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UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL

FACULTAD: F.I.I.S. ESCUELA: ING. AGRO-INDUSTRIAL VIRUS PARASITOS EXTREMOS: Los virus son parásitos. No son células, sino paquetes de información genética – ácidos nucleicos rodeados por una cubierta proteica- que se introducen en una célula hospedadora y dirigen su maquinaria metabólica para fabricar más virus. Los virus solamente aportan la información necesaria para ello. Con muy pocas excepciones, todos sus requerimientos metabólicos (materiales y fuerza conductora) son suministrados por la célula hospedadora. Sólo en algunos casos, las células hospedadoras no sufren una alteración de sus funciones normales (esto ocurre cuando se desvía una pequeña porción de la capacidad metabólica de la célula para fabricar los virus). Sin embrago, la mayoría de las veces todas las funciones de la célula hospedadora se ven afectadas y ésta muere. Todos los organismos celulares pueden ser afectados por los virus. Normalmente un virus determinado sólo parásita un grupo pequeño de organismos estrechamente relacionado entre sí, existen muchos tipos de virus. Todas las bacterias y los organismos eucarióticos vegetales y animales, incluida de especie humana, son vulnerables a diferentes tipos de virus. El descubrimiento de los virus La palabra virus significa en latín “veneno” o “fluido ponzoñoso”. Antes de descubrirse que los microorganismos eran los causantes de las enfermedades infecciosas, los agentes misteriosos que envenenaban el cuerpo de una persona y causaban la enfermedad eran denominados virus. Pero con el desarrollo de la microbiología médica en el siglo XIX y el estudio de las bacterias que causaban las enfermedades, se preparó el terreno para el descubrimiento de los virus tal y como los conocemos hoy. Los científicos se dieron cuenta que las bacterias podían causar enfermedades, desarrollaron múltiples sistemas para eliminarlas de los materiales infectados. Uno de los métodos consistía en pasar los líquidos a través de un litro de porcelana, con poros pequeños, capaces de retener las células bacterianas. Como los agentes más pequeños que se conocían eran las bacterias, los

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investigadores suponían que la filtración podía esterilizar todos los líquidos. Por supuesto, la esterilización por filtración no siempre tenía éxito. A menudo los filtros de porcelana eran deficientes y otras veces eran utilizados correctamente. Pero los científicos, como el resto de los mortales, son reacios a hacer públicas sus equivocaciones. Por lo tanto, fue un acto de verdadero valor el del joven científico ruso Dimitri Iwanowski cuando publicó, en 1892, que la filtración de los extractos de la planta del tabaco no eliminaba los agentes causantes de la enfermedad conocida como el mosaico del tabaco. Aunque pensó que podía existir un agente infeccioso más pequeño que una bacteria, en su comunicación a la Academia de las Ciencias de San Petersburgo Iwanowski expresó sus reservas sobre el hecho de que el filtro fuera eficaz. Seis años más tarde, el microbiólogo holandés Martines W. Beijerrinck hizo la misma observación que Iwanowski, pero él no tuvo dudas de que su método era bueno y dio una explicación de sus resultados. Beijerinck sugirió que posiblemente el agente infeccioso de la enfermedad del mosaico del tabaco era un organismo desconocido, lo suficientemente pequeño para poder pasar a través de los poros del filtro. Lo denominó virus filtrable porque efectivamente podía pasar por el filtro y no existía todavía ninguna forma de caracterizarlo. Además, era demasiado pequeño para ser visible al microscopio óptico. Beijerrinck predijo que pronto se descubrirían nuevos virus y efectivamente así sucedió. En los años siguientes se describieron otros virus causantes de distintas enfermedades en las plantas, así como en los animales. Gradualmente el término filtrable fue desechado; en la actualidad para designar este grupo de microorganismo utilizamos simplemente la denominación de virus. Los virus organismos vivos Los organismos vivos se reproducen y tienen un metabolismo, poseen organización celular. Contienen enzimas, ácidos nucleicos, hidratos de carbono y lípidos. Evolucionan y se adaptan a los cambios ambiéntales. Una entidad que posea estas propiedades se considera un organismo vivo. Los virus pueden evlucionar; poseen algunas macromoléculas presentes en los organismos celulares y dirigen su propia reproducción. En este sentido son como el resto de los seres vivos. Pero los virus no poseen organización celular y carecen de un metabolismo propio. La mayoría de los biólogos consideran que los virus son organismos vivos, aunque muy simples,

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porque recuerdan al resto de los seres vivos en muchos aspectos y parecen haber evolucionado a partir de éstos. NO obstante, alguno biólogos insisten en que el concepto de ser vivo debería restringirse a los organismos celulares. CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS Los virus se clasifican de acuerdo con su espectro de hospedadores, tamaño, estructura y ciclo de vida. Los tipos de organismos que son atacados por un virus. Existen virus de animales, virus de plantas, virus de microorganismos eucariotas y virus de bacterias. Los de bacterias se denominan bacteriófagos o simplemente fagos (fago es una raíz griega que significa “comer”), porque normalmente lisan las células. Los virus muestran una considerable especificidad de hospedadores, atacando generalmente a una especie o a veces a ciertas variedades seleccionadas de cultivos (de plantas), raza (de animales) o cepas (de microorganismos), dentro de una especie. En la especie humana, algunos virus sólo atacan a un tipo particular de células. La especificidad por el hospedador está determinada principalmente por la presencia de los receptores apropiados – normalmente proteínas – en la superficie de la célula atacada por el virión. Las células que carecen de receptores para un virus particular, o lo pierden por mutación, no pueden ser infectadas por ese virus. El Tamaño El pequeño tamaño y la simplicidad estructural son características esenciales de los virus. Su tamaño oscila entre unos 25 nm. y unos 300 nm.; es decir, entre una décima y una tercera parte del tamaño de una célula bacteriana pequeña. Estos seres carecen de todas las estructuras celulares – citoplasma, membrana plasmática, ribosomas, núcleo o nucloide. La mayoría son meramente un ácido nucleico abierto por una capa proteica. Consecuentemente la mayoría de los virus son más pequeños que la más pequeña de las células procariotas, el virus de mayor tamaño. T4, contiene unos 77 genes; es decir, alrededor de unas 50 veces menos genes que la bacteria Escherichia coli. Algunos virus son tan pequeño, por ejemplo, los virus QB y MS2, que solamente poseen 3 genes y, a pesar de todo, son bacteriófagos eficaces y letales. La Estructura La estructura básica de un virión es un ácido nucleico rodeado por una proteína y, a veces, por

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una membrana. El Ácido Nucleico Todos los organismos celulares almacenan su información genética en forma de DNA bicatenario (bc); también contienen RNA, pero se utiliza para otros propósitos y nunca almacena la información genética. Sin embargo, en los virus existen otras posibilidades. Algunos virus poseen DNA bicatenario (bc); otros han desarrollado un sistema que les permite ahorrar espacio o ahorrar energía. Así, existen virus que poseen un DNA monocatenario (mc), que se convierte en la forma bicatenaria después de que el virus, haya penetrado en su célula hospedadora. Otros virus acortan el flujo de información del DNA al RNA y desde éste a las proteínas, almacenando su información genética en el RNA – de doble cadena o de cadena sencilla; algunos de estos virus almacenan RNAmc que es traducido directamente por los ribosomas del hospedador; este RNA denominado cadena de polaridad positiva es, de hecho, RNA mensajero (mRNA); otros virus almacenan un RNAmc denominado polaridad negativa, que se convierte en mRNA (cadena de polaridad positiva) después de que el virus haya penetrado en la célula hospedadora. En resumen, los virus pueden almacenar su información genética de 5 maneras diferentes: DNAabc, RNAabc o RNAmc (polaridad positiva o polaridad negativa); además, algunas moléculas de ácidos nucleicos no circulares y otras son lineales. La mayoría de los virus poseen una sola molécula de ácido nucleico, pero hay algunos que tienen más de una.

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CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS Familia - Subfamilia

Género

Virus de ejemplo

Virus envueltos Doble cadena de DNA Poxviridae Orthopoxvirus Parapoxvirus

Viruela ORF???

Alphaherpesvirinae

Simplex virus Varicellavirus

Herpes simplex 1 y 2 Varicela zoster virus

Betaherpesvirinae

Cytomegalovirus

Citomegalovirus humano

Gammaherpesvirinae

Lymphocryptovirus

Virus de Epstein-Barr

Adenoviridae

Mastadenovirus

Adenovirus humano

Papovaviridae

Papillomavirus Polyomavirus

Papilomavirus humano Virus BK y JC humanos

.

Hepatitis B virus

Parvovirus

Parvovirus B19

Reovirus Rotavirus Orbivirus

Reovirus tipos 1,2,3 Rotavirus humano Virus de la fiebre del Colorado

Togaviridae

Alphavirus Rubivirus

Flaviviridae

Flavivirus

Arbovirus grupo A Virus de la rubéola Arbovirus grupo B (virus fiebre amarilla)

Coronaviridae

Coronavirus

Coronavirus humano

Paramyxovirus Morbillivirus Pneumovirus

Virus de la parotiditis - Virus parainfluenza Virus del sarampión

Chordopoxvirinae Herpesviridae

Virus no envueltos Doble cadena de DNA

DNA, de doble y simple cadena no envueltos Hepadnaviridae Virus no envueltos Cadena simple de DNA Parvoviridae Virus no envueltos Doble cadena de RNA Reoviridae Virus envueltos Cadena simple de RNA Sin paso de DNA en el ciclo de replicación

a) Genoma en sentido positivo

b) Genoma en sentido negativo genoma no segmentado Paramyxoviridae

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Virus Virus respiratorio sincitial

Rhabdoviridae

Lyssavirus

Virus de la rabia

Filoviridae

Filovirus

Virus de Marburg y Ebola

Influenza virus Influenza C virus Bunyavirus Phlebovirus Nairovirus Uukuvirus Hantavirus

Influenza A y B Influenza C Bunyamwera virus Sandfly virus Fiebre hemorrágica del Congo Uukiniemi virus Hantaan virus Virus de la coriomeningitis linfocitica Virus de Lassa

c) Genoma segmentado Orthomyxoviridae

Bunyavirdae

Arenaviridae

Arenavirus

Virus envueltos Cadena simple de RNA con DNA en la replicación

Retroviridae Oncovirinae Spumavirinae Lentivirinae

Oncovirus tipo C Spumavirus Lentivirus

HTLV1 - HTLV2 Virus espumoso humano??? HIV Virus de la inmunodeficiencia humana

Virus no envueltos Cadena simple de RNA genoma en sentido positivo Enterovirus Rhinovirus

Poliovirus - coxsackievirus echovirus - hepatitis A virus Rhinovirus humano

Calicivirus

Calicivirus

Picornaviridae Caliciviridae

Las Cápsidas víricas La cubierta proteica que rodea al ácido nucleico del virus se denomina cápsida. Las cápsidas pueden ser de tres formas básicas – helicoidal, poliédrica y compleja dependiendo de cómo se organicen las moléculas de proteínas, denominadas capsómeros. Algunos virus poseen cápsidas que están constituidas por un solo tipo de capsómeros, mientras que otros poseen más de un tipo. Los capsómeros de los virus helicoidales dan lugar a una forma de cápsida que recuerda una varilla o bastón. El virus del mosaico del tabaco tiene morfología helicoidal. Los capsómeros de los virus poliédricos se disponen normalmente en forma de triángulos equiláteros, dando lugar a una estructura que recuerda una red geodésica. La estructura vírica poliédrica más común tiene 20 caras triangulares, por lo tanto es un icosaedro. Los virus que

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poseen muchas caras tienen una morfología prácticamente esférica. Los virus complejos son una combinación de ambas morfologías, helicoidal y poliédrica. La porción helicoidal constituye la cola y la porción poliédrica se denomina cabeza. Muchos bacteriófagos poseen esta forma. Algunos virus tienen estructuras adicionales, incluidas una cola envainada, una placa, espículas y fibras de la cola. La placa, las espículas y las fibras de la cola ayudan al virión a unirse a su célula hospedadora. La cola envainada participa en la inyección del DNA vírico dentro de la célula hospedadora. Las cubiertas víricas Algunos virus están rodeados por una membrana que se denomina envoltura. La envoltura vírica está formada por restos de la membrana plasmática de la célula hospedadora, que el virión adquiere durante su salida de dicha célula. Al igual que las membranas plasmáticas, la cubierta vírica posee lípidos y proteínas la porción lipídica está codificada por los genes de la célula hospedadora, pero las proteínas son víricas. Algunas de estas proteínas, denominadas espículas o proyecciones porque sobresalen de la cubierta, son glicoproteínas – azúcares unidos a una porción proteica. Los virus con envoltura son muy sensibles a los disolventes no polares, como el cloroformo y el éter que destruyen la membrana y, por tanto, la capacidad infectante del virus. Los virus que carecen de cubiertas se denominan virus desnudos; estos virus, que también pueden tener espículas de glicoproteínas, son más resistentes a los disolventes no polares. En la práctica, un método fácil y rápido para determinar si un virus posee envoltura es comprobar si se inactiva mediante éter; solamente se inactivaran los virus envueltos.

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El ciclo de vida Todos los virus tienen el mismo ciclo básico de vida, que es totalmente diferente de la reproducción de cualquier organismo celular. Fuera de la célula hospedadora el virus adopta la forma de un virión, que no puede replicarse a sí mismo. Para una infección, el virión se une a la célula hospedadora, un proceso denominado absorción. A continuación, el genoma vírico entre en la célula hospedadora mediante un proceso denominado penetración. Durante la penetración solamente se introduce en la célula el ácido nucleico. Al proceso mediante el cual se pierden la cápsida y la cubierta se le denomina desnudamiento. En otros casos, el virión completo entre dentro de la célula hospedadora y el desnudamiento tiene lugar más tarde. Una vez que al ciclo nucleico se ha desnudado, la célula hospedadora fabrica la mayoría de los componentes víricos (ácidos nucleicos y proteínas), proceso denominado síntesis vírica. A continuación, tiene lugar la maduración, en la cual se ensamblan los componentes del virus y aparecen los nuevos viriones. Finalmente, las partículas víricas infectadas salen de la célula infestadas mediante un proceso llamado liberación que, frecuentemente, condice a la muerte de la célula. En este mismo capítulo

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estudiaremos la multiplicación de varios tipos de virus.

Taxonomía En un principio, los virus se denominan según el órgano que afectaban o su espectro de hospedadores. Sin embargo, en los años 60, habida cuenta que algunos virus podían afectar a más de un órgano o más de un hospedador, no tenía sentido clasificarlos como virus cerebral, de la piel o con el nombre del órgano afectado. Se necesita pues un nuevo sistema de clasificación. Durante el Congreso Internacional de Microbiología celebrado en Moscú en el año 1966, se creó el Comité Internacional de Taxonomía de los Virus (ICTV), que sería el encargado de dicha tarea. El sistema que propusieron no sigue el esquema tradicional de Linneo para la clasificación de los organismos celulares. Únicamente

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se considera tres niveles jerárquicos: familia, que incluye a algunas subfamilias, género y especie. Todos los nombres de las familias terminan en viridae. Los nombres de los géneros acaban en virus. Los nombres de las especies son palabras traducidas al idioma en uso. En su última comunicación, el ICTV describió más de 61 familias y casi 200 especies de virus, utilizando el sistema del ICTV, el virus que causa el SIDA se clasifica de la siguiente manera: Familia : Retroviridae Género : Lentivirus Especie : HIV (virus de la inmunodeficiencia humana) Los nombres de las familias suelen traducirse al idioma que se esté empleando. Por ejemplo, los virus de la familia Retroviridae se denominan retrovirus. Esta costumbre elimina la distinción entre familia y los géneros. Los nombres de las familias víricas generalmente indican alguna característica de sus miembros. La familia de los virus DNA de la hepatitis se llama Hepadnaviridac (hepa + DNA). La familia de los virus de la viruela Poxviridae (del inglés “cowpox”, “monkey-pox” y “smallpox”). Los virus que contienen dos moléculas de RNA se incluyen en una familia denominada (bi + RNA). LOS BACTERIÓFAGOS Hace aproximadamente 40 años, un grupo de bacteriólogos, dirigidos por Max Delbruck y Salvador Luria, iniciaron los estudios sobre sietes bacteriófagos denominados T (T1 a T7) que infectan Escherichia Coli. Sus resultados fueron fundamentales por dos razones. Primero porque los investigadores descubrieron los métodos necesarios para cultivar y contar los bacteriófagos. En segundo lugar porque revelaron el modelo básico de la multiplicación de los bacteriófagos, que puede ser aplicado a todo tipo de virus.

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El ciclo de multiplicación vírica En un sentido amplio, el ciclo de multiplicación de todos los fagos es el mismo; sin embrago, existen algunas variaciones-por ejemplo, en el mecanismo mediante el cual el genoma vírico penetra en la célula hospedadora y en la manera como los viriones maduros salen de la misma. Además, también existen algunas diferencias en los ciclos en sí. El fago infectante puede dar lugar a un ciclo lítico, que produce la maduración de más viriones; o entrar en un ciclo lisogénico, que da lugar a un estado de latencia o inactividad del virus al cual se le denomina lisogenia. Los fagos que solamente siguen el ciclo lítico se denominan virulentos; los fagos que pueden seguir el ciclo lítico o el ciclo lisogénico se denominan temperados. Los fagos virulentos: A continuación se describen las etapas del ciclo de multiplicación de un bacteriófago virulento típico, el fato T4. El bacteriófago T4 es un virus complejo con DNAbc. En primer lugar, el fago T4 se absorbe (se une) mediante su cola a un receptor específico, que no es otro que la región central de la molécula de lipopolisacárido de la membrana externa de su hospedador. Escherichia Coli. Cada tipo de fago se absorbe a una molécula específica de la superficie celular – un lipopolisacárido a un componente proteico de la membrana externa de las

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bacterias gran negativas del flagelo a una proteína de los pili. Por ejemplo, algunos fagos se absorben solamente a las proteínas del extremo del pili F; otros sólo a las proteínas laterales de los pelos f. En la fase de penetración o infección la vaina de la cola del fago T4 se contrae, forzando al DNAbc a entrar en la célula, probablemente a través de las uniones Bayer. Se inicia el período de eclipse. El componente proteico de un bacteriófago, que carece de papel en la replicación, permanece unido a la superficie de la célula. Por lo tanto, el desnudamiento del fago T4 tiene lugar fuera de la célula hospedadora. Durante el período de latencia que sigue a la infección, el DNA del fago dirige la célula hospedadora para que sintetice los componentes víricos, incluyendo más DNA vírico y los componentes proteicos. Al final del período de latencia, los componentes víricos se ensamblan y dan origen a los nuevos viriones (maduración). Finalmente, los viriones se liberan durante el período de explosión, al mismo tiempo que se destruye la célula. Una lisozima codificado por el bacteriófago actúa sobre la pared celular de la célula produciendo sus lisis y permitiendo que cientos de bacteriófagos puedan salir al exterior. Las infecciones producidas por los virus más virulentos son tan rápidas, virulentas y productivas que resulta bastante sorprendente que pueda sobrevivir una sola célula bacteriana en un cultivo infecto. Pero algunas lo hacen. Son células mutantes que resisten el ataque del fago. La mayoría de las veces, se ha alterado el receptor específico de sus superficies celulares y, por lo tanto, los viriones no pueden. La multiplicación vírica La multiplicación de los virus de animales tiene lugar de forma similar a la de los bacteriófagosabsorción, penetración, desnudamiento también puede producirse después de la penetración.

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La absorción: Como las células animales carecen de pared celular, su capa más externa es la membrana plasmática. Las proteínas, que se encuentran embebidas en la misma, actúan como

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receptores de los virus. Durante el proceso de absorción, las proteínas de unión de la superficie del virus se unen a los receptores celulares. Dichas proteínas están normalmente en las espículas glicoproteicas de la cubierta del virus desnudo. El proceso de absorción es el principal responsable de la especificidad de un virus por un tejido concreto- únicamente las células con un receptor específico para el virus podrán absorber dicho virus.

La penetración: La unión entre una proteína vírica y un receptor de la célula hospedadora lleva consigo una reacción que introduce el virión completo o su ácido nucleico junto a unas cuantas proteínas dentro de la célula. Los virus penetran en las células animales por medio de tres mecanismos. Algunos virus envueltos aprovechan las propiedades físicas de sus membranas para penetrar dentro de sus células hospedadoras. La cubierta vírica se funde con la membrana plasmática celular y el contenido del virión se vierte dentro de la célula. Otros virus envueltos penetran a través de un proceso de endocitosis. La membrana de la célula hospedadora forma una invaginación que rodea al virión, introduciéndolo en el interior, dentro de una vesícula formada por material membranoso. El mecanismo mediante el cual el virus sale de la vesícula al citoplasma depende

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del tipo de célula infectada. La mayoría de los virus desnudos penetran en las células empleando el mismo sistema que utilizan los bacteriófagos. La cápsida absorbe a la superficie celular, mientras que el ácido nucleico del virión penetra en el citoplasma. El desnudamiento: Los genes víricos no se expresan hasta que el virus pierde sus cubiertas. Las membranas de algunos virus envueltos y las cápsidas de la mayoría de los virus desnudos son eliminados durante el proceso de penetración. Los viriones que penetran parcial o totalmente intactos son desnudados en el interior de la célula, por medio de enzimas hidrolíticas del hospedador, generalmente enzimas lisosómicas. La síntesis vírica: Una vez que el virión se ha desnudado, el ácido vírico puede dirigir la maquinaria metabólica de la célula hospedadora para que se sinteticen los componentes del virus. Si el virión contiene DNAbc, la síntesis vírica tiene lugar de una forma muy similar a la síntesis de muchos de los componentes de la célula hospedadora. Los genes víricos se transcriben a RNA (mRNA), que a su vez se traduce en las proteínas víricas; el DNA vírico se replica. La célula hospedadora posee todas las enzimas necesarias para llevar a cabo esta síntesis; pero, a veces, y por razones especiales, algunas enzimas codificadas por el propio virus catalizan ciertas etapas. Por ejemplo, los poxvirus codifican su propia transcriptasa como un mecanismo para sintetizar los componentes víricos en un determinado momento. Ciertos genes víricos, denominados genes tempranos, pueden transcribirse por medio de una transcriptasa de la propia célula hospedadora. Entre éstos, se encuentra el gen que codifica la transcriptasa vírica. Los genes tardíos únicamente se transcriben por medio de la transcriptasa vírica y, por lo tanto, después de que dicha enzima haya sido sintetizada. La síntesis vírica en las células infectadas con virus DNAmc requieren una etapa adicional. Se ha de sintetizar una banca complementaria al DNAmc, que se convierte así en DNAbc. Posteriormente, el DNAbc se transcribe en mRNA, que a su vez se traduce para dar lugar a la síntesis de las proteínas vírica. Todos los virus RNA codifican una enzima especial llamada RNA polimerasa dependiente de RNA, de la cual carece la célula hospedadora, para catalizar ciertas etapas en la expresión o en la replicación de sus propios genomas. La RNA polimerasa dependiente de RNA utiliza un molde de RNAmc para sintetizar un RNAmc complementario. La enzima desempeña un papel diferente en cada tipo de virus RNA.

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En los virus RNAmc de polaridad positiva, la RNA polimerasa, RNA dependiente se utiliza para replicar el genoma. El RNAmc de polaridad positiva del virión se traduce dando lugar a proteínas víricas por medio de enzimas de la célula hospedadora, tan pronto como penetra en la misma. Pero la célula no puede sintetizar los RNAmc de polaridad positiva que se necesitan para la descendencia vírica. La RNA polimerasa dependiente de RNA codificada por los virus y sintetizada por el hospedador, utiliza la cadena de polaridad positiva como molde para sintetizar RNAmc de polaridad negativas, que a su vez se utiliza como molde para sintetizar más cadenas de polaridad positiva, que constituirán los ácidos nucleicos de la descendencia vírica. El RNAmc de polaridad positiva recién sintetizado también incrementa la velocidad de síntesis de las proteínas víricas. Los picornavirus y los togavirus poseen un sistema de síntesis totalmente diferente, en el cual el DNA, es un intermediario de replicación. En los virus RNAmc de polaridad negativa, incluidos los rabdovirus como el virus de la rabia, la RNA polimerasa dependiente de RNA se utiliza para la expresión génica y para la replicación. Esta enzima emplea el RNA de polaridad negativa como molde para sintetizar cadenas de polaridad positiva, que sirven de mRNA para la síntesis de las proteínas víricas y como molde para sintetizar más cadenas simples de RNA de polaridad negativa para la progenie vírica. Parte de la RNA polimerasa dependiente de RNA está presente en los viriones con RNAmc de polaridad negativa, ya que no puede sintetizarse ninguna proteína vírica hasta que se haya producido la cadena RNA de polaridad positiva. Los virus con RNAbc necesitan una RNA polimerasa dependiente de RNA para replicar y expresar su genoma. En los renovirus, como por ejemplo los Rotavirus que causan diarreas graves en los niños, esta enzima es una proteína de la cápsida. A partir del genoma de RNAbc, la enzima fabrica un RNA de polaridad positiva, que es traducido en proteínas víricas, una de las cuales es otra RNA polímeras dependiente de RNA que sintetiza más cadenas de RNA de polaridad positiva y de polaridad negativa. Las cadenas de polaridad positiva y negativa se combinan formando RNAbc para la descendencia vírica. La maduración: El mecanismo mediante el cual las cápsidas se ensamblan alrededor de los ácidos nucleicos no se conoce tan bien como la maduración de los fagos. Parece ser un proceso espontáneo en el que podrían estar implicadas algunas proteínas de la célula hospedadora. La liberación: Los virus envueltos adquieran su cubierta en el proceso de salida de la célula hospedadora. Antes de que el virus deje la célula, los genes víricos hacen que la célula

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hospedadora sintetice las proteínas quedan embebidas en la región de la membrana plasmática de la célula, que constituirá la cubierta vírica. El virus se sitúa debajo de dicha región de la membrana plasmática de la célula, que constituirá la cubierta vírica. El virus se sitúa debajo de dicha región de la membrana; la empuja hacia fuera formando una yema o protuberancia y finalmente, sale de la célula mediante un proceso de exocitosis. Como consecuencia de esta salida, el virión de un virus envuelto es una estructura compuesta; es decir, el contenido del virión y la mayor parte de las proteínas de su membrana son coidificados por el genoma vírico, pero la porción lípida está codificada por el genoma de la célula hospedadora. Los virus desnudos se liberan por un mecanismo más simple, similar al que realiza el fago T4. Finalizad el ensamblaje, los viriones se acumulan en el citoplasma, la célula se isa y muere liberando los viriones. El período de latencia: Algunas veces se detiene la replicación vírica y las células animales infectadas funcionan normalmente durante años, exactamente lo mismo que ocurre en las células bacterianas lisogenizadas. La infección vírica latente res típica de los virus DNA pertenecientes a la familia herpesviridae: una capa del virus del herpes simple (así-1) causa una infección latente, sin síntomas de las células nerviosas principalmente en los labios y boca. La infección puede reactivarse por fiebre, frío demasiado solo o estrés; a continuación, se forman unas ampollas dolorosas denominadas ulceras o calenturas. Otro herpesvirus (varicelazoser), ocasiona una infección latente con diferentes sintomatología en la infección primaria constituye la varicela y la reactivación siguiente es el herpes zoster, una inflamación dolorosa de la piel. LOS AGENTES INFECCIOSOS MÁS SIMPLES QUE LOS VIRUS Los virus no son los agentes infecciosos más simples. Dos agentes más sencillos, tiroides y priones, pueden causar enfermedades. Un viroide: Es una molécula de RNAmc sin cápsida. Los tiroides producen varias enfermedades de los vegetales, incluida la enfermedad del tubérculo filiforme de la patata, son unas 10 veces más pequeño que el menor de los virus de los vegetales. Un prión: Es un agente infeccioso que parece estar compuesto únicamente por proteínas. Las enfermedades causadas por priones afectan al sistema nervioso central.

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