Resume I (kelompok 3).docx

PERKEMBANGAN EVOLUSIONER SERANGGA A. Arthropods and the Origin (Arthropoda dan Asal Usul Serangga) Kehidupan multiseluler muncul pada Periode Prakambrium (evolusi hewan makroskopik bercangkang keras). Sementara banyak filum hewan tampaknya berasal di dekat masa Precambrian (misalnya, annelida).Filum Arthropoda, yang telah mencapai tingkat keberhasilan evolusi yang tak tertandingi dalam sejarah evolusi, jelas lebih dominan di Bumi dibandingkan dengan filum lainnya. Landasan arthropoda adalah bentuk kehidupan yang paling umum dijumpai, setelah menjalar ke lebih banyak spesies dan menjadi lebih banyak habitat daripada garis keturunan lainnya. Ini juga merupakan filum kuno, yang diwakili dengan baik di fauna. Secara tradisional arthropoda telah dianggap milik kelompok yang lebih besar dari filum yang disebut Articulata, atau hewan tersegmentasiselain dari Arthropoda, terdiri dari Annelida, Tardigrada, dan Onychophora. Dua filum yang terakhir terdiri, bersama dengan Arthropoda, Panarthropoda meskipun nama ini sering terbatas pada Onychophora. Teori annelida untuk leluhur dari panarthropoda telah dikenal secara luastetapi semakin dianggap salah. Sebagian besar analisis data morfologis dan molekuler mempertimbangkan Annelida yang berhubungan jauh dengan Panarthropoda. Cacing Annelid diyakini terkait dengan Mollusca dan Sipuncula, sementara panarthropoda bersekutu dengan serangkaian filum yang ditandai dengan tidak adanya silia lokomotif dan adanya kutikula berlapis-lapis (terdiri dari epikikel berlapis, eksokutikula, dan endocuticle chitinous), yang berganti kulit ketika mereka tumbuh melalui siklus yang diinduksi ecydsteroid. Pentastomida, sebuah filum yang sebelumnya termasuk dalam "Articulata," termasuk cacing parasit misterius (sekitar 95 spesies) yang hidup di paru-paru atau lorong hidung berbagai vertebrata.

1. Onychophora : Cacing Beludru Filum Onychophora, atau "cacing beludru," terdiri dari sekitar 100 spesies cacing berkaki yang memiliki distribusi pantropis. Onychophora yang hidup dikelompokkan menjadi dua keluarga, Peripatidae dan Peripatopsidae, dan sekarang sepenuhnya terestrial, umumnya hidup di antara serasah daun basah di hutan. Spesies cenderung 1

predator, menyemprotkan "lem" protein dari papila oral yang menjerat korbannya, termasuk siput, cacing, dan arthropoda kecil. Silsilah Arthropoda. Filum menyatukan fitur primitif dari "cacing" tipikal (mis., Nematoda dan Nematomorpha) dengan yang dimiliki oleh panarthropoda lainnya.

2. Tardigrada : The Water Bears Tardigrades adalah filum kecil yang terdiri dari 840 spesies hewan kecil (umumnya berukuran 200 - 500 um) yang hidup dalam lumut, serasah daun, dan air tawar atau bahkan habitat laut. Spesies memakan miselia, ganggang, sel tanaman, rotifera, nematoda, dan bahkan tardigrades lainnya. Mereka tersegmentasi, memiliki pasangan, kaki cakar, dan ganti kulit. Berdasarkan sifat-sifat ini, fitur morfologi lainnya, dan sekuens DNA, tardigrades telah ditempatkan sebagai kerabat terdekat dari artropoda yang masih ada. Ciri-ciri pendefinisian kelompok termasuk struktur mata; adanya saraf antara lobus protocerebral lateral dan ganglion dari sepasang kaki pertama yang berjalan; modifikasi cakar anterior menjadi stylet; dan tidak adanya hati dan metanephridia. Terjadinya "tubulus alpighian" di beberapa tardigrades adalah sama dengan yang terlihat pada arthropoda. Ciri filum yang paling terkenal adalah kemampuan beberapa spesies untuk bertahan dalam kondisi ekstrem dalam keadaan dorman, atau cryptobiotic, bertahuntahun, bahkan mungkin puluhan tahun, pengeringan sempurna, suhu jauh di atas titik didih dan mendekati nol absolut intensitas sinar-X yang lebih dari 100 kali lipat dosis mematikan untuk mamalia. Selain tardigrades terfosfatisasi Kambrium, satu-satunya fosil lainnya adalah beberapa spesimen langka dalam ambar Cretaceous yang tertua adalah Milnesium swolenskyi.

3. Arthropoda : Hewan Bersendi Lebih dari tiga perempat dari semua spesies di bumi adalah anggota Arthropoda. Arthropoda telah menjadi di mana-mana di setiap habitat di planet kita kecuali kutub yang ekstrem. Hampir setiap orang secara intuitif dapat mengenali artropoda, dan mereka hampir secara universal diakui sebagai kelompok alami selama berabad-abad. Bahkan Linnaeus (1758), yang adalah seorang ahli botani, mampu mengenali 2

arthropoda sebagai sebuah kelompok. Kingdomia Animalia-nya dibagi menjadi beberapa kelompok vertebrata (Pisces, Reptilia, Aves, Mammalia) dan dua kelas hewan tanpa tulang punggung: Insecta dan Vermes. “Kelas Insecta” Linnaeus sesuai dengan apa yang sekarang kita sebut Phylum Arthropoda. Arthropoda didefinisikan oleh berbagai fitur. Beberapa fitur ini adalah segmentasi tubuh eksternal dan internal dengan spesialisasi regional, atau tagmosis; exoskeleton yang dikeraskan yang terdiri dari kutikula yang dikeraskan melalui kalibrasi (deposisi mineral) atau dengan sclerotisasi (protein cross-linking); kerangka luar yang terdiri dari lempeng berartikulasi; ruas-ruas tubuh yang berpasangan secara primitif, pelengkap yang diartikulasikan (dan karenanya disebut Arthropoda, yang berarti “kaki bersendi”); mata majemuk sering dipasangkan dan beberapa mata sederhana median; coelom direduksi menjadi bagian-bagian saluran reproduksi dan sistem ekskresi (rongga tubuh utama adalah hemocoel terbuka); sistem peredaran darah terbuka dengan hati dorsal, ostiate; saluran pencernaan lengkap; kabel saraf ventral; pertumbuhan bertahap melalui molting (yang, seperti telah kita lihat, tidak unik untuk Arthropoda); dan otot lurik dan diatur dalam band-band segmental yang terisolasi dan umumnya pada pasangan otot otot dan ekstensor yang berlawanan. Mungkin salah satu fitur paling penting dari arthropoda adalah organisasi mereka menjadi tagma (tagmata jamak), atau set segmen yang dikhususkan ke dalam unit fungsional. Tagmosis memungkinkan arthropoda untuk mendiversifikasi desain tubuh mereka secara keseluruhan. Sebagai contoh, pola tagmosis digunakan, bersama dengan sifatsifat lain, untuk mengidentifikasi kelompok arthropoda utama. Terlepas dari berbagai sifat yang mengesankan ini, monophyly dari arthropoda telah dipertanyakan. Tiegs (1947) menganggap bahwa arthropoda sebenarnya merupakan kombinasi artifisial dari dua kelompok yang tidak berhubungan: Myriapoda, Hexapoda, dan Onychophora ("Uniramia") dan Trilobita, Crustacea, dan Chelicerata ("TCC" dari Cisne, 1974). Tiegs berpendapat bahwa kedua kelompok ini berasal secara independen dari nenek moyang mirip annelid, berkumpul pada sifat "arthropoda". Hipotesis ini kemudian diperluas untuk mempertimbangkan tiga garis keturunan TCC karena masing-masing diturunkan secara independen, memperluas poliphyly ke empat asal terpisah. Gagasan utama di balik hipotesis Tiegs dan Manton 3

tentang asal-usul independen arthropoda adalah bahwa berbagai silsilah arthropoda tidak dapat dianggap kerabat jika nenek moyang yang diduga dari mereka semua memiliki struktur anatomi yang, secara hipotetis, tidak berfungsi (terutama struktur apendikular). Atau, jika keadaan karakter yang diamati di antara garis silsilah arthropoda tidak dapat segera diturunkan dari karakter lain yang sudah ada dalam taksa modern, maka para penulis ini tidak percaya leluhur bersama dapat didukung. Di sini kami hanya memberikan garis besar garis keturunan utama filum untuk menempatkan serangga dalam konteks yang lebih besar dan untuk memahami asalusulnya. Arthropoda terdiri dari setidaknya empat garis keturunan utama (dianggap subphyla): Marellomorpha, Arachnomorpha, Crustaceomorpha, dan Atelocerata (Hexapoda dan Myriapoda).

4. Marellomorpha : Kepiting Renda Subphylum yang punah Marellomorpha terdiri dari beberapa fosil laut misterius dari Kambria ke Devonian, yang paling terkenal di antaranya adalah Marella ("kepiting renda") dari Burgess Shale (Wolcott, 1912), dan mungkin merupakan arthropoda nontrilobit yang paling umum. deposito. Genera lain termasuk Mimetaster dan Vachonisia. Silsilah ini didukung sebagai monofiletik berdasarkan pada empat sifat jumlah pelengkap kepala, sejumlah besar somit batang, penurunan teratur pada panjang pelengkap batang, dan pembagian batang endopoda menjadi lima podomer.

5. Arachnomorpha : Trilobit, Arachnids dan Relatif Subphylum Arachnomorpha adalah garis keturunan yang beragam yang terdiri dari arthropoda dengan anus dalam posisi ventral di somit kedua belakang batang, pengembangan proyeksi terminal styliform, adanya trunkus usus divertikula, pelek tepi pada perisai cephalic, penggabungan dari empat (atau lebih) pelengkap ke kepala, dan keberadaan enam podit di dalam rami bagian dalam pelengkap, meskipun masing-masing sifat ini dimodifikasi atau hilang secara sekunder dalam berbagai garis keturunan arachnomorf. Kepunahan ekstensif Arachnomorpha basal mungkin menjadi salah satu kendala terbesar untuk studi yang mencoba mempelajari filogeni arthropoda hanya berdasarkan fauna modern. Dua garis keturunan utama terdiri dari 4

subfilum ini: trilobita (Trilobita) dan cheliceriformes (chelicerate dan kerabat mereka yang sudah punah). Trilobita paling erat kaitannya dengan Cheliceriformes, kumpulan besar yang mengandung, di antara kelompok-kelompok lain, arakhnida yang dikenal (laba-laba, tungau, kalajengking etal.) Dan kepiting tapal kuda.

6. Xiphosura Kepiting tapal kuda adalah salah satu contoh klasik dari stasis evolusi dan "fosil hidup." Xiphosuran adalah satu-satunya garis keturunan hidup dari ekareliserat laut, lima spesies yang masih ada menjadi satu-satunya yang selamat dari radiasi yang sekali lebih besar. Spesies Limulus modern sangat mirip dengan fosil Paleozoikum dan membuktikan tidak hanya pada umur panjang kelompok ini tetapi juga pada keberhasilan rancangan mereka, setelah selamat dari beberapa kepunahan dahsyat sepanjang sejarah evolusi. Kepala, atau prosoma, ditutupi oleh perisai punggung yang besar, dengan mata majemuk lateral, sedangkan opisthosoma juga ditutupi oleh perisai besar, meskipun secara segmental tersegmentasi dalam satu urutan (paraphyletic “Synziphosurina”).

7. Eurypterida "Kalajengking laut" yang punah adalah kapel besar amfibi yang tampak seperti xiphosuran memanjang dengan opisthosoma tersegmentasi; memang, mereka pernah diklasifikasi dengan mereka menjadi kelompok artifisial bernama Merostomata (mis., Woodward, 1865). Eurypterid adalah salah satu arthropoda pertama yang menjelajah ke daratan, meskipun pada dasarnya mereka tetap laut. Kaki-kaki sering dimodifikasi menjadi dayung untuk berenang, sementara chelicerae kadang-kadang dapat diubah secara dramatis menjadi “lengan” yang panjang, yang berguna untuk menangkap mangsa selama pengejaran air. Telson tubuh secara jelas dibulatkan dan membentuk tulang belakang terminal atau dayung. Eurypterids bisa sangat besar, melebihi dua meter panjang total tubuh, dan kemungkinan predator menakutkan di perairan pantai. Eurypterids dapat dengan mudah memangsa garis keturunan vertebrata awal (tidak heran vertebrata dengan cepat pindah ke darat!). Kelompok ini bertahan dari Ordovisium sampai Permian dan memiliki keanekaragaman yang dijelaskan sekitar 5

300 spesies. Perawatan klasi fi kasi terbaru dari Eurypterida meliputi karya-karya Plotnick (1983) dan Tollerton (1989).

8. Arachnida Para arakhnida seluruhnya adalah kheliserat terestrial (kecuali tungau air, yang kemudian kembali ke gaya hidup akuatik), dan mereka memberanikan diri untuk mendarat pada suatu waktu selama masa Silur, mungkin Ordovisium. Kelompok ini hampir secara universal bersifat predator atau parasit, terutama mengorbankan artropoda lain, seperti serangga. Dengan lebih dari 80.000 spesies yang dijelaskan, arakhnida tentu saja merupakan garis keturunan cheliceriformes yang paling sukses. Dalam hal jumlah spesies, laba-laba (Araneae) dan tungau (Acari) mendominasi Arachnida; mereka juga yang paling beragam secara ekologis. Para arakhnida terdiri dari banyak ordo: Opilion (pemanen), Scorpiones (kalajengking), Pseudoscorpionida (pseudoscorpions), Solifugida (angin "kalajengking"), Palpigradi (palpigrades), Araneae

(laba-laba),

Amblypygida

(laba-laba)

(vinegaroons),

Schizomida

(schizomids), Ricinulei (ricinuleids), dan Acari (tungau dan kutu), selain beberapa pesanan punah yang diketahui dari Paleozoic, Phalagiotarbida, Haptopoda, dan Trigonotarbida. Kalajengking terdiri dari sekitar 1.900 spesies dan termasuk di antara arakhnida yang paling kuno, saat ini terjadi di daerah beriklim tropis dan hangat di seluruh dunia. Kebanyakan laba-laba (Araneae) langsung dikenali. Ada sekitar 35.000 spesies laba-laba hidup, menjadikannya yang paling beragam dari semua arakhnida dalam hal spesies yang dijelaskan. Pesanannya ada di mana-mana dan termasuk taksa dengan berbagai macam biologi. Laba-laba Mygalomorph termasuk tarantula yang sudah dikenal, laba-laba pintu perangkap, dan taksa berbulu besar lainnya yang tidak memintal jaring udara dan sebagian besar tropis tetapi juga terkenal di habitat xeric. Sutera digunakan untuk membangun liang, baik di tanah atau di kayu, dan umumnya memanjang dari bukaan untuk jarak tertentu dan digunakan sebagai perpanjangan dari area sensor laba-laba, mendeteksi mangsa yang berjalan melintasi tikar sutra. Laba-laba Araneomorph mencakup semua garis keturunan lainnya, dari laba-laba kebun biasa, hingga kepiting dan laba-laba tanah. 6

Pseudoskopi adalah arachnida predator yang kecil dan kecil dengan pedipalpus chelate. Ada sekitar 2.500 spesies, ditemukan di serasah daun dan lumut atau di bawah batu atau kulit kayu. Banyak spesies yang fetis pada arthropoda lain, menggenggam pedipalps mereka untuk "menumpang" wahana. Spesies menunjukkan perilaku subsosial dengan perawatan induk yang panjang dan bahkan membangun kamar induk dengan sutera yang diekstrusi dari kelenjar di chelicerae mereka. Tidak seperti arakhnida lainnya, pseudoskopi dan solfugid, kerabat terdekat mereka, tidak memiliki segmen patela di kaki. Kalajengking Angin (Solfugida) adalah arakhnida berukuran sedang (7–70 mm), yang merupakan pelari yang sangat cepat yang mengejar mangsa (Gambar 3.14). Ada sekitar 900 spesies yang diketahui dari wilayah xeric di dunia kecuali Australia. Urutan Schizomida secara keseluruhan agak mirip dengan vinegaroon tetapi mereka lebih kecil (1,5-15 mm), dan memang pada dasarnya "miniatur" uropygids (mis., Shultz, 1990; Selden dan Dunlop, 1998). Fosil tertua adalah spesies tunggal dari Oligosen Cina (Lin et al., 1988) dan tiga dari Pliosen Arizona (Petrunkevitch, 1945). Ricinulei adalah arachnida kecil, buta, seperti kutu yang muncul di serasah daun dan gua di daerah tropis khatulistiwa Amerika dan Afrika. Ciri yang paling luar biasa untuk ordo adalah adanya "tudung" (cucullus), yang bergantung pada bagian depan prosoma dan secara efektif menutupi chelicerae.

9. Crustaceomorpha Subphylum ini, hampir seluruhnya laut, mungkin merupakan analog serangga untuk lautan. Sedangkan serangga telah menjadi sangat berpengaruh dalam ekosistem darat, sehingga krustasea telah menjadi di lautan. Beberapa telah pindah ke darat (mis., Isopoda), dan yang lain ke air tawar (mis., Ikan kepiting, beberapa copepoda). Mandibulata Versus Schizoramia Penempatan Crustaceomorpha telah banyak diperdebatkan, dengan perpecahan utama terletak di antara para paleontolog yang percaya bahwa kelompok itu adalah saudara perempuan dari Arachnomorpha, dan para neontolog yang mendukung kelompok arthropoda mandibula (yaitu, Crustacea yang bersekutu dengan Hexapoda dan Myriapoda). Dalam sebagian besar analisis terbaru, meskipun yang tidak memasukkan beberapa fosil kritis, Mandibulata 7

didukung sebagai monofiletik dan karena itu akan dianggap sebagai hipotesis kerja untuk diskusi di sini. Atelocerata Versus Pancrustacea Di dalam Mandibulata kita dihadapkan dengan masalah yang sama mengenai hubungan garis keturunan. Sebagaimana dibahas, arthropoda mandibula termasuk Crustacea, Myriapoda, dan Hexapoda. Secara tradisional, myriapods dan hexapods telah dianggap sebagai kelompok saudaradan bersama-sama disebut Tracheata atau, lebih luas, Atelocerata. Ciri-ciri yang dikenal dalam mendefinisikan Atelocerata termasuk hilangnya pasangan antena kedua, adanya tentorium (kerangka kepala internal), sistem pernapasan yang melibatkan sistem tubulus atau trakea yang halus, dan tubulus Malpighian. MYRIAPODA Myriapoda belum didukung secara luas sebagai kelompok alami (meskipun lihat Zrzavy et al., 1998b). Memang, beberapa penelitian menunjukkan bahwa kelabang (Chilopoda) dan simfylan bersifat basal (walaupun tidak saling berhubungan), sedangkan Dignatha (Pauropoda dan Diplopoda [kaki seribu]) terdiri dari kelompok saudara dengan Hexapoda. Symphylans kadang-kadang diklasifikasikan dengan Dignatha menjadi kelompok yang lebih besar yang disebut Progoneata. Kelabang (Chilopoda), bersama dengan kelabang (Diplopoda), kelompok Myriapoda yang paling terkenal. Ukuran lipan berkisar dari kecil hingga raksasa dan aktif, predator terestrial. Spesies muncul di banyak habitat tetapi sangat melimpah di daerah tropis, dengan keragaman sekitar 2.600 spesies di seluruh dunia. Pauropoda itu kecil, jarang dijumpai myriapods yang hidup di serasah daun lembab, di tanah, atau di bawah batu atau kulit kayu. Ada sekitar 500 spesies yang terutama terjadi di daerah beriklim tropis atau hangat. Remaja memulai hidup mereka sebagai hexapods (hanya tiga pasang kaki) tetapi menambahkan pasangan ketika mereka dewasa, akhirnya mencapai total sembilan pasang pada segmen batang anterior. Kepala pauropoda cenderung relatif kecil, memiliki antena bercabang khas, dan mereka tidak memiliki mata. Segmen kepala posterior tidak memiliki embel-embel dan dipisahkan dari sisanya untuk membentuk kerah bundar (collum), mirip dengan kaki seribu, meskipun pada sisa-sisa terakhir pelengkap biasanya hadir. Batangnya terdiri dari 11 segmen.

8

10. Investasi Tanah Serangga pada dasarnya adalah organisme darat. Memang, meskipun sering terjadi kolonisasi air tawar oleh lalat terbang, lalat naga, kumbang selam, serangga air predator, berbagai pengusir hama, dan kelompok lain, mereka semua adalah organisme darat dengan desain asli. Transisi ke tanah terjadi pada leluhur serangga dan kerabat terdekat mereka, Entognatha. Sejarah kehidupan air tawar dari imatur dapat terbang (Ephemeroptera), lalat naga dan lalat betina (Odonata), dan banyak serangga lainnya berevolusi kemudian. Terjadinya kelautan, kelompok batang Hexapoda menunjukkan bahwa invasi tanah terjadi secara independen di Myriapoda dan Hexapoda.

11. Hexapoda : Arthropods Six-Legged Hexapoda epiclass terdiri dari hexapoda yang dapat dikenali dan serangga sejati Kelompok ini didukung oleh perpaduan maxillae kedua untuk membentuk labium (konvergen dengan Symphyla); hilangnya endit artikulasi pada mandibula; fiksasi, setidaknya secara primitif, dari jumlah segmen perut menjadi 11; dan kehilangan pelengkap abdominal bersendi. Seperti Hexapoda sejati, mereka menunjukkan reduksi ke sepasang antena tunggal (meskipun pelestarian pada beberapa fosil ini agak ambigu), serta pelengkap yang dikembangkan dengan baik pada segmen "toraks" dibandingkan dengan bagasi.

12. Entognatha : Protura, Collembola dan Diplura Terdapat tiga (masing-masing terkadang diberi peringkat kelas) termasuk dalam kelompok ini: Collembola (pegas), Protura (proturans), dan Diplura (dipluran). Semua umumnya memiliki gaya hidup edafik dan, kecuali untuk Collembola, tidak banyak ditemui. Seperti yang tersirat dari namanya, ciri utama kelompok ini adalah pengembangan entognati, di mana embel-embel bagian mulut disembunyikan di dalam kantong gnathal pada kapsul kepala. Urutan saat ini dibagi menjadi dua superfamilies: Eosentomoidea dan Acerentomoidea, masing-masing dengan dua keluarga (meskipun lihat Yin, 1983, 1984, untuk klasifikasi keluarga alternatif). Collembola: The Springtails Yang paling 9

familiar dari semua entognaths dapat dipahami adalah springtails, yang juga merupakan garis keturunan Entognatha yang paling beragam dan paling banyak ditemui dengan sekitar 6.000 spesies. Collembola hidup di berbagai habitat di seluruh dunia; dari gua, ke sepanjang perairan segar atau laut, ke tanah dan vegetasi membusuk. Sebagian besar spesies memakan jamur, kotoran yang membusuk, dan material tinja invertebrata lain atau memangsa mikroorganisme. Beberapa spesies memakan bahan tanaman segar.

B. Were the first insects aquatik or terrestrial Sejarah evolusi serangga, seperti yang dari banyak kelompok invertebrata lain, adalah kurang dipahami. Untuk beberapa dekade, ia berpikir bahwa mereka bercabang dan lipan, yang diketahui telah menjajah tanah sejak 428 juta tahun yang lalu, selama periode Silur. Tetapi studi genetik terbaru menunjukkan bahwa serangga lebih cenderung memisahkan diri dari krustasea sekitar 410 juta tahun yang lalu. Keadaan perubahan evolusioner ini merupakan subjek perdebatan, dan jauh kurang jelas dibandingkan evolusi ikan bersirip lobus-ke tetrapoda primitif. Paling awal spesimen yang dikenal dalam sejarah serangga adalah Devonian fosil Rhyniognatha hirsti, tanggal dengan antara 396 dan 407 juta tahun yang lalu. Saat itu ditemukan di formasi Chert Rhynie, ekosistem Devonian terawat baik yang mencakup beberapa tanaman darat pertama dengan jaringan pembuluh darah dan di antara yang paling awal dan terbaik diawetkan fosil arthropoda darat. Ini rahang serangga ini menunjukkan bahwa itu telah mengembangkan penerbangan, yang menyelubungi asal-usul penerbangan serangga dan aspek penting lain dari sejarah misteri serangga. Tepatnya kapan dan bagaimana terbang masuk ke dalam sejarah serangga kurang dipahami. Salah satu peneliti, Jim Marden, telah menyajikan sebuah model di mana penerbangan serangga berevolusi dari langkah-langkah perantara evolusi adaptif yang melibatkan peluncuran di atas air. Dia menunjuk stoneflies, kelompok serangga hidup yang menggunakan sayapnya untuk meluncur sepanjang permukaan air. Spesies telah ditemukan menggunakan varietas peluncuran air yang memiliki Korespondensi kurang dan kurang aktual dengan air, setiap langkah memberikan manfaat besar dalam hal

10

kecepatan dan dengan demikian kemampuan untuk menghindari predator dan mencari sumber makanan. Ada beberapa kelompok yang dikenal dari hexapods (invertebrata berkaki enam) yang secara evolusi basal terhadap serangga dan akan memisahkan diri dari mereka sebelum sekitar 400 juta tahun yang lalu, ketika fosil serangga pertama muncul. Ini termasuk springtails berlimpah serta proturans kurang diakui dan diplurans. Diperkirakan bahwa springtails, proturans, dan diplurans semua berevolusi bentuk hexapod daya penggerak mereka bebas satu sama lain, tetapi hanya serangga memperoleh kemampuan untuk terbang. Untuk puluhan juta tahun, serangga dan invertebrata kecil lainnya adalah satusatunya hewan yang dapat mengkolonisasi tanah, pada saat ditutupi oleh tanaman pendek tidak lebih tinggi dari setinggi pinggang. Seperti tanaman tumbuh dan garis keturunan ikan berkembang menjadi amfibi pertama, serangga bergabung dengan tetrapoda yang lebih besar, yang akan dikonsumsi dalam jumlah besar untuk bertahan hidup. Namun, berkat kadar oksigen tinggi dari Zaman Karbon, sekitar 320 juta tahun yang lalu, beberapa serangga tumbuh dengan ukuran yang sangat besar, seperti griffinfly Meganeura, yang memiliki lebar sayap dua kaki. Tapi ketika kadar oksigen turun, serangga ini segera meninggal karena ketidakmampuan untuk mengedarkan oksigen yang cukup melalui tubuh mereka. Tonggak

utama

berikutnya

dalam

sejarah

serangga

terjadi

sepanjang

Mesozoikum, ketika kelompok-kelompok paling modern seperti yang kita tahu mereka berevolusi. Sekitar 120 juta tahun yang lalu, tanaman berbunga berkembang, dan kerjasama antara serangga (terutama lebah) dan pendatang baru ini menyebabkan hubungan evolusi saling menguntungkan. Akibatnya, tanaman berbunga sekarang merupakan flora terestrial yang dominan. Hipotesis tentang asal usul sayap pada serangga (bagian 8.4) memiliki implikasi yang berbeda mengenai evolusi gaya hidup akuatik. Teori paranotal menunjukkan bahwa "sayap" berasal dari orang dewasa serangga terestrial yang mungkin memiliki stadium belum matang telah akuatik atau terestrial. Beberapa pendukung disukai teori exite-endite berspekulasi bahwa nenek moyang pterygotes memiliki tahap imatur akuatik. Mendukung karena hipotesis terakhir tampaknya berasal dari fakta Setiap badan air darat, 11

apakah sungai, aliran, rembesan,atau danau, mendukung komunitas biologis. Itu komponen

yang

paling

akrab

sering

adalah

vertebrata,seperti

ikan

dan

amfibi.Namun,setidaknya ditingkat makroskopis, invertebrata memberikan yang tertinggi jumlah individu dan spesies, dan yang tertinggi tingkat biomassa dan produksi. Secara umum, serangga mendominasi sistem perairan air tawar, di mana saja nematoda dapat mendekati serangga dalam hal spesies angka, biomassa, dan produktivitas. Crustacea mungkin berlimpah, tetapi jarang beragam spesies, dalam larutan garam (terutama sementara) perairan pedalaman. Beberapa perwakilan hampir semua pesanan serangga hidup di air, dan ada banyak invasi air tawar dari tanah. Studi terbaru mengungkapkan keragaman penyelaman akuatik kumbang (Dytiscidae) di akuifer (perairan bawah tanah). Serangga hampir sepenuhnya tidak berhasil masuk lingkungan laut, dengan beberapa pengecualian sporadis

seperti beberapa water-striders (Hemiptera: Gerridae) dan

dipterans larva. Bab ini mensurvei serangga air yang sukses lingkungan dan mempertimbangkan berbagai mekanisme mereka gunakan untuk mendapatkan oksigen langka dari air. Beberapa modifikasi morfologis dan perilaku mereka untuk kehidupan di air dijelaskan, termasuk bagaimana mereka melawan pergerakan air, dan klasifikasi berdasarkan pemberian makan kelompok disajikan. Penggunaan serangga akuatik secara biologis pemantauan kualitas air ditinjau dan beberapa serangga dari zona laut dan intertidal dibahas. Kotak merangkum informasi tentang perairan Diptera (Kotak 10.1), Hemiptera (Kotak 10.2), Coleoptera (Kotak 10.3), dan Neuropterida (Kotak 10.4), dan sorot pertukaran serangga antara akuatik dan sistem terestrial dan dengan demikian interaksi zona riparian (tanah yang berinteraksi dengan air tubuh) dengan lingkungan akuatik (Kotak 10.5). Speciose minor orders semua Megaloptera dan beberapa Neuroptera berkembang di air tawar (Kotak 10.4 & Taxobox 21). Beberapa Hymenoptera memangsa mangsa air tetapi ini, bersama-sama dengan collembolans, orthopteroids, dan frekuensi basah lainnya yang sebagian besar terestrial tempat, dianggap tidak lebih jauh dalam bab ini. Ahli anatomi akuatik sering (dengan benar) membatasi penggunaan dari istilah larva ke immature (mis. Postembryonic dan tahap prepupal) serangga holometabolous; peri (atau naiad) digunakan untuk hemimetabolous pra-dewasa serangga, di mana sayap 12

berkembang secara eksternal. Namun, untuk odonate, istilah larva, nimfa, dan naiad telah digunakan secara bergantian, mungkin karena yang lamban, tidak makan, reorganisasi secara internal, final-instar odonate telah disamakan dengan tahap kepompong dari serangga holometabolous. Meskipun istilah "larva" semakin banyak digunakan untuk tahap dewasa serangga air, kami menerima ide-ide baru tentang evolusi metamorfosis (bagian 8.5) dan karena itu gunakan istilah larva dan nimfa dalam arti yang ketat, termasuk untuk odonat yang belum matang. Beberapa serangga dewasa akuatik, termasuk notonectidbug dan kumbang berbulu halus, dapat menggunakan oksigen atmosfer saat terendam. Serangga dewasa lainnya sepenuhnya akuatik, seperti beberapa bug naucorid dan hidrofil dan kumbang elmid, dan bisa tetap terendam untuk waktu yang lama menstruasi dan mendapatkan oksigen pernapasan dari air. Namun, sejauh ini proporsi terbesar dari orang dewasa serangga

air

bersifat

aerial,

dan

ini

hanyalah

nimfa

mereka

atau larva (dan seringkali pupa) tahap yang hidup secara permanen di bawah permukaan air, di mana oksigen harus diperoleh sementara kontak langsung dengan atmosfer. Itu divisi ekologi dari sejarah kehidupan memungkinkan eksploitasi dari dua habitat yang berbeda, meskipun ada beberapa serangga yang tetap hidup di air sepanjang hidupnya.Secara luar biasa, Helichus, genus kumbang dryopid, memiliki larva darat dan dewasa air. Di antara serangga hemimetabolous, ordo Hemiptera (Taxobox 20) memiliki keragaman terbanyak di Asia habitat perairan. Ada sekitar 4000 spesies air dan semiakuatik (termasuk laut) di sekitar 20 keluarga di seluruh dunia, milik tiga infraorders heteropteran (Gerromorpha, Leptopodomorpha, dan Nepomorpha). Ini memiliki karakteristik subordinal (Taxobox 20) dari bagian mulut yang dimodifikasi sebagai mimbar (paruh) dan sayap kedepan sebagai hemelytra. Semua spiraculate dengan berbagai pertukaran gasmekanisme. Nimfa memiliki satu dan orang dewasa memiliki dua segmen tarsal atau lebih. Antena adalah tiga hingga lima-segmen dan jelas dalam kelompok semi-akuatik tetapi tidak mencolok pada kelompok akuatik. Sering ada pengurangan, kehilangan, dan / atau polimorfisme sayap. Namun, banyak air yang terbang hemipterans, terutama corixid dan gerrid, sangat dispersif, melakukan migrasi yang harus dihindari kondisi yang tidak menguntungkan dan mencari kolam yang baru 13

dibuat. Ada lima (jarang empat) nymphal dan instar spesies sering univoltine. Gerromorphs (water-striders, diwakili di sini oleh Gerris) memulung atau sedang predator di permukaan air. Taksi selam bersifat predator - misalnya perenang-perenang punggung (Notonectidae) seperti Notonecta, kalajengking air (Nepidae) seperti Nepa, dan serangga air raksasa (Belostomatidae) (Kotak 5.5) - atau detritivora fitofag; misalnya seperti pada beberapa tukang perahu air (Corixidae) seperti Corixa.

C. Earliest Insects ( Serangga Pertama) 1. Archaeognatha = Bristletails Bristletails, atau Archaeognatha (Microcoryphia) dikenal dengan nama umum jumping bristletails. Mereka adalah beberapa serangga paling primitif dari serangga hidup yang paling evolusioner, setelah bertahan setidaknya sejak pertengahan Devonian. Bentuknya agak silindris dan terdapat di bawah kulit kayu atau batu. Kecuali untuk beberapa yang langka, bristletail bersifat nokturnal dan biasanya bersembunyi celah-celah di siang hari. Archaeognatha memiliki tiga metode utama dalam transfer sperma. Spesies tidak secara teknis bersanggama, dan sperma ditransfer secara tidak langsung meskipun fertilisasi terjadi secara internal. Archaeognatha jantan memindahkan sperma ke tetesan sperma atau sperma perempuan matophores. Mungkin sebagai akibatnya, alat kelamin sederhana jantan dan betina relatif sedikit berbeda dalam struktur usus buntu segmen genital. Pasangan tetap berhubungan dekat selama kawin dan memiliki perbedaan perilaku pacaran. Dalam banyak machilid, jantan menggunakan sebuah "Carrier-thread" (Sturm, 1952, 1955). Jantan mengetuk betina dengan palpi rahang atasnya dan begitu dia betina menjadi reseptif dia mengeluarkan benang sutra. Garis sutra ditarik keluar, yang jantan menempelkan tetesan sperma. Betina itu dicegah dari bergerak maju oleh jantan dan sementara itu betina menghadap jauh dari utas, tetesan sperma adalah dipindahkan ke ovipositornya dan akhirnya ke gonopornya. Pada “firebrat”, Petrobius, tetesan sperma ditetapkan langsung ke ovipositor perempuan dan di Meinertellidae jantan menciptakan spermatophores tangkai yang diambil oleh betina (Sturm dan Machida, 2001). Ovipositor terbiasa bertelur di celah yang dalam atau di lubang yang sebenarnya digali ovipositor. 14

Archaeognatha hanya terdiri dari empat family dan sekitar 500 spesies: Meinertellidae, Machilidae, Triassomachilidae, dan Dasyleptidae (dua yang terakhir telah punah). Meinertellidae terjadi terutama di belahan bumi bagian Selatan (Sturm, 1984). Para penulis menganggap Machilidae memiliki lebih banyak ciri primitif daripada Meinertellidae (Sturm dan Machida, 2001), sebagian besar ditemukan di belahan bumi utara, meskipun beberapa spesies bisa dapat ditemukan di bawah garis khatulistiwa di Afrika dan Asia. Bersama dengan gegat (Zygentoma, yang dibahas selanjutnya), bristletail merupakan satu-satunya serangga primitif tanpa sayap yang masih ada dan pada satu waktu dipertimbangkan termasuk ke dalam kelompok Thysanura (Remington, 1954), serta sering disatukan dengan Entognatha ke dalam kelompok yang lebih besar disebut Apterygota, yang keduanya tidak monofiletik. Secara primitif, archaeognaths memiliki mandibula monocondylic, kepala kerangka terdiri dari pelat anterior dan posterior berpasangan, biasanya di pertengahan dan di belakang coxae, dan, tidak seperti styli abdominal, ini tidak memiliki otot. Mereka juga memiliki palpi rahang atas yang panjang dan tujuh segmen (datar) lebih panjang dari kaki); filamen terminal; vesikel eversibel; dan styli abdominal. Seperti Zygentoma, itu integumen arkeognat umumnya ditutupi dengan sisik yang terkadang membentuk pola. Meskipun arkeognat diduga berada di antara fosil serangga tertua yang tercatat, catatan keseluruhan ordo masih cukup jarang sehingga hanya memberikan sedikit wawasan tentang evolusi internal ordo. Beberapa spesies dari Carboniferous dan Permian adalah ditempatkan di genus Dasyleptus (Dasyleptidae). Fosil Paleozoikum terkait erat dengan Archaeognatha (Sharov, 1957). Fosil Mesozoikum ordo yang paling awal adalah Triassomachilis uralensis (Triassomachilidae) (Sharov, 1948). Triassomachilis terkadang dibedakan dari Archaeognatha (Kukalová-Peck, 1991; Sinitshenkova, 2000c). Fosil-fosil itu tidak diawetkan dengan baik tetapi tidak menunjukkan punggung, punggung punuk khas Archaeognatha dan juga annulated, styli abdomen dan filamen terminal di cerci panjang. Namun, rendering Sharov untuk fosil menunjukkan mata majemuk relatif kecil yang tidak bertemu di verteks, serta palpi maksila pendek, yaitu perbedaan primitif dari semua Archaeognatha lainnya termasuk Dasyleptidae yang jauh lebih tua. 15

2. Dicondylia Takson tradisional Thysanura atau Apterygota, gegat (Zygentoma) lebih dekat hubungannya dengan serangga bersayap (Pterygota) daripada ke bristletails (Snodgrass, 1935). Di karyanya yang monumental tentang filogeni dan klasifikasi serangga, Hennig (1953, 1969, 1981) mengusulkan nama Dicondylia untuk kelompok menyatukan gegat dengan serangga bersayap. Studi molekuler terbaru juga telah mendukung porting Dicondylia sebagai garis keturunan (Wheeler et al., 2001). Karakter penting lain yang mendefinisikan Dicondylia adalah pengembangan gonangulum di pangkalan ovipositor.. Gonangulum mewakili diferensiasi basal gonocoxa kedua untuk membentuk sclerite dengan tiga poin artikulasi hingga ke sembilan, the gonapophysis pertama, dan gonocoxa kedua. Ciri lainnya serangga dicondylic adalah palpi rahang atas yang berkurang secara lima segmen, tetapi ini juga diamati dalam Entognatha (Ellipura khususnya), dan pengembangan komis trakea dan penghubung di perut (Kristensen, 1981). Dengan demikian, terlepas dari kesamaan keseluruhan yang hebat bristletails dan gegat, ciri penting menunjukkan bahwa gegat sebenarnya lebih dekat hubungannya dengan serangga bersayap.

3. Zygentoma : Silverfish (Gegat) Gegat mirip dengan bristletails di gestalt tetapi lebih diratakan; mereka tidak memiliki punuk khas kelompok yang terakhir dan karenanya tidak melompat. Seperti bristletails, spesies ini merupakan serangga yang tidak bersayap memiliki filamen terminal yang panjang antara cerci dan penutup permukaan timbangan (yaitu hilang dalam Nicoletiidae dan Maindroniidae). Ordo ini dengan Archaeognatha, termasuk proses transfer sperma tidak langsung melalui spermatofor. Padahal spesies ini tidak dapat melompat, gegat sangat lincah dan berlari dengan cepat. Mendefinisikan ciri dari gegat tidak segera terlihat, meskipun pembesaran dan modifikasi dari distalmost segmen palpal labium dan dorsoventral datar coxae yang disewa dan diperbesar mungkin signifikan. Sebagian besar perbedaan antara Zygentoma dan Archaeognatha terletak pada ciri-ciri bekas bagian dengan bersayap serangga. Terdiri dari lima family terbaru dalam dua kelompok: Lepidotrichidae, dan keluarga

Lepismatidae,

Nicoletiidae, 16

Ateluridae,

dan

Maindroniidae.

Yang

tampaknya primitive family Lepidotrichidae, Tricholepidion gertschi (Wygodzinsky, 1961). Namun family ini mungkin tidak menjadi monofiletik, karena Lepidothrix mungkin lebih dekat dengan Zygentoma (Euzygentoma). Tricholepidion memiliki ocelli yang berbeda sedangkan Lepidothrix dan Euzygentoma tidak memiliki ocelli. Terlepas dari potensi paraphyly dari Lepidotrichidae, family ini memiliki sejumlah ciri primitif relatif terhadap Euzygentoma, termasuk sterna abdominal besar dan sejumlah besar styli abdominal dan vesikel eversibel. Namun, vesikel eversibel adalah hanya absen di Lepismatidae dan Maindroniidae, dan ini karakter dibagi (secara primitif) dengan Nicoletiidae dan Ateluridae. Mungkin saja Lepidotrichidae adalah kelompok Zygentoma, dengan Nicoletiidae dan Ateluridae menjadi tergolong dalam clade yang terdiri dari Lepismatidae dan Maindroniidae. Menariknya, Tricholepidion memiliki lima segmen tarsi, seperti dugaan kondisi primitif untuk Pterygota. Archaeognatha dan family gegat yang tersisa memilikinya tarsi dua atau tiga segmen, kondisi biasanya diprogram sebagai turunan, reduksi independen (Wheeler et al., 2001). Euzygentoma telah didefinisikan oleh pengurangan sterna abdominal (walaupun ini juga terjadi pada Archaeognatha), berkurangnya jumlah styli perut, dan tidak adanya ocelli. Pengurangan jumlah tarsomer mungkin juga mewakili ciri penentu garis silsilah ini. Maindroniidae adalah family langka dari tiga spesies yang dibatasi Asia Kecil dan Chili. Spesies tersebut mungkin merupakan turunan dari Lepismatidae (Remington, 1954). Lepismatidae adalah keluarga ordo terbesar, dengan lebih dari 200 spesies di seluruh dunia dan karena itu adalah family yang paling sering ditemui. Family Nicoletiidae dan Ateluridae adalah kerabat dekat (Remington, 1954; Paclt, 1963, 1967). Nicoletiidae adalah, seperti para lepismatid, kosmopolitan dalam distribusi

bution.

Menariknya,

beberapa

nicoletiids

dapat

bereproduksi

partenogenetik. Ateluridae adalah inquiline yang hidup di sarang semut dan rayap di bawah tanah, meskipun beberapa lepismatid juga inquilines.

4. Rhyniognatha Rhyniella, collembolan di Early Devonian Rhynie chert, telah lama digembargemborkan sebagai hexapod tertua. Rhyniella, Hirst dan Maulik (1926) juga 17

melaporkan sepasang rahang bawah dengan jaringan yang sebagian besar tidak dapat diidentifikasi membulatkan mereka. Kemudian, Tillyard (1928b) secara resmi menggambarkan elemen mandibula dan menamainya, Rhyniognatha hirsti. Tillyard adalah yang pertama mencatat bahwa mereka mirip serangga, tetapi dia tidak menempatkannya secara resmi ke dalam kelompok tersebut. Mandibula berbentuk pendek dan segitiga, karakteristik morfologi suatu himpunan bagian kelompok di antara serangga pterygote, Metapterygota, menyiratkan bahwa Rhyniognatha memiliki sayap. Ini terbukti dari setidaknya 80 juta tahun lebih awal dari bukti fosil sebelumnya diizinkan dan studi molekuler baru-baru ini yang memperkirakan serangga berasal ditemukan di Silurian Awal dan serangga neopterous di pertengahan Devonian (Gaunt dan Miles, 2002. Asal usul sayap Devon hanya bisa dibuktikan secara meyakinkan dengan sayap fosil dari periode itu. Rhyniognatha adalah serangga tertua, dan itu lebih berasal dari bristletail dan gegat dan mungkin lebih dari Ethemeroptera (lalat capung).

D. Evolution Of Winged Insect ( Evolusi Serangga Bersayap) Asal dan Evolusi Sayap Asal usul sayap serangga telah menjadi salah satu subjek yang paling diperdebatkan dalam entomologi. hampir dua abad, dan bahkan hari ini pertanyaannya masih belum bisa terjawab. Inti dari semua teori tentang asal usul sayap adalah masalah apakah haluan awalnya adalah hasil dari dinding tubuh (yaitu, struktur tidak diartikulasikan) atau sedang penutup berengsel. Teori ini didasarkan pada tiga bukti: (1) terjadinya pertumbuhan tergal yang kaku (bantalan sayap) pada exopterygotes larva modern (filogeni rekapitulasi ontogeni); (2) itu terjadi pada serangga fosil, baik bersayap (Gambar 2.5) dan tanpa sayap (Gambar 2.1B), berukuran besar lobus paranotal dengan venasi mirip dengan sayap modern; dan (3) asumsi homologi bantalan sayap dan ekspansi perut lateral, keduanya memiliki koneksi yang kaku dengan terga dan, secara internal, berada dalam komunikasi langsung dengan hemolymph.

18

Pada dasarnya teori menyatakan bahwa sayap muncul dari pertumbuhan lateral yang kaku (paranota) dari terga toraks yang menjadi membesar dan, akhirnya, diartikulasikan dengan toraks. Saya menganggap itu, sedangkan tiga pasang lobus paranotal ideal untuk kontrol sikap (lihat di bawah), hanya dua pasang sayap mengepak yang diperlukan untuk memberikan efisien secara mekanis sistem untuk penerbangan. (Memang, saat serangga berevolusi, ada kecenderungan ke arah pengurangan dari jumlah sayap fungsional ke satu pasang [lihat Bab 3, Bagian 4.3.2]). Ini dibebaskan prothorax untuk fungsi-fungsi lain seperti melindungi leher dan melayani membran sebagai dasar untuk perlekatan otot-otot yang mengontrol gerakan kepala. Munculnya otot-otot kemudian untuk menggerakkan struktur ini akan membantu serangga untuk mendarat jalan yang benar. Hinton (1963a), di sisi lain, berpendapat bahwa mereka agak berkembang serangga yang lebih besar dan fungsi asli paranota adalah untuk memberikan kontrol sikap di serangga yang jatuh. Ada keuntungan selektif yang jelas untuk serangga yang dapat mendarat “pada mereka kaki, ”atas mereka yang tidak bisa, dalam pelarian dari pemangsa. Seiring meningkatnya paranota di ukuran, mereka akan menjadi penting kedua dalam memungkinkan serangga untuk meluncur lebih besar jarak. Studi teoritis Flower (1964) meneliti hipotesis kedua Wigglesworth dan Hinton. Perhitungan Flower menunjukkan bahwa proyeksi kecil (paranotal yang belum sempurnalobus) tidak akan memiliki keuntungan signifikan bagi serangga yang sangat kecil dalam hal penyebaran udara. Dalam Teori Paranotal langkah kritis dalam transisi dari meluncur ke penerbangan mengepak akan menjadi pengembangan engsel sehingga sayap menjadi diartikulasikan dengan tubuh. Sebagian besar pendukung menyarankan bahwa ini akan terjadi hanya untuk meningkatkan kontrol serangga sikap atau kecepatan pendaratan, meskipun berbagai fungsi non-aerodinamis juga mungkin telah ditingkatkan melalui pengembangan winglets artikulasi. Misalnya, Kingsolver dan Koehl (1985) mencatat potensi termoregulasi yang lebih efisien yang akan muncul memiliki sayap bergerak. Penulis lain menyarankan bahwa engsel berevolusi pada awalnya di memerintahkan agar proyeksi dapat dilipat di sepanjang sisi tubuh, sehingga memungkinkan serangga merangkak ke ruang sempit dan dengan demikian 19

menghindari penangkapan. Hanya kemudian gerakannya menjadi cukup kuat untuk membuat serangga lebih atau kurang independen dari aliran udara untuk distribusinya. Dalam hipotesis ini, serangga terbang paling awal akan beristirahat dengan sayapnya menyebar pada sudut kanan ke tubuh, seperti halnya capung dan lalat capung modern. Mayor terakhir Langkah dalam evolusi sayap adalah pengembangan lipatan sayap, yaitu kemampuan menggambar sayap ketika diam di atas punggung. Kemampuan ini akan sangat dipilih untuk apa adanya akan memberi keuntungan besar pada serangga yang memilikinya, memungkinkan mereka bersembunyi vegetasi, di celah-celah, di bawah batu, dll., dengan demikian menghindari predator dan pengeringan. Sebuah Bagian tersirat dari Teori Paranotal adalah kemampuan ini berkembang pada tahap dewasa. Adalah Oken (1811, dikutip dalam Wigglesworth, 1973) yang membuat saran pertama itu sayap berevolusi dari struktur yang sudah diartikulasikan, yaitu insang. Woodworth (1906, dikutip) dalam Wigglesworth, 1973), setelah mencatat bahwa insang lunak, struktur fleksibel mungkin tidak mudah diubah (dalam arti evolusi) menjadi sayap kaku, memodifikasi Teori Gill oleh menunjukkan bahwa sayap lebih mungkin terbentuk dari struktur insang aksesori, yang bergerak pelat insang yang melindungi insang dan menyebabkan air bersirkulasi di sekitarnya. Piring insang, dengan fungsinya masing-masing, sudah memiliki kekakuan dan kekuatan yang diperlukan. Ini proposal menerima dukungan dari embriologi, yang telah menunjukkan insang segmental perut dari larva Ephemeroptera menjadi homolog dengan kaki, bukan sayap. Wigglesworth (1973,1976) dibangkitkan dan mencoba untuk memperluas, The Gill Theory dengan mengusulkan itu di terestrial apterygotes homolog dari pelat insang adalah coxal styli, dan itu berasal dari thoracic coxal styli bahwa sayap berevolusi. Kukalov'a-Peck (1978) menyatakan bahwa homologi sayap dan styli seperti yang diusulkan oleh Wigglesworth tidak dapat diterima dan menunjukkan bahwa sayap selalu terletak di atas rongga dada, sedangkan kaki selalu berartikulasi dengan dada di bawah spirakel. Untuk mendukung proposal Wigglesworth, perlu dicatat bahwa sayap primitif digerakkan

20

oleh otot-otot yang melekat pada coxae (lihat Bab 14, Bagian 3.3.3) dan tracheated oleh cabang-cabang tracheae kaki. Secara bertahap, proposal “sayap pro yang diartikulasikan” telah memperoleh dukungan, berdasarkan bukti dari paleontologi, biologi perkembangan, neurobiologi, genetika, komparatif anatomi, dan eksperimen transplantasi. Di antara pendukung utamanya adalah Kukalov'a-Peck (1978, 1983, 1987) yang tidak hanya menyajikan kasus yang kuat untuk asal sayap dari artikulasi pro-sayap, tetapi secara bersamaan menimbulkan keraguan besar pada teori paranotal dan bukti untuk saya t. Dia berpendapat bahwa rekaman fosil tidak mendukung bukti ini. Sebaliknya, ini menunjukkan adil urutan kejadian yang berlawanan, yaitu, bahwa pengaturan primitif adalah salah satu dari bebas bergerak pro-sayap pada semua segmen dada dan perut serangga remaja, dan itu dari pengaturan ini bahwa kondisi pad sayap tetap dari exopterygotes remaja modern berevolusi. Menurut Kukalov'a-Peck, banyak serangga remaja yang telah menjadi fosil telah ditemukan dengan pro-sayap toricic articulated. Namun, dengan beberapa pengecualian bahkan dalam fosil paling awal serangga, baik remaja dan dewasa, perut pro-sayap sudah menyatu dengan terga dan sering dikurangi ukurannya. Beberapa Protorthoptera remaja dengan perut yang diartikulasikan prosayap telah dijelaskan, dan pada Ephemeroptera yang masih ada pro-sayap perut adalah dipertahankan sebagai pelat insang bergerak. Dalam mengusulkan ide-idenya untuk asal dan evolusi sayap, Kukalov'a-Peck menekankan bahwa peristiwa ini mungkin terjadi pada serangga "semiiaquatic" yang hidup di daerah rawa dan memakan tanaman darat primitif, ganggang, vegetasi yang membusuk, atau, dalam beberapa kasus, lainnya binatang kecil. Pada serangga seperti itulah pro-sayap berkembang. Pro-sayap berkembang semua segmen toraks dan abdominal (khusus dari epicoxal exite di dasar masing-masing) kaki), hadir di semua instar, dan pada awalnya bergantung pada pleura (bukan terga). Berkenaan dengan tekanan seleksi yang menyebabkan asal-usul pro-sayap, Kukalova'-Peck ide-ide yang digunakan diungkapkan oleh penulis sebelumnya. Dia menyatakan bahwa pro-sayap mungkin berfungsi awalnya sebagai penutup spiral untuk mencegah masuknya air ke sistem trakea ketika serangga menjadi tenggelam atau untuk mencegah hilangnya air melalui sistem trakea saat serangga memanjat vegetasi untuk mencari makanan. Atau, 21

mereka mungkin piring yang melindungi insang dan / atau menciptakan aliran pernapasan di atasnya, atau organ taktil sebanding dengan (tetapi tidak homolog dengan) coxal styli thysanurans. Awalnya, pro-sayap itu seperti sakral dan pertemuan internal dengan hemocoel. Kekuatan dan efisiensi mekanik yang ditingkatkan akan akan diperoleh, bagaimanapun, dengan meratakan dan dengan membatasi aliran hemolimf ke saluran tertentu (pembentukan pembuluh darah). Kukalov'a-Peck berspekulasi bahwa akhirnya pro-sayap dada dan perut menjadi berbeda secara struktural dan fungsional, dengan yang sebelumnya tumbuh besar cukup untuk membantu gerakan ke depan, mungkin dalam air Ini fungsi bawah laut yang baru mendayung akan menciptakan tekanan seleksi yang mengarah ke peningkatan ukuran dan kekuatan sayap pro, meningkatkan koordinasi otot, dan artikulasi yang lebih baik dari sayap-pro, membuat rotasi mungkin. Perbaikan ini juga akan meningkatkan kontrol sikap, kemampuan meluncur, dan oleh karena itu kelangsungan hidup dan penyebaran serangga jika mereka melompat atau jatuh dari vegetasi ketika hidup tanah. Fase terakhir adalah pengembangan sayap pro dengan ukuran dan mobilitas yang memadai penerbangan itu menjadi mungkin. Amajor kesulitan dalam teori bahwa sayap muncul dari artikulasi pro-sayap dalam air atau nenek moyang amfibi adalah untuk menjelaskan dengan memuaskan sifat dari tahap peralihan. Artinya, bagaimana selebaran bisa berevolusi dari perenang? Marden dan Kramer (1994) membuat saran yang menarik bahwa permukaan skimming, seperti yang terlihat di beberapa stonefly hidup (Plecoptera) dan tahap subadult dari beberapa lalat capung (Ephemeroptera), dapat mewakili perantara tahap ini. Pada dasarnya, skimming permukaan berjalan di permukaan air, menggunakan mengepakkan lemah gerakan sayap untuk menghasilkan tenaga. Karena air mendukung beratnya tubuh serangga, tuntutan otot dari skimming jauh lebih sedikit daripada yang dibutuhkan di serangga yang sepenuhnya mengudara. Jadi, stonefly dengan sayap yang cukup kecil dan otot terbang yang lemah bisa skim permukaan. Thomas et al. (2000) menggabungkan analisis filogenetik molekuler dari Plecoptera dengan pemeriksaan perilaku alat gerak dan struktur sayap di perwakilan keluarga di seluruh ordo. Studi mereka menunjukkan bahwa skimming permukaan, bersama dengan yang lemah 22

penerbangan, adalah sifat leluhur yang dipertahankan dalam lalat batu, mendukung hipotesis bahwa yang pertama serangga bersayap adalah skimmers permukaan. Dengan kata lain, itu akan mengarah pada perampingan bentuk tubuh pada remaja. Dalam kebanyakan Paleoptera perampingan dicapai melalui evolusi sayap yang pada awalnya instar melengkung sehingga ujungnya diarahkan ke belakang. Pada setiap ganti kulit, kelengkungan sayap menjadi kurang sampai posisi "lurus" sayap yang berkembang sepenuhnya tercapai. Dua kelompok serangga paleopteran lainnya menjadi lebih ramping sebagai remaja melalui evolusi mekanisme pelipat sayap, sebuah fitur itu juga menguntungkan, dan karena itu dipertahankan, tahap dewasa.

FIGURE 2.2. A proposed ground plan of wing articulation and wing venation. Abbreviations: A, anterior; An, anal; C, costa; Cu, cubitus; J, jugal; M, media; P, posterior; PC, precosta; R, radius; Sc, subcosta. [After J. Kukalov´a-Peck, 1983, Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg, Can. J. Zool. 61:1618–1669. By permission of the National Research Council of Canada and the author.]

23

PERTANYAAN 1. Mengapa annelida dibahas dalam filum arthropoda? Jawab : Filum arthropoda adalah avertebrata dengan tubuh yang bersegmen dan kaki berbuku-buku, anggota tubuhnya membentuk suatu eksoskleton yang utamanya terdiri atas kitin. Sedangakan annelida adalah filum yang terdiri daric acing bersegmen, jadi berdasarkan pengertian ini annelida sempat di bahas dalam arthropoda karena mempunya kesaaan yaitu tubuh bersegmen.

2. Apa saja peranan insecta? Jawab : Insecta Yang Menguntungkan 

Insect terutama golongan kupu-kupu dan lebah sangat membantu bagi para petani karena dapat membantu dalam proses penyerbukan pada bunga.



Dalam bidang industri, kupu-kupu, ulat sutera menbuat kepompong yang dapat menghasilkan sutra. Contoh : Bombix morl.



Dapat menghasilkan madu missal lebah madu ( Apis mellifera ).



Mata rantai makanan yang penting bagi kehidupan.



Dapat dikonsumsi seperti gangsir, laron dan larva lebah ( tembayak ) yang dapat diperoleh secara musiman.

Insecta Yang Merugikan 

Menularkan beberapa macam bibit penyakit seperti lalat, kecoak, tikus dan kolera.



Merusak tanaman budidaya menusia, seperti ulat, kumbang kelapa dan belalang.



Serangga banyak yang hidup dengan parasit pada ternak maupun ikan.



Parasit pada manusia ( menghisap darah ) seperti kutu busuk, nyamuk dan kutu kepala.



Dapat merusak bahan bangunan, seperti rayap dan kumbang kayu.



Merusak bahan makanan yang disimpan ( tepung kedelai ) oleh berbagai Coleoptera misalnya kumbang beras.

24



Menyebabkan penyakit pada tanaman seperi Nilapervata lugens ( wereng ) menyebabkan penyakit virus tungro, belalang ( walang sangit ) yang menghisap cairan biji padi muda sehingga tanaman padi menjadi puso.

3. Sebutkan dan jelaskan serangga tertua (serangga paling awal) di dunia! Jawab : 

Archaeognatha, atau biasa disebut bristletails. Bristletails adalah serangga kecil tak bersayap yang memiliki bulu di ujung perut.



Dicondylia, adalah salah satu dari dua kelompok insect yang dibedakan berdasarkan bentuk mandibula (rahang) nya. Dicondylia merupakan kelompok hewan yang mempunyai dua titik artikulasi/penghubung atau dua mandibular condyle pada setiap mandibulanya, sementara kelompok lain, Monocondylia, hanya mempunyai 1 titik artikulasi.



Zygentoma : Silverfish (Gegat). Gegat adalah serangga kecil tanpa sayap dari ordo Zygentoma. Gegat juga disebut kutu buku karena kebiasaannya memakan kertas. Gegat mirip dengan bristletails; keduanya tidak memiliki sayap dan tidak dapat melompat.



Rhyniognatha, serangga ini dianggap sebagai serangga tertua yang diketahui di dunia. Serangga ini muncul sangat awal selama Perode Devinian Awal, sekitar 400 juta tahun yang lalu ketika ekosistem darat pertama Bumi sedang dibentuk.

4. Apakah fungsi pro-sayap pada awal perkembangan

evolusi serangga bersayap.?

Jelaskan! Jawab: Pro-sayap awalnya berfungsi awalnya sebagai penutup spiral untuk mencegah masuknya air ke sistem trakea ketika serangga menjadi tenggelam atau untuk mencegah hilangnya air melalui sistem trakea saat serangga memanjat vegetasi untuk mencari makanan. Atau, mereka mungkin piring yang melindungi insang dan / atau menciptakan aliran pernapasan di atasnya, atau organ taktil sebanding dengan (tetapi tidak homolog dengan) coxal styli thysanurans. Awalnya, pro-sayap itu seperti sakral dan pertemuan internal dengan hemocoel. Kekuatan dan efisiensi mekanik yang ditingkatkan akan akan diperoleh, bagaimanapun, dengan meratakan dan dengan membatasi aliran hemolimf ke 25

saluran tertentu (pembentukan pembuluh darah). Kukalov'a-Peck berspekulasi bahwa akhirnya pro-sayap dada dan perut menjadi berbeda secara struktural dan fungsional, dengan yang sebelumnya tumbuh besar cukup untuk membantu gerakan ke depan, mungkin dalam air Ini fungsi bawah laut yang baru mendayung akan menciptakan tekanan seleksi yang mengarah ke peningkatan ukuran dan kekuatan sayap pro, meningkatkan koordinasi otot, dan artikulasi yang lebih baik dari sayap-pro, membuat rotasi mungkin. Perbaikan ini juga akan meningkatkan kontrol sikap, kemampuan meluncur, dan oleh karena itu kelangsungan hidup dan penyebaran serangga jika mereka melompat atau jatuh dari vegetasi ketika hidup tanah. Fase terakhir adalah pengembangan sayap pro dengan ukuran dan mobilitas yang memadai penerbangan itu menjadi mungkin. Amajor kesulitan dalam teori bahwa sayap muncul dari artikulasi pro-sayap dalam air atau nenek moyang amfibi adalah untuk menjelaskan dengan memuaskan sifat dari tahap peralihan.

26

LAMPIRAN Pembagian Tugas Kelompok 3 1. Lia Fatmawati Saragih : Meresume dan membuat pertanyaan sub bagian “Arthropods and the Origin” 2. Puspita Sari : Meresume dan membuat pertanyaan sub bagian “ Were The First Insects Aquatic Of terrestrial” 3. Suci Amelia Syahpitri : Meresume dan membuat pertanyaan sub bagian “Earliest Insects” 4. Martua Syahriadi Nasution : Meresume dan membuat pertanyaan sub bagian “Evolution Of Winged Insect”

27