor importancia. En este sentido, es interesante mencionar que entre los 27 géneros de árboles importantes cuantitativamente en biomasa que señala Rzedowski (1996) para este tipo de bosques, 15 géneros se encuentran como especies acompañantes en los bosques de robles de Colombia como Alfaroa, Alnus, Clethra, Dendropanax, Juglans, Matudaea, Meliosma, Oreomunnea, Oreopanax, Persea, Prunus, Quercus, Styrax, Symplocos y Ternstroemia.

Avella & Ávila

AGRADECIMIENTOS A los biólogos Juan Carvajal y David Jiménez y al Ingeniero John Nieto, por su apoyo en algunas expediciones durante la fase de campo. Al Ingeniero Juan Lázaro Toro de CORANTIOQUIA por el suministro de datos del departamento de Antioquia. Al Ingeniero César Parra por el suministro de datos de Colombobalanus excelsa en Santander y el apoyo para la logística de algunas expediciones al departamento del Huila. Finalmente, a todos los correctores y revisores por su trabajo de edición y sus aportes al manuscrito. LITERATURA CITADA Avella, A. 2016. Los bosques de robles (Fagáceas) en Colombia: composición florística, estructura, diversidad y conservación. Tesis de grado para optar al título de Doctor en CienciasBiología. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. 388 pp. Bogotá D.C. Bernal, R., S.R. Gradstein & M. Celis (eds.). 2016. Catálogo de plantas y líquenes de Colombia. Vol 1. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C. Cantillo, E. & J.O. Rangel-Ch. 2011. La Estructura y el Patrón de la Riqueza de la Vegetación del Parque Nacional Natural Los Nevados. En: J. O. RangelCh. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XI. Patrones de la Estructura y de la Riqueza de la Vegetación en Colombia: 69-125. Universidad Nacional de ColombiaInstituto de Ciencias Naturales. Bogotá D.C. Christenhusz, M.J.M., X. Chun-Z. & H. Schneider. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. Cleef, A.M., J.O. Rangel-Ch. & S. Salamanca-V. 2003. The Andean rain

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Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

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Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

LISTA DE LA FLORA VASCULAR DE LOS BOSQUES DE ROBLE (FAGÁCEAS) DE COLOMBIA Nota: La lista incluye información tomada de las siguientes contribuciones: Lozano & Torres (1965). La Merced, Cundinamarca; Van der Hammen et al. (2008). Localidades de la cordillera Oriental; Ospina & Paz (2012). Macizo Central; Rangel & Lozano (1986, 1989); Macizo Central; Toro (2009). Altiplano Norte de Antioquia. Incluye únicamente a las especies que se encontraron en el área de los censos o parcelas. Los números de colección y los datos geográficos y ecológicos están citadas en las referencias originales (CB), razón por la cual aquí no se transcriben. Los colectores y colecciones que aquí se incluyen corresponden a: Roberto Jaramillo (RJM), Andrés Avella Muñoz (AAM), René López (RL), David Jiménez Escobar (NDJ), Ana Cristina Estupiñán (ACE), Nicolás Castaño (NCA), Nathalie Rosales Cuervo (NR), Michelle Hernández (MH), Edna Herrera Castillo (EHC) y César Parra (CP).

helechos ASPLENIACEAE Asplenium auritum Sw. Risaralda: Santuario: 2100 m. Asplenium castaneum Schltdl. & Cham. Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. BLECHNACEAE Blechnum stipitellatum (Sodiro) C. Chr. Risaralda: Santuario: 2285 m. CYATHEACEAE Alsophila erinacea (H. Karst.) D.S. Conant Boyacá: Occidente: 2050 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin Boyacá: Tipacoque; Cesar: Gonzalez: 1637 m, JAS 330; COL; NCA 2096; COL; 1685 m, NCA 2271; COL; 1796 m, NCA 2290; COL; Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, Tena: 2140 m, NR 64; Hernández et al. 2011 (CB); Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m.

DENNSTAEDTIACEAE Pteridium caudatum (L.) Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m. DICKSONIACEAE Dicksonia sellowiana Hook. Boyacá: Belén: 3211 m. DRYOPTERIDACEAE Arachniodes denticulata (Sw.) Ching Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Polystichum muricatum (L.) Fée Cundinamarca: Bojacá: 2340 m, Van der Hammen y Gonzalez (CB) HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum polyanthos Sw. Risaralda: Santuario: 2285 m; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. POLYPODIACEAE

Cyathea divergens Kunze Risaralda: Apia: 2534 m.

Pecluma divaricata (E. Fourn.) Mickel & Beitel Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

Cyathea mettenii H.Karst. Cundinamarca: La Merced: 2600 m, Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB).

Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Cyathea multiflora Sm. Boyacá: Duitama: 3220 m; Santander: Encino: 2760 m, RBCachalú: 1970 m, RL 12833; UDBC; 2108 m, RL 13232; UDBC.

230

Serpocaulon fraxinifolium (Jacq.) A.R.Sm. Risaralda: Santuario: 2100 m; Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Serpocaulon levigatum (Cav.) A.R.Sm. Risaralda: Santuario: 2285 m.

Avella & Ávila Stenogrammitis myosuroides (Sw.) Labiak Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. PTERIDACEAE Pteris muricata Hook. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Viburnum triphyllum Benth. Risaralda: Santuario: 2285 m. ALSTROEMERIACEAE Bomarea setacea (Ruiz & Pav.) Herb. Risaralda: Santuario: 2285 m.

Plantas con flores

ALZATEACEAE

ACTINIDIACEAE

Alzatea verticillata Ruiz & Pav. Antioquia: Abriaquí: 2290 m; 2427 m, AAM 4724; Santander: RBCachalú: 2170 m.

Saurauia brachybotrys Turcz. Antioquia: Don Matías: 2068 m; Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5250; COL; Chachaguí: 2290 m, AAM 5237; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5156. Saurauia isoxanthotricha Buscal. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Saurauia ursina Triana & Planch. Boyacá: Gachantivá: 2635 m; Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB). ADOXACEAE Viburnum anabaptista Graebn. Antioquia: Carolina del Príncipe: 2193 m; Toro 2009 (CB). Viburnum glabratum Kunth Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Viburnum jamesonii (Oerst.) Killip & A.C. Sm. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Viburnum lasiophyllum Benth. Cundinamarca: Bojacá: 2340 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Viburnum pichinchense Benth. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Viburnum tinoides L.f. Antioquia: Don Matías: 2068 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Gachantivá: 2600 m; Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB). Viburnum toronis Killip & A.C.Sm. Boyacá: Belén: 3087 m; Nariño: Chachagui: 2350 m, AAM 5224; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12946; 1992 m, RL 13198; 2108 m, RL 13235; 2170 m.

ANACARDIACEAE Mauria heterophylla Kunth Cesar: Gonzalez: 1637 m, NCA 2107; COL; Nariño: Chachagui: 2350 m, AAM 5217; COL; Risaralda: Santuario: 2037 m, AAM 5079; Tolima: PNN_ Nevados: 2700 m. Mauria simplicifolia Kunth Nariño: Chachaguí: 2290 m, AAM 5241. Tapirira guianensis Aubl. Antioquia: Angostura: 0 m; Toro 2009 (CB); Cesar: Gonzalez: 1796 m, JAS 532; COL; Huila: San Adolfo: 1701 m, AAM 4849; Santander: RBCachalú: 2170 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5178; 2010 m, AAM 5140. Toxicodendron striatum (Ruiz & Pav.) Kuntze Antioquia: Yarumal: 2096 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Cundinamarca: Guaduas: 1971 m; Risaralda: Santuario: 2016 m; Santander: Encino: 2258 m. ANNONACEAE Annona cherimola Mill. Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4982; COL; AAM 4982 (B). Annona cherimolioides Triana & Planch. Risaralda: Santuario: 2037 m; 2073 m, AAM 5098. Annona duckei Diels Santander: Charalá: 1799 m. Annona glabra L. Santander: RBCachalú: 1992 m. Annona quinduensis Kunth Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4990; COL. Annona rensoniana (Standl.) H.Rainer Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m.

231

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Guatteria boliviana H.J.P.Winkl. Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4868. Guatteria cargadero Triana & Planch. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5176; 2042 m, AAM 5143.

Ilex kunthiana Triana Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB).

Guatteria cestrifolia Triana & Planch. Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4549.

Ilex laurina Kunth Boyacá: Belén: 3011 m; AAM 4818; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12922; RL 12941; RL 12953; 2170 m.

Guatteria crassipes R.E.Fr. Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12978.

Ilex myricoides Kunth Nariño: Chachagui: 2484 m, AAM 5203; COL.

Guatteria goudotiana Triana & Planch. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4701; Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4890; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5021; Santuario: 2073 m, AAM 5100; 2100 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5151.

Ilex nayana Cuatrec. Córdoba: Tierralta: 937 m, AAM 1592; COL.

Guatteria latisepala R.E.Fr. Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5134. Guatteria laurifolia (Sw.) Dunal Santander: Gambita: 2210 m. Guatteria lehmannii R.E.Fr. Antioquia: Angostura: 1815 m; Toro 2009 (CB). Guatteria rufotomentosa R.E.Fr. Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4897. APOCYNACEAE Aspidosperma excelsum Benth. Córdoba: Tierralta: 774 m, ACEG 207; COL; 892 m, NDJ 359; COL. Aspidosperma spruceanum Benth. ex Müll.Arg. Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1531; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12888; RL 12905; RL 12917; RL 12934; RL 12939; RL 12949; 2108 m, RL 13226; RL 13266. Ditassa longiloba Benth. Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Mesechites citrifolius (Kunth) Woodson Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. AQUIFOLIACEAE Ilex danielis Killip & Cuatrec. Santander: RBCachalú: 2170 m. Ilex guayusa Loes. Cundinamarca: Guaduas: 1978 m, AAM 5016.

232

Ilex nervosa Triana & Planch. Antioquia: Angostura: 2067 m; Toro 2009 (CB). Ilex obtusata Triana & Planch. Boyacá: Belén: 3087 m, AAM 4810; COL; 3182 m; Santander: Encino: 2760 m. Ilex pernervata Cuatrec. Risaralda: Santuario: 2400 m, AAM 5024. Ilex sessiliflora Triana & Planch. Boyacá: Belén: 3155 m; Santander: Encino: 3105 m. ARACEAE Anthurium aureum Engl. Risaralda: Santuario: 2100 m. Anthurium caucanum Engl. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Anthurium crassinervium (Jacq.) Schott Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m. Anthurium cupreum Engl. Risaralda: Santuario: 2285 m. Anthurium formosum Schott Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. Anthurium hygrophilum Engl. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Anthurium longigeniculatum Engl. Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Anthurium microspadix Schott Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Anthurium nymphaeifolium K.Koch & C.D.Bouché Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m.

Avella & Ávila Anthurium obtusum (Engl.) Grayum Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m.

Oreopanax parviflorus Cuatrec. Risaralda: Santuario: 2073 m, AAM 5075.

Anthurium urbanii Sodiro Risaralda: Santuario: 2285 m.

Oreopanax ruizanus Cuatrec. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB).

Anthurium watermaliense L.H.Bailey & Nash Tolima: PNN_Nevados: 2540 m.

Oreopanax tolimanus Harms Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Monstera adansonii Schott Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m.

Oreopanax trianae Decne. & Planch. ex Harms Bolivar: Santa Rosa: 1788 m, AAM 4619; COL.

Philodendron guttiferum Kunth Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m.

Schefflera bejucosa Cuatrec. Antioquia: Belmira; Toro 2009 (CB).

Stenospermation ellipticum Croat & D.C.Bay Santander: RBCachalú: 2170 m.

Schefflera bogotensis Cuatrec. Boyacá: Tipacoque: 2900 m.

ARALIACEAE Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4504; Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1556; COL; 892 m, NDJ 354; COL; 937 m, NDJ 384; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12883; RL 12960; 2170 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1979 m, AAM 5108. Dendropanax caucanus (Harms) Harms Antioquia: Abriaquí: 2427 m; AAM 4705; Cundinamarca: Guaduas: 1978 m; Huila: Acevedo: 1701 m, AAM 4865; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5048.

Schefflera cajambrensis Cuatrec. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m, AAM 5124. Schefflera elachistocephala Harms Boyacá: Belén: 3211 m; Santander: RBCachalú: 2170 m. Schefflera heterotricha (Seem.) R.Vig. Boyacá: Belén: 3155 m; Huila: Acevedo: 1701 m, AAM 4866; 1739 m, AAM 4876; Santander: RBCachalú: 2170 m. Schefflera jahnii (Harms) Steyerm. Santander: Charalá: 2050 m.

Dendropanax macrophyllus Cuatrec. Bolivar: Santa Rosa: 1788 m, AAM 4613; Santander: Gambita: 2210 m.

Schefflera quinduensis (Kunth) Harms Santander: RBCachalú: 2170 m; Tolima: PNN_ Nevados: 3110 m.

Oreopanax bogotensis Cuatrec. Boyacá: Belén: 3182 m; Santander: Gambita: 2316 m.

Schefflera sararensis Cuatrec. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

Oreopanax ellsworthii Cuatrec. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB).

Schefflera sphaerocoma (Benth.) Harms Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4707; COL; Cesar: Gonzalez: 1796 m, NCA 2293; COL; Santander: Charalá: 2151 m.

Oreopanax incisus (Willd. ex Schult.) Decne. & Planch. Boyacá: Belén: 3087 m; Cundinamarca: Guaduas: 1965 m; Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5225; COL; Risaralda: Apia: 2536 m; Santander: Charalá: 2100 m.

Schefflera trianae (Planch. & Linden ex Marchal) Harms Antioquia: Angostura: 2064 m; Toro 2009 (CB). Schefflera vasqueziana Harms Risaralda: Santuario: 2285 m; Tolima: PNN_Nevados: 2540 m.

Oreopanax palamophyllus Harms Santander: RBCachalú: 2040 m.

Schefflera velutina Cuatrec. Boyacá: Belén: 3155 m; Santander: Encino: 3105 m.

Oreopanax pallidus Cuatrec. Cundinamarca: Tena: 2097 m, MH 66; Hernández et al. 2011 (CB).

233

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular ARECACEAE Aiphanes concinna H.E.Moore Boyacá: Occidente: 2200 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Aiphanes lindeniana (H.Wendl.) H.Wendl. Cundinamarca: Guaduas: 1958 m. Aiphanes linearis Burret Huila: San Adolfo: 1701 m. Aiphanes simplex Burret Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5142. Ceroxylon vogelianum (Engel) H.Wendl. Santander: Gambita: 2210 m. Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oerst. Risaralda: Apia: 2534 m; Santuario: 2536 m, AAM 5067; Santander: Encino: 2258 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5163. Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H.Wendl. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m; Huila: San Adolfo: 1337 m. Euterpe precatoria Mart. Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4593; COL; 1788 m; Huila: San Adolfo: 1337 m; Santander: RBCachalú: 1992 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m. Geonoma cuneata H.Wendl. ex Spruce Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5161. Geonoma orbignyana Mart. Cesar: Gonzalez: 1637 m, NCA 2079; COL; Cundinamarca: Guaduas: 1964 m; Huila: San Adolfo: 1380 m; Santander: Encino: 2258 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m; Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5125. Geonoma undata Klotzsch Risaralda: Apia: 2534 m; Santander: RBCachalú: 2170 m; Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Prestoea acuminata (Willd.) H.E.Moore Cundinamarca: Guaduas: 1958 m. Prestoea carderi (W.Bull) Hook.f. Huila: San Adolfo: 1337 m. Socratea rostrata Burret Huila: San Adolfo: 1337 m. Welfia regia H.Wendl. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4542; COL; 1772 m.

234

Wettinia anomala (Burret) R.Bernal Huila: San Adolfo: 1337 m. Wettinia fascicularis (Burret) H.E.Moore & J.Dransf. Huila: San Adolfo: 1337 m. Wettinia praemorsa (Willd.) Wess.Boer Cesar: Gonzalez: 1796 m, NCA 2069; COL; Santander: RBCachalú: 2108 m. ASTERACEAE Ageratina ampla (Benth.) R.M.King & H.Rob. Cundinamarca: Bojacá: 2340 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Ageratina glyptophlebia (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob. Boyacá: Ricaute: 2750 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Ageratina popayanensis (Hieron.) R.M.King & H.Rob. Antioquia: Don Matías: 2459 m; Toro 2009 (CB). Baccharis bogotensis Kunth Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Baccharis brachylaenoides DC. Antioquia: Don Matías: 2459 m; Toro 2009 (CB); Nariño: Chachagui: 2524 m, AAM 5201; COL. Critoniopsis bogotana (Cuatrec.) H.Rob. Cundinamarca: Bojacá: 2500 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Critoniopsis glandulata (Cuatrec.) H.Rob. Santander: Charalá: 2042 m. Diplostephium jaramilloi Cuatrec. Boyacá: Occidente: 2790 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Diplostephium phylicoides (Kunth) Wedd. Santander: Onzaga: 2700 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd. Cundinamarca: Bojacá: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Diplostephium tenuifolium Cuatrec. Boyacá: Occidente: 2450 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Avella & Ávila Espeletiopsis pleiochasia (Cuatrec.) Cuatrec. Santander: Onzaga: 3415 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Berberis goudotii Triana & Planch. Santander: Onzaga: 3415 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Hebeclinium phoenicticum (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Berberis quindiuensis DC. Boyacá: Ricaute: 2750 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Jungia ferruginea L.f. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Lepidaploa karstenii (Sch.Bip.) H.Rob. Boyacá: Ricaute: 2660 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2350 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Mikania banisteriae DC. Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m. Oligactis volubilis (Kunth) Cass. Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m. Paragynoxys corei (Cuatrec.) Cuatrec. Antioquia: Angostura: 2050 m; Toro 2009 (CB). Paragynoxys neodendroides (Cuatrec.) Cuatrec. Santander: Onzaga: 2970 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Paragynoxys uribei Cuatrec. Santander: RBCachalú: 2170 m. Piptocoma discolor (Kunth) Pruski Antioquia: Angostura: 2064 m; Toro 2009 (CB). Piptocoma macrophylla (Sch.Bip.) Pruski Boyacá: Ricaute: 2750 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Verbesina densifolia S.F.Blake Santander: Onzaga: 2350 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). BEGONIACEAE Begonia foliosa Kunth Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Begonia tropaeolifolia A.DC. Risaralda: Santuario: 2285 m. BERBERIDACEAE Berberis glauca Kunth Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

BETULACEAE Alnus acuminata Kunth Antioquia: Angostura: 1921 m; Toro 2009 (CB). BIGNONIACEAE Delostoma integrifolium D.Don Nariño: Chachaguí: 2290 m, AAM 5252. Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose Santander: RBCachalú: 2108 m. BORAGINACEAE Tournefortia fuliginosa Kunth Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Varronia spinescens (L.) Borhidi Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. BROMELIACEAE Mezobromelia hospitalis (L.B.Sm.) J.R.Grant Risaralda: Santuario: 2285 m. Racinaea ropalocarpa (André) M.A.Spencer & L.B.Sm. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Racinaea sanctae - martae (L.B.Sm.) M.A.Spencer & L.B.Sm. Risaralda: Santuario: 2285 m. Tillandsia complanata Benth. Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. Tillandsia fendleri Griseb. Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. BRUNELLIACEAE Brunellia acutangula Bonpl. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Brunellia boqueronensis Cuatrec. Antioquia: Santa Rosa: 2717 m; Toro 2009 (CB).

235

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Brunellia comocladifolia Bonpl. Boyacá: Duitama: 3257 m; Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Risaralda: Apia: 2534 m; Santander: Encino: 2709 m. Brunellia integrifolia Szyszyl. Boyacá: Ricaute: 2750 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Cundinamarca: Bojacá: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Brunellia sibundoya Cuatrec. Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. BURSERACEAE Dacryodes occidentalis Cuatrec. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4531. Protium apiculatum Swart Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4688; COL. Protium nitidifolium (Cuatrec.) D.C. Daly Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4503; 1376 m, AAM 4685. Protium tovarense Pittier Antioquia: Angostura: 1994 m; Toro 2009 (CB). CALOPHYLLACEAE Calophyllum brasiliense Cambess. Antioquia: Angostura: 0 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1740 m; AAM 4634; 1788 m, AAM 4606; COL; Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1547; COL; Cundinamarca: Guaduas: 1971 m; 1978 m, AAM 5004; Risaralda: Santuario: 2016 m; 2073 m, AAM 5077; AAM 5094; Santander: Charalá; RBCachalú: 1970 m, RL 12936; 1992 m, RL 13218. CAMPANULACEAE Centropogon cornutus (L.) Druce Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. CANNABACEAE Trema micrantha (L.) Blume Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m. CAPRIFOLIACEAE Valeriana clematitis Kunth Tolima: PNN_Nevados: 2950 m.

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CARDIOPTERIDACEAE Citronella incarum (J.F.Macbr.) R.A.Howard Risaralda: Santuario: 2016 m, AAM 5081. Dendrobangia boliviana Rusby Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1475; COL; AAM 1560; COL; 937 m, AAM 1568; COL. CARYOPHYLLACEAE Stellaria cuspidata Willd. ex Schltdl. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. CELASTRACEAE Maytenus laevis Reissek Antioquia: Entrerrios: 2511 m; Toro 2009 (CB); Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5236; COL. Maytenus laxiflora Triana & Planch. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Maytenus macrocarpa (Ruiz & Pav.) Briq. Santander: Oiba: 2100 m. CHLORANTHACEAE Hedyosmum bonplandianum Kunth Antioquia: Carolina del Príncipe: 2193 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1575 m, AAM 4626; Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Tolima: PNN_Nevados: 2540 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5158. Hedyosmum colombianum Cuatrec. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Tena: 2037 m, MH 12; Hernández et al. 2011 (CB); Huila: Acevedo: 1854 m, AAM 4918; La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Hedyosmum crenatum Occhioni Boyacá: Ricaute: 2750 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Hedyosmum goudotianum Solms Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Hedyosmum racemosum (Ruiz & Pav.) G.Don Antioquia: Abriaquí: 2290 m, AAM 4713; COL; Angostura: 2064 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1788 m, AAM 4618; Boyacá: Belén: 3087 m; Nariño: Chachaguí: 2524 m, AAM 5202; Risaralda: Santuario: 2037 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12793; RL 12853; 2170 m.

Avella & Ávila Hedyosmum scaberrimum Standl. Nariño: Chachagui: 2350 m, AAM 5202; COL; Chachaguí: 2524 m, AAM 5219.

Chrysochlamys nicaraguensis (Oerst., Planch. & Triana) Hemsl. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Hedyosmum translucidum Cuatrec. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m; 1788 m, AAM 4618; COL.

Clusia alata Planch. & Triana Boyacá: Belén: 3087 m; AAM 4805; COL; Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4898; Risaralda: Santuario: 2400 m; Santander: RBCachalú: 2170 m.

CHRYSOBALANACEAE Hirtella americana L. Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1549; COL; 937 m, AAM 1591; COL. Licania macrocarpa Cuatrec. Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5028. CLETHRACEAE Clethra fagifolia Kunth Antioquia: Angostura: 2199 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4585; COL; Boyacá: Belén: 3011 m; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cundinamarca: Guaduas: 1971 m; Huila: San Adolfo: 1795 m; Nariño: Chachagui: 2524 m; Risaralda: Apia: 2536 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12789; RL 12825; RL 12920; RL 12923; RL 12932; RL 12964; 1992 m, RL 13205; RL 13207; 2108 m, RL 13236; 2170 m; 2255 m, RL 13138.

Clusia articulata Vesque Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4887. Clusia bracteosa Cuatrec. Santander: Charalá: 1821 m. Clusia crenata Cuatrec. Antioquia: Abriaquí: 2290 m, AAM 4723; COL; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5058. Clusia cuneifolia Cuatrec. Antioquia: Belmira: 2821 m; Toro 2009 (CB). Clusia discolor Cuatrec. Antioquia: Santa Rosa: 2664 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Belén: 3155 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12947; RL 12975; 2170 m; 2255 m, RL 13120; RL 13133.

Clethra fimbriata Kunth Boyacá: Tipacoque: 2900 m.

Clusia dixonii Little Antioquia: Angostura: 1821 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4579; COL; Santander: Charalá.

Clethra lanata M.Martens & Galeotti Boyacá: Belén: 3182 m; Risaralda: Apia: 2534 m; Santander: Encino: 2709 m.

Clusia ducuoides Engl. Santander: RBCachalú: 2170 m.

Clethra revoluta (Ruiz & Pav.) Spreng. Antioquia: Belmira: 2809 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB). Purdiaea nutans Planch. Santander: Gambita: 2210 m. CLUSIACEAE Chrysochlamys colombiana (Cuatrec.) Cuatrec. Huila: San Adolfo: 1380 m; Risaralda: Santuario: 2016 m; 2073 m, AAM 5087; AAM 5095; Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Chrysochlamys dependens Planch. & Triana Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4571; 1740 m, AAM 4632; AAM 4641; 1772 m, AAM 4551; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4975; COL; Risaralda: Santuario: 2100 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m, AAM 5139; Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5155.

Clusia elliptica Kunth Boyacá: Tipacoque. Clusia eugenioides Planch. & Linden ex Planch. & Triana Santander: RBCachalú: 1992 m; 2210 m, RL 13166. Clusia inesiana Cuatrec. Boyacá: Belén: 3011 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12842; RL 12895; 2170 m; 2210 m, RL 13155; 2255 m, RL 13136. Clusia lineata (Benth.) Planch. & Triana Nariño: Chachagui: 2484 m, AAM 5220; COL; Chachaguí: 2290 m, AAM 5249. Clusia loranthacea Planch. & Triana Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4923. Clusia minor L. Antioquia: Don Matías: 2068 m; Toro 2009 (CB); Cesar: Gonzalez: 1637 m, JAS 326; COL; Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

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Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Clusia multiflora Kunth Antioquia: Angostura: 1811 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Belén: 3211 m; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Risaralda: Apia: 2536 m; Santander: Encino: 2460 m; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

Cordia bogotensis Benth. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5177.

Clusia octopetala Cuatrec. Cundinamarca: Tena: 2037 m, NR 80; Hernández et al. 2011 (CB).

Cordia nodosa Lam. Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m.

Clusia penduliflora Engl. Antioquia: Entrerrios: 2552 m; Toro 2009 (CB). Clusia rosea Jacq. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Clusia schomburgkiana (Planch. & Triana) Benth. ex Engl. Boyacá: Belén: 3215 m; Santander: Charalá: 2166 m, RL 12733; RBCachalú: 1970 m, RL 12861; 2170 m; 2255 m, RL 13130; RL 13141. Clusia veneralensis Cuatrec. Antioquia: Entrerrios: 2443 m; Toro 2009 (CB). Dystovomita clusiifolia (Maguire) D’Arcy Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12822.

Cordia colombiana Killip Risaralda: Santuario: 2285 m.

CUNONIACEAE Weinmannia auriculata D.Don Risaralda: Santuario: 2285 m. Weinmannia balbisiana Kunth Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4690; COL; Belmira: 2821 m; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5020. Weinmannia magnifolia Cuatrec. Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Weinmannia pinnata L. Cesar: Gonzalez: 1637 m, JAS 329; COL; Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4901; Santander: Encino: 2460 m; AAM 4837; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

Garcinia madruno (Kunth) Hammel Córdoba: Tierralta: 774 m, ACEG 205; COL; Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m; Huila: San Adolfo: 1370 m.

Weinmannia pubescens Kunth Antioquia: Belmira: 2707 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Belén: 3087 m; Cundinamarca: Tena: 2140 m, MH 75; Hernández et al. 2011 (CB); Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4886; Nariño: Chachagui: 2484 m, AAM 5200; COL.

Tovomita parviflora Cuatrec. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB).

Weinmannia reticulata Ruiz & Pav. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB).

Tovomita stylosa Hemsl. Cesar: Gonzalez: 1796 m, JAS 534; COL; Córdoba: Tierralta: 774 m, ACEG 219; COL.

Weinmannia rollottii Killip Santander: Encino: 3105 m; Tolima: PNN_Nevados: 2540 m.

Tovomita weddeliana Planch. & Triana Antioquia: Angostura: 0 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4529; 1376 m, AAM 4681; 1638 m, AAM 4584; COL; Córdoba: Tierralta: 937 m, AAM 1533; COL; Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4935; 1701 m, AAM 4862.

Weinmannia sorbifolia Kunth Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12871; RL 12944; 2170 m.

COMMELINACEAE Tradescantia zanonia (L.) Sw. Risaralda: Santuario: 2285 m. CORDIACEAE Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Cundinamarca: Tena: 2140 m, MH 40; Hernández et al. 2011 (CB); Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4944.

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Weinmannia tomentosa L.f. Boyacá: Belén: 3155 m; Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Santander: Encino: 3105 m. CYCLANTHACEAE Asplundia sarmentosa Galeano & R.Bernal Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Carludovica palmata Ruiz & Pav. Risaralda: Santuario: 2100 m.

Avella & Ávila Cyclanthus bipartitus Poit. ex A.Rich. Bolivar: Santa Rosa: 1638 m. DICHAPETALACEAE Tapura colombiana Cuatrec. Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5027. DIOSCOREACEAE

Cavendishia pubescens (Kunth) Hemsl. Antioquia: Carolina del Príncipe: 2193 m; Toro 2009 (CB). Diogenesia floribunda (A.C.Sm.) Sleumer Santander: RBCachalú: 2170 m. Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. Santander: RBCachalú: 2170 m.

Dioscorea coriacea Humb. & Bonpl. ex Willd. Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m; Risaralda: Santuario: 2100 m.

Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth Santander: Onzaga: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

ELAEOCARPACEAE

Gaultheria erecta Vent. Cundinamarca: Bojacá: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2350 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Sloanea brevispina Earle Sm. Huila: San Adolfo: 1370 m; Santander: Charalá: 2166 m, RL 12732; Encino: 2150 m, AAM 3000; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1979 m. Vallea stipularis L.f. Boyacá: Belén: 3011 m; Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). ERICACEAE Bejaria aestuans Mutis ex L. Antioquia: Entrerrios: 2747 m; Toro 2009 (CB); Huila: San Adolfo: 1854 m, AAM 4848; Nariño: Chachagui: 2484 m, AAM 5210; COL; Chachaguí: 2290 m, AAM 5247; 2524 m, AAM 5204; Santander: RBCachalú: 2170 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2025 m, AAM 5144.

Macleania rupestris (Kunth) A.C.Sm. Boyacá: Tipacoque: 2900 m; Santander: RBCachalú: 1992 m; Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Monotropa uniflora L. Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4870; San Adolfo: 1555 m. Pernettya prostrata (Cav.) DC. Boyacá: Tipacoque: 2900 m. Psammisia columbiensis Hoerold Huila: Acevedo: 1701 m, AAM 4863. Psammisia falcata (Kunth) Klotzsch Cundinamarca: Tena: 2037 m, MH 64; Hernández et al. 2011 (CB).

Bejaria resinosa L.f. Santander: Gambita: 2234 m.

Psammisia ferruginea A.C. Sm. Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4925; AAM 4927.

Cavendishia angustifolia Mansf. Antioquia: Don Matías: 2459 m; Toro 2009 (CB).

Psammisia graebneriana Hoerold Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4903.

Cavendishia axillaris A.C.Sm. Antioquia: Angostura: 1994 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4546.

Psammisia macrophylla (Kunth) Klotzsch Risaralda: Santuario: 2100 m.

Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J.St.Hil.) Hoerold Nariño: Chachagui: 2524 m, AAM 5211; COL; Risaralda: Santuario: 2285 m; Santander: Encino: 2760 m, AAM 4845; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Cavendishia compacta A.C.Sm. Santander: RBCachalú: 2170 m. Cavendishia guatapeensis Mansf. Santander: RBCachalú: 2170 m. Cavendishia nitens Sleumer Risaralda: Santuario: 2285 m.

Psammisia penduliflora (Dunal) Klotzsch Santander: RBCachalú: 2170 m. Sphyrospermum buxifolium Poepp. & Endl. Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4906. Themistoclesia epiphytica A.C. Sm. Santander: RBCachalú: 2170 m. Thibaudia floribunda Kunth Risaralda: Santuario: 2285 m. Thibaudia rigidiflora A.C.Sm. Risaralda: Santuario: 2285 m; Santander: RBCachalú: 2170 m.

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Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Vaccinium meridionale Sw. Santander: Onzaga: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). ERIOCAULACEAE Tonina fluviatilis Aubl. Huila: Acevedo: 1701 m, AAM 4859. ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. Antioquia: Angostura: 2067 m; Toro 2009 (CB).

m; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4902; Risaralda: Apia: 2534 m; AAM 5052; 2536 m, AAM 5088; Santuario: 2400 m, AAM 5039; Santander: Charalá: 2166 m, OCH 24; RBCachalú: 1970 m, RL 12980; RL 12986; RL 12989; RL 12993; 2108 m, RL 13258; 2170 m; 2255 m, RL 13129; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m, AAM 5109. Alchornea integrifolia Pax & K.Hoffm. Córdoba: Tierralta: 892 m, AAM 1537; COL.

Erythroxylum macrophyllum Cav. Huila: San Adolfo: 1380 m, AAM 4908; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5171; 1967 m, AAM 5126.

Alchornea latifolia Sw. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4645; COL; Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Santander: Charalá: 1863 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5132.

Erythroxylum riverae Jara & J.D. García-Gonz. Santander: Charalá: 2128 m.

Alchornea megalophylla Müll.Arg. Córdoba: Tierralta: 774 m, NDJ 352; COL.

ESCALLONIACEAE Escallonia paniculata (Ruiz & Pav.) Schult. Antioquia: Entrerrios: 2511 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Santander: Encino: 2709 m. Escallonia pendula (Ruiz & Pav.) Pers. Boyacá: Gachantivá: 2619 m. EUPHORBIACEAE Acalypha macrostachya Jacq. Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4924. Acalypha padifolia Kunth Nariño: Chachagui: 2390 m, AAM 5234; COL. Adenophaedra grandifolia (Klotzsch) Müll.Arg. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4502; 1376 m, AAM 4677. Alchornea coelophylla Pax & K.Hoffm. Nariño: Chachagui: 2350 m, AAM 5216; COL; 2399 m, AAM 5207; COL; Risaralda: Santuario: 2285 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5185.

Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 5015; COL; San Juan de río Seco: 1350 m. Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m. Conceveiba pleiostemona Donn.Sm. Bolivar: Santa Rosa: 1638 m; AAM 4559; COL; Cesar: Gonzalez: 1796 m, NCA 2262; COL; Huila: San Adolfo: 1380 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12857; 1992 m; RL 13221; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5118. Croton gossypiifolius Vahl Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. Croton hibiscifolius Kunth ex Spreng. Antioquia: Carolina del Príncipe: 2234 m; Toro 2009 (CB); Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. Croton killipianus Croizat Antioquia: Angostura: 1821 m; Toro 2009 (CB); Santander: Charalá: 1863 m. Croton mutisianus Kunth Antioquia: Belmira: 2858 m; Toro 2009 (CB).

Alchornea costaricensis Pax & K.Hoffm. Córdoba: Tierralta: 937 m, NDJ 373; COL.

Croton orinocensis Müll.Arg. Risaralda: Santuario: 2285 m.

Alchornea glandulosa Poepp. Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4543; Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4869; Risaralda: Santuario: 2100 m.

Croton smithianus Croizat Bolivar: Santa Rosa: 1740 m; Cundinamarca: Guaduas: 1958 m; Santander: Encino: 2258 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12813; RL 12869; RL 12971; 1992 m, RL 13212; 2214 m, RL 13283.

Alchornea grandiflora Müll.Arg. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4693; Angostura: 2067 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Gachantivá: 2610

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Croton spruceanus Benth. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5137.

Avella & Ávila Mabea montana Müll.Arg. Cundinamarca: Guaduas: 1958 m; 1964 m, AAM 4984; COL; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5169. Mabea nitida Spruce ex Benth. Santander: Charalá.

Sapium laurifolium (A.Rich.) Griseb. Boyacá: Occidente: 2050 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Sapium stylare Müll.Arg. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Risaralda: Santuario: 2285 m. Tetrorchidium bulbipilosum Cuatrec. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5154. Tetrorchidium ochroleucum Cuatrec. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m, AAM 5141; Santiago de Cali: 1979 m, AAM 5112. Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12868; 2170 m. FABACEAE &

Abarema lehmannii (Britton & Killip) Barneby & J. Antioquia: Entrerrios: 2511 m; Toro 2009 (CB). Abarema racemiflora (Donn.Sm.)Barneby J.W.Grimes Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4639; COL.

Inga coruscans Willd. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4638. Inga edulis Mart. Cundinamarca: Tena: 2037 m, NR 23; Hernández et al. 2011 (CB); Risaralda: Santuario: 2285 m.

Mabea occidentalis Benth. Córdoba: Tierralta: 774 m, ACEG 206; COL.

Abarema barbouriana (Standl.) Barneby J.W.Grimes Santander: Charalá: 1869 m, RMM 395.

Inga cinnamomea Benth. Bolivar: Santa Rosa: 1376 m, AAM 4675.

&

Andira taurotesticulata R.T. Penn. Cundinamarca: Guaduas: 1958 m; Risaralda: Santuario: 2016 m, AAM 5091; Santander: Charalá: 1920 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5115. Cynometra longifolia Huber Córdoba: Tierralta: 774 m, NDJ 353; COL. Desmodium axillare (Sw.) DC. Risaralda: Santuario: 2285 m. Inga ciliata C.Presl Santander: RBCachalú: 2108 m, RL 13227; RL 13254; RL 13260.

Inga gracilior Sprague Bolivar: Santa Rosa: 1772 m; COL. Inga ingoides (Rich.)Willd. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4727. Inga lallensis Benth. Bolivar: Santa Rosa: 1575 m, AAM 4560. Inga mucuna Walp. Antioquia: Carolina del Príncipe: 2193 m; Toro 2009 (CB). Inga multijuga Benth. Antioquia: Angostura: 1821 m; Toro 2009 (CB). Inga nobilis Willd. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4716. Inga ornata Kunth Risaralda: Santuario: 2100 m. Inga punctata Willd. Antioquia: Don Matías: 2071 m; Toro 2009 (CB). Inga ruiziana G.Don Antioquia: Abriaquí: 2290 m; COL. Inga sapindoides Willd. Cesar: Gonzalez: 1637 m, JAS 331; COL; Santander: Charalá. Inga setosa G.Don Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12911. Inga sierrae Britton & Killip Antioquia: Angostura: 1936 m; Toro 2009 (CB). Inga venusta Standl. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4721; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12817; RL 12849; RL 12856; RL 12907. Inga villosissima Benth. Santander: Charalá. Ormosia colombiana Rudd Cundinamarca: Guaduas: 1965 m.

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Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Ormosia tovarensis Pittier Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4722; COL; Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4948. Otholobium mexicanum (L.f.) J.W.Grimes Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Senna pallida (Vahl) H.S.Irwin & Barneby Nariño: Chachagui: 2390 m, AAM 5253; COL. Swartzia colombiana (R.S.Cowan) Torke Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1522; COL. Zygia basijuga (Ducke) Barneby & J.W. Grimes Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4995; COL. Zygia lehmannii (Harms) Britton & Rose Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5179; 1979 m, AAM 5113. FAGACEAE Colombobalanus excelsa (Lozano et al.) Nixon & Crepet Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4527; 1376 m, AAM 4686; 1638 m, AAM 4602; COL; Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4932; 1701 m; 1739 m, AAM 4884; San Adolfo: 1337 m, AAM 4854; Santander: Charalá: 2166 m, RL 12727; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5103. Quercus humboldtii Bonpl. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4699; AAM 4708; AAM 4715; Angostura: 1930 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4580; 1740 m; 1772 m, AAM 4556; COL; AAM 4562; Boyacá: Belén: 3011 m; Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Cesar: Gonzalez: 1796 m, NCA 2115; COL; Córdoba: Tierralta: 774 m, ACEG 202; COL; 892 m, AAM 1526; COL; 937 m; Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 5014; COL; San Juan de río Seco: 1350 m; Tena: 2037 m, MH 35; Hernández et al. 2011 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Nariño: Chachagui: 2350 m, AAM 5218; COL; Chachaguí: 2290 m, AAM 5231; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5063; Santuario: 2073 m, AAM 5074; AAM 5085; 2100 m; 2534 m, AAM 5045; Santander: Charalá: 2166 m, RL 12712; RBCachalú: 1970 m, RL 12803; 1992 m, RL 13203; 2170 m; 2255 m, RL 13124; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. GENTIANACEAE Macrocarpaea glabra (L. f.) Gilg Cundinamarca: Bojacá: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Symbolanthus anomalus (Kunth) Gilg Santander: Onzaga: 3270 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

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Symbolanthus calygonus (Ruiz & Pav.) Gilg Santander: RBCachalú: 2170 m. GESNERIACEAE Besleria formosa C.V.Morton Risaralda: Santuario: 2285 m. Besleria solanoides Kunth Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5153. Columnea strigosa Benth. Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. HAMAMELIDACEAE Matudaea colombiana Lozano Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 5008; COL; Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4941. HUMIRIACEAE Vantanea occidentalis Cuatrec. Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1551; COL. HYPERICACEAE Vismia baccifera (L.) Planch. & Triana Antioquia: Carolina del Príncipe: 2095 m; Toro 2009 (CB); Huila: San Adolfo: 1701 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12855; 2170 m. Vismia ferruginea Kunth Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB). Vismia guianensis (Aubl.) Pers. Antioquia: Entrerrios: 2552 m; Toro 2009 (CB). Vismia lauriformis (Lam.) Choisy Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m. ICACINACEAE Calatola costaricensis Standl. Bolivar: Santa Rosa: 1638 m; COL. JUGLANDACEAE Alfaroa williamsii Ant.Molina Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4691; AAM 4702; COL; Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4595; COL; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4989; COL; Huila: San Adolfo: 1337 m, AAM 4861; Santander: Charalá: 2166 m, RL 12715; RBCachalú: 1992 m; RL 13209; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5128.

Avella & Ávila Juglans neotropica Diels Cundinamarca: Bojacá: 2500 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

1964 m, AAM 4987; COL; AAM 4991; COL; 1978 m; Tena: 2037 m, NR 50; Hernández et al. 2011 (CB); Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12961.

Oreomunnea munchiquensis Lozano & F. González Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4506.

Aniba perutilis Hemsl. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Córdoba: Tierralta: 774 m, ACEG 210; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12836; RL 12851; RL 12872.

LACISTEMATACEAE Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4720; COL; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5175. Lozania mutisiana Schult. Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12790; RL 12831; RL 12852. LAMIACEAE Aegiphila bogotensis (Spreng.) Moldenke Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Aegiphila novogranatensis Moldenke Boyacá: Duitama: 2767 m. Lepechinia bullata (Kunth) Epling Boyacá: Occidente: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). LAURACEAE Aiouea dubia (Kunth) Mez Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4890 B; Santander: Gambita: 2316 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12959; 1992 m, RL 15052. Aniba cinnamomiflora C.K.Allen Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12801; RL 12839; RL 12844; RL 12850; RL 12878. Aniba coto (Rusby) Kosterm. Cesar: Gonzalez: 1637 m, NCA 2092; COL; 1796 m, NCA 2268; COL; Risaralda: Apia: 2534 m; AAM 5032; Santuario: 2400 m, AAM 5029; AAM 5043; Santander: RBCachalú: 2108 m, RL 13262; RL 13267; 2214 m; RL 13279; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2042 m, AAM 5117; AAM 5121. Aniba guianensis Aubl. Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12875; RL 12904; RL 12929; RL 12963; RL 12974; RL 12987. Aniba panurensis (Meisn.) Mez Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4573; COL; Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 5005; COL;

Aniba puchury-minor (Mart.) Mez Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4943; 1739 m, AAM 4878; 1795 m, AAM 4892; Risaralda: Santuario: 2400 m, AAM 5022; Santander: Charalá: 1863 m. Aniba robusta (Klotzsch & H.Karst. ex Meisn.) Mez Santander: Charalá: 2100 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12937. Beilschmiedia costaricensis (Mez & Pittier) C.K.Allen Antioquia: Abriaquí: 2427 m; AAM 4698; Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4598; COL; Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5245; COL; Santander: Encino: 2258 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12819. Beilschmiedia pendula (Sw.) Hemsl. Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4874; 1795 m, AAM 4893; Risaralda: Apia: 2536 m, AAM 5064; Santuario: 2100 m; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12951; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2042 m, AAM 5147. Beilschmiedia sulcata (Ruiz & Pav.) Kosterm. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4997; COL; Risaralda: Santuario: 2100 m; 2400 m, AAM 5035. Beilschmiedia tovarensis (Klotzsch & H.Karst. ex Meisn.) Sachiko Nishida Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5051; Santander: RBCachalú: 1970 m. Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Cesar: Gonzalez: 1637 m, JAS 322; COL; Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4983; COL; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5056; Santuario: 2073 m, AAM 5083. Endlicheria bracteolata (Meisn.) C.K.Allen Santander: RBCachalú: 2108 m, RL 13233; 2214 m. Endlicheria columbiana (Meisn.) Mez Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5025; Santuario: 2534 m, AAM 5061; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m, AAM 5123. Endlicheria pyriformis (Nees) Mez Huila: Acevedo: 1854 m, AAM 4919.

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Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Endlicheria rubiflora Mez Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4985; 1978 m, AAM 5012.

Ocotea calophylla Mez Boyacá: Belén: 3011 m, AAM 4800; COL; 3215 m; Santander: Encino: 3093 m.

Licaria armeniaca (Nees) Kosterm. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Ocotea insularis (Meisn.) Mez Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4899.

Licaria triandra (Sw.) Kosterm. Cesar: Gonzalez: 1796 m, NCA 2280; COL. Nectandra acutifolia (Ruiz & Pav.) Mez Antioquia: Angostura: 2050 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Risaralda: Santuario: 2285 m. Nectandra cuspidata Nees & Mart. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Nectandra globosa (Aubl.) Mez Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Nectandra laurel Klotzsch ex Nees Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5238; COL. Nectandra lineata (Kunth) Rohwer Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Risaralda: Santuario: 2285 m. Nectandra longifolia (Ruiz & Pav.) Nees Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Nectandra martinicensis Mez Córdoba: Tierralta: 937 m, AAM 1595; COL. Nectandra purpurea (Ruiz & Pav.) Mez Antioquia: Angostura: 1995 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 5130; 1740 m, AAM 4604; COL; Santander: Charalá: 1799 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12828; RL 12859; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2042 m, AAM 5130. Nectandra reticulata Mez Boyacá: Belén: 3087 m; 3211 m, AAM 4813; COL; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 5000; COL; Santander: Encino: 2760 m. Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Santander: Gambita: 2210 m. Ocotea auriculata Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1516; COL. Ocotea balanocarpa (Ruiz & Pav.) Mez Antioquia: Angostura: 2064 m; Toro 2009 (CB); Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12796; RL 12806; RL 12809; RL 12865; RL 12873; RL 12912; RL 12918; RL 12970; RL 12972; RL 12984; 2214 m.

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Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness. Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12906. Ocotea longifolia Kunth Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Santander: RBCachalú: 2170 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5164; 1967 m, AAM 5122; Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5183. Ocotea macrophylla Kunth Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4547; COL; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Huila: San Adolfo: 1370 m. Ocotea oblonga (Meisn.) Mez Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4980; COL; 1965 m; Risaralda: Santuario: 2534 m, AAM 5047; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12926. Ocotea rufa Mez Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Ocotea sericea Kunth Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5044; Santuario: 2285 m; 2400 m, AAM 5033. Ocotea smithiana O.C. Schmidt Cundinamarca: Tena: 2097 m, MH 85; Hernández et al. 2011 (CB). Ocotea tessmannii O.C.Schmidt Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4576; COL; Boyacá: Belén: 3215 m. Persea americana Mill. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cesar: Gonzalez: 1685 m, JAS 496; COL; Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4896; Nariño: Chachaguí: 2290 m, AAM 5235. Persea areolatocostae (C.K.Allen) van der Werff Nariño: Chachagui: 2390 m, AAM 5259; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12988; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1979 m, AAM 5111. Persea caerulea (Ruiz & Pav.) Mez Cesar: Gonzalez: 1796 m, JAS 535; COL; Huila: Acevedo: 1701 m, AAM 4855; San Adolfo: 1337 m; 1795 m, AAM 5065; Nariño: Chachaguí: 2290 m, AAM 5260; Risaralda: Apia: 2536 m, AAM 5065; Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Avella & Ávila Persea mutisii Kunth Santander: Encino: 2600 m, AAM 2968. Persea perseiphylla (C.K.Allen) van der Werff Santander: RBCachalú: 2040 m; 2108 m, RL 13210; RL 13264; RL 13268. Persea rigens C.K.Allen Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5038; Santuario: 2016 m; 2534 m, AAM 5053; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12827; RL 12899. Persea subcordata (Ruiz & Pav.) Nees Santander: Encino: 2760 m. Rhodostemonodaphne velutina (Mez) Madriñán Risaralda: Santuario: 2400 m, AAM 5042; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12841; RL 12847; RL 12880; RL 12901; RL 12910; 2170 m; 2255 m, RL 13127; RL 13135. LECYTHIDACEAE Eschweilera antioquensis Dugand & H.Daniel Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4703; COL; Carolina del Príncipe: 2177 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4528; Cundinamarca: Guaduas: 1964 m; Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4888; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5050; Santuario: 2400 m, AAM 5040; Santander: Gambita: 2316 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m; Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5127. Eschweilera bogotensis R.Knuth Cesar: Gonzalez: 1637 m, NCA 2094; COL. Eschweilera caudiculata R.Knuth Bolivar: Santa Rosa: 1575 m, AAM 4660; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Eschweilera coriacea (DC.) S.A.Mori Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4583; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m; 2042 m, AAM 5149. Eschweilera integricalyx S.A.Mori Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5173. Eschweilera integrifolia (Ruiz & Pav. ex Miers) R.Knuth Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5138. Eschweilera microcalyx S.A.Mori Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4553. Eschweilera pittieri R.Knuth Bolivar: Santa Rosa: 1575 m, AAM 4661. Eschweilera sclerophylla Cuatrec. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5182.

Eschweilera sessilis A.C.Sm. Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 5017; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12794; RL 12838; RL 12877; RL 12896; RL 12909; RL 12933; 2214 m; RL 13280. Gustavia speciosa (Kunth) DC. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5157. Gustavia superba (Kunth) O.Berg Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4537; 1376 m, AAM 4669. LINACEAE Roucheria columbiana Hallier f. Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1541; COL. LORANTHACEAE Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Oryctanthus spicatus (Jacq.) Eichler Risaralda: Santuario: 2100 m. MAGNOLIACEAE Magnolia arcabucoana (Lozano) Govaerts Santander: Gambita: 2316 m. Magnolia argyrothricha (Lozano) Govaerts Santander: Encino: 2460 m, AAM 4840; RBCachalú: 2170 m; 2255 m, RL 13140. Magnolia cararensis (Lozano) Govaerts Santander: Charalá: 1821 m. Magnolia caricifragrans (Lozano) Govaerts Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4972; COL; 1965 m, AAM 5002; COL. Magnolia gilbertoi (Lozano) Govaerts Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4979. Magnolia hernandezii (Lozano) Govaerts Risaralda: Apia: 2534 m. Magnolia polyhypsophylla (Lozano) Govaerts Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4508; AAM 4514. Magnolia urraoensis (Lozano) Govaerts Risaralda: Apia: 2536 m, AAM 5023; Santuario: 2285 m; 2534 m, AAM 5049. Magnolia virolinensis (Lozano) Govaerts Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12807; RL 12854; RL 12876; RL 12925; RL 12931; RL 12991; 2108 m, RL 13239.

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Col. Div. Biótica XV: Flora vascular MALPIGHIACEAE Tetrapterys mucronata Cav. Risaralda: Santuario: 2100 m. MALVACEAE Heliocarpus americanus L. Boyacá: Occidente: 2050 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Spirotheca codazziana Romero Santander: Charalá: 2166 m, RL 12740; RL 12763. Spirotheca rosea (Seem.) P.E.Gibbs & W.S.Alverson Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4507; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Risaralda: Santuario: 2016 m; Santander: RBCachalú: 2108 m, RL 13223; RL 15082; 2170 m. MARCGRAVIACEAE Marcgraviastrum gigantophyllum (Gilg) Bedell ex S. Dressler Santander: RBCachalú: 2170 m. MELASTOMATACEAE Axinaea macrophylla (Naudin) Triana Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Axinaea scutigera Triana Boyacá: Gachantivá: 2609 m. Blakea andreana Cogn. Risaralda: Santuario: 2285 m. Blakea calyptrata Gleason Boyacá: Duitama: 3220 m; Santander: Charalá: 1920 m. Blakea granatensis Naudin Antioquia: Angostura: 1995 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4520; 1638 m, AAM 4594; COL. Blakea orientalis Gleason Santander: RBCachalú: 1992 m, RL 13202; 2170 m; 2255 m, RL 13123; RL 13132. Blakea princeps (Linden ex Mast.) Cogn. Risaralda: Santuario: 2016 m, AAM 5086; Santander: Charalá: 1821 m. Blakea pyxidanthus Triana Tolima: PNN_Nevados: 2540 m.

246

Blakea quadrangularis Triana Antioquia: Angostura: 1995 m; Toro 2009 (CB); Risaralda: Santuario: 2037 m; 2400 m, AAM 5026; Santander: RBCachalú: 2170 m. Blakea stipulacea Wurdack Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4938. Chalybea macrocarpa (Uribe) Morales-P. & Penneys Santander: Encino: 2460 m. Chalybea mutisiana (Uribe) Morales-P. & Penneys Boyacá: Occidente: 2050 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Clidemia dentata Pav. ex D. Don Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4539. Clidemia discolor (Triana) Cogn. Cesar: Gonzalez: 1637 m, JAS 337; COL. Conostegia extinctoria (Bonpl.) D. Don ex DC. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4532. Graffenrieda cucullata (Triana) L.O. Williams Cesar: Gonzalez: 1637 m, JAS 333; COL; NCA 2093; COL; 1796 m, JAS 537; COL. Graffenrieda santamartensis Wurdack Santander: RBCachalú: 2108 m. Graffenrieda uribei Wurdack Boyacá: Belén: 3211 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12802; 2170 m; 2214 m, RL 13275. Meriania brachycera (Naudin) Humberto Mend. & Fern.Alonso Boyacá: Belén: 3206 m, AAM 4821; COL; Duitama: 2767 m; Santander: Gambita: 2618 m. Meriania haemantha (Planch. & Lindl.) Humberto Mend. & Fern.Alonso Santander: Charalá: 1771 m. Meriania longifolia (Naudin) Cogn. Bolivar: Santa Rosa: 1376 m, AAM 4668; Risaralda: Santuario: 2073 m, AAM 5093; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5133. Meriania macrophylla (Benth.) Triana Antioquia: Abriaquí: 2427 m; AAM 4704. Meriania nobilis Triana Antioquia: Don Matías: 2459 m; Toro 2009 (CB). Meriania quintuplinervis Naudin Santander: Gambita: 2618 m.

Avella & Ávila Miconia asperrima Triana Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Miconia ligustrina (Sm.) Triana Boyacá: Belén: 3087 m; Santander: Encino: 2811 m.

Miconia brachygyna Gleason Santander: Encino: 2760 m; Tolima: PNN_Nevados: 2540 m.

Miconia myrtillifolia Naudin Boyacá: Occidente: 2050 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Miconia capitellata Cogn. Huila: San Adolfo: 1555 m, AAM 4871.

Miconia nodosa Cogn. Antioquia: Angostura: 2199 m; Toro 2009 (CB).

Miconia carassana Cogn. Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12864.

Miconia orescia L.Uribe Risaralda: Santuario: 2285 m.

Miconia caudata (Bonpl.) DC. Antioquia: Don Matías: 2068 m; Toro 2009 (CB).

Miconia poecilantha L.Uribe Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4968; COL.

Miconia centrodesma Naudin Antioquia: Santa Rosa: 2717 m; Toro 2009 (CB).

Miconia prasina (Sw.) DC. Risaralda: Santuario: 2285 m; Santander: RBCachalú: 2108 m, RL 13237; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

Miconia cordifolia Wurdack Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Miconia cundinamarcensis Wurdack Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. Miconia divergens Triana Santander: RBCachalú: 2108 m, RL 13222; RL 13229; 2170 m. Miconia dodecandra Cogn. Antioquia: Angostura: 2050 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1376 m, AAM 4682; Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4885; Santander: RBCachalú: 2255 m; RL 13125. Miconia dolichopoda Naudin Antioquia: Santa Rosa: 2717 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4570; Boyacá: Belén: 3215 m; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12919; 2170 m. Miconia elaeoides Naudin Santander: Charalá. Miconia elata (Sw.) DC. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5168. Miconia eremita L. Uribe Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4934 B. Miconia floribunda (Bonpl.) DC. Antioquia: Angostura: 1936 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Belén: 3206 m, AAM 4812; COL; 3211 m; Santander: Encino: 2258 m; AAM 4834. Miconia lehmannii Cogn. Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4581; COL; 1788 m, AAM 4608; COL; Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m.

Miconia reducens Triana Santander: Charalá. Miconia resima Naudin. Antioquia: Entrerrios: 2443 m; Toro 2009 (CB); Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5030; AAM 5060; 2536 m; Santander: Charalá: 2161 m. Miconia rubiginosa (Bonpl.) DC. Boyacá: Tipacoque. Miconia rufescens (Aubl.) DC. Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4872. Miconia salicifolia (Bonpl. ex Naudin) Naudin Santander: Onzaga: 3255 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Miconia smaragdina Naudin Cundinamarca: Tena: 2097 m, NR 1; Hernández et al. 2011 (CB); Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12867. Miconia spicellata Bonpl. ex Naudin Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Miconia theizans (Bonpl.) Cogn. Antioquia: Angostura: 1925 m; Toro 2009 (CB); Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m; Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Nariño: Chachagui: 2524 m, AAM 5221; COL; Risaralda: Santuario: 2100 m; Santander: RBCachalú: 2170 m. Miconia trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon Risaralda: Santuario: 2073 m, AAM 5089. Miconia turgida Gleason Cundinamarca: Tena: 2140 m, MH 62; Hernández et al. 2011 (CB); Santander: Encino: 3093 m.

247

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Monochaetum myrtoideum Naudin Boyacá: Occidente: 2790 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2700 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Tessmannianthus calcaratus (Gleason) Wurdack Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4561. Tibouchina lepidota (Bonpl.) Baill. Antioquia: Angostura: 1921 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Risaralda: Apia: 2534 m; Santander: Charalá: 1920 m; Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Tibouchina lindeniana Cogn. Santander: Encino: 2800 m, AAM 3017. Tococa platyphylla Benth. Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4921. Tococa symphyandra (Triana) Cogn. Huila: Acevedo: 1404 m, AAM 4934. MELIACEAE Carapa guianensis Aubl. Santander: Charalá. Cedrela montana Moritz ex Turcz. Boyacá: Occidente: 2050 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Guarea corrugata Cuatrec. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Guarea glabra Vahl Antioquia: Carolina del Príncipe: 2154 m; Toro 2009 (CB). Guarea guidonia (L.) Sleumer Huila: Acevedo: 1701 m, AAM 4864. Guarea kunthiana A.Juss. Antioquia: Don Matías: 2068 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cundinamarca: Tena: 2037 m, NR 48; Hernández et al. 2011 (CB); Risaralda: Santuario: 2285 m; Santander: Charalá. Guarea pubescens (Rich.) A.Juss. Cesar: Gonzalez: 1685 m, JAS 513; COL. Ruagea glabra Triana & Planch. Antioquia: Angostura: 1921 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Belén: 3087 m; COL; AAM 4806; COL; Santander: Encino: 2258 m; RBCachalú: 2108 m, RL 13228.

248

Ruagea pubescens H.Karst. Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4981; COL. Trichilia hirta L. Bolivar: Santa Rosa: 1376 m, AAM 4642. MENISPERMACEAE Anomospermum reticulatum (Mart.) Eichler Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4518. Cissampelos pareira L. Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. MONIMIACEAE Mollinedia aff. ovata Ruiz & Pav. Santander: Encino: 2000 m, NG 75. Mollinedia killipii J.F.Macbr. Huila: Acevedo: 1701 m, AAM 4858. Mollinedia tomentosa (Benth.) Tul. Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4986; COL. MORACEAE Brosimum utile (Kunth) Oken Bolivar: Santa Rosa: 1740 m; COL. Castilla elastica Cerv. Bolivar: Santa Rosa: 1575 m, AAM 4614; 1772 m, AAM 4550. Ficus americana (Standl.) C.C.Berg Antioquia: Angostura: 2022 m; Toro 2009 (CB); Santander: Charalá: 1771 m; Aubl. Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12916; RL 12952; 1992 m; RL 13196; RL 13214. Ficus citrifolia Mill. Santander: Encino: 2258 m, AAM 4828; RBCachalú: 2170 m. Ficus crocata (Miq.) Mart. ex Miq. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4522; Risaralda: Apia: 2536 m, AAM 5073. Ficus cuatrecasasiana Dugand Antioquia: Angostura: 1921 m; Toro 2009 (CB); Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. Ficus gigantosyce Dugand Cundinamarca: Bojacá: 2340 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Ficus hartwegii Miq. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5244; COL.

Avella & Ávila Ficus insipida Willd. Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m. Ficus mutisii Dugand Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5224; COL; Chachaguí: 2290 m, AAM 5251; Santander: Charalá: 1799 m. Ficus pallida Vahl Santander: Encino: 2500 m, AAM 3009. Ficus paraensis (Miq.) Miq. Bolivar: Santa Rosa: 1788 m. Ficus pertusa L.f. Risaralda: Santuario: 2100 m. Ficus tequendamae Dugand Santander: Onzaga: 2350 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Ficus tonduzii Standl. Risaralda: Santuario: 2016 m; 2073 m, AAM 5090. Ficus velutina Humb. & Bonpl. ex Willd. Antioquia: Angostura: 1805 m; Toro 2009 (CB). Ficus yoponensis Desv. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4647; COL. Helicostylis tovarensis (Klotzsch & H.Karst.) C.C.Berg Antioquia: Angostura: 0 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4536; 1788 m, AAM 4616; COL; Cesar: Gonzalez: 1685 m, NCA 2260; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12792; RL 12795; RL 12885; RL 15099; 2108 m, RL 15083; 2170 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m, AAM 5145; Santiago de Cali: 1979 m, AAM 5114.

La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Risaralda: Santuario: 2285 m. MYRISTICACEAE Compsoneura rigidifolia W.A.Rodrigues Santander: Charalá: 2166 m, RL 12729; RL 12764; RBCachalú: 1970 m, RL 12820 A; RL 12903; 2040 m; 2108 m, RL 13238; RL 13255; RL 13259. Iryanthera hostmannii (Benth.) Warb. Córdoba: Tierralta: 774 m. Otoba acuminata (Standl.) A.H. Gentry Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4501. Otoba lehmannii (A.C. Sm.) A.H. Gentry Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5160; Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5170. Otoba novogranatensis Moldenke Bolivar: Santa Rosa: 1575 m, AAM 4617; 1740 m, AAM 4633; COL; 1788 m, AAM 4607; COL. Virola elongata (Benth.) Warb. Córdoba: Tierralta: 774 m, ACEG 214; COL; ACEG 218; COL. Virola macrocarpa A.C. Sm. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4541; 1638 m; AAM 4586; COL; AAM 4590; Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4947; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12810; RL 12814; RL 12818; RL 12823; 2108 m, RL 13224. Virola sebifera Aubl. Antioquia: Angostura: 1994 m; Toro 2009 (CB). MYRTACEAE

Morus insignis Bureau Antioquia: Don Matías: 2071 m; Toro 2009 (CB).

Eugenia biflora (L.) DC. Antioquia: Angostura: 1815 m; Toro 2009 (CB).

Perebea guianensis Aubl. Antioquia: Angostura: 1805 m; Toro 2009 (CB).

Myrcia coumete (Aubl.) DC. Antioquia: Angostura: 1805 m; Toro 2009 (CB).

Pseudolmedia rigida (Klotzsch & H.Karst.) Cuatrec. Risaralda: Santuario: 2037 m; 2073 m, AAM 5078.

Myrcia cucullata O. Berg Santander: Encino: 3105 m.

MYRICACEAE

Myrcia lucida McVaugh Santander: Charalá: 1771 m.

Morella parvifolia (Benth.) Parra-Os. Boyacá: Occidente: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Morella pubescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Wilbur Boyacá: Gachantivá: 2609 m; Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila:

Myrcia popayanensis Hieron. Antioquia: Angostura: 1930 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Santander: Charalá: 1821 m.

249

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Myrcia splendens (Sw.) DC. Antioquia: Carolina del Príncipe: 2186 m; Toro 2009 (CB); Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5057; Santuario: 2285 m. Myrcianthes leucoxyla (Ortega) McVaugh Boyacá: Belén: 3215 m; Santander: Encino: 2730 m. Myrcianthes orthostemon (O.Berg) Grifo Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVaugh Antioquia: Carolina del Príncipe: 2095 m; Toro 2009 (CB). Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg Córdoba: Tierralta: 774 m, ACEG 211; COL; ACEG 221; COL; 937 m, NDJ 378; COL; Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4999; COL. NYCTAGINACEAE Guapira costaricana (Standl.) Woodson Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5167. OCHNACEAE Elvasia canescens (Tiegh.) Gilg Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4945.

Fernandezia sanguinea (Lindl.) Garay & Dunst. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Gomphichis cundinamarcae Renz Risaralda: Santuario: 2285 m. Maxillaria jenischiana (Rchb.f.) C.Schweinf. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Oncidium ornithocephalum Lindl. Risaralda: Santuario: 2285 m. Oncidium ornithorhynchum Kunth Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. OXALIDACEAE Oxalis integra R. Knuth Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Oxalis scandens Kunth Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. PAPAVERACEAE Bocconia frutescens L. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. PASSIFLORACEAE

Lacunaria crenata (Tul.) A.C.Sm. Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12945.

Passiflora adulterina L. f. Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m.

Lacunaria jenmanii (Oliv.) Ducke Santander: RBCachalú: 2108 m.

Passiflora alnifolia Kunth Risaralda: Santuario: 2285 m.

Rhytidanthera splendida (Planch.) Tiegh. Cesar: Gonzalez: 1796 m, NCA 2300; COL.

Passiflora arborea Spreng. Cundinamarca: Tena: 2124 m, NR 97; Hernández et al. 2011 (CB).

OLACACEAE Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1546; COL; AAM 1553; COL; 892 m, NDJ 360; COL. ONAGRACEAE Fuchsia boliviana Carrière Cundinamarca: Bojacá: 2340 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). ORCHIDACEAE Acianthera sicaria (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase Risaralda: Santuario: 2285 m. Epidendrum fimbriatum Kunth Risaralda: Santuario: 2285 m.

250

Passiflora biflora Lam. Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Passiflora macrophylla Mast. Risaralda: Santuario: 2100 m. Passiflora misera Kunth Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. PENTAPHYLACACEAE Freziera arbutifolia Planch. & Triana Antioquia: Entrerrios: 2443 m; Toro 2009 (CB). Freziera candicans Tul. Cundinamarca: Bojacá: 2500 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Avella & Ávila Freziera canescens Humb. & Bonpl. Nariño: Chachaguí: 2399 m, AAM 5227. Freziera reticulata Humb. & Bonpl. Antioquia: Belmira: 2821 m; Toro 2009 (CB). Freziera tomentosa (Ruiz & Pav.) Tul. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Ternstroemia camelliifolia Linden & Planch. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Ternstroemia macrocarpa Triana & Planch. Boyacá: Belén: 3182 m; Córdoba: Tierralta: 892 m, AAM 1520; COL; NDJ 366; COL; Huila: San Adolfo: 1380 m, AAM 4879; 1854 m; Santander: Encino: 2460 m, AAM 4841; RBCachalú: 2170 m; 2210 m, RL 13163; 2255 m, RL 13128. Ternstroemia meridionalis Mutis ex L.f. Boyacá: Gachantivá: 2610 m; Santander: RBCachalú: 2170 m. Ternstroemia tepezapote Cham. & Schltdl. Córdoba: Tierralta: 892 m, AAM 1530; COL. PHYLLANTHACEAE

Hieronyma rufa P. Franco R. Cundinamarca: Bojacá: 2500 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Hieronyma scabrida (Tul.) Müll.Arg. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m; Risaralda: Apia: 2536 m, AAM 5068. Phyllanthus anisolobus Müll.Arg. Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Phyllanthus popayanensis Pax Risaralda: Santuario: 2285 m. Phyllanthus symphoricarpoides Kunth Cundinamarca: Bojacá: 2340 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Richeria grandis Vahl Antioquia: Abriaquí: 2290 m, AAM 4718; COL; 2427 m, AAM 4709; Bolivar: Santa Rosa: 1788 m, AAM 4620; COL; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5059; Santander: Charalá: 2166 m, RL 12728; RBCachalú: 1970 m; RL 12799; RL 12928; RL 12977. PHYLLONOMACEAE

Hieronyma alchorneoides Allemão Cesar: Gonzalez: 1637 m, NCA 2102; COL; 1685 m, JAS 465; COL.

Phyllonoma ruscifolia Willd. ex Schult. Antioquia: Angostura: 0 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4949; San Adolfo: 1337 m.

Hieronyma antioquensis Cuatrec. Cundinamarca: Guaduas: 1971 m, AAM 5011; COL.

PHYTOLACCACEAE

Hieronyma duquei Cuatrec. Cesar: Gonzalez: 1637 m, NCA 2098; COL; Huila: Acevedo: 1854 m, AAM 4916. Hieronyma fendleri Briq. Boyacá: Belén: 3206 m; Santander: Charalá: 2042 m. Hieronyma huilensis Cuatrec. Boyacá: Belén: 3087 m, AAM 4816; COL; 3182 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12816; RL 12966; RL 12967; 2170 m. Hieronyma macrocarpa Müll.Arg. Antioquia: Abriaquí: 2427 m; AAM 4697; Boyacá: Belén: 3011 m; Nariño: Chachagui: 2350 m, AAM 5213; COL; Chachaguí: 2524 m, AAM 5215; Risaralda: Santuario: 2100 m; Santander: Encino: 2811 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12881; Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. Bolivar: Santa Rosa: 1575 m, AAM 4629; 1788 m, AAM 4624; Santander: Charalá: 1799 m; RBCachalú: 2210 m, RL 13156; RL 13160.

Phytolacca rugosa A.Braun & C.D.Bouché Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Phytolacca sanguinea H.Walter Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. PICRAMNIACEAE Picramnia gracilis Tul. Risaralda: Santuario: 2285 m. Picramnia sphaerocarpa Planch. Cundinamarca: Bojacá: 2700 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). PIPERACEAE Peperomia dendrophila Schltdl. Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Peperomia peltoidea Kunth Risaralda: Santuario: 2100 m. Peperomia putumayoensis Trel. & Yunck. Risaralda: Santuario: 2285 m.

251

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Peperomia rotundata Kunth Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Zeugites americanus Willd. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Peperomia tetraphylla (G.Forst.) Hook. & Arn. Risaralda: Santuario: 2285 m.

PODOCARPACEAE Podocarpus guatemalensis Standl. Córdoba: Tierralta: 892 m, AAM 1535; COL; 937 m.

Piper arboreum Aubl. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Podocarpus magnifolius J.Buchholz & N.E.Gray Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4525.

Piper artanthe C.DC. Risaralda: Santuario: 2100 m.

Piper calceolarium C.DC. Risaralda: Santuario: 2285 m.

Podocarpus oleifolius D.Don Antioquia: Abriaquí: 2427 m; Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4601; COL; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5036; Santuario: 2285 m; Santander: Encino: 2460 m, AAM 4839; RBCachalú: 1970 m, RL 12927; RL 15104; 2170 m.

Piper crassinervium Kunth Santander: RBCachalú: 2170 m.

Prumnopitys montana (Willd.) de Laub. Santander: Encino: 2680 m, AAM 3001.

Piper bogotense C.DC. Cundinamarca: Bojacá: 2340 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Piper marginatum Jacq. Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m.

POLYGALACEAE

Piper obliquum Ruiz & Pav. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4530; Risaralda: Apia: 2534 m; Santander: RBCachalú: 2108 m.

Monnina aestuans (L.f.) DC. Boyacá: Ricaute: 2675 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Monnina polystachya Ruiz & Pav. Risaralda: Santuario: 2285 m.

PLANTAGINACEAE Sibthorpia repens (Mutis ex L.) Kuntze Tolima: PNN_Nevados: 2950 m.

POLYGONACEAE Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn. Tolima: PNN_Nevados: 2950 m.

POACEAE Chusquea albilanata L.G.Clark & Londoño Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

PRIMULACEAE

Chusquea scandens Kunth Boyacá: Belén: 3211 m; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

Ardisia foetida Willd. ex Roem. & Schult. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Risaralda: Santuario: 2100 m.

Lasiacis ligulata Hitchc. & Chase Risaralda: Santuario: 2100 m.

Ardisia sapida Cuatrec. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K.Simon S.W.L.Jacobs Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m.

&

Clavija ornata D.Don Nariño: Chachaguí: 2290 m, AAM 5261.

Paspalum bonplandianum Flüggé Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m.

Cybianthus cuatrecasasii Pipoly Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4939; San Adolfo: 1515 m, AAM 4853.

Pseudechinolaena polystachya (Humb., Bonpl. & Kunth) Stapf Cundinamarca: San Bernardo: 1900 m.

Cybianthus iteoides (Benth.) G.Agostini Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Santander: Charalá: 1799 m.

Rhipidocladum geminatum (McClure) McClure Risaralda: Santuario: 2285 m.

Cybianthus magnus (Mez) Pipoly Santander: Encino: 3105 m.

252

Avella & Ávila Cybianthus marginatus (Benth.) Pipoly Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4891. Cybianthus occigranatensis (Cuatrec.) G.Agostini Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4563; Córdoba: Tierralta: 937 m, AAM 1590; COL; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2042 m, AAM 5146. Cybianthus pastensis (Mez) G.Agostini Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4900; 1854 m, AAM 4911. Cybianthus venezuelanus Mez Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4526. Geissanthus andinus Mez Nariño: Chachaguí: 2290 m, AAM 5242. Geissanthus betancurii Pipoly Bolivar: Santa Rosa: 1788 m, AAM 4609; COL. Geissanthus bogotensis Mez Boyacá: Gachantivá: 2600 m; Cundinamarca: Tena: 2037 m, MH 5; Hernández et al. 2011 (CB). Geissanthus mezianus (Mez) G.Agostini Nariño: Chachagui: 2350 m, AAM 5222; COL; Chachaguí: 2290 m, AAM 5256. Myrsine coriacea (Sw.) Roem. & Schult. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4700; Angostura: 2064 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4591; Boyacá: Belén: 3087 m; Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m; Tena: 2037 m, MH 67; Hernández et al. 2011 (CB); NR 9; Hernández et al. 2011 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5228; COL; Risaralda: Apia: 2536 m, AAM 5069; Santuario: 2100 m; Santander: Encino: 2709 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12800; RL 12845; RL 12889; RL 12955; 1992 m, RL 13197; RL13212; 2108 m, RL 13234; 2214 m, RL 13281; 2255 m, RL 13137; Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Antioquia: Belmira: 2803 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Belén: 3011 m, AAM 4803; COL; 3206 m; Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB); Santander: Encino: 2730 m; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Myrsine latifolia (Ruiz & Pav.) Spreng. Antioquia: Abriaquí: 2427 m; AAM 4725; Boyacá: Belén: 3215 m; Huila: Acevedo: 1795 m, AAM 4889; Santander: RBCachalú: 2170 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2042 m, AAM 5150.

Parathesis panamensis Lundell Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4500. PROTEACEAE Panopsis lozanoi L.E.Gut. Santander: Onzaga: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Panopsis metcalfii Killip & Cuatrec. Antioquia: Abriaquí: 2427 m; AAM 4696; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Nariño: Chachagui: 2399 m, AAM 5214; COL. Panopsis mucronata Cuatrec. Santander: Gambita: 2316 m. Panopsis polystachya (Kunth) Kuntze Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Panopsis rubescens (Pohl) Pittier Santander: Encino: 2709 m, AAM 4842; 2760 m. Panopsis suaveolens (Klotzsch) Pittier Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Roupala monosperma (Ruiz & Pav.) I.M.Johnst. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cundinamarca: Guaduas: 1964 m, AAM 4969; Tena: 2037 m, NR 96; Hernández et al. 2011 (CB); 2097 m, NR 98; Hernández et al. 2011 (CB); Nariño: Chachagui: 2524 m, AAM 5212; COL. Roupala montana Aubl. Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4567; COL; Boyacá: Gachantivá: 2600 m; Santander: Charalá: 1955 m. Roupala nitida Rudge Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1543; COL. Roupala pachypoda Cuatrec. Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB). Roupala pseudocordata Pittier Santander: Onzaga: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). PUTRANJIVACEAE Drypetes variabilis Uittien Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4577; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5135; Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5166. RANUNCULACEAE Clematis haenkeana C.Presl Tolima: PNN_Nevados: 2950 m.

253

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Thalictrum podocarpum Kunth Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. RHAMNACEAE Rhamnus goudotiana Triana & Planch. Boyacá: Belén: 3011 m, AAM 4819; COL; 3182 m; Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Nariño: Chachagui: 2390 m, AAM 5233; COL. Rhamnus granulosa (Ruiz & Pav.) M.C.Johnst. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Rhamnus sphaerosperma Sw. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB); Risaralda: Santuario: 2100 m. RHIZOPHORACEAE Sterigmapetalum colombianum Monach. Antioquia: Angostura: 1930 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1376 m, AAM 4670; 1638 m, AAM 4603; COL; Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1558; COL. Sterigmapetalum tachirense Steyerm. & Liesner Huila: San Adolfo: 1515 m, AAM 4920; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12846; RL 12924; RL 12930; 2108 m, RL 13257. ROSACEAE Hesperomeles glabrata (Kunth) M.Roem. Nariño: Chachagui: 2524 m, AAM 5209; COL. Hesperomeles goudotiana (Decne.) Killip Cundinamarca: Bojacá: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. Boyacá: Occidente: 2790 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Nariño: Chachagui: 2524 m, AAM 5209. Prunus buxifolia Koehne Boyacá: Occidente: 2700 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Prunus falcata Cuatrec. Antioquia: Belmira: 2913 m; Toro 2009 (CB). Prunus guanaiensis Rusby Cundinamarca: Guaduas: 1958 m; 1964 m, AAM 4993; COL.

254

Prunus integrifolia (C.Presl) Walp. Huila: Acevedo: 1854 m, AAM 4909; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5054; Santander: Gambita: 2316 m; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1979 m, AAM 5106. Prunus moritziana Koehne Antioquia: Carolina del Príncipe: 2234 m; Toro 2009 (CB). Prunus opaca (Benth.) Walp. Santander: Onzaga: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Rubus acanthophyllos Focke Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. Rubus bogotensis Kunth Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Rubus robustus C.Presl. Tolima: PNN_Nevados: 2700 m. RUBIACEAE Agouticarpa williamsii (Standl.) C.H.Perss. Antioquia: Carolina del Príncipe: 2234 m; Toro 2009 (CB). Amaioua corymbosa Kunth Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4600; COL. Arachnothryx colombiana (Rusby) Steyerm. Risaralda: Santuario: 2100 m. Chiococca alba (L.) Hitchc. Risaralda: Santuario: 2100 m. Cinchona lancifolia Mutis Santander: RBCachalú: 2108 m, RL 13261; 2214 m. Cinchona pubescens Vahl Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Risaralda: Santuario: 2037 m; 2400 m, AAM 5062; Santander: Encino: 2258 m; Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Coussarea grandifolia Rusby Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4512; 1376 m, AAM 4684. Coussarea macrocalyx Standl. Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12826; RL 12843; RL 12900; RL 12992; 2108 m, RL 13225; 2170 m. Coussarea paniculata (Vahl) Standl. Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4976; COL. Elaeagia mariae Wedd. Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12805; RL 12832; RL 12858; RL 12860; RL 12887; RL 12973; 2214 m, RL 13282.

Avella & Ávila Elaeagia myriantha (Standl.) C.M.Taylor & Hammel Bolivar: Santa Rosa: 1772 m, AAM 4557; COL. Elaeagia pastoensis L.E.Mora Antioquia: Angostura: 1936 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4582; COL; AAM 4597; COL; Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4873. Elaeagia utilis (Goudot) Wedd. Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5072; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m, AAM 5101. Faramea capillipes Müll.Arg. Córdoba: Tierralta: 937 m, AAM 1622; COL. Faramea flavicans (Roem. & Schult.) Standl. Antioquia: Yarumal: 2795 m; Toro 2009 (CB); Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12788; RL 12797; 2040 m. Faramea multiflora A.Rich. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4628; COL. Faramea oblongifolia Standl. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4523. Faramea occidentalis (L.) A.Rich. Cundinamarca: Guaduas: 1958 m. Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. Tolima: PNN_Nevados: 3110 m. Gonzalagunia cornifolia (Kunth) Standl. Risaralda: Santuario: 2536 m, AAM 5070. Guettarda crispiflora Vahl Risaralda: Santuario: 2073 m, AAM 5076. Hillia macrophylla Standl. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4637; COL. Hillia parasitica Jacq. Santander: RBCachalú: 2170 m. Hippotis brevipes Spruce ex K.Schum. Bolivar: Santa Rosa: 1788 m, AAM 4605. Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch Antioquia: Angostura: 0 m; Toro 2009 (CB); Huila: San Adolfo: 1400 m; Santander: Charalá: 1821 m. Ladenbergia moritziana Klotzsch Santander: Encino: 2258 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12804. Ladenbergia muzonensis (Goudot) Standl. Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4574; COL; 1788 m, AAM 4615; COL; Cesar: Gonzalez: 1796 m, JAS 511; COL; Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1539; COL; 937 m, AAM 1593; COL.

Ladenbergia oblongifolia (Humb. ex Mutis) L.Andersson Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5104. Ladenbergia obovata L.Andersson Antioquia: Carolina del Príncipe: 2095 m; Toro 2009 (CB). Palicourea anacardifolia (Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.) Standl. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Palicourea angustifolia Kunth Boyacá: Duitama: 2767 m; Cundinamarca: Guaduas: 1964 m; Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5208; COL; Risaralda: Santuario: 2016 m, AAM 5097; 2100 m; Tolima: PNN_Nevados: 2700 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5105; 1979 m, AAM 5119. Palicourea apicata Kunth Antioquia: Santa Rosa: 2678 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1638 m, AAM 4587; COL. Palicourea demissa Standl. Santander: Charalá: 1873 m; RBCachalú: 1970 m, RL 12879; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1979 m, AAM 5105. Palicourea guianensis Aubl. Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4538; 1772 m, AAM 4554; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Palicourea heterochroma K.Schum. & K.Krause Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB). Palicourea ovalis Standl. Risaralda: Santuario: 2285 m. Palicourea perquadrangularis Wernham Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4644; COL. Palicourea pyramidalis Standl. Nariño: Chachaguí: 2290 m, AAM 5254. Palicourea stellata C.M.Taylor Santander: RBCachalú: 2170 m. Palicourea thyrsiflora (Ruiz & Pav.) DC. Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB). Palicourea triphylla DC. Risaralda: Santuario: 2285 m. Palicourea tunjaensis C.M.Taylor Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1760 m, AAM 5165; 1967 m, AAM 5129.

255

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular Posoqueria coriacea M.Martens & Galeotti Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4513. Psychotria acuminata Benth. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4726.

Casearia arborea (Rich.) Urb. Antioquia: Carolina del Príncipe: 2177 m; Toro 2009 (CB); Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1740 m, AAM 5186.

Psychotria aschersoniana K.Schum. & K.Krause Risaralda: Santuario: 2285 m.

Casearia mariquitensis Kunth Antioquia: Carolina del Príncipe: 2095 m; Toro 2009 (CB).

Psychotria aubletiana Steyerm. Risaralda: Santuario: 2285 m; Santander: RBCachalú: 2170 m; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

Hasseltia floribunda Kunth Cundinamarca: Tena: 2140 m, MH 11; Hernández et al. 2011 (CB).

Psychotria boqueronensis Wernham Boyacá: Ricaute: 2660 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

Xylosma spiculifera (Tul.) Triana & Planch. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB).

Psychotria cuatrecasasii (Standl. & Steyerm.) C.M.Taylor Nariño: Chachagui: 2350 m, AAM 5206; COL. Psychotria cuspidata Schult. Antioquia: Abriaquí: 2290 m. Psychotria erythrocephala (K.Schum. & K.Krause) Standl. Huila: Acevedo: 1739 m, AAM 4882. Psychotria fortuita Standl. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1967 m, AAM 5120. Psychotria poeppigiana Müll.Arg. Boyacá: Occidente: 2050 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). RUTACEAE Zanthoxylum melanostictum Schltdl. & Cham. Antioquia: Yarumal: 2864 m; Toro 2009 (CB). SABIACEAE Meliosma caucana Cuatrec. & Idrobo Santander: Charalá: 1771 m. Meliosma cundinamarcensis Cuatrec. & Idrobo Boyacá: Gachantivá: 2610 m. Meliosma glossophylla Cuatrec. Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12829; RL 12830; RL 12874; RL 12894; 2170 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2025 m, AAM 5148. SALICACEAE Abatia parviflora Ruiz & Pav. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB).

256

SAPINDACEAE Allophylus goudotii (Triana & Planch.) Radlk. Risaralda: Santuario: 2285 m. Billia rosea (Planch. & Linden) C.U.Ulloa & M.Jørg. Antioquia: Abriaquí: 2427 m, AAM 4695; Angostura: 2199 m; Toro 2009 (CB); Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4521; 1638 m, AAM 4578; COL; 1740 m; Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Cesar: Gonzalez: 1796 m, JAS 328; COL; Córdoba: Tierralta: 892 m, AAM 1528; COL; 937 m, NDJ 374; COL; Huila: San Adolfo: 1380 m; Risaralda: Santuario: 2285 m; Santander: Charalá: 2166 m, RL 12730; RBCachalú: 1970 m, RL 12798; RL 12840; 1992 m, RL 13206; RL 13215; 2170 m; Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Cupania americana L. Boyacá: Gachantivá: Guaduas: 1958 m.

2619

m;

Cundinamarca:

Cupania scrobiculata Rich. Santander: RBCachalú: 2108 m, RL 13269. Dodonaea viscosa (L.) Jacq. Santander: Onzaga: 2350 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4643; COL; 1772 m, AAM 4568; COL; 1788 m, AAM 4622; COL; Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12870; RL 12935. Matayba guianensis Aubl. Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1550; COL; Santander: Charalá: 2166 m, RL 12713; RBCachalú: 1970 m; RL 12913. Paullinia selenoptera Radlk. Risaralda: Santuario: 2285 m.

Avella & Ávila SAPOTACEAE Chrysophyllum lucentifolium Cronquist Bolivar: Santa Rosa: 1788 m, AAM 4610; COL; Cesar: Gonzalez: 1637 m, JAS 339; COL; Risaralda: Apia: 2536 m, AAM 5066. Micropholis crotonoides (Pierre) Pierre Bolivar: Santa Rosa: 1638 m; Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1554; COL; Huila: San Adolfo: 1854 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12835; RL 12848; RL 12897; 2040 m; 2108 m, RL 13230. Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre Córdoba: Tierralta: 892 m, AAM 1518; COL; Cundinamarca: Guaduas: 1964 m; COL; 1978 m, AAM 4998. Pouteria baehniana Monach. Córdoba: Tierralta: 774 m, AAM 1548; COL; 892 m, AAM 1521; COL; Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4988; COL; Santander: Charalá: 1771 m. Pouteria buenaventurensis (Aubrév.) Pilz Córdoba: Tierralta: 892 m, AAM 1529; COL; 937 m, AAM 1585; COL. Pouteria guianensis Aubl. Cesar: Gonzalez: 1796 m, NCA 2263; COL. Pouteria lucuma (Ruiz & Pav.) Kuntze Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m; Risaralda: Santuario: 2100 m.

Siparuna mutisii (Kunth) A. DC. Santander: RBCachalú: 2170 m. SOLANACEAE Acnistus arborescens (L.) Schltdl. Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4946. Cestrum buxifolium Kunth Boyacá: Gachantivá: 2610 m; Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Cestrum cuneifolium Francey Cundinamarca: Tena: 2037 m, NR 56; Hernández et al. 2011 (CB). Cestrum mutisii Willd. ex Roem. & Schult. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Cestrum schlechtendahlii G.Don Risaralda: Santuario: 2285 m. Solanum anceps Ruiz & Pav. Bolivar: Santa Rosa: 1740 m, AAM 4652. Solanum anisophyllum Van Heurck & Müll. Arg. Tolima: PNN_Nevados: 2540 m. Solanum deflexiflorum Bitter Tolima: PNN_Nevados: 2700 m.

Pouteria multiflora (A.DC.) Eyma Santander: RBCachalú: 2108 m.

Solanum evolvulifolium Greenm. Risaralda: Santuario: 2285 m.

Pouteria subrotata Cronquist Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12890; RL 12938.

Solanum juglandifolium Dunal Risaralda: Santuario: 2100 m.

Pouteria torta (Mart.) Radlk. Antioquia: Carolina del Príncipe: 2154 m; Toro 2009 (CB); Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB).

Solanum oblongifolium Dunal Santander: Onzaga: 2800 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB).

SCROPHULARIACEAE Buddleja americana L. Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m. SIPARUNACEAE Siparuna echinata (Kunth) A. DC. Nariño: Chachaguí: 2290 m, AAM 5262. Siparuna gesnerioides (Kunth) A.DC. Nariño: Chachagui: 2399 m, AAM 5226; COL.

Witheringia solanacea L’Hér. Santander: Encino: 2700 m, AAM 2979. STAPHYLEACEAE Turpinia occidentalis (Sw.) G.Don Bolivar: Santa Rosa: 1788 m, AAM 4623; COL; Boyacá: Gachantivá: 2619 m; Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4996; COL; 1978 m; COL; Risaralda: Santuario: 2073 m, AAM 5084; AAM 5092; 2285 m; Santander: Charalá: 2178 m; Valle del Cauca: Santiago de Cali: 1979 m.

Siparuna laurifolia (Kunth) A. DC. Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 4967; COL.

257

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular STYRACACEAE Styrax cordatus (Ruiz & Pav.) A.DC. Huila: Acevedo: 1400 m, AAM 4940; Santander: Encino: 2258 m, AAM 4835; 2760 m, AAM 4846; RBCachalú: 1970 m, RL 12886; RL 12921; 2170 m.

Gordonia robusta (Kobuski) H.Keng Santander: RBCachalú: 1992 m, RL 13216; RL 13217; 2214 m; RL 13277. THYMELAEACEAE

Styrax davillifolius Perkins Huila: Acevedo: 1854 m, AAM 4913.

Daphnopsis caracasana Meisn. Santander: Gambita: 2234 m; Tolima: PNN_Nevados: 2950 m.

Styrax pentlandianus J. Rémy Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB).

Schoenobiblus peruvianus Standl. Cundinamarca: San Juan de río Seco: 1350 m.

Styrax peruvianus Zahlbr. Santander: Charalá: 1955 m. Styrax trichocalyx Perkins Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5034. SYMPLOCACEAE Symplocos cundinamarcensis B. Ståhl Santander: Gambita: 2308 m. Symplocos mucronata Humb. & Bonpl. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB). Symplocos quindiuensis Brand Santander: Encino: 2460 m. Symplocos sararensis Cuatrec. Boyacá: Ricaute: 2660 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Symplocos serrulata Humb. & Bonpl. Cauca: Argelia; Vidal y Zuñiga 1993 (CB); Santander: Gambita: 2316 m. Symplocos theiformis (L. f.) Oken Boyacá: Ricaute: 2820 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). TAPISCIACEAE Huertea glandulosa Ruiz & Pav. Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. THEACEAE Gordonia fruticosa (Schrad.) H.Keng Bolivar: Santa Rosa: 1361 m, AAM 4654; 1638 m, AAM 4575; COL; 1772 m, AAM 4564; COL; Boyacá: Belén: 3211 m; Huila: San Adolfo: 1337 m; Nariño: Chachagui: 2290 m, AAM 5243; COL; 2350 m, AAM 5223; COL; Chachaguí: 2290 m, AAM 5257; Risaralda: Apia: 2534 m, AAM 5071; 2536 m; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

258

URTICACEAE Cecropia angustifolia Trécul Cesar: Gonzalez: 1685 m, JAS 449; COL; Huila: San Adolfo: 1370 m; Santander: RBCachalú: 1970 m, RL 12863; 2170 m. Cecropia peltata L. Cauca: Popayan: 1920 m; Ospina y Paz 2012 (CB). Cecropia telealba Cuatrec. Valle del Cauca: Santiago de Cali: 2010 m, AAM 5162. Pilea salentana Killip Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Pourouma bicolor Mart. Antioquia: Angostura: 1792 m Toro 2009 (CB). VERBENACEAE Citharexylum subflavescens S.F.Blake Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. Citharexylum sulcatum Moldenke Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB). Duranta mutisii L.f. Boyacá: Occidente: 2600 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Cundinamarca: Bojacá: 2700 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB); Santander: Onzaga: 2350 m; Van der Hammen y Gonzalez (CB). Duranta sprucei Briq. Nariño: Chachagui: 2390 m, AAM 5240; COL; Chachaguí: 2290 m, AAM 5232. Lippia hirsuta L.f. Cundinamarca: La Merced: 2600 m; Lozano y Torres 1964 (CB); Huila: La Plata - La Argentina; Rangel y Lozano 1986; 1989 (CB).

Avella & Ávila VIOLACEAE Viola scandens Humb. & Bonpl. ex Schult. Tolima: PNN_Nevados: 2950 m. VOCHYSIACEAE Vochysia megalantha Stafleu Cundinamarca: Guaduas: 1958 m, AAM 5007; COL; Tena: 2097 m, MH 52; Hernández et al. 2011 (CB); Santander: RBCachalú: 1970 m; RL 12837; RL 12902; RL 12914.

WINTERACEAE Drimys granadensis L.f. Antioquia: Belmira: 2958 m; Toro 2009 (CB); Boyacá: Belén: 3206 m; Santander: Encino: 2460 m, AAM 4838; RBCachalú: 2170 m; 2214 m, RL 13278; Tolima: PNN_Nevados: 3110 m.

259

Col. Div. Biótica XV: Flora vascular

260

Avella et al.

CONSERVACIÓN, MANEJO Y RESTAURACIÓN DE LOS BOSQUES DE ROBLES (QUERCUS HUMBOLDTII BONPL.) EN EL CORREDOR DE CONSERVACIÓN GUANTIVA - LA RUSIA - IGUAQUE GRI (SANTANDER - BOYACÁ, COLOMBIA)

Conservation, sustainable managing and restoration of the oak forests (Quercus humboldtii Bonpl.) along the Guantiva - La Rusia - Iguaque conservation corridor GRI (Santander-Boyacá, Colombia) Andrés Avella M.1, J. Orlando Rangel-Ch.2 & Clara Solano3 Doctorado en Biología, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia. – Fundación Natura 2 Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia. [email protected] 3 Fundación Natura, Subdirección de investigación y Conservación 1

RESUMEN Con base en la composición florística y en aspectos de la estructura-fisionomía de los robledales, en la historia de su utilización y en las visiones y prácticas sobre su uso y conservación, se diseñaron criterios e indicadores para la ordenación forestal sostenible en el corredor de conservación Guantiva - La Rusia - Iguaque y de manera complementaria se realizaron ensayos sobre el proceso de restauración-recuperación. La clase fitosociológica Myrsine coriaceaeQuercetea humboldtii reúne a dos alianzas y a ocho asociaciones y representa a los robledales andinos entre 2550 y 3415 m de altitud. La clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, con dos alianzas y siete asociaciones tipifica a los robledales subandinos entre 1821 y 2460 m de altitud. De acuerdo con aspectos de la estructura, de la composición florística y con base en los índices ponderados de estructura (IPE), se considera que los bosques de las asociaciones Weinmannio pubescentisQuercetum humboldtii, Weinmannio pinnatae -Quercetum humboldtii y Fico subandinaeQuercetum humboldtii, pueden incorporarse a programas de uso sostenido, sin mayores restricciones. Los bosques de las asociaciones Paragynoxyo neodendroidis-Quercetum hum­ boldtii, Brunellio comocladifoliae-Quer­­cetum humboldtii y Clusio ellipticae- Quercetum

humboldtii, por su condición de protectores de las cabeceras de varias cuencas hidrográficas requieren programas de conservación. Los bosques de las asociaciones Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii, Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii, Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii, Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii y Anibo perutilis-Quercetum humboldtii, no se deben incorporar a programas de uso sostenible y por el contrario deben incluirse en programas de recuperación y restauración. Los acuerdos de gestión compartida con las comunidades locales, se expresaron en un sistema de criterios para el uso sostenible y conservación de los robledales. Se incluyeron aspectos jurídicos y políticos, de conservación y mantenimiento de la biodiversidad, de sostenibilidad de la oferta de productos maderables y no maderables y programas de inversión social. Los resultados de los ensayos de restauración mostraron que en los parches conservados de robledales, los índices de incremento medio anual de las especies dominantes se encuentran dentro de los límites de crecimiento de bosques de roble de otras localidades e igualmente, de bosques tropicales en otros países. Los valores mayores de IMA (incremento medio anual del diámetro) se presentaron en los robledales de la franja media (2200-2800 m). 261

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

ABSTRACT Based on floristic composition, estructurephysignomy information, field observations and practices about their use and conservation, several criteria and indicators were designed and for sustainable planning of this Oak forests along the Guantiva – La Rusia – Iguaque conservation corridor – also as a complementary way, some trials for restoration-recuperation process were carried out. The phytosociological forest class of Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii, with two alliance and eight associations, represents the existing Andean robledales between 2550 and 3415 m altitude. The forest class of Billio roseaeQuercetea humboldtii, with two alliances and seven associations typifies the sub Andean robledales existing between 1821 and 2460 m altitude. According to structural aspects, floristic composition and based on the weighted structure index (WEI), we consider that forests belonging to associations Weinmannio pubescentisQuercetum humboldtii, Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii and Fico subandinae-Quercetum humboldtii, could be included to the sustainable use program without constraints. However, forests of the associations Micropholido crotonoidisQuercetum humboldtii, Cyatheo multifloraeQuercetum humboldtii, Blakeo cuatrecasiiQuercetum humboldtii, Magnolio cararensisQuercetum humboldtii and Anibo perutilisQuercetum humboldtii should not be included in the sustainable use programs, and by contrary should be included in recuperation and restoration programs instead. The agreements of common forest management with local populations have been stated in a framework of criteria for sustainable use and conservation of robledales. It includes legal and political aspects, as well as conservation and biodiversity maintenance, sustainability of timber and non-timber products offer and social investment programs. The results of 262

restoration trials showed that in preserved patches of robledales forests, the indices of yearly average increase of dominant species are within the limit values of oak forest growth as in other localities as well as in other tropical forest from other countries. The highest values of the yearly average increase (YAI) in diameter were found in the robledales from medium altitudinal range (2200 – 2800 m). INTRODUCCIÓN En el corredor de conservación biológica Guantiva-La Rusia-Iguaque “GRI” (Santander y Boyacá), se encuentran remanentes de considerable extensión de bosques de roble dominados por Quercus humboldtii Bonpl. (Solano et al., 2005). El aprovechamiento del recurso maderable de estos robledales comenzó en la primera mitad del siglo XX, con base en normas legislativas que permitieron su explotación indiscriminada. Entre las actividades que se relacionaron con estas intervenciones fuertes, figuran la construcción de la línea férrea entre Zipaquirá y Chiquinquirá, la elaboración de polines y palancas de mina, y la extracción selectiva de maderas finas de otras especies como cedro (Cedrela montana Moritz ex Turcz.), cominos (Ocotoea spp. y Aniba spp.) y pino colombiano (Podocarpus oleifolius D.Don). Igualmente aceleraron la pérdida de la cobertura vegetal primaria, la elaboración artesanal de carbón vegetal y la ganadería extensiva. Aunque la alteración-transformación de porciones considerables de los robledales fue drástica, todavía persisten remanentes importantes. En la actualidad ha cambiado la percepción sobre utilización directa de estos bosques por parte de los pobladores locales. Ahora a estos bosques se les considera como elementos de alto valor cultural y social. El uso directo se relaciona con el suministro doméstico de leña y madera requeridos por

Avella et al.

la unidad familiar. Una familia campesina utiliza entre 5 a 8 tn/año de madera para leña (aproximadamente 10 m3/año) y entre 5 a 8 m3 de madera para cercas y mantenimiento de su finca (Aristizábal, 2010; Avella & Cárdenas, 2010). La mayor parte de esta madera se obtiene no sólo de roble (Q. humboldtii) sino también de otras especies nativas como aliso (Alnus acuminata Kunth), amarillo (Nectandra spp., Ocotea calophylla Mez), patavaca (Clethra fimbriata Kunth), encenillos (Weinmannia pubescens Kunth, W. tomentosa L.f.), cucharos (Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze, M. coriacea (Sw.) Roem. & Schult.), gaques (Clusia multiflora Kunth, C. schomburgkiana Planch. & Triana) Benth. ex Engl.), canelo y comino (Aniba robusta (Klotzsch & H.Karst. ex Meisn.) Mez, Aniba perutilis Hemsl.), tunos (Miconia spp., Blakea cuatrecasii, Centronia brachycera) y en otros casos, se utilizan especies introducidas de los géneros Acacia, Eucalyptus y Pinus. Entre los valores de uso indirecto que los pobladores locales asocian con la permanencia de los robledales, figuran la protección de las cuencas hidrográficas y de la fauna silvestre y la prevención de la erosión del suelo. En zonas donde los recursos para suplir las necesidades básicas son limitados, se han propuesto opciones para sustituir la leña por combustibles derivados de hidrocarburos, y para elaborar productos maderables, los postes plásticos o metálicos para las cercas y materiales de construcción para el mantenimiento de la finca. Sin embargo, en las condiciones económicas de subsistencia de las unidades familiares, las propuestas no son opciones económicamente viables en la actualidad. En atención a esta problemática, los pobladores locales consideran factible el uso doméstico regulado de los bosques de robles al tiempo que se generan programas educativos y de capacitación que incluyan incentivos económicos que ayuden a la transición hacia fuentes energéticas alternativas. Estas

iniciativas y los programas que se involucran son necesarios para alcanzar un criterio de sostenibilidad en el uso de los bosques de robles. Según Avella & Cárdenas (2010), las comunidades locales en el corredor de conservación (GRI) tienen un conocimiento tradicional sobre los métodos de propagación, manejo y aprovechamiento de especies nativas, conocen procedimientos para el manejo de la regeneración natural y para la identificación y selección de especies potenciales para el suministro de productos maderables y no maderables. Estos conocimientos y prácticas empíricas, constituyen un aporte significativo para el diseño de los modelos alternativos de manejo y conservación de los robledales. Con base en los conocimientos de la comunidad y acuerdos con las entidades involucradas en la conservación en la zona como la Fundación Natura, se planteó una estrategia de restauración a escala del paisaje (Avella et al. 2015) enfocada a proteger los bosques naturales y mantener en el largo plazo su integridad ecológica y aportar al mejoramiento de la productividad de los sistemas agropecuarios y garantizar la oferta ambiental permanente para las comunidades locales. Se trata de vincular la restauración, la protección y el uso sostenible de la biodiversidad y sus servicios ecosistémicos (Aronson et al. 2007). El problema a considerar En la actualidad, la mayoría de los bosques del corredor de conservación son de propiedad privada, tras una fuerte tendencia a la fragmentación de la propiedad de la tierra causada por una marcada tradición de pequeños propietarios. El uso está directamente relacionado con la necesidad de leña y madera para usos domésticos que proviene del roble y de especies nativas asociadas. A pesar de la importancia de estos bosques para las comunidades y las instituciones locales, su de263

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

gradación y deforestación continúan. Estas valiosas formaciones vegetales se presentan principalmente (87%) en territorios propiedad de comunidades campesinas, que tienen una fuerte relación con los bosques, se benefician de sus servicios ecosistémicos (madera y leña) y han desarrollado prácticas útiles en los procesos de aprovechamiento forestal. De manera complementaria, es conveniente considerar que los bosques en buen estado de conservación o en procesos de recuperación – restauración, también ofrecen importantes servicios como el almacenamiento de carbono y la preservación de la fauna y la flora. Estas funciones sólo se pueden mantener mediante la aplicación de prácticas de manejo silviculturales sostenibles que apunten a la reducción del impacto del aprovechamiento. El conocimiento científico y técnico sobre el manejo de los bosques de roble en nuestro país es escaso, por tanto el conocimiento tradicional de las comunidades locales, podría generar importantes referencias para el diseño de alternativas de manejo que apuntalen a la conservación de los robledales de la región. En esta contribución se presenta información sobre la clasificación de los robledales según su composición florística y aspectos de su estructura-fisionomía; la historia de su utilización y las visiones y prácticas de uso que tienen los pobladores locales y se diseñan unos lineamientos para la conservación y el uso sostenible de estos bosques, los cuales se enmarcan en el conjunto de criterios e indicadores para la ordenación forestal sostenible (Organización Internacional de Maderas Tropicales OIMT, 1993; 2002; 2005) y en las recomendaciones sobre la implementación del Enfoque Ecosistémico en Colombia (Rangel et al., 2002; SCDB, 2004). Finalmente, se incluyen consideraciones sobre la restauración de estos robledales en el sector geográfico referenciado.

264

Estrategia metodológica Los componentes mayores involucrados en este capítulo incluyen los siguientes aspectos: 1. Caracterización de los bosques de robles en localidades del corredor Guantiva La Rusia – Iguaque. La caracterización según la composición florística sigue los líneamientos de la escuela sigmatista (BraunBlanquet, 1969). Se logró una clasificación y ordenamiento en sentido jerárquico, grandes unidades (formaciones) a nivel de clase que incluyen a las alianzas y a las asociaciones (tipos de robledales) que se establecen en el gradiente altitudinal. La caracterización de parámetros de la estructura del bosque como altura de los elementos, área basal y la estimación de índices apropiados para considerar la oferta ambiental (existencias maderables de estos bosques, como el IPF y el IVI) siguen las recomendaciones de Cantillo & Rangel (2011) y Avella & Rangel (2017 en este volumen). 2. Importancia cultural y servicios ecosistémicos de los robledales. Con base en encuestas presenciales, se recolectó información sobre la percepción, el conocimiento, la utilización y los deseos de conservación de los bosques por parte de los pobladores asentados en el área de establecimiento de los robledales. Posteriormente, se realizaron talleres de discusión y socialización de los resultados. 3. Propuesta de una estrategia para el uso sostenible de los robledales. Se diseñó un sistema de criterios, lineamientos y acciones estratégicas cuya implementación deben permitir el uso sostenible de los bosques de roble y su conservación en el área de estudio. Se tomó como referencia básica la aproximación de Rangel et al. (2002) para la implementación del enfoque ecosistémico en Colombia.

Avella et al.

4. Restauración de los robledales. Se plantearon cuatro fases diagnóstico, planificación, implementación y monitoreo. El diagnóstico se fundamentó a partir de caracterizaciones florísticas y estructurales que buscaban conocer el estado actual de los bloques de robledales (Avella & Rangel, 2014). En la planificación, se tuvo en cuenta el estado de conservación de los bloques con robledales que permitió definir las unidades de manejo y de referencia. En la fase de implementación se promovió el cumpliendo de los acuerdos voluntarios de conservación-producción firmados por la Fundación Natura y los propietarios de las fincas. Finalmente, se estableció un sistema de monitoreo para evaluar los cambios en los patrones de composición, estructura y función. RESULTADOS COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA DE LOS BOSQUES DE ROBLE EN EL CORREDOR DE ROBLES GUANTIVA LA RUSIA IGUAQUE (AVELLA & RANGEL, 2014) Los bosques de roble se establecen en un gradiente altitudinal continuo, desde la región subandina a 1800 m hasta los límites con la región paramuna a 3200 m. Se definieron dos grandes formaciones de robledales (Avella & Rangel, 2014). La clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii que reúne los robledales andinos entre 2550 y 3415 m de altitud, localizados en los municipios de Belén, Duitama, Gachantivá, Villa de Leyva y Tipacoque del departamento de Boyacá y en los municipios de Encino y Onzaga del departamento de Santander. Agrupa el orden Weinmannio tomentosae - Quercetalia humboldtii, con las alianzas Weinmannio tomentosae - Quercion humboldtii y Ma­ cleanio rupestris - Quercion humboldtii y las asociaciones: Weinmannio pubescentis

- Quercetum humboldtii, Clusio ellipticae Quercetum humboldtii, Schefflero velutinae Quercetum humboldtii, Cyatheo multiflorae - Quercetum humboldtii, Hesperomelo obtusifoliae - Quercetum humboldtii, Roupalo pseudocordatae - Quercetum humboldtii, Pa­ ra­ gynoxyo neodendroidis - Quercetum hum­boldtii y Brunellio comocladifoliae Quercetum humboldtii (Figuras 97 y 98). En general, son bosques con una altura promedio del dosel de 22 m donde el estrato arbóreo superior (As) tiene individuos con altura >25 m y está representado por Quercus humboldtii y Hedyosmum racemosum. El estrato arbóreo inferior (Ai) tiene individuos con altura entre 12 y 25 m con una cobertura relativa de 50% y está dominado por Quercus humboldtii, Weinmannia tomentosa, Clusia discolor y Myrsine coriacea. En el estrato de arbolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 25% dominan Quercus humboldtii, Clusia discolor, Clusia inesiana y Weinmannia pubescens; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 11% de cobertura relativa, lo hacen Cyathea multiflora, Ternstroemia meridionalis y Bejaria resinosa. La especie con mayor valor en el índice de predominio fisionómico simplificado (I.P.F.S. %) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (49%), luego se encuentran Weinmannia tomentosa (3%), Clusia discolor (2%), Clusia elliptica (2%), Viburnum tinoides (2%), Ocotea calophylla (2%) y Myrsine coriacea (1%). La otra clase Billio roseae - Quercetea humboldtii agrupa al oden Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii con las alianzas Ladenbergio macrocarpae-Quercion humboldtii y Virolo macrocarpae-Quercion humboldtii y a las asociaciones Fico subandinae - Quercetum humboldtii, Weinmannio pinnatae - Quercetum humboldtii y Mag­ nolio cararensis-Quercetum humboldtii y Anibo perutilis-Quercetum humboldtii, Micropholido crotonoidis - Quercetum humboldtii, Alchornea grandiflora y Q. hum265

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

boldtii, Huilaeo mutisianae - Quercetum humboldtii y Blakeo cuatrecasii - Quercetum humboldtii. Son robledales que se establecen en la región subandina entre 1821 y 2300 m, en localidades de los municipios de Chiquinquirá y Pauna del departamento de Boyacá y de Charalá, Encino, Gambita, Oiba y Onzaga del departamento de Santander. Los bosques tienen una altura promedio del dosel de 20 m; en el estrato arbóreo superior (As) con 5% de cobertura relativa, dominan Quercus humboldtii, Conceveiba pleiostemona, Virola macrocarpa, Hieronyma huilensis y Sterigmapetalum tachirense. El estrato arbóreo inferior (Ai) con una cobertura relativa total de 42% está dominado por Quercus humboldtii, Alfaroa williamsii, Billia rosea, Virola macrocarpa, Compsoneura rigidifolia y Clusia bracteosa. En el estrato de ar-

bolitos (Ar) con cobertura relativa promedio de 31% dominan Clusia schomburgkiana, Quercus humboldtii, Palicourea demissa, Ladenbergia macrocarpa, Clusia cf. bracteosa y Alfaroa williamsii; mientras que en el estrato arbustivo (ar) con 6.5% de cobertura relativa lo hacen Clusia inesiana, Cestrum sp., Palicourea demissa, Graffenrieda uribei y Euterpe precatoria. En el estrato herbáceo (H) son comunes Cyathea multiflora, Turpinia occidentalis, Centronia brachycera, Schefflera fontiana y Palicourea angustifolia. La especie con mayor I.P.F.S. (%) en los estratos arbóreos y arbustivo fue Quercus humboldtii (25%), luego se encuentran Clusia schomburgkiana (4%), Compsoneura rigidifolia (3%), Hieronyma huilensis (3%), Alfaroa williamsii (2%), Palicourea demissa (2%) y Billia rosea (2%).

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase) Weinmannio tomentosae-Quercetalia humboldtii (orden) Formación de los bosques de roble de la región andina (cordillera Oriental) Macleanio rupestrisQuercion humboldtii

Weinmannio tomentosaeQuercion humboldtii

Hesperomelo Paragynoxyo Roupalo Brunellio Clusio Schefflero Cyatheo obtusifoliae- pseudocordatae- neodendroidis- comocladifoliae- ellipticae- velutinae- multifloraeQuercetum Quercetum Quercetum Quercetum Quercetum Quercetum Quercetum humboldtii humboldtii humboldtii humboldtii humboldtii humboldtii humboldtii

Otras asociaciones y comunidades incluidas en la clase y orden: Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii Comunidad de Ocotea calophylla, Brunellia comocladifolia y Q. humboldtii Quercetum humboldtii muy intervenido Figura 97. Arreglo sintaxonómico de los robledales de la región andina (2300 – 3150 m) clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii. 266

Avella et al.

Billio roseae-Quercetea humboldtii (clase) Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtii (orden) Formación de los bosques de roble de la región subandina (cordillera Oriental) Ladenbergio macrocarpaeQuercion humboldtii Fico subandinaeQuercetum humboldtii

Weinmannio pinnataeQuercetum humboldtii

Magnolio cararensisQuercetum humboldtii

Virolo macrocarpaeQuercion humboldtii Anibo perulitisQuercetum humboldtii

Micropholido crotonoidisQuercetum humboldtii

Comunidad de Escallonia paniculata, Alchornea grandiflora y Q. humboldtii

Otras asociaciones y comunidades incluidas en la clase y orden: Huilaeo mutisianae-Quercetum humboldtii Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii Comunidad de Dodonaea viscosa y Q. humboldtii Figura 98. Arreglo sintaxonómico de los robledales de la región subandina (<2300 m) clase Billio roseae-Quercetea humboldtii. ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA – INDICADORES PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Parámetros de amplia utilización para caracterizar la estructura de los bosques como la cobertura (%), el número de individuos por unidad de muestreo, el número de especies arbóreas y el área basal pueden servir como indicadores del estado de salud de una formación vegetal y facilitar la consideración para un manejo sostenible. Esta consideración ya ha sido mencionada en estudios de formaciones boscosas del país (Rangel et al., 2009; Cantillo & Rangel, 2010). Con el fin de evaluar estas características en las diferentes asociaciones (tipos de bosque caracterizados en el corredor), se realizó la ponderación de los valores cobertura (%), altura del dosel (m), número de individuos con relación al área de muestreo (levantamientos) de la asociación y el número de especies e índice de predominio fisionómico (IPF) de Quercus

humboldtii en cada asociación. Se asignó puntuación diferencial según los valores que presentaba cada variable en una asociación bajo consideración, que se expresó mediante el índice ponderado de estructura (IPE 1 e IPE 2). Índice ponderado de estructura 1 (IPE 1) En la Tabla 56 se muestran los resultados de la ponderación. En la clase Myrsino coriaceaeQuercetea humboldtii hay seis asociaciones con valor del índice ponderado de estructura superior al promedio: Paragynoxyo neodendroidis - Quercetum humboldtii; Brunellio comocladifoliae - Quercetum humboldtii; Hesperomelo obtusifoliae - Quercetum humboldtii; Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii; Roupalo pseudocordatae-Quercetum humboldtii y Schefflero velutinaeQuercetum humboldtii, las cuales en una aproximación inicial pueden considerarse como de potencial utilización. 267

268

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase) Paragynoxyo neodendroidisQuercetum humboldtii Brunellio comocladifoliaeQuercetum humboldtii Hesperomelo obtusifoliaeQuercetum humboldtii Weinmannio pubescentisQuercetum humboldtii Roupalo pseudocordatae-Quercetum humboldtii Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii Billio roseae-Quercetea humboldtii (clase) Huilaeo mutisianae-Quercetum humboldtii Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii Anibo perutilis-Quercetum humboldtii Micropholido crotonoidisQuercetum humboldtii Fico subandinae-Quercetum humboldtii Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii

Asociación

62 59 51 56 81 44

2400

6000

2800

3000

4000

4500

50 55 49 52 44 26 40

1200

5000

2000

2000

8000

6000

4000

 

67

1200

 

61

 

2400

 

 

(1) (2) (0.5) (0.5)

(2) 18 (1) 24 (2) 16 (2.5) 16

1 1

(0.5) 18 (0.5) (1) (1) 18

-3

47

(1) 0.5

0.5 17 (1) 16

(2)

(1) (1) 22 91 11x10-3

(1)

(1) 17

(2.5)

(1) (2) 33 (1)

-3

(1) 17

(2)

(2) (2) 32 103 52x10-3

(1)

(1) 17

(2)

(1) (1) 23

63 16x10-3

8x10

86 43x10

80 16x10

(1)

(2) 18

(2.5) -3

 

1

119 99x10-3

 

(1) (1) 13

(2) 33 (2.5)

 

66 15x10-3

66 16x10

 

(1)

(1) (1) 10

-3

52 17x10-3

127 45x10

(2)

 

(1)

(2) (2) 20

-3

(0.5)

(1)

(2) (1) 20

121 20x10-3

6

(1)

(2) (2) 20

133 55x10

(1) (1)

(2)

-3

142 59x10-3

 

(1)

(2)

(2)

(1)

 

 

N/A

3.1

N/A

N/A

N/A

 

(1)

7 (7)

3.5

N/A

 

5.5 (5.5) 1.37

(1) 8.5 (9)

2

(2) 6.5 (6.5) 3.67

7 (7)

7 (7)

8 (7)

9 (9)

9 (9)

 

41 (2) 40 (2)

26

9

2

2

5.5 (5.5)

5 (5)

(1) 6 (5.5)

3.6

1.69

4.15

(1) 6.5 (6.5) 2.75

 

 

1888

2124

2143

1950

1950

2143

2250

2670

3125

3124

2850

2961

2685

3108

3108

Área basal Altitud (m2)

7 (0.5) 6.5 (6.5) 3.29

8

14

48

64

  (1) 10 (9.5)

71 (2.5)

34

68

39

33

23

 

IPF % IPE 1 Q.humboldti

 Pond.  

111 92.5x10-3 (2) (2) 27

  (2)

 

No. de especies X = 21

(2.5) 27 (2)

 

No. de Ind. DAP >= 10 cm X = 94

(1) 25

 

 

(2)

(2) 20

0.5

(2)

(2) 24

1 16

(2.5)

 Ponderación  

(2) 32

 Ponderación  

Área Cob. (%) estratos Altura promedio muestreada arbóreos y arbolitos del dosel (m) 2 (m ) (media global)

Tabla 56. Valores del índice ponderado de estructura para las asociaciones dominadas por Quercus humboldtii. (IPE 1)

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

Avella et al.

En la clase Billio roseae - Quercetea humboldtii hay dos asociaciones Huilaeo mutisianae-Quercetum humboldtii y Weinmannio pinnatae - Quercetum humboldtii, que igualmente por sus valores de índice ponderado de estructura superiores al promedio pueden figurar en esta primera selección. Índice ponderado de estructura IPE 2 Debido a que el parámetro área basal es muy importante en el manejo sostenible (existencias maderables) se compararon las nueve asociaciones con información sobre área basal y su valor de índice ponderado de estructura 1. En la Tabla 57 se presentan los resultados de este nuevo procedimiento, que facilitó una nueva discriminación. En la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii las asociaciones Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii y Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii muestran valores superiores al promedio del IPE 2. En la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii las asociaciones Weinmannio pinnataeQuercetum humboldtii, Anibo perutilisQuercetum humboldtii y Fico subandinaeQuercetum humboldtii, igualmente muestran valores superiores al promedio. De acuerdo con los valores del IPE 2, estos tipos de vegetación (asociaciones) presentan características en su estructura que permitirían realizar las fases experimentales de un manejo sostenible. Sin embargo, la consideración de factores como su localización geográfica (altitudinal) es un argumento fuerte para descartar la incorporación a programas de usos sostenido a los bosques de la asociación Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii y a los de las asociaciones Paragynoxyo neodendroidis-Quercetum humboldtii y Brunellio comocladifoliaeQuercetum humboldtii. Estos bosques loca-

lizados en la franja altoandina, se les asocia con la regulación del ciclo hidrológico en las cabeceras de las cuencas hidrográficas, razón por la cual no deben ser incorporados en la explotación forestal, aún sostenible. La recomendación encaja muy bien con la clara tendencia en la ordenación forestal, lo cual favorece las prácticas rigurosas de protección que busquen preservar los recursos hídricos (Castañeda, 2000). Particularidades sobre tipos de bosque de roble Bosques para recuperar y restaurar Hay cinco asociaciones con valores del índice ponderado de estructura (consolidados 1 y 2) inferiores a los promedios que son Cyatheo multiflorae - Quercetum humboldtii, Micropholido crotonoidis - Quercetum humboldtii, Blakeo cuatrecasii - Quercetum humboldtii y Magnolio cararensis Quercetum humboldtii. Estos tipos de vegetación no deben incorporarse en ningún plan de explotación forestal. Son asociaciones vegetales cuyos territorios se deben adelantar programas de recuperación y restauración de la biodiversidad y de las condiciones originales del medio físico. En el caso de los bosques de la asociación Magnolio cararensisQuercetum humboldtii con altos valores de área basal pero con bajos valores en número de individuos y de especies hay que tener en cuenta que fueron sometidos a un uso intensivo en el siglo pasado, por lo cual es urgente incorporarlos en programas de restauración. Los bosques de la asociación Anibo perutilis-Quercetum humboldtii de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii deberían ser incluidos en programas de recuperación y restauración. De acuerdo con un monitoreo, es de esperar que en corto tiempo puedan incorporarse en los planes de apropiación y manejo sostenido.

269

270

4000

4500

Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii

Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii

5000

2000

2000

8000

6000

4000

Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii

Anibo perutilis-Quercetum humboldtii

Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii

Fico subandinae-Quercetum humboldtii

Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii

Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii

Billio roseae-Quercetea humboldtii (clase)

6000

Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii

Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii (clase)

Asociación

40

26

44

52

49

55

44

81

59

(1)

0.5

(1)

(1)

(1)

(2)

1

(2.5)

(2)

Ponderación

Cob. (%) estratos Área arbóreos y muestreada arbolitos (m2) (media global)

16

17

17

17

17

18

16

16

18

0.5

(1)

(1)

(1)

(1)

(1)

0.5

(0.5)

(1)

Altura promedio del dosel (m)

Tabla 57. Relaciones con el área basal, el IPE 1 y el IPE 2.

63

47

91

86

103

80

66

66

121

8x10-3 0.016 16x10-3

0.008

0.011 11x10-3

0.043 43x10-3

0.052 52x10-3

0.016 16x10-3

0.015 15x10-3

0.017 16x10-3

0.02 20x10-3

(1) (1)

(0.5) (0.5)

(1) (1)

(1) (2)

(2) (2)

(1) (1)

(1) (1)

(1) (1)

(2) (1)

No. de Ind. DAP >= 10 cm X = 94

18

18

22

33

32

23

13

6

20

1

1

(2)

(2.5)

(2)

(2)

1

(0.5)

(1)

40 (2)

41 (2)

26

9

3.67 (2)

3.1 (2)

Área basal (m2)

(1)

2.75 (1)

2

2

3.6 (2)

1.69 (1)

(1) 4.15 (2.5)

(1)

3.29 (2)

3.5 (2)

2 1.37 (0.5)

(2)

(2)

7 (0.5)

8

48

64

68

IPF Q.humboldtii

Ponderación

No. de especies X = 21

7.5

6

8

7.5

8.5

9

6

8.5

9

1888

2124

2143

1950

1950

2143

2670

3125

2961

IPE Altitud 2

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

Avella et al.

Bosques que se pueden incorporar a programas de uso sostenido En la clase Billio roseae - Quercetea humboldtii se pueden incorporar en programas de manejo forestal sostenible las asociaciones Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii y Fico subandinae-Quercetum humboldtii y en la clase Myrsino coriaceae - Quercetea humboldtii la asociación Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii. Bosques que se pueden incorporar a programas de uso sostenido con restricciones (se requieren datos de área basal) En la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii las asociaciones Hesperomelo obtusifoliae - Quercetum humboldtii, Roupalo pseudocordatae - Quercetum humboldtii y Schefflero velutinae - Quercetum humboldtii. En la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii la asociación Huilaeo mutisianaeQuercetum humboldtii. Se hace necesario completar la información relacionada con existencias maderables para realizar los cálculos del índice ponderado de estructura IPE 2 y así determinar con mayor certeza el potencial de manejo forestal de estos bosques. En el proceso de utilización sostenible por parte de las comunidades locales con el apoyo de expertos en manejo forestal, es fundamental definir muy bien las estrategias y aplicar las técnicas que garanticen el acopio de productos maderables y no maderables y la sostenibilidad en el tiempo de los bosques. El conocimiento de las comunidades locales en la selección y el mantenimiento de los árboles semilleros, el manejo de la regeneración natural, el cumplimiento de normas sobre diámetros mínimos de corta, retención del patron de estructura básico a nivel del rodal y el mantenimiento de la conectividad a nivel de paisaje, deben permitir a las comunidades locales la apropiación de la oferta de los bosques. Es imprescindible tener en cuenta

las recomendaciones que se efectuaron con base en las estimaciones sobre los índices ponderados de estructura. LOS ACTORES RELACIONADOS CON EL CONOCIMIENTO, EL USO SOSTENIBLE Y LA PRESERVACIÓN DE LOS ROBLEDALES En este aspecto se cuenta con la presencia de organizaciones estatales de carácter nacional, regional y local; de organizaciones no gubernamentales (ONG) de orden regional y local; del sector académico y de las poblaciones y organizaciones comunitarias locales. Entre las organizaciones estatales de carácter nacional, figuran el Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial MAVDT, el Instituto de investigación en recursos bióticos Alexander von Humboldt IAvH, el Sistema de Parques Nacionales Naturales UAESPNN. Las organizaciones estatales de carácter regional y local son las gobernaciones de Santander, de Boyacá, las Corporaciones Autónomas de Santander (CAS), de Boyacá (CORPOBOYACÁ), Santuario de Flora y Fauna Guanentá Alto Río Fonce y las alcaldías de los municipios con jurisdicción territorial en el corredor. Las estrategias y las acciones de conservación que llevan a cabo estas instituciones se fundamentan en la exclusión del uso -aún el sostenible si se diese el caso-, lo cual puede obedecer a que un ajuste (cambio) en los paradigmas de la conservación, demandaría más tiempo del previsto para consolidarse. Los limitados recursos económicos disponibles no permiten que se vincule a expertos con la experiencia y conocimiento que faciliten el abordaje y puesta en práctica de estrategias integrales de conservación y uso sostenible. La Corporación Autónoma Regional de Santander -CAS-, mediante la Resolución 271

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

095 del 2008, declaró el “Distrito de Manejo Integrado DMI Guantiva La Rusia” el cual incluye gran parte de los bosques de roble del corredor en su jurisdicción, iniciativa que fue respaldada por los alcaldes de los municipios en donde tiene influencia el DMI y por la gobernación de Santander. Realmente es una apuesta interesante de la corporación; sin embargo, en los documentos técnicos para la definición del DMI Guantiva La Rusia, los bosques de roble están declarados como áreas de preservación estricta con lo cual no se permite el uso bajo ninguna modalidad, inclusive aquél de tipo doméstico. La otra autoridad ambiental que tiene que ver con los bosques de roble del corredor es CORPOBOYACÁ que hasta la fecha no ha realizado el ejercicio de zonificación para determinar áreas de bosques de roble susceptibles de aprovechamiento forestal. El otro actor importante en la gestión ambiental de la región es el Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río Fonce, que pertenece al Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia, tiene una extensión de 10.429 ha y fue declarado como tal en 1993. Durante 17 años de funcionamiento, el Santuario ha centrado su gestión en el marco de la política de conservación orientada a la investigación, la educación ambiental y el control y la vigilancia. Entre las organizaciones no gubernamentales (ONG) de orden regional y local, figuran las fundaciones NATURA, ECOAN, CIPAV y SAN ISIDRO. La Fundación NATURA es la que más ha participado en lo que respecta al manejo y conservación de los bosques de roble. Ha desarrollado proyectos de investigación dirigidos a la conservación de estas formaciones vegetales. Las organizaciones ambientalistas no gubernamentales han comenzado a incluir entre sus estrategias de trabajo, además de la conservación de los ecosistemas y sus especies asociadas, el me272

joramiento de la calidad de vida de las comunidades locales. Entre las universidades y los expertos con interés en la zona, aparecen las Universidades Javeriana, Distrital Francisco José de Caldas, Nacional de Colombia, Pedagógica y Tecnológica de Colombia UPTC. Durante ocho años las universidades Nacional, Distrital, UPTC y Javeriana, en alianza con la Fundación NATURA, realizaron más de 40 investigaciones en temas que han aportado información importante para el uso, conservación y restauración de los robledales (Avella & Cárdenas, 2010). Las universidades Javeriana y Distrital apoyaron la realización de dos simposios internacionales sobre el roble y ecosistemas asociados, los cuales generaron un espacio de intercambio de visiones y propuestas con respecto a la gestión efectiva de estos bosques (Solano & Vargas, 2006, Parrado & Cárdenas, 2009). La mayoría de los actores mencionados reconocen la importancia de avanzar en la restauración ecológica y en el diseño de prácticas silviculturales que permita el uso sostenible de los bosques a través del aprovechamiento de productos maderables y no maderables. Estas consideraciones se suman a las de orden ecológico para insistir en un formulamiento básico: diseñar una estrategia de conservación y uso sostenible de los bienes y servicios generados por los bosques de roble. Percepción, conocimiento, utilización y conservación de los robledales por parte de los pobladores locales A partir del acercamiento con integrantes de las comunidades locales en las veredas, corregimientos y pueblos de Virolín y El Palmar (Charalá), El Palmar y El Taladro (Gámbita), Encino, La Cabuya, Patios Altos, Patios Bajos, Canadá y Avendaños (Encino), El Carmen (Duitama), El Venado,

Avella et al.

Peña Amarilla y Palermo (Paipa), con base en las recomendaciones de los trabajos desarrollados por Ocaña y Linares (2005), Díaz (2008), Moncada (2008) y Escobar (2009), se pudo establecer que los robledales son el esqueleto vegetal de ecosistemas con alta importancia cultural y social para estas comunidades campesinas. Los usos directos se relacionan con el aprovechamiento doméstico para el suministro de leña y madera (cercas y otros materiales) que la unidad familiar requiere. Una familia campesina utiliza aproximadamente entre 5 a 8 Tn/año (aprox. 13 m3/año) de leña como combustible, y entre 3 y 10m3 para el cercado y mantenimiento de la finca. Estas provisiones las ofrecen en mayor parte las especies arbóreas nativas, entre las cuales además del roble (Q. humboldtii) se encuentran aliso (Alnus acuminata), amarillo (Nectandra spp., Ocotea calophylla), patavaca (Clethra fimbriata), encenillos (Weinmannia pubescens, W. tomentosa), cucharos (Myrsine guianensis), gaques (Clusia multiflora, C. schomburgkiana), tunos (Miconia sp. Blakea cuatrecasii, Centronia sp.) y canelo (Aniba robusta, Aniba perutilis). También se utilizan especies exóticas de los géneros Acacia, Eucaliptus y Pinus (Díaz, 2008; Avella & Cárdenas, 2010). Entre los usos indirectos de los bosques de roble valorados por las comunidades se encuentran la protección del recurso hídrico, de la fauna silvestre y de los suelos productivos. Entre los valores de existencia es importante resaltar que para todas las comunidades locales, el roble y los robledales son los principales símbolos que caracterizan a la región y que desde hace mucho tiempo han estado ligados a su propia historia familiar. En el tema de propuestas y prácticas de uso, es importante rescatar dos aspectos que las comunidades expresaron durante las entrevistas y en los trabajos mencionados, a saber:

las actividades que demandan madera como proveedor energético (leña) y el cercado y mantenimiento de infraestructura física de la finca (postes, tutores de los cultivos, madera para construcción, cabos de herramientas). La sustitución de la madera por el gas para uso doméstico, las cercas plásticas, cercas metálicas y otros productos para el mantenimiento de la finca, en la actualidad no son una alternativa económicamente viable para las comunidades locales puesto que exigirían una mayor inversión de recursos económicos, los cuales actualmente son escasos e insuficientes para cubrir sus necesidades básicas. En el tema de percepción sobre la conservación, al interior de las comunidades locales se tiene claro que ha habido una sensible pérdida de bloques originales de robledales y que la riqueza o variedad de especies ha disminuido. Esta percepción de la comunidad puede ayudar a viabilizar futuras iniciativas de educación ambiental, conservación y restauración de los bosques. A este respecto, es importante resaltar que las comunidades locales han mantenido un importante conocimiento tradicional sobre el manejo de los bosques de roble. Se han identificado especies para diferentes usos. Se ha experimentado con diferentes métodos de propagación, establecimiento, manejo y aprovechamiento para cada especie. La valoración de estas prácticas y del conocimiento empírico, es un aporte significativo que debe servir a los expertos forestales en el diseño de modelos alternativos y sustentables para la conservación y el manejo de los bosques de roble. CITERIOS, LINEAMIENTOS Y ACCIONES ESTRATÉGICAS PARA LA CONSERVACIÓN Y EL USO SOSTENIBLE DE LOS ROBLEDALES (Avella et al., 2013) De acuerdo con Lammerts y Bloom (1997) la formulación de pautas para la acción o diseño de lineamientos es apropiada en casos donde 273

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

el esquema jerárquico se utiliza para apoyar y promover la ordenación forestal sostenible y no para evaluar la calidad actual de los bosques y su manejo. Bajo esta premisa, Herrera y Chaverri (2006), propusieron un sistema de criterios e indicadores para los robledales de Centroamérica. La función de estos lineamientos igualmente es integrar los principios del Convenio de Diversidad Biológica (SCDB, 2004) con los enunciados de los criterios e indicadores para la ordenación forestal sostenible (OIMT 2005). Se trata de convertirlos en una guía práctica de acciones; asi mismo, con el fin de lograr una mayor armonía entre la ordenación sostenible de los bosques y los principios del enfoque ecosistémico es necesario fortalecer la integración intersectorial con base en las lecciones aprendidas en la aplicación de las herramientas de la ordenación sostenible. Se debe avanzar en el esfuerzo por un enfoque pragmático, con resultados verificables. Es fundamental integrar los enfoques de gestión sobre ecosistemas forestales y diseñar una herramienta ideal para mejorar la ordenación forestal sostenible. Los objetivos serán la conservación de bloques de unidades originales de bosque y el mejoramiento de la calidad de vida de las comunidades locales que viven en estrecha relación con ellos, si se alcanza una utilización sostenible. En torno a estas consideraciones, se formularon siete criterios (Rangel et al., 2002; SCDB, 2004), los cuales se exponen a continuación. CRITERIO 1: Marco jurídico, político e institucional que promueva el manejo forestal sostenible Abarca los factores institucionales necesarios para asegurar la ordenación forestal sostenible. Incluye las estructuras jurídico-normativas e institucionales a través de las cuales es posible conocer el grado de compromiso político de las entidades gubernamentales en torno a la ordenación 274

forestal que permitan un uso sostenible. En el caso del corredor de conservación (corredor GRI), el marco jurídico-normativo y de gobernabilidad con respecto a la ordenación forestal que debe tenerse en cuenta se relaciona con la Constitución Política de 1991, la Política Nacional de Biodiversidad, el Decreto Ley de Aprovechamiento Forestal 1791 de 1996, la Política Nacional de Bosques, el Plan Nacional de Desarrollo Forestal, la Política Nacional de Investigación Ambiental y principalmente la Resolución 096 de 2006 del MAVDT, por medio de la cual se establece la veda nacional del roble (Quercus humboldtii). Este criterio se enmarca en los principios 1, 2, 3, 8, 10 y 12 del Enfoque Ecosistémico (SECAB). En el marco de este criterio se proponen los siguientes lineamientos y acciones: Socialización y promoción de los contenidos de la Resolución 096 del 2006 del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial MAVDT. Entre los aspectos que se deben desarrollar en el marco de este lineamiento figuran: Apoyo y acompañamiento por parte del Ministerio del Medio Ambiente y de los grupos de investigación de las universidades con interés en el área de aplicación a las corporaciones autónomas regionales (CAS – CORPOBOYACA). Fortalecimiento de la capacidad técnica de las autoridades ambientales locales. Fortalecimiento de la capacidad organizativa y técnica de las instituciones locales (ONG locales, Juntas de Acción comunal de veredas) Elaboración de un estudio sobre tenencia y tamaño de la propiedad de la tierra en el corredor GRI.

Avella et al.

CRITERIO 2: Conservación de la diversidad biológica de los bosques de roble La diversidad biológica es la variabilidad al interior de la vida en los escenarios terrestres, marinos y acuáticos. Este criterio se relaciona con la conservación y el mantenimiento de la diversidad biológica, incluyendo a los componentes de flora y fauna, los ecosistemas (con sus suelos, variabilidad climática) y por extensión, los biomas. Igualmente se deben incluir las medidas para la conservación de la biodiversidad en sectores apropiados para la producción forestal. El criterio se enmarca en los principios 3,5,6 y 12 del Enfoque Ecosistémico. En el marco de este criterio se proponen los siguientes lineamientos y acciones: Definición y espacialización de los diferentes tipos de ecosistemas con bosques de roble en el corredor Definición y reglamentación del Sistema Regional de Áreas protegidas en el corredor Identificación y protección de especies de flora y fauna endémicas ó con grado medioalto de amenaza asociadas a los bosques de roble del corredor. Es necesario conferir carácter prioritario a las investigaciones a largo plazo sobre estas especies y los ecosistemas en los cuales se asocian. Implementación de medidas de protección a la diversidad biológica en áreas aptas para la producción y en bosques afectados por aprovechamiento forestal. CRITERIO 3: Mantenimiento de la integridad ecológica La integridad ecológica se asocia directamente con la salud de los ecosistemas. Un ecosistema saludable es estable, sostenible y activo cuando mantiene su organización, in-

dependencia energética y muestra la capacidad de retornar a sus condiciones originales luego de ser perturbado (Kattan y Naranjo, 2008). La condición sana en el funcionamiento de los ecosistemas forestales, puede afectarse por diversas actividades humanas como las invasiones de pobladores locales o foráneos, la extracción ilegal de madera, los incendios y contaminación inducidos por el hombre, el pastoreo de ganado, la minería, la caza ilegal. También se consideran fenómenos naturales como incendios, ataques de insectos, enfermedades, vientos y lluvias severos, inundaciones y sequías. Las actividades que principalmente afectaron el estado de los bosques de roble fueron: la explotación de madera para minería, industria maderera e infraestructura y la fabricación de carbón. Actualmente, los factores que están causando una mayor alteración y degradación son la ampliación de la frontera agropecuaria, mediante un proceso gradual y casi imperceptible y las demandas de madera y leña para consumo doméstico de las comunidades locales. Este criterio se enmarca en los principios 3, 5, 6 y 8 del Enfoque Ecosistémico. En el marco de este criterio se proponen los siguientes lineamientos y acciones: Realizar un estudio de fragmentación en los bosques de roble del corredor y establecer el grado de conectividad funcional entre los bosques de roble y otros esqueletos o formaciones vegetales de ecosistemas aledaños. Diseñar y establecer un sistema de monitoreo del funcionamiento en áreas conservadas representativas de los ecosistemas naturales del corredor. Diseñar una estrategia de restauración ecológica en áreas altamente transformadas. 275

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

CRITERIO 4: Conservación de suelos y recursos hídricos Se relaciona con el mantenimiento de la productividad y la calidad de los recursos de suelo y agua en los robledales, los cuales influyen en la valoración de “estado de salud”. Igualmente tiene que ver con el mantenimiento de la calidad del agua y el caudal de los cauces en las partes bajas y en la reducción de las inundaciones y procesos de sedimentación. En la ordenación forestal existe una clara tendencia a favor del establecimiento de normas de protección cada vez más estrictas, a fin de preservar los bosques, la fauna silvestre, las aguas y los suelos (FAO 2004). Este criterio se enmarca en los principios 3, 5, 6, 8 y 10 del Enfoque Ecosistémico. En el marco de este criterio se proponen los siguientes lineamientos y acciones: Formular e implementar los planes de ordenación de cuencas hidrográficas en el corredor. Se trata de proteger los bloques de áreas naturales que se encuentran en las áreas de captación y regulación de las cuencas. Entre las acciones que se podrían desarrollar en el marco del este lineamiento figuran: Protección y recuperación de las márgenes de protección de las fuentes hídricas y de los cuerpos de agua.

sólo podrá ser sostenible en el largo plazo, si es viable desde el punto de vista económico, es ecológicamente racional y es socialmente aceptable. Un bosque productor puede cumplir también funciones ambientales importantes como el almacenamiento de carbono y la conservación de las especies asociadas de fauna y flora. Estas funciones del bosque deben salvaguardarse mediante la aplicación de prácticas racionales de ordenación y manejo que mantengan el potencial de los recursos forestales para producir beneficios a la comunidad local y por extensión a la sociedad en general. Es criterio se enmarca en los principios 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 y 12 del Enfoque Ecosistémico. En el marco de este criterio se proponen los siguientes lineamientos y acciones: Implementar un enfoque integral e interdisciplinario para los estudios de zonificación forestal. Es fundamental la participación Institucional (ONG), universidades, expertos y de las comunidades locales en los procesos de ordenamiento territorial en el corredor GRI. Formular e implementar un plan de mejoramiento de los procesos de planificación y de control de los aprovechamientos forestales.

Fomento e implementación de sistemas agroforestales y silvopastoriles que protejan el suelo y las márgenes hídricas.

Fortalecer la capacidad técnica de las instituciones locales relacionada con la mejora de los procesos de aprovechamiento domestico.

CRITERIO 5: Sostenibilidad de la oferta de productos maderables y no maderables de los bosques de roble

Considerar la oferta de servicios ecosistémicos, diferente a la explotación de madera.

Se relaciona con la ordenación del bosque para la producción de madera y de productos forestales no maderables. La producción

Analizar las experiencias de manejo sostenible de robledales (en otras áreas e inclusive países de Centroamérica) y

276

Avella et al.

promover el uso integral, diversificado y eficiente del bosque. Conocer la capacidad de regeneración natural de los bosques en diversas condiciones ecológicas. Investigar sobre manejo de regeneración natural. Determinar las existencias maderables y estimar el crecimiento diamétrico y volumétrico de los bosques de roble, al menos durante de dos años consecutivos. Realizar estudios pilotos de aprovechamiento forestal maderable y no maderable, con el fin de determinar la cantidad óptima de aprovechamiento y los procedimientos para prevenir, controlar, mitigar y compensar los impactos negativos del aprovechamiento forestal. CRITERIO 6: Incorporación de visiones, usos y prácticas de manejo de los bosques de roble, desde la perspectiva cultural Los pobladores locales han generado conocimientos en aspectos relacionados con el manejo y la conservación de los robledales, que autores como Bello (2006; 2007), Solano et al. (2005) y Baptiste (2006), han denominado “cultura del roble”. Teniendo en cuenta el escaso desarrollo del conocimiento científico y técnico en los aspectos de manejo de robledales en Colombia, este conocimiento generado por las comunidades locales podría aportar considerablemente al diseño de opciones de manejo alternativo que logren efectivamente la conservación y el uso sostenible de los robledales en la región. De acuerdo con Ostrom (1999, 2000) y Rangel et al. (2002) la incorporación de este criterio debe generar en el futuro procesos en los cuales las comunidades e instituciones locales reconozcan y valoren sus particularidades culturales. Las formas de adaptación a los ecosistemas y las herramientas de tipo social que se generaron sirven para construir

una relación sostenible con su entorno. Este criterio se enmarca en los principios 1, 3, 11 y 12 del Enfoque Ecosistémico. En el marco de este criterio se proponen los siguientes lineamientos y acciones: Realizar estudios socio-ecosistémicos que permitan conocer el grado de dependencia de las comunidades locales a los servicios ecosistémicos que ofrecen los bosques de roble. Elaborar estudios integrales sobre las causas principales, la intensidad y la magnitud de los procesos de deforestación y degradación de los bosques de roble. Elaborar acuerdos de manejo compartido con las comunidades locales para la conservación y el uso sostenible de los robledales. CRITERIO 7: Propuestas socioeconómicas para alcanzar la sostenibilidad en el uso de los bosques de roble y el mejoramiento de la calidad de vida de los pobladores locales Con este criterio se abordan los aspectos económicos y sociales relacionados con los bosques de roble (uso sostenible, conservación). Un bosque correctamente manejado es un recurso natural renovable que produce múltiples beneficios (mejorar la calidad de vida, ofrecer oportunidades de empleo, recreación y ecoturismo), principalmente a las comunidades que viven en sus alrededores. La formulación de los lineamientos correspondientes a este criterio se realiza en el marco de la propuesta del desarrollo a escala humana (Max-Neef 1994), el cual permite encontrar nuevos caminos y alternativas hacia la sostenibilidad, donde sea posible la conservación de los ecosistemas, pero al mismo tiempo se garantice la calidad de vida de pobladores que viven en continua interacción con la naturaleza (Elizalde 2006). 277

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

Este criterio se enmarca en los principios 3, 4, 8, 10, 11 y 12 del Enfoque Ecosistémico. En el marco de este criterio se proponen los siguientes lineamientos y acciones: Implementar un programa de educación sobre la sostenibilidad donde se incluyan aspectos ambientales, éticos, técnicos y de calidad de vida. Promover la acción comunitaria en la búsqueda de incentivos económicos sobre la base de la conservación de los bosques de roble. Diseñar un programa de ecoturismo en el corredor de conservación. Elaborar un programa de fuentes de semillas y de material vegetal de especies forestales de los robledales. Promover el uso de prácticas y tecnologías apropiadas para el uso eficiente de leña. Apoyar la reconversión de la producción agropecuaria a sistemas de producción sostenible con especial énfasis en ganadería lechera, piscicultura y granjas ecoeficientes. Diseñar y promover un programa sobre establecimiento de viveros comunitarios. RESTAURACIÓN Los resultados presentados incluyen los dos primeros años de desarrollo de la estrategia de restauración en la cuenca del río Guacha (Encino, Santander) ubicada en el sector central del corredor Guantiva - La Rusia Iguaque. Para más detalles de dicho estudio de caso veáse Avella et al. (2015). Diagnóstico regional. Se presentan dos tipos de fragmentos de bloques originales. El primero corresponde a grandes fragmentos 278

(≥50 ha), ubicados en las partes altas de la cuenca en zonas de fisiografía abruptas (pendientes≥60°) y con bajos niveles de intervención antrópica. El segundo tipo corresponde a relictos boscosos de pequeña extensión (<5 ha) sometidos a frecuentes intervenciones antrópicas por leñateo y pastoreo, localizados en zonas con menor pendiente y suelos con mayor potencial agronómico entre 1800 y 2600 m (Avella & Garcia, 2011). En la actualidad por efectos de la intervención humana hay un mosaico de áreas dedicadas a sistemas productivos, relictos de bosques conservados y degradados, matorrales y en la parta alta vegetación de páramo como invasora. Las principales barreras para la regeneración natural que se encontraron en la región son ausencia de conectividad, pastoreo y agricultura, ausencia de propágulos, presencia de especies invasoras exóticas, ausencia de micrositios de establecimiento, ausencia de fauna dispersora y polinizadores, y ausencia de bancos de semillas. Planificación de la estrategia de restauración. Se definieron tres unidades de manejo teniendo en cuenta cinco criterios a nivel de estructura, composición florística y conservación: i) número de estratos, ii) porcentaje de cobertura del dosel, iii) presencia de especies típicas de bosques conservados, iv) grado de intervención antrópica y v) tamaño del fragmento. Unidad de manejo 1- Bosques Conservados (BC): Son relictos boscosos de más de 50 ha, con cuatro a cinco estratos y una dominancia marcada del estrato arbóreo. La intervención antrópica es baja y no se han afectado los mecanismos de regeneración y mantenimiento de la vegetación original. Presenta una estructura diamétrica con más de seis categorías. La principal barrera que los afecta es la baja conectividad con otros parches conservados. Se definieron como los ecosistemas de referencia que sirven para orientar los objetivos del proceso de

Avella et al.

restauración ecológica en los bosques y en las áreas forestales degradadas.

unidad de manejo y su diagrama de flujo se muestran en la Figura 99.

Unidad de manejo 2 - Bosques Degradados (BD): Son relictos boscosos de menos de 10 ha, en donde la cobertura de los estratos arbóreos es menor que en los bosques conservados y el estrato arbustivo se encuentra muy degradado. Presenta barreras para la regeneración natural debido al pastoreo, ausencia de propágulos y la poca conectividad con otros parches. Hay una matriz con especies exóticas como Pteridium aquilinum y Pennisetum clandestinum en las zonas circundantes.

Monitoreo de la estrategia de restauración ecológica (dos años)

Unidad de manejo 3 - Áreas forestales degradadas (AFD): Sitios donde el nivel de degradación en términos comparativos con las unidades anteriores es marcadamente mayor. Son zonas donde los bosques originales fueron sustituidos por sistemas de cultivos o potreros; las fases de sucesión solo alcanzan hasta los herbazales y arbustales bajos con especies pioneras y heliófilas. Son lugares inadecuados para el establecimiento de especies típicas de los robledales originales. En la implementación para dirigir los objetivos de la restauración se seleccionaron atributos como densidad y tamaño de árboles, riqueza de especies nativas y la recuperación, al menos parcial, de servicios necesarios como el consumo de madera. En la estrategia de restauración se considera a las AFD como sitios apropiados para establecer sistemas silvopastoriles que mejoren la eficiencia de los sistemas productivos. Se trata de reducir la dependencia de los bosques naturales como fuente de abastecimiento de leña mediante el establecimiento de bancos multipropósito en las AFD que garanticen la autosuficiencia energética de la unidad familiar en el mediano y largo plazo. Las estrategias seleccionadas para cada

En la Tabla 58 se presentan los valores sobre incremento medio anual del diámetro (IMA (cm/año)) de 40 especies presentes en los robledales (unidades 1 y 2). Se midieron 2095 individuos. Quercus humboldtii es la especie que presenta la mayor cantidad de individuos con un total de 760, seguido por Virola macrocarpa con 156 individuos y Compsoneura rigidifolia con 106 individuos. Los valores más bajos los presentaron Myrsine guianensis (11), Magnolia virolinensis (12) y Ficus americana (13). Entre las especies con mayor incremento del IMA (cm/año) aparecen Croton mutisianus con 0,38 cm/año, después Quercus humboldtti con 0,3 cm/año, Hedyosmum racemosum 0,28 cm/año, Clusia inesiana 0,26 cm/ año y Alchornea grandiflora con 0,25 cm/ año. Los valores más bajos de IMA (cm/año) se encontraron en Ficus americana con 0,03 cm/año, Eschweilera sessilis con 0,08 cm/ año y Gordonia robusta con 0,09 cm/año. Los valores de las doce especies con IMA (cm/año) entre 0,38 y 0,22 son similares a los resultados de Silva et al. (1995) para un bosque húmedo tropical de Brasil donde el IMA varío entre 0,4 cm/año para especies de importancia maderable y 0,3 cm/año para el resto de las especies. Para el bosque seco tropical del cerrado de Bolivia el IMA fluctuó entre 0,43 y 0,56 (López et al., 2012), es decir mayor que en los robledales del GRI. León y Giraldo (2000) mencionaron IMA entre 0,12 y 0,21 cm/año, mientras que Becerra (1989) encontró un valor de 0,58 cm/año en IMA. Este último resultado probablemente se debe a que se trataba de bosques secundarios (rodales de 16 años de edad) con manejo silvicultural. 279

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración ESTRATEGIA DE RESTAURACIÓN ECOLÓGICA

Bosques degradados

Áreas forestales degradadas

Unidad de Manejo

Restauración pasiva

Restauración activa

Rehabilitación

Estrategia

Protección de los parches para asegurar la continuidad de sus procesos ecológicos y evolutivos y mantener el flujo de servicios ecosistémicos

Restablecer la integridad biótica de los bosques y llevarlos a trayectorias sucesionales que aumenten su integridad ecológica con base en los atributos ecológicos de los ecosistemas de referencia.

Aumentar la productividad y servicios de los sistemas agro- Objetivos pecuarios mediante el fomento y desarrollo de buenas prácticas silvopastoriles.

- Aislamiento - Identificación de fuentes semilleras - Manejo de la regeneración natural de especies con potencial para la restauración - Rescate de material vegetal (semillas, plántulas y estacas) para los procesos de enriquecimiento - Monitoreo

- Aislamiento - Enriquecimiento: especies claves, amenazadas local o regionalmente o que han desaparecido del ecosistema - Tratamientos silviculturales: activación de los mecanismos de regeneración del bosque mediante disturbios en el sotobosque y el dosel - Monitoreo

- Aislamiento - Producción de recursos forestales: siembra de especies nativas y exóticas de interés para las comunidades locales (maderables, frutales, ornamentales, dendroenergéticas) y de oferta alimenticia a la fauna silvestre - Establecimiento de perchas - Manejo de la regeneración natural

Bosques conservados protegidos

Bosques multipropósito Sistemas silvopastoriles Sistemas agroforestales Bosques emergentes maduros

Figura 99. Estrategia de restauración ecológica para cada unidad de manejo.

280

Actividades

Bosques conservados

Ecosistemas deseados

Avella et al.

Tabla 58. Incremento Medio Anual (IMA) especies con individuos con DAP ≥ 10 cm en los robledales del GRI. Especie

# Individuos muestreados

IMA (cm/ año )

Quercus humboldtii

760

0,299

Virola macrocarpa

156

0,195

Compsoneura rigidifolia

106

0,148

Clusia schomburgkiana

92

0,206

Alfaroa williamsii

87

0,227

Clusia inesiana

64

0,263

Blakea cuatrecasii

56

0,145

Billia rosea

51

0,229

Faramea flavicans

51

0,132

Croton mutisianus

48

0,377

Clusia alata

36

0,192

Elaeagia mariae

36

0,184

Myrsine coriacea

35

0,144

Clusia discolor

33

0,21

Aniba cinnamomiflora

31

0,135

Ilex laurina

31

0,118

Sterigmapetalum tachirense

27

0,198

Inga venusta

27

0,189

Hieronyma huilensis

25

0,248

Rhodostemonodaphne velutina

25

0,17

Alchornea grandiflora

24

0,252

Eschweilera sessilis

24

0,076

Micropholis crotonoides

23

0,131

Clethra fagifolia

20

0,242

Helicostylis tovarensis

20

0,143

Hedyosmum racemosum

18

0,285

Aniba perutilis

18

0,104

Vismia baccifera

16

0,261

Vochysia megalantha

14

0,229 0,219

Weinmannia pubescens

14

Viburnum toronis

14

0,19

Coussarea macrocalyx

14

0,162

Aspidosperma spruceanum

13

0,133

Ocotea sp.10 (RL 12809)

13

0,108

Gordonia robusta

13

0,092

Ficus americana

13

0,033 0,247

Schefflera heterotricha

12

Ocotea sp.3 (RL 12926)

12

0,12

Magnolia virolinensis

12

0,108

Myrsine guianensis

11

0,208

El IMA de Q. humboldtii en las diferentes franjas altitudinales incluidas en el corredor GRI fue muy parecido. Hay ligeras variaciones así: en la franja media (2200-2800 msnm) se registraron los mayores valores, 0.32 cm/año; en la franja baja (1800-2200 m), 0.30 cm/año y en la franja alta (mayor a 2800m), 0.29 cm/ año. Los valores más atípicos se encontraron en los robledales de la franja baja en donde los crecimientos fueron superiores a 1.0 cm/año. En los bosques degradados (BD, unidad 2) los valores de IMA comparativamente fueron bajos. Las especies con mayores valores fueron Schefflera sp. (0.34cm), Clusia multiflora (0.23). Schefflera sp.1 y Quercus humboldtii (0.20), Myrsine guianensis (0.17). Otras especies asociadas como Ocotea calophylla y Myrcia sp. presentaron incrementos anuales al 0.1. La densidad de regeneración natural de Q. humboltii fue de 6 plantulas /m2 en los bosques conservados. En los bosques degradados BD y en las áreas forestales degradadas AFD no se encontraron plántulas; condición que ya había sido reseñada en estudios de otros bosques de roble en Colombia (Rangel & Lozano, 1986) y que es una razón de preocupación para el proceso de regeneración natural de los robledales. Las plántulas de Q. humboldtii en estos bosques conservados presentaron IMA diamétrico de 0.16 cm/ año que son menores que las que se midieron en individuos incluidos en la categoría fustales. Resultado similar se encontró al comparar esas tasas de crecimiento con las que se encontraron en las plántulas de las áreas de bosques degradados en restauración (0.59 cm/año) y en las AFD en rehabilitación (0.41 cm/año). Las diferencias en estas tasas de crecimiento que muestran las plántulas pueden deberse a la disponibilidad de luz que se relaciona con la presencia de un dosel y un sotobosque en el bosque conservado, condiciones diferentes a las que exhiben las otras áreas. 281

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES En el corredor de conservación Guantiva - La Rusia – Iguaque (GRI) los bosques de roble crecen en un gradiente altitudinal continuo desde la región subandina 1800 m hasta límites con la región paramuna (3200 m). Hay dos grandes tipos de robledales, correspondientes a las clases fitosociológicas Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtii. La clase Myrsine-Quercetea reúne dos alianzas y ocho asociaciones y representa a los robledales andinos entre 2550 y 3415 m de altitud, localizados en los municipios de Belén, Duitama, Gachantivá, Villa de Leyva y Tipacoque del departamento de Boyacá y en los municipios de Encino y Onzaga del departamento de Santander. La clase Billo – Quercetea, con dos alianzas y siete asociaciones tipifica a los robledales subandinos entre 1821 y 2460 m de altitud, localizados en los municipios de Chiquinquirá y Pauna del departamento de Boyacá y en los municipios de Charalá, Encino, Gámbita, Oiba y Onzaga del departamento de Santander. De acuerdo con los aspectos de la estructura, de la composición florística y los índices ponderados de estructura, la calificación – selección de los 15 tipos de bosque de roble que se establecen en el corredor muestra la siguiente condición. Bosques que se pueden incorporar a programas de uso sostenido con base en los dos índices de predominio estructural consolidados (sin mayores restricciones) Weinmannio pubescentis-Quercetum humboldtii Weinmannio pinnatae-Quercetum humboldtii Fico subandinae-Quercetum humboldtii

Bosques que se pueden incorporar pero con restricciones (se requieren datos de área basal). Hesperomelo obtusifoliae-Quercetum humboldtii Roupalo pseudocordatae-Quercetum humboldtii Schefflero velutinae-Quercetum humboldtii Huilaeo mutisianae-Quercetum humboldtii Los bosques de estas dos opciones podrían ser utilizados por las comunidades locales a través de la implementación de recomendaciones silviculturales (Avella & García, 2011) como el manejo de árboles semilleros, el establecimiento y acatamiento de normas sobre diámetros mínimos de corta, el aprovechamiento de árboles sobremaduros con técnicas de impacto reducido, la retención estructural a nivel del rodal, el manejo de la regeneración natural y el mantenimiento de la conectividad a nivel de paisaje. Bosques que no se pueden incorporar a programas de uso. Se requieren programas de conservación Paragynoxyo neodendroidis - Quercetum hum­­boldtii Brunellio comocladifoliae - Quercetum humboldtii Clusio ellipticae-Quercetum humboldtii Bosques que no se deben incorporar a programas de uso. Se requieren programas de recuperación y restauración para decisiones sobre su incorporación a la cadena de uso sostenible a largo plazo Micropholido crotonoidis-Quercetum humboldtii Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii Anibo perutilis-Quercetum humboldtii Debido a los valores sociales y culturales que los bosques de roble representan para las comunidades locales y al conocimiento

282

Avella et al.

e interés en el manejo forestal que expresaron las propias comunidades, se recomienda una estrategia de uso controlado para satisfacer las demandas domésticas de leña y madera basada en modelos silviculturales de extracción sostenible. Es fundamental la generación de acuerdos de gestión compartida con las comunidades locales, contando con el apoyo decidido de las entidades gubernamentales, las universidades e institutos de investigación y las ONG locales. Esta “coalición” de actores puede ayudar a la conservación integral de los bosques de roble y al mejoramiento de la calidad de vida de las comunidades locales. Bajo esta óptica, en esta contribución se propone un sistema de criterios y lineamientos que sirven de apoyo para el uso sostenible y conservación de los robledales, así: 1: Marco jurídico, político e institucional que promueva el manejo forestal sostenible. 2: Conservación de la diversidad biológica de los bosques de roble. 3: Mantenimiento de la integridad ecológica. 4: Conservación de suelos y recursos hídricos. 5: Sostenibilidad de la oferta de productos maderables y no maderables de los bosques de roble. 6: Incorporación de visiones, usos y prácticas de manejo de los bosques de roble desde la perspectiva cultural. 7: Propuestas socioeconómicas para alcanzar la sostenibilidad de los bosques de roble y el mejoramiento de la calidad de vida. Los criterios, los lineamientos y las acciones propuestas, en ningún momento se pueden considerar como imposiciones o exigencias técnicas y académicas, por el contrario, se formularon apoyados en el diagnóstico y sobretodo en las visiones y propuestas de uso y conservación identificadas en la región. Por lo tanto, con su implementación se busca la potencialización de varias iniciativas locales y regionales.

Los resultados encontrados muestran que las tasas de crecimiento medio anual de diámetro en bloques conservados de robledales alcanzan valores parecidos a la de otras formaciones boscosas de Colombia y de otros países. Esta información es valiosa por cuanto ofrece un argumento importante para la toma de decisiones sobre uso sostenible de algunos tipos de robledales. En los bosques degradados aunque el incremento fue sensiblemente menor, la diversidad florística es más baja de tal manera que la incorporación a programas de uso sostenible no se recomienda hasta que no se incremente la riqueza en la composición florística y los valores de IMA anual. Los valores mayores de IMA (incremento medio anual del diámetro) para la especie dominante Quercus humboldtii aunque son muy parecidos, se encontraron en la franja media (2200–2800 m) del gradiente altitudinal, con lo cual se tendría un argumento importante en cuanto a incorporación de tipos de bosque a la producción sostenible. Los valores que se encontraron en algunos parches de la franja baja (1800–2200 m) ameritan la realización de estudios detallados (censos, inventarios florísticos) y seguimiento al menos durante un año puesto que estarían indicando condiciones óptimas para la producción forestal. A manera de recomendación, es necesario insistir en la búsqueda de subsidios económicos que permitan mejorar las condiciones socioeconómicas de las familias en el corredor para que los acuerdos establecidos permitan generar la información básica, al menos durante cinco o seis años continuos, lo cual constituirá el insumo fundamental para la decisión sobre incorporar algunos tipos de robledales en la producción forestal sostenible.

283

Col. Div. Biótica XV: Conservación, manejo y restauración

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Interior Robledal altoandino. Perspectiva del estrato superior del bosque. Vereda San José de la Montaña (Duitama, Boyacá). © A. Avella

Interior Robledal altoandino. Vereda San José de la Montaña (Duitama, Boyacá). © A. Avella

Potreros en ganadería y bordes de fragmentos de robledales. Vereda San José de la Montaña (Duitama, Boyacá). © A. Avella

Interior Robledal altoandino. Perspectiva de los estratos arbustivos y herbáceos del bosque. Vereda San José de la Montaña (Duitama, Boyacá).

Interior Robledal altoandino. Parcela Permanente de Muestreo. Vereda Avendaños (Duitama, Boyacá). © A. Avella

Panorámica de los robledales altoandinos. Vereda Avendaños (Duitama, Boyacá). © A. Avella

Afectación del borde de un fragmento de robledal por actividades de degradación y deforestación. © A. Avella

Interior Robledal altoandino. Vereda San José de la Montaña (Duitama, Boyacá). © A. Avella

Perspectiva del dosel de un robledal altoandino. Vereda Avendaños (Duitama, Boyacá). © A. Avella

Fotografías de diversos aspectos de los robles de Colombia

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288 Interior del robledal altoandino con presencia de niebla. Vereda Avendaños (Duitama, Boyacá). © A. Avella

Interior robledal subandino húmedo. Detalle en estratos arbustivos y herbáceos. PNN Paramillo Tierralta (Córdoba). © C. Estupiñán

Relicto de robledal subandino húmedo, nótese la abundante presencia de Palmas. Serranía de San Lucas (Sur de Bolívar). © A. Avella

Afectación del borde de un fragmento de robledal por actividades de degradación y deforestación. © A. Avella

Interior robledal subandino húmedo. Detalle en estratos arbóreos. PNN Paramillo Tierralta (Córdoba). © C. Estupiñán.

Relicto de robledal subandino húmedo en la Serranía de San Lucas (Sur de Bolívar). © A. Avella

Interior robledal subandino húmedo. Detalle en el abundante epifitismo de los estratos arbustivos y herbáceos. Serranía de San Lucas (Sur de Bolívar).

Relicto de robledal subandino húmedo en la Serranía de San Lucas (Sur de Bolívar). © A. Avella

Interior robledal subandino húmedo con abundante epifitismo. PNN Paramillo Tierralta (Córdoba). © C. Estupiñán

Fotografías de diversos aspectos de los robles de Colombia

Interior de un robledal subandino seco (subhúmedo). Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño. © A. Avella

Panorámica de un robledal subandino seco (subhúmedo). Nótese el estado caducifolio de varios elementos del dosel. Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño

Panorámica de un robledal subandino seco (subhúmedo). Nótese el estado caducifolio de varios elementos del dosel. Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño.

Interior de un robledal subandino seco (subhúmedo). Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño. © A. Avella

Panorámica de un robledal subandino húmedo. PNN Tatamá. Santuario, Risaralda. © A. Avella

Deforestación de robledal subandino húmedo en la Serranía de San Lucas. Nótese la abundante regeneración de palmas. © A. Avella

Interior de un robledal subandino seco (subhúmedo). Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño. © A. Avella

Panorámica de un robledal subandino seco (subhúmedo). Nótese el estado caducifolio de varios elementos del dosel. Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño

Panorámica de un robledal subandino seco (subhúmedo). Nótese el estado caducifolio de los elementos del dosel. Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño

Fotografías de diversos aspectos de los robles de Colombia

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290 Panorámica de un robledal de Colombobalanus excelsa. Serranía de San Lucas. (Santa Rosa del Sur, Bolívar). © A. Avella

Interior de un bosque de Colombobalanus excelsa, nótese el elevado epifitismo. Corredor Guacharos Puracé. (San Adolfo - Acevedo, Huila). © A. Avella

Panorámica de un robledal de Colombobalanus excelsa. Serranía de San Lucas. (Santa Rosa del Sur, Bolívar). © A. Avella

Individuo de Colombobalanus excelsa. Serranía de San Lucas. (Santa Rosa del Sur, Bolívar). © A. Avella

Panorámica de un robledal de Colombobalanus excelsa. Serranía de San Lucas. (Santa Rosa del Sur, Bolívar). © A. Avella

Interior robledal subandino húmedo. Detalle en el abundante epifitismo de los estratos arbustivos y herbáceos. Serranía de San Lucas (Sur de Bolívar).

Panorámica de un robledal de Colombobalanus excelsa. Serranía de San Lucas. (Santa Rosa del Sur, Bolívar). © A. Avella

Interior de un robledal subandino seco (subhúmedo). Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño. © A. Avella

Panorámica de un robledal subandino seco (subhúmedo). Reserva Rosa de los Andes, Chachaguí, Nariño. © A. Avella

Fotografías de diversos aspectos de los robles de Colombia

Panorámica de la recuperación natural de áreas de robledal afectadas por deforestación. Gambita (Santander). © A. Avella

Panorámica de la transición robledal - páramo. Iguaque (Boyacá), camino a la Palma (Gambita). © A. Avella

Interior de un bosque de Colombobalanus excelsa, detalle en los estratos arbustivos y herbáceos. Farallones de Cali. © A. Avella

Panorámica de un área en donde se deforestó un robledal andino; en la regeneración inicial sobresalen individuos de Miconia sp. © A. Avella

Vista de la cobertura relativa de los estratos arbóreos en un bosque de Colombobalanus excelsa. Corredor Guacharos - Puracé. (San Adolfo - Acevedo, Huila)

Interior de un bosque de Colombobalanus excelsa, detalle en el estrato subarbóreo. Corredor Guacharos - Puracé. (San Adolfo - Acevedo, Huila). © A. Avella

Panorámica de la recuperación natural de áreas de robledal afectadas por deforestación. Gambita (Santander). © A. Avella

Individuo volcado de Clusia multiflora, efecto de la deforestación en robledales altoandinos. © A. Avella

Interior de un bosque de Colombobalanus excelsa, detalle los estratos arbóreos. Farallones de Cali. © A. Avella

Fotografías de diversos aspectos de los robles de Colombia

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292 Interior de un bosque de Colombobalanus excelsa, detalle los estratos arbóreos. Farallones de Cali. © A. Avella

Fruto de Quercus humboldtii. © A. Avella

Detalle de las hojas de Colombobalanus excelsa. © A. Avella

Interior de un bosque de Colombobalanus excelsa. Nótese la abundante presencia de Palmas en el sotobosque. Farallones de Cali. © A. Avella

Presencia de pipa de roble (Monotropa uniflora) en el interior del bosque de Colombobalanus excelsa. Corredor Guacharos - Puracé. (San Adolfo - Acevedo, Huila).

Inflorescencias de Colombobalanus excelsa. © A. Avella

Panorámica de la transición robledal - páramo. Iguaque (Boyacá), camino a la Palma (Gambita). © A. Avella

Hojas e inflorescencias de Colombobalanus excelsa. © A. Avella

Panorámica de los bosques de Colombobalanus excelsa. Farallones de Cali. © A. Avella

Fotografías de diversos aspectos de los robles de Colombia

Fotografías de diversos aspectos de los robles de Colombia

Interior robledal subandino. PNN Tatamá. Santuario, Risaralda. © A. Avella

Interior robledal subandino. PNN Tatamá. Santuario, Risaralda. © A. Avella

Sotobosque de un robledal subandino húmedo. PNN Tatamá. Santuario, Risaralda

Interior robledal subandino húmedo. Detalle en el estrato subarbóreo. PNN Tatamá. Santuario, Risaralda. © A. Avella

Individuo de Quercus humboldtii al interior de un robledal subadino húmedo. PNN Tatamá. Santuario, Risaralda

Individuo de Colombobalanus excelsa. Serranía de San Lucas. (Santa Rosa del Sur, Bolívar). © A. Avella

Individuo de Colombobalanus excelsa. Corredor Guacharos Purace. (San Adolfo - Acevedo, Huila). © A. Avella

Flores masculinas de Quercus humboldtii. © A. Avella

Individuo juvenil de Quercus humboldtii. © A. Avella

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