Rev 02 Resp 2008

FISIOLOGI HEWAN I

UN IVER SIT AS JEN DERA L SOE DIR MAN

Maret 2008

RESPI RASI MATERI : • Strategi respirasi

• Ventilasi dan pertukaran gas • Pengaturan Sistem Respirasi Vertebrata 1

Pendahuluan •

Respirasi adl pertukaran oksigen dan CO2 diantara lingkungan dan mitokondria dlm sel • Pada hewan dengan respirasi udara, pengambilan oksigen oleh sel didahului oleh pelarutan oksigen dalam medium air • Respirasi dapat terjadi melalui difusi pada hewan uniseluler • Pada hewan spt sponge dan cnidaria, respirasi terjadi melalui kombinasi gerakan air dan difusi • Insekta, respirasi terjadi melalui kombinasi aliran udara dan difusi • Hewan dengan sistem sirkulasi darah, respirasi terjadi melalui difusi dan aliran cairan darah, seperti pd cacing tanah • Hewan dengan insang dan paru-paru internal sering menggerakan medium eksternal menyeberangi permukaan respirasi, suatu proses yang disebut ventilasi • Empat tahap respirasi pd hewan dengan insang dan paru-paru internal : aliran medium m eny eberangi permukaan respiras i, dif us i menyeberangi permukaan repirasi, t ras nport gas dan dif us i kedalam j aringan 2

GAS RESPIRASI • Gas respirasi hewan meliputi oksigen (O2), karbondioksida (CO2) dan nitrogen (N). • Di udara atmosfer nitrogen memiliki persentase terbesar yaitu 78,09% (1 atm), kemudian oksigen 20,95%, dan karbon dioksida 0,03%. Keadaan ini terdapat di permukaan air laut dimana tekanan atmosfirnya adalah 760 mmHg. 3

GAS DALAM PERAIRAN • Gas terlarut dalam air • Jumlah gas yang terlarut dalam air tergantung pada: (1) sifat gas, karena daya larut semua jenis gas tidaklah sama; (2) tekanan gas pada fase gas; (3) temperatur; (4) adanya bahan-bahan terlarut lainnya. 4

Daya larut gas dalam air pada temperatur 150C, tekanan atmosfir, 1 atm. Jenis gas

Daya laru t

Oksigen

34,1 ml O2 per liter air

Nitrogen

16,9 ml N2 per liter air

Karbon disoksida

1019,0 ml CO2 per liter air Schmidt-Nielsen (1991) 5

Kelarutan gas dalam air • Daya larut karbon dioksida secara kasar adalah 30 kali lipat daya larut oksigen atau 60 kali lipat daya larut nitrogen. Daya larut ini mempengaruhi jumlah gas yang terlarut dalam air. Meskipun daya larut karbondioksida 30 kali lipat daya larut oksigen, tetapi karena jumlah karbondioksida di atmosfir sangat rendah maka jumlah karbondikosida yang terlarut juga rendah. 6

Perhitungan kuantitas gas terlarut

Volume CO2 terlarut =

1019 x 0,03

= 0,30 ml CO2 per liter air

100

34,1 x 20,95 Volume O2 terlarut =

= 7,14 ml O2 per liter air 100

7

Bagaimana oksigen masuk kedalam air? -- oksigen dalam air berada dalam kesetimbangan (equilibrium) dengan oksigen di atmosfir

O2

-- diasumsikan bercampur sempurna -- tekanan partial oksigen di atmosfir adalah: 760 X 0.21 = 160 mm Hg

o2

8

Apakah penentu titik kesetimbangan? atau Apa yg menentukan konsentrasi kejenuhan oksigen? 1)Temperature 2)Salinitas 3)Tekanan armosfir 4)Kandungan oksigen atmosfir 9

D O (m g/L)

D ISSOLVED OXYGEN SAT U R AT ION 15 2 y = 0.0044x 0.3532x + 14.113 r 2 = 0.999

10 FW 760 m m Hg

5 0 10 20 30 40 T em perature (C ) 10

D O (m g/L)

D ISSOLVED OXYGEN AN D SALIN IT Y 8 y = -0.0709x + 7.5818

7.5

2

r = 0.9869

7

30 C 760 m m H g

6.5 6 0

5 10 15 20 Salinity (g/L) 11

Pengaruh temperatur terhadap jumlah oksigen terlarut dalam air tawar dan air laut dalam keadaan kesetimbangan dengan udara atmosfir. Temperatur (oC) 0 10 15 20 30

Air tawar (ml O2 per liter air) 10,29 8,02 7,22 6,57 5,57

Air laut (ml O2 per liter air) 7,97 6,35 5,79 5,31 4,46

Sumber: Krogh, 1941 dikutip dalam Nielsen (1991). 12

FISIOLOGI HEWAN I

UN IVER SIT AS JEN DERA L SOE DIR MAN

Respirasi Hewan air yang berukuran kecil melakukan respirasi dengan difusi melalui permukaan tubuhnya, biasanya memiliki bentuk bulat, diameter tubuhnya kurang dari 1 mm. Mengapa demikian? Agar oksigen dapat mencapai pusat tubuh hewan yang bulat ini maka oksigen di permukaan tubuhnya harus berada pada konsentrasi tertentu, karena ketika oksigen bergerak kearah dalam tubuh oksigen tersebut digunakan untuk metabolisme. Tensi oksigen di permukaan dapat dihitung dengan rumus E. Newton Harvey (1928) yaitu: Fo2 = VO2r2 / 6 K Fo2 : konsentrasi oksigen pada permukaan tubuh dinyatakan dalam atm. Vo2 : kecepatan konsumsi oksigen, cm3 oksigen per cm3 jaringan per menit r : radius lingkaran dalam cm. 13 K : konstanta difusi, dalam cm2 per atm per menit.

Tiga strategi utama respirasi hewan

•

• Mengalirkan medium eksternal melalui tubuh • Difusi gas melalui permukaan tubuh dikombinasikan dengan transport gas dalam sistem sirkulasi internal • Difusi melalui permukaan respiratori khusus dikombinasikan dengan sistem siskulasi Strategi 1 ditemukan pd sponge, cnidaria dan arthropoda darat • Strategi 2 disebut juga cu ta neous r esp ira ti on

14

Tipe ven tila si da n efeknya pd pe rtukara n ga s Ventilasi tidal • Terjadi bila eksternal medium bergerak masuk dan keluar ruang respirasi dalam a b ack-an d-forth move me nt • Umumnya tidak mampu mengosongkan sempurna ruang respirasi pd tiap siklus respirasi • Jadi ketika hewan bernafas, medium segar yg masuk bercampur dgn medium residual pd ruang respirasi • PO2 ruang respirasi lebih rendah drpd medium eksternal

15

Ventilasi unidirection

al

• Darah dapat mengalir dalam satu dari tiga cara, relatif terhadap aliran medium • Disebut alira n co ncu rr ent bila darah mengalir dalam arah yang sama dengan aliran medium • Aliran co unte r- cu rr ent bila darah mengalir dalam arah berlawanan dengan aliran medium • Aliran cr osscu rr ent, bila aliran darah membentuk sudut terhadap aliran medium eksternal

16

Countercurrent vs. Concurrent

Countercurrent ensure that PO2 in water always higher than that in blood 17

Venti lasi dan Pert uk aran Gas • Hewan menggunakan strategi berbeda untuk respirasi di air dan udara • Hewan dengan medium respirasi air umumnya memilki insang yg berventilasi secara unidirectional • Hewan dengan medium respirasi udara memiliki paru-paru dgn ventiasi tidal atau menggunakan sistem tabung berisi udara, spt pada insekta • Hewan yg bernafas di air harus memventilasi permukaan respirasinya 30 kali lebih kuat agar dapat memperoleh oksigen yang sama dengan hewan darat • Hewan air memiliki PCO2 arteri 20 kali lebih rendah drpd hewan darat 18

Ve nt il as i pd S pong e da n Cn idar ia • Pada Sp onge , lecutan flagella ch oanocyt e menggerakan air melewati serangkaian pori, disebut ost ia , masuk sp ongoco el. Oksigen berdifusi dari air masuk sel, sedangkan CO2 berdifusi keluar. Air lalu keluar dr spongocoel lewat oscu lum. • Beberapa ca ci ng pip ih juga menggunakan cara yg sama. Usus dari spesies ini dibatasi oleh sel-sel bersilia, dan lecutan silia ini menggerakan air berisi oksigen ke seluruh tubuh. • Pada Cnid aria , kontraksi otot menggerakkan air melalui mulut masuk ruang gastrointestinal. Air melewati jaringan, dan O2 berdifusi masuk sel, air keluar lewat mulut. 19

Ven tila si pa da Mollu sca • Sebagian besar Mollusca, insangnya bersilia. Lecutan silia menggerakan air melewati insang, memungkinkan aliran unidirectional medium eksternal. Pada banyak spesies, aliran darah melalui insang tersusun dalam pola countercurrent terhadap aliran air. • Insang Ce phalo poda , spt oktopus dan squid, tidak bersilia. Kontraksi otot mantel menggerakkan air secara unidirectional melalui rongga mantel melewati insang, memungkinkan terjadinya mekanisme pertukaran countercurrent.

20

Ventilasi

pomp a bu kkal pd Elas mobr an ch

• Elasmobranch memventilasi ruang branchialnya dengan memperbesar volume ruang bukkal (mulut) • Peningkatan volume bukkal menyebabkan cairan masuk ruang bukkal melalui mulut dan spirakel. Hewan lalu menutup mulut dan spirakelnya, otot-otot disekitar rongga bukkal berkontraksi, mengurangi volume rongga bukkal, mendorong air melewat insang dan keluarmelalui celah insang • Jadi pada hewan ini rongga bukkal berfungsi sebagai pompa penyedot dan pendorong • Aliran air unidirectional,dan aliran darah yg melewati insang tersusun dalam countercurrent yang meningkatkan efisiensi pertukaran gas 21

Water flows in through mouth, over gills, then out

22

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

RB A

I RO

KO

PB

I

PO

Diagram memperlihatkan mekanisme ventilasi insang oleh dua pompa setelah inspirasi. A: air, KO: kelep oral, RB: rongga bukal, PB: pompa bukal, I: insang, RO: rongga operkular, PO: pompa operkular 23

Air

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

150

120

90

60

30

140

110

80

50

20

Darah

Diagram aliran arus berlawanan pada insang ikan. Angka menunjukkan tekanan parsial oksigen (Po2) dalam air dan darah.

24

Gill extracts approx. 80% oxygen from the water

25

Ventilation: pump or ram

26

Respirasi pada Insekta • Respirasi menggunakan sistem trachea • Trachea merupakan tabung berisi udara yang menetrasi ke dalam tubuh • Trachea bercabang dan berakhir pada struktur berdinding tipis disebut tracheolus. • Ujung tracheolus berisi cairan sirkulasi disebut hemolymp • Oksigen terlarut dalam cairan hemolimph, lalu berdifusi menyeberangi dinding tipis tracheolus

27

Gill for osmo - space beneath wings

28

UNIVE RSITA S JEN DE RAL SOE DIRMAN

RESPIRA

Serangga membawa gelembung udara ketika menyelam. Didalam air terjadi pertukaran gas antara gelembung udara dengan sistem trakhea serangga dan antara air dengan gelembung udara. Arah aliran gas tergantung pada tekanan parsial O2, CO2 dan N, dan tekanan total (P) dalam gelembung udara. Tanda panah menunjukkan difusi molekul gas. Total tekanan parsial gas dalam air (dan di atmosfir) = 742,7 mmHg pada permukaan tetapi meningkat ketika buih dibawa menyelam kedalam air. 29

UNIVE RSITA S JEN DE RAL SOE DIRMAN

RESPIRA

(a) Sistem respirasi katak. Kedua paru2 terisi ketika udara ditekan kedalamnya. (b) Dasar mulut ditekan kebawah dan udara dihisap lewat 2 nostril. (c) kemudian nostril ditutup, glottis dibuka dan dasar mulut dinaikkan. (d ) katak memventilasi mulutnya secara ritmis, membantu memasukkan O2 kedalam mulut dan mengeluarkan CO2 dari mulut. (e) otot dinding tubuh diatas paru2 kontraksi, paru2 mengempis dan udara

30

Org an kh usu s untuk re sp ira si t erest rial p ada ika n UNIVE RSITA S JEN DE RAL SOE DIRMAN

RESPIRA

Lempeng labyrinth

Lempeng labyrinth pada ikan gurami digunakan untuk mengambil oksigen dari udara 31

Gas exchange: gill, lung, skin … which one ?

32

Bila lungfish Afrika dan Amerika Selatan ditempatkan diluar air, konsumsi oksigen tidak berubah, tidak demikian dengan lungfish Australia. Pada spesies ini kejenuhan oksigen arteri juga menurun

33

Avian respiration

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

Airway in lung tis sue

Burung memp paru-paru relatif kecil dan sembilan kantung udara yang memainkan peran penting dalam respirasi (but are not directly involved in the 34 exchange of gases).

Rasio Vol. Respirasi burung & mamalia

Vol. paru-paru (ml) Vol trachea (ml) Vol. air sac (ml) Vol total sistem respirasi Vol. tidal (ml) Frek. Respirasi (mnt-1)

Burung 1 kg 29,6 3,7 127,5 160,8 13,2 17,2

Mamalia 1 kg 53,5 0,9 54,4 7,7 53,5 35

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

Mo st bird s h ave 9 air sa cs: • one interclavicular sac • two cervical sacs • two anterior thoracic sacs • two posterior thoracic sacs • two abdominal sacs Secara fungsional 9 kantung udara dapat dibagi menjadi kantung anterior (interclavicular, cervicals, & anterior thoracics) & kantung posterior (posterior thoracics & abdominals). Kantung udara memp dinding yg sangat tipis dengan beberapa pembuluh darah.Tidak memainkan peran penting dalam pertukaran gas. Rather, they act 36 as a 'bellows' to ventilate the lungs (Powell 2000).

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

37

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

1 - On f irst inhalat ion , air flows through the trachea & bronchi & primarily into the posterior (rear) air sacs 2 - On e xha lation, air moves from the posterior air sacs & into the lungs 3 - Wit h th e s eco nd inha lat ion , air moves from the lungs & into the anterior (front) air sacs 4 - Wit h th e s eco nd ex hala tion , air moves from the anterior air sacs back into the trachea & out 38

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

Inspiration

39

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

Expiration

40

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

Jadi untuk menggerakkan 1 “paket” gas didalam seluruh sistem respirasi unggas memerlukan 2 siklus. Keuntungannya bahwa gas yang mengandung oksigen tinggi selalu bergerak searah (unidirectional) menembus paru-paru

41

Paru-paru mammalia • alveoli yang memperluas permukaan. • Permukaan pertukaran gas pada paru-paru mencit ± 800 cm2 permukaan per cm3 jaringan paru-paru (Weibel, 1979). Permukaan pertukaran gas pada paru-paru manusia ± 100 m2. • Permukaan yang luas esensial untuk pengambilan oksigen dengan kecepatan tinggi yang dibutuhkan untuk kecepatan metabolik tinggi pada hewan berdarah panas. • Selaput yang memisahkan udara dalam paru-paru dan dalam darah harus sangat tipis. Paru-paru manusia ketebalan selaput alveolinya < 0,2 µm. • Kombinasi tipisnya selaput alveoli dan luasnya permukaan menjamin berlangsungnya pertukaran gas pada paru-paru dengan kecepatan tinggi. • Volume paru-paru mamalia ukurannya kira-kira 5% dari volume tubuh. Makin besar ukuran hewan makin besar ukuran paru-paru (Schmidt-Nielsen, 1990, p.30) 42

In hal asi dan ek sh al asi  Inhalasi paru-paru mengembang. Manusia istirahat memiliki volume tidal 500 cm3..... ruang mati 150 cm3, maka hanya 350 cm3 udara segar yang mencapai paru-paru - ruang mati tersebut 1/3 volume tidal  Orang berolah raga dengan satu tarikan pernafasan kuat dapat menginhalasi sebesar 3000 cm3, ruang mati sebesar 150 cm3 menjadi 1/20 volume tidal.  Ekshalasi kuat didalam paru-paru masih ada sekitar 1000 cm3 udara yang tersisa, udara inhalasi selalu bercampur dengan udara yang tersisa dalam paru-paru dan ruang mati.  Orang istirahat dapat memiliki udara 1650 cm3 dalam paru-parunya. Selama inhalasi, 350 cm3 udara segar masuk paru-paru dan bercampur dengan udara yang ada diparu-paru. Jadi, udara yang diperbaharui hanya kira-kira seperlimanya. Akibatnya, gas alveoli komposisinya tetap cukup konstan yaitu kira-kira terdiri atas O2 15% dan CO2 5%. Komposisi gas alveolar ini tetap sama saat aktivitas tinggi. 43

O 2 l arut dalam lapi san berai r Menembus dindi

CO2

Kapiler Alveolus

O2

O2 alveoli > O2 kapiler

ng al veolus

Menembus dinding kapiler Mem as uki pl as ma

Menembus sel darah O 2 + Hb mem bentuk ok sihaemoglobi n

44

Pengaruh ketinggian

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

Pada ketinggian yang berbeda, tekanan atmosfir dan tekanan parsial gas berbeda Ke tin gg ian Te kan an pa rs ial Ke te ra nga n

Teka na n a tm .

0m

159 mmHg

760 mmHg

Survive

80 mmHg

380 mmHg

Manusia sulit untuk

6000 m

45

Pengaruh ketinggian

U NIV ER S IT A S JE NDE RAL S OE DIR M A N

 Temperatur tubuh manusia 37 0C, tekanan uap air 47 mmHg. Jika seseorang berada pada tekanan atmosfir 47 mmHg (yaitu pada ketinggian 19.000 m), maka paru-paru terisi uap air dan tidak ada oksigen yang masuk ke paru-parunya.  Pada 3000-4000 m dpl manusia mulai menurun kinerjanya, tetapi setelah teraklimatisasi kinerjanya normal kembali.  Pada >4000 m dpl mountain sickness (gejala kekurangan O2). Kinerjanya menurun, lemah, kehilangan keseimbangan, pusing, kunang-kunang, muntah-muntah, fungsi pikiran menurun, susah tidur.  Pada 12000 m dpl manusia dapat lulus hidup apabila menghirup oksigen murni. 46

Pema so ka n oksi gen ke dalam jaringan dipe ngaruhi : 1. Ventilasi paruPasokan O Kehilangan 2

tidak cukup

paru meningkat

Aklimatisasi paru-paru orang gunung > orang dataran rendah

Pada 4000 m, darah merah berubah dari 5 jt/mm3 mjd 8 jt/mm3 darah manusia Meningkatkan jumlah kapiler per unit volume jaringan (memperpendek jarak difusi) dan meningkatkan konsentrasi myoglobin otot (meningkatkan kecepatan difusi).

CO2 darah

pH darah nai k

2. K apa si tas difus i par u- par u or ang gunu ng >, ak limat isa si tid ak mer ubah ka pas it as difu si pa ru- paru or ang dat ar an rendah

3. Pengangkutan oksigen dalam darah meningkat, afinitas oksigen memfasilitasi penghantaran oksigen ke jaringan 4. Difusi oksigen dari darah ke jaringan ditingkatkan 5. Pem anfaat an oks igen dalam

47

Pen gatur an Ven tila si •

• • •

• Ventilasi adl proses ritmik otomatis • Neuron2 di CNS yi ce ntr al p att er n gen er at or di medula yg menginisiasi gerakan ventilasi hewan Kemoreseptor yg mendeteksi perubahan CO2, H+ dan O2, mengirim informasi afferent sensori ke otak. Otak mengintegrasi informasi, lalu mengirim input ke generator respirasi untuk memodifikasi kecepatan dan kedalaman respirasi Pada hewan air level oksigen yg rendah merupakan faktor pengatur ventilasi, sebaliknya pada hewan darat adalah CO2 Hewan air memp. Kemoreseptor O2 internal yg memonitor Po2 darah didalam insang. Hewan darat memp. Kemoreseptor CO2/pH. Terdapat dua kelompok yi cen tr al ch emo re cep tor (di medula) dan pe rip he ra l che mor ec ept or di arteri 48

Re gu lasi re spira si • Regulasi ...... konsentrasi CO2 dalam udara paru-paru. Penambahan CO2 dalam udara inhalasi meningkatkan ventilasi paru-paru. Apabila ditambahkan CO2 sebesar 2,5% dalam udara inhalasi maka volume ventilasi naik dua kali lipat. Fenomena ini terjadi baik pada mammalia maupun burung. • Gas paru-paru mengandung CO2 5%, jika CO2 inhalasi ditingkatkan setinggi 5% volume maka ventilasi akan meningkat beberapa kali lipat. Pada konsentrasi CO2 yang lebih tinggi akan bersifat narkotik dan menyebabkan respon abnormal. • Efek penurunan O2 efeknya lebih kecil terhadap ventilasi. Jika konsentrasi oksigen dalam udara inhalasi dikurangi sebanyak 2,5%, dari 21% menjadi 18,5% O2, tidak akan ada perubahan berarti dalam 49 respirasi.

Re spira si Telu r During avian development there are three sequential stages of respiration (Tazawa 1987): prenatal (embryonic), paranatal (hatching), and postnatal (posthatching). During the prenatal stage respiratory gas exchange occurs via diffusion between the external environment and the initial gas exchanger (i.e., the area vasculosa, or the region of the chorioallantoic membrane) in early embryonic life and later the vascular bed of the chorioallantois. The paranatal stage starts when the beak penetrates into the air pocket between the inner and outer shell membranes (both internal to shell; i.e., internal pipping) this occurs during the last 2-3 days of incubation. During this stage, the lungs begin to replace the chorioallantois as the gas exchanger, yet diffusion remains the major mechanism moving gas across the shell. The postnatal stage begins50 when the beak penetrates the shell (i.e., external pipping) (Brown et al. 1997).