PRACTICA 5 DIVERSIDAD MICROBIANA EN EL SUELO
OBJETIVO
Determinar la diversidad de algunos grupos microbianos en una muestra de suelo rizosférico. Comparar la diversidad microbiana de diferentes comunidades (muestras de suelo dela practica de campo) mediante la aplicación de índices de similitud.
RESULTADOS Tabla 5.1 Calculo del porcentaje de humedad equipo 8 SECCIÓN 1 % Humedad = [(Pi-Pf)/10] x100 Pi= Peso Inicial 85.7g. Pf= Peso Final 81.3 g. % Humedad= [(85.7 gr – 81.3gr)/10] x 100 = 44% Tabla 5.1a Calculo del porcentaje de humedad equipo 4 SECCIÓN 1 % Humedad = [(Pi-Pf)/10] x100 Pi= Peso Inicial 92.9g Pf= Peso Final 90.3g % Humedad= [(92.9 gr – 90.3gr)/10] x 100 =26%
Tabla 5.2 Parámetros fisicoquímicos del suelo de las diferentes estaciones. PARAMETROS pH TEMPERATURA %HÚMEDAD
1 6.76 18 50
2 5.65 26 24
3 7.23 13 38
ESTACIONES 4 5 6.49 6.50 17 20 26 16
6 6.9 24 7
7 7.64 19 16
8 6.38 18 44
Datos de pH, temperatura y %de humedad correspondientes a los diferentes equipos. Se observa que el pH de la estación 2 fue el más acido con un valor de 5.6. La temperatura más elevada registrada corresponde nuevamente a la estación 2 con un valor de 26 °C. En cuanto al % de Humedad la estación que reporto el valor más alto corresponde a la estación 1.
Grafica 1.- medición de pH
escala pH
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1
2
3
4
5
6
7
8
equipo Grafico 2.- temperatura
temperatura en C°
30 25 20 15 10 5 0 1
2
3
4
5
6
7
8
equipo Para la determinación de temperatura en suelo, se introdujo el bulbo del termómetro por debajo de la tierra, se esperó 5 min. Y se tomó la lectura exacta.
Grafico 3.- Humedad
% Humedad 60
% humedad
50 40 30 20 10 0 1
2
3
4
5
6
7
8
estaciones Para los cálculos de % de humedad. Fue necesario tener cajas Petri llevadas a peso constante. En el cual fueron pesados el recipiente vacío, con 10 g de muestra y el peso final después de ser secado con calor. Cálculo del porcentaje de humedad de suelo
%Humedad = {
Pi−Pf 10
} X100
Donde Pi= Peso Inicial (g)
Pf= Peso Final (g)
Cuantificación de UFC/g: Calculo de unidades formadoras de colonias base húmeda, base seca UFC 1 1 en (B. H) = No. de colonias X 𝑋 g dilución 𝑎𝑙𝑖𝑐𝑢𝑜𝑡𝑎 Cálculo de unidades formadoras de colonias base seca. UFC UFC en (B. S) = g 1 − %H
Tablas 5.4 Cuantificación (UFC/g de Suelo) De Los Diferentes Grupos Microbianos BACTERIAS MESOFÍLICAS AEROBIAS No. De UFC/g UFC/g Estación Dilución colonias (B.H) (B.S) 1 10-5 22.5 2.25x106 4.5 x107 2 10-4 161 1.61 x106 1.6 x106 -4 6 3 10 51 5.1 x10 8.22 x106 -4 7 4 10 113.5 1.13 x10 1.52 x107 -4 4 5 10 118.5 1.18 x10 1.47 x104 -3 5 6 10 49 4.9 x10 5.26 x105 -3 5 7 10 80 8 x10 9.52x105 -5 6 8 10 67 67 x10 11.9 x105 Bacterias Mseofilicas Aerobias. Cultivadas en placas de agar caseína peptona almidón con extracto de levadura. Encubados a 28 °C 24/48 hrs. De cada equipo corresponde el número de colonias contadas de acuerdo a su dilución. Se realizaron los cálculos para UFC/g BH. Y BS. Se observa que el equipo numero 8 registra los valores más altos de UFC/g base húmeda de toda la sección, al mismo tiempo podemos ver que a la hora de determinar UFC/g base seca el valor disminuye drásticamente. Caso contrario mostrado por el equipo numero 1, donde el valor mas alto fue registrado en UFC/g base seca que en base humeda.
GRAFICA 4 -UFC/g Bacterias Mesofilicas Aerobias base seca y base húmeda.
70000000 60000000
UFC/g
50000000 40000000 30000000 20000000 10000000 0 1
2
3
4
5
6
7
8
equipos
Tabla 5. UFC/g actinomicetos base seca y base húmeda.
Estación 1 2 3 4 5 6 7 8
ACTINOMICETOS No. De UFC/g Dilución colonias (B.H) 10-3 15 1.5x105 10-4 5 5x105 -3 10 1.5 1.5x104 -4 10 3.5 3.5x105 -4 10 6 6 x105 -3 10 3 3x104 -4 10 1.5 1.5x105 -3 10 2 2x104
UFC/g (B.S) 3x105 2.17x104 2.4x104 9.1x105 7.14x105 3.22x104 1.78x105 3.03x103
Actinomicetos. Cultivadas en placas de agar caseína peptona almidón con extracto de levadura. Encubados a 28°C 7 días Se observa que el equipo 4 registra un gran aumento de UFC/g base seca superando por el doble el conteo de UFC/g base seca.
Grafica 5 UFC/g actinomicetos base seca y base húmeda.
1000000 900000 800000 700000
UFC/g
600000
500000 400000 300000 200000 100000 0
1
2
3
4
5
6
7
8
equipo
Tabla 6 UFC/g Pseudomonas fluorescentes base seca y base húmeda.
Estación 1 2 3 4 5 6 7 8
Pseudomonas fluorescentes No. De UFC/g Dilución colonias (B.H) 10-4 5 5x105 10-4 6.5 6.5x105 -4 10 5.5 5.5x105 -4 10 6.5 6.5x105 -3 10 3 3x104 -3 10 2 2x104 -4 10 1 1x105 -4 10 1.5 1.5x104
UFC/g (B.S) 1x105 2.82x103 8.87x105 8.78x105 3.57x104 2.15x104 1.19x105 2.67x104
Cultivadas en placas de agar almidón peptona Encubados a 28 °C 24/48 hrs. En esta tabla donde se registró el crecimiento de Pseudomonas fluorescentes se observa que los equipos 1,2,3 y 4 tienen un mayor UFC/g tanto en base húmeda como base seca a diferencia de los equipos 5,6,7, y 8.
Grafica 6 UFC/g Pseudomonas fluorescentes base seca y base húmeda.
1000000 900000 800000 700000
UFC/g
600000 500000 400000 300000 200000 100000 0 1
2
3
4
5
6
7
8
equipo UFC/g (B.H)
UFC/g (B.S)
Tabla 7 UFC/g bacillus spp base seca y base húmeda
Estación
Dilución
1 2 3 4 5 6 7 8
10-4 10-4 10-4 10-4 10-4 10-3 10-4 10-4
Bacillus spp No. De UFC/g colonias (B.H) 30 3x106 2.5 2.5x105 4.5 4.5x105 2.5 2.5x105 2.5 2.5x105 4 4x104 1 1x105 4 4x105
UFC/g (B.S) 6x106 2.97x105 7.25x103 3.37x103 2.97x105 4.3x104 1.49x105 7.14x105
Registros de UFC/g de bacillus spp. El equipo numero 1 obtuvo los valores más altos de toda la sección en base húmeda 3x106 y base seca 6x106 Cultivadas en placas de agar almidón peptona Encubados a 28 °C 24/48 hrs.
Grafica 7 UFC/g bacillus spp base seca y base húmeda
7000000 6000000
UFC/g
5000000 4000000 3000000 2000000 1000000 0 1
2
3
4
5
6
7
8
equipo UFC/g (B.H)
UFC/g (B.S)
Tabla 8 UFC/ bacterias coreniformes base seca y base húmeda
Estación 1 2 3 4 5 6 7 8
BACTERIAS CORENIFORMES No. De UFC/g Dilución colonias (B.H) 10-2 22.5 2.2x104 10-4 5 5x105 10-2 7 7x103 10-2 5 5x103 10-2 8 8 x103 10-2 0.5 4x104 10-2 24.5 2.45x104 10-2 14 14x103
UFC/g (B.S) 4.5x104 2.17 x104 1.1x104 6.75x103 9.52x103 4.3x104 2.9x104 25x103
Cultivados en placa de medio para coreniformes. Observamos que el crecimiento de estas bacterias fue uno de los más bajos para la sección 1, con la excepción del equipo número 2 que obtuvo 5x105 en base húmeda siendo este el valor más alto. Grafico 8 UFC/ bacterias coreniformes base seca y base húmeda
600000
500000
UFC/g
400000
300000
200000
100000
0
1
2
3
4
5
6
7
8
equipo
Tabla 9 UFC/g hongos filamentosos base seca y base húmeda
Estación 1 2 3 4 5 6 7 8
HONGOS FILAMENTOSOS No. De UFC/g Dilución colonias (B.H) 10-4 24.5 2.45x106 10-4 9 9x104 10-2 3.5 3.5x103 10-3 8.5 8.5x104 10-3 7 7x104 10-3 49 4.9x105 10-3 4 4x104 10-4 11.5 1.15x106
UFC/g (B.S) 4.9x106 3.91x103 5.6x103 1.14x105 8.33x104 5.26x105 4.7x104 1.74x106
Los hongos filamentosos cultivados en agar Rosa de Bengala a 28°C por 7 días. Corresponden a un grupo no muy exigente en cuanto a nutrientes. Se puede observar que el equipo numero 1 tiene el mayor conteo siendo 2.45x106 para base húmeda y 4.9x106 para base seca.
Grafico 9 UFC/g hongos filamentosos base seca y base húmeda
6000000
5000000
UFC/g
4000000
3000000
2000000
1000000
0
1
2
3
4
5
6
7
8
equipo Tabla 5.5 Morfología Colonial de las Cepas Dominantes de Bacterias Mesofilicas Aerobias En Agar CPS-EL ESTACIÓN 8 SECCIÓN 1 CARACTERÍSTICA COLOR TAMAÑO FORMA BORDES ELEVACIÓN LUZ REFLEJADA LUZ TRANSMITIDA SUPERFICIE ASPECTO CONSISTENCIA PIGMENTO DIFUSIBLE
COLONIA 1 Rosa 2 mm Circular Entero Bajo convexa Brillante
COLONIA 2 Azul / Violeta 1 mm Circular Crenado Brillante
COLONIA 3 Rosa pálido 4 mm Circular Entero Convexa Brillante
Traslucido
Traslucido
Traslucido
Lisa Húmeda Mucoide
Lisa Húmeda Dura
Lisa Húmeda Butirosa
NO
NO
NO
Tabla 5.6 Morfología Colonial De Los Diferentes Grupos Microbianos CARACTERÍSTICA
ACTINOMICETOS
COLOR TAMAÑO FORMA BORDES ELEVACIÓN LUZ REFLEJADA LUZ TRANSMITIDA SUPERFICIE ASPECTO CONSISTENCIA
Gris 2 mm Circular Enteros Bajo convexa Brillante
Pseudomonas fluorescentes Amarillo 4 mm Circular Enteros Bajo convexa Brillante
Opaca Lisa Seco Dura
Beige 3 mm Irregular Irregular Plana Brillante
BACTERIAS CORNIFORMES Morado 1 mm Circular Enteros Plana Brillante
Traslucido
Opaca
Opaca
Lisa Húmeda Butirosa
Rizada Seca Seca
Lisa Húmeda Butirosa
Bacillus spp
PIGMENTO DIFUSIBLE
NO
SI
NO
NO
DISCUCIÓN
Son un grupo que por lo general son heterótrofas, donde la mayoría de estas bacterias donde su pH óptimo es en la neutralidad, pero tienen rangos de crecimientos que van desde pH de 6 a 8. Necesitan una actividad de agua muy alta y son el grupo microbiano que se encuentran en mayor proporción, con una variación entre 10 7 y 108 UFC/g de suelo. Su predominio se explica ya que a algunas bacterias producen endosporas que les proporcionan resistencia a las variaciones de temperatura, los niveles extremos de pH y a la desecación del suelo. De esta forma pueden crecer de nuevo cuando encuentran condiciones favorables. Otras se protegen de la depredación y de la desecación emitiendo una cápsula de sustancias mucoides. Este grupo de bacterias son mutualistas, es decir forman asociaciones con las plantas (simbiosis). Cuando las barbas absorbentes de una raíz entran en contacto con una de estas bacterias, la barba se ensortija y las paredes de la célula se disuelven bajo la influencia de las enzimas formando un nódulo. Una vez dentro del nódulo la bacteria obtiene los nutrientes necesarios (compuestos del carbono) y el oxígeno de la planta hospedera; a su vez la planta hospedera recibe compuestos nitrogenados producidos por la bacteria a partir del nitrógeno gaseoso de la atmósfera del suelo. Este proceso es llamado fijación simbiótica del nitrógeno. Cuando las raíces de la planta hospedera se descomponen los compuestos nitrogenados quedan disponibles para otros microorganismos y plantas. Existen mucho más géneros que por la transformación de los compuestos orgánicos e inorgánicos favorecen la nutrición de las plantas están: Bacillus, Pseudomonas (estos dos géneros se cuantificaron también en esta práctica), Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia, Nitrosomonas, Nitrobacter, Clostridium, Thiobacillus, Lactobacillus, y Rhyzobium. Encontramos ampliamente distribuidas a las BMA en las estaciones 1,4 y 3 las cuales tienen un pH entre 6.5-7.2 y una humedad del 26% al 50% condiciones favorables para el crecimiento de estos microorganismos; en cambio se encontraron en menor proporción en las estaciones 5, 7 y 6, en las cuales la humedad se encontró entre 7 y 16% lo que afecta su desarrollo. Actinomicetos. Son bacterias que se ven favorecidas cuando se encuentran en pH alcalino y se ven desfavorecidas en pH ácidos. En zonas templadas, se alcanzan densidades de población entre 10 8 y 1011 UFC/g de suelo. Se reproducen por conidias y estas son resistentes a condiciones difíciles de temperatura, acidez y humedad. Esto les permite germinar cuando se restablecen las condiciones favorables para su desarrollo. En suelos secos los actinomicetos pueden tener un buen crecimiento. Algunos actinomicetos producen antibióticos que regulan los patógenos de las plantas que están en el suelo. Al agregar conidias de actinomicetos en un suelo contaminado con bacterias y hongos fitopatógenos, crecen inhibiendo las poblaciones de los patógenos, regulando los problemas hasta alcanzar un balance que le permita a las plantas obtener nutrientes y desarrollarse. Dado que las bacterias se alimentan de compuestos orgánicos como azúcares y proteínas, se concentran en los residuos verdes de las plantas jóvenes y en la rizósfera donde se alimentan de células muertas y sustancias orgánicas liberadas por las raíces (exudados). En las estaciones 1 y 5 se encuentran en mayor proporción a pesar de su pH alcalino, lo ideal hubiera sido encontrarlos en las estaciones 3 y 7 por su pH alcalino pero el suelo era más arenoso.
Pseudomonas fluorescentes Las Pseudomonas pertenecen al grupo de las BMA por lo cual tienen características similares en cuanto requerimiento de humedad y el pH para su crecimiento.
La mayoría de las Pseudomonas pero en especial Pseudomonas fluorescens pertenecen al grupo PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) o bien “estimuladores del crecimiento vegetal (MECV)” poseen la propiedad de producir sustancias estimuladoras de crecimiento, cuyas principales ventajas son las de estimular la germinación de las semillas, acelerar el crecimiento de las plantas especialmente en sus primeros estadios, inducir la iniciación radicular e incrementar la formación de raíces y pelos radiculares. Las principales sustancias estimuladoras producidas son de tipo hormonal como auxinas, giberelinas y citoquininas, pero también producen sustancias de otro tipo como aminoácidos y promotores específicos del crecimiento. A estas bacterias se les atribuye el incremento del fosfatos, nitrógeno, sulfatos , amonio y la movilización del potasio. En la estaciones 2 y 4 se obtuvo la mayor cantidad de estos microorganismos mientras que en la 7 la menor cantidad. Por lo que estos resultados los consideramos erróneos. Ya que en normalmente en suelos no agrícolas los hallamos en 10 6 UFC por gramo de suelo.
Bacillus sp Las especies del género Bacillus son microorganismos que pertenecen al grupo de bacterias Mesofilicas aerobias, por lo que sus condiciones de crecimiento e cuanto a temperatura, pH y humedad son relativamente iguales. Uno de los principales microorganismos que se encuentran en los suelos son las bacterias y dentro de este grupo, las formadoras de endosporas, el género Bacillus. Estas endosporas pueden sobrevivir independientemente de la célula madre y pueden ser aisladas desde una gran variedad de sustratos, dada su resistencia al aire seco, al largo periodo de sobrevivencia bajo condiciones adversas, y a sus características termorresistentes, ya que pueden llegar a soportar desde 80°C a 100°C de temperatura. Es por esta razón que las diversas condiciones no afectarían de un modo importante para su desarrollo y cuantificación, ya que al ser sembradas estas bacterias encuentran los requerimientos necesarios. Estas bacterias son quimiorganotrofos de metabolismo fermentativo o realizan una respiración aerobia. También cumplen importantes roles en los ciclos biogeoquímicos del carbono y nitrógeno. La mayoría de los Bacillus aerobios formadores de endosporas se encuentran en el suelo, generalmente en la zona de la rizófera donde hay una gran cantidad de aminoácidos, vitaminas y carbohidratos, siendo la más fácil de encontrar en grandes cantidades, la especie Bacillus cereus. En todas las estaciones se encontró este grupo de microorganismos, siendo más abundantes en la estación 1 y en menor cantidad en la estación 7, debido a lo antes mencionado, Bacillus es un grupo de bacterias que debe encontrarse en gran cantidad en suelos y no deben encontrarse impedimentos para su crecimiento, como sucedió en la estación 7, las demás estaciones obtuvieron un crecimiento constante de este microorganismo.
Corineformes Las bacterias Corineformes son bacilos Gram positivos que se agrupan en palisadas también denominadas "letras chinas". Uno de los géneros principales es Corynebacterium cuyas especies son patógenas de humanos, animales y plantas. El grupo Corineforme rara vez produce un crecimiento filamentoso, pero posee componentes en su pared celular similares a los de los Actinobacterias. Las corinebacterias son importantes por la producción de metabolitos secundarios, por su acción mineralizadora de algunos productos orgánicos y como productores de enfermedades, incluso se usan en la industria por ser el grupo más importante de productores de aminoácidos tales como triptófano, lisina, ácido aspártico y treonina. En las estaciones 1 y 7 encontramos el mayor número de estos microorganismos. Al ser bacterias en donde no afecta mucho la humedad. El factor determinante fue el pH el cual se vio favorecido en pH alcalino, pH que estas estaciones tienen. La estación 3 cumple con el pH pero quizás al alto grado de contaminación existente y no necesariamente con materia orgánica pudo afectar el crecimiento de las bacterias corineformes.
Los Hongos tienen un pH de crecimiento de entre 2 a 9. La mayoría de los hongos encuentran su crecimiento ideal en pH ácidos, además de ser organismos mesofílicos en su mayoría.
Crecen en forma de red extendiéndose como micelio hasta su estado reproductivo donde dan origen a esporas sexuales o asexuales. Son importantes degradadores aerobios de material vegetal en descomposición en suelos ácidos. Producen enzimas y metabolitos que contribuyen al ablandamiento y a la transformación de sustancias orgánicas. También estas enzimas forman parte de la actividad de otros microorganismos. Las raíces de las plantas están pobladas de hongos que aprovechan las exudaciones radiculares constituidas por azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, nucleótidos, enzimas, vitaminas y sustancias promotoras de crecimiento. Los hongos movilizan nutrientes minerales hacia las raíces de las plantas, aumentan la capacidad de retener agua en sequía, fijan nitrógeno y fósforo y protegen las raíces de fitopatógenos por espacio y emitiendo sustancias que los inhiben. Los hongos son muy activos en las plantas y prefieren los azúcares y aminoácidos que estas segregan por las raíces. Algunos hongos entran en simbiosis con las raíces llamadas micorrizas. Son más activos en suelos arenosos y pobres en materia orgánica. La simbiosis se ve favorecida por la pobreza mineral del suelo. En la estación 1 se encontró una mayor cantidad estos microorganismos y en las demás estaciones los valores se mantuvieron constantes, excepto en la estación 7 donde se encuentra la principal zona de descarga de contaminantes no necesariamente orgánicos, por lo que el desarrollo de los hongos filamentosos no se vio desfavorecido.
Tabla 5.6 Morfología Colonial De Los Diferentes Grupos Microbianos CARACTERÍSTICA
ACTINOMICETOS
COLOR TAMAÑO FORMA BORDES ELEVACIÓN LUZ REFLEJADA LUZ TRANSMITIDA SUPERFICIE ASPECTO CONSISTENCIA PIGMENTO DIFUSIBLE
Gris 2 mm Circular Enteros Bajo convexa Brillante
Pseudomonas fluorescentes Amarillo 4 mm Circular Enteros Bajo convexa Brillante
Opaca
Beige 3 mm Irregular Irregular Plana Brillante
BACTERIAS CORNIFORMES Morado 1 mm Circular Enteros Plana Brillante
Traslucido
Opaca
Opaca
Lisa Seco Dura
Lisa Húmeda Butirosa
Rizada Seca Seca
Lisa Húmeda Butirosa
NO
SI
NO
NO
Bacillus spp
ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD ENTRE EL MEDIO CPS-EL Y EL MEDIO AAP (COMPARACIÓN). El medio agar caseína peptona almidón con extracto de levadura presenta mayor abundancia en microorganismos porque el extracto de levadura es un factor de crecimiento proporcionando los nutrientes necesarios a los microorganismos. El medio agar almidón peptona permite el desarrollo de mayor diversidad de m.o.´s porque contiene glicerol que puede funcionar como otra fuente de carbono además de almidón, y contiene moléculas que funcionan como aceptores de electrones además del oxígeno, como: azufre y fósforo.
COEFICIENTE DE SIMILITUD. Sitio muestreo
de
Colonia 1
Colonia 2
Colonia 3
Colonia 4
Colonia 5
Colonia 6
Colonia 7
Colonia 8
Sumatoria
Ecosistema 1 Ecosistema 2 Ecosistema 3 Ecosistema 4 Ecosistema 5 Ecosistema 6 Ecosistema 7 Ecosistema 8
+ + + + + + + +
+ + + + + + +
+ + + +
+ + + + -
+ + -
+ + -
+ + + + +
+ + +
4 3 3 4 5 8 4 6
CONCLUSIÓN.
CUESTIONARIO. 1.- ¿En qué tipo de suelos predominan los hongos y los actinomicetos y por qué? En suelo rizosférico ya que las plantas absorben del suelo por medio de sus raíces agua y nutrientes entonces es justo donde se concentran, alrededor de las raíces estando disponibles también para los microorganismos que habitan ahí, además los actinomicetos al fijar nitrógeno y los hongos al descomponer materia orgánica proporcionan los nutrientes de forma simple para las plantas. Algunas plantas producen sustancias que benefician el crecimiento de hongos y actinomicetos además de brindarles un ambiente adecuado y en algunos casos protección frente a otros microorganismos. 2.- ¿A qué puede atribuirse la dominancia de ciertas bacterias sobre otras poblaciones en su muestra de suelo? A que estas poblaciones dominantes pueden ser autóctonas de ese hábitat por lo tanto son capaces de crecer en las condiciones ambientales propias del lugar, son capaces de tener actividad metabólica, son funcionales y competitivos, en cambio algunas otras poblaciones recesivas que fueron aisladas pueden ser poblaciones alóctonas y quizá las condiciones ambientales no sean las ideales para estos microorganismos. Cabe mencionar que solo se aislaron y se analizaron pequeñas cantidades de los microorganismos totales que hay en la muestra de suelo ya que muchos de estos microorganismos no se desarrollan en los medios de cultivo que se utilizaron en el laboratorio. 3. ¿Qué influencia tiene la rizosfera sobre la distribución de microorganismos en el suelo? Cerca de las raíces se encuentra una humedad relativa más alta comparada a la humedad del suelo donde no hay raíces, gracias a la absorción del agua que hacen las plantas; la porosidad del suelo, gracias a la estructura de las raíces ayuda a la aireación; la formación de micro y macro agregados de materia orgánica, crean un ambiente lleno de nutrientes y el pH forman un hábitat ideal para los microorganismos, además, la rizosfera puede considerarse como una zona de amortiguamiento microbiológico, donde la microbiota sirve de protección a la planta de algún patógeno. En los primeros centímetros del suelo existe mayor cantidad de restos orgánicos y O2 por lo que allí se dispone la mayor cantidad de microorganismos con metabolismos aeróbicos.
BIBLIOGRAFÍA. ●