Ciclo Estral Nos Animais

Ciclo Estral Nos Animais Adriano Valentim dos Santos Acadêmico da Universidade METODISTA de São Paulo - UMESP Estagiário da Clínica Veterinária Anjo da Guarda Márcio Orlando Ferrazzoli MV Autônomo - Anjovet - Supervisor de estágio - [email protected]

INTRODUÇÃO A vida de todo ser teve início quando duas células se encontraram num órgão do corpo materno. Uma delas o óvulo é redonda, fabricada nas glândulas sexuais da fêmea - os ovários. A outra, o espermatozóide, fabricado nas glândulas sexuais masculinas - os testículos, tem o núcleo trinta a quarenta vezes menor do que o óvulo e uma cauda que lhe permite movimentar-se. Os espermatozóides são depositados pelo macho na vagina da fêmea, indo encontrar-se com o óvulo em suas vias genitais altas, ou seja, na trompa uterina. A esse encontro e fusão das duas células dá-se o nome de fecundação. Este trabalho visa a apresentação do sistema anatômico, bem como o dinâmico das funções reprodutivas da fêmea. Pesquisas na literatura possibilitaram a realização do mesmo. Embora as funções reprodutivas masculinas sejam imprescindíveis para a multiplicação da vida no planeta, aqui, será enfocado apenas as funções reprodutivas femininas. Aspectos tais como anatomia do sexo feminino, a ação dos hormônios, atividades ovarianas, o sistema endócrino e as fases da parturição foram englobados no presente trabalho. As funções reprodutivas da fêmea são a produção de óvulos e a provisão de um ambiente adequado para o crescimento e nutrição do feto que se desenvolve após a fertilização de um óvulo maduro por um espermatozóide. Os resultados das condições anteriores são o nascimento, num momento apropriado, e a continuação da função nutricional através da lactação. I- ANATOMIA DO SEXO FEMININO

O sistema reprodutivo da fêmea consiste de dois ovários, dois ovidutos, útero, vagina e vulva (Fig.1). As glândulas mamárias são uma parte importante do sistema reprodutivo, porém não serão descritas neste trabalho. 1.1- Ovários Os ovários são glândulas pares que contribuem com o desenvolvimento dos oócitos e produção de hormônios. Cada ovário é localizado caudal ao rim direito e esquerdo, respectivamente, e suspenso à parede dorsal do abdômen por uma reflexão do peritônico, o mesovário. O mesovário é parte do ligamento largo; um termo que inclusive também se refere ao suspensor dos ovidutos (mesossalpinge) e útero (mesométrico). A disposição pendular dos ovários proporciona facilidade na manipulação por palpação retal na vaca e na égua. Os ovários são descritos em diversas espécies como estruturas em forma de amêndoa e como estruturas semelhantes ao feijão na égua. Na porca o ovário lembra um cacho de uva devido ao grande número de folículos na sua superfície. A ovulação ocorre ao longo de toda superfície do ovário em muitas espécies, mas é confinada a uma fossa de ovulação na égua; isto favorece seu formato de feijão. O ovário possui um córtex externo e uma medula interna. A medula émais vascular, enquanto a maior parte do córtex consiste de tecido conjuntivo que forma o estroma. A camada mais externa do córtex é uma cápsula densa de tecido conjuntivo, conhecida como túnica albugínea. Devido à densidade do estroma, os ovários parecem firmes quando palpados. A forma mais precoce do óvulo em vários estágios de desenvolvimento estão intercalados no córtex. Durante a vida fetal a superfície externa do ovário está coberta pelo epitélio germinativo. Enquanto o feto se desenvolve, os óvulos primordiais diferenciam-se do epitélio germinativo e migram para o inferior da substância do córtex ovariano. Os óvulos primordiais continuam a se desenvolver no ovário fetal pelas divisões mióticas; grande número é produzido durante esse momento. O desenvolvimento progride até a prófase da primeira divisão meiótica e então paralisa-se nesse estágio. Os processos pelos quais o óvulo é formado são conhecidos como oogênese respectivamente. Enquanto quatro espermatozóides são formados de um espermatócito, somente um óvulo se desenvolve da divisão de um oócito primário. Três corpúsculos polares desenvolvem-se no lugar de óvulos e apresentam grande redução em seu material citoplasmático. Ocorre considerável degeneração de muitos óvulos primordiais no nascimento; aqueles que se mantém são o reservatório de desenvolvimento de óvulos férteis, que amadurecem a partir da puberdade. Ao nascimento, cada óvulo primordial coleciona ao seu redor uma camada de células do epitélio e são conhecidas como células da granulosa. O oócito, rodeado por uma camada simples de células da granulosa, é chamado de folículo

primordial. Os folículos primordiais estão localizados, no nascimento, na periferia da zona cortical, abaixo da túnica albugínea e próximos à medula vascular. A degeneração dos folículos primordiais continua até a puberdade e ao longo da vida produtiva da fêmea. No final da vida reprodutiva da fêmea somente uns poucos folículos primordiais mantêm-se nos ovários, e mesmo esses degeneram-se mais tarde. Os ovários e ovidutos recebem seu suprimento sangüíneo da artéria ovariana e a vagina recebe seu suprimento sangüíneo da artéria vaginal. Para o útero, o principal suprimento sangüíneo chega pela artéria uterina. A porção cranial do útero é também irrigada pela artéria ovariana e a porção caudal recebe sangue da artéria vaginal. Durante a gestação o suprimento sangüíneo para o útero aumenta dramaticamente. Quando a artéria uterina é palpada pode-se sentir uma vibração de sangue em seu interior. Isso é chamado fêmito, e é considerado um bom indicador de prenhez. A artéria ovariana é espirada e adere intimamente à veia uterina. Tal arranjo é importante para a difusão do hormônio prostaglandina da veia uterina para a artéria ovariana em algumas espécies (por ex. a vaca e ovelha - talvez outras). Seu transporte através desse arranjo evita a circulação geral, onde a maior parte da PGF2a seria inativada nos pulmões. A produção necessária é menor porque a maior parte da PGF2a produzida dirige-se somente para o órgão alvo (ovário) e evitar a circulação geral para todas as partes do corpo. A PGF2a nos ovários inicia a luteólise (degeneração do corpo lúteo). 1.2- Trompas Uterinas As trompas uterinas são também chamadas de ovidutos ou trompas de Falópio. Elas são um par de tubos enovelados que conduzem os óvulos dos ovários para o respectivo corno do útero. As trompas uterinas servem como local de fertilização pelo espermatozóide do óvulo liberado nas espécies domésticas. A porção da trompa adjacente ao seu respectivo ovário expande-se para formar o infundíbulo e as fímbrias que se projetam de sua extremidade livre. As fímbrias auxiliam a direcionar o óvulo para o interior do infundíbulo no momento da ovulação. O lúmem dos ovidutos é revestido por células secretórias e ciliadas. Essas células fornecem ambiente para os óvulos e transporte para os espermatozóides. No interior das paredes das trompas uterinas está localizada a musculatura lisa, tanto longitudinal quanto circular, as quais auxiliam no transporte de óvulos e esperma através de suas contrações. A cobertura serosa das trompas uterinas é conhecida como mesossalpinge, que é uma continuação do mesovário e parte do ligamento largo (que fornece sustentação para a genitalia interna). 1.3- Útero O útero fornece um local para o desenvolvimento do feto, se houver fertilização. O útero consiste de um corpo, uma cérvix (colo) e dois cornos. As proporções relativas do corpo, corno e cérvix variam entre as espécies. O corpo é grande na égua, menor na vaca e na ovelha e pequeno na porca e cadela. A membrana mucosa que delimita o interior do útero (endométrio) é altamente glandular. As glândulas estão distribuídas ao longo de todo o endométrio, exceto nos ruminantes, onde as carúnculas são glandulares. O endométrio varia em espessura e vascularização com as alterações hormonais nos ovários e com a prenhez. A secreção glandular do endométrio fornece nutrientes ao embrião antes da placentação, após o que a nutrição passa a ser feita pelo sangue materno. A cérvix projeta-se caudalmente para o interior da vagina. Esse esfíncter poderoso da musculatura lisa está hermeticamente fechado exceto durante o estro e parto. O muco presente no estro é a secreção de células colunares cervicais. A secreção de muco das células colunares durante a prenhez e seu fluxo para o exterior previne que material infectivo penetre na vagina. O miométrio é a porção muscular do útero, composto de células musculares lisas. O miométrio hipertrofia-se durante a prenhez, aumentando tanto o número de células como seu tamanho. A principal função do miométrio é auxiliar na expulsão do feto no momento do parto. A serosa que cobre o útero é continua à mosossalpinge; no útero, é conhecido como mesométrio. O mesométrio fornece um suporte suspensório, particularmente para o útero não-gravídico. O útero grávido aumenta de volume e maior suporte é fornecido pela parede abdominal. 1.4- Vagina A vagina é porção do canal do parto localizada no interior da pelve, entre o útero (cranialmente) e a vulva (caudalmente). A vagina atua como uma bainha para o pênis do macho durante a cópula. Ela é delimitada inteiramente por epitélio estratificado escamoso, que é glandular. O fórnix é o espaço formado cranialmente à projeção da cérvix para o interior da vagina. Em alguns animais o fórnix só é visível dorsalmente, enquanto em outros ele pode circundar completamente a cérvix ou estar ausente (como nos suínos).

1.6 - Vulva A vulva é a porção caudal da genitália feminina, que se estende da vagina para o exterior. O orifício uretral externo delimita o ponto de junção entre a vagina e a vulva. O vestíbulo da vagina é normalmente considerado como uma parte da vulva. Ele é a porção tubular da genitália entre a vagina e os lábios da vulva. O clitóris está encoberto pela

porção inferior da vulva. O clitôris é composto de tecido erétil e terminações nervosas sensoriais. Aparte externa da vulva é sua abertura vertical, os lábios. II- AÇÃO DOS HORMÔNIOS DA REPRODUÇÃO FEMININA

2.1- Estrógeno São produzidos durante o desenvolvimento folicular por células secretoras de esteróides localizadas entre os fibroblastos da teca interna; no decorrer da fase lútea são produzidas pelo corpo amarelo juntamente com 2 progesteronas. No cavalo, o corpo amarelo contém duas populações encarregadas da secreção de ambas esteróides. A secreção estrogênica do ovário é controlada pelos hormônios hipofisários. O FSM ou o LH, sozinho, não estimulam a secreção estrogênía em quantidade suficiente para manter o peso uterino de ratas hipofisectomizadas, mas, em conjunto, os dois hormônios são eficientes ao longo de amplo espectro de proporção de concentração. Os estrogênios atuam no ovário adulto, acusando hipertrofia dos folículos granulares de ratas hipotisectomizadas. Atuam no hipotálamo e na hipófise, inibindo a secreção de LH. São também importantes para o desenvolvimento do sistema de conadutos no sexo feminino. No útero, a ação das estrogênias foi correlacionada à formação de um complexo estrogênico -cromatina nas nucleas celulares, aumentando a síntese de RNA induzidas por esses hormônios, que são dependentes de síntese protéica anterior. O mecanismo de ação das estrogênias no útero é possivelmente semelhante a seu mecanismo de ação em outros tecidos sensíveis tais como a glândula mamaria, o bico e a plumagem de pássaros. Os estrógenos existem naturalmente e sinteticamente. Os estrógenos de importância nos mamíferos são esteróides, produzidos pelos ovários, placenta, e córtex adrenal. Um estrógeno sintético comum é o dietilstilbestrol, que não éum esteróide, mas um complexo álcool com propriedades estrogênicas. Apesar do local onde são produzidos, os esteróides apresentam uma seqüência biossintética comum. Os estrôgenos, 17b-estradíol e estrona, predominam em animais domésticos não-prenhez e prenhes, respectivamente. Geralmente, a principal função dos estrógenos é induzir a proliferação celular e o crescimento dos tecidos relacionados à reprodução. As respostas teciduais induzidas pelos estrógenos incluem: - estimulação do crescimento glandular endometrial; - estimulação do crescimento de dutos na glândula mamária; - aumento na atividade secretora dos dutos uterinos; - indução da receptividade sexual; - regulação da secreção de hormônio lutenizante (LH) pela glândula pituitária anterior; - possível regulação da liberação de PGF2a pelo útero não-gravídico e gravídico; - união precoce da epífise com o corpo dos ossos longos, com o que cessa o crescimento desses ossos; - anabolismo protéico; e atividade epiteliotrófíca. O efeito anabólico sobre as proteínas do estrógeno é menos evidente que aquele associado à testosterona. Ele está associado, provavelmente, mais especificamente, aos órgãos sexuais que a um efeito generalizado. A função epiteliotrófica manifesta-se no útero, quando o epitélio da vagina se prolifera e cornifica com maior intensidade.

2.2- Progesterona

O coito, o LH, ou HGG provocam ovulação na coelha dentro de 10 a 12h. O filiculo rompido é então transformado em corpo amarelo. Logo após a estimulação original, tem inicio a secreção de 20a-hidroxiprgn -4 - en -3 - ona pelo tecido intersticial, com duração de aproximadamente 6h; em fêmeas castradas fecundadas, essa substância mantém a secreção adenohipofisária de LH. Essa progestína sintetizada e secretada sob influência do LH exerce um controle retroativo positivo, de modo a prolongar a secreção de LH. Apesar de a secreção normal de LH durar cerca de 6h, e de sua vida media na circulação ser de apenas 22 min, a ovulação não ocorre se o animal é hipofisectomizado uma hora após a cápsula. Portanto, ou o LH permanece no ovário por tempo prolongado, ou inicia, nesse tecido, ao fim de algumas horas de

exposição, alterações que persistem mesmo quando o hormônio não é mais deletado no sangue, o que levam à ovulação. Quando ingerir-se octinomicida D, puromicina, ou ciclo-heximida em folículos maduros de coelhas fecundadas, apenas os folículos que receberam as drogas dentro de 4h após o coito deixam ovular. A progesterona, como os estrógenos, é um hormônio esteróide produzido pelo corpo lúteo (CL) do ovário, placenta e córtex adrenal. As atividades associadas à progesterona são freqüentemente realizadas m associação aos estrógenos, e normalmente requerem a prévia atuação de estrógenos. As funções da progesterona incluem: - promoção do crescimento glandular endometrial; - estimulação da atividade secretória do oviduto e glândulas endometriais para er nutrientes para o desenvolvimento do embrião antes da implantação; - promoção do crescimento lóbulo alveolar na glândula mamária; - prevenção na contratilidade do útero durante a prenhez e; - regulação da secreção das gonadotrofinas. O inter-relacionamento entre Js estrógenos, progesteronas e gonadotrofinas será descrito adiante, na discussão sobre o ciclo de estro e prenhez.

2.3- Gonadotrofinas O hormônio folículo-estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH) são coletivamente chamados de gonadotrofinas devido a seu papel de estimular as células no interior dos ovários e testículos (gônadas). FSH e LH são hormônios secretados pelas células da pituitária anterior. Ambas são classificadas quimicamente como glicoproteínas. Uma glicoproteína consiste de cadeias de aminoácidos unidos por ligações peptídicas e cadeias de carboidratos ligadas aos polipeptídeos. A principal função do FSH na fêmea é a promoção do crescimento dos folículos. O LH é importante para o processo ovulatôrio e luteinizantes de granulosa, Uma fase essencial da formação do CL. Aparentemente as contrações de FSH e LH existentes no plasma estão a níveis tônicos ou basais. Esses níveis são controlados por "feedback" negativo das gônadas. Os níveis tônicos são aumentados pelos estrogenos e diminuídos pela progesterona. A liberação de FSH e LH da pituitária anterior é controlada por um hormônio liberador proveniente do hipotálamo. O sistema circulatório envolvido é conhecido como sistema porta hipotalâmico-hipofisário. Um sistema porta inicia-se com capilares e termina com capilares. Os capilares hipotalâmicos recebem uma secreção das células sensoriais no hipotálamo, o hormônio liberador de hormônio luteinizante (LHRH) (algumas vezes chamado de hormônio liberador de gonadotrofina, GnRH). O LHRH é secretado em resposta a baixos níveis de LH ou FSH e sua liberação provoca aumento da secreção de FSH e LH. Aparentemente a liberação de LH é mais responsiva ao LHRH que a liberação de FSH; existem algumas dúvidas quanto ao fato do LHRH controlar o FSH. A concentração de estrógenos e progesterona também influencia a quantidade de secreção de LH ou FSH. Geralmente, um aumento na concentração de estrógeno causa um aumento na sensibilidade da pituitária anterior ao LHRH, e resulta num aumento na liberação de gonadotrofinas. A progesterona diminui a sensibilidade da pituitária anterior ao LHRH e a concentração de LH e FSH diminuem. Essas influências, particularmente aquela do estrógeno, dependem de um aumento de concentrações graduais de estrógenos sobre um período de tempo, o que resulta na fonte pré-ovulatória de liberação de LH. Por outro lado, quando a concentração de estrógenos é basal e de curta duração, as secreções de LH e FSH são suprimidas.

2.4- Relaxina A relaxina foi encontrado no corpo"amarelo, na placenta e no útero. A relaxina é um polipeptídeo de peso molecular 9.000. E mais atuante em animais que estão com alto nível de estrógeno e progesterona circulantes (durante o estro e a gravidez). A relaxina aumenta a distensibilidade dos ligamentos da sínfase pubiana de cobaias e camundongas, e aumenta a dilatação do colo uterino em mulheres grávidas, em trabalho de parto. Age sinergicamente com a progesterona e o estrógeno na manutenção da gestão e sua concentração decai rapidamente vários dias antes do parto.

III - ATIVIDADE OVARIANA E CRESCIMENTO FOLICULAR Os folículos primordiais presentes na fêmea ao nascimento são os que estarão presentes ao longo da vida do animal. A maior parte destes folículos entra em atresia e jamais se desenvolve em óvulo maduro. O desenvolvimento do oócito, ao nascimento, encontra-se suspenso no estágio de oócito primário na prófase (primeira fase) da primeira divisão meiótica.

A puberdade é definida como o inicio da vida reprodutiva, que na fêmea é normalmente marcada pelo inicio da atividade ovariana. Os eventos que precedem imediatamente o início da atividade ovariana, entretanto, são também são incluídos na puberdade. Um estágio hormônio-independente do crescimento do folículo primordial inicia-se na puberdade. Isso envolve o crescimento do oócito e um aumento no número de células granulosas para diversos folículos primordiais a cada dia, durante toda a vida do animal. Células intersticiais começam a rodear a membrana basal das células da granulosa para formar a tece. A tece diferencia-se em interna e externa. A tece externa torna-se uma cápsula altamente vascular que fornece nutrição à tece interna, células da granulosa e oócito. Receptores de LH se formam nas células da tece interna e receptores de FSH e estrógenos formam-se sobre as células da granulosa. Após a formação de receptores, os folículos são conhecidos como folículos primários e atingem o estágio hormôniodependente. A liberação de FSH e LH aumenta várias vezes e ocorrem ciclos de eventos ovarinos que resultam em ovulação para alguns óvulos, e atresia e destruição para outros. Durante o estágio hormônio-dependente, sob a influencia de LH, andrógenos são produzidos pelas células da tece interna. Os andrógenos difundem-se da tece interna para as células da granulosa. Sob a influencia do FSH, as células da granulosa convertem os andrógenos em estrógenos. Os estrógenos produzidos provocam o crescimento e divisão das células granulosa e, juntamente com FSH, induzem as células da granulosa a produzir secreções que provocam a separação das células da granulosa e formação de um espaço preenchido com fluido, chamado de antro. Da mesma forma, o FSH estimula a formação de receptores do LH nas células da granulosa. Uma onda de liberação de LH (onda pré-ovulatória) ocorre cerca de 24h antes da ovulação. Além de seu papel na ovulação e formação de um corpo lúteo, ele causa uma redução no número de receptores de FSH nas células da granulosa, de forma que a liberação de estrógenos pelas células da granulosa diminui.

IV - CICLO HORMONAL OVARIANO Após a regressão do CL, aumenta a secreção de FSH e LH (devido a uma diminuição na concentração de progesterona) O LH estimula a secreção de andrógenos pelas células da teca, que se difundem para o interior das células da granulosa. O FSH estimula a conversão de andrógenos em estrogenos pelas células da granulosa, e a concentração de estrogenos aumenta gradualmente. O FSH estimula a formação de receptores de LH nas células da granulosa. O fluído rico em estrogenos formado pelas células da granulosa separa estas células e forma uma vesícula conhecida como antro. A concentração de estrogenos gradualmente aumentada provoca uma onda pré-ovulatória de liberação de LH. A onda de LH promove a maturação de oócitos pelo reinicio da meiose através do estágio de primeiro corpúsculo polar. A onda de LH promove a formação intrafolicular de prostaglandinas A e E (PGA e PGE), associadas à ruptura do folículo. Concomitante à produção de PGA e PGE há a formação de corpos multivestibulares (MVB), que se formam como bolsas da teca externa exposta. Os MVBs parecem secretar enzimas proteolíticas que digerem a substância cimentante dos fibroblastos da teca externa, favorecendo ovulação. A onda de LH causa redução no número de receptores de FSH sobre as células da granulosa, e assim o ritmo de conversão de andrógeno para estrógeno diminui. O LH liga-se aos receptores de LH de células da granulosa e inicia a conversão da granulosa da fase folícular de secreção estrogênica para a fase luteínica de secreção de progesterona. Em algum ponto dos últimos estágios desses eventos ocorre a ovulação, e a cavidade previamente ocupada pelo folículo maduro tornar-se um corpo lúteo. O corpo lúteo secreta progesterona, que causa uma diminuição na liberação de FSH e LH pela pituitária anterior. O corpo lúteo regride e a liberação de progesterona começa diminuir. Uma diminuição no nível de progesterona causa um aumento na secreção de FSH e LH e o ciclo se repete. V - OVULAÇÂO

Quando o óvulo é liberado de seu folículo para o interior do abdômen, ele está coberto por aquelas células da granulosa que o rodeavam momentos antes da ovulação; essas são conhecidas como coroa radiada. O óvulo e as células da granulosa são liberados com envoltório viscoso de fluído folícular. No momento da ovulação, juntamente com seus envoltórios celular e gelatinoso, é arrastado para o interior da tuba uterina pela motilidade das fímbrias. A ovulação é espontânea em todas as espécies domésticas, exceto o gato. O gato e outros ovuladores não espontâneos (mink, coelho, furão) são ovuladores reflexos, em que o coito é necessário para que a ovulação ocorra. O contato do coito aparentemente leva a uma onda de LH. A seleção de folículos para ovulação parece ocorrer primariamente pelo acaso. Ele está normalmente associado aos folículos com atividade de crescimento maior, presentes quando o corpo lúteo anterior regride (isto é, quando a progesterona diminui e a liberação de FSH e LH começa a aumentar). Os folículos continuam a crescer e desenvolver-se durante todas as fases do ciclo ovariano, com algum retardo durante a fase luteínica, e uma onda de LH é necessária à ovulação. Alguns folículos aproximam-

se do completo desenvolvimento, mas em receptores de LH adequados não ovulam em resposta à onda de LH e tornam-se atrésicos.

VI- CORPO LÚTEO A formação do corpo lúteo envolve a luteinização da granulosa, onde a granulosa é convertida de secretora de estrógeno para secretora de progesterona. O processo é iniciado pela onda pré-ovulatória de LH. A cavidade do folículo rompido de fibrina em seu interior atua como base sobre a qual as células da granulosa se desenvolve. Vasos sangüíneos da teca externa invadem o CL em desenvolvimento, de forma que ele se torna vascularizado. A manutenção do CL é assegurada pelo LH derivado da onda de LH e pelos níveis circulantes de LH. Em ovinos, a prolactina, um hormônio gonadotrófico para algumas espécies, é necessário para manutenção do CL, em adição ao LH. O útero (endométrio) participa de forma marcante no controle da duração da atividade do CL em éguas, vacas, porcas, ovelhas e cabras nãoprenhes, mas não é ativo na regressão do CL em cadelas e gatos. A PGF2a é liberada pelo útero não gestante cerca de 14 dias após a ovulação e éconsiderada a substância luteolítica natural (causa regressão do CL). O retorno venoso do sangue uterino para o coração direito e de lá para o pulmão antes do transporte do sangue arterial para o ovário resulta na inativação de cerca de 90% da PGF2a. Para garantir que PGF2a suficiente atinja diretamente os ovários para a luteólise, o arranjo anatômico da veia uterina associada à artéria ovariana é tal que PGF2a pode difundir da veia para a artéria e a perfusão ovariana de PGF2a pode ocorrer antes da circulação pulmonar. Para o PGF2a manter-se efetivo quando na circulação geral, ele deveria, ou ser secretado pelo útero em grandes quantidades ou ser mais resistente a degradação pulmonar ou ambos. A manutenção do PGF2a na circulação geral é mais importante na porca e na égua. A razão para a regressão tardia do CL na cadela e gata (cadela 75 dias, gata 35 dias) não é conhecida. Não ocorre um processo lítico agudo. 6.1- Corpo Lúteo Persistente O prolongamento da fase luteínica de 14 dias para talvez 1 a 5 meses e conhecido como corpo lúteo persistente. A presença de um corpo lúteo persistente bloqueia o retorno à fase folícular e sua próxima ovulação. A razão imediata para a persistência do CL é a falha do emdométrio em sintetizar PGF2a freqüentemente a falha é causada por inflamação aguda ou crônica do endométrio.

VII - RECEPTIVIDADE SEXUAL O início da receptividade sexual em todos os animais necessita de estrógenos derivados dos antros folículares. Além disso, em algumas espécies (por exemplo, cadela, ovelha, porca e vaca), a progesterona atua sinergicamente com o estrógeno para a manifestação da receptividade. Os neurônios associados a um "centro sexual" estão localizados difusamente no hipotálamo e são críticos na iniciação do mecanismo de comportamento sexual como resposta aos hormônios. Parece que a progesterona atua como uma espoleta para os centros sexuais hipotalâmicos, de forma que o estrógeno passe a se tornar efetivo. Durante o período de pós-parto (após a parturição) em algumas vacas e porcas, a baixa concentração de progesterona falha em sua função disparadora dos centros sexuais do hipotálamo, e estas não se tomam sexualmente receptivas no momento da primeira ovulação pós-parto. Em ovinos, o disparo do hipotálamo pela progesterona é essencial, após sua estação de anestro, antes que a receptividade sexual se manifeste. Desta forma, as ovelhas não apresentam receptividade sexual em conjunção com a primeira ovulação da estação de monta. Durante o proestro nas cadelas, quando os níveis de estrógenos aumentam, a receptividade sexual está ausente mesmo que elas se apresentem sexualmente atrativas. Somente quando ocorre a onda de LH próxima à ovulação, surge a receptividade sexual. A progesterona pré - ovulatória da onda de LH pode ser suficiente para disparar o hipotálamo. Antes do proestro há um grande período de inatividade sexual, durante o qual os níveis de progesterona estão ou muito baixos ou inexistem. Existem algumas evidências que o LHRH tem um papel na manifestação da receptividade sexual. A injeção de LHRH sem estrógeno tem sido usada para causar postura sexual em alguns animais. Além disso, o aparecimento de receptividade sexual está intimamente relacionado à onda pré-ovulatória de LH que é induzida pela liberação de LHRH. A progesterona não é sinérgica com estrógeno na manifestação da receptividade sexual na cabra, gata e égua. VIII - FERTILIZAÇÃO A fertilização é a união dos gametas masculino e feminino para formar uma célula única, o zigoto. O primeiro passo na fertilização é a penetração da zona pelúcida pelo espermatozóide. Isto envolve não só as enzimas hialuronidase e acrosina (enzima proteolítica do acrossomo), mas também a motilidade espermática. A motilidade cessa uma vez que o contato com o óvulo tenha sido feito. Na vaca, ovelha e porca, a segunda divisão da maturação (meiose) ocorre após a fertilização, visto que a primeira meiose ocorreu antes da ovulação. A zona de

reação ocorre após a penetração da zona pelúcida e protege o óvulo da penetração adicional de outros espermatozóides. A penetração por mais de um espermatozóide (polispermia) é deletério ao desenvolvimento normal do zigoto. Pró-núcleos desenvolvem-se a partir dos núcleos do espermatozóide e óvulo. Para cada pró-núcleo há o aparecimento de um número de nucléolos, os quais coalescem, e o desenvolvimento de uma membrana nuclear ao redor de sua respectiva periferia. A fertilização completa-se após o desaparecimento dos pró-núcleos e sua substituição pelos grupos de cromossomo unidos na prófase da primeira divisão de clivagem. Os zigotos normalmente mantêm-se no oviduto por 3 a 4 dias antes de serem transferidos para o útero. A motilidade uterina é desfavorável para a sobrevivência do zigotô e a predominância do estrógeno no estro deve ser substituida pela progesterona, o que ocorre com a formação do corpo lúteo. A progesterona tem uma influência calmante sobre o útero, além de promover o desenvolvimento de um endométrio glandular capaz de secretar "leite uterino", um meio nutriente para o embrião no período que precede sua implantação. Uma cavidade se forma no interior da mórula aos 6 ou 8 dias de idade, sendo essa massa celular chamada de blastocisto. O período de ovo termina quando o blastocisto liga-se ao endométrio. Este é o início do período embrionário. O período embrionário é caracterizado pelo rápido crescimento - os principais tecidos, órgãos e sistemas desenvolvemse e as principais características da forma corpórea externa passam a ser reconhecidas. O período fetal estende-se deste momento até o nascimento, que se inicia, na vaca, a cerca de 45 dias de gestação. As necessidades nutritivas para o desenvolvimento do blastócito são satisfeitas pela difusão a partir do vídeo no ovo e pelas secreções do oviduto e útero ("leite uterino"), até que ele se fixe no útero. A implantação do embrião. Isso ocorre de 2 a 5 semanas após a fertilização. O intervalo é menor para o gato (2 semanas) e mais longo para bovinos e eqüinos (5 semanas). IX - REGULAÇÃO CICLÍCA DA REPRODUÇÃO Os períodos reprodutivos podem ser classificados como ciclos estrais contínuos ou estacionais. O ciclo estral é o período decorrente entre sucessivas fases de receptividade sexual, geralmente chamadas de cio ou estro. Os ciclos podem ser monoestrais (uma vez por ano) ou poliestrais (duas ou mais vezes por ano). A duração dos ciclos estrais contínuos é específica da espécie; na rata, por exemplo é de 4 a 5 dias; na cobaia e ovelha é de 16 dias no máximo; e na vaca e na porca é no máximo 21 dias. Outra diferenciação no mecanismo cíclico é a separação das espécies de ciclo contínuo em ovuladores espontâneos (por exemplo a porca, a vaca, a ovelha, a cobaia) e induzidos (como a coelha, a gata, a marta e o furão-fêmea). No ovulador espontâneo o estro coincide com o inicio da ovulação; já o ovulador induzido éreceptivo ao macho em qualquer momento, e a ovulação ocorre a intervalos variáveis após o coito: 10h para a coelha, 24h para gata, 30h para o furão-fêmea. A ovulação se deve ao bloqueio de estímulos atuantes sobre o hipotálamo, gerando liberação de FRH e LRH, que produzem secreção de gonadotrofinas hipofisárias. Embora mais difícil de ser explicada, a atividade sexual rítmica espontânea da fêmea foi cuidadosamente estudada na rata. Gorski e Wagner, sumariando seu próprio trabalho e o de outros pesquisadores, formularam uma hipótese baseada na regulação hipotalâmica da secreção de hormônio liberador de gonadotrofina. Basearam-se na suposição de que o hipotálamo anterior e as áreas pré-ópticas regulam a secreção de LH de forma indiferenciada, mas inatamente cíclica enquanto que os núcleos ventromedial e arqueado são reguladores inatamente tônicos da secreção de gonadotrofina. Do 1º ao 5º dia após o nascimento, o hipotálamo anterior e as áreas pré-ópticas respondem a propionato de testosterona ou benzoato de estradiol, endógeno ou exógeno. O tratamento da fêmea recém-nascida com uma dessas substâncias ou o transplante de testículos gera o padrão de estro contínuo na puberdade e o aumento de tamanho de muitos folículos ovarianos. Em machos castrados após o nascimento, aparecem corpos amarelos em ovários subseqüentemente implantados. Essas duas situações experimentais são demonstrativas da reversão do padrão neural e de sua labilidade. Indicam também que o sistema nervoso da fêmea recém-nascida é neutro, e que a testosterona exerce um efeito positivo causando uma sutil diferenciação no sistema nervoso, apenas visível depois da puberdade. O ciclo estral pode ser dividido em duas fases gerais: 1) fase folícular correspondente ao período de crescimento e maturação dos folículos caracterizada por secreção estrogênica gradualmente acelerada e alteração da mucosa uterina e vaginal; 2) fase lútea, iniciada pela ovulação do folículo e sua subsequente transformação em corpo amarelo. A duração da fase lútea depende de o corpo amarelo se tornar funcional ou não, no primeiro caso secretando progesterona, com seu conseqüente efeito sobre a mucosa uterina e vaginal. As fases da função ovariana foram divididas em estágios, inicialmente descritos por Stockard e Papanicolau; tais estágios são correlacionados com a citologia da vagina. Na rata o esfregaço da parede vaginal revela um padrão mutável de células e muco. No começo do estro, o esfregaço é composto quase exclusivamente de células epiteliais cornificadas. No fim do estro, aparece muito muco enquanto que as células cornificadas ainda são bastante conspícuas. Doze horas mais tarde no metaestro, o esfregaço apresenta células cornificadas, muitos leucócitos e quase nenhum muco. Na rata, o ciclo se sucede rapidamente: os corpo amarelos não são secretores e o metaestro é curto, a não ser que se instale um processo de gravidez ou pseudogravidez. Em animais cujos corpos amarelos são secretores, o maestro é prolongado. O diestro é associado a um esfregaço vaginal que contém quase apenas leucócitos e ocasionalmente células ovais com grandes núcleos, células epiteliais nucleadas. Um dia depois o esfregaço se caracteriza por células epiteliais nucleadas apenas; o animal está então no proestro. Diestro, proestro e estro ocorrem na fase folícular da função ovariana, enquanto que o metaestro ocorre na fase lútea. O conhecimento da relação entre a citologia vaginal e a função ovariana propiciou a fisiologistas e bioquímicos um poderoso instrumento experimental.

Em primatas, o ciclo reprodutivo é o ciclo menstrual, que vai do primeiro dia de sangramento até a véspera do início do próximo período de sangramento. Em macacas Rhesus e mulheres a duração dos ciclos apresenta moda de 28 dias e média de 33. A ovulação é espontânea, ocorrendo por volta da metade do ciclo (entre o 11º e 14º dias). Os primatas são sexualmente receptivos ao longo de todo o ciclo; portanto, não apresentam o estágio de estro durante o ciclo menstrual. O ciclo menstrual pode ser, também, dividido em fase folícular e lútea. Durante a fase folicular o endométrío uterino torna-se mais espesso pelo endométrio. Na fase lútea, caracteristicamente, as artérias em espiral se apresentam mais tortuosas e as glândulas do endométrio exibem maior atividade secretora. A menstruação ocorre quando o corpo amarelo cessa a secreção de progesterona. O sangramento das artérias espirais e a queda do endométrio persistem durante 3 a 5 dias, seguindo-se novo crescimento do endométrio. Várias mudanças comportamentais, morfológicas e funcionais estão ligadas ao estro em não-primatas e à ovulação em primatas conforme segue. Ratas, coelhas e quase todas as fêmeas não-primatas mostram-se passivas diante do macho: logo depois de montada, a fêmea abaixa o abdômen junto ao solo e gira a pelve para cima em posição de lordose. Aumenta a atividade física dos animais do sexo feminino: ratas correm mais em gaiolas experimentais de atividade, e mulheres andam mais. O muco vaginal fica mais fluído, forma padrões em "folha de samambaia" quando seco, e é mais ácido. A temperatura basal do corpo da mulher diminui cerca de 0,6ºC na manhã da ovulação, elevando-se depois, lentamente, mais ou menos 0,70C até a menstruação, quando o ciclo recomeça. Aumenta a sensibilidade ao frio com a queda aguda da temperatura basal do corpo.

X - CICLO ESTRAL O termo ciclo estral refere-se ao fenômeno rítmico observado em todos os mamíferos envolvendo um regular mas limitado período de receptividade sexual que ocorre a intervalos característicos de cada espécie. Um intervalo do ciclo é definido como o momento do surgimento de um período de receptividade sexual até o próximo. Os animais são classificados normalmente como monoéstricos ou poliéstricos. Os animais monoéstricos são caracterizados pelo aparecimento do estro anual. A maior parte dos mamíferos carnívoros selvagens são monoéstricos e, com algumas variações, a cadela é normalmente considerada com monoéstrica. Os animais poliéstricos, incluindo a maioria das espécies domésticas, apresentam mais de um período de estro em um ano. Um animal poliéstrico sazonal é aquele que tem repetidos ciclos estrais dentro de uma estação de monta fisiológica, seguindo por um período de anestro até a próxima estação de monta. O ciclo estral pode ser dividido em diversos estágios, de acordo com alterações comportamentais ou ovarianas:

10.1 - Estro(cio) A duração do cio e a época da ovulação diferem nas diferentes espécies de animais domésticos. No cavalo o cio tem uma duração de 5- 7 dias, a ovulação se dá, geralmente, no último terço do cio. Apesar da maturaçãO folicular normal, os sintomas do cio às vezes são pouco desenvolvidos e, não raramente, passam despercebidOS(cio silencioso). Nestes casos, a secreção vaginal mucosa e, freqüentemente, a única indicação de um cio ocorrido. Em outros casos, os sintomas do cio são muito acentuados e duram por um período de tempo mais prolongado, principalmente quando não ocorre a ovulação e maiores quantidades de estrógenos nos folículos são absorvidos. A agitação intensa destes animais é muito desfavorável no estábulo e deu origem a denominação "Brüllerkrankheitll"(ninfomania). Geralmente ela é provocada por folículos persistentes ou por cistos folículares.

10.2 - Metaestro Após a ovulação ocorre, na fossa da ovulação, a formação do corpo lúteo, que em 3 - 4 dias desenvolve-se formando uma glândula hormonal funcionalmente capaz. O destino do corpo lúteo é determinado pela célula folicular. No caso de uma fecundação e do desenvolvimento do embrião, o corpo lúteo é mantido por um período de tempo mais longo, sendo importante para o impedimento de outras maturações ovulares. Quando não ocorre a fecundação, ele se atrofia. A progesterona formada pelo corpo lúteo tem as seguintes ações principais: a) a estimulação da secreção das glândulas uterinas e a preparação do endométrio para a nutrição e implantação do embrião(fase secretória): b) a redução do tonus da musculatura uterina e a redução de sua resposta àocitocina. c) O bloqueio de outra maturação ovular no ovário por meio de retro-ação sobre o hipotálamo e lobo anterios da Ripófise. d) O estimulo da nutrição do embrião assim como e) O estímulo do desenvolvimento e a total maturação da glândula mamária.

10.3 - Diestro

Quando não acontece fecundação, o corpo lúteo dos animais domésticos se atrofia a partir do 10º dia, aproximadamente, após a ovulação. Conseqüentemente à redução da síntese de progesterona, diminui a ação bloqueadora sobre o hipotálamo. Ocorre um aumento da formação de luliberina e da síntese de FSH, no que resulta uma nova maturação folicular Na atrofia do corpo lúteo, a prostagiandina F20 desempenha um papel importante. Esta prostaglandina é mais intensamente formada pelo endométrio do gado bovino a partir do 15º dia do ciclo genital, e na ovelha a partir do 13º dia do ciclo genital, sendo a seguir liberada. O hormônio citado participa, consideravelmente, na redução do suprimento sangüíneo para o ovário. Os períodos folículares (proestro e estro) são caracterizados pelo domínio do estrógeno. Do ponto de vista comportamental, o estro - período sexualmente receptivo abrange o estro e o diestro - período sexualmente não receptivo, inclui o metaestro, diestro e proestro.

10.4 - Proestro Nesta fase ocorre no ovário a maturação de um ou mais folículos, sob a influência do FSH e do ICSH. Com o aumento da influência do 105H formam-se, no epitélio folicular, quantidades crescentes de hormônios foliculares(estrógenos), que finalmente desencadeiam o estro. A fase de maturação folicular no cavalo dura 2-6 dias, nos ruminantes e no porco 2 -3 dias, enocâo4-l2dias. No proestro aumenta a produção de luliberina. Na ovelha foi determinado um aumento de concentração de luliberina no plasma sangüíneo durante o terço inicial do ciclo genital. Esta concentração atinge seus valores no início do cio. O tempo médio da luliberina é de 8- 10 minutos. Sob a influência dos estrógenos formados em maiores quantidades formados pelo epitélio folicular no final do proestro, ocorre um crescimento das glândulas uterinas e um aumento do diâmetro do útero(fase proliferativa), que é dividida, principalmente, a um maior acúmulo de líquidos(edematizaçãO) na mucosa. Para fins de transplantação embrionária, podem ser obtidos de gado bovino de alto grau quanto à reprodução, por meio da administração de, aproximadamente, 200 UI PMS-gonadotrofina e da subseqüente inseminação, cerca de 5 - 10 embriões após 4 - 6 dias, que podem ser fornecidos por animais doadores que estejam no cio. O número de células ovulares maduras é mais alto.

Xl- FOTOPERIODO

Entre os animais 'domésticos, a gata, cabra, ovelha e égua são consideradas sazonais. Esses animais encontram-se sexualmente inativos durante períodos do ano. O reaparecimento da atividade sexual está relacionada com à concepção, de forma~que os nascimentos ocorram quando as condições ambientais estiverem adequadas à sobrevivência do rebento. O mais importante fator associado á monta sazonal é o fotoperíodo. A gata e a égua tornam-se anéstricas (sem ciclos estrais) no final do outono devido à diminuição da luz, os ciclos ovarianos são reassumidos no final do inverno ou início da primavera, pelo aumento da luminosidade. O fenômeno na ovelha a na cabra é oposto àquele da égua e gata, no qual o ovário tem uma ativação associada à diminuição da luz e uma desativação com seu aumento. Não existem somente diferenças entre as espécies quanto à reação ao fotoperíodo mas também dentro de cada espécie como resultados de diferenças genéticas. A diferença intra-específica é mais aparente entre raças ovinas e provavelmente esteja relacionada a sua origem e diferenças ambientais associadas. Uma representação da influência do fotoperíodo sobre a atividade ovariana é representada para gata, égua, ovelha e cabra. As datas aproximadas da ativação e desativação variam de acordo com a distância do Equador e diferenças associadas aos fotoperíodos. XII - CARACTERÍSTICAS ESPECÍFICAS

Embora o padrão geral do ciclo estral seja similar entre as espécies domésticas, são notadas diferenças na duração, não somente do ciclo, mas também dos estágios no interior do ciclo. A idade para o surgimento da puberdade também varia e, para algumas espécies, é afetada pela sua estação de monta.

12.1 - Cadela

O início da puberdade na cadela ocorre 2 a 3 meses após Ter atingido o tamanho adulto. Entre as raças ela varia de 6 a 12 meses de idade. A cadela apresenta um período de inatividade ovariana (anestro) incomumente longo, que não está relacionado com o fotoperíodo ou a nutrição. Devido a isso ela é algumas vezes considerada monoéstrica. Os ciclos estrais são comuns a qualquer época do ano. Os estágios do ciclo estral são diferentes daqueles de outras espécies em relação

a sua duração. O proestro e o estro têm, cada um, 7 a 10 dias de duração e o diestro é prolongado, durante 70 a 80 dias. A onda de LH ocorre ao final do proestro, acompanhado pela ovulação em 24 a 48hs. A cadela pode estar sexualmente atrativa durante o proestro, mas ela não apresenta " receptividade sexual até após a onda de LH. A secreção de progesterona subseqüentemente é essencial à receptividade ,mesmo com o declínio dos níveis de estrógeno, ela é mantida por 7 a 10 dias. As alterações citológicas vaginais parecem ser mais pronunciadas em cadelas que em outros animais domésticos e têm sido correlacionadas com cada estágio do ciclo estral. Esfregaços vaginais são usados para identificar o estágio do estro e para prever o momento propício para o acasalamento. Entre aqueles animais que exibem pseudoprenhez, ela é mais freqüente na cadela. Na ausência de prenhez o corpo lúteo persiste e durante o prolongado diestro a progesterona continua a ser produzida por 50 a 80 dias. O endométrio hipertrofia e as glândulas endometriais desenvolvem-se, mesmo que nenhum feto esteja presente. O longo período de domínio da progesterona (longo diestro), associado a um período relativamente longo de regressão do endométrio após a luteólise do CL, predispõe o endométrio a piometra (pus no útero). A piometria não é incomum em cadelas velhas.

12.2 - Gata

As gatas nascidas nos meses de primavera e verão atingem a puberdade na estação de seguinte acasalamento, cerca de 6 a 8 meses de idade. As gatas nascidas no outono ou início do inverno têm sua puberdade atrasada em um ano, até a próxima estação de acasalamento. Se a gata não é coberta não ocorre a ovulação, e não há fase luteínica até o próximo ciclo. Os 8 dias da fase folicular são seguidos, entretanto, por cerca de 8 dias de inatividade ovariana. Se a gata tiver contato coital, mas falhar na concepção, uma fase luteínica prolonga o início do próximo proestro, com um tempo mínimo de 42 dias entre estros. A pseudoprenhez ocorre em gatas se uma fase luteínica ocorrer sem prenhez. O desenvolvimento do útero, glândulas mamarias e abdômen não são tão marcantes quanto na cadela, e a preparação do ninho e a lactação raramente ocorrem. Os sinais de estro na gata incluem aumento na afeição, que pode ser apresentada em relação a qualquer objeto humanos, perna de mesa. Elas também esfregam seu tórax contra o chão, rolam e vocalizam por prolongados períodos. Diversos cruzamentos podem ser feitos, com intromissão e ejaculação ocupando somente 10 a 1 5s de cada vez. Um período refratário de perda de receptividade sexual ocorre por 10 a 15 minutos após cada intromissão. Durante a primeira hora de contato podem haver de quatro a cinco intromissões e ejaculações.

12.3 - Ovelha Como os cordeiros nascem normalmente entre dezembro e março, o início da puberdade ocorre no outono seguinte, aos 8 ou 9 meses de idade. O ciclo estral na ovelha é mais curto que nos outros animais domésticos devido ao fato da fase antral do crescimento folicular ser cerca de 6 a 7 meses, durante o qual repetidos ciclos estrais são observados na ausência de prenhez. Um proeminente sinal de estro é a agitação da cauda. Também, as fêmeas separadas dos machos por uma barreira, freqüentemente assumem uma posição bastante próxima a essa barreira.

12.4 - Vaca Raças de vacas pequenas normalmente atingem a puberdade numa idade mais precoce que raças grandes (Jersy, 8 meses; Holstein, 11 meses) Alterações comportamentais associadas ao estro incluem inquietação, monta ativa, comportamento passivo quando montada, estado de alerta mais pronunciado e diminuição do apetite. Ao mesmo tempo decresce a produção de leite, há descarga de muco da vulva e são notados hiperemia e relaxamento vulvar. É importante notar o estro de forma que o momento correto para a inseminação artificial possa ser determinado. A maior parte dos animais domésticos ovula próximo do final do estro, mas a vaca ovula 12 a l4hs após o estro. A inseminação artificial de maior sucesso ocorre quando é efetuada cerca de 1 2hs após início do estro. Na vaca, portanto, a inseminação precede a ovulação e a ótima fertilização está associada à expectativa de vida do espermatozóide e do óvulo e à capacitação. Capacitação esta relacionada a uma modificação do espermatozóide ejaculado ou inseminado no interior do trato reprodutivo feminino, habilitando o espermatozóide a fertilizar o oócito. A vida fértil para o espermatozóide bovino é de 30 a 48hs e para o óvulo bovino(após a ovulação) é de 20 a 24hs. O efeito do tempo de inseminação sobre a taxa de concepção em bovinos.

12.5 - Égua

O inicio da puberdade na égua ocorre durante a estação de monta seguinte ao nascimento. Se o intervalo entre o nascimento e a subseqüente estação de monta é curto, a puberdade pode ser retardada por 12 meses. Uma grande variação de idades para a puberdade é vista na égua, esta variação oscila de 12 a 18 meses. A transição do anestro de inverno para o estro no final do inverno ou início da primavera é freqüentemente errática, onde os folículos se desenvolvem mas não ovulam. Isto resulta em prolongados períodos de estro. Após a primeira ovulação o comprimento do ciclo estabiliza, e a duração do estro é de5-6diaS. A ovulação ocorre 24hs antes do final do estro e causa o final, o que se torna uma boa indicação de que o ciclo tenha ocorrido. Os sinais de estro na égua são a evolução da cauda, posicionamento com os membros posteriores afastados, acocoramente e micção, e ereção rítmica do clitóris. 12.6 - Cabra Os fenômenos externos do cio, ao contrário da ovelha, são normalmente bem acentuados. Os animais são impacienteS, apresentam um balido que chama a atenção; outros animais são farejados e tentam o acasalamento. Na cabra, um sinal seguro do cio é representado, também, pelo reflexo da permissão ao bode. A duração do cio é de cerca de 20 - 36hs. A ovulação ocorre geralmente no final do cio. O número de folículos em amadurecimento na cabra varia entre 1 -7 XlII - NUTRIÇÃO A influência da nutrição no ciclo estral é mais aparente na puberdade e no restabelecimento do ciclo após o parto. Animais que ingiram regimes nutricionais saudáveis atingem a puberdade numa idade mais precoce do que animais nutricionalmente desprovidos. Conseqüentemente, as estações de monta podem ser atrasadas se os bezerros apresentam-se nutridos inadequadamente. Após o parto e durante o início da lactação, as vacas podem ter um balanço metabólico negativo que pode resultar num aumento do intervalo entre o parto e o restabelecimento da atividade ovariana.

XIV - ENDOCRINOLOGIA DA PRENHEZ E DO PARTO Prenhez é a condição da fêmea que contém no interior do seu corpo uma cria. É também chamada gestação e sua duração é freqüentemente Conhecida como período de gestação, que se estende da fertilização até o nascimento. A prenhez inicia-se com a fertilização, e termina com o parto e inclui as fases essenciais de implantação e placentação. Antes da fertilização, o óvulo e espermatazóides são transportadas para sítios apropriadas no oviduto. 14.1 - Endocrinologia Camundongos e ratos mantêm a gravidez até o fim, se hipofisectomizados na segunda metade da gravidez (depois do décimo primeiro dia), mas abortam depois de ovariectomizadas. Nesses animais, a placenta pode ser a fonte de luteotrofina, que mantém a atividade do corpo amarelo. Em animais como carneiros, cobaias, macaco-RHESUS e seres humanos nos quais a hipofisectomia e a ovariectomia não sustam a gravidez, a placenta é a fonte de progesterona; ou sua secreção é independente de fatores luteotróficos ou esses são também formados na placenta. Na mulher a placenta produz gonadotrofina canônica, que tem sobre o corpo amarelo a função de manter a secreção de progesterona. Nas cobais, ovelhas, vacas, éguas e nas mulheres a placenta também produz progesterona; a quantidade é suficiente para manter a gravidez na última fase do período de gestação na ausência conjunta de adeno hipófise e ovários. A duração da gestação depende da espécie: por exemplo, nos ratos é de aproximadamente de vinte e um dias e nos elefantes é de seiscentos e vinte e quatro dias. Os fatores do parto são variáveis e também dependentes da espécie. A progesterona pode prolongar a gestação em ratos e coelhos, mas não em bois, carneiros, macacos-RHESUS, seres humanos, cavalos e cobaias. Os estrogênios sensibilizam o útero de ratas, camundongos, coelhas e gatas à ocitocina, e podem levar ao aborto, nesses animais. Em várias espécies como em seres humanos, coelhos e cobaias, a ocitocina induz o parto, favorecendo a hipótese de que esse hormônio está implicado na determinação da duração do período gestacional. Outra hipótese sugere que nos coelhos e nos seres humanos, o volume do útero atua sobre a secreção de progesterona, pela placenta, e concentrações locais de progesterona determinam a contratilidade do músculo liso uterino. A hipofisectomia de fetos de cordeiros entre noventa e três e cento e quarenta e três dias da gestação leva a um prolongamento da gravides; ou ACTH administrados a fetos de cordeiros hipofisectomizadOS induz o parto, mas não tem efeito quando administrados a fetos de cordeiros hipofisectomiZadOS e adrenolectOmiZadOS. O eixo hipôfise-adreflal-fetal está envolvido na indução do parto; portanto o mecanismo hipotalâmico-hipOflSáriO deve também estar participando. Outros possíveis fatores capazes de influenciar a duração do período gestacional são o sexo do feto, o genótipo fetal e a presença de uma hipófise fetal 14.2 - Hormônios

A prenhez é mantida como resultado do predomínio da progesterona. Durante a gestação a progesterona é produzida pela placenta e CL. A contribuição das fontes placentárias e luteínicos e a duração de sua contribuição varia entre as espécies. A fonte do CL é necessária para todas as espécies durante o início da gestação, mas não é necessária para a égua e a ovelha após cerca de cem e seiscentos dias, respectivamente. Um CL énecessário para a maior parte da gestação na vaca, cadela e gata e para toda a gestação na porca e na cabra. Mesmo não sendo necessaria para a ovelha, a progesterona procedente do CL continua a ser produzida, mas a produção placentária é predominante. A regressão do CL ocorre na égua aproximadamente na metade da gestação e a placenta é a única fonte de progesterona para a manutenção da prenhez. Na égua, os cálices endometriais começam a ser formados a cerca de trinta e cinco dias de gestação no interior do endométrio, a partir da migração de células da placenta. Os cálices começam a secretar um hormônio conhecido como gonadotrofina sérica da égua prenhe (PMSG) aos trinta e cinco dias, o que continua até cento e trinta dias de gestação. A PMSG auxilia na formação de novos foliculos, que ovulam e fornecem corpus lúteos adicionais. O maior suprimento de progesterona luteínica é desta forma assegurado até que a fonte de progesterona endometrial esteja adequada para a manutenção. Todos os corpos lúteos regridem por volta de cento e cinqüenta dias. O diagnóstico precoce da gestação em éguas pode ser feito pela análise da presença de PMSG. XV - PLACENTAÇÃO Devido ao contínuo crescimento do embrião, a massa central de células desloca-se da superfície. A difusão de nutrientes não é mais adequada e membranas se desenvolvem, concorrentes a um sistema circulatório, que se arranja para receber nutrientes da mãe. O desenvolvimento de membranas extraembrionárias é conhecido como placentação e o nome do grupo de membranas fetais é placenta fetal, que consiste de cânon, alantóide e âmnion. O cânon é a membrana mais externa e é a mais intimamente associada ao endométrio. O âmnion envolve o feto e contém o líquido amniótico no saco amniótico. O líquido amniôtico é derivado é derivado da urina fetal original da uretra, de secreções do trato respiratório e cavidade oral e da circulação materna. O líquido amniótico protege o feto de choques externos, previne a adesão da penifetal à membrana amniótica e auxilia na dilatação da cérvix e lubrificação do canal do parto no momento deste. A camada mais externa da alantóide é fundida ao cânon e sua camada mais interna está fundida ao âmnion. O espaço entre as duas camadas do alantóide é chamado saco alantóide. Ele é contínuo à extremidade cranial da bexiga urinária através do úraco que passa através do cordão umbilical. Quando há falha no fechamento do úraco, após o nascimento, observa-se um contínuo gotejar de urina através do úmbigo, uma condição como persistência do úraco. O liquido alantóide origina-se da urina fetal e da atividade secretária da membrana alantóide. O líquido leva a membrana cônioalantóide a uma íntima aposição contra o endométnio durante a fixação e estoca os produtos secretários fetais. O saco vitelíneo está conectado ao intestino fetal (o remanescente após o nascimento é conhecido como divertículo de Meckel). Ele atua como fonte precoce de nutrição no desenvolvimento.

XVI- PARTURIÇÃO

A parturição, algumas vezes chamada trabalho de parto, é o processo fisiológico pelo qual o útero grávido expulsa o feto e a placenta da mãe. Durante toda a prenhez o abdomen aumenta de volume e sua máxima expansão é atingida pouco antes do parto. As glândulas mamárias também continuam a aumentar e a poucos dias do parto começam a secretar um material leitoso. Outros sinais incluem o entumecimento da vulva e uma descarga de muco através dela. Os músculos abdominais relaxam, o que faz com que a barriga abaixa e a anca afunde em ambos os lados da base da cauda. Acredita-se que o hormônio, relaxina, associado ao nível crescente de estrógeno da prenhez, cause o relaxamento dos ligamentos para favorecer o alargamento do canal do parto. Cogita-se também, que a PGF 2a auxilie no relaxamento da cérvix. Em associação a esses sinais físicos, certos sinais comportamentais são característicos, tais como: inquietação, deitar e levantar freqüentemente e micção também freqüente. A cadela e a porca, freqüentemente, tentam construir ninhos elaborados. Acredita-se que o ritmo respiratório seja melhor indicador do que a descida do leite, em porcas que estão próximas de parir. O ritmo respiratório aumenta constantemente e atinge o pico seis horas antes do parto em quase todas as porcas. Em contraste, algumas porcas produzem colostro em períodos de até três a quatro dias da parição. Alterações na temperatura retal também têm sido estudadas como indicador de parturição sob a hipótese de que certos hormônios influenciam a temperatura corpórea. 16.1 - Estágios Os três estágios do parto são o seguinte: a) contrações uterinas (contribuem para a dilatação da cérvix e apresentação do feto); b) contrações associadas à expulsão do feto (envolve a contração da musculatura abdominal); c) expulsão da placenta.

Em espécies oníparas (nascimento único), o feto deita sobre o seu dorso durante a gestação. Imediatamente antes do nascimento o feto assume uma posição no útero que é característica para as espécies (apresentação). A apresentação pode ser iniciada pelas contrações iniciais do útero. As patas dianteiras são apontadas em direção à cérvix, a cabeça estendida e posicionada entre as patas, e o dorso do bezerro é direcionada para as vértebras sacras. Esta é conhecida como apresentação anterior. Uma apresentação posterior, com os membros posteriores estendidos para dentro do canal pélvico é considerada normal, mas é menos comum. Um exemplo de apresentação anormal é aquela em que pode haver uma apresentação anterior, mas com um desvio da cabeça e pescoço. A apresentação anormal normalmente requer correção antes do feto ser expelido com sucesso. Uma dificuldade na expulsão do feto é classificada como distocia.

16.2 - Alterações hormonais Uma importante alteração hormonal que ocorre imediatamente antes do parto é um aumento na produção de estrógeno. A estrona é produzida pela unidade fetoplacentária à medida que a maturidade do feto aumenta (aproximadamente três a quatro semanas pré-parto na vaca). O aumento na produção de cortisol pelo córtex adrenal fetal, associado à maturidade do feto, inicia-se ao aumento da produção de estrógeno pré-parto. A secreção de estrógeno auxilia na produção de proteínas contráteis da musculatura uterina antes do parto. O estrógeno pode também ser o sinal para a secreção de PGF 2a que ocorre no período imediatamente pré-parto (vinte e quatro a trinta e seis pré-parto na vaca). A PGF 2a inicia a regressão do corpo lúteo (se presente) e subseqüente diminuição dos níveis de progesterona. O aumento nos níveis de estrógeno e diminuição de progesterona convertem o útero de um estado de quiescência para um estado de contratilidade potencial. O aumento nos níveis de estrógeno varia entre os animais domésticos quanto ao momento de ocorrência antes do parto. A dimensão do aumento é maior para a vaca e mais curto para a ovelha. Alterações nos níveis hormonais maternos não parecem desempenhar um papel preponderante no parto da égua. No momento do parto a égua apresenta níveis relativamente altos de progestógenos e níveis baixos a de estrógeno. Os níveis de PGF 2~ aumentam, entretanto, durante a parturição. A concentração de progesterona não diminui na égua após a secreção de PGF 2a porque não há presença de corpo lúteo após cerca de cento e cinqüenta dias de prenhez. Acredita-se que a PGF 2a aumente a contratílidade do útero, permitindo maior mobilidade do cálcio sarcoplásmico. Esse aumento precoce da contração pode ser importante no posicionamento do feto para a saída (apresentação) através do canal pélvico. A presença do feto no canal pélvico provoca a liberação do oxitocina pela pituitária posterior. Na presença de um útero estimulado pelo estrõgeno as contrações aumentam na intensidade para auxiliar na expulsão do feto. A PGF 2a também aumenta a sensibilidade do útero à oxitocina o que intensifica as contrações rítmicas da musculatura uterina durante a saída do feto. O útero somente pode auxiliar na expulsão do feto e precisa das contrações coordenadas dos músculos abdominais. A presença das patas no canal pélvico e a conseqüente estimulação da vagina fornecem a contração reflexa dos músculos abdominais, semelhantes à distensão que ocorre quando tenta-se reposicionar um útero prolapsado. A contração dos músculos abdominais e uterinos, associada ao relaxamento dos ligamentos pélvicos, separação da sínfise pélvica e dilatação da cérvix, colaboram para a expulsão do feto.

XVII - INVOLUÇÃO DO ÚTERO O processo pelo qual o útero retorna a seu tamanho não gravídico após o parto é conhecido como involução. Os pontos de ligação da placenta fetal ao endométrio exposto cicatrizam pela formação de um novo epitélio. Em associação ao novo epitélio o miométrio contraí e as células encurtam. 17.1 -Vaca Dentro de seis a sete dias pós-parto os dois terços superiores das carúnculas maternas descamam para o interior do útero, tornando-se parte da descarga de líquidos. As células epiteliais das carúnculas devem ser soltas para a placenta ser expelida. Dentro de vinte e um a trinta e cinco dias todo reparo celular já terá ocorrido e a função das glândulas endometriais já estará restabelecida. As carúnculas terão retraído e não poderão ser palpadas. Normalmente, o estro é observado em quarenta e cinco a sessenta dias após o parto. A amamentação do, baixa a ingestão de energia, infecções e lactação abundante retardam o estro. 17.2 - Égua, ovelha, porca A involução na égua é rápida, mas não completa. Pelo momento do "cio do potro", que ocorre dentro de seis a treze dias pós-parto. O cio do potro é normalmente acompanhado pela, e éguas cobertas nesse momento podem tornar-se prenhes. As taxas de concepção são mais baixas, entretanto, quando a cobertura ocorre durante o cio do potro. Na ovelha e na porca, cerca de vinte e quatro a vinte e oito dias são necessários para a involução completa. Na porca, um estro não fértil (anovulatório) ocorre três a cinco dias após a parição. O estro combinado com a ovulação é normalmente inibido durante a lactação. As porcas que não amamentam seus leitões durante à primeira semana

após a parição têm estro ovulatório em duas semanas. O desmame dos leitões em qualquer momento induz o estro com ovulação em três a cinco dias. A retomada do estro na ovelha e égua é coerente com o fotoperíodo da atividade estral característica para essas espécies. 17.3 - Cadela As áreas interplacentárias retornam ao normal com poucas semanas, mas os sítios placentários requerem cerca de doze semanas para involuir e cicatrizar. O estro, normalmente, não ocorre antes dos filhotes serem desmamados.

BIBLIOGRAFIA

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