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Ruta de las Pentosas Fosfato En las células, el poder de reducción está disponible como NADH y NADPH, pero estos cumplen funciones muy diferentes. El NADH es oxidado por la cadena respiratoria para generar ATP a través de la fosforilación oxidativa. El NADPH se usa en reacciones biosintéticas que requieren poder reductor. A pesar de sus estructuras similares, el NADH y el NADPH no son intercambiables desde el punto de vista metabólico y por eso la célula debe realizar un conjunto de reacciones para crear de manera específica NADPH. (Hames, 2014) Este conjunto de reacciones es la vía de la pentosa fosfato (también conocida como desviación de la hexosa monofosfato o como vía del fosfogluconato). Esta tiene lugar en el citosol y es de particular importancia en tejidos como el tejido adiposo. El conjunto central de reacciones de la vía oxida la glucosa 6-fosfato a ribosa 5fosfato y genera NADPH. Por consiguiente, así como genera NADPH, la vía desempeña una segunda función importante en la conversión de hexosas en pentosas, en particular la ribosa 5-fosfato. La ribosa 5-fosfato o sus derivados se requieren en la síntesis de RNA, DNA, NAD+, FAD, ATP, CoA y otras moléculas importantes. En consecuencia, los dos principales productos de la vía son NADPH y ribosa 5-fosfato. Principales reacciones de la vía Las reacciones centrales de la vía pueden resumirse como: Glucosa 6-fosfato+ 2NADP+ H2O → ribosa 5-fosfato+2 NADPH+ 2H+ CO2 La vía tiene tres etapas: Etapa 1: reacciones oxidativas que convierten la glucosa 6-fosfato en ribulosa 5-monofosfato, lo que genera dos moléculas de NADPH La deshidrogenasa de glucosa 6-fosfato oxida a la glucosa 6-fosfato a 6fosfoglucono-δ-lactona (lo que produce NADPH) y esta es hidrolizada por la lactonasa a 6-fosfogluconato. En el paso ulterior, la deshidrogenasa de 6fosfogluconato convierte a este sustrato en ribulosa 5-fosfato. Esta es una descarboxilación oxidativa (es decir, el 6-fosfogluconato es oxidado y un carbono es removido como CO2). (Hames, 2014)

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Etapa 2: isomerización de la ribulosa 5-fosfato en ribosa 5-fosfato La ribulosa 5-fosfato se convierte luego en ribosa 5-fosfato por isomerización, una reacción que cataliza la isomerasa de fosfopentosa: (Hames, 2014)

Etapa 3: enlazamiento de la vía de la pentosa fosfato a la vía de la glucólisis a través de la transcetolasa y la transaldolasa Si en un momento se requiere solo una pequeña cantidad de pentosa 5-fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y otras reacciones sintéticas, tendería a acumularse y entonces las enzimas transcetolasa y transaldolasa la convierten en fructosa 6fosfato y gliceraldehido 3-fosfato. Estos dos productos son intermediarios de la glucolisis. Por lo tanto, estas reacciones proveen un enlace entre la vía de la pentosa fosfato y la glucolisis. (Hames, 2014) El resumen de las reacciones se muestra a continuacion:

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Via de Entner- Doudoroff La ruta de Entner-Doudoroff es una ruta metabólica alternativa que cataboliza glucosa a piruvato usando una serie de enzimas distintos a la glucólisis y a la ruta de la pentosa fosfato. La inmensa mayoría de las bacterias utilizan la glucólisis y la vía pentosa fosfato, siendo esta vía una vía secundaria. (Koneman, 2008) El 6-fosfogluconato se deshidrata para formar 2-ceto-3-desoxi-6- fosfogluconato o KDPG, que es escindido por la KDPG aldolasa en piruvato y gliceraldehído-3fosfato. Este se convierte en piruvato en la parte inferior de la glucólisis. (I Farrás, 1997)

Referencias Hames, D. (2014). Bios. Notas instantaneas de bioquimica (4a. ed.). McGraw Hill. i Farràs, R. P., & Giménez, A. J. (1997). Bioquímica de los microorganismos. Reverté. Koneman, E. W., & Allen, S. (2008). Koneman. Diagnostico Microbiologico/Microbiological diagnosis: Texto Y Atlas En Color/Text and Color Atlas. Ed. Médica Panamericana.

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