Selulosa Dan Xilanase

Analisis Buku

BAB IX Selulase dan Xilanase Struktur Lignin, Selulosa, Hemiselulosa dan Xilan 

Senyawa lignoselulosa (Gambar 35) adalah senyawa yang ditemukan di dalam sel tanaman. Komponen utama lignoselulosa adalah selulosa, hemiselulosa dan lignin. Dalam sel tanaman, ada sekitar 40-50% selulosa, 20-30% hemiselulosa dan 20-30% lignin.

Lignin adalah kelas polimer organik kompleks. Lignin merupakan salah satu kelas utama bahan struktural dalam jaringan pendukung dari tumbuhan vaskular dan beberapa ganggang. Lignin mengisi ruang-ruang di dinding sel antara selulosa, hemiselulosa, dan komponen pektin, terutama pada trakeid xylem dan sel sklereid. Lignin berikatan secara kovalen dengan hemiselulosa. Lignin sangat penting dalam pembentukan dinding sel, terutama di kayu dan kulit kayu, karena menyumbang sifat kaku dan tidak mudah membusuk. Struktur kimia lignin (Gambar 36) adalah polimer fenol yang saling silang.

Selulosa (Gambar 37) adalah komponen glukosa yang saling berikatan melalui -1,4 glikosida, pada struktur ikatan hidrogen yang tertata rapi membentuk misel. Struktur yang linier membuat selulosa bersifat kristalin dan tidak mudah larut dalam air. Selulosa biasanya berasosiasi dengan hemiselulosa, pektin, xilan, dan lignin. Molekul selulosa tersusun dalam bentuk fibril yang membuat struktur bahan bersifat kuat dan keras serta tahan terhadap penguraian secara enzimatik. Secara alami, penguraian selulosa berlangsung sangat lambat. Selulosa dapat dikonversi menjadi produk glukosa dan etanol dengan bantuan enzim selulase.

Hemiselulosa (juga dikenal sebagai poliosa) adalah matriks polimer bercabang yang tersusun dari polisakarida xilan, glukoronoxilan, glukomanan, arabinoxilan, dan xiloglukan bersama dengan selulosa yang ada di seluruh dinding sel tumbuhan. Jika selulosa berupa kristalin, kuat dan resisten terhadap hidrolisis, maka hemiselulosa memiliki struktur acak amorfik yang lemah. Hemiselulosa (Gambar 38) sangat mudah terhidrolisis oleh asam atau basa, maupun enzim hemiselulase.

Xilan (Gambar 39) merupakan salah satu komponen penyusun sel pada tanaman berkayu. Degradasi senyawa ini dilakukan oleh berbagai jenis mikroorganisme. Enzim-enzim penghidrolisis yang dihasilkan oleh mikroorganisme inilah yang memegang peranan kunci dalam degradasi biomasa tanaman dan siklus karbon di alam. Di dalam dinding sel tanaman, xilan akan berinteraksi dengan lignin dan selulosa melalui ikatan nonkovalen membentuk struktur sel yang kuat. Xilan termasuk golongan kompleks polisakarida dengan ikatan beta-1,4 xilopiranosil sebagai tulang punggungnya. Pada beberapa tanaman lain, seperti rumput laut, xilan dapat terbentuk dengan ikatan beta-1,3. Di samping itu, residu ramnosa dan galaktosa kadang dijumpai terikat pada molekul xilan. Diperlukan beberapa jenis enzim hidrolisis untuk memecah struktur xilan. Terdapat dua mekanisme pendegradasian xilan, yaitu dengan

memutus ikatan pada rantai utamanya dan dengan memotong rantai sampingnya. Pemutusan rantai utama dapat dilakukan dengan enzim xilanase.

Enzim Selulase dan Hemiselulase Salah satu jenis enzim yang dapat menghidrolisis ikatan β(1-4) pada selulosa, sedodekstrin, selobiosa, dan turunan selulosa lainnya adalah enzim selulase. Enzim selulase merupakan enzim yang berperan penting dalam proses biokonversi limbah-limbah organik berselulosa menjadi glukosa, protein sel tunggal, makanan ternak, etanol dan lain-lain. Selulase diproduksi oleh bakteri simbiotik dalam perut herbivora dan beberapa serangga rayap. Beberapa jenis selulase diketahui berbeda secara struktural dan mekanis. Enzim selulase memiliki sinonim, derivatif, dan enzim spesifik, yaitu endo-1,4- beta-D-glukanase (beta-1,4-glukanase, beta-1,4-endoglucan hidrolase, endoglukanase D, 1,4 - (1,3,1,4) -beta-D glukan 4-glucanohydrolase), karboksimetil selulase (CMCase), aviselase, celludextrinase, selulase A, cellulosin AP, selulase alkali, selulase A 3, 9,5 selulase, dan pancellase SS . Enzim yang membelah lignin kadang-kadang disebut selulase, tetapi hal ini biasanya dianggap keliru. Tipe selulase yang dikenal adalah sebagai berikut : - Endoselulase (EC 3.2.1.4) secara acak membelah ikatan internal pada situs amorf yang membuat ujung rantai baru. - Eksoselulase atau selobiohidrolase (EC 3.2.1.91) membelah dua sampai empat unit dari ujung rantai yang diproduksi oleh endoselulase menjadi tetrasakarida atau disakarida, seperti selobiosa. Eksoselulase diklasifikasikan lebih lanjut ke tipe I, yang bekerja urut dari ujung reduksi rantai selulosa, dan tipe II, yang bekerja urut dari ujung nonreduksi. - Seloobiosa (EC 3.2.1.21) atau beta-glukosidase menghidrolisis produk eksoselulase menjadi monosakarida tunggal. - Selulase oksidatif mendepolimerisasi selulosa melalui reaksi radikal, sebagai contoh selobiosa dehidrogenase (aseptor).

- Selulosa fosforilase mendepolimerisasi selulosa melalui fosfat bukan air.

Xilanase (endo-beta-1,4-xilanase, E.C 3.2.1.8) adalah enzim yang mampu memutuskan ikatan pada rantai utama xilan, membentuk oligosakarida pendek. Enzim ini memegang peranan kunci dalam mendegradasi polimer xilan yang banyak ditemukan pada dinding sel tanaman berkayu. Aktivitas enzim xilanase dilakukan dengan cara memutus ikatan antar gugus pada bagian tengah secara acak menghasilkan xilooligosakarida. Xilanase dapat diklasifikasikan berdasarkan substrat yang dihidrolisis, yaitu β-xilosidase, eksoxilanase, dan endoxilanase. β- xilosidase, yaitu xilanase yang mampu menghidrolisis xilooligosakarida rantai pendek menjadi xilosa. Aktivitas enzim akan menurun dengan meningkatnya rantai xilo oligosakarida. Xilosa selain merupakan hasil hidrolisis juga merupakan inhibitor bagi enzim β-xilosidase. Sebagian besar enzim β-xilosidase yang berhasil dimurnikan masih menunjukkan adanya aktivitas transferase sehingga enzim ini kurang dapat digunakan industri penghasil xilosa. Eksoxilanase mampu memutus rantai polimer xilosa (xilan) pada ujung reduksi, sehingga menghasilkan xilosa sebagai produk utama dan sejumlah oligosakarida rantai pendek. Enzim ini dapat mengandung sedikit aktivitas transferase sehingga potensial dalam industri penghasil xilosa. Endoxilanase mampu memutus ikatan β 1-4 pada bagian dalam rantai xilan secara teratur. Ikatan yang diputus ditentukan berdasarkan panjang rantai substrat, derajad percabangan, ada atau tidaknya gugus substitusi, dan pola pemutusan dari enzim hidrolase tersebut.