10. Parasitismo En Animales Silvestres - Manuel Tantalean

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  • Pages: 74
VIAS DE INFECCIÓN DE LOS HELMINTOS DE ANIMALES SILVESTRES BOCA -Athesmia

-Trypanoxyuris -Nudacotyle -Porocephalus -Prosthenorchis

PIEL

-Strongyloides -Ancylostoma -Uncinaria -Rhabdias

VECTOR

-Brugia

-Dipetalonema -Setaria -Mansonella

FACTORES QUE FAVORECEN LA PRESENCIA DE PARÁSITOS EN ANIMALES EN CAUTIVERIO

-Presencia de animales infectados --Presencia de reservorios -Presencia de vectores biológicos y mecánicos -Presencia de huéspedes intermediarios -Presencia de huéspedes paraténicos

TRYPANOSOMA SPP. •TRYPANOSOMA RANGELI (= T. SAIMIRI) -Cuerpo alargado. Blefaroplasto pequeño -No es patógeno. En Saimiri, Aotus, Lagothrix, Cebus •TRYPANOSOMA MINASENSE -Grande y ancho, 29 – 46 micras. Blefaroplasto pequeño -Núcleo anterior al medio del cuerpo -No es patógeno. En Callithrix, Ateles, Callicebus, Cebuella, Cebus, Lagothrix, Leontocebus, Saimiri •TRYPANOSOMA LAMBRECHTI -Mide 30 – 43 micras. La membrana ondulante no cruza el cuerpo. Núcleo grande y posterior. En Cebus, Alouatta, Chiropotes, Pithecia, Callicebus

TRYPANOSOMA CRUZI •HUÉSPED: -Saimiri, Cebus, Callithrix, Alouatta, etc. •CARACTERÍSTICAS: -El tripomastigote tiene forma de C o S, en sangre -Blefaroplasto bien desarrollado, con flagelo y membrana ondulante en todo el cuerpo. Núcleo central -Amastigote esférico u oval, sin flagelo, en tejidos -Epimastigote con flagelo y pequeña membrana ondulante -La forma infectante es el tripomastigote metacíclico que se encuentra en el intestino posterior del vector

•CICLO VITAL: -Requiere de un vector (Reduviidae: Triatoma, Rhodnius, Panstrongylus) -La transmisión es estercoral -Los reservorios son mamíferos silvestres

•PATOGENICIDAD: -Es muy patógeno -Produce lesiones cardiacas, en el sistema nervioso, megaformaciones •DIAGNÓSTICO: -Frotis sanguíneo -Xenodiagnóstico -Cultivo

PLASMODIUM BRASILIANUM •HUÉSPED: -Saimiri, Cacajao, Ateles, Aotus, etc.

•CARACTERÍSTICAS: -Trofozoíto anular: con vacuola y 1 núcleo -Esquizontes en forma de banda con 8 – 10 merozoítos, esquizontes en roseta alrededor del pigmento -Gametocitos ovalados o esféricos, pequeños, con 1 núcleo

ESQUEMA DEL CICLO VITAL DE PLASMODIUM Anopheles

GAMETOGONIA ESPOROGONIA

GAMETOCITOS

ESPOROZOITO

GAMETOS OOQUISTE

OOQUINETO

PIEL

Sangre

Hígado

MEROZOITO

TROFOZOITO

ESQUIZOGONIA PRE-ERITROCÍTICA

GAMETOCITO

ESQUIZONTE

ESQUIZOGONIA ERITROCÍTICA

TROFOZOITO

MEROZOITO

ESQUIZONTE

•PATOGENICIDAD: -Muy patógeno para cébidos y callitríchidos -Produce anemia, fiebre (cuartana) hepatoesplenomegalia, depresión y muerte -En la necropsia, el hígado puede tener color oscuro •DIAGNÓSTICO: -Coloración de frotis y observación de los estadios evolutivos

ATHESMIA HETEROLECITHODES •HUÉSPED: -Cebus, Callicebus, Saimiri, Saguinus

•CARACTERÍSTICAS: -15 mm, vitelaria unilateral •LOCALIZACIÓN: -Conducto biliar •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Leve obstrucción •DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

PARATRIOTAENIA OEDIPOMIDATIS •HUÉSPED: -Callicebus, Saimiri, Cebus

•CARACTERÍSTICAS: -65 cm. Proglótidos craspedotes -Cápsulas ovígeras con 1 huevo •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado •CICLO VITAL: -Indirecto

•PATOGENICIDAD: -Pueden producir obstrucción •DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

ESPARGANO (SPIROMETRA MANSONOIDES) •HUÉSPED: -Saimiri, Saguinus •CARACTERÍSTICAS: -Hasta 5 cm. Cuerpo rugoso, escolex indiferenciado •LOCALIZACIÓN: -Tejido celular subcutáneo

•CICLO VIAL: -Indirecto •PATOGENICIDAD: -No es patógeno •DIAGNÓSTICO: -Identificación de la larva

TRYPANOXYURIS (TRYPANOXYURIS) SPP. •HUÉSPED: -Saimiri, Saguinus, Ateles, Callicebus, etc. •CARACTERÍSTICAS: -3-6 mm. Labio bucal dorsal desarrollado. •LOCALIZACIÓN: -Intestino grueso •CICLO VITAL: -Directo •PATOGENICIDAD: -No patógeno •DIAGNÓSTICO: -Huevos en región perianal o heces

MOLINEUS ELEGANS •HUÉSPED: -Saimiri •CARACTERISTICAS: -0,5 cm. Vesícula cefálica. Sinlophe •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -No patógeno

•DIAGNÓSTICO: -Huevos tipo estróngilo en heces

FILARIOPSIS BARRETOI •HUÉSPED: -Saimiri, Cebus, Callicebus, Saguinus, Alouatta •CARACTERÍSTICAS: -4-12 cm. Delicados. Cola Redondeada. Boca con labios •LOCALIZACIÓN: -bronquiolos terminales •CICLO VITAL: -Posiblemente directo •PATOGENICIDAD: -Escasa reacción inflamatoria •DIAGNÓSTICO: -Larvas de cola larga en heces

STRONGYLOIDES CEBUS •HUÉSPED: -Saimiri, Cebus, Callicebus, Lagothrix, Ateles •CARACTERÍSTICAS: -hembra parásita 2 mm -Larva rabditoide 0,45 mm -Primordio genital •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado •CICLO VITAL: -Homogónico y heterogónico •PATOGENICIDAD: -Diarrea, ulceración •DIAGNÓSTICO: -Larvas L2 y L3 en heces. Método Baermann

DIPETALONEMA GRACILE HUÉSPED: -Saimiri •CARACTERÍSTICAS: -7-21 cm. Espículas diferentes -Vagina anterior. Vivíparo •LOCALIZACIÓN: -Cavidad peritoneal

•CICLO VITAL: -Indirecto •PATOGENICIDAD: -Ligero incremento de fluido •DIAGNÓSTICO: -Microfilarias en sangre

PROSTHENORCHIS ELEGANS •HUÉSPED: -Saimiri, Saguinus, Ateles, Cebus, Cebuella Callicebus •CARACTERÍSTICAS: -4 cm. Collar en presoma •LOCALIZACIÓN: -Ileo, ciego, colon •CICLO VITAL: -Indirecto. El huésped intermediario es la cucaracha Blattella germanica •PATOGENICIDAD: -Lesiona mucosa, perfora intestino

•DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

POROCEPHALUS CROTALI (NINFA) •HUÉSPED: -Saimiri, Callicebus, etc. •CARACTERÍSTICAS: -Anuladas, curvadas -Ganchos peribucales •LOCALIZACIÓN: -Hígado, pulmón •CICLO VITAL: -Indirecto. El huésped definitivo son las serpientes •PATOGENICIDAD: -Cuando mueren producen inflamación •DIAGNÓSTICO: -Características de ninfas

PIOJOS Son 12 especies de ectoparásitos relativamente frecuentes; no se les reporta como patógenos

Gyropus ovalis

Gliricola

Aotiella aotophilus

Pediculus humanus

Harrisonia uncinata

Cebidicola armatus

ACAROS Se reportan 22 especies en primates neotropicales: -Sarcoptes scabiei -Demodex sp. -Demodex saimiri -Prosarcoptes pitheci -Alouattalges corbeti -Fonsecalges saimirii -Listrocarpus cosgrovei -Listrocarpus hapalei -Listrocarpus saimirii -Listrocarpus lagothrix -Pneumonyssoides stammeri -Audycoptes greeri -Audycoptes lawrenci -Rhyncoptes anastosi -Rhyncoptes cebi -Saimirioptes paradoxus -Rosalialges cruciformis -Mortelmansia brevis -Mortelmansia longis -Mortelmansia duboisi -Dunnalges lambrechti -Psorergates simplex

PARAGONIMUS INCA •HUÉSPED: -Puma concolor, Herpailurus yaguarondi, Leopardus pardalis, Eira barbara •CARACTERÍSTICAS: -Miden hasta 12 mm -Órganos genitales ramificados •LOCALIZACIÓN: -Pulmones •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Severas lesiones en parénquima y vasos sanguíneos •DIAGNÓSTICO: -Por huevos de cáscara ondulada y engrosamiento en polo, en heces

SPIROMETRA MANSONOIDES •HUÉSPED: -Leopardus pardalis, Puma concolor, Atelocynus microtis, Panthera onca, Lycalopex culpaeus

•CARACTERÍSTICAS: -Mide 1-1,5 mt -Útero con cámara de expulsión •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado •CICLO VITAL: -Indirecto. 2 huéspedes intermediarios

•PATOGENICIDAD: -No patógeno •DIAGNÓSTICO: -Presencia de huevos con polos atenuados en heces

En el ciclo de Spirometra, el 1er huésped intermediario es el crustáceo Cyclops y el 2do son anfibios y reptiles; los mamíferos pueden ser huéspedes paraténicos

TOXASCARIS LEONINA •HUÉSPED: -Panthera onca •CARACTERÍSTICAS: -Hasta 10 cm. Alas cervicales •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado •CICLO VITAL: -Directo. El huésped paraténico es un roedor •PATOGENICIDAD: -El excesivo número puede ocasionar obstrucción, diarrea

•DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

DIPHYLLOBOTHRIUM PACIFICUM •HUÉSPED: -Otaria byronia, Arctocephalus australis •CARACTERÍSTICAS: -Poro genital ecuatorial -Arrugas anterior al poro •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado

•CICLO VITAL: -Indirecto. 2 huéspedes int. •PATOGENICIDAD: -No patógeno •DIAGNÓSTICO: -Huevos operculados en heces

En el ciclo, también intervienen huéspedes paraténicos HUÉSPED DEFINITIVO HUEVO

HUÉSPED PARATÉNICO

Pez carnívoro

Lobo marino (ADULTO) CORACIDIUM

(PLEROCERCOIDE) 1er HUÉSPED INTERMEDIARIO 2do HUÉSPED INTERMEDIARIO

Pez planctónico (PLEROCERCOIDE)

Copépodo (PROCERCOIDE)

CONTRACAECUM OSCULATUM •HUÉSPED: -Otaria byronia, Arctocephalus australis •CARACTERÍSTICAS: -3 labios e interlabios -Ciego intestinal y divertículo esofágico •LOCALIZACIÓN: -Estómago

•CICLO VITAL: -Indirecto. Larvas en peces marinos •PATOGENICIDAD: -Gastritis; ulceración •DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

PSEUDOTERRANOVA DECIPIENS •HUÉSPED: -Otaria byronia

•CARACTERÍSTICAS: -Hasta 8 cm. Con ciego intestinal •LOCALIZACIÓN: -Estómago •CICLO VITAL: -Indirecto. Larvas en peces marinos •PATOGENICIDAD: -Produce úlceras •DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

En el ciclo, también intervienen huéspedes paraténicos

CORYNOSOMA OBTUSCENS •HUÉSPED: -Otaria byronia •CARACTERÍSTICAS: -Presoma ensanchado y espinoso -Trompa cilíndrica

•LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado y grueso •CICLO VITAL: -Indirecto. Con huésped paraténico (Peces marinos) •PATOGENICIDAD: -Lesionan la mucosa •DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

ORTHOHALARACHNE ATTENUATA •HUÉSPED: -Otaria byronia •CARACTERÍSTICAS: -6 mm. Abdomen estrecho y alargado •LOCALIZACIÓN: -Cavidad nasal

•CICLO VITAL: -Incompleto •PATOGENICIDAD: -Inflamación, erosión y ulceración de la mucosa nasal •DIAGNÓSTICO: -Identificación del artrópodo

NASITREMA DELPHINI •HUÉSPED: -Delphinus delphis, Phocoena spinipinnis •CARACTERÍSTICAS: -Cuerpo fusiforme -Miden hasta 2 cm -Intestinos con asa anterior -Testículos ramificados, anterior y posterior -Ovario lobulado •LOCALIZACIÓN: -Pasajes nasales y sinus aéreos

•CICLO VITAL: -Desconocido. Metacercarias en músculo de peces •PATOGENICIDAD: -Neuropatías -Los huevos están asociados a necrosis cerebral y a neumonía localizada •DIAGNÓSTICO: -Los huevos, de sección triangular, aparecen en las secreciones y en las heces

SYNTHESIUM TURSIONIS •HUÉSPED: -Delphinus delphis, Tursiops truncatus, Phocoena spinipinnis •CARACTERÍSTICAS: -Cuerpo alargado, 2 cm -Testículos lobulados -Saco del cirro largo y tubular •LOCALIZACIÓN: -Intestino •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -No patógeno

•DIAGNÓSTICO: -Huevos, con engrosamiento polar, en heces

PHOLETER GASTROPHILUS •HUÉSPED: -Lagenorhynchus obscurus, Tursiops truncatus •CARACTERÍSTICAS: -Cuerpo en forma de huso, 1,5 – 3 mm -Ciegos intestinales simples, hasta los testículos -Poro genital en margen anterior del acetábulo -Testículos elípticos, uno al lado del otro -Vitelarias laterales y medias •LOCALIZACIÓN: -Estómago, enquistado profundamente en la sub-mucosa del píloro

•CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Irritación, hemorragia y fibrosis de la mucosa •DIAGNÓSTICO: -Identificando los nódulos prominentes (2-3 cm de diámetro por palpación. Huevos de cáscara amarilla y operculados en la heces

PHYLLOBOTHRIUM DELPHINI (Plerocercoide) •HUÉSPED: -Lagenorhynchus obscurus •CARACTERÍSTICAS: -Quistes de 5 -10 mm -Escolex con 4 botridias

•LOCALIZACIÓN: -Los quistes se localizan en la grasa subcutánea, especialmente de la cara ventral

-Los quistes miden

de 1 a 1,5 cm de diámetro y contienen el escolex

•CICLO VITAL: -Indirecto. El huésped definitivo son los tiburones •PATOGENICIDAD: -No es patógeno •DIAGNÓSTICO: -Identificación de los quistes

ANISAKIS SP. •HUÉSPED: -Tursiops truncatus •CARACTERÍSTICAS: -Miden no menos de 5 cm -Boca con 3 labios -Ventrículo alargado -Unión del ventrículo con intestino, inclinada

•LOCALIZACIÓN: -Estómago (1ª - 3ª cámara) •CICLO VITAL: -Indirecto. Larvas en peces marinos H.D.

HUEVO

LARVA

H.P.

H.I.

H.P

H.P.

•PATOGENICIDAD: -Causan ulceración de mucosa gástrica, hemorragia y melena

•DIAGNÓSTICO: -Identificación de huevos en heces

PSEUDALIUS INFLEXUS •HUÉSPED: -Phocoena spinipinnis •CARACTERÍSTICAS: -La hembra mide 15 cm -Color rojo -Hembra con pro vagina -Vivíparo

•LOCALIZACIÓN: -Pulmón, bronquios, vasos sanguíneos •CICLO VITAL: -Desconocido

•PATOGENICIDAD: -Obstrucción de bronquios y bronquiolos -Obstrucción de vasos sanguíneos, trombo-vasculitis necrotizante, arteritis proliferativa, aneurisma arterial -Bronconeumonía

•DIAGNÓSTICO: -Presencia de larvas en la secreción y en heces -Identificación del parásito, post-mortem

CRASSICAUDA SP. •HUÉSPED: -Tursiops truncatus •CARACTERÍSTICAS: -De gran tamaño, no menos de 5 - 7 mts de longitud y 1 cm de diámetro •LOCALIZACIÓN: -En tejido mamario, riñón, alrededor de genitalia, grasa subcutánea, tejido blando de sinus pterigoideo

•CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Producen mortandad de cetáceos -Disminuyen producción de leche, fibrosis del riñón -Sinusitis purulenta, osteítis, lesiones óseas en el cráneo •DIAGNÓSTICO: -Detección de huevos de cáscara gruesa o larvas en orina, tejidos y leche

Según Montes y cols., 2004

STENURUS AUSTRALIS •HUÉSPED: -Phocoena spinipinnis •CARACTERÍSTICAS: -Miden 1,5 – 3 cm -Costillas laterales gruesas •LOCALIZACIÓN: -Senos nasales y craneales •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Interfieren con la orientación •DIAGNÓSTICO: -Huevos larvados o larvas de cola larga en heces

XENOBALANUS GLOBICIPITES Son crustáceos, cuya relación con el huésped es de una foresis. Se localizan en las aletas de Lagenorhynchus obscurus provocando irritación de la epidermis y formación de una placa quitinoide.

VISCACHATAENIA QUADRATA •HUÉSPED: -Lagidium peruanum •CARACTERÍSTICAS: -Miden 15 – 20 cm -Doble juego de ap. reproductor -Vagina anterior al saco del cirro •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Desconocida •DIAGNÓSTICO: -Huevos con lóbulos y ap. piriforme, en heces

PROTOZOOPHAGA OBESA •HUÉSPED: -Hydrochaeris hydrochaeris •CARACTERÍSTICAS: -Hembra mide hasta 4 cm -Campos laterales muy anchos •LOCALIZACIÓN: -Intestino grueso •CICLO VITAL: -Directo •PATOGENICIDAD: -No patógeno •DIAGNÓSTICO: -Huevos de cáscara gruesa, aglutinados

TRICHURIS SP. •HUÉSPED: -Lagidium peruanum, Proechimys spp., etc. •CARACTERÍSTICAS: -Miden 3- 5 cm -2/3 anterior delgado •LOCALIZACIÓN: -Ciego •CICLO VITAL: -Directo. Forma infectante es el huevo larvado •PATOGENICIDAD: -Irritación de la mucosa; diarrea

•DIAGNÓSTICO: -Por huevos en heces

ENTAMOEBA INVADENS Protozoario patógeno que tiene 2 estadios: trofozoíto y quiste, este último tiene 4 núcleos con las mismas características que las del trofozoíto. Vive en el colon de serpientes. Las tortugas terestres son consideradas reservorios, pero pueden ser seriamente afectadas.

NYCTOTHERUS SP. Protozoario con cilios en la superficie del cuerpo, dispuestos en hileras longitudinales; tienen citostoma, citofaringe, citopigio, vacuolas; con macronúcleo y micronúcleo. El quiste semeja a un huevo de tremátodo pero con opérculo grande. Vive en el colon de la tortuga Geochelone.

NEMATOPHILA GRANDIS •HUÉSPED: -Podocnemis unifilis •CARACTERÍSTICAS: -Miden 1 – 2 cm -Cara ventral escavada -Testículos ramificados •LOCALIZACIÓN: -Estómago, intestino delgado y grueso •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Destruyen mucosa intestinal •DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

ANGUSTICAECUM BREVISPICULUM •HUÉSPED: -Geochelone denticulata •CARACTERÍSTICAS: -10 cm. Sin interlabios. Ciego intestinal •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado

•CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Pueden causar obstrucción •DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

PARATRACTIS HYSTRIX •HUÉSPED: -Podocnemis expansa. P. unifilis •CARACTERÍSTICAS: -Cutícula con proyecciones cuticulares •LOCALIZACIÓN: -Intestino •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Desconocida •DIAGNÓSTICO: -Larvas en heces

LABIDURIS GULOSA, L. SCHOKKEI •HUÉSPED: -Geochelone denticulata •CARACTERÍSTICAS: -Abertura oral desplazada ventralmente, pectinada -Labios subventrales con 2 lóbulos •LOCALIZACIÓN: -Intestino grueso •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -No patógeno •DIAGNÓSTICO: -Larvas en heces

ANCYRACANTHUS PINNATIFIDUS •HUÉSPED: -Podocnemis unifilis •CARACTERÍSTICAS: -Mide hasta 6 cm. 2 pares de apéndices ramificados en el extremo cefálico •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Lesiona fuertemente la mucosa

•DIAGNÓSTICO: -Huevos en heces

OPHIOTAENIA SPP. •HUÉSPED: -Bothrops atrox, Boa constrictor •CARACTERÍSTICAS: -Vagina anterior al saco del cirro •LOCALIZACIÓN: -Intestino delgado •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Pueden producir oclusión •DIAGNÓSTICO: -Huevos de cáscara delgada en heces

KALICEPHALUS (INERMIFORMIS) INERMIS •HUÉSPED: -Bothrops atrox •CARACTERÍSTICAS: -7 – 10 mm. 2 valvas bucales

•LOCALIZACIÓN: -Estómago, intestino •CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Lesionan la mucosa •DIAGNÓSTICO: -Huevos tipo estrongylus en heces

HASTOSPICULUM ONCHOCERCUM •HUÉSPED: -Lachesis muta muta •CARACTERÍSTICAS: -Boca simple, con procesos quitinoso -Espículas desiguales •LOCALIZACIÓN: -Cavidad general

•CICLO VITAL: -Desconocido •PATOGENICIDAD: -Desconocida •DIAGNÓSTICO: -Características del adulto

RHABDIAS SP. •HUÉSPED: -Bothrops atrox. Lachesis muta, Boa constrictor, Epicrates cenchria, Corallus caninus •CARACTERÍSTICAS: -Miden 1 cm -Hembra hermafrodita •LOCALIZACIÓN: -Pulmones •CICLO VITAL: -Homogónico y heterogónico •PATOGENICIDAD: -No es patógeno •DIAGNÓSTICO: -Identificación de larvas y huevos larvados en heces

OPHIDASCARIS SP. •HUÉSPED: -Epicrates cenchria

•CARACTERÍSTICAS: -Miden 3 – 6 cm -Boca con 3 labios e interlabios -Macho con numerosas papilas caudales •LOCALIZACIÓN: -Estómago

•CICLO VITAL: -Indirecto, el huésped intermediario son mamíferos pequeños

•PATOGENICIDAD: -Gran cantidad de especímenes causan obstrucción •DIAGNÓSTICO: -Hallazgo de huevos sub-esféricos en heces

POROCEPHALUS CROTALI •HUÉSPED: -Bothrops atrox

•CARACTERÍSTICAS: -Miden hasta 6 cm -Cuerpo anillado -Boca con ganchos •LOCALIZACIÓN: -Pulmones

•CICLO VITAL: -Indirecto. El huésped intermediario son vertebrados •PATOGENICIDAD: -Obstrucción de las vías respiratorias

•DIAGNÓSTICO: -Por huevos en heces y secreción

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