Salinan Terjemahan Fnhum-08-00475 (21).docx

REVIEW PASAL

MANUSIA Neuroscience

diterbitkan: 25 Juni 2014 doi: 10,3389 / fnhum.2014.00475

kontribusi serebelum ke feedforward kontrol penggerak Iolanda Pisotta dan Marco Molinari* Neurologis Rehabilitasi Departemen A dan Carma Lab, IRCCS Fondazione Santa Lucia Roma, Roma, Italia Edited by: Nadia Dominici, VU University Amsterdam, Belanda Diulas oleh: Masao Ito, RIKEN, Jepang Richard E. Poppele, University of Minnesota, AS * Korespondensi: Marco Molinari, Departemen Rehabilitasi Neurologis A dan Lab CaRMA, IRCCS Fondazione Santa Lucia Roma, Via Ardeatina 306, 00179 Roma, Italia e-mail: [email protected]

Cerebellum adalah kontributor penting bagi mekanisme kontrolsistem saraf pusat, dan pengurutan — proses yang memungkinkan hubungan spasial dan temporal antar peristiwa untuk diakui — telah dilakukan. terlibat sebagai mode operasi serebelar yang mendasar. Dengan mengadopsi mode seperti itu dan karena pola aktivitas serebelar sensitif terhadap berbagai tugas yang berhubungan dengan sensorimotor, otak kecil diyakini mendukung fungsi motorik dan kognitif yang dikodekan dalam lobus frontal dan parietal dari korteks serebral. Dalam model ini, otak kecil dihipotesiskan untuk membuat prediksi tentang konsekuensi dari motor atau perintah kognitif yang berasal dari korteks untuk mempersiapkan seluruh sistem untuk mengatasi perubahan yang sedang berlangsung. Dalam kerangka kerja ini, mekanisme prediktif serebelar untuk penggerak dibahas, dengan fokus pada urutan sensorik dan motorik. Hipotesis bahwa pengenalan urutan adalah mekanisme di mana fungsi otak kecil dalam kontrol gaya berjalan disajikan dan dibahas. Kata kunci: gerak, loop corticocerebellar, kontrol feedforward, prediksi pergerakan, sekuensing hipotesis.

PENDAHULUAN Berdasarkan penelitian pada hewan dan manusia, banyak yang telah dipelajari tentang bagaimana otak kecil mengoordinasikan pergerakan normal dan bagaimana kontribusinya terhadap adaptasi motor dan pembelajaran motor. Kerusakan serebelar tidak menyebabkan hilangnya gerakan; sebaliknya, efek abnormal dan konsisten dalam pergerakan, termasuk kurangnya koordinasi, peningkatan variabilitas, tremor, dan akurasi yang buruk. Khususnya, kerusakan serebelar menginduksi kerusakan yang lebih besar pada gerakan yang membutuhkan kontrol prediktif dibandingkan yang membutuhkan kontrol reaktif. Seperti yang ditunjukkan oleh Morton dan Bastian (2006) menggunakan tugas elegan yang didasarkan pada berjalan treadmill splitbelt, kerusakan cerebellar merusak kemampuan untuk beradaptasi dengan perubahan yang diprediksi tetapi tidak tiba-tiba tidak terduga. Teori fungsional yang baru-baru ini dikembangkan pada kontrol prediktif otak kecil menjelaskan efek dari kerusakan otak kecil pada mata dan gerakan anggota gerak dan pada saat berjalan (Koziol et al., 2014). Dalam teori kontrol motorik, istilah "prediktif" mengacu pada komponen umpan maju dari suatu gerakan yang direncanakan sebelumnya dan tidak berubah oleh umpan balik periferal online. Kontrol preaktif biasanya dinilai pada tahap awal pergerakan, di mana koreksi yang didasarkan pada umpan balik periferal tidak dimungkinkan. Jenis kontrol ini digunakan untuk melakukan koreksi online yang mungkin diperlukan saat gerakan dibuka, dan mensyaratkan bahwa kondisi tahap pergerakan selanjutnya harus diketahui terlebih dahulu. Meskipun hipotesis bahwa otak kecil penting untuk kontrol prediktif bukanlah hal baru, klaim pentingnya dalam kontrol lokomotif relatif baru (Morton dan Bastian, 2006). Selanjutnya, data saat ini tentang pentingnya kontrol prediktif serebelar di daerah di luar domain motorik dan untuk mendukung pembelajaran danfungsional pemulihantelah menarik minat para ilmuwan saraf dengan harapan pemahaman yang lebih baik tentang mekanisme kontrol serebelar. Dalam kerangka ini, kita akan membahas mekanisme prediksi serebelar untuk penggerak, dengan fokus pada jenis informasi yang diproses — sensorik atau motorik — dan pada pengenalan urutan sebagai mekanisme untuk memahami fungsi serebelar dalam membuat prediksi. CEREBELLUM DAN PENGENDALIAN FEEDFORWARD Cerebellum memiliki organisasi seluler yang sangat sederhana, yang telah dikenal sejak awal abad terakhir, berdasarkan karya Ramon y Cajal (lihat Sotelo, 2008). Sejak itu, para ilmuwan telah tertarik dengan fungsinya. Namun demikian, setelah lebih dari seabad studi khusus, tidak ada konsensus tentang bagaimana otak kecil beroperasi. Di antara berbagai teori yang ada, hipotesis bahwa otak kecil menengahi kontrol motorik prediktif dalam gerak adalah mendapatkan momentum (Bastian, 2006). Model kontrol motorik ke depan mendalilkan bahwa untuk membuat prediksi motor ke somatosensor, otak kecil menerima salinan efference dari perintah motor dari korteks motor primer. Informasi ini memungkinkan otak kecil untuk membuat prediksi berkenaan dengan konsekuensi sensorik dari perintah motorik seperti itu, yang memungkinkan sistem muskuloskeletal mempersiapkan diri untuk berhasil melaksanakan suatu gerakan. Selama gerakan, sensasi yang diprediksi kemudian dibandingkan dengan sensasi yang masuk sebenarnya. Jika ada kecocokan positif, polanya dipertahankan untuk gerakan selanjutnya. Kurangnya kecocokan dikaitkan dengan sinyal

peringatan yang dikirim kembali ke daerah kortikal motorik dan subkortikal, yang mengaktifkan koreksi gerakan umpan balik dan kalibrasi model maju (Shadmehr et al., 2010). Frontiers in Human Neuroscience www.frontiersin.org Juni 2014 | Volume 8 | Artikel 475 | 1 Peran Pisotta dan Molinari Cerebellar dalam kontrol gaya berjalan

Proses ini memungkinkan sirkuit corticocerebellar untuk bertindak sebagai pendeteksi peristiwa somatik yang merespons, terutama terhadap rangsangan yang tidak terduga (Restuccia et al., 2007). Berbagai penelitian pada model forward internal telah menunjukkan bahwa otak kecil menghasilkan prediksi motoriksomatosensori (Izawa et al., 2012; Popa et al., 2012; Knolle et al., 2013). Dengan demikian, konsensus membangun bahwa otak kecil lebih terlibat dalam belajar untuk mengasosiasikan perintah motorik dengan konsekuensi sensorik baru - yaitu, model maju daripada belajar mengkorelasikan tujuan sensorik dengan perintah motorik baru (model terbalik).

URUTAN DAN PREDIKSI Pada tahun 1997, Braitenberg, Heck, dan Sultan mengusulkan deteksi urutan dan generasi sebagai mode operasional dasar otak kecil dalam domain motor (Braitenberg et al., 1997). Sejak saat itu, sifat sekuensing dari pemrosesan serebelar telah dipelajari secara luas, dan sekuensing telah dilaporkan sebagai fungsi yang lebih sering mengalami gangguan pada kelompok besar subjek dengan kerusakan serebelar (Tedesco et al., 2011). et al., 1994) dan stimulasi magnetik transkranial pengkondisian Beberapa tahun yang lalu, kami mengusulkan untuk serebellar (TMS; Grimaldi et al., 2014) mengurangi rangsangan mempertimbangkan urutan mekanisme dasar yang motor kontralateral korteks. Selain itu, pengaruh serebelar pada memungkinkan prediksi serebelar di semua domain fungsional korteks serebral tidak terbatas pada daerah motorik, dan sifat dan (Molinari et al., 2008). Secara tradisional, sekuensing belum signifikansi fungsional dari keseluruhan pengaruh serebelar diakui sebagai fungsi kognitif diskrit, dan itu dapat didefinisikan terhadap korteks serebral adalah subjek dari banyak perdebatan sebagai fungsi supramodal, hubungan dengan fungsi lain yang, (Dalal et al., 2013). Setidaknya untuk domain motorik, diterima seperti memori dan waktu kerja, tetap tidak diketahui. secara luas bahwa input serebelar menyampaikan informasi Memperoleh dan bertindak berdasarkan urutan peristiwa adalah untuk integrasi motorik sensorik. kemampuan mendasar yang memengaruhi urutan pengetahuan struktur. Untuk mengenali bahwa rangsangan disajikan dalam Eksperimen TMS pada tikus mendukung model ini (Ben urutan tertentu, informasi sensor yang berkaitan dengan Taib et al., 2005; Oulad Ben Taib dan Manto, 2008). Pada tikus, rangsangan harus tetap aktif dalam sistem memori yang seperti pada manusia, peningkatan rangsangan pada korteks berfungsi dan dibandingkan dengan rangsangan berikutnya. motorik kontralatal setelah stimulasi somatosensorik yang Seperti banyak kemampuan instrumental, pengetahuan urutan berkelanjutan bergantung pada otak kecil (Kaelin-Lang et al., dapat diperoleh secara kebetulan melalui pengalaman 2002; Luft et al., (pembelajaran implisit) atau secara sengaja melalui upaya GAMBAR 1 | Usulan mekanisme sekuensing serebelar untuk prediksi. Peristiwa masuk secara terus-menerus dipantau dalam sirkuit serebelar. Hubungan antara eksplisit (pembelajaran deklaratif). Skema mekanisme urutan peristiwa dibandingkan dalam mikrokompleks corticonuclear cerebellar (Ito, 2005) dan disimpan dalam buffer memori kerja (A). Melalui mekanisme yang sama, urutan serebelar untuk prediksi ditunjukkan pada Gambar 1. kejadian yang masuk baru dibandingkan dengan urutan kejadian yang disimpan

Setiap kali kontrol gerak maju diperlukan, otak kecil sebelumnya (B). Jika kecocokan diakui (C), maka ekspektasi pengulangan dihasilkan berinteraksi dengan mengidentifikasi pola yang dapat diprediksi (D). Pemantauan serebelum dari aliran peristiwa berlanjut, dan selama prediksi dari urutan perintah motorik atau kognitif dan menghubungkannya dipertahankan (E), antisipasi respons disampaikan, dan kontrol feedforward dapat berfungsi dengan lancar (F). Jika prediksi gagal (G), maka sinyal kesalahan diaktifkan dengan konsekuensi sensorik atau kognitif yang dipelajari. Proses oleh sistem output serebelar (H), dan feedforward cont rol terputus atau diperbaiki. ini memungkinkan respons antisipatif dihasilkan di semua domain serebelar yang relevan. 2002). Perubahan neurofisiologis yang bergantung pada Input serebelar memiliki efek fasilitasi pada korteks serebelum tidak terbatas pada korteks motorik, dan output serebral kontraleral, dan kerusakan serebelar kronis (Di Lazzaro

serebelar mungkin juga secara langsung memengaruhi korteks membandingkan stimulasi sensorik yang diharapkan dan tidak somatosensorik. Korporasi parietal memproyeksikan ke otak kecil terduga dalam membangkitkan respon serebelar dan kortikal melalui nukleus pontine secara terorganisasi secara topografis telah mengaitkan somatosensonsori yang membangkitkan (Schmahmann dan Pandya, 1989), dan ia menerima loop balik temuan potensial dengan teori prediksi dan sekuensing fungsi serebelum melalui thalamus (Giannetti dan Molinari, 2002; Allen serebelar. Sebuah kereta reguler stimuli somatosensorik et al., 2005; Clower et al., 2005). Pengaruh serebelar pada menginduksi potensi yang timbul di korteks somatosensori korteks somatosenori parietal telah dibuktikan pada kucing kontralateral dan otak kecil ipsilateral. Jika stimulus dihilangkan (Kolodziejak et al., 2000) dan pada pasien dengan lesi serebelar secara acak, sementara tidak ada aktivitas yang dicatat di korteks unilateral (Restuccia et al., 2001). Pada subjek dengan kerusakan somatosensori, aktivitas serebelar meningkat secara signifikan serebelar unilateral, komponen N24 dan P24 akhir dari potensi (Tesche dan Karhu, 2000). Tanggapan ini setelah kelalaian yang somatosensorik yang ditimbulkan menurun secara signifikan pada tidak dapat diprediksi dalam urutan yang dapat diprediksi telah korpus somatosensori kontralateral (Restuccia et al., 2001). ditafsirkan sebagai Sebuah studi magnetoencephalography (MEG) yang

Frontiers in Human Neuroscience www.frontiersin.org Juni 2014 | Volume 8 | Artikel 475 | 2 Peran Pisotta dan Molinari Cerebellar dalamkontrol gaya berjalan

buktikemampuan otak kecil untuk harapan kode (Ivry, 2000).

diperiksa untuk memahami hubungan spasial, sementara, dan / atau semantik dan merekonstruksi string dengan benar dalam urutan logis.

Tes di Leggio et al. (2008) terdiri dari 11 set kartu, Bukti klinis fungsi serebelar dalam mengkode harapan masing-masing terdiri dari 6 gambar seperti kartun, termasuk telah dikonfirmasi oleh 2 kelompok, yang keduanya kalimat (untuk memeriksa faktor verbal), tokoh perilaku (untuk menggunakan protokol negatif yang tidak cocok. Restuccia et al. faktor perilaku), dan angka abstrak (untuk faktor spasial), yang (2007) menggunakan protokol somatosen- sory mismatch akan dipesan dalam urutan logis oleh pasien. Pengaruh lesi negativitas (S-MMN) pada pasien dengan lesi serebelar dianalisis dengan mengelompokkan pasien berdasarkan jenis lesi unilateral. S-MMN diyakini dihasilkan oleh perbedaan antara input (fokal atau atrofi) dan sisi lesi (kanan atau kiri). Pasien dengan saat ini dan sebelumnya, didukung oleh proses kortikal kerusakan serebelar mengembangkan gangguan sekuensing pendeteksian perubahan otomatis. Proses ini diblokir atau kognitif, dan sisi lesi dan karakteristik bahan yang akan diurutkan terganggu jika input serebelar tidak ada. Subjek yang dipengaruhi berkorelasi. Secara khusus, pasien dengan lesi kiri berkinerja oleh stroke serebelar unilateral tidak mengembangkan respons Sburuk hanya pada urutan skrip yang didasarkan pada bahan MMN di korteks kontralateral. Temuan serupa telah diamati dalam bergambar, dan pasien dengan lesi kanan mengalami kesulitan paradigma pendengaran(MMNMoberget et al., 2008), dengan dengan urutan skrip yang membutuhkan elaborasi verbal. fokus pada ekspektasi waktu. Kedua studi telah menunjukkan Kehadiran perbedaan kanan / kiri dan bergambar / verbal bahwa otak kecil adalah bagian dari sirkuit MMN dan sangat konsisten dengan hipotesis bahwa interaksi serebrocerebellar penting untuk menghasilkan harapan dan membuat prediksi diorganisasikan dalam loop kortikokerebelel terpisah, di mana sensorik. spesifisitas terkait dengan karakteristik informasi yang diproses — Temuan ini melengkapi teori tentang fungsi otak kecil bukan dengan mode fungsi (Leggio et al., 2008). dalam prediksi peristiwa sensorik (Nixon, 2003) dan hipotesis lama bahwa otak kecil bertindak sebagai pembanding (Ito, 2005). CEREBELLAR GAIT Locomotion dapat dianggap sebagai Dalam kerangka teori ini, dapat dibayangkan bahwa melalui tujuan, perilaku yang diarahkan pada tujuan yang diprakarsai oleh perbandingan karakteristik ruang dan waktu dari rangsangan sinyal yang muncul dari proses kehendak aktual dan pra-pendahuluan, urutan peristiwa yang dapat di korteks serebral atau proses emosional dalam sistem limbik diprediksi dapat dikenali dan disimpan. Dengan demikian, urutan dan ditopang oleh pola motor lokomotor dasar yang dihasilkan dalam domain sensorimotor sudah jelas, tetapi apakah ini juga oleh spinal jaringan interneuronal — yaitu sirkuit generator pola benar ketika fungsi kognitif dipertimbangkan? sentral (CPG). Mekanisme kontrol lokomotor itu kompleks dan, di Urutan perilaku atau skrip dapat didefinisikan sebagai samping CPG, melibatkan berbagai area kontrol subkortikal dan proses yang memungkinkan hubungan spasial dan temporal kortikal (untuk ulasan, lihat Takakusaki, 2013). Dalam jaringan ini, diakui secara benar di antara tindakan yang relevan secara otak kecil dianggap dapat disingkirkan untuk penggerak kondisi perilaku (Sirigu et al., 1998). Sekuensing skrip diubah pada mapan tetapi penting untuk menghindari rintangan dan subjek dengan kerusakan serebelar yang diuji dalam tugas beradaptasi dengan kondisi baru. penyortiran kartu ad hoc (Leggio et al., 2011) dan ditafsirkan Ataksia berjalan cerebellar ditandai dengan langkah kaki sebagai defisit prediksi dalam domain kognitif / perilaku. Tugas yang mengejutkan, tidak beraturan, membelok, dan mengangkat pengurutan kartu memerlukan bahan visual atau verbal untuk

kaki secara berlebihan di atas tanah. Kondisi klinis ini telah adaptif, yang memengaruhi rekalibrasi pola berjalan yang konstan dikaitkan dengan ketidakmampuan untuk mengontrol gerakan untuk menavigasi berbagai medan dan lingkungan dengan lancar. relatif antara sendi kaki selama gerak. Mulai dari pengamatan Adaptasi serebelar tidak didasarkan pada informasi klinis, koordinasi aktivitas multijoint melalui penskalaan variabel umpan balik sensorik. Subjek dengan kerusakan serebelar gerakan telah dianggap sebagai inti fungsi motor serebelar mengalami gangguan pada tugas lokomotor yang membutuhkan (Topka et al., 1998). Dari variabel-variabel gerakan yang prediksi, sedangkan mereka memiliki kontrol yang baik ketika bergantung pada otak kecil, waktu aktivitas otot, terutama ototkontrol reaktif diperlukan (Morton dan Bastian, 2006). otot antagonis, telah lama disukai (Frysinger et al., 1984). Sebagaimana dibahas, salah satu mekanisme yang Pada tahun 2001, Earhart dan Bastian mempertanyakan memungkinkan untuk mempertahankan prediksi adalah fungsi serebelar dalam pengaturan waktu atau penskalaan pengurutan, yang dapat melakukan intervensi pada berbagai gerakan sendi individu selama gaya berjalan dengan meminta tingkat kontrol alat gerak. Dengan demikian, mirip dengan apa subjek dengan kerusakan serebelar untuk menginjak permukaan yang telah diamati dalam paradigma sMMN (Restuccia et al., yang condong pada berbagai sudut sambil berjalan. Subjek sehat 2007), sekuens tetap informasi sensorik, disalurkan oleh serat menguasai tugas dengan menggunakan beberapa strategi spinocerebellar selama penggerak (Jankowska et al., 2011), telah temporal, dengan perubahan sistematis dalam waktu aktivitas dihipotesiskan untuk dikenali oleh otak kecil. , memengaruhi otot dan sudut sendi puncak, berdasarkan pada perubahan prediksi yang benar dari persyaratan neuromuskular pada kecenderungan. Khususnya, subyek serebelar mampu langkah selanjutnya. Perubahan dalam urutan yang diprediksi menghasilkan pergeseran waktu yang tepat pada sebagian besar akan meningkatkan sistem keluaran serebelar, memungkinkan sendi, menunjukkan pemilihan waktu dasar pola motor yang daerah lokomotor kortikal dan batang otak untuk beradaptasi. diawetkan. Sebaliknya, kehadiran gerakan sendi relatif abnormal Sebaliknya, subjek dengan atrofi serebelar tidak hanya dan dekomposisi gerakan melibatkan otak kecil dalam terganggu dalam mengelola hambatan dan beradaptasi dengan menyesuaikan gerakan relatif dari beberapa sendi, terutama lingkungan baru, mereka mengembangkan gaya berjalan ataxic di untuk mengakomodasi kendala eksternal (Earhart dan Bastian, lingkungan yang dipelajari dengan baik dan pada permukaan 2001). Secara kolektif, penelitian pada hewan dan bukti klinis yang halus (Mari et al., 2014), yang melibatkancerebellar telah menunjukkan fungsi serebelar dalam kontrol gaya berjalan

perbatasandalam Human Neuroscience www. .frontiersin.org Juni 2014 | Volume 8 | Artikel 475 | 3 Peran Pisotta dan Molinari Cerebellar dalamkontrol gaya berjalan

Oleh karena itu ataksia berjalan serebelum akibat atrofi serebelar mungkin merupakan hasil dari prediksi serebelar yang salah. Pemrosesan cerebellar yang diubah akan menyisipkan pemrosesandalam mengendalikan pergerakan kondisi-mapan. kesalahan virtual ke dalam model kontrol ke depan, mendorong Profil klinis ini juga ada pada subjek dengan stroke serebelar; koreksi terus menerus dari perintah motor yang sedang Namun demikian, gaya berjalan ataksia umumnya ringan, dari berlangsung. Jika hipotesis ini benar, penghambatan pemrosesan mana pasien pulih dengan baik (Bultmann et al., 2014). Pascualserebelar — misalnya, dengan TMS atau tDCS — akan Leone dan rekan (Farzan et al., 2013) baru-baru ini melaporkan meningkatkan gaya berjalan pada subjek dengan ataksia bahwa TMS serebelum 21 hari mengurangi kiprah ataksia pada serebelar tetapi akan memiliki sedikit atau tidak ada efek pada pasien yang terkena atrofi cerebellar onset lambat onset idiopatik. subjek dengan ataksia karena kerusakan cerebellar fokal. Temuan ini menunjukkan bahwa TMS frekuensi rendah Sebaliknya, kerusakan fokus pada otak kecil dikaitkan dengan mengurangi kontrol penghambatan korteks serebelar atas masalah keseimbangan dan gaya berjalan, terutama pada fase nukleus dentate, mendukung fungsi output nukleus dentate. akut / subakut diikuti oleh pemulihan fungsional spontan yang Untuk tujuan ini, kami ingin memajukan hipotesis efisien (Bultmann et al., 2014). Bukti ini menunjukkan bahwa alternatif. Mempertimbangkan peran fungsi yang telah mapan dari sistem motor pulih lebih efisien dari tidak adanya pemrosesan pembelajaran motorik dan adaptasi dalam memungkinkan strategi serebelar daripada dari perubahan itu. Pandangan ini didukung kontrol maju dihasilkan dan kurangnya pengaruh serebelar oleh literatur terbaru tentang stimulasi serebelar (Farzan et al., terhadap penyesuaian reaktif dan pergerakan otomatis yang 2013; Ferrucci et al., 2013; Grimaldi et al., 2014), menunjukkan terpelajar, dapat dibayangkan bahwa cerebellar TMS bahwa stimulasi serebelar transkranial adalah intervensi menghambat output serebellar, memungkinkan sirkuit motor intervensi neurorehabilitasi yang layak yang dapat digunakan untuk bertindak tanpa adanya pengaruh serebelar. Dengan untuk mengobati kiprah ataxia (Block dan Celnik, 2012). demikian, kondisi eksperimental yang diusulkan oleh PasqualLeone dan rekan dapat memperkirakan lesi fokus serebelar — KESIMPULAN Pentingnya kontrol feedforward dalam kontrol yaitu, setelah stroke. Kedua kondisi tersebut dikaitkan dengan motorik dan pentingnya pemrosesan serebelar dalam fungsi ini penggerak yang lebih baik daripada di hadapan atrofi serebelar.

sudah mapan. Namun demikian, dalam kontrol gerak, fungsi otaksearah transkranial serebelar menjadi intervensi neurorehabilitasi yang berharga? Ahli Rev. Neurother. 12, 1275–1277. doi: 10.1586 / ern.12.121 Braitenberg, V., diabaikan, dan penelitian telah difokuskan terutama pada Heck, D., dan Sultan, F. (1997). Deteksi dan pembentukan sekuens sebagai kunci mekanisme kontrol gerak tulang belakang dan kortikal. Bukti saatfungsi serebelar: eksperimen dan teori. Behav. Sci Otak. 20, 229–245; diskusi 245– 277. doi: 10.1017 / s0140525x9721143x Bultmann, U., Pierscianek, D., Gizewski, ini berimplikasi model maju sebagai mekanisme kontrol penggerak yang lebih penting, tetapi pentingnya model forward ER, Schoch, B., Fritsche, N., Timmann, D., et al. (2014). Pemulihan fungsional dan rehabilitasi gangguan postural dan gaya berjalan ataksia pada pasien dengan stroke dan inversi relatif terhadap penggerak masih belum diketahui. serebelar akut. Kiprah Postur 39, 563–569. doi: 10.1016 / j.gaitpost.2013.09.011 Laporan terbaru menunjukkan bahwa pemrosesan serebelar Clower, DM, Dum, RP, dan Strick, PL (2005). Masukan ganglia dan serebelar basal mengintervensi penggerak dengan memberikan informasi lebih ke 'AIP'. Cereb. Cortex 15, 913-920. doi: 10.1093 / cercor / bhh190 Dalal, SS, Osipova, D., Bertrand, O., dan Jerbi, K. (2013). Aktivitas osilasi otak manusia: lanjut tentang kejadian-kejadian langkah selanjutnya, electrocerebellogram intrakranial ditinjau kembali. Neurosci. Biobehav. Pny 37, 585– menunjukkan bagaimana prediksi motorik tersebut dapat 593. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2013.02.006 Di Lazzaro, V., Restuccia, D., Molinari, diperoleh sesuai dengan hipotesis urutan fungsi serebelar. Pada M., Leggio, MG, Nardone, R., Fogli, D., et al. (1994). Kegembiraan korteks motorik hampir semua domain fungsional serebelar — dari motorik ke terhadap stimulasi magnetik pada pasien dengan lesi serebelar. J. Neurol. Neurosurg. Psikiatri 57, 108-110. doi: 10. 1136 / jnnp.57.1.108 Earhart, GM, dan kognisi — gejala serebelar dapat dikaitkan dengan Bastian, AJ (2001). Seleksi dan koordinasi gangguan dalam mengenali pola urutan berulang. Hanya bentuk alat gerak manusia setelah kerusakan serebelar. J. Neurophysiol. 85, 759769. Farzan, F., Wu, Y., Manor, B., Anastasio, E., Lough, M., Novak, V., et al. pengenalan pola berpengalaman sebelumnya memungkinkan (2013). TMS cerebellar dalam perawatan pasien dengan ataksia serebelar: bukti dari prediksi dibuat dan dengan demikian kontrol umpan-maju efektif penilaian klinis, biomekanik dan neurofisiologis. Cerebellum 12, 707-712. doi: dihasut. Teori fungsi serebelar ini memiliki implikasi untuk 10.1007 / s12311-013-0485-8 Ferrucci, R., Brunoni, A., Parazzini, M., Vergari, M., pengobatan simtomatik gangguan gaya berjalan, dan hasil awal Rossi, E., Fumagalli, M., et al . (2013). Memodulasi pembelajaran prosedural manusia dengan stimulasi arus searah transkranial serebelar. Cerebellum 12, 485– pada modulasi magnetik dan listrik dari fungsi serebelar 492. doi: 10.1007 / s12311-012- 0436-9 Frysinger, RC, Bourbonnais, D., Kalaska, memandu pengembangan pengobatan yang efektif untuk gaya JF, dan Smith, AM (1984). Aktivitas kortikal serebelar selama kokontraksi antagonis berjalan ataxic. dan penghambatan otot-otot lengan bawah. J. Neurophysiol. 51, 32–49. Giannetti, S., dan Molinari, M. (2002). Input serebelar ke korteks paria posterior pada tikus. Res Otak. Banteng. 58, 481–489. doi: 10.1016 / s0361- 9230 (02) 00815-8 Grimaldi, G., Argyropoulos, GP, Boehringer, A., Celnik, P., Edwards, MJ, Ferrucci, R., et al. Fleckenstein, J., dan Cullum, CM (2005). Pencitraan resonansi magnetik dari (2014). Stimulasi serebelar non-invasif — makalah konsensus. Cerebellum 13, 121– konektivitas fungsional serebellar-prefrontal dan serebellar-parietal. Neuroimage 28, 138. doi: 10.1007 / s12311-013-0514-7 Ito, M. (2005). Basis dan implikasi 39-48. doi: 10. 1016 / j.neuroimage.2005.06.013 Bastian, AJ (2006). Belajar untuk pembelajaran di otak kecil — kontrol adaptif dan mekanisme model internal. Prog. memprediksi masa depan: otak kecil mengadaptasi kontrol gerakan umpan maju. Res Otak. 148, 95–109. doi: 10. 1016 / s0079-6123 (04) 48009-1 Ivry, R. (2000). Curr. Opini. Neurobiol. 16, 645-649. doi: 10.1016 / j. conb.2006.08.016 Ben Taib, Menjelajahi peran otak kecil dalam antisipasi dan waktu sensorik: komentar pada NO, Manto, M., Pandolfo, M., dan Brotchi, J. (2005). Hemicerebellekomi Tesche dan Karhu. Bersenandung. Pemetaan Otak. 9, 115–118. doi: 10.1002 / (sici) menghambat peningkatan output motor kortikal yang terkait dengan stimulasi 1097-0193 (200003) 9: 3 <115 :: aid-hbm1> 3.3.co; 2-x somatosensorik berulang pada tikus. J. Physiol. 567 (Pt. 1), 293–300. doi: 10. 1113 / jphysiol.2005.088229 Block, HJ, dan Celnik, P. (2012). Dapatkah stimulasi arus

DAFTAR PUSTAKA Allen, G., McColl, R., Barnard, H., Ringe, WK,

Perbatasan dalam Human Neuroscience www.frontiersin.org Juni 2014 | Volume 8 | Artikel 475 | 4 Pisotta dan Molinari Cerebellar berperan dalam kontrol gaya berjalan

DF, dkk. (2002). Modulasi rangsangan motorik kortikal tikus dengan input somatosensori. Exp. Res Otak. 142, 562–569. doi: 10.1007 / s00221-001- 0952-1 Mari, S., Serrao, M., Casali, C., Conte, C., Martino, G., Ranavolo, A., et al. (2014). Ko-aktivasi otot antagonis ekstremitas bawah dan hubungannya dengan parameter Izawa, J., Criscimagna-Hemminger, SE, dan Shadmehr, R. (2012). Kontribusi gaya berjalan di ataksia serebelar. Cerebellum 13, 226-236. doi: 10.1007 / s12311cerebellar untuk mencapai adaptasi dan belajar konsekuensi sensorik dari tindakan. 013-0533-4 Moberget, T., Karns, CM, Deouell, LY, Lindgren, M., Knight, RT, dan J. Neurosci. 32, 4230–4239. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6353-11.2012 Jankowska, Ivry, RB (2008). Mendeteksi pelanggaran harapan sensorik setelah degenerasi E., Nilsson, E., dan Hammar, I. (2011). Memproses informasi yang terkait dengan serebelar: studi negatif ketidakcocokan. Neuropsychologia 46, 2569–2579. doi: gerakan lokomotor dan sukarela yang diprakarsai oleh neuron spinocerebellar. J. 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.03.016 Molinari, M., Chiricozzi, F., Clausi, S., Physiol. 589, 5709-55725. doi: 10.1113 / jphysiol.2011. 213678 Kaelin-Lang, A., Tedesco, A., De Lisa, M., dan Leggio, M. (2008). Otak kecil dan deteksi urutan, dari Luft, AR, Sawaki, L., Burstein, AH, Sohn, YH, dan Cohen, LG (2002). Modulasi persepsi ke kognisi. Cerebellum 7, 611-615. doi: 10.1007 / s12311-008-0060-x rangsangan kortikomotor manusia oleh input somatosensori. J. Physiol. 540 (Pt. 2), Morton, SM, dan Bastian, AJ (2006). Kontribusi cerebellar terhadap adaptasi motor 623–633. doi: 10.1113 / jphysiol.2001.012801 Knolle, F., Schrager, E., dan Kotz, SA gerak selama berjalan treadmill splitbelt. J. Neurosci. 26, 9107–9116. doi: 10.1523 / (2013). Kontribusi cerebellar terhadap prediksi suara yang diprakarsai sendiri. jneurosci.2622-06.2006 Nixon, PD (2003). Peran otak kecil dalam menyiapkan Cortex 49, 2449-2461. doi: 10.1016 / j.cortex. 2012.12.012 Kolodziejak, A., respons terhadap peristiwa sensorik yang dapat diprediksi. Cerebellum 2, 114-122. Dziduszko, J., Niechaj, A., dan Tarnecki, R. (2000). Pengaruh lesi serebelar akut doi: 10.1080 / 147342203 09410 Oulad Ben Taib, N., dan Manto, M. (2008). pada potensi somatosensori evoked (SEPs) pada kucing. J. Physiol. Farmakol 51, Mengembalikan kemampuan korteks motor untuk memodulasi refleks 41–55. Koziol, L., Budding, D., Andreasen, N., D'Arrigo, S., Bulgheroni, S., Imamizu, kutaneomuscular pada tikus hemiser otak. Res Otak. 1204, 59–68. doi: 10.1016 / H., et al. (2014). Makalah konsensus: peran otak kecil dalam gerakan dan kognisi. j.brainres.2008.02.014 Cerebellum 13, 151–177. doi: 10.1007 / s12311-013-0511-x Leggio, MG, Chiricozzi, Popa, LS, Hewitt, AL, dan Ebner, TJ (2012). Prediktif dan kesalahan kinerja umpan FR, Clausi, S., Tedesco, AM, dan Molinari, M. (2011). Profil neuropsikologis balik ditandai dengan lonjakan sederhana sel-sel purkin individu. J. Neurosci. 32, kerusakan serebelar: hipotesis sekuensing. Cortex 47, 137–144. doi: 10.1016 / 15345–15358. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2151-12. 2012 Restuccia, D., Della, MG, j.cortex.2009.08.011 Leggio, MG, Tedesco, AM, Chiricozzi, FR, Clausi, S., Orsini, A., Valeriani, M., Leggio, MG, dan Molinari, M. (2007). Kerusakan serebelum merusak dan Molinari, M. (2008). Gangguan sequencing kognitif pada pasien dengan deteksi perubahan input somatosensori. Sebuah studi negatif-ketidakcocokan kerusakan serebelar fokal atau atrofi. Otak 131, 1332–1343. doi: 10.1093 / otak / somatosensori. Brain 130 (Pt. 1), 276–287. doi: 10. 1093 / otak / awl236 Restuccia, awn040 Luft, AR, Kaelin-Lang, A., Hauser, TK, Buitrago, MM, Thakor, NV, Hanley,

D., Valeriani, M., Barba, C., Le Pera, D., Capecci, M., Filippini, V., dkk. (2001). Topka, H., Konczak, J., Schneider, K., Boose, A., dan Dichgans, J. (1998). Gerakan Perubahan fungsional korteks somatosensorik primer pada pasien dengan lesi lengan multijoint pada ataksia serebelar. Exp. Res Otak. 119, 493-503. doi: 10. serebelar unilateral. Otak 124 (Pt. 4), 757-768. doi: 10. 1093 / otak / 124.4.757 1007/s002210050365 Schmahmann, JD, dan Pandya, DN (1989). Investigasi anatomi proyeksi dengan dasar pontis dari korteks asosiasi parietal posterior pada monyet rhesus. J. Comp.Conflict of Interest Statement: The authors declare that the research was Neurol. 289, 53–73. doi: 10.1002 / cne.902890105 Shadmehr, R., Smith, MA, dan conducted in the absence of any commercial or financial relationships that could be Krakauer, JW (2010). Koreksi kesalahan, prediksi sensorik, dan adaptasi dalam construed as a potential conflict of interest. kontrol motor. Annu. Pdt. Neurosci. 33, 89-108. doi: 10.1146 / annurev-neuro060909-153135 Sirigu, A., Cohen, L., Zalla, T., Pradat-Diehl, P., Van Eeckhout, P., Received: 26 February 2014; accepted: 10 June 2014; published online: 25 June Grafman, J., et al. (1998). Daerah frontal yang berbeda untuk memproses sintaksis 2014. Citation: Pisotta I and Molinari M (2014) Cerebellar contribution to feedforward kalimat dan tata bahasa cerita. Cortex 34, 771-778. doi: 10.1016 / s0010-9452 (08) control of locomotion. Depan. Hum. Neurosci. 8:475. doi: 70780-9 Sotelo, C. (2008). Melihat otak kecil melalui mata Ramón Y Cajal. 10.3389/fnhum.2014.00475 This article was submitted to the journal Frontiers in Cerebellum 7, 517–522. doi: 10.1007 / s12311-008-0078-0 Takakusaki,Human K. Neuroscience. Copyright © 2014 Pisotta and Molinari. This is an open(2013). Neurofisiologi gaya berjalan: dari sumsum tulang belakang kefrontal access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution lobus. Mov. Gangguan. 28, 1483–1491. doi: 10.1002 / mds.25669 License (CC BY). The use, dis- tribution or reproduction in other forums is permitted, Tedesco, AM, Chiricozzi, FR, Clausi, S., Lupo, M., Molinari, M., dan Leggio, MG provided the original author(s) or licensor are credited and that the original (2011). Profil kognitif serebelar. Otak 134, 3672-3678. doi: 10. 1093 / otak / awr266 publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. Tesche, CD, dan Karhu, JJ (2000). Respons serebelum antisipatif selama No use, distribution or reproduction is permitted which does not comply with these penghilangan somatosensorik pada manusia. Bersenandung. Pemetaan Otak. 9, terms. 119–142. doi: 10. 1002 / (sici) 1097-0193 (200003) 9: 3 <119 :: aid-hbm2> 3.3.co; 2-i

Frontiers in Human Neuroscience www.frontiersin.org June 2014 | Volume 8 | Article 475 | 5