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2. Modelos Discretos de Población Para una sola especie 2.1 Introducción: modelos simples Los modelos de ecuaciones diferenciales, ya sean ordinarios, con retardado, parciales o estocásticos, implican una superposición continua de generaciones. Muchas especies no tienen ninguna superposición entre generaciones sucesivas y por lo tanto el crecimiento de la población está en pasos discretos. Para organismos primitivos estos pueden ser bastante cortos, en cuyo caso un modelo continuo (en el tiempo) puede ser una aproximación razonable. Con la aparición de la mosca de la fruta de pupas es un día, para las células puede ser un número de horas, mientras que para las bacterias y los virus esto puede ser considerablemente menor. En los modelos que discutimos en este capítulo y más adelante en el capítulo 5, hemos escalado el paso del tiempo para que sea 1. Los modelos deben relacionar la población en el tiempo t + 1, denotada por Nt + 1, en términos de la población Nt en el tiempo t. Esto nos lleva a estudiar las ecuaciones de diferencia, o modelos discretos, de la forma: Nt+1 = Nt F(Nt) = f (Nt)

(2.1)

Donde f (Nt) es en general una función no lineal de Nt. La primera forma se utiliza a menudo para enfatizar la existencia de un estado de quilibrio cero. Tales ecuaciones son generalmente imposibles de resolver analíticamente, pero de nuevo podemos extraer una cantidad considerable de información sobre la dinámica de la población sin una solución analítica. La matemática de las ecuaciones de diferencia se está estudiando ahora en profundidad y aplicada en diversos campos: es un tema fascinante que ha dado lugar a algunos fenómenos totalmente inesperados, algunos de los cuales trataremos más adelante. Los modelos de ecuación de diferencia también están demostrando su uso en una sorprendentemente amplia gama de áreas biomédicas tales como el desarrollo del cáncer (véase, por ejemplo, el artículo de Cross y Cotton 1994), el envejecimiento (véase, por ejemplo, el artículo de Lipsitz y Goldberger 1992),la proliferación celular (Véase, por ejemplo, el artículo de Hall y Levinson, 1990) y la genética (véase, por ejemplo, el capítulo sobre la herencia en el libro de Hoppensteadtand Peskin 1992 y el libro de Roughgarden 1996). Recientemente se ha demostrado que es de un uso sorprendente en el modelado dinámico de la interacción conyugal y la predicción del divorcio; Discutiremos esta aplicación en el Capítulo 5. El uso más grande hasta la fecha es probablemente en ecología; El libro de Hassell (1978) da numerosos ejemplos, véase también el libro más reciente excelente de Kot (2001). Desde un punto de vista práctico, si se conoce la forma de f (Nt) este es un asunto sencillo para evaluar Nt + 1 y las generaciones posteriores por el simple uso (2.1) de forma recursiva. Por supuesto, cualquiera que sea la forma de f (Nt), sólo estamos interesados en poblaciones no negativas.

La habilidad para modelar la dinámica de crecimiento de una población específica radica en determinar la forma apropiada de f (Nt) para reflejar las observaciones o hechos conocidos sobre la especie en cuestión. Para hacer esto con toda confianza debemos entender los principales efectos sobre las soluciones de los cambios en la forma de f (Nt) y sus parámetros, y también cuáles son las soluciones de (2.1) para algunos ejemplos de interés práctico. El problema matemático es uno de cartografía, es decir, el de encontrar las órbitas, o trayectorias, de mapas no lineales dados un valor inicial N0> 0. Debe señalarse aquí que no hay una conexión simple entre los modelos de ecuaciones de diferencias y lo que podría parecer Ser el análogo de la ecuación diferencial continua, aunque una aproximación por diferencias finitas da como resultado una ecuación discreta. Esto queda claro a continuación. Supongamos que la función F (Nt) = r> 0; Es decir, la población un paso más tarde es simplemente proporcional a la población actual. Entonces de (2.1),

Nt+1 = rNt ⇒ Nt = r t N0. (2.2) Así, la población crece o decae geométricamente de acuerdo con si r> 1 o r <1 respectivamente; Aquí r es la tasa neta de reproducción. Este modelo particularmente simple no es muy realista para la mayoría de las poblaciones ni durante largos períodos de tiempo, pero, aun así, se ha utilizado con cierta justificación para las primeras etapas de crecimiento de ciertas bacterias. Es la versión discreta del modelo de Malthus en el capítulo 1. Una ligera modificación para generar efectos de hacinamiento podría ser

Donde NS es la población que sobrevive para reproducirse. Debe haber restricciones en b, por supuesto, de modo que NS ≤ Nt de lo contrario aquellos que sobreviven a la raza serían más que la población de la cual forman parte. Leonardo de Pisa, a quien sólo se le dio el apodo de Fibonacci en el siglo XVIII, en su libro de aritmética de 1202 estableció un ejercicio de modelado que implicaba una hipotética población de conejos en crecimiento. Consiste en comenzar al comienzo de la temporada de cría con un par de conejos inmaduros, macho y hembra, que después de una estación reproductora producen dos pares de conejos inmaduros machos y hembras después de los cuales los padres dejan de reproducirse. Sus pares descendientes entonces hacen exactamente iguales y así sucesivamente. La cuestión es determinar el número de pares de conejos en cada período reproductivo. Si denotamos el número de pares de conejos (macho y hembra) por Nt, normalizando entonces el período reproductivo a 1 tenemos en la t etapa reproductiva

(2.3) Esto da, con N0 = 1, lo que se conoce como la secuencia de Fibonacci, es decir

Cada término en la secuencia es simplemente la suma de los dos anteriores. La ecuación (2.3) es una ecuación de diferencia lineal que podemos resolver buscando soluciones en la forma

Que al sustituir en (2.3) da la ecuación para λ como soluciones de

Así, con N0 = 1, N1 = 1, la solución de (2.3) es

Para t grandes, ya que λ1> λ2,

La ecuación (2.3) es una ecuación de renovación. Podemos intuitivamente ver la estructura de edad en este modelo considerando la edad de reproducción y que después de ella no hay reproducción. Este enfoque da lugar a matrices de renovación y matrices de Leslie que incluyen la estructura por edad (véase, por ejemplo, el libro editado por Caswell 1989). Si tomamos la relación de sucesivos números de Fibonacci tenemos, para t grande, Nt / Nt + 1 ≈ (√5 - 1) / 2. Esta es la llamada media dorada o número de oro. En las pinturas clásicas, por ejemplo, es el número que se debe tratar en la proporción de decir, cielo a tierra en un paisaje. Esta secuencia y el número límite anterior se producen en un número sorprendente de lugares. Conos de pino, cabezas de girasol, flores de margarita, ángulos entre ramificaciones sucesivas en muchas plantas y muchos más. En una cabeza de girasol, es posible ver los conjuntos de espirales entrelazados que emanan desde el centro (se puede ver en los conos de pino a partir de la base). Resulta que el

número de espirales varía pero siempre son un número en la secuencia de Fibonacci. La Figura 2.1 ilustra dos ejemplos de estas espirales logarítmicas entrelazadas que ocurren naturalmente. Por ejemplo, en la figura 2.1 (b) cada escala pertenece tanto a una espiral en sentido horario como antihorario: un cuidadoso conteo da 8 espirales en sentido horario y 13 en sentido contrario a las agujas del reloj, que son números consecutivos en la serie de Fibonacci. En la cabeza de la margarita hay 21 en sentido horario y 34 espirales en sentido antihorario, nuevamente números consecutivos en la serie de Fibonacci. En el caso de la ramificación en filotaxis, si se proyecta la ramificación de muchas plantas y árboles sobre el plano, el ángulo entre ramas sucesivas es esencialmente constante, cercano a 137,5◦. Para relacionar esto con la serie de Fibonacci, si multiplicamos 360◦ por el número límite de la relación de números de Fibonacci arriba, (√5-1) / 2, obtenemos 222.5◦. Puesto que esto es más que 180◦ debemos restar 222.5◦ de 360◦ que da 137.5◦, que se conoce como el ángulo de Fibonacci.

Figura 2.1. Ejemplos de conjuntos de espirales entrelazadas que se producen en (a) el flósculo de una margarita, y (b) el patrón de escamas en un cono de pino. Cada elemento forma parte de una espiral en sentido horario y antihorario. (Fotografías del Dr. Scott Camazine y reproducidas con permiso)