Fisiologia do Sistema Gastrointestinal
• A principal função do tubo digestivo é prover o corpo com um contínuo suprimento de água, eletrólitos e nutrientes, mas, antes que isso ocorra, o alimento deve transitar ao longo do tubo digestivo a uma velocidade apropriada para que se realizem as funções digestivas e absortivas. O estudo do sistema digestivo é apresentado em três fases: propulsão do alimento, secreção dos sucos digestivos e absorção dos alimentos, água e eletrólitos digeridos.
• A musculatura lisa do tubo digestivo apresenta não só contrações tônicas, como também rítmicas, que são características da maioria dos tipos de músculos lisos. A contração tônica é contínua, durando minuto após minuto, ou mesmo hora após hora, algumas vezes aumentando ou diminuindo de intensidade, mas sempre contínua. A intensidade da contração tônica em cada segmento do intestino determina a quantidade de pressão neste segmento, e a contração tônica dos esfíncteres determina a quantidade de resistência oferecida por eles ao trânsito do conteúdo intestinal.
• Desta maneira os esfíncteres pilórico, ileocecal e anal ajudam a regular o trânsito do alimento no tubo digestivo. Em diferentes partes do intestino, as contrações rítmicas da musculatura lisa ocorrem numa frequência máxima de 12 vezes por minuto, ou tão pouco como 3 vezes por minuto.
Controle hormonal da motilidade gastrointestinal • GASTRINA. Secretada pela mucosa gástrica quando o alimento entra no estômago, aumenta a motilidade gástrica. • COLECISTOCININA. É secretada principalmente pela mucosa do jejuno em resposta a presença de substâncias gordurosas no conteúdo intestinal. • SECRETINA. É secretada pela mucosa do duodeno em resposta ao suco gástrico ácido eliminado do estômago através do piloro. Tem efeito inibitório da motilidade do tubo digestivo. • PEPTÍDEO INIBIDOR GÁSTRICO. Secretado pela mucosa do intestino delgado superior, principalmente em resposta a gorduras e em menor extensão a carboidratos.
Tipos funcionais dos movimentos gastrointestinal • Os dois tipos básicos de movimentos do tubo digestivo são os seguintes: • 1. Movimentos de mistura, que mantêm o conteúdo intestinal sempre bem misturado; • 2. Movimentos propulsivos, que possibilitam que o alimento seja levado ao longo do tubo digestivo numa velocidade apropriada para a digestão e absorção. • MOVIMENTOS DE MISTURA • Na maior parte do tubo digestivo, os movimentos de mistura são causados ou por contrações peristálticas ou por contrações constritivas locais de pequenos segmentos da parede intestinal. Estes movimentos são modificados em diferentes partes do intestino
Movimentos propulsivos - Peristaltismo • O movimento propulsivo básico do tubo digestivo é a peristalse que está ilustrada na figura acima. Um anel contrátil aparece em torno do intestino e se move para diante; isto é análogo a colocar os dedos ao redor de um fino tubo digestivo, apertando-o e movendo-o para frente, ao longo do tubo. A peristalse é uma propriedade inerente de qualquer tubo de músculo liso sincicial, e a estimulação em qualquer ponto faz com que o anel contrátil se propague em ambas as direções. Assim a peristalse ocorre no tubo gastrointestinal, nos canais biliares, em outros dutos glandulares do organismo, nos ureteres e na maioria dos outros músculos lisos do organismo. O estímulo habitual para a peristalse é a distensão.
Ingestão de alimentos • A quantidade de alimento que uma pessoa ingere é determinada principalmente pelo desejo intrínseco de comer, denominado fome. O tipo de alimento que a pessoa mais procura é determinado pelo apetite. Estes mecanismos por si só são reguladores automáticos, extremamente importantes para a manutenção de um suprimento nutricional adequado para o corpo.
Mastigação • Os dentes são construídos para a mastigação. Os dentes anteriores (incisivos) proporcionam uma forte ação de corte e os posteriores (molares), uma ação trituradora. Todos os músculos da mandíbula, trabalhando juntos, podem aproximar os dentes com uma força de até 25 Kg nos incisivos e 90 kg nos molares. Grande parte do processo da mastigação pode ser explicado pelo reflexo mastigatório. A presença do bolo alimentar na boca provoca inibição reflexa dos músculos da mastigação, fazendo com que a mandíbula caia. Esta queda por sua vez inicia um reflexo de estiramento dos músculos da mandíbula, que resulta em contração de retorno.
• A mastigação é importante para a digestão de todos os alimentos, mas é muito importante para a maioria das frutas e dos vegetais crus, porque estes têm uma membrana de celulose indigerível em torno de suas porções nutritivas, que deve ser quebrada antes que o alimento possa ser utilizado. A mastigação auxilia a digestão dos alimentos pelas seguintes razões: uma vez que as enzimas digestivas só atuam na superfície das partículas alimentares, a extensão da digestão depende muito da superfície total exposta às secreções intestinais.
• Também a trituração do alimento em partículas muito pequenas evita a escoriação do tubo digestivo e aumenta a facilidade com que são esvaziadas do estômago para o intestino delgado, e daí para todos os segmentos sucessivos do intestino.
Deglutição • A deglutição é um mecanismo complicado, principalmente porque a faringe exerce, na maioria das vezes, outras funções além da deglutição. É importantíssimo que a respiração não seja comprometida durante a deglutição. • A deglutição pode ser dividida em três fases: • 1. Fase Voluntária ou Oral, que inicia o processo da deglutição; • 2. Fase Faríngea, que é involuntária e consiste da passagem do alimento da faringe para o esôfago; • 3. Fase Esofágica, outra fase involuntária que promove a passagem da faringe para o estômago.
Fase Voluntária • Quando o alimento está pronto para ser deglutido, é "voluntariamente" comprimido e empurrado para a parte posterior da boca, por pressão da língua para cima e para trás contra o palato. Assim a língua força o bolo alimentar para a faringe. Daí o processo da deglutição torna-se inteiramente automático e, em geral, não pode ser interrompido.
Fase faríngea • Quando o bolo alimentar é impulsionado para a parte posterior da boca, estimula as áreas receptoras da deglutição, todas localizadas na abertura da faringe, sobretudo nos dois pilares das amígdalas, e impulsos dessas áreas vão ao tronco cerebral a fim de iniciar uma série automática de contrações musculares faringeanas. O palato mole é empurrado para cima, a fim de fechar a parte posterior das narinas, evitando assim, o refluxo do alimento para as cavidades nasais e assim por diante, uma série de contrações subsequentes, onde resumindo-se a mecânica da fase faríngea, inclui o fechamento da traquéia, a abertura do esôfago e a seguir uma rápida onda peristáltica originada na faringe força o bolo alimentar para o esôfago superior, ocorrendo todo o processo em um a dois segundos.
Fase esofágica • A principal função esofágica é conduzir o alimento da faringe para o estômago, seus movimentos estando especificamente organizados para essa função. Normalmente o esôfago tem dois tipos de movimentos peristálticos, a peristalse primária e a peristalse secundária. A peristalse primária é simplesmente a continuação da onda peristáltica que começa na faringe e se propaga para o esôfago durante a fase faríngea da deglutição. Esta onda passa da faringe para o estômago em aproximadamente 5 a 10 segundos. As ondas peristálticas secundárias são causadas pela distensão do esôfago pelo alimento retido. Estas ondas são idênticas às peristálticas primárias, exceto pelo fato de se originarem no esôfago. As ondas peristálticas secundárias se mantêm até que todo o alimento tenha passado para o estômago.
Funções motoras do estômago • As funções motoras do estômago são três: • 1. Armazenamento de grandes quantidades de alimento, até que possa ser acomodado na porção inferior do tubo digestivo; • 2. Mistura desse alimento com a secreção gástrica até formar uma pasta semi-líquida denominada quimo; • 3. Esvaziamento lento do alimento do estômago para o intestino delgado a uma velocidade adequada para a digestão e absorção pelo intestino delgado.
Função de armazenamento • A medida que o alimento entra no estômago, forma círculos concêntricos no seu corpo e fundo, sendo que o alimento mais recentemente introduzido permanece próximo a abertura esofágica e o que estava no estômago há mais tempo fica mais perto da parede deste. Em condições normais, o corpo do estômago tem um tônus relativamente baixo em sua parede muscular, de modo que pode distender-se pouco a pouco, acomodando, assim, quantidades cada vez maiores de alimento até o limite de um litro. O estiramento gástrico provoca um reflexo vagal que inibe a atividade do músculo no corpo do estômago.
Mistura no estômago • Os sucos digestivos do estômago são secretados pelas glândulas gástricas, que se localizam em quase toda a parede do estômago. Essas secreções entram imediatamente em contato com o alimento armazenado na superfície mucosa do estômago; quando o estômago está cheio, ondas constritoras fracas, também denominadas ondas de mistura, movem-se em direção ao antro ao longo da parede do estômago numa frequência aproximada de uma a cada 20 segundos
• Essas ondas são causadas por um ritmo elétrico básico (REB). A medida que estas ondas se propagam ao longo da parede gástrica elas não apenas ocasionam a mistura das secreções com o alimento armazenado, mas também proporcionam uma fraca propulsão para mover este conteúdo misturado para o antro. Após o alimento ter sido misturado com as secreções gástricas, a mistura resultante que passa para o intestino denomina-se quimo. A aparência do quimo é de uma pasta leitosa semilíquida e escura.
Contrações de Fome • Além das contrações de mistura e peristálticas do estômago, um terceiro tipo de contrações intensas, conhecidas como contrações de fome, ocorre com frequência quando o estômago permanece vazio por um longo período de tempo. Consistem em contrações peristálticas rítmicas, representando provavelmente ondas exacerbadas no corpo do estômago. Contudo, quando elas se tornam extremamente fortes, muitas vezes se fundem e provocam uma contração tetânica contínua, que persiste por 2 a 3 minutos.
• As contrações de fome costumam ser mais intensas nas pessoas jovens e sadias, com alto grau de tônus gastrointestinal, e também aumentam com o baixo nível de glicose sangüínea. • Quando as contrações de fome ocorrem no estômago, a pessoa experimenta uma sensação de dor na boca do estômago, conhecida como dor de fome. Esta sensação em geral não começa antes de 12 a 24 horas após a última ingestão de alimento; na inanição prolongada atinge o auge em 3 a 4 dias e depois diminui gradualmente.
Esvaziamento gástrico • Basicamente em oposição ao esvaziamento gástrico há a resistência do piloro à passagem do alimento e o esvaziamento é promovido por ondas peristálticas no antro gástrico. O piloro proporciona fácil passagem à água e outros líquidos, mas dificulta a passagem do quimo semi sólido para o duodeno, exceto quando uma onda peristáltica impulsiona o quimo adiante. Quando o tônus pilórico é normal, cada onda peristáltica antral forte força alguns milímetros de quimo para o duodeno. Assim as ondas peristálticas promovem uma ação de bombeamento que é freqüentemente chamada de bomba pilórica.
Movimentos do Intestino delgado • Os movimentos do intestino delgado, como em qualquer outro lugar do tubo digestivo, podem ser divididos em contrações de mistura e contrações propulsivas.
Contrações de mistura • Quando uma porção do intestino delgado é distendida pelo quimo, o estiramento da parede provoca contrações concêntricas localizadas e espaçadas a intervalos ao longo do intestino. O comprimento longitudinal de cada uma das contrações é de apenas cerca de 1 cm, de modo que cada grupo de contrações provoca segmentações do intestino delgado, conforme visto em figura anterior. Estas contrações fragmentam o quimo com uma freqüência de sete a doze vezes por minuto e, deste modo, promovem uma mistura progressiva das partículas de alimento sólido com as secreções do intestino delgado.
Movimentos propulsivos • O quimo é propelido através do intestino delgado pelas ondas peristálticas. Estas ocorrem em qualquer parte do intestino delgado e se movem em direção anal numa velocidade de 0,5 a 2 cm por segundo, muito mais rápidas no intestino proximal e mais lentas no intestino terminal. Contudo, elas são normalmente muito fracas e costumam desaparecer depois de se propagarem apenas alguns centímetros, de modo que o movimento do quimo é muito lento. O movimento, em média, do quimo ao longo do intestino delgado é de apenas 1 cm por minuto. Isto significa que normalmente são necessárias três a cinco horas para a passagem do quimo do piloro até a válvula ileo-cecal
Movimentos do cólon • As funções do cólon são: • 1. Absorção de água e eletrólitos do quimo, e; • 2. Armazenamento de matéria fecal até que possa ser expelida. • No cólon encontramos também movimentos de mistura e propulsivos, da mesma forma que nos outros pontos de nosso tubo digestivo. • No intestino grosso também surgem pontos de contração circular, que podem chegar a 2,5 cm, reduzindo a luz do cólon até quase a oclusão completa. Toda a matéria é gradualmente exposta à superfície do intestino grosso, e o líquido é progressivamente absorvido até que apenas 80 a 150 ml da carga diárias dos 750 ml de quimo se percam nas fezes.
Defecação • Na maior parte do tempo, o reto não contém fezes. Isto resulta parcialmente do fato de que existe um esfíncter funcional fraco a aproximadamente 20 cm do ânus, na junção entre o sigmóide e o reto. Contudo, quando o movimento de massa força as fezes para dentro do reto, o desejo de defecar é normalmente iniciado, incluindo a contração reflexa dos esfíncteres anais.
• A passagem contínua de matéria fecal pelo ânus é evitada pela constrição tônica do esfíncter anal interno, uma massa circular de músculo liso que se localiza na parte interna do ânus, e do esfíncter anal externo, composto de músculo estriado voluntário que se localiza em torno e distalmente ao esfíncter interno; o esfíncter externo é controlado pelo sistema nervoso autônomo e denomina-se reflexo intrínseco da defecação.
• Quando o momento se torna conveniente para a defecação, os seus reflexos podem, às vezes, ser iniciados com uma inspiração profunda, movendo o diafragma para baixo e ao mesmo tempo contraindo os músculos abdominais para aumentar a pressão no abdômen e assim forçar o conteúdo fecal para o reto, o que estimula novos reflexos.
Funções secretoras e absortivas • As glândulas secretoras desempenham, em todo o sistema grastrointestinal, duas funções principais: • 1. As enzimas digestivas são secretadas na maioria das áreas, desde a boca até o término do íleo; • 2. as glândulas mucosas, presentes desde a boca até o ânus, produzem muco para a lubrificação e proteção de todas as partes do tubo alimentar.
Tipos anatômicos de glândulas • Vários tipos de glândulas proporcionam diferentes tipos de secreções gastrointestinais, são elas: • 1. Glândulas mucosas de célula única, localizadas em toda a superfície do epitélio, na maior parte do trato gastrointestinal; • 2. Criptas de Lieberkühn, que são invaginações do epitélio, no interior da submucosa; • 3. Glândulas tubulares, localizadas no estômago e porção superior do duodeno; • 4. Glândulas salivares, o pâncreas e o fígado.
Mecanismo básico de estímulo das glândulas gastrointestinais • A presença mecânica de alimento em determinado segmento do trato gastrointestinal faz com que, geralmente, as glândulas dessa região secretem quantidades de suco digestivo entre moderadas e grande. Parte desse efeito local resulta do estímulo direto das células glandulares superficiais, pelo contato com o alimento. Contudo, a maior parte do estímulo local das glândulas intestinais resulta de um dos três métodos seguintes de estímulo:
• 1. O estímulo táctil ou a irritação química da mucosa podem desencadear reflexos que passam através do plexo nervoso intrínseco, da parede intestinal, para estimular tanto as células mucosas da superfície quanto as glândulas mais profundas da mucosa; • 2. A distensão do intestino pode, também desencadear reflexos nervosos que estimulam a secreção; • 3. Os estímulos tácteis ou químicos, bem como a distensão podem resultar em um aumento da motilidade intestinal, e esta por sua vez pode aumentar a velocidade de secreção.
Secreções e glândulas • SECREÇÃO SALIVAR • As principais glândulas da salivação são as parótidas, as submaxilares e as glândulas sublinguais. A secreção diária de saliva está entre 1000 a 1500 ml. • SECREÇÃO ESOFAGIANA • As secreções esofagianas são de caráter inteiramente mucóide e proporcionam principalmente a lubrificação para a deglutição.
• SECREÇÃO GÁSTRICA • Além das células de secreção mucosa que forram a superfície do estômago, a mucosa gástrica possui dois tipos diferentes de glândulas tubulares: • 1. As glândulas oxínticas, que secretam ácido clorídrico, pepsinogênios e muco; • 2. As glândulas pilóricas que secretam principalmente o muco.
Secreção do Fator Intrínseco • Uma substância denominada fator intrínseco, que é essencial para a absorção da vitamina B12 no íleo, é secretada pelas células oxínticas, juntamente com a secreção do ácido clorídrico. Por conseguinte, quando as células gástricas são destruídas, o que ocorre freqüentemente na gastrite crônica, a pessoa apresenta não apenas acloridria, mas também uma anemia perniciosa, devido a uma deficiência de maturação das hemácias, na ausência do estímulo da medula óssea pela vitamina B12.
Secreção pancreática • As enzimas digestivas do pâncreas são secretadas pelos ácinos, e grandes volumes de bicarbonato de sódio são secretados pelos pequenos dutos. Tudo isso é levado ao fígado através do ducto pancreático e de lá é esvaziado no duodeno através do ducto hepático.
Secreção da bile pelo fígado • A bile é secretada continuamente pelo fígado e armazenada na vesícula biliar até que seja necessária sua presença no intestino. A bile ajuda a emulsificar os glóbulos de gordura, de forma que eles possam ser digeridos pelas lipases intestinais, e; transporta os produtos finais da digestão lipídica para as vilosidades intestinais, de forma que possam ser absorvidas pelos linfáticos.
Secreções do Intestino • A bile é secretada continuamente pelo fígado e armazenada na vesícula biliar até que seja necessária sua presença no intestino. A bile ajuda a emulsificar os glóbulos de gordura, de forma que eles possam ser digeridos pelas lipases intestinais, e; transporta os produtos finais da digestão lipídica para as vilosidades intestinais, de forma que possam ser absorvidas pelos linfáticos.
Secreção diária de sucos intestinais Secreção Saliva Secreção Gástrica Secreção Pancreática Bile Suco Entérico Secreção das Glândulas de Brunner Secreção do Intestino Grosso TOTAL
Volume Diário (ml) 1200 2000 1200 700 2000 50 60 7210
pH 6.0-7.0 1.0-3.5 8.0-8.3 7.8 7.8-8.0 8.0-8.9 7.5-8.0
Digestão dos vários alimentos • Quase todos os carboidratos da dieta são polissacarídeos ou dissacarídeos, que representam combinações de monossacarídeos ligados entre si pelo processo da condensação. Isso significa que o íon hidroxila foi removido de outro; os dois monossacarídeos são combinados, então, combinados um ao outro, nos locais de remoção, e os íons hidrogênio e hidroxila combinam-se para formar água. Quando os carboidratos são digeridos em monossacarídeos, enzimas específicas retornam os íons hidrogênio e hidroxila aos polissacarídeos, separando-os, por conseguinte , os monossacarídeos uns dos outros. Esse processo é denominado hidrólise.
• Quase toda a gordura da dieta consiste de triglicerídeos, que são combinações de três moléculas de ácido graxo, condensadas com uma única molécula de glicerol. No processo de condensação foram removidas três moléculas de água. A digestão dos triglicerídeos consiste do processo inverso, em que as enzimas digestivas fazem voltar três moléculas de água a cada molécula de gordura neutra, desdobrando, por conseguinte, as moléculas de ácido graxo do glicerol. Aqui também o processo é uma hidrólise.
• Finalmente, as proteínas são formadas a partir dos aminoácidos que são reunidos através de ligações peptídicas. Nessa ligação, um íon hidroxila é removido de um aminoácido, enquanto um íon hidrogênio é removido do próximo aminoácido. Assim os aminoácidos combinam-se, também, através de um processo de condensação, ao mesmo tempo em que perdem uma molécula de água. A digestão das proteínas, por conseguinte, envolve, também, um processo de hidrólise em que as enzimas proteolíticas fazem a água voltar às moléculas protéicas, para desdobrá-las em seus aminoácidos constituintes. Todas as enzimas digestivas são proteínas.