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VISIÓN – ASPECTOS FUNCIONALES BÁSICOS La visión es, sin duda, la modalidad sensorial dominante en los seres humanos. Entender las bases fisiológicas de esta función ha dado lugar a numerosos estudios llevados a cabo principalmente en los vertebrados superiores, especialmente en los monos, lo cual nos ha brindado la posibilidad de comprender mejor la organización del sistema visual en el hombre. En este módulo analizaremos la fisiología del procesamiento de información visual comenzando en estructuras fundamentales del órgano de la visión, para posteriormente estudiar las estructuras corticales y subcorticales que participan en la visión. EL ESTÍMULO DE LA VISIÓN El estímulo para la visión es la luz, específicamente la luz visible que se debe entender como una banda de energía en el espectro electromagnético. Dicho espectro no es nada más que un continuo de energía electromagnética en forma de ondas, las cuales son producidas por cargas eléctricas. La energía del espectro se puede describir por la longitud de onda; es por ello que dentro de este continuo de energía podemos encontrar ondas cortas como los rayos gamma y ondas largas como las de radio. La parte del espectro visible para el ojo humano corresponde a una banda cuya longitud de onda está entre los 400 y los 700 nanómetros. Básicamente, para el ojo humano sólo son perceptibles las longitudes de onda que corresponden con los diferentes colores del espectro. Es importante anotar que, además de describir la luz por su longitud de onda, se puede entender como pequeños paquetes de energía llamados fotones. Un fotón sería la unidad mínima de energía luminosa. Los fotones serían los encargados de estimular las células de la retina que son encargadas de la recepción de los estímulos visuales. EL ÓRGANO DE LA VISIÓN Los estímulos visuales deben superar tres estaciones para que se consiga la percepción. El ojo, que es el órgano de la visión, sería la primera de esas tres estaciones. Posteriormente la información deberá llegar al tálamo, a un sitio llamado núcleo geniculado lateral y luego llegar a la corteza estriada en el lóbulo occipital. Es gracias a las estructuras del ojo que se pueden captar los estímulos visuales y se comienzan a realizar las primeras transformaciones. A continuación se presentarán las principales estructuras del ojo y se resaltará su función dentro del procesamiento visual. Se tendrán en cuenta las estructuras que participan desde la captación del estímulo hasta el momento de la transducción. -Córnea: es una cubierta transparente a través de la cual se capta la luz de los estímulos.Es responsable del 80% del enfoque. -Pupila: se encarga de regular la cantidad de luz que entra al ojo; funcionaría de manera similar al diafragma de una cámara réflex. Cuando hay poca luz en el ambiente se dilata y cuando hay mucha luz en el ambiente se contrae. -Cristalino: es responsable del 20% del enfoque; constantemente cambia su forma dependiendo la distancia de los objetos. A este fenómeno se le conoce como acomodación. -Retina: es un tejido que contiene diferentes tipos de células, entre ellas están los conos y los bastones, que son los receptores de la visión, encargados de llevar a cabo el proceso de transducción. FISIOLOGÍA DE LA RETINA En los primates la retina se compone de una serie de capas que tienen diferentes tipos de neuronas y [ SENSACIÓN Y PERCEPCIÓN ]

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sinapsis; a partir de los fotorreceptores (receptores para los estímulos visuales) se da origen a un proceso que será continuado por un grupo de células llamadas ganglionares, cuyos axones se proyectan a través del nervio óptico a los centros superiores de procesamiento. Los segmentos externos de los fotorreceptores (conos o bastones) se alojan en el epitelio pigmentado, cuya función es facilitar la regeneración de los pigmentos fotosensibles. Este epitelio pigmentado que recubre la parte posterior del ojo está rodeado por la coroides,capa rica en vasos sanguíneos y por la esclerótica, que es la cubierta fibrosa del ojo. Los diferentes tipos de neuronas (conos, bastones, células bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares) se distribuyen en la retina. Las células ganglionares se encuentran en la parte interna de la retina, cerca del vítreo que llena la cámara posterior del ojo; los rayos de luz deben pasar a través de todo el espesor de la retina para llegar hasta los fotorreceptores. RETINA CENTRAL Y PERIFÉRICA A pesar de recubrir uniformemente el interior del globo ocular, la retina está lejos de ser una estructura homogénea. En todas las especies animales hay una región de mayor densidad de células fotosensibles y neuronas correspondientes a la zona de mayor agudeza visual. En los seres humanos y los monos esta especialización es especialmente llamativa; hay un área para la cual los fotorreceptores son empujados a la periferia, creando una clase de pequeña hendidura en la retina llamada fóvea. En la parte central de la fóvea (de un diámetro de 0,4 a 1,4 mm de grado correspondiente de ángulo visual) los vasos sanguíneos están ausentes de la superficie de la retina, permitiendo así el acceso directo de la luz a los fotorreceptores(conos). Finalmente, más allá de la fóvea, la densidad de bastones aumenta de modo que en la retina periférica la densidad de los bastones es mucho más mayor que la de los conos. Esta heterogeneidad de la retina tiene importantes consecuencias funcionales: la agudeza de la visión de alta se limita a unos pocos grados en el centro del campo visual, la percepción del color es muy mala en el campo visual correspondiente a la retina. LOS CONOS Y BASTONES Los dos tipos de fotorreceptores(conos y bastones) que existen en la retina de los vertebrados tienen un papel diferente. Los bastones tienen una excelente sensibilidad a los niveles de luminancia bajos; por consiguiente, son de poca utilidad para la visión diurna, la cual está asegurada por el funcionamiento de los conos, que no se saturan con los altos niveles de luminancia.Es por ello que podemos ver los objetos afuera cuando hay un día soleado. Los vertebrados tienen en general dos tipos de conos: el cono S, cuya curva de sensibilidad espectral tiene un pico situado a unos 450 nanómetros, y el cono de M, cuya sensibilidad máxima es de alrededor de 550 nanómetros. Estos dos tipos de conos permiten una capacidad limitada de la visión del color en la mayoría de las especies de vertebrados. Para algunos peces, aves y primates diurnos, hay un mayor número de conos que permiten una percepción más fina de las diferencias de color entre objetos. En los primates hay tres tipos de conos: S, M y L. El cono del cono M difiere muy poco en términos de la estructura molecular y la posición del pico de sensibilidad, lo cual es importante para limitar los efectos de las aberraciones cromáticas de la imagen en la retina. TRANSDUCCIÓN El centro encargado de la transducción visual se encuentra en los conos y los bastones, específicamente en un punto conocido como los segmentos exteriores.

En ese punto los conos y los bastones contienen moléculas de pigmentos visuales que tienen dos

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componentes principales: una proteína llamada opsina y una molécula sensible a la luz llamada retinal. Cuando se da la unión de la opsina con el retinal se logra la transducción visual, es decir, la transformación de la energía lumínica en energía eléctrica. Posteriormente comienza el viaje del impulso eléctrico a través de las células ganglionares, hasta que se forma el nervio óptico. SOBRE LAS CÉLULAS GANGLIONARES Mediante el estudio de la morfología y función de las células ganglionares de la retina se pueden distinguir tres tipos de neuronas: las células alfa, las células beta y las células gamma. Las células beta son las células responsables de la visión de los detalles y también contribuyen a la visión del color. Las células alfa representan aproximadamente el 10 por ciento y son importantes para la visión de la forma y el movimiento, pero no participan en la visión del color. Por último, la morfología y propiedades delas células gamma son poco conocidas. Los axones de las células ganglionares convergen en un punto (también conocido como punto ciego) para formar el nervio óptico, que luego se proyecta en varias estructuras subcorticales. La gran mayoría de estos axones se dirigen hacia el núcleo geniculado lateral dorsal (NGL), que es parte del tálamo. Otro núcleo que recibe las fibras del nervio óptico es el núcleo supraquiasmático, el cual es una estructura del hipotálamo implicado en la regulación de los ritmos circadianos por la luz. Las fibras de la retina deben someterse a la decusación en su camino a la NGL, es decir, una intersección parcial en el quiasma óptico, el cual tiene el efecto de restringir la representación de cada hemicampo visual al hemisferio opuesto cerebral. Es importante puntualizar que el campo visual se puede dividir en dos hemicampos por un plano vertical que pasa a través de la nariz y el punto de vista de fijación. De manera similar, cada retina se puede dividir en dos hemirétines correspondientes. Un punto de cada hemicampo se proyecta hacia la hemiretina temporal del lado del ojo contralateral y a la hémiretina nasal en el mismo lado. Las neuronas de relevo del núcleo geniculado lateral se pueden dividir en dos categorías: las neuronas P llamadasparvocelulares y las neuronas M llamadas neuronas magnocelulares. Desde el NGL se forman entonces dos vías que recorren juntas anatómicamente, pero que son distinguibles. Las vías Parvocelulares se proyectan hacia la corteza temporal y las vías Magnocelulares se proyectan hacia la corteza Parietal. Cada una de estas vías lleva información sobre atributos distintos. VÍA VÍA VENTRAL VIA DORSAL

TIPO DE VÍA TIPO DE INFORMACIÓN Parvocelular Color y forma Magnocelular Movimiento y profundidad

LUGAR DE PROYECCIÓN Corteza temporal Corteza parietal

SEMANA 4 PROCESAMIENTO VISUAL SUPERIOR Y FENÓMENOS PERCEPTUALES CORTEZA CEREBRAL Y PROCESAMIENTO VISUAL El centro del cerebro encargado del procesamiento de la información visual se encuentra en el lóbulo occipital. Esta región del cerebro se conoce como corteza estriada, debido a las franjas dejadas por la cantidad de fibras que la atraviesan. La corteza estriada corresponde a las áreas que Brodmann señaló como 17, 18 y 19. El área 17 se encarga de recibir las radiaciones ópticas que provienen del Núcleo Geniculado Lateral y su función principal es agrupar la información que proviene de ambos ojos. Si se lesionaran las áreas 17 de los dos hemisferios cerebrales se produciría una ceguera completa, llamada ceguera cortical. Las áreas 18 y 19 funcionan como centros de integración de la información visual. Dentro de estas regiones se asocian las características de los estímulos visuales para poder dar significado a lo que vemos. Podríamos decir que con el área 17 sabemos que estamos viendo algo, pero sólo sabremos qué es cuando [ SENSACIÓN Y PERCEPCIÓN ]

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las características del mismo sean integradas en las áreas de asociación 18 y 19. La lesión de estos puntos de la corteza occipital causa una alteración que se conoce como agnosia visual, es decir, un trastorno que afecta el reconocimiento de los estímulos (colores, rostros, objetos). Estas regiones correspondientes a las áreas de asociación tienen una comunicación con otras regiones de la corteza cerebral, que se encuentran fuera de la corteza estriada y que se conocen con el nombre de corteza extraestriada. Dicha corteza incluye regiones del lóbulo temporal y el lóbulo parietal. En la lectura anterior finalizábamos señalando las vías por las cuales viajaban las neuronas parvocelulares y magnocelulares que se proyectan desde el Núcleo Geniculado Lateral. Son precisamente las proyecciones de estas neuronas las que van a ir fuera de la corteza occipital a los puntos conocidos como corteza extraestriada. Ungerleider y Mishkin (1982) citados por Goldstein (2006) fueron los que formularon la diferencia funcional de cada una de estas vías, teniendo en cuenta algunos resultados logrados en experimentos con monos. Ellos puntualizaron sobre la existencia de una vía ventral que conectaba regiones occipitales con regiones temporales y una vía dorsal que conectaba regiones occipitales con regiones parietales. En el experimento de Ungerleider y Mishkin se presentaba a los monos dos tareas: la primera se trataba de un problema de discriminación de objetos y el segundo problema estaba relacionado con la discriminación de algunos señalamientos. Los experimentadores se dieron cuenta que los monos a los que se les había sido extirpado el lóbulo temporal, no podían realizar la discriminación de objetos, y es por ello que denominaron a esta la vía del qué, es decir, la vía de la identidad de los objetos. Por otro lado, los monos a los que les había sido extirpado el lóbulo parietal no podían realizar la discriminación de señalamientos, que se trataba de una tarea en donde tenían que ubicar un pedazo de alimento que había sido tapado. Este hallazgo mostró que las proyecciones del occipital al parietal conforman la vía para la localización de los objetos, o vía del dónde. Es importante anotar que la división propuesta por Brodmann ha sido replanteada y actualmente se habla de por lo menos cinco áreas principales relacionadas con la visión: El área V1: correspondería con el área 17 y se encarga de recibir las aferencias del Núcleo Geniculado Lateral. El área V2: que junto con el área V1 se encarga de enviar la información hacia regiones visuales más especializadas (V3, V4, V5). El área V3: nos ayuda a mantener la forma dinámica de los objetos, es decir, percibir la forma de los objetos aunque se encuentren en movimiento. Las conexiones de V1, V2, y V3 dan origen a la vía dorsal. El área V4: se constituye como el centro de la cognición en color, aunque también está relacionada con la percepción de la forma. Es importante señalar que la conexión entre V1, V2 y V4 da origen a la vía ventral. El área V5: es el centro para la percepción del movimiento, independiente de la forma. Su lesión generaría una incapacidad para percibir el movimiento. FENÓMENOS PERCEPTUALES PERCEPCIÓN DE OBJETOS Siempre que se habla acerca de la percepción de los objetos es imperativo plantear la forma en el que el enfoque de la Gestalt ha planteado la organización perceptual. Wertheimer fue uno de los pioneros de la Gestalt, que llego a preguntarse cómo es posible la ilusión del movimiento aparente (si dos estímulos, que se encuentran en dos posiciones diferentes destellan una luz uno después del otro, parece que existiera un movimiento).

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A partir de este simple fenómeno, Wetheimer y los otros científicos de la Gestalt propusieron el principio directriz del enfoque es: “el todo es diferente a la suma de sus partes”. Desde su énfasis en el todo, los psicólogos de la Gestalt promulgaron las leyes de la organización perceptual. LEYES DE LA GESTALT DE LA ORGANIZACIÓN PERCEPTUAL Pragnanz: se conoce como ley de la buena figura o ley de la simplicidad. Señala que todo conjunto de estímulos se percibe de forma tal que la estructura que genera es la más simple. En la figura 3 es más fácil percibir el conejo de Playboy que una serie de formas sin significado. Semejanza: las cosas similares parecen estar agrupadas, tal y como sucede con la siguiente figura. Buena continuación: percibimos como un todo aquellas formas que, al juntarse, tienen una buena continuidad. Por ejemplo, la siguiente figura la percibimos como un todo y no como tres elementos unidos, todo por la buena continuidad que hay entre ellos. Destino común: percibimos como un todo las cosas que se mueven juntas. Significación o familiaridad: hay una tendencia a percibir grupos de cosas cuando estas se parecen. A continuación se presenta una imagen para que puedan realizar un ejercicio propuesto por Goldstein (2006).Se trata de encontrar doce rostros ocultos en el paisaje. Sin embargo, además de la Gestalt, existen otros enfoques relacionados con la percepción de objetos cuyos principios básicos e intereses principales se resumen en la siguiente tabla:

La razón por la que hay tanta variedad de enfoques para describir el proceso de la percepción es que cada uno de ellos intenta describir una parte del proceso perceptual. 2.3 PERCEPCIÓN DEL COLOR Antes de explicar la teoría tricromática, que es una de las explicaciones más aceptadas con respecto a la percepción en color, es importante señalar algunos aspectos básicos relacionados con la visión en color misma. La visión en color tiene una función importante de señalización para los seres humanos y otras especies. Cómo reconocer si algunos alimentos están listos para ser consumidos sino por el color, o cómo identificar señales como la del semáforo si nos fallara la percepción para el color. Por otra parte, es importante hacer énfasis en que nuestra experiencia de color depende de las longitudes de onda que se refleja de los objetos; así podemos hablar de que existen objetos con colores acromáticos (blanco, negro o gris) o que existe objetos que reflejan colores cromáticos (colores del arco iris). Dependiendo del material de los objetos la experiencia de color varía, pues no es lo mismo el color que [ SENSACIÓN Y PERCEPCIÓN ]

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refleja un líquido que el que refleja un plástico o un cristal. 2.3.1

Teoría Tricromática de la Visión en Color

Desde esta teoría se afirma que para lograr la experiencia de visión cromática (visión a color) se requiere al menos de tres receptores en la retina, que tengan cada uno un tipo de sensibilidad específica para una longitud de onda en particular. Básicamente, la teoría formula que nosotros tenemos la posibilidad de crear la experiencia de color a través de la mezcla de longitudes de onda que activan un grupo de tres receptores específicos de la retina (tres tipos de conos); cada uno de estos conos responden a tres longitudes de ondas diferentes. Sin embargo, hay que tener en cuenta los fenómenos que dan cuenta de que nuestra percepción del color no depende solamente de las longitudes de onda. Un ejemplo de ello es el fenómeno de constancia del color, lo cual explica porqué es posible que mantengamos la percepción de color que tenemos de un objeto a pesar de haber un cambio drástico de luz. Posiblemente este hecho se pueda explicar por otro fenómeno conocido como adaptación cromática, que básicamente se refiere al hecho de que el ojo se adapta a las longitudes de onda debido a la exposición prolongada de un color cromático. 2.4 PERCEPCIÓN DE LA PROFUNDIDAD Está demostrado que nuestro sistema visual se vale de una serie de claves para poder percibir la profundidad. Puntalmente son tres: Claves Oculo – Motrices: se basan en la capacidad de ser conscientes de los movimientos que podemos hacer con nuestros ojos y la posición que podemos sentir. Estas claves son: a) la convergencia, que hace referencia a que si el objeto está cerca, debemos mover los ojos hacia adentro y b)la acomodación, que se refiere al cambio del cristalino cuando enfocamos objetos a diferentes distancias. Claves Monoculares: se pueden dividir en pictóricas y de movimiento. Las pictóricas se relacionan con las claves que se pueden plasmar en una imagen como: a) Oclusión: cuando un objeto está tapando al otro, se entiende que el que está parciamente tapado está más lejos; b) Altura relativa: si en una imagen hay un objeto más alto que otro, el objeto alto parece estar más lejos; c) Sombras: la sombra de los objetos también nos dan información acerca de la posición de los objetos; d) Tamaño relativo: si dos objetos son del mismo tamaño, el que está más lejos cubre menos espacio del campo visual; e) Tamaño familiar: cuando conocemos el tamaño de los objetos, dicha información para determinar cuando algunos están más lejos que otros; f) Perspectiva atmosférica: los objetos más lejanos en un cuadro son aquellos que se ven borrosos por el efecto que se da del aire y las partículas de polvo; g) Gradiente de textura: los objetos más lejanos se ven de una textura más fina. Las de movimiento operan cuando el observador se está desplazando y son: a) Paralaje de movimiento: cuando nos movemos, los objetos cercanos parecen quedarse atrás y los lejanos nos siguen con lentamente; b) Supresión y acrecentamiento: cuando una persona se acerca a dos objetos que están uno tras el otro, el objeto de atrás se suprime y cuando una persona se aleja, el objeto de atrás se hace más grande. Claves Binoculares: corresponden con las claves que nos dan la disparidad binocular; es decir, las diferencias de las imágenes que percibimos con cada uno de los ojos. Esta información se llama estereopsia. 2.5 PERCEPCIÓN DEL MOVIMIENTO Primero que todo es importante señalar que la percepción del movimiento es fundamental para la supervivencia. Imaginemos nuestra vida en una ciudad altamente congestionada de tráfico sin poder percibir el movimiento, es decir, sin poder percibir que los autos se acercan a nosotros.

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Desde la neurociencia se entiende que la percepción del movimiento es una creación del cerebro. Es por ello que podemos ver movimiento en donde no lo hay; se entiende que este tipo de percepción no sólo depende de la retina y de lo que allí suceda. En gran parte la percepción del movimiento corresponde a heurísticos, es decir, a estimaciones o cálculos particulares que realizamos basados en la experiencia. Es por eso que podemos predecir cuándo va a salir un vehículo que hace un instante vimos entrar a un túnel. Uno de los hallazgos más interesantes de la neurociencia, relacionado con la percepción del movimiento, es que en la corteza estriada existen neuronas preparadas para responder al movimiento que se hace en una dirección particular. Igualmente, se han identificado neuronas que responden al movimiento de un estímulo real. SEMANA 5 AUDICIÓN EL ESTÍMULO AUDITIVO El estímulo de la audición es el sonido, el cual se produce cuando los objetos vibran y logran que, a través de las moléculas del aire, se generen ondas que viajan desde el objeto hasta las células receptoras de nuestro sistema auditivo. Los sonidos pueden variar dependiendo del volumen, el tono y el timbre. La captación de los estímulos auditivos se logra en la medida en que la estructura del oído permite recoger adecuadamente las variaciones en la compresión y rarificación del aire. ANATOMÍA DEL OÍDO OÍDO EXTERNO: inicialmente las vibraciones del aire son recibidas por la estructura externa de la oreja, en donde encontramos el pabellón auricular. Este es una estructura reticular que encauza las ondas sonoras hacia el conducto auditivo externo, el cual termina en la membrana timpánica (tímpano). Ésta última corresponde a un tejido que vibra con el sonido. MEMBRANA TIMPÁNICA: la vibración y las oscilaciones del tímpano son transmitidas a una cadena de osículos (huesecillos), que reciben el nombre de martillo, yunque y estribo. El martillo es el más cercano al tímpano y el estribo es el último de los huesecillos; su función es entrar en contacto con la cóclea, específicamente con un punto llamado la ventana oval. OÍDO INTERNO: allí se encuentra la cóclea, la cuál es una estructura llena de fluido, de forma cilíndrica (aproximadamente 35mm de largo) donde se localizan los receptores auditivos. Adicionalmente allí se encuentra el órgano de Corti, que se compone de la membrana básilar, las celular ciliadas y la membrana tectorial. La presión que ejerce el estribo sobre la ventana oval se transmite por el fluido que llena la cóclea y hace que la membrana basilar se ponga en movimiento. Es por ello que se forma una onda, la cual estimula mecánicamente a las células ciliadas y partir de allí tienen origen los potenciales auditivos. RECEPTORES AUDITIVOS Las células ciliadas son las encargadas de recibir la estimulación mecánica proveniente del exterior y llevar a cabo el proceso de transducción, convirtiendo este estimulo en un impulso nervioso que viajará al cerebro a través del nervio vestíbulo coclear. Existen dos tipos de células ciliadas: internas y externas. La cóclea humana contiene 3.500 células ciliadas internas y 12.000 células ciliadas externas. PROCESAMIENTO NEURONAL AUDITIVO [ SENSACIÓN Y PERCEPCIÓN ]

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El órgano de Corti envía la información auditiva al encéfalo a través del nervio vestíbulo coclear. Cada nervio contiene aproximadamente 50.000 axones aferentes que provienen en mayor parte de las células ciliadas internas. El primer punto de relevo de la vía auditiva es el núcleo coclear, el cual está subdividido en dos núcleos principales (ventral y dorsal). Las fibras provenientes de la cóclea hacen sinapsis en ambos núcleos y dan lugar a una organización tonotópica, de tal forma que las fibras que traen información de altas frecuencias llegan a la parte dorsal y las fibras que traen información de baja frecuencia, a la parte ventral. El segundo punto de relevo de la vía auditiva es el núcleo de la oliva superior. En ésta estructura se encuentra un sistema localizador de los sonidos que ayuda a descubrir la fuente de la estimulación auditiva. Posteriormente, las aferencias auditivas llegarán al colículo inferior de la lámina cuadrigémina; en este punto la información auditiva ya se encuentra representada de manera contra--‐lateral. Es en el colículo donde se empiezan a distinguir los rasgos de los sonidos, no sólo apoyándose en la frecuencia sino también involucrando algunos aspectos relacionados con el tono. Finalmente, la información auditiva llegará al tálamo, específicamente al núcleo geniculado medial, desde donde se originan fibras que van hacia la corteza por un punto llamado radiación auditiva, que transcurre por la parte posterior de la cápsula interna. CORTEZA AUDITIVA La corteza auditiva primaria se encuentra localizada en el lóbulo temporal, específicamente en el giro de Heschl. Dicho punto del cerebro recibe todas las aferencias provenientes del núcleo geniculado medial y permite la percepción de las características básicas de los estímulos sonoros. En los seres humanos existe una asimetría inter hemisférica, pues la parte posterior del Giro de Heschl (Planum Temporale) es mayor en el hemisferio izquierdo que en el derecho y está relacionado con la detección de estímulos del lenguaje. Por otro lado, el área de asociación auditiva, también conocida como el área AII, se encuentra justamente debajo de la corteza auditiva primaria y se encarga de integrar la información auditiva, para posteriormente lograr el reconocimiento. Al parecer, un aspecto fundamental en el análisis cortical de los sonidos es la organización de las secuencias temporales. Esta área es fundamental para la integración multimodal, lo cual permite la asociación de los estímulos auditivos con otros estímulos canales sensoriales, como la visión. La corteza auditiva también tiene la función de detectar y reconocer el lenguaje. El lenguaje humano está organizado por una serie tonal con varios cambios de frecuencia modulada; la función de la corteza cerebral es la integración de estas series sonoras, de tal forma que se logre la percepción del lenguaje como un todo y no como estímulos sonoros separados. Los patrones sonoros que conforman el lenguaje humano son los continuos vocálicos, cuya pronunciación se logra variando la abertura de la cavidad bucal mientras expulsa aire de manera continua. Por otro lado, los altos consonánticos se logran a través de diferentes estructuras del aparato fonador, que obstaculizan la salida de aire. Así, para lograr la interpretación de una conversación el cerebro debe reconocer e integrar los sonidos asociados, tanto los continuos vocálicos como los altos consonánticos. Además de lo anterior, la comprensión del lenguaje implica la actividad de un mecanismo de memoria a corto plazo, permitiendo relacionar lo que se escucha con un contexto y uno o varios sujetos.

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En conclusión, para la discriminación auditiva del lenguaje se necesita: La discriminación de tonos de frecuencia modulada (Prosodia). La discriminación de sonidos discretos y altos consonánticos. Mecanismo de memoria a corto plazo. Por lo anterior, cabe señalar que la discriminación auditiva del lenguaje se encuentra repartida en los dos hemisferios, siendo el hemisferio izquierdo el encargado de procesar los aspectos formales del lenguaje y el hemisferio derecho el que organiza la percepción del tono, además de la melodía. SISTEMA VESTIBULAR El sistema vestibular corresponde a la segunda y tercera parte de la cóclea; allí se encuentran los sacos vestibulares y los canales semi--‐circulares. Estas son dos estructuras fundamentales para informarnos acerca de la posición de nuestro cuerpo. La función del sistema vestibular es básicamente ayudarnos a mantener el equilibrio, mantenimiento de la cabeza en posición vertical y ayudarnos a que los ojos se muevan en sintonía con la cabeza. Los sacos vestibulares responden a la fuerza de gravedad y comunican al cerebro información relacionada con la posición de la cabeza. Cabe señalar que dichos sacos son dos: el utrículo y el sáculo. Los canales semi--‐circulares responden a la aceleración angular, de tal manera que permiten detectar los cambios en la rotación de la cabeza. Aquellos canales contienen un canal membranoso que flota en un fluido llamado endolinfa y cuyo movimiento activa un conjunto de células ciliadas, de forma similar a como ocurre en la cóclea. 6.1 PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VESTIBULAR La información que proviene de las células ciliadas de los canales semi circulares y los sacos vestibulares, viaja a través del nervio vestíbulo coclear hacia un punto del tallo cerebral denominado núcleo vestibular del bulbo. Desde allí se generan proyecciones que van hacia el cerebelo, médula espinal, protuberancia y otras regiones del bulbo raquídeo. Aquellas proyecciones permiten que se procese la información relacionada con el control postural, los movimientos de la cabeza y el reflejo vestíbulo – ocular. Éste último consiste en el movimiento de los ojos para compensar los movimientos repentinos de la cabeza; es por ello que, ante un movimiento brusco, la imagen que estamos procesando permanece en la retina. SEMANA 6 SOMESTESIA GENERALIDADES El término sensibilidad somatosensorial en general se refiere a sensaciones conscientes despertadas por la estimulación de los tejidos del cuerpo, sensaciones que no son visuales, auditivas, de sabor ni de olor. Son causadas por la excitación de las terminaciones nerviosas que reciben distintos tipos de receptores, localizados en la piel y los tejidos. Estos receptores son sensibles a un número de estímulos específicos: mecánicos, térmicos, dolorosos. Por lo tanto, de las sensibilidades somestésicas se distinguen: la percepción táctil, la percepción térmica, la percepción dolorosa y la percepción cinestésica. Esta última proviene de las articulaciones y proporciona información sobre las posiciones y movimientos de diferentes partes del cuerpo en el espacio. 1.1 RECEPTORES SOMATOSENSORIALES

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Hace un siglo, BLIX (1884) mostró que las cuatro sensibilidades elementales (tacto, calor, frío, dolor) no se distribuyen uniformemente en el tegumento. En su lugar, podría encontrar las regiones pequeñas o puntos sensibles (unos pocos milímetros cuadrados), donde había una exquisita sensibilidad a diversos tipos de estímulos. Durante la primera mitad del siglo XX, los psicofisiólogos estudiaron la distribución de estos puntos e intentaron mapear sus rutas sobre la piel, con el fin de identificar un tipo específico de terminación para cada modalidad somestésica. En un principio se pensó que los corpúsculos de Meissner presentes en las papilas dérmicas superficiales finales eran receptores específicos para el tacto. A los corpúsculos de Pacini se les otorgo el título de mecanorreceptores; los corpúsculos de Krause fueron señalados como selectivamente sensibles a descenso de la temperatura, lo que equivale a receptores de frío, en tanto que los corpúsculos de Ruffini eran receptores específicos para el calor. Sin embargo, esta noción de un tipo de receptores para un tipo de sensibilidad específica fue prontamente rebatida. En la década de 1950, el equipo de G. Weddell desarrolló una teoría conocida como el patrón. De acuerdo con esta, la especificidad de sensibilidad de la piel se basa en un conjunto de características espaciales y temporales de la actividad de las terminaciones nerviosas que se ponen en juego ante cierto tipo de estímulo y no depende del funcionamiento de un tipo especializado de terminaciones o receptores. En los últimos años la investigación electrofisiológica e histológica ha llevado incluso a replantear la mayor parte de la teoría del patrón de Weddell, pero se ha logrado consenso sobre muchos de los datos recogidos acerca del funcionamiento del sistema somestésico hasta hoy. Algunos de estos hallazgos son: --‐ Los corpúsculos de Meissner, Krause, Pacini, Ruffini se forman a partir de elementos conectivos que están dispuestos bajo la piel de diversas maneras. --‐ Hay diferencias muy significativas en la organización y el tipo de terminaciones en función de la piel que los contiene, ya sea glabra (sin pelo) o pilosas. --‐ Los receptores se encuentran encapsulados en el tejido profundo. Algunos están ubicados en los ligamentos y cápsulas articulares y son responsables de la propiocepción, la cual nos informa sin la ayuda de la vista acerca de la posición de los segmentos corporales en el espacio y de sus movimientos activos y pasivos. Otros, como los corpúsculos de Pacini, tienen una sensibilidad selectiva por la vibración de los estímulos. --‐ En general todas las terminaciones que acabamos de mencionar parecen funcionar como mecanorreceptores. Contrario a la comprensión convencional, ya no se asocia la sensibilidad al calor y frío a un tipo particular de receptor encapsulado. --‐ La forma, número y distribución de los receptores varían con la edad, la región y el segmento bajo las cuales operan. Así, los corpúsculos de Meissner de la piel lampiña son raros en el nacimiento y su número disminuye durante el envejecimiento, cuando están cada vez más escasos en la dermis de la mano. En resumen, teniendo en cuenta las investigaciones más recientes, la piel consta de un tejido sub--‐ cutáneo, la dermis y la epidermis. Transversalmente a dichas capas se encuentran varios receptores distribuidos de manera dispersa. Algunos de estos son: corpúsculos de Ruffini que responden a la presión sobre la piel, corpúsculos de Pacini que responden a las vibraciones rápidas, corpúsculos de Meissner que responden a vibraciones de baja frecuencia o breves golpes sobre la piel y los discos de Merkel que responden a la presión sobre la piel. LA FUNCIÓN SOMATOSENSORIAL Los recientes avances en los métodos de análisis micro--‐electro--‐fisiológicas tienen importantes aclaraciones sobre el funcionamiento de las terminaciones sensoriales de la piel, la organización de los

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mensajes que allí se originan y las vías nerviosas que recorren a través del procesamiento neuronal. PROPIEDADES GENERALES DE LOS RECEPTORES Un número de estas propiedades y caracteres del mensaje son idénticos a los de otras terminaciones. De este modo podemos establecer primero el concepto de umbral: significa que los impulsos nerviosos se generan a partir de la presencia de un estímulo somatosensorial cuya energía sea suficiente para desencadenar una despolarización. Estos impulsos son activados por la despolarización eléctrica del propio receptor, que es causada por el estímulo (presión, por ejemplo). Existe una relación precisa entre la intensidad del estímulo y la frecuencia de los impulsos emitidos, aunque la proporcionalidad también puede variar significativamente dependiendo del tipo de receptor estimulado. Otra función importante de los receptores es la propiedad de su adaptación o acomodación, que es la capacidad de continuar respondiendo cuando la estimulación es larga en el tiempo o la capacidad de generar una sola descarga ante una larga estimulación y luego permanecer inactivo. En la mayoría de los casos, el receptor responde generando una ráfaga de impulsos de frecuencia relativamente alta en el momento de aplicación del estímulo, pero luego la frecuencia de emisión disminuye. PERCEPCIÓN DE LA ESTIMULACIÓN CUTÁNEA Tacto Las sensaciones de presión y vibración se producen cuando la piel es sometida al movimiento. El fenómeno de vibración genera la despolarización del axón del corpúsculo de Pacini, produciendo así un potencial de acción que tendrá como resultado la transmisión de un impulso nervioso. Temperatura Se sabe que las sensaciones de calor y frío no son absolutas sino relativas. Los incrementos de la temperatura disminuyen la sensibilidad de los receptores para el calor y generan un aumento de la sensibilidad de los receptores para el frío. Gracias a dicho mecanismo es que logramos adaptarnos a la temperatura ambiental. Sabemos que existen dos tipos de receptores térmicos: 1. Encargados de responder al calor y 2. Encargados de responder al frío. Sin embargo, se desconoce cómo es que se logra el proceso de transducción. Dolor La organización de los sistemas perceptuales del dolor es un poco más compleja, ya que hay una clara participación del encéfalo; es por ello que en ocasiones podemos ignorar el dolor, a pesar de la constancia del estímulo fisiológico. Existen al menos tres tipos de receptores para el dolor, que en general son llamados nociceptores; desde allí se generarán impulsos nerviosos que viajarán por la médula espinal hasta llegar al tálamo. 2.3 CARACTERES ESPECÍFICOS La sensibilidad de los receptores puede variar, dependiendo su especificidad; puede ser muy elevada dependiendo el punto que se esté estimulando. Es bien conocida la capacidad que tenemos para distinguir espacialmente dos estímulos táctiles aplicados al mismo tiempo en la piel, pero también se sabe que la discriminación de los dos puntos depende de la distancia entre cada punto y la ubicación de los mismos. Por ejemplo, la discriminación de dos puntos es mayor en las yemas de los dedos que en el torso. Además, este poder de discriminación también puede aumentar considerablemente si el dedo no sólo recibe pasivamente la estimulación, sino que explora la superficie del objeto. Esto explica la capacidad de hasta 600 letras por minuto que puede tener un individuo ciego que aprende [ SENSACIÓN Y PERCEPCIÓN ]

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a leer en braille, un rendimiento mucho más alto que el de un vidente. Otros tipos de mecanorreceptores encapsulados también tienen una notable sensibilidad a su estímulo específico. Así, los corpúsculos de Pacini especializados en la detección de vibraciones tienen un umbral especialmente bajo para las oscilaciones de frecuencia entre 250 y 300 Hz. Por ello en la propiocepción, la cual informa al sujeto consciente acerca de las posiciones de los diferentes segmentos de su propio cuerpo en el espacio y del movimiento de la articulación activa o pasiva, el umbral de percepción de la vibración es mucho menor para las articulaciones de las falanges de los dedos que en lugares como la cadera o el hombro. VÍAS SOMATOSENSORIALES Desde sus ramas terminales en la dermis profunda, las fibras nerviosas se unen gradualmente para formar las ramas y nervios sensoriales que a continuación se constituyen en nervios mixtos. Desde el punto de vista de su composición, los nervios sensoriales cutáneos tienen características particulares. En primer lugar, contienen una alta proporción de fibras amielínicas. Algunas de estas fibras amielínicas no está involucradas en la somestesia, pero sí en la regulación vegetativa. Las fibras mielínicas que constituyen el resto de los nervios sensoriales son de diferentes diámetros (de 1 a aproximadamente 16 micras), con dos contingentes principales: uno que tiene entre 2 y 5 micrones de diámetro, y el otro entre 10 y 14 micras. A su llegada a la columna vertebral, las fibras sensibles de la piel de las extremidades y el tronco se separan de las fibras motoras e ingresan al interior del conducto raquídeo, por las raíces espinales posteriores, entrando de esta manera en contacto con la médula. Al llegar a la medula espinal, la información somestésica hace uso de dos sistemas de conducción de la información hasta llegar al tálamo. Inicialmente, la información relacionada con los aspectos puramente táctiles (presión, estiramiento y vibración) se organiza para ser conducida hasta el encéfalo a través de una vía espinal conocida como la vía del lemnisco medio. Por otra parte, la información asociada a la estimulación de dolor y temperatura aborda la vía espinal conocida como espino--‐talámica. Ya en el tálamo la información se organizará en los núcleos ventrales--‐laterales. La figura 2 muestra la organización de cada una de estas vías. Finalmente, los impulsos vinculados con la percepción somestésica llegan a la zona primaria de proyección cortical de sensibilidad de la piel, que en los seres humanos, corresponde a la circunvolución post--‐central, donde es posible encontrar una representación ordenada de cada una de las partes de nuestro cuerpo. Es importante señalar que la representación de nuestro cuerpo que se encuentra en la corteza parietal, es conocida como Homúnculo Sensitivo, puesto que al tratar de graficarlo, teniendo en cuenta los tamaños de las porciones que tiene el cerebro destinado para la sensibilidad de diferentes partes del cuerpo, se obtiene el dibujo de un hombre con características particulares. INTEGRACIÓN SOMATOSENSORIAL EN LA CORTEZA CEREBRAL Al área somatosensorial primaria llega la información de los estímulos táctiles descompuestos en sus características. Inicialmente se van a analizar los factores relacionados con la textura, tratando de discriminar sí se trata de una superficie lisa, rugosa o dura. Posteriormente se hará un análisis de la forma del objeto, a partir de las propiedades espaciales del mismo. Finalmente se analizarán las características relacionadas con el tamaño y todas éstas cualidades, se integrarán en la corteza de asociación somestésica para lograr el reconocimiento y categorización del estímulo táctil. SEMANA 7 1. SENTIDOS QUÍMICOS: EL OLFATO El sentido del olfato es muy importante para muchas especies, dado que se convierte en el principal sistema

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para la captación de información del ambiente. Los seres humanos, en contraste con otras especies, somos microsmáticos: tenemos un sentido del olfato menos agudo y se podría decir que el sentido del olfato no tiene para nosotros el mismo significado que para otras especies, en las que es vital para la supervivencia. En otros animales, el olfato es fundamental para orientarse, delimitar el territorio, búsqueda de alimento y la reproducción sexual. Es por ello que en otras especies el sentido del olfato es agudo, convirtiendo a dichos animales en macrosmáticos. A pesar de lo señalado anteriormente, Goldstein (2006) hace mención de cuatro aspectos que evidencian las destrezas olfatorias de los humanos: --‐ Algunas investigaciones han mostrado que a pesar de ser menos sensibles a los olores que otros animales, los seres humanos poseemos receptores altamente desarrollados. Al comparar un receptor olfativo de un humano con otro de un animal se evidencia la misma capacidad para responder a la acción de una molécula; por tanto, las diferencias de percepción olfativa entre humanos y otros animales no se debe a la calidad del receptor sino a sucantidad. Por ejemplo: los humanos poseemos 10 millones de receptores olfativos, mientras que el perro tiene alrededor de 1.000 millones. --‐ Existe evidencia científica que muestra la capacidad que tenemos los humanos para detectar pequeñas diferencias en la intensidad de los olores. --‐ Algunas investigaciones han evidenciado que nuestra capacidad para reconocer olores, puede mejorar con la práctica;en gran parte esto se debe a la relación que existe entre el sistema olfativo y los sistemas de memoria. Cuando se trabaja en el establecimiento de una fuerte relación entre olor y memoria a través de ejercicios mnémicos, nuestra capacidad para identificar olores, puede aumentar. --‐ Al igual que otras especies, los seres humanos también tienen el potencial de obtener información sobre otras personas a partir del olfato; muestra de ello son los resultados de algunos experimentos en donde los sujetos experimentales han detectado sí una prenda pertenece a una mujer o a un hombre a partir de su olor. Adicionalmente, hay evidencia acerca de cómo los bebes identifican el olor del pecho y las axilas de su madre, así como algunas hipótesis acerca de cómo la sincronía menstrual que ocurre en los grupos de mujeres que viven juntas puede explicarse por una función olfativa. EL ESTÍMULO OLFATIVO Los estímulos que activan el sentido del olfato son conocidos como odorantes y su característica principal es que son sustancias volátiles con un peso molecular entre 15 y 300. La mayoría de los odorantes son liposolubles, de origen orgánico. SISTEMA OLFATIVO La estructura más importante del sistema olfativo es la mucosa olfatoria, puesto que allí es donde se encuentran los receptores olfativos. Éstos últimos son neuronas bipolares rodeadas por células de sostén. La vida media de dichos receptores olfativos es de aproximadamente 30 días; posteriormente son sustituidos por otros originados a partir de las células de sostén. Los receptores cuentan con una serie de cilios que poseen en su interior microtúbulos.Estos cilios permanecen en un movimiento ondulatorio que se produce de manera asincrónica. Desde el soma de los receptores se desprenden delgados axones amielínicos; por ello las respuestas olfativas son de larga latencia. 1.2.1

Transducción y procesamiento neuronal [ SENSACIÓN Y PERCEPCIÓN ]

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La transducción se origina cuando los receptores olfatorios entran en contacto con odoríferos (moléculas de olor); lo anterior puede ocurrir ya porque los odoríferos fluyen directo a los receptores a través del aire inhalado o porque se unen en la membrana olfatoria con unas moléculas llamadas proteínas olfatorias de enlace (POE). Éstas tienen como función transportar a los odoríferos hasta los receptores. Cuando los odoríferos entran en contacto con los receptores se produce la apertura de canales de iones, lo cual genera una señal eléctrica en los cilios que posteriormente viajarán por el axón de las células que conforman el nervio olfatorio hasta llegar al cerebro. Aproximadamente son 10 millones de axones de las células olfatorias, las que constituyen el nervio olfatorio y que tienen como destino el bulbo olfatorio, el cual se encuentra por debajo de los lóbulos frontales. En algunas investigaciones se ha destacado la importancia de los bulbos olfativos en el control de la conducta predatoria. Estudios con ratas han evidenciado que las lesiones en esta región aumentan las reacciones de ataque y muerte hacia los ratones. Lo anterior muestra la importancia de los bulbos olfatorios en la inhibición de los sistemas apetitivos, a pesar de encontrarse una presa a la vista (cuando un animal esta saciado y tiene contacto con su presa, no se genera la predación). El funcionamiento del bulbo olfatorio es fundamental en la conducta consumatoria, en la medida en que permite el seguimiento del rastro de la presa o el alimento. Estudios en ratas han evidenciado que la supresión de los olores de los pezones de la madre tiene como efecto la no presencia de la conducta de chupeteo en las crías. De igual forma, la ablación de los bulbos olfativostambién suprime la conducta de chupeteo. Conexiones del bulbo olfatorio El bulbo olfatorio se encuentra conectado con diferentes regiones del cerebro, entre ellas están: -Hipotálamo medial y lateral: allí se encuentra el área pre--‐óptica hipotalámica, vinculada a respuestas diferenciales de olores. Por ejemplo, en ratas macho existe una asociación entre esta región y la percepción diferencial de la orina de la hembra en estro. -Amígdala: las activaciones que se producen en la amígdala a partir de su conexión con el bulbo olfatorio están relacionadas con el seguimiento de rastros olfatorios. -Corteza orbitofrontal: las conexiones del sistema olfativo, con la corteza orbitofrontal, discriminación condicionada de los olores.

permiten la

-Lóbulo temporal: dentro del sistema olfativo, el lóbulo temporal es fundamental para la detección de los estímulos olfativos; está comprobado que su remoción aumenta los umbrales olfativos. Otros sistemas olfativos Existen otros sistemas olfativos que se han estudiado poco: el órgano septal, el órgano vomeronasal y el sistema que va a la región nasal por la vía del trigémino. El órgano septal no se encuentra en todas las especies; sólo en algunos animales, como el conejo. Tiene como función la protección de los predadores. Este órgano permite, sin hacer fuertes inhalaciones, la recolección de información de trazos olfatorios en el ambiente. Por otro lado, el órgano vomeronasal en los humanos es sólo vestigial, pero se encuentra muy desarrollado en los reptiles. Las fibras de este órgano van al bulbo olfatorio y al parecer está vinculado con la conducta sexual, en la medida en que permite la captación de feromonas. Finalmente, el sistema de la rama del trigémino está relacionado con el estornudo y la secreción de moco

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ante la presencia de irritantes. Es por ello que parece tener una función protectora. SEMANA 8 1. SENTIDOS QUÍMICOS: EL GUSTO Si bien es cierto que la conducta apetitiva se encuentra regulada en gran parte por estímulos causados por el sentido de la visión y la audición, es importante señalar que la conducta consumatoria se encuentra regulada por la acción del tacto, el gusto y el olfato. Los dos últimos son conocidos como los sentidos químicos, dado que ambos están dedicados a la detección de moléculas gaseosas y líquidas. Precisamente, son estos dos sentidos los encargados de acciones fundamentales para el cuerpo, como detectar aquello que puede ser consumido y brindar nutrientes al organismo y de la misma manera detectar sustancias que deben ser rechazadas, dado que pueden ser nocivas para el organismo. Las sustancias que estimulan el sentido del gusto son conocidas como sápidas, que al entrar en contacto con los receptores de la lengua desatan una cascada de respuestas sensoriales que finalmente se van a categorizar en el cerebro en cuatro sabores: dulce, amargo, ácido y salado. Sin embargo, es importante anotar que para que se dé una respuesta sensorial de tipo gustativo también se requiere la participación de otras activaciones sensoriales, por ejemplo: reacciones olfativas, reacciones térmicas, reacciones cinestésicas y de dolor. Pensemos por un momento que estamos degustando un rico plato. Si lo consideramos, el plato no sería igual de rico para nosotros sino pudiéramos sentir el olor de la comida y la textura de los alimentos, o podría ser peligroso para nosotros no poder discriminar la temperatura de los mismos. Así, la experiencia del gusto siempre va acompañada de otras sensaciones que complementan la experiencia del sabor. ANATOMÍA DE GUSTO La mayoría de los receptores gustativos se encuentran localizados en la lengua, pero debemos señalar que también hay algunas estructuras receptoras del gusto en el paladar blando, la faringe, la laringe, el esófago y la epiglotis. Receptores Gustativos Los receptores para el gusto se encuentran organizados en las papilas gustativas, que son las prominencias salientes que se encuentran en la superficie de la lengua, el paladar y las partes iniciales del sistema digestivo. Las papilas contienen en su interior un grupo de células que conforman el botón gustativo y hay cuatro tipos de ellas: 1) Las Fungiformes, 2) Las Filiformes, 3) Las Foliadas y las 4) Circunvaladas. Los botones están rodeados de células epiteliales y tienen en la parte superior una abertura hacia la parte externa de la lengua que se llama poro gustativo. En los botones gustativos se pueden encontrar tres tipos de células, dos de ellos están asociados a una función de sostén y el tercer tipo se constituye en el receptor propiamente dicho. Dichas células tienen una terminación de tipo ciliar y, según algunos estudios, se desarrollan desde épocas muy tempranas de la ontogénesis. Posiblemente es por ello que al nacimiento se tiene ya una importante experiencia gustativa que permite conductas básicas de rechazo y aceptación. La variedad de nuestras experiencias gustativas tiene su origen en la integración de cuatro cualidades básicas: lo salado, lo agrio, lo dulce y lo amargo. También existen regiones de la lengua especializadas para cada sabor. Transducción El proceso de transducción gustativa tiene su origen cuando las sustancias sápidas entran en contacto con la superficie de la lengua y con los botones gustativos a través del poro gustativo. En este momento se altera el flujo de iones que se mueven a través de la membrana de las células gustativas, generando así un impulso nervioso que llevará información al cerebro sobre el tipo de sustancia que ha estimulado los [ SENSACIÓN Y PERCEPCIÓN ]

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receptores. Respecto a lo anterior, es importante señalar que los receptores del gusto funcionan de manera selectiva: cada célula receptora es activada por una categoría particular de sustancias. Como se señaló en el apartado de tipos de percepción gustativa, la combinación de los sabores (salado, agrio, dulce, amargo) y la mezcla de sensaciones producto de las otras modalidades sensoriales enriquecen la experiencia gustativa, convirtiéndola en una sensación variada. Procesamiento Neuronal Cuando se generan los impulsos nerviosos desde los receptores de la lengua, la información gustativa se conduce a través de tres vías: la primera de ellas es el nervio de la cuerda timpánica, que hace parte del nervio facial (VII par craneal) el cual está encargado de llevar la información proveniente de la punta de la lengua y las regiones laterales (donde están las papilas fungiformes). Por otro lado, la segunda vía está formada por el nervio glosofaríngeo (IX par craneal) que conduce la información proveniente de la región posterior de la lengua. Finalmente cabe señalar que en la percepción gustativa también hay una intervención del nervio vago, en la medida en que éste recoge la información que proviene de zonas distintas a la lengua, como la laringe y la epiglotis. Toda la información proveniente de los tres nervios nombrados anteriormente realiza un relevo en el núcleo del tracto solitario, que se encuentra ubicado en el bulbo raquídeo, y desde allí los impulsos nerviosos serán proyectados hacia el tálamo. En esta última estructura, la información será organizada para ser repartida hacia el lóbulo parietal, la ínsula y el opérculo frontal. 1.2 PERCEPCIÓN DEL SABOR La percepción del sabor se logra a partir de la combinación entre la estimulación olfativa y la estimulación oral; lo anterior se explica porque al masticar, los alimentos despiden moléculas de olor que llegan a la membrana olfatoria por la parte posterior de la boca a través de la ruta retro--‐nasal, que es el conducto que conecta la cavidad nasal con la cavidad oral. Lo anterior nos indicaría que muchas de las sensaciones que consideramos gustativas y que suponemos provienen de la estimulación de la lengua en realidad se encuentran influenciadas por la estimulación del sentido del olfato. a) Fisiología de la percepción del sabor Según algunas investigaciones, el área del cerebro implicada en la percepción del sabor (gusto + olfato) es la corteza orbito frontal, en la medida en que ésta recibe las señales que provienen de la corteza somatosensorial primaria (gusto) y de la corteza ínfero--‐ temporal (olfato).

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