1) La Cellula Vegetale Fv

Gli organismi vegetali, quando sono apparsi sulla Terra?

Sulla base di analogie di sequenze DNA altamente conservate gli organismi viventi sono stati suddivisi in tre domini principali: Bacteria, Archea, Eucarya. (Archea e Eucarya sono geneticamente affini)

5) Cloroplasti

25) alghe e piante

7) Mitocondri

26) funghi eumiceti

L’evoluzione da organismi procariotici ad eucariotici secondo la teoria endosimbiontica (schema sintetico)

Gli organismi vegetali o più particolarmente le piante rappresentano l’oggetto principale dell’interesse della

E quale è il significato della denominazione: Fisiologia vegetale? Fisiologia vegetale: la scienza che studia il funzionamento di sistemi biologici vegetali, ciò che si verifica al loro interno rendendo possibile la loro vita. -La vita è un fenomeno dinamico che consuma energia e tutti gli organismi affinché possano vivere, crescere e riprodursi, devono approvvigionarsi di sostanze che soddisfino questa esigenza, oltre che di acqua e di quegli elementi minerali necessari per la costruzione e il funzionamento delle molecole essenziali In altre parole l’energia necessaria viene liberata da queste sostanze mediante il processo respiratorio e utilizzata a seconda delle necessità. Tutto questo rientra negli interessi della FISIOLOGIA VEGETALE

Ma cosa è una pianta? Alcune caratteristiche: È pluricellulare È immobile Ha cellule eucariotiche Le cellule hanno parete cellulare Mostra alternanza di generazioni (una fase diploide dello sporofito e una fase aploide del gametofito)

Come è organizzata per soddisfare a queste caratteristiche ?

Pianta modello

TRE ORGANI RADICI approvvigionamento acqua e minerali FOGLIE rifornimento energetico traspirazione FIORI riproduzione

La pianta, anche se immobile deve essere in grado di approvvigionarsi dall’ambiente di luce, sali minerali e acqua e pertanto è così organizzata

foglie

captazione della luce organicazione CO2 traspirazione

organi radici

parete - membrana plasmatica citoplasma - organuli - vescicole ER Vacuolo

assorbimento H2O assorbimento sali minerali

unità fondamentale = cellula vegetale

L’apparato fogliare che deve essere innalzato per sfruttare meglio la luce è collegato funzionalmente dal fusto all’apparato radicale

Quale relazione tra autotrofia e vita e funzioni della pianta ? Struttura e funzione sono perfettamente integrate per permettere la sopravvivenza svincolata dalle risorse energetiche terrestri

Quali sono le caratteristiche degli organismi vegetali a livello cellulare e molecolare?

La cellula vegetale •La compartimentazione è una delle caratteristiche delle cellule eucariotiche. Tuttavia, le cellule vegetali come quelle degli altri organismi, sono sistemi aperti e quindi in grado di scambiare energia e informazioni con l’ambiente. •La PARETE CELLULARE rappresenta la parte più esterna della cellula vegetale. •Il PLASMALEMMA o membrana plasmatica rappresenta il limite funzionale della cellula. Al suo interno sono comprese altre strutture e microambienti (compartimenti delimitati da membrane) costituiti da organelli (plastidi, mitocondri etc.).

Vacuolo + tonoplasto

Plasmalemma

Cloroplasto

Parete cellulare Plasmodesmi

Non presenti negli animali CLOROPLASTI VACUOLI + TONOPLASTO PARETI CELLULARI PLASMODESMI

Il nucleo

Centro informativo e amministrativo della cellula Contiene il materiale ereditario e coordina le attività della cellula (es. metabolismo intermedio, crescita, proteosintesi, divisione cellulare…) Cromatina/Cromosomi Nucleolo Involucro nucleare Pori nucleari

La cellula vegetale

I mitocondri

Metabolismo energetico: produzione di

ATP La cellula vegetale

Il reticolo endoplasmico

Rugoso : produzione di proteine che saranno esportate o secrete

Ribosomi: 2 subunità Proteine + RNA ribosomale Sintesi proteica

Liscio: produzione lipidi La cellula vegetale

♣ I cloroplasti

CARATTERISTICHE PECULIARI DELLA CELLULA VEGETALE

♣ La parete cellulare

♣ Il vacuolo

Sruttura 3D dei Tilacoidi

CARATTERISTICHE PECULIARI DELLA CELLULA VEGETALE

♣ La parete cellulare

♣ Il vacuolo

Nel vacuolo possono precipitare composti insolubili come è il caso degli ossalati di calcio

La parete cellulare Alcune funzioni della parete cellulare

* Supporto strutturale e meccanico * Mantenimento della forma della cellula * Resistenza alla pressione di turgore interna * Controllo della crescita * Architettura e forma della pianta * Regolazione della diffusione delle sostanze attraverso l’apoplasto

* Protezione da patogeni, deidratazione ed altri fattori ambientali

* Fonte di molecole segnale biologicamente attive

* Interazioni cellula-cellula.

Composizione principale della parete primaria Fase microfibrillare:

Matrice:

Cellulosa

Emicellulose

Sostanze pectiche Proteine Altre sostanze

Polimero del β-glucosio Polimeri polisaccaridici eterogenei (es. xilani, xiloglucani, glucomannani, galattomannani, arabinogalattani, ecc….)

Polimeri polisaccaridici eterogenei (principalmente ac. galatturonico)

Vari tipi con diversa funzione (es. estensina, espansina, proteine enzimatiche, ecc….) Fenoli, aminoacidi, ecc…

Principali componenti della parete cellulare primaria

Proteina strutturale ramnogalattano

Struttura molecolare del GLUCOSIO

AMIDO

CELLULOSA

parete

STRUTTURA MOLECOLARE DELLA CELLULOSA

Polimerizzazione per legami glucosidici β 1-4

Alcune caratteristiche: - 2000-6000 unità in parete primaria, fino a 15000 in parete secondaria - Rotazione di 180° - Microfibrille di 5-15 nm di diametro formate da 30-100 catene - Disposizione parallela - Aree cristalline ordinate in micelle - Resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici (solo cellulasi di funghi e batteri)

Stereochimica della cellulosa

Interazioni fra molecole di cellulosa e stabilizzazione delle microfibrille: legami ad idrogeno inter ed intramolecolari

Organizzazione spaziale delle fibrille di cellulosa

parete

La MATRICE Fase non cristallina della parete ad alta eterogeneità

Le emicellulose Polisaccaridi ramificati e non impacchettati: distribuzione specie specifica

Alcuni esempi degli zuccheri presenti nelle emicellulose

Alcuni dei più rappresentativi tipi di emicellulose Xiloglucani: glucosio β1-4 con residui laterali di xilosio α1-6, che può essere legato a galattosio o fucosio

Xilani: xilosio β1-4 con gruppi laterali di arabinosio o ac. metilglucuronico

Glucomannani: glucosio e

mannosio β1-4, solo mannosio mannani, con galattosio galattomannani

Glucani: glucosio β1-4 e/o β1-3

Le pectine Polisaccaridi ricchi in acido galatturonico (α1-4), ramnosio (α 1-2), galattosio ed arabinosio: principalmente omogalatturonani e ramnogalatturonani

Acido poligalatturonico

Il gruppo carbossilico –COOH può essere dissociato o meno a seconda del pH apoplastico

-COOH ……pH…… -COO- + H+ acido

basico

Il gruppo carbossilico può essere metilato o demetilato

-COOH

Pectina-esterasi

-COOCH3

Molti dei ruoli fisiologici delle pectine dipendono dalla reattività del gruppo carbossilico es: -COO- ed interazione con ioni positivi

La struttura e quindi la funzione fisiologica delle pectine dipende anche dagli enzimi che le idrolizzano Es. pectin-liasi e poligalatturonasi

“Dinamicità” della parete cellulare: REOSTASI

Le proteine Cosa sono le proteine? Polimeri di AMINOACIDI Cosa è un aminoacido?

Ogni AA è caratterizzato da un diverso gruppo funzionale che gli conferisce caratteristiche specifiche.

Gli aminoacidi sono legati fra loro attraverso il legame peptidico fra il gruppo amminico ed il gruppo carbossilico con sottrazione di una molecola di acqua.

Le catene di aminoacidi acquistano struttura tridimensionale (folding!) specifica a seconda della loro sequenza: struttura I, II, II e IV delle proteine.

Nelle proteine sono individuabili vari “DOMINI” che differiscono fra loro per struttura e funzione. Esempi di funzioni specifiche dei differenti domini (ognuno caratterizzato da peculiare struttura): - legame con il substrato - legame con cofattori - spaziatori - regolatori dell’attività della proteina stessa - contatto con altre proteine e/o molecole - ecc…

Le proteine della parete cellulare HRGPs: proteine ricche in idrossiprolina Es: estensina: Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp con catene laterali di arabinofuranosio (legame O-glicosidico). Variazioni specie specifiche con Val, Tyr, Lys. Ponti difenolici (perossidasi!) Ruolo: no estensione (espansina?), struttura e difesa (es. patogeni) Enzimi Es: idrolasi (pectinasi, fosfatasi acide, chitinasi…), ossidasi (perossidasi, diamminossidasi….), ecc… Altri tipi di proteine: Arabino-galattoproteine Proteine ricche in prolina e idrossiproline Proteine ricche di glicina e prolina Proteine di adesione: citoscheletro-parete

Assemblamento della parete cellulare Legami covalenti Pectine – ac. Ferulico Ac. Ferulico – ac. Ferulico Tyr – Tyr Xiloglucani – ramnogalatturonani Estensina – polisaccaridi (?)

Legami non-covalenti H fra polisaccaridi Ionici estensina – pectine Ca2+ Idrofobici pectine metilate

Biogenesi della parete Le unità glicidiche sono fornite come nucleotidi glucosilati (es. UDP-glucosio, energia!) La sintesi dei polisaccaridi avviene attraverso uno specifico enzima chiamato: lato luminale delle membrane del Golgi → polisaccaridi di matrice Glicosil trasferasi membrana plasmatica → cellulosa

(cellulosa sintasi o complesso terminale)

La disposizione delle fibrille è controllata dal citoscheletro!!!

La parete secondaria La LIGNINA: Conquista delle terre emerse!!!

Resistenza a tensione e compressione: orientamento delle fibrille

Idrofobicità e morte cellulare: cellule differenziate

Composizione della lignina: polimero eterogeneo di natura fenolica

Componenti principali della lignina (dalla via degli aminoacidi aromatici, sintesi a livello del reticolo endoplasmatico)

Alcol cumarilico Alcol coniferilico Alcol sinapilico

La polimerizzazione degli alcol fenolici avviene grazie ad enzimi detti PEROSSIDASI, i quali sottraggono elettroni ai gruppi OH dei componenti della lignina formando legami -O-. Tali elettroni vengono “scaricati” su H2O2 con formazione di H2O.

Funzioni della parete: Controllo della crescita cellulare

Trasduzione del segnale (oligosaccarine)

Organo di resistenza (polline)

Maturazione dei frutti

Riserva (es: nel seme, mannosio e glucosio)

Separazione cellulare (abscissione) Via apoplastica

Trasporto intercellulare

Zuccheri, acqua, ioni minerali, ormoni Spazi intercellulari per il trasporto dei gas e dell’acqua

Via simplastica Limite di esclusione di 1kDa Ioni, piccole molecole organiche, AA lineari, piccoli peptidi lineari, proteine virali

I plasmodesmi!

Struttura dei plasmodesmi Soluzioni di continuità cellula-cellula Continuità del plasmalemma e del reticolo endoplasmatico

Il PLASMALEMMA

Funzioni: Barriera di permeabilità e filtro selettivo Trasduzione del segnale Sintesi della parete Eso-endocitosi Composizione delle membrane biologiche: lipidi, proteine e zuccheri

I lipidi: fosfolipidi, glicolipidi e steroli FOSFOLIPIDI = glicerolo + ac. grassi + fosfato + residuo polare Glicerolo

Acidi grassi Catene di C e H con gruppo carbossilico terminale

Saturi o insaturi: Presenza di doppi legami -C=C-

Transizioni Gel – Sol !!!

Fosfolipidi LEGAMI ESTERE fra il glicerolo, due ac. grassi e un ortofosfato = ac. fosfatidico al quale viene legato un piccolo residuo polare sempre per esterificazione.

Ac. fosfatidico

Glicolipidi Il residuo polare è uno zucchero

Steroli Derivati dal nucleo del colesterolo

Assemblamento delle membrane lipidiche

Fluidità delle membrane

Proteine delle membrane biologiche: Le proteine possono essere integrali di membrana o periferiche Le proteine delle membrane hanno un orientamento caratteristico, determinato sia dalla loro sequenza aminoacidica che dalla presenza di specifiche glicosilazioni (inserzioni di polisaccaridi). Orientamento e funzione!

Funzioni delle proteine di membrana Sistemi di trasporto di ioni e metaboliti Catene redox Enzimi di sintesi dei composti parietali Molecole di interazione con il citoscheletro Recettori ormonali Sistemi di trasduzione del segnale Antigeni di superficie

Assemblamento delle membrane biologiche

Fluid mosaic model di J. S. SINGER e G. NICHOLSON