Tema 8

TEMA 8: RITMOS DE ALIMENTACIÓN, NUTRICIÓN Y METABOLISMO 8.1. RITMOS DE ALIMENTACIÓN:

• Ritmos de alimentación. ¿Cuándo comemos? ¿Cómo estudiar el comportamiento alimentario?

• Ritmos de selección de macronutrientes. • Sincronización social. • Actividad anticipatoria. • Ritmos en la nutrición y metabolismo. - Ritmos de glucosa e insulina. 8.1.1. ¿CUÁNDO COMEMOS Y CÓMO ESTUDIARLO? En el caso de los roedores es sencillo. El alimento tienen que ir a buscarlo, pero siempre está disponible.

¿Como estudiar el comportamiento alimentario animal?

•

Animales terrestres (roedores).

Contact eatometer

- Eatómetro de contacto: la rata, para poder acceder a la comida, tiene que empujar una rejilla. Cada vez que lo hace, acciona un interruptor, se cierra el circuito y se crea una señal de registro que se envía a un ordenador. De esta forma podemos saber cuándo come y a qué hora.

Esto se puede complicar más con un sistema de bloqueo, que impide que la rejilla pueda ser empujada.

En la foto, podemos ver una jaula que registra la actividad alimentaria y motora (rueda).

¿Como estudiar el comportamiento alimentario animal?

•

Animales terrestres (roedores). Balanza

- Jaula de Skiner: los animales no tienen visión del alimento ni del agua, y lo reciben accionando una palanca.

Se ha usado mucho este sistema para ver el comportamiento del animal, ya que debe

establecerse un condicionamiento operante; es decir, que l animal debe aprender que

para alimentarse ha de accionar la palanca. Lo malo de estas jaulas es que son muy caras.

- Balanza: invento francés. Sirve para estudiar el comportamiento alimentario. La jaula

está situada encima de una balanza, y se registran las variaciones de peso. También se puede pesar el comedero, y registrar la disminuición de peso.

Pero con este sistema hay un problema: el hámster se lleva la comida. Así que tenemos que dificultarle esto, de forma que sólo pueda comerla y no esconderla.

Animales acuáticos:

• Animales acuáticos (peces).

Comedero a demanda

2 4 V

• Animales acuáticos (peces).

Comedero a demanda

2 4 V

En el caso de los peces, el alimento no puede estar continuamente a su disposición. Por tanto, hay que inventar otro aparato. Es el comedero a demanda. Estos se basan en

el principio de la jaula de Skiner (condicionamiento operante). El pez aprende que cuando acciona la palanca, obtiene una recompensa.

Es un mecanismo muy sencillo: consiste en un sensor unido a un comedero que rota, y cuando lo hace, deja caer la comida por un orificio.

Un animal, cuando introduces algo nuevo en el medio, se acerca a explorar. Lo

mordisquea, y cae el alimento. El condicionamiento operante que aprenden no lo olvidan jamás.

Un posible problema serían las activaciones accidentales. Pero no es así, porque no chocan con el sensor. Además, ahora existen sensores de estiramiento, que no responden a activaciones laterales. Tienen que morderlo, y además tirar hacia abajo.

Con todo esto se pueden crear sistemas para empresas más complejos, que te permiten conocer el ritmo de alimentación de los peces.

•

Animales acuáticos (peces): comederos a demanda.

Control unit Feeder Demand sensor

Microphone sensor Flexible string

8.1.2. RITMOS DE ALIMENTACIÓN:

DIURNO

NOCTURNO

5

Días 10

15

20

Hora del día

Hora del día

Lubina: la lubina es un animal mayoritariamente diurno. Pero las lubinas del otro

acuario son nocturnas. A esto se le llama carácter dual o dualismo de fase (de la

lubina, en este caso). Es decir, que la misma especie en iguales condiciones puede presentar ritmos circadianos diurnos o nocturnos.

Este fenómeno ocurre en muy pocas especies. Probablemente se debe a que su medio

es muy dinámico, y deben poder adaptarse a un cambio en la disponibilidad de la comida. Estrategias de alimentación: todo esto nos puede ayudar a definir estrategias de alimentación.

Por ejemplo, en esta explotación, se les da de comer dos comidas desigual, una antes del agua, y después del crepúsculo otra con el doble de cantidad (es decir, por la

noche). Y a otro grupo se les da de comer por el día 3 comidas, pero la misma cantidad que al primer grupo. Y aunque el pienso es el mismo, el incremento de peso es mucho mayor en las lubinas alimentadas de noche. Por tanto, el ritmo de alimentación es muy importante para una explotación.

Humanos: Se les daba a un grupo de personas la misma comida, pero a unas se les daba un desayuno abundante y a otros una cena copiosa. Y en el segundo caso, se

producía un aumento de peso. Esto ocurre porque se desacoplan los ritmos de metabolismo con los de ingesta: la lipogénesis es mayor por la noche, y la lipolisis mayor por la mañana.

Selección dietaria: les ponemos 3 dietas (se ha hecho en animales terrestres, como vacas), una de grasas, otra de proteínas, y otra de hidratos de carbono. Y se ve que la demanda de estos nutrientes es distinta a lo largo del día. 8.2. RITMOS EN LA SELECCIÓN DE MACRONUTRIENTES:

En el desayuno, tenemos un apetito selectivo por carbohidratos. Por la mañana, es cuando presentamos mayor tolerancia a la glucosa, así que es lógico. Además, se han

agotado las reservas de glucógeno, y para no empezar a usar las reservas de grasas, lo reponemos.

En la comida, tenemos una mayor apetencia por proteínas. Parece ser que esto está relacionado

con

el

suministro de

determinados

aa,

algunos

precursores de

neurotransmisores. Por tanto, aumentarían el estado de alerta. Por ejemplo, el triptófano, que es precursor de la serotonina.

Debido a la rápida evolución de la industria alimentaria, no nos ha dado tiempo a adaptarnos a la gran disponibilidad de alimentos muy refinados y de calorías muy concentradas.

En la cena, nos apetecen sobre todo grasas, y también proteínas. Esta preferencia de grasas por la noche está relacionada con el período de ayuno del sueño.

Laboratorio: tenemos una jaula, y en lugar de un eatómetro hay 3 tarros

de vidrio con la tapa metálica pegada a la jaula, y un agujero. En cada tarro hay

proteínas,

o

grasas,

o

carbohidratos. Cada tarro posee un

sensor, de forma que cuando el

animal mete la cabeza, se activa y

registra la hora a la que ha comido. En el caso de los peces, hay 3 comederos. Es más difícil porque hay que hacer un

pienso de grasas, en el que se usa aceite de pescado con aglutinantes, y su preparación es compleja.

Actograma del carpín rojo:

Demanda sobre todo por la noche proteínas y grasas, pero puede variar. También demanda carbohidratos por la noche y de día.

Otro pez: selección de HC y proteínas en difase.

RATAS:

Las tres primeras horas de la noche, come sobre todo HC, y pocas proteínas y grasa.

Conforme avanza la noche, se mantiene la preferencia por grasas y proteínas, (que porcentualmente va aumentando) y disminuye la de HC.

Esto se correlaciona con el sistema de regulación de la ingesta en el cerebro. Experimento en estudiantes:

Persona nocturna: Es aquella persona que estudia por la noche o tiene turnos de trabajo nocturnos. Duerme de día y ejerce su actividad de noche. Entre estas personas y las diurnas hay grandes diferencias.

Ritmo de melatonina: En individuos con un ritmo de vida diurno, sube más que en los nocturnos, teniendo una amplitud mucho mayor.

El ritmo diario de leptinas también varía. Las leptinas se elevan durante la noche (en el periodo de ayuno nocturno) en personas diurnas. Pero en nocturnas, como comen de

noche, la amplitud de este ritmo de leptina baja muchísimo, y casi desaparece. Por

tanto, estos individuos tendrán problemas metabólicos, y de regulación de su peso corporal.

Ritmo de glucosa: también se ve afectado, pues en personas nocturnas se produce un desplazamiento de fase de la glucosa, que en vez de elevarse por el día, se eleva por la noche.

Insulina: en diurnos, no hay secreción de insulina de noche. En nocturnos se eleva mucho, siendo su acrofase por la noche.

Relación leptina-IBM (índice metabólico basal): en individuos diurnos, sí hay relación. Pero en nocturnos se pierde.

Centros de regulación de la ingesta:

Están en el hipotálamo. Hay dos núcleos importantes: el núcleo ventromedial y el área hipotalámica medial. La interacción entre ambos determina que tengamos apetito o no. El núcleo paraventricular está a ambos lados del tercer ventrículo, y también está implicado en la regulación de la ingesta.

Un efecto anorexigenico provoca que el individuo coma menos y un efecto orexigenico provoca que coma más

Inyectando distintas sustancias, vamos a hacer que se seleccionen distintos macronutrientes. Sobre todo a nivel de HC y grasas.

Adrenalina, noradrenalina, etc. Estimulan la ingesta de HC. Y el cortisol también. Hay otro sistema que regula la ingesta de grasas. NPY: neuropéotido Y; CS: cortisol; Gal:

Todos estos, que favorecen la ingesta de carbohidratos, tienen un pico al principio de la noche en ratones. Los opioides, aldosterona, etc. Se elevan después. Estos favorecen la ingesta de grasa. Sincronización social: Hacemos tres comidas principales a lo largo del día. Y el peso que damos a cada una de ellas varía con la cultura.

Cuando los individuos están en curso libre, sin referencia temporal externa, hacen tres comidas durante el período de vigilia. Incluso cuando Tau es de 33,7 horas (está 20

horas despierto), hace las tres comidas diarias. Para esta persona es como si el tiempo pasase más despacio, pues dejan más espacio entre las comidas.

En individuos de curso libre corto, ocurre lo mismo pero al contrario (su tiempo es más corto).

Habitualmente no somos nosotros quienes decidimos el horario de las comidas, sino que comemos cuando nos dejan (a la hora de comer). Por tanto, el horario de comidas

está regulado externamente por nuestro entorno social. Lo único que podemos regular es el tamaño de las comidas.

En los animales esto no ocurre. Pueden regular el horario y el tamaño. Después de una

comida abundante, tardan más en comer. Nosotros seguimos comiendo a la misma hora pero menos.

8.3. SEÑALES DE INICIO Y FIN DE COMIDAS:

Factor que estimula el inicio de las comidas:

Teoría glucostática: cuando baja la glucemia, comemos para reponer la glucosa.

Pero el final de la comida no ocurre cuando hay un aumento de glucosa, ya que hay que digerir la comida y este es un proceso lento. Por tanto, las señales de inicio y final de la comida serán distintas. ACTIVIDAD ANTICIPATORIA: Cuando se acerca la hora de

la comida, aumenta nuestro apetito.

Nos

vamos

preparando para la hora de

comer. Y si no comemos a esa hora, se nos pasa el hambre. Esto

es

porque

el

organismo

tiende

a

sincronizarse con nuestro horario de comidas, y varía hora de comer.

su actividad cerca de la

En condiciones de luz continua, el único sincronizador de un animal es la comida. Si

hacemos una onda media de su actograma, vemos que su actividad se inicia unas pocas horas antes del horario de alimentación. A esta actividad se le llama actividad anticipatoria al alimento. Aparece en el animal tras unos pocos ciclos.

Esta actividad es muy importante, pues su función es evitar el gasto que supondría que el metabolismo estuviera constantemente preparado para recibir el alimento (enzimas

activas, jugos gástricos, etc), y prepara al animal sólo unas pocas horas antes de que reciba la comida. Por tanto, el rendimiento obtenido es mayor. Cuando nos salimos de la hora habitual de comer, y picamos entre horas, es un desastre.

Rata: hasta ahora le poníamos el alimento las 24 horas del día, pero ahora se lo restringimos a 3 o 4 horas.

El primer día no pasa nada. Pero al segundo día, ya empieza a desarrollar una actividad anticipatoria en el período de luz, aunque él es nocturno.

En ayuno, la actividad anticipatoria persiste. Y si volvemos a la situación inicial (ad

libitum), se pierde dicha actividad. Si lo volvemos a poner en ayuno, vuelve a aparecer la actividad anticipatoria. Por tánto, ésta sólo aparecerá cuando haya restricción

alimentaria parcial o total; o lo que es lo mismo, cuando hay un HORARIO DE ALIMENTACIÓN.

En condiciones LD, hay dos sincronizadores: el ciclo LD y las comidas. Y ambos

compiten, por lo que hay poca actividad anticipatoria. Pero cuando hay luz continua, sí se desarrolla esta actividad.

En ayuno continuado, la actividad anticipatoria ENTRA EN CURSO LIBRE. Por tanto, está controlada por un reloj que se sincroniza al alimento.

Un horario de alimentación puede hacer que el animal cambie de comportamiento alimentario:

Si a un animal no le damos de comer durante el día, podemos hacer que invierta su

fase de actividad. Y si le dejamos comer cuando le apetezca volverá a ser nocturno.

Esto sólo ocurre en animales que pueden realizar la inversión (como la lubina). Y al contrario también. Pasan de nocturno a diurno para siempre.

Hay otros animales que cambian y cuando les dejamos comer cuando quieren, vuelven a ser como eran antes.

Por último, hay otros animales que no pueden adaptarse.

El CEO (NSQ?) es regulado por la luz. Y hay otro oscilador encarrilable por el alimento (FEO). Pero no está en el NSQ. Si a un animal con daños en el NSQ que se vuelve

arrítmico le ponemos un horario de comidas recupera la ritmicidad y la actividad anticipatoria.

Regulación de la glucemia por la insulina y glucagón:

El nivel de glucosa en sangre se regula por dos hormonas: glucagón e insulina. Y éstas son producidas por el páncreas endocrino. La insulina, por las células beta. Y el glucagón, por las células alfa.

La insulina es la única hormona hipoglucemiante del organismo. Hay varias

hiperglucemiantes, como el cortisol. De todas ellas, el glucagón es la más potente. Esto se debe a que la hipoglucemia es fatal, y la hiperglucemia no es tan dramática, sino que tienen efectos a medio-largo plazo.

Después de las comidas, se libera insulina para que la glucosa que llega al hígado se transforme en glucógeno y tejido adiposo. Y en ayuno, hay glucagón para movilizar a los triglicéridos.

El ritmo de glucosa presenta derivaciones pulsátiles. Hay tres picos principales en las

comidas, y un cuarto pico en mitad de la noche. Como no se puede explicar por las comidas, es ultradiano.

Insulina: presenta tres picos. Se ve estimulada su producción por la elevación de la

glucosa. Y no hay un cuarto pico por la noche.

In vitro:

Vamos a darle glucosa a células beta pancreáticas en un medio de cultivo. Y frente a la misma cantidad de glucosa, la estimulación de la secreción de insulina es distinta a lo largo del día. Por el día hay menos insulina, y por la noche más insulina en el caso de la rata.

Si repetimos el experimento, pero ahora dosis distintas a dos horas del día: en mitad del día y en mitad de la noche. Siempre los resultados son mayores por la noche (rata). HUMANOS:

Administramos insulina y medimos la glucemia. Tras la inyección, la glucemia cae. Pero por la tarde, desciende menos, pues el efecto es menos potente. Por la mañana, es mucho mayor. Por tanto, un diabético necesitará más dosis de insulina por la tarde.

De todas formas, en diabéticos este ritmo de respuesta a insulina se pierde o se altera mucho.

Test de tolerancia oral a la glucosa:

Persona normal: glucemia se mantiene estable. A las dos horas se recupera.

Diabético: tras la administración de glucosa se le dispara la glucemia, y permanece elevada mucho tiempo.

Individuos hipoglucémicos: le cuesta recuperar el nivel basal.

Por la mañana y por la tarde, la respuesta de la glucemia a la carga oral de glucosa es distinta.

-

Mayor pico por la tarde, y se mantiene elevada más tiempo.

-

Los rebotes hipoglucémicos sólo se observan por la mañana.

-

-

Por la mañana, se recupera pronto.

La glucemia basal es menor por la tarde que por la mañana.

¿A qué se debe que la respuesta a la glucosa sea distinta? ¿Al ritmo de insulina?2 posibles causas:

1. Que se produzca menos insulina por la tarde. Hacemos un experimento (test) con

una comida de 770 kcal por la mañana y por la noche. Y se comparan los efectos.

Además, midieron la insulina. Por la mañana, la elevación de la insulina es similar a la

glucemia. Pero por la tarde, ¡la elevación de la insulina es mayor!. Pero a pesar de esto, la insulina sube más y tarda más tiempo en bajar. Por tanto, no es un problema de producción de insulina, sino de resistencia a ésta de las células. Por la tarde-noche, las células son más resistentes a ella, y aunque le demos insulina, la glucemia sube.

Test de tolerancia a la glucosa oral durante la lactancia: Mañana: de 9:30 a 12:00. Tarde: de 12:05 a 17:10.

Por la tarde, se diagnostican aproximadamente el doble de diabetes gestacionales que por la mañana. Por tanto, influye mucho la hora del día para hacer el test.

2. Ritmos de absorción. No depende de esto, porque por la mañana, cuando la glucosa se inyecta por vía intravenosa, ocurre lo mismo.

Parece que se debe sobre todo a ritmos de receptores de insulina. Hay ritmos tanto en la expresión de receptores como en su sensibilidad.

Los ritmos de insulina también presentan un componente estacional: hecho a la misma hora el test, se eleva más en otoño que en primavera. No se sabe por qué ocurre esto.