Yusril Resume Chapter 3 Microfossil Biomineralization And Biogeochemistry.docx

RESUME CHAPTER 3 Microfossil Biomineralization and Biogeochemistry

1.1 Pendahuluan Cangkang mikro-organisme bersel tunggal berkontribusi signifikan terhadap zaman modern sedimen samudera. Diperkirakan foraminifera berdinding kalkarea saja menyumbang ~ 25% dari produksi karbonat dunia. Demikian juga, radiolaria dan diatom adalah kontributor utama dari sedimen silika di laut dalam. Kapan lagi lebih dari 30% dari sedimen dasar laut terdiri dari sisa-sisa kerangka tersebut organisme, itu disebut cairan, dan ini cairan silika dan berkapur tersebar luas. Catatan geologi penuh dengan contoh-contoh mikrofosil sebagai pembangun batuan di masa lalu geologi. Batu kapur nummulitik, kapur dan tanah diatom terbentuk terutama dari foraminifera, nannoplankton berkapur dan diatom, masing-masing, tersebar di banyak bagian dunia. Mineral utama diproduksi oleh mikrofosil termasuk kalsium karbonat, fosfat, dan silika amorf. Ada dua fitur karakteristik yang membedakan mineral yang terbentuk secara biologis dari rekan-rekan mereka yang diproduksi secara anorganik. Pertama, mineral biogenik miliki morfologi eksternal yang tidak biasa yang berkembang menjadi struktur yang rumit dan beragam. Kedua, ini adalah bahan komposit yang terdiri dari kristal dan bahan organik (Weiner dan Dove 2003). Organisme ini membangun cangkangnya melalui pengendapan mineral dari air sekitar. Mineralogi kerang dan kimia air laut, oleh karena itu, saling terkait erat. Perubahan kimia air laut menyebabkan perubahan fenotipik pada mineralogi organisme dan memengaruhi laju pertumbuhan kerangka, dan biomineralisasi tampaknya mengubah kimia air laut yang menjadi umpan balik untuk memengaruhi kerangka. mineralogi (Stanley 2006) Dipercaya bahwa proliferasi mikrofosil yang mengandung silika, radiolaria pada Paleozoikum awal dan diatom pada akhir Mesozoikum, mengurangi konsentrasi silika dalam air laut dan mencegah terbentuknya sponge silikaous karang setelah Jurassic. Telah ditunjukkan secara eksperimental bahwa rasio Mg / Ca air laut mengontrol populasi, laju pertumbuhan, dan mineralogi

tulang coccolithophores. Perkembangan kapur (sebagian besar terdiri dari coccolithophores) selama Kapur akhir terjadi ketika rasio Mg / Ca air laut (<1) berada pada titik terendah dan konsentrasi Ca (25 hingga 30 mM) tertinggi dari fanerozoikum level (Stanley et al. 2005). Setelah karya perintis Urey et al. (1951) dalam isotop oksigen dan karbon Analisis Belemnite, Emiliani (1954, 1955) memperkenalkan metode untuk menganalisis mikrofosil untuk mengetahui kedalaman habitat mereka dan untuk menafsirkan iklim Pleistosen. Sejak itu, ia telah menjadi alat yang sangat diperlukan dalam paleoceanografi dan rekonstruksi paleoklimatik. Elemen jejak kerang karbonat juga menjadi penting sebagai pelacak suhu, salinitas, nutrisi, dan kimia air laut. Sebagai akibat wajar, isotop oksigen dan karbon (δ18O, δ13C) dan Mg / Rasio cangkang mikrofosil memberikan informasi penting tentang paleobiologi mereka, termasuk suhu habitat, reproduksi, distribusi kedalaman, masa hidup, kalsifikasi, dan photosymbiosis (Saraswati 2008). Meskipun biogeokimia telah ditemukan aplikasi luas dalam ilmu laut dan iklim, karena kontrol biologis yang terkenal dalam proses mineralisasi, pendekatan yang hati-hati harus diadopsi dalam interpretasi kimia shell.

1.2 Fungsi Shell Mengapa mikrofosil harus memiliki cangkang? Brasier (1986) mengulas sejumlah

penelitian

untuk

mengusulkan

fungsi

berikut

dari

cangkang

termineralisasi dalam mikrofosil: 1. Fungsi utama umum adalah perlindungan organisme. 2. Cangkang biomineral adalah cara ekonomi untuk memberikan perlindungan yang lebih kaku terhadap dinding sel dan organel daripada selulosa atau amplop kitin. Silika frustrasi dari diatom mempertahankan bentuk sel dan kerangka berkapur dari coccolithophorids melindungi plasmalemma yang rapuh. Dinding berkapur lebih berkembang di foraminifera mungkin mengeluarkan lebih sedikit energi daripada organik murni dan dinding aglutinasi yang melindungi organel.

3.

Ini

memfasilitasi

tenggelam

dalam

dinoflagellate

non-motil

untuk

menghapusnya dengan cepat nutrisi air permukaan habis. Dinoflagellata motil sebagian besar tidak termineralisasi. 4. Ca ++ toksik memiliki kecenderungan untuk memasuki semua sel biomineralisasi memompanya di luar. Pengusiran Ca ++ diperlukan sebelum gametogenesis pada foraminifera planktic. Ruang akhir mirip kantung besar di Globigerinoides sacculifer dipercayai untuk melakukan fungsi ini.

1.3 Proses Biomineralisasi Ada dua proses utama biomineralisasi: diinduksi secara biologis dan dikontrol secara biologis. Lingkungan memainkan peran utama dalam pengaruh biologis proses. Organisme fotosintetik, misalnya, menginduksi presipitasi kalsium karbonat dengan mengonsumsi CO2. Dalam mineralisasi yang dikendalikan secara biologis, aktivitas seluler mengendalikan mineralogi kerangka. Zona yang dilokalkan memiliki dan memelihara super-saturasi yang cukup diperlukan untuk presipitasi mineral. Secara biologis sistem, situs pengendapan mineral terisolasi dari lingkungan sehingga ini batas wilayah difusi masuk dan keluar dari sistem. Vesikula intraseluler tercipta lingkungan yang terkotak seperti itu di mana komposisi dapat diatur (Weiner dan Dove 2003). Sebagian besar mikrofosil memiliki dinding berkapur dan mengandung silika. Proses biomineralisasi lebih baik dipelajari di foraminifera karena pentingnya kelompok dalam stratigrafi dan lingkungan. Struktur mineral adalah nilai fundamental dalam klasifikasi dan identifikasi foraminifera. Foraminifera berevolusi secara progresif dari leluhur mereka yang telanjang menjadi organisme yang berdinding organik, diaglutinasi, berkapur (miliolid) dan berkapur berkapur (rotaliid). Kalsifikasi pada foraminifera adalah intraseluler, dan dua utama kelompok, miliolid dan rotaliid, kalsifikasi secara berbeda. Dalam jenis rotaliid (atau hialin), the karbon anorganik dan kalsium disimpan dalam kolam intraseluler yang terpisah untuk pengendapan kalsium karbonat ekstraseluler (ter Kuile et al. 1989). Organik primer lembaran dalam bentuk ruang baru diproduksi

sebelum kalsifikasi. Itu menyediakan situs nukleasi untuk kristal kalsit di mana kristal disusun dengan sumbu-c tegak lurus ke dinding. Foraminifera miliolid (atau porcelaneous) tidak memiliki kolam intraseluler, tetapi mereka memperoleh karbon anorganik langsung dari air laut. Kalsit diendapkan dalam bentuk jarum di dalam vesikel sitoplasma. Pada saat pembentukan bilik, jarum diangkut di luar shell dan dapatkan secara acak diendapkan ke matriks organik, tidak seperti kristal berorientasi istimewa di tipe rotaliid. Lebih lanjut diamati dalam foraminifer Amphistegina rotaliid lobifera yang kalsit primer kaya-Mg diendapkan pertama kali sebagai mikrosferulus sebuah matriks organik pada batas antara ektoplasma dan endoplasma. Ini diikuti oleh pengendapan kalsit sekunder rendah-Mg, membentuk 90% dari total massa (Erez dan Bentov 2002). Teknik-teknik modern mikroskop kekuatan atom dan pemetaan fluoresensi berbasis synchrotron telah memberikan wawasan tentang struktur skala sub-mikrometer dari shell. Bahan organik (protein dan polisakarida) terlihat secara permanen dimasukkan dalam struktur yang terkalsifikasi di skala nanometer, bertentangan dengan model template untuk kalsifikasi di foraminifera (Cuif et al. 2011) yang membayangkan pengendapan kalsit pada lapisan organik. Itu air laut permukaan jenuh dengan kalsit, tetapi konsentrasi Mg yang tinggi tidak memungkinkan curah hujannya. Foraminifera secara aktif mengeluarkan Mg dari air laut yang dikosongkan sebelum presipitasi. Ditunjukkan secara eksperimental bahwa foraminifera dapat Tinggikan pH di lokasi kalsifikasi dengan setidaknya satu unit di atas air laut sekitar pH, dan dengan demikian mengatasi penghambatan presipitasi (de Nooijer et al. 2009). Beberapa foraminifera bentik dan planktic pelabuhan alga simbion. Eksperimen budaya pada spesies ini telah menunjukkan tingkat pertumbuhan yang tinggi dan penambahan kalsium yang lebih tinggi dengan peningkatan intensitas

cahaya,

menunjukkan

bahwa

aktivitas

fotosintesis

symbionts

merangsang kalsifikasi bervariasi antara siang dan malam di foraminifera bentik yang lebih besar yang mengandung simbion). Itu lingkungan mikro kimia yang berdekatan dengan permukaan cangkang foraminifera ini juga sangat berbeda dari

air laut dan, sebagai hasilnya, ia memiliki efek berbeda pada komposisi isotop dan pada konsentrasi elemen jejak tertentu dalam cangkang.

1.4 Oksigen dan Isotop Karbon di Foraminifera Ahli geologi telah lama menyimpulkan paleoclimate berdasarkan sedimen dan purba fosil terkait dan memberikan perkiraan kualitatif perubahan iklim. Itu pengembangan teknik isotop memungkinkan untuk mengukur perubahan. Itu dasar dari paleothermometer isotop adalah ketergantungan suhu fraksinasi dari dua isotop oksigen kalsium karbonat diendapkan secara anorganik, dan kemudian, Epstein et al. (1951) menyelidiki hubungan yang sama pada moluska laut. Craig (1965) memodifikasi persamaan Epstein et al. (op cit) sebagai berikut untuk menentukan suhu dari oksigen. nilai isotop shell carbonate: T o () C = - 16.. 9 4 - 2 0 () d d c w + -. , 13 () d d c w 2 dimana δ c adalah δ18O CO2 yang diperoleh dari karbonat melalui reaksi dengan fosfat asam pada 25 ° C sehubungan dengan spektrometer massa gas standar kerja dan δw δ18O CO2, diseimbangkan secara isotopik pada 25 ° C dengan air dari mana karbonat diendapkan, diukur berdasarkan standar kerja yang sama. Ada tiga persyaratan penting untuk paleothermometry isotop: (1) pelestarian komposisi isotop asli dalam cangkang, (2) presipitasi CaCO3 dalam kesetimbangan isotop dekat dengan air laut di sekitarnya, (3) estimasi δ dari air tempat kulit dikalsifikasi. Sampel diperiksa di bawah mikroskop untuk memastikan pelestarian murni mereka. Mereka pertama kali diperiksa di bawah mikroskop optik untuk fitur permukaannya dan mineralogi dinding primer yang jernih bebas dari noda besi dan ruang pengisi oleh mineral sekunder. Cathodoluminescence pengamatan mikroskopis dapat mengungkapkan keberadaan mineral diagenetik dalam sampel. Sampel optis murni kemudian diperiksa di bawah elektron pemindaian mikroskop untuk melihat bahwa struktur mikro shell jelas dipertahankan dan ada tidak ada pertumbuhan berlebih dari

mineral sekunder. Persyaratan penting lainnya adalah bahwa shell kalsit seharusnya diendapkan dalam kesetimbangan isotop dekat dengan air laut di sekitarnya.

Tidak

semua

organisme

mengeluarkan

cangkangnya

dalam

kesetimbangan isotop dengan air laut. Moluska mengeluarkan kulitnya dalam kesetimbangan isotop, tetapi tidak echinoid, crinoid atau karang (McConnaughey 1989, Wefer dan Berger 1991). Kebanyakan penelitian paleoklimat didasarkan pada analisis isotop foraminifera. Beberapa Spesies foraminifera tumbuh dalam kesetimbangan isotop dengan air laut, sementara yang lain tumbuh dari kesetimbangan (atau dalam kondisi disekuilibrium). Disekuilibrium efek ini disebabkan oleh pengaruh faktorfaktor seperti respirasi, fotosintesis simbion, kalsit gametogenik dan konsentrasi ion karbonat, efek gabungan dari yang umumnya dikenal sebagai "efek vital" (lihat Rohling dan Cooke 1999 untuk ulasan terperinci). Jika besarnya disekuilibrium konstan dan diketahui, maka nilai isotop sampel dapat dikoreksi untuk perhitungan suhu paleot. Persyaratan ketiga estimasi δw bukanlah parameter yang mudah untuk ditetapkan dengan pasti. Δ18O air terkait dengan salinitas dan jumlah air terkunci di benua dalam bentuk es gletser (sangat diperkaya pada 16O). Lautan, menjadi reservoir besar yang umumnya tercampur dengan baik, disangga terhadap fluktuasi yang signifikan dalam komposisi isotopnya. Saat ini, perbedaan maksimum yang diamati antara berbagai bagian lautan utama adalah 1,4 ‰. Shackleton (1984) memperkirakan bahwa δ18O lautan berubah sebesar 1,0-1,4 ‰ selama periode glasial-interglasial dari Pleistocene. Paleothermometer isotop telah melihat tiga penyempurnaan penting: (1) menentukan faktor koreksi disekuilibrium, (2) terkait p18O paleolatitude terkait air laut (3) persamaan paleotemperature spesifik-spesies. Sangat penting untuk memastikan apakah spesies yang dianalisis mengeluarkan cangkangnya dalam keseimbangan atau menyimpang dari keseimbangan dengan jumlah yang diketahui. Faktor-faktor koreksi disekuilibrium telah disarankan untuk beberapa spesies foraminiferal yang umum digunakan

Di lautan modern, air permukaan δ18O bervariasi dengan garis lintang, yang diungkapkan sebagai berikut: Y X = + 0.. 576 0 041 - + 0.. 0017X X 2 5 1 35 1 ´ 0- 3 di mana Y adalah δ18O air dan X adalah garis lintang absolut (Zachos et al. 1994). Oleh karena itu, dalam penentuan suhu paleotemperatur, alih-alih nilai global δw, situs-spesifik δw dapat dihitung untuk posisi paleolatitudinal yang diketahui dari daerah yang diselidiki. Karena besarnya variasi efek vital, suhu paleotemperature spesifik persamaan diusulkan dan digunakan untuk hasil yang lebih baik. Erez dan Luz (1983) mengusulkan persamaan berikut berdasarkan Globigerinoides sacculifer yang dikultur laboratorium: To () C = - 17.. 0 4 52 () d d c w - + - 0 0. . 3 () d d c w 2 Tinjauan luas berbagai aspek kalibrasi isotop oksigen diberikan dalam Bemis et al. (1998). Isotop oksigen dan karbon yang stabil memiliki aplikasi penting dalam paleoekologi dan paleobiologi mikrofosil. Emiliani (1954) menggunakan

oksigen

komposisi

isotop

foraminifera

planktic

untuk

menyimpulkan bahwa Globigerinoides ruber dan Globigerinoides sacculifer hidup dekat dengan perairan permukaan dan Globorotalia hidup di perairan yang lebih dalam. Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa peringkat kedalaman isotop foraminifera planktic sesuai dengan stratifikasi kedalaman data penarik plankton Analisis foraminifera planktic Miosen dari Pasifik telah menunjukkan bahwa peringkat kedalaman relatif untuk sebagian besar spesies tidak berubah kecuali dua, Globorotalia menardii dan Globorotalia limbata, itu masing-masing berubah dari dalam menjadi menengah dan dari dalam ke dangkal (Gasperi dan Kennett 1992). Studi δ18O dan δ13C tentang foraminifera planktic fosil sepanjang waktu geologis, menunjukkan bahwa analog modern Globorotalid yang terdiami yang menghuni perairan yang lebih dalam dibandingkan dengan globigerin yang tidak dikupas terlalu disederhanakan. Globoquadrina di Neogene dan Catapsydrax di Oligosen adalah taksa dalam air. Di Paleogen, gen seperti globorotalid Morozovella dan Acarinina adalah penghuni permukaan, sedangkan yang seperti globigerine Subbotina hidup di perairan dalam (Corfield dan Cartlidge 1991).

Beberapa foraminifera bentik dan plankt hidup sebagai inang alga simbiotik, karena dapat membantu mereka mendapatkan energi di lingkungan oligotrofik dan meningkatkan kalsifikasi. Hubungan simbiosis yang serupa diyakini telah ada di beberapa foraminifera masa lalu geologis. Tetapi tidak ada bukti langsung fotosimbiosis pada spesies fosil. Karena perbedaan yang mencolok dalam komposisi isotop antara simbion-bantalan dan foraminifera bebas symbiont, metode isotop diakui sebagai potensial alat untuk menyimpulkan fotosimbiosis dalam taksa fosil (lihat Kotak 3.5 untuk karakteristik isotop fotosimbiosis).

1,5 Trace Elements di Foraminifera Unsur minor dan jejak yang dimasukkan ke dalam cangkang foraminiferal pada saat kalsifikasi terbukti merupakan proksi paleo-iklim, komposisi nutrisi dan air laut. Ca2 + ion dalam kulit kalsit digantikan oleh kation divalen, termasuk Mg2 +, Sr2 +, Mn2 +, CD2 + dan Ba2 +. Koefisien partisi empiris (D) dan penerapannya elemen jejak ditunjukkan pada Tabel 3.5. Penggabungan Mg ke dalam kalsit tergantung pada suhu air laut sekitarnya selama pertumbuhan sedemikian rupa sehingga rasio foraminiferal Mg / Ca meningkat dengan meningkatnya suhu. Termometri Mg / Ca adalah, dengan demikian, tambahan baru untuk daftar proxy paleotemperature yang berkembang di Sebagian besar studi.