Reproduksi Ikan Oleh Indra Gumay Yudha

REPRODUKSI DISUSUN OLEH: INDRA GUMAY YUDHA ([email protected]) JURUSAN BUDIDAYA PERAIRAN FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS LAMPUNG BANDAR LAMPUNG, INDONESIA

1. CIRI SEKSUAL SEKUNDER „ Ciri seksual primer: „ Alat/organ yang berhubungan langsung dengan proses reproduksi „ Contoh: „ „

Testes dan salurannya pd ikan jantan Ovarium dan salurannya pd ikan betina

„ Ciri seksual sekunder: „ Ciri seksual yang terlihat dari luar tubuh ikan, meskipun kadangkala tdk memberikan hasil yg nyata

Ciri seksual sekunder terdiri dari 2 jenis: 1. Tidak berhubungan dg kegiatan reproduksi Contoh: ƒ Bentuk tubuh (♀ lebih besar) ƒ Buncak pemijahan pd ikan ♂ minnow (Osmerus) ƒ Sirip ekor lebih panjang pd ♂ cinggir putri (Xiphophorus helleri) ƒ Warna tubuh lebih cemerlang pd ♂, misal pd Lepomis humilis

♀

Lepomis humilis : Warna tubuh lebih cemerlang pd jantan

♂

Sirip ekor lebih panjang pd ♂ cinggir putri (Xiphophorus helleri)

Ikan seribu (Lebistes reticulatus)

2. Alat bantu pemijahan Contoh:

Gonopodium pd ♂ ikan seribu (Lebistes reticulatus) „ Modifikasi sirip dada heteorchir pd ♂ Xenodexia untuk memegang gonopodium pd kedudukannya shg memudahkan masuk ke oviduct betina „ Sirip perut yg termodifikasi menjadi myxopterygium (clasper) pd Elasmobranchii ♂ menjamin fertilisasi internal „ Tenaculum (semacam clasper yg terdapat pd bagian atas kepala) pd ikan Chimera ♂ „ Ovipositor pd ikan Rhodes amarus dan Careproctus ♀ „

Tenaculum (semacam clasper yg terdapat pd bagian atas kepala) pd ikan Chimera ♂

Ovipositor pd ikan Rhodes amarus betina

Careproctus reinhardti

HERMAFRODIT „ Hermafrodit sinkroni : „ Golongan ikan yg pd gonadnya terdpt sel kelamin ♀ dan sel kelamin ♂ yg dpt matang gonad scr bersamaan. „ Contoh : ikan Serranus cabrilla „ Hermafrodit protandri: „ Golongan ikan yg dlm hidupnya mengalami perubahan kelamin dari ♂ menjadi ♀ „ Contoh: Sparatus auratus „ Hermafrodit protogini: „ Golongan ikan yg dlm hidupnya mengalami perubahan kelamin dari ♀ menjadi ♂ „ Contoh: Belut sawah (Fluta alba)

Hermafrodit sinkroni: Serranus cabrilla

Hermafrodit protogini: Fluta alba

2. GONAD 2.1 TESTES „ Testes (gonad jantan) bersifat internal dan memanjang „ „ „ „ „

(longitudinal), pd umumnya berpasangan. Testes bergantung pd bagian atas rongga tubuh dg perantaraan mesorchium, di bawah atau di samping gelembung gas (jika ada). Tersusun atas folikel-folikel tempat spermatozoa berkembang. Ukuran dan warna bervariasi tergantung tingkat kematangannya. Beratnya dpt mencapai 12% atau lebih dr bobot tubuhnya. Warna umumnya putih kekuningan atau halus.

„ SPERMATOGENESIS: Pembentukan spermatozoa

dari spermato-gonia di dlm testes. „ Proses ini meliputi penggandaan/proliferasi spermatogonia melalui pembelahan mitosis yang berulang-ulang dan tumbuh membentuk spermatocit primer. „ Kemudian melalui pembelahan reduksi (meiosis) membentuk spermatocit sekunder. „ Spermatocit sekunder membelah menjadi spermatid yg ber-metamorfosa menjadi gamet yang motil (dpt bergerak) dgn bantuan ekornya dan memiliki potensi faali yg disebut sbg spermatozoa.

SPERMATOZOA „ Spermatozoa yg dihasilkan oleh jenis ikan berbeda,

hereditas dan bentuknya akan berbeda pula. „ Spermatozoa ditambah sekresi dari saluran sperma membentuk air mani (milt) yg dikeluarkan saat memijah „ Selama dlm testes dan saluran sperma, spermatozoa tdk aktif (immotil) sampai disekresikan keluar tubuh induk. „ Dalam air, daya geraknya sangat terbatas shg harus secepat-nya membuahi sel telur.

„ Spermatozoa sangat banyak: satu tetes air mani

mengandung sekitar 1 juta spermatozoa. „ Jangka waktu hidup spermatozoa tergantung pd spesies dan substrat tempat diletakkannya. Jika diletakkan di air, maka masa hidupnya lebih pendek drpd di dalam tubuh betina. „ Kemungkinan hidupnya juga dipengaruhi oleh suhu. Hidup lebih lama pada suhu yg rendah drpd suhu tinggi.

2.2 OVARIUM „ Berbentuk longitudinal, letaknya internal dan

berjumlah sepasang.

„ Tergantung pd bagian atas rongga tubuh dgn

perantaraan mesovaria di bawah atau di samping gelembung gas (jika ada)

„ Ukuran dan perkembangannya dlm rongga tubuh

bervariasi dgn tingkat kematangannya. Dalam keadaan matang gonad, ovarium dpt mencapai 70% dr berat tubuhnya.

„ Warna: keputih-putihan pd waktu muda dan menjadi

kekuningan pd waktu matang

OOGENESIS „ OOGENESIS: adalah suatu proses perkembangan telur

pd ovarium.

„ Pada prinsipnya tidak berbeda dgn spermatogenesis „ Umumnya telur yg dihasilkan memp. diameter 0.5-5.0 mm

tergantung pd spesiesnya.

„ Selama oogenesis, sel di sekelilingnya menyediakan

sejumlah makanan dlm bentuk kuning telur dan lemak (tetes minyak).

„ Jumlah telur yg dihasilkan oleh induk betina (fekunditas)

bervariasi, tergantung pd: spesies, umur, ukuran ikan, dan kondisi lingkungan (makanan, suhu, dll).

„ Pd Chondrichthyes, oviduct (Mullerian duct) dgn corong

masuk (ostium tubac abdominale) yg ujungnya terletak di bagian depan rongga tubuh. Telur melewati oviduct menuju kloaka dan keluar melalui lubang genital.

„ Chondrichthyes ovipar: bagian depan jaringan oviduct

dimodifikasi menjadi kelenjar cangkang (shell gland)

„ Pd ovovivipar dan vivipar: bagian belakang oviduct

membesar menjadi suatu uterus tempat menyimpan anak ikan selama perkembanganembrioniknya.

3. KEMATANGAN SEKSUAL „ Faktor yg mempengaruhi saat pertama kali ikan mencapai

kematangan seksual: spesies, umur dan ukuran. „ Ikan yg memp. ukuran maksimum kecil dan jangka waktu hidup pendek, akan mencapai kedewasaan pd umur yg lebih muda drpd ikan yg memp. ukuran maksimum lebih besar. „ Contoh: „ Ikan seribu (Lebistes) mencapai kematangan seksual pd umur kurang dr 1 thn pd panjang < 3 cm. „ Tawes (Puntius javanicus) dan jambal (Pangasius pangasius) mencapai kematangan seksual pd umur 2-5 thn dgn panjang 830 cm bahkan lebih. „ Sidat (Anguilla) mencapai kematangan seksual pd umur 10-13 thn dgn panjang ≥ 60 cm. „ Sturgeon (Acipencer) baru mencapai kematangan seksual pd umur ≥ 15 thn dgn panjang lebih 1 m.

„ Faktor yg mempengaruhi kematangan

gonad dan proses reproduksi: Faktor internal (dlm diri ikan) : jenis ikan, hereditas, fisiologik „ Faktor eksternal (lingkungan): makanan, lama penyinaran, suhu, dan naiknya permukaan air pd musim penghujan „

4. SIKLUS REPRODUKSI „ Bigbang spawner : reproduksi hanya terjadi

satu kali dalam hidupnya. „

Contoh: Salmon (Onchorhynchus), Lamprey laut (Petromyzon marinus), dan sidat (Anguilla)

„ Kebanyakan ikan mempunyai siklus reproduksi

tahunan. „ Beberapa ikan dpt bereproduksi lebih dari satu kali dalam setahun. „

Contoh: Ikan seribu (Lebistes reticulatus) memijah kira-kira 4 minggu sekali. Ikan mujair (Oreochromis mossambicus) dpt memijah 2-3 kali dlm setahun.

5. PEMIJAHAN „ Fertilisasi eksternal: persatuan sperma dgn

sel telur terjadi di luar tubuh induk. „

Contoh: Cyprinidae, Anabantidae, Siluridae, dll.

„ Fertilisasi internal: sel telur bersatu dgn

sperma di dalam tubuh induk). Digunakan organ bantu pemijahan, spt: gonopodium, myxopterygium, dan tenaculum. „

Contoh: Elasmobranchii, Anablepidae, Poecilidae.

Berdasarkan habitat tempat ikan memijah:

„ Lithophil: memijah pd dasar perairan berbatu „ Psamophil: memijah di dasar perairan

berpasir „ Pelagophil: memijah pada kolom air di perairan terbuka „ Ostracophil: memijah pd cangkang binatang yg telah mati

Beradasarkan tempat embrio berkembang & tempat terjadinya pembuahan „ Ovipar: ikan yg mengeluarkan telur saat pemijahan „ Vivipar: „ „

„

ikan yg melahirkan anaknya. Kandungan kuning telur sangat sedikit dan perkembangan embrio ditentukan oleh hubungannya dgn placenta pd tahap awal utk mencukupi kebutuhan makanannya. Anak yg dilahirkan sdh menyerupai individu dewasa.

„ Ovovivipar: „ „ „

Ikan yg melahirkan anaknya. Sel telur mengandung cukup banyak kuning telur yg mencukupi kebutuhan makanan anak ikan. Induk ikan hanya menyediakan tempat perlindungan.

6. PERKEMBANGAN DAN EMBRIOLOGI IKAN 6.1 PERKEMBANGAN IKAN „ Awal perkembangan dimulai saat pembuahan (fertilisasi) sebuah sel

telur oleh sel sperma yg membentuk zygot (sigot). Gametogenesis merupakan fase akhir perkembangan individu dan persiapan utk generasi berikutnya. „ Proses perkembangan yg berlangsung dari gametogenesis sampai dgn membentuk sigot disebut progenesis. Proses selanjutnya disebut embriogenesis (blastogene) yang mencakup pembelahan sel sigot (cleavage), blastulasi, gastrulasi, dan neurulasi. „ Proses selanjutnya adalah organogenesis , yaitu pembentukan alat-alat (organ) tubuh. „ Embriologi mencakup proses perkembangan setelah fertilisasi sampai dengan organogenesis sebelum menetas atau lahir.

Urutan periode perkembangan ikan (Lagler, 1977): „ Embrio dini (early embrionic):

dimulai saat pembuahan telur oleh sperma dan berakhir saat organ-organ terbentuk „ Embrio transisi (larva): „ mencakup transformasi sistem organ dan bentuk badan embrio dini menjadi mirip seperti yang dewasa. „ Bentuk tetap (definitif) terbentuk pada akhir atau menjelang akhir fase tersebut. „ Selama fase ini terbentuk 2 macam larva, yaitu: larva yg hidup bebas dan tdk hidup bebas. Larva hidup bebas mempunyai bagian (alat) pelindung embrio utk hidup di luar. „ Pasca embrio: „ Terdiri dari fase-fase dewasa kelamin dan tua. „ Pada ikan muda sistem organ reproduksi telah terbentuk. „ Bentuk badan spt pada ikan dewasa dan memiliki ciri-ciri sekunder saat dewasa seksual dan sudah mampu berpijah „

6.2. PERKEMBANGAN EMBRIO IKAN 6.2.1 KEHAMILAN (IMPREGNASI) DARI PEMBUAHAN: „ Perkembangan embrio diawali saat proses

impregnasi, dimana sel telur (ovum) dimasuki sel jantan (spermatozoa). „ Proses pembuahan pd ikan bersifat monospermik: hanya satu spermatozoa yg akan melewati mikrophil dan membuahi sel telur, sehingga terjadi percampuran inti sel telur dgn inti sel jantan. Kedua macam inti mengandung gen (pembawa sifat keturunan) sebanyak satu set (haploid).

„ Di dalam tubuh ikan, sel jantan dan betina dlm cairan

fisiologis bersifat non aktif. Zat androgamone I (antifertilizin) menekan aktivitas spermatozoa selama dalam saluran sperma untuk menghemat energi yg sangat berguna pd saat pembuahan. „ Saat sel telur dan spermatozoa dikeluarkan ke dlm air, mereka menjadi aktif. Spermatozoa akan bergerak (motil) dengan menggunakan ekornya yg berupa cambuk. „ Zat gymnogamone I (fertilizin) yg dihasilkan oleh sel telur akan menarik spermatozoa bergerak menuju sel telur tsb. Zat gymnogamone II akan mengumpulkan dan menahan spermatozoa pd permukaan sel telur.

„ Berjuta-juta spermatozoa dikeluarkan saat pemijahan,

tetapi hanya satu yg dapat melewati mikropil pd sel telur. „ Kepala spermatozoa akan menerobos masukdan bersatu dgn inti sel telur, sedangkan ekornya tertinggal pd saluran mikropil dan menyumbatnya shg spermatozoa lainnya tdk dpt masuk. „ Masuknya spermatozoa melalui mikropil harus berlangsung cepat, krn motilitasnya sangat terbatas, 1-2 menit saja. „ Spermotozoa lainnya yg menumpuk pd saluran mikropil dan yg menempel pd permukaan karion akan dibuang dgn cara didorong oleh reaksi korteks.

„ Masuknya air melalui mikropil akan meregangkan

korion, shg korion menjadi tegang dan keras. Konsentrasi ion Ca menentukan kecepatan pengerasan korion tsb. Makin tinggi konsentrasi Ca, proses pengerasan makin cepat. „ Percampuran inti sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Persatuan kedua inti (pronuklei) tersebut melengkapi proses pembuahan. Kromosom-kromosom dari sel betina dan jantan bersatu dlm proses yg disebut amphimixis.

„ Proses pembentukan zigot menjadi embrio

disebut embriognesis. Untuk memudahkan pengamatan proses tersebut dibedakan atas tiga tahapan yaitu : „ blastulasi, „ gastrulasi. „ organogenesis

TAHAP PERKEMBANGAN EMBRIO IKAN

1-6 pembelahan sel 7

Blastulasi

8

Gastrulasi

9

Neurolasi

10-12 Organogenesis

6.2.2 PEMBELAHAN SEL SIGOT (CLEAVAGE) : „ Sel sigot akan melakukan pembelahan mitosis terus

menerus secara cepat, shg terbentuk blastomer (anak-anak sel yg berukuran lebih kecil) dan membentuk morula. „ Ukuran morula relatif sama dgn ukuran sigot sebelum membelah diri krn pembungkus zona pelusida tetap utuh selama mitosis. „ Blastomer tidak bercerai berai krn adanya kekuatan utk tetap melekat (tigmotaksis).

„ Pembelahan sel sigot umumnya adalah meroblastik

(sebagian), tetapi ada juga holoblastik (total). Pada tipe meroblastik yg membelah hanya inti sel dan sitoplasmanya saja; sedangkan pd holoblastik kuning telur ikut membelah juga. „ Kedua tipe pembelahan sel tsb ditentukan oleh banyaknya kuning telur dan penyebarannya.

„ Banyaknya dan penyebaran kuning telur dlm telur

ikan tidak sama, tergantung kpd jenis ikannya: „

Telur isolesital (alesital,oligolesital): „

„

Telur yg mengandung kuning telur yg sedikit dan tersebar di seluruh sel telur.

Telur Telolesital: „

„

Jumlah kuning telurnya relatif banyak dan berkumpul pada kutub vegetatif, sedangkan pd kutub anima hanya terdapat inti sitoplasma. Telur telolesital memiliki 2 tipe: ƒ Politelolesital ƒ Sentrolesita

„ Pembelahan sel sigot meroblastik diskoidal : „ Blastomer akan membentuk cakram (discus) pada kutub anima. „ Terdapat pd telur tipe politelolesital „ Pembelahan sel sigot meroblastik superfisialis : „ Blastomer akan membungkus kuning telur. „ Terdapat pd telur tipe sentrolesital „ Pembelahan sel sigot holoblastik equal (yg sempurna): „ Sel-sel anak yg terbentuk relatif berukuran sama besar

Pembelahan sel sigot holoblastik unequal (tdk sempurna): „ Sel-sel anak di kutub anima berukuran lebih kecil

(mikromer) drpd yg di sekitar kutub vegetatif yg terdapat banyak kuning telur (makromer). „ Kecepatan pembelahan sel pd kutub anima lebih cepat, shg sel-sel anak ini akan bergerak menutupi sel-sel di kutub vegetatif. „ Pembelahan holoblastik unequal hampir sama dgn meroblastik, dimana sel-sel anak yg terbentuk akan membungkus kuning telur.

„ Tipe pembelahan meroblastik terdapat pada telur

ikan: „ „ „

Hagfish primitif (Myxinidae) Ikan bertulang rawan (cucut, pari, dll) Ikan bertulang sejati (Osteichthyes) yg telurnya betul-betul telolesital (politelolesital).

„ Tipe pembelahan holoblastik terdapat pada telur

ikan: „ „ „ „

Ikan paru-paru Amerika Selatan (Lepidosiren) Sturgeon (Acipencer) Gars (Lepisosteus) Bowfin (Amia)

„ Dari hasil pembelahan sel telolesital akan

terbentuk 2 kelompok sel:

Kelompok sel-sel utama (Blastoderm) yg akan membentuk tubuh embrio, disebut sel-sel formatik atau gumpalan sel-sel dalam (inner mass cells). „ Kelompok sel-sel pelengkap (trophoblast, periblast, auxillary cells) yg berfungsi sebagai selaput pelindung dan jembatan penghubung antara embrio dengan induk atau lingkungan luar. „

„ Pada ikan, reptil dan burung, kelompok

sel-sel utama disebut cakram kecambah (germinal disc) yg terdiri dari: Jaringan embrio (blastodisc) yg akan menjadi tubuh embrio. „ Jaringan periblast yg berfungsi sebagai penyalur makanan yg berasal dari kuning telur. „

6.2.3 BLASTULASI „ Blastulasi : proses pembentukan blastula

(kelompok sel2 anak hasil pembelahan berbentuk benda yg relatif bulat). „

Suloblastula (coeloblastula) : di tengahnya terdapat rongga yg kosong. „

„

Tdpt pd Amphioxus & kodok

Steroblastula: berongga masif. „

Pd ikan dan amphibi tdk berkaki (Gymnophonia)

„ Pd blastulasi terdapat kel. sel utama dan sel pelengkap. „ Tropoblast terletak di antara kuning telur & sel2

blastoderm dan membungkus semua kuning telur. „ Tropoblast berasal dr blastomer paling tepi dan luar membentuk lapisan sinsitium (syntitial layer) & terlibat dlm penggunaan kuning telur. „ Pd blastula sdh terdapat daerah yg akan berdiferensiasi membentuk organ2 tertentu (spt sel2 sal. Pencernaan, notochorda, saraf dan epiderm, ektoderm, mesoderm, dan entoderm.

„ Bentuk & fungsi berbagai bagian blastula terjadi melalui

diferensiasi (sebuah atau sekelompok sel mengalami perubahan bentuk atau fungsi).

„ Ada 3 macam diferensiasi: „

Kimiawi

„

Bentuk

„

Faali (fungsi)

„ Diff. kimiawi langkah awal bg diferensiasi berikutnya &

sifatnya menentukan atau membatasi kegiatan sel ke arah fungsi tertentu.

6.2.4 GASTRULASI „ Gastrulasi: Proses pembentukan 3 daun kecambah (ektoderm,

mesoderm, & entoderm) „ Ektoderm : lapisan terluar gastrula, disebut jg ektoblast atau epiblast „ Entoderm: lapisan sel2 terdalam dr gastrula „ Mesoderm (mesoblast): lapisan sel lembaga di tengah2 antara ektoderm dan entoderm „ Proses umumnya sama pd ikan yg pembelahan telurnya meroblastik „ Gastrulasi erat hubungannya dgn pembentukan syaraf (neureulasi), shg merupakan periode kritis. „ Pd proses ini terjadi perpindahan daerah ektoderm, mesoderm, entoderm dan notokorda menuju tempat definitif.

„ Pd proses gastrulasi terjadi gerakan massa sel-sel: epiboli dan

emboli.

„ EPIBOLI :

Pergerakan sepanjang sumbu antero-posterior dan meluas ke tepi (divergensi) „ Mencakup pergerakan bakat epidermis dan daun saraf, dan mengatur daerah daun saraf dan epidermis. „ Gerakan di sebelah luar diikuti oleh gerakan di sebelah dalam embrio (gerakan eksistensi) „ EMBOLI: „ Gerakan emboli mencakup: involusi, invaginasi, evaginasi, divergensi, konvergensi, poliinvaginasi, & delaminasi „ Mencakup juga gerakan pemanjangan, perluasan, penyempitan blastopore (mulut primitif) „ Erat kaitannya dg pergerakan korda mesoderm dan entoderm ke arah dalam, kemudian meluas sepanjang antero posterior gastrula „

„ Pada saat munculnya gastrulasi. rim bawah dari blastodisk menjadi tebal

membentuk rigi tepi dan lapisan dalam membentuk cincin yang disebut cincin kecambah. Pada bagian belakang cincin tersebut yang paling tebal disebut perisal embrionik.

„ Pada awal gastrulasi sel-sel yang diduga awal akan menjadi endoderm

(bakat endoderm) yang berada pada ujung belakang perisai embrionik berbelok masuk ke bawah blastoderm tersebut membentuk bagian (lapisan) endoderm dari hipoplast. Untuk masuknva sel2 tersebut, maka terbentuklah celah atau pintu yang disebut blastopore pada ujung ekor perisai embrio.

„ Sel2 prekordial dan notocorda juga bergerak masuk melalui bibir atas

blastopore , yang kemudian membentuk sumbu embrio. Sel bakat mesoderm yang nasuk tadi akan menempati kedua sumbu embrio di bawah (di dasar ektoderm).

„ Pada mulanya sel2 yang bergerak ke dalam (involasi )disebut hipoblas.

Komponen2 endoderm dan mesoderm hipoblas tersebut tersusun menjadi cikal bakal (primordial) sistern organ dalam

DAERAH2 BAKAT PEMBENTUKAN ORGAN PADA BLASTODERM Keterangan: Tanda panah menggambarkan arah pergerakan sel

GASTRULASI

„ Sementaa proses embrio dan involusi sel2 berjalan,

berjalan juga perturnbuhan sel-sel yang membungkus kuning telur, „ Gastrula pada ikan telost akan berakhir pada saat massa kuning telur telah terbungkus seluruhnya. „ Selama proses ini beberapa jaringan mesoderm yang berada kedua sisi notokorda disusun menjadi segmen-segmen yang disebut somit. Akibat adanva gastrula maka perkembangan embrio berlangsung terus sarnpai terbentuk badan hewan bertulang punggung yang primitif.

Diagram sayatan melintang akhir yg memperlihatkan bagaimana kantung kuning telur terbungkus

Fase-fase perkembangan ikan bertulang sejati yg diwakili oleh ikan mummichog

Figure 2. Photomicrographs of the embryonic development of Pagrus pagrus at 15ºC. A: 1 cell; B: 2 cells; C: 4 cells; D: 8 cells; E: 16 cells; F: 32 cells; G: Early morula; H: Early blastula; I: Early gastrula; Ja: Appearance of embryo and formation of optic vesicles; Jb: Appearance of the Kuppfer`s vesicle and seven somites; Jc: Formation of the rudimentary heart; Jd: Elongation of the tail; Je: Motility of the embryo; Jf: Hatched

Jf = 60 jam setelah fertilisasi

NEUROLASI „ Neurolasi merupakan kelanjutan dari gastrula, yaitu

tahap pembentukan tulang saraf yang diinstruksikan dari notokorda dan ectoderm. Tabung saraf ini selanjutnya berdiferensiasi menjadi otak dan tulang belakang.

ORGANOGENESIS „ Orgonognesis: proses pembentukan alat-alat tubuh „ „ „ „

makhluk yang sedang berkembang. Sistem organ-organ tubuh berasal dari tiga daun kecambah: ektoderm, entoderm dan mesoderm. Dari ektoderm akan terbentuk organ-organ susunan (sistem) sarat dan epidermis kulit. Dari entoderm akan terbentuk saluan pencernaan beserta kelenjar-kelenjar pencernaan dan alat pernapasn. Dari mesoderm akan muncul rangka, otot, alat-alat peredaran darah, alat ekskresi, alat-alat reproduksi dan koriurn kulit.

„ Derivat ektoderrn selanjutnya adalah lapisan luar gigi,

epitelium olfaktorius, saraf, lensa mata, telinga dalam. „ Buluh neural muncul dari rigi neural (neural keel) yang terbenam berasal dari ektoderm. Dari buluh neural tersebut terbentuk otak dan sumsum tulang belakang dan bagian lain dari mata (retina, saraf mata dan lainlain). „ Sel-sel krista yang bergabung membentuk ganglion dan membantu mesenchym. Sel pigmen (melanofore berasal juga dari krista neural.

„ Mesodermal badan segera terbagi menjadi bagian

dorsal, intermediate dan lateral. „ Mesoderm dorsal terbagi - bagi menjadi kelompokkelompok somit. Tiap somit terbagi menjadi tiga bagian: Skelerotom, miotom dan dermatom. „ „ „

Skelerotom membentuk rangka aksial. Miotom berkembang nienjadi otot tubuh, rangka apendikular, sirip dan otot—ototnya. Dermatom berkembang menjadi jaringan-jaringan ikat dermis kulit dan derivat kulit (termasuk sisik dll ).

„ Dari mesoderm intermidiate dihasilkan ginjal, gonad dan

saluran-salurannya. „ Mesoderm lateral menjadi lapisan dalam dan luar yang membungkus ruang coelom.

„ Pelapisan ruang perikardium, peritoneum, jantung, saluran darah,

tuhuh dan lapisan usus semua berasal dan endoderm (entoderm), sedangkan alat ekskresi melalui pembentukan nephrostom. Mesenchim di kepala membantu pembentukan lapisan-lapisan luar mata, rangka kepala, otot kepala dan lapisan dentin pada gigi. „ Endoderm menyalurkan sel-sel kelarnin primer dan membentuk lapisan epitelium dalam dari seluruh alat pencernaan makanan dan kelenjar2 pembantunya, juga berperan dalam perkembangan beberapa kelenjar hormon yg berasal dari usus primitif, seperti kelenjar tiroid dan ultimobranchial. „ Kelenjar ektodermis lapisan permukaan menghasilkan enzim korionase untuk melunakan korion pada waktu penetasan. Enzim tersebut dapat pula dihasilkan oleh kelenjar endoderm tenggorokan (farings).

„ Beberapa faktor yang mempengaruhi seluruh proses

perkembangan menyebabkan keberhasilan atau kegagalan, yaitu: suhu, gas terlarut, dan salinitas. Faktor-faktor tersebut mempengaruhi kecepatan perkembangan dan menentukan bentuk dan susunannya.

„ Kecepatan dapat dinyatakan sebagai kebalikan periode

perkembangan dalam hari, makin besar fraksi tersebut makin cepat perkembangannya. Contoh: jika ikan memp. periode perkembangan selama 88 hari, maka kecepatan perkembangannya adalah 1/88

„ Suhu mempengaruhi kecepatan seluruh proses

perkembangan atau fraksi2 perkembangan. Suhu yg terlalu rendah atau terlalu tinggi akan merintangi perkembangan. Perubahan suhu yg ekstrim dpt menyebabkan kematian „ Kelarutan gas O2 yg optimum bervariasi, bergantung pd jenis ikan. Umumnya yg dpt diterima 4-12 ppm. „ Ikan-ikan yg memijah di air dingin dan mengalir memerlukan O2 yg lebih tinggi drpd ikan2 di air menggenang atau berarus lambat

„ 2 jenis gas yg bersifat racun bagi ikan dan embrionya

adalah CO2 dan Ammonia. „ Salinitas tinggi dpt merusak telur ikan air tawar, sebaliknya air tawar jg merusak telur2 ikan laut. Telur ikan air tawar pd salinitas tinggi akan mengkerut krn air akan “ditarik” keluar dr telur; sedangkan telur ikan laut akan menyerap air (imbibisi) jika berada di air tawar shg pecah. „ Salinitas memp. pengaruh selektif thd perkembangan beberapa organ

„ Jumlah kuning telur ada hubungannya dg

kecepatan perkembangan embrio: Telur ikan dgn kuning telur yg banyak, perkembangannya lambat „ Telur ikan tropis dg jumlah kuning telur sedikit lebih cepat berkembang drpd telur ikan di daerah empat musim yg biasa memijah pd suhu rendah „