Polvo Vital.doc

CHRISTIAN DE DUVE

Polvo Vital

El origen y la evolución de la vida en la tierra TRADUCCION

DE

MARTHA PIZANO

GRUPO EDITORIAL NORMA Barcelona, Buenos Aires, Caracas, Guatemala, Lima, México, Panamá, Quito, San José, San Juan, Santa Fe de Bogotá, Santiago

Titulo original: Vital Dust, The Origin and Evolucion of Life on Earth Primera edición: Basic Books, 1995 © 1995, by the Christian rene de Duve Trust Primera edicion en castellado para America Latina: junio de 1999 © Editorial Norma S.A., 1999 Apartado aéreo 53550 Santa Fe de Bogotá, Colombia Ilustración de cubierta: Olga Lucía García Diseño: Camilo Umaña Impreso en Colombia por Cargraphics S.A. - Impresión Digital Printed in Colombia Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin autorización escrita de la editorial CC22176 isbn 958-04-3324-0

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Para la vida

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CONTENIDO

PROL OGO

10

INT RODU CCION 21

La unidad de la vida El arbol de la vida La antigüedad de la vida La cuna de la vida La probabilidad de la vida Se excluye la previsión Las edades de la vida

22 24 26 30 32 35 36

PRIME RA PA RT E L A EDA D DE LA QU ÍMICA CAPÍTULO 1. EN BUSCA DE LOS ORIGENES

El escenario Los químicos tras la pista Escudriñando los cielos Los primeros pasos El camino hacia el arn La lección del metabolismo C A P Í T U L O 2 . L O S P R I M E R O S C ATA L I Z A D O R E S D E L A V I D A

38 39 39 44 46 48 51 53 56

Catalizadores sin proteinas El argumento de los péptidos prebióticos Introducción a los tioésteres Los multímeros catalíticos al rescate

56 61 62 66

CAPÍTULO 3. EL COMBUSTIBLE DE LA VIDA NACIENTE

69

El problema de las membranas primitivas El caso del hidrógeno perdido El caso del agua sobrante Cómo se mantiene la actividad El mundo de los tioésteres

69 70 76 80 84

CAPÍTULO 4. EL ADVENIMIENTO DEL ARN

La conexión atp Las coenzimas: ¿vástagos del mundo del arn? La base química de la vida

87 87 91 93

SE GU NDA PA RTE L A EDA D DE LA INF ORMA CIÓN CAPÍTULO 5. EL ARN SE HACE CARGO

Un vistazo al futuro [4]

96 97 97

La cifra mágica El inicio de la replicación Darwin juega con las moléculas El nacimiento de las proteínas CAPÍTULO 6. EL CODIGO

Darwin necesita células Anatomía de la traducción El origen de la traducción La estructura del código El metabolismo reemplaza al protometabolismo CAPÍTULO 7. GENES EN DESARROLLO

El juego modular El empalme del arn El advenimiento del adn Organización genética C A P Í T U L O 8 . L I B E R TA D E S Y R E S T R I C C I O N E S

Complementariedad Contingencia Ensamblaje modular

100 102 104 107 112 112 114 118 121 123 126 127 129 131 134 136 136 138 139

TE RCE RA PA RT E L A EDA D DE LA PROT OCÉ L U LA

141

CAPÍTULO 9. LA VIDA SE ENCAPSULA

142

El momento de la celularización El borde de las células Mecanismos de celularización El ensamblaje de membranas Adquisición de defensas externas Las necesarias entradas y salidas División celular

142 144 147 148 150 152 154

CAPÍTULO 10. LAS MEMBRANAS SE CONVIERTEN EN MAQUINAS

Transferencia de electrones motivada por protones Se logra la autonomía

156 156 161

C A P Í T U L O 1 1 . A D A P TA C I O N A L A V I D A E N C O N F I N A M I E N T O

167

Percepción Motilidad Exportación de proteínas y nacimiento de la digestión Un toque de sexo

167 169 170 172

CAPÍTULO 12. EL ANTECESOR COMUN DE TODAS LAS FORMAS DE VIDA

174

Reconstruyendo el pasado lejano Retrato de un antecesor

174 178

[5]

CAPÍTULO 13. LA UNIVERSALIDAD DE LA VIDA

¿Es la vida única? Vida extraterrestre Vida artifi cial

183 183 186 187

CU A RTA PA RT E L A EDA D DE LA S CÉ LU L A S A ISL A DA S C A P Í T U L O 1 4 . L A S B A C T E R I A S C O N Q U I S TA N E L M U N D O

190 191

El secreto del éxito bacterial La primera bifurcación Colonias extravagantes La revolución verde La gran crisis de oxígeno

191 196 200 202 205

CAPÍTULO 15. EL DESARROLLO DE LOS EUCARIONTES

209

La transición procarionte-eucarionte La giardia, un fósil viviente El núcleo eucarionte

209 212 219

C A P Í T U L O 1 6 . E L FA G O C I T O P R I M I T I V O

224

Propagación de una red Los soportes y máquinas indispensables ¿por qué dos núcleo? El sexo y la célula aislada

225 232 238

C A P Í T U L O 1 7 . L O S H U E S P E D E S Q U E S E I N S TA L A R O N

243

Batalla milenaria Las mitocondrias, plantas generadoras de las células Los peroxisomas, protectores contra la toxicidad por oxígeno Los cloroplastos, el vínculo eucariótico con el sol Otros posibles endosimbiontes Una última mirada atrás

243 245 248 249 250 252

QU INTA PA RTE L A EDA D DE L OS ORGA NISMOS MU LT ICE L UL A RE S CAPÍTULO 18. LOS BENEFICIOS DEL COLECTIVISMO CELULAR

256 257

Los mohos limosos, un ejemplo instructivo La importancia de la reproducción sexual Los principios del colectivismo celular

258 259 260

CAPÍTULO 19. EL REVERDECER DE LA TIERRA

263

Algas y plantas acuáticas Los musgos invaden la tierra La vascularización, crítica adquisición La crisis pérmica y la formación de semillas Flores y frutos, la hazaña mayor

264 266 268 270 272

[6]

Infi ltradores subterráneos

275

CAPÍTULO 20. LOS PRIMEROS ANIMALES

278

Filogenia y ontogenia El despertar de la vida animal El cuarto de hora del gusano El milieu intériur y la conexión del oxígeno

278 280 283 285

CAPÍTULO 21. LOS ANIMALES LLENAN LOS OCÉANOS

290

Duplicación corporal, el camino hacia la innovación Invertebrados a granel Un cambio brusco y crucial: de boca primera a boca segunda El nacimiento de los vertebrados Los equinodermos, un capricho evolutivo

290 292 294 296 298

CAPÍTULO 22. LOS ANIMALES SE SALEN DEL MAR

Insectos y parientes relacionados, los grandes conquistadores de la tierra Los anfi bios, los primeros peces que salieron del agua Los reptiles inventan el huevo El útero mamífero, lo último en aparatos capaces de engendrar La conquista de los cielos La fuerza motriz de la evolución CAPÍTULO 23. EL TEJIDO DE LA VIDA

El eslabón primigenio El metabolismo de la biosfera El medio ambiente Gaia CAPÍTULO 24. LAS VIRTUDES DEL ADN DE "DERECHO"

El adn egoísta Genes partidos El origen de los intrones El universo de los exones

299 299 301 304 307 309 311 314 316 319 320 322 326 326 328 330 332

SE X TA PA RTE L A EDA D DE LA ME NTE C A P Í T U L O 2 5 . E L PA S O A L H O M B R E

Primero en los árboles y de nuevo en el suelo Eva mitocondrial La manzana de adán CAPÍTULO 26. EL CEREBRO

La magia de las neuronas El equipo de una cabeza La instalación eléctrica del cerebro Sobre la importancia de ser retardado [7]

333 334 336 339 341 344 344 346 349 353

CAPÍTULO 27. EL FUNCIONAMIENTO DE LA MENTE

356

El cerebro y la mente El surgimiento de la conciencia ¿una explicación de la conciencia? Grandeza y decadencia del dualismo El poder mental El ser y el libre albedrío

356 358 361 363 369 370

CAPÍTULO 28. LAS OBRAS DE LA MENTE

375

Cultura y mente Inteligencia artifi cial

377 379

C A P Í T U L O 2 9 . L O S VA L O R E S

381

La conformación de las sociedades humanas ¿todos creados iguales? La biología de los valores éticos

381 384 386

SÉ PT IMA PA RT E L A EDA D DE L O DE SCONOCID O

392

CAPÍTULO 30. EL FUTURO DE LA VIDA

393

La selección natural descarrilada Siete cabezas, un cuerpo El corazón del problema El papel de la ciencia Los siguientes cinco mil millones de años

393 396 407 409 412

CAPÍTULO 31. EL SIGNIFICADO DE LA VIDA

417

Historia de dos franceses Un diálogo necesario El cosmos vivo El cosmos pensante Un universo con sentido Epílogo Glosario Bibliografía

[8]

417 425 426 427 437 440 441 460

PROLOGO

“Me basta contemplar el misterio de la vida consciente perpetuándose a si misma a través de la eternidad, para empezar a reflexionar sobre la maravillosa estructura del universo que apenas percibimos, e intentar humildemente comprender siquiera una parte infinitesimal de la inteligencia que se manifiesta en la naturaleza”. Albert Einstein1

. De un texto originalmente publicado en la edición de octubre de 1930 de The Forum, reimpreso en “Wise Men Worship, editado por M. Hill (New York: E. P. Dutton & Company, Inc., 1931) p. i. 1

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Se han escrito muchísimos libros sobre el origen de la vida, los genes, las células, la evolución, la biodiversidad, el desarrollo de la humanidad, el cerebro, la conciencia, la sociedada, el medio ambiente, el futuro de la vida, su significado o la ausencia del mismo. Nadie ha osado manejar todos estos temas al mismo tiempo, por la sencilla razón de que nadie ha logrado dominar más de uno o dos de ellos, mucho menos todos. Aunque no soy la excepción en este caso, me he aventurado más allá de los límites de mi competencia, pues siento que, si hemos de entender el universo y nuestro lugar dentro de él, este intento debe hacerse. La vida es el fenómeno más complejo que conocemos, y nosotros los entes más complejos que ha producido la vida. Este libro recoge mis esfuerzos por observar la vida desde un ángulo mucho más general, esfuerzos que se remontan a un sueño concebido hace más de sesenta años cuando, siendo un joven estudiante de medicina en la Universidad Católica de Lovaina, Bélgica, ingresé al mundo de la ciencia. Lo que me atrajo del laboratorio, además de lo divertido que resulta intentar resolver problemas, fue la urgencia por comprender. Me parecía que la ciencia, dada su insistencia en la racionalidad y la objetividad, ofrecía el mejor camino para llegar a la verdad, y el estudio de la vida parecía especialmente prometedor. La ciencia iba a ser mi camino hacia la verdad: per vivum ad verum. El sueño pronto pasó a un segundo plano. Las exigencias académicas –primero de la medicina, luego de la química y finalmente de la bioquímica–; las dificultades para establecer un grupo de investigación en la Bélgica de la posguerra; el entusiasmo por decubrimientos que me condujeron a unirme a una pequeña banda de investigadores que exploraban las células vivas con métodos modernos; un nombramiento en 1962, que me llovó a dividir el tiempo entre mi alma máter en Bélgica y el Instituto Rockefeller (hoy la Universidad de Rockefeller) en Nueva York; los deberes y obligaciones dela vida académica, además del peso de fundar un instituto de investigación biomédica en Bruselas y, en medio de todo ello, un viaje a Estocolmo que interfirió con mis actividades en 1974, parecieron confabularse para mantenerme ocupado con problemas cotidianos, dejándome poco tiempo para asuntos más profundos. La actividad científica retringe la mente más de lo que la amplía, debido a la creciente especialización de los casos, los conceptos y las técnicas. Entre más ahondamos, más se reduce nuestro campo de acción.

[10]

Prólogo

La invitación de la que fui objeto en 1976 para dictar los “seminarios de Navidad Alfred E. Mirsky” en la Universidad de Rockefeller, comenzó a sacarme del agujero en el que me había metido. Las conferencias estaban dirigidas a una audiencia compuesta por una selección de 550 estudiantes de secundaria, provenientes del área de Nueva York. Se me ocurrió la idea de reducir su tamaño un millón de veces, darles el equipo que necesitaría un “citonauta”, y llevarlos a un tour guiado por la célula viva. Por una serie de circunstancias, una excursión que debía haber tomado cuatro horas, se convirtió en una expedición de cuatro años que finalmente salió a imprenta en 1984 bajo el título A Guided Tour of the Living Cell. Para llegar a escribir e ilustrar el libro tuve que convertirme yo mismo en citonauta, salirme de mi área inmediata de investigación y explorar partes de la célula con las cuales tenía apenas algún conocimiento. Fue una experiencia que disfruté, y que se convirtió en el comienzo de un viaje de descubrimiento que iba a mantenerme ocupado durante los siguientes diez años. El siguiente paso ocurrió cuando comencé a reflexionar sobre el origen de las células que acababa de explorar. En primer lugar estaba su formación a partir de bacterias primitivas, un tema alrededor del cual se habían dilucidado un buen número de claves reveladoras, que remontaban hasta el origen mismo de las primeras bacterias. Al respecto yo había aceptado sin reparos, al igual que muchos otros biólogos, la versión que hablaba de una sopa espesa de químicos prebióticos, que de alguna manera se juntaron y ensamblaron formando células. Comencé a observas más de cerca el asunto, y pronto me vi completamente enfrascado en el tema. Se convirtió en mi nuevo interés de investigación cuyo fruto fue Blueprint for a Cell, publicado en 1991 y en el que me aproximo de una manera nueva al problema del origen de la vida. El libro termina con la siguiente afirmación: la vida es la manifestación obligada de las propiedades combinatorias de la materia; esto acompañado de una pregunta: ¿qué pasa con la subsiguiente evolución de la vida? ¿Qué con nosotros? Esta pregunda delimita el resto de mi itinerario. El viaje resultante, más apresurado y escueto de lo que hubiera querido –ya no tengo mucho tiempo– representa lo más cerca que lograré estar de la culminación de mi sueño de juventud. Lo anterior lo digo no sin reservas, consciente de sus deficiencias, pero con la esperanza de que estimule a otros a posteriores reflexiones. Sé que sólo señalar mis errores resultará útil. [11]

CHRISTIAN DE DUVE

Una advertencia: a lo largo de este libro he tratado de ajustarme a la regla matriz de que la vida debe tratarse como un proceso natural; en otras palabras, que su origen, evolución y manifestaciones, hasta, e inclusive la especie humana, están regidos por las mismas leyes que rigen los procesos de la materia no viviente. Excluyo tres “ismos”: el vitalismo, que establece que algún espíritu vital formó los seres vivos con materia animada; el finalismo o teleología, que supone causas pre-dirigidas a un objetivo en los procesos biológicos; y el creacionismo, que impleca una aceptación literal del relato bíblico. Mi enfoque exige que cada paso en el origen y desarrollo de la vida en la Tierra se explique en términos de sus antecedentes y sus causas fisicoquímicas inmediatas, no sobre cualquier resultado hoy en día conocido sino, en el momento en que los acontecimientos tuvieron lugar, escondido en el futuro. En este contexto, Polvo vital busca rastrear la historia de la vida en la Tierra, con sus cuatro mil millones de años, desde las primeras biomoléculas hasta la mente humana y aun más allá. Conduce al lecto a través de siete “Eras” consecutivas correspondientes a siete niveles de complejidad: la edad de la química, la edad de la información, la edad de la protocélula, la edad de las células aisladas, la edad de los organismos multicelulares, la edad de la mente y, para retar nuestros conocimientos, la edad de lo desconocido, que incluye el futuro y la eternidad. La edad de la química nos lleva directamente a la esencia de la vida, a su aspecto más universal. La vida es un proceso químico y en consecuencia debe entenderse como tal. Comenzó a partir de la formación e interacción espontánea entre pequeñas moléculas orgánicas que se encontraban ampliamente distribuidas en el universo. Dadas las condiciones fisicoquímicas existentes en la Tierra prebiótica, estas moléculas se vieron envueltas en una espiral de reacciones cada vez más complejas e intrincadas que con el tiempo dieron lugar a los ácidos nucleicos (ARN y ADN), a las proteínas, y otras moléculas complejas ue gobiernan la vida en la actualidad. Esta red de reacciones químicas, que se inició hace casi cuatro mil millones de años, aún están en la base de todas las manifestaciones de la vida que conocemos hoy en día. Aunque la química está permanentemente presente en este libro, el lector no encontrará fórmulas más complicadas que H 2O o CO2. Me he centrado en principios que son comunes a todas las formas de vida existentes en la Tierra, y una conclusión importante que surge a partir de esta consideración es que debe haber congruencia entre el [12]

Prólogo

protometabolismo –el conjunto de reacciones químicas que iniciaron la vida– y el metabolismo –el conjunto de reacciones químicas que hoy mantienen la vida–. Así, nuestros conocimientos sobre el metabilismos actual nos ayudan a comprender el origen de la vida. Otra lección que se deriva de la edad de la química es que la vida es el resultado de fuerzas deterministas. Era imperativo que la vida surgiera bajo las condiciones que existían, y surgirá de manera similar donde quiera que se presenten las mismas condiciones. Prácticamente no hay cabida para “accidentes afortunados” en ese proceso gradual, lleno de etaparas, que llevó al origen de la vida. Esta conclusión se refuerza necesariamente cuando se estudia el desarrollo de la vida a la luz de un proceso químico. La edad de la información introduce el concepto de la complementariedad molecular –una relación de llave y cerradura– como un mecanismo universal de reconocimiento que regula renómenos tan diversos como la especificidad enzimática, el autoensamblaje, la comunicación entre células, la inmunidad, los efectos hormonales, la acción de las drogas y muchos otros acontecimientos biológicos. Su manifestación más fundamental es el apareamiento de bases, aquella unión por pares de los principales constituyentes de los ácidos nucleicos descubierta por primera vez por Watson y Crick y que es la clave de la estructura helicoidal del ADN, que hoy sabemos regula todas las formas de transferencia de información genética. Al revisar esta crucial etapa en el desarrollo de la vida, debo poner énfasis sobre los mecanismos que subyacen al mismo. El apareamiento de bases surgió de acontecimientos químicos que nada tenían que ver con la transferencia de información genética; la replicación molecular, el vástago del apareamiento de bases, fue un beneficio secundario de la química prebiótica pero, una vez surgió, abrió el camino de la continuidad hereditaria –que se basa en la copia precisa de los mensajes genéticos– y de la evolución –por medio de mutaciones en los mensajes y la selección natural–. Pero para que esto sucediera, fue necesario ensamblar una maquinaria capaz de expresar esos mensajes de manera que la selección natural pudiera actuar sobre ellos. Cada paso en la construcción de esta maquinaria fue producto de procesos químicos determinantes, modulados por la selección. Con la edad de la infomación entró en juego por primera vez un factor muy importante: la contingencia. Las mutaciones son acontecimientos [13]

CHRISTIAN DE DUVE

fortuitos, y ello hace que con frecuencia se piense que el azar regula la evolución. Aun cuando no niego que la contingencia hace parte de la evolución, considero que el azar opera dentro de ciertas restricciones – físicas, químicas, biológicas, ambientales– que limitan su libertad de acción. Este concepto de contingencia restringida traza una directriz a todo lo largo de mi reconstrucción de la historia de la vida en la Tierra. La edad de la protocélula es un período largo, durante el cual se conformaron los principales atributos de la organización celular. El resultado fue un organismo antepasado común a todas las formas de vida que se encuentran actualmente en la Tierra. La aseveración de que todos los organismos vivos provienen de un ancestro común, descansa sobre una abrumadora evidencia; ese organismo vivió hace unos 3 700 – 3 800 millones de años. En la edad de las células aisladas predominan dos sucesos. El primero es la evolución y diversificación de las bacterias, o procariontes, que hoy en día ocupan prácticamente cualquier nicho disponible en nuestro planeta. Para ellas, la aparición de organismos capaces de utilizar la energía solar para extraer del agua el hidrógeno necesario para su propia conformación, liberando oxígeno en el proceso, resultó francamente fatídico. Este hecho es responsable del aumento del oxígeno atmosférico que tuvo lugar hace 1 500 a 2 000 millones de años y que constituyó una tremenda amenaza para todas las formas anaeróbicas de vida que ocupaban la Tierra en ese momento. Expuestas a las crecientes concentraciones de oxígeno, para ellas tóxico, estas formas de vida no tuvieron más alternativa que adaptarse o morir. Muchas especies de bacterias perecieron ante este “holocausto de oxígeno” y aquellas que sobrevivieron lo hicieron gracias a innovaciones que jugaron un papel crucial en su posterior evolución. El segundo hecho clave que se presentó durante la edad de las células aisladas fue la conversión procarionte-eucarionte, es decir, la transformación de una célula bacterial ancestral en células mucho más grandes y complejas que componen las algas, las amebas, las levaduras y muchos otros organismos unicelulares, así como todas las plantas, hongos y animales incluido el hombre. Esta importantísima transformación, que probablemente tomó más de mil millones de años, hizo posible el desarrollo de un fagocito primitivo (una célular que traga), muy grande y altamente organizada, capaz de englobar y digerir bacterias y otros objetos voluminosos. Ocasionalmente, estas células [14]

Prólogo

establecieron relaciones mutuamente benéficas con las bacterias englobadas, que se convirtieron entonces en huéspedes permanentes o endosimbiontes, y que terminaron por convertirse en parte funcional de las células, tales como las mitocondrias y los protoplastos. La necesidad de adaptarse al oxígeno bien puede haber precipitado esta evolución. Con la edad de los organismos multicelulares, la vida entró en una fase más conocida para nosotros. La Tierra, que durante unos tres mil millones de años había sido habitada solamente por microorganismos invisibles, comenzó a llenarse, primero dentro de sus aguas y luego sobre sus suelos, de un gran número de plantas y animales cada vez más complejos. Esta evolución está marcada por sucesivas mejoras en la estrategia reproductiva, que fue adaptándose a los diferentes ambientes. Uno de los pasos más significativos fue el desarrollo de la reproducción sexual. En el mundo vegetal, los hitos los marcó el tránsito que va de las esporas a las semillas, y de allí a las flores y frutos. En el mundo animal, la caprichosa fertilización acuática dio lugar a la cópula; los huevos fertilizados primero se depositaban en el agua, luego en los protegidos reductos del huevo amniótico, y finalmente comenzaron a desarrollarse dentro del útero, por un tiempo corto en los marsupiales y más tarde por más tiempo en los placentarios. Esta evolución parece estar dominada por la biodiversidad, esa profusión de especies producto de mutaciones que por casualidad confirieron ventajas de adaptación a un ambiente en particular. Dentro de esta variabilidad, sin embargo, existe una clara tendencia a la complejidad progresiva y, estas dos características explican la estructura del “árbol de la vida”. En primer lugar encontramos el tronco, al que dan forma una serie de “organismos divisorios”, cada uno de ellos afectado por una mutación que indujo un cambio significativo en el diseño de su cuerpo dirigiéndolo hacia una mayor complejidad; luego, hay un número de ramas cada vez más divididas, que representan alteraciones cada vez más triviales y que constituyen la principal fuente de diversidad dentro de cada gran grupo. Esta distinción concilia dos puntos de vista sobre la vida que en el pasado con frecuencia se han opuesto el uno al otro ya que coloca al azar y a la necesidad en la perspectiva adecuada. En el desarrollo de este árbol también es importante la creciente red de interrelaciones que liga a los organismos vivos entre sí y con el medio ambiente, dentro de ecosistemas cada vez más complejos.

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CHRISTIAN DE DUVE

Un hecho concomitante de la evolución animal fue el desarrollo de un cerebro. Una vez aparecieron las neuronas –y lo hicieron muy pronto– comenzaron a unirse en redes cada vez más elaboradas, impulsadas por las ventajas evolutivas resultantes. Del cerebro emergió la conciencia, que inauguró la edad de la mente, de manera tal que constituye un verdadero reto al entendimiento. Las últimas etapas de este proceso evolutivo han sido incríblemente rápidas, logrando en sólo unos millones de años, que los primates se convirtieran en seres humanos. Este hecho cambió de manera dramática la historia de la vida en la Tierra, sustituyendo en buena parte el lento proceso de evolución darwiniana, basado en la selección natural, por el rápido proceso dirigido por el hombre que es la evolución cultural. El arte, la ciencia, la filosofía, la ética y la religión son productos de esta nueva era, lo mismo que la medicina y la tecnología, que han transformado la faz de la Tierra en unos pocos siglos, creando inmensos retos que requieren urgentemente el ingenio y la sabiduría de los seres humanos. De no enfrentar satisfactoriamente estos problemas en el futuro próximo, en particular el de la explosión demográfica que es la raíz de casi todos los demás, la selección natural lo hará por nosotros pero posiblemente con consecuencias trágicas para la humanidad y la mayor parte del mundo viviente. Este es el mensaje que recibimos cuando, basándonos en lo que hemos llegado a comprender sobre la historia de la vida, tratamos de adivinal lo que sucederá en la edad de lo desconocido. Suceda lo que suceda, la vida se recuperará como ya lo ha hecho muchas veces luego de tremendas catástrofes planetarias, y muy seguramente, continuará evolucionando hacia una mayor complejidad. No hay razón válida para considerarnos el pináculo de un proceso al que aún le restan otros cinco mil millones de años. La forma que tome el paso siguiente, cuando y cómo suceda, incluso cuáles especies tomen parte en ese proceso, son todos interrogantes que no tienen respuesta. Aquello que el día de mañana llegue a reconocerse como un organismo divisorio, constituye apenas la punta de una pequeña rama en el árbol de la vida actual. En el último capítulo he intentado redondear el panorama que aquí describo. La vida y la mente aparecen dentro del contexto de lo predeterminado y la contingencia restringida, lo que hace de su historia no el resultado de accidentes azarosos, sino la manifestación natural de la materia, escrita en el tejido del universo. Para mí este universo no es un [16]

Prólogo

“chiste cósmico” sino una entidad con significado, constituida de tal forma que puede generar vida y mente, destinada a dar lugar a entes pensantes capaces de discernir la verdad, apreciar la belleza, sentir amor, desear el bien, definir el mal, experimentar el misterio. No hago menciones explicitas sobre Dios, pues este término está cargado de interpretaciones ligadas a un sinnúmero de credos. Como científico, elegí más bien presentar aquí un resumen de la evidencia disponible, y compartir mi propia interpretación de la misma, dejando a los lectores en libertad de sacar sus propias conclusiones. Una vez más, y para evitar malentendidos, debo subrayar que la palabra clave es la química y no una noción preconcebida de cómo debieran ser las cosas. ¿A quién va dirigido este libro? A todos: el tema, que incluye nuestra naturaleza, nuestro origen, nuestra historia y nuestro lugar en el universo, nos concierne a todos. Puesto que nos encontramos enfrentando una viariedad de asuntos de enorme trascendencia que afectan la vida futura en la Tierra, tal vez incluso la supervivencia de la humanidad, resulta imperioso contemplar estos problemas dentro de su contexto natural. Debemos aprender a “pensar biológicamente” y a actuar de acuerdo con ello. Como la mayoría de los libros de historia, Polvo vital contiene secciones que interesarán más a unos que a otros y, aunque un hilo conductor corre a lo largo de las siete secciones, cada una ha sido escrita de manera que invite a hojearlas por separado. Este libro es en gran medida fruto de mis lecturas y reflexiones personales. Tengo una inmensa deuda de gratitud con los numerosos autores que me ayudaron con sus claras, concienzudas y bien documentadas exposiciones en cada uno de sus campos. He hecho todo lo que pude por darles amplio y suficiente crédito en las notas y referencias que se citan al final. Las conversaciones y discusiones con colegas y amigos también me aportaron enormes beneficios. La mención de sus nombre en agradecimiento, de ninguna manera implica que deban responder por los hechos científicos que aquí presento, menos aun, que aprueben mis interpretaciones o compartan mis ideas. Tengo en mente a mi socio y amigo de hace tiempo, mi actual “jefe”, Miklós Müller, quien me ayudó enormemente con sus conocimientos enciclopédicos sobre microorganismos; a mis nuevos amigos en el campo del origen de la vida, entre ellos a Gustaf Arrhenius, Manfred Eigen, Albert Eschenmoser, [17]

CHRISTIAN DE DUVE

Stanley Miller, Leslie Orgel, William Schopf, Arthur Weber y muchos otros; a Stuart Kauffman, quien me condujo por las complejidades de la “vida artificial”, a Francis Crick y Gerald Edelman, quienes hicieron todo lo posible –me temo que completamente en vano– por hacerme concebir el cerebro de una manera correcta. La deuda más grande que tengo es con mi antiguo editor, mi fiel amigo Neil Patterson, quien ha sacrificado horas interminables de su valioso tiempo para que este libro llegara a tener una forma aceptable. No sólo recortó adjetivos floridos, pasajes irrelevantes, párrafos triviales, redacciones pesadas y otros desaciertos, sino que me hizo caer en cuenta de una serie de errores y oscuridades y podó algunas de mis aseveraciones más incautas y exaltadas. También quiero extender mis agradecimientos a mis editores de Basic Books, especialmente a Susan Rabiner por sus valiosas sugerencias para la organización de este libro. Finalmente, agradezco a mis hijos Thierry, Anne, Fracoise y Alain por el procesador de palabras que me obsequiaron con ocasión de mis setenta años, pues este aterrador regalo –nunca antes había utilizado siquiera una máquina de escribir– se ha convertido en un valioso y fiel asistente. Su uso, sin embargo, no ha disminuido mis constantes y numerosas llamadas a dos de mis más devotas y competentes asistentes de “carne y hueso”, Anna Polowetzky (Karrie) en Nueva York y Monique Van de Maele en Bruselas. Mi esposa Janine es quizá la única persona capaz de atestiguar por sí misma lo que tuvo que aguantar mientras yo luchaba con este complicado proyecto. Se lo agradezco con todo mi amor. Nethen y Nueva York Enero 31 de 1994

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P O LV O V I TA L

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INTRODUCCION

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Este libro trata de la historia de la vida en la Tierra, desde su nacimiento, sumido en las profundidades del pasado, hasta la intrincada gama de seres vivos que puebaln nuestro planeta en la actualidad. Esta es la más extraordinaria aventura que jamás haya tenido lugar en el universo conocido, una aventura que ha llegado a producir una especie capaz de afectar de manera inexorable el desarrollo futuro del proceso natural que la hizo posible. La historia de la vida está marcada por una serie de innovaciones, cada una de las cuales introduce un nuevo nivel de complejidad, y cada una de las cuales debe considerarse dentro del contexto de las leyes naturales de la física y la química. Antes de embarcarnos en este viaje de descubrimiento, debo definir algunas nociones generales que nos acompañarán durante todo el proyecto. LA UNIDAD DE LA VIDA

La vida es una sola. Este hecho, tácito desde el momento en el que utilizamos una sola palabra para abarcar objetos tan distintos como árboles, hongos, peces y seres humanos, ya nadie lo pone en duda. Cada vez que la tecnología avanza dando mayor poder de resolución a las herramientas que utilizamos, y en ello incluyo desde los indecisos comienzos de la microscopía, hace poco más de tres siglos, hasta las incisivas técnicas que hoy en día utiliza la biología molecular, contribuye a reforzar la teoría de que todos los organismos vivos que existen están compuestos por los mismos materiales, funcionan con base en los mismos principios y, de hecho, se encuentran relacionados entre sí: todos descienden de una sola forma ancestral de vida. Lo anterior se ha podido comprobar gracias a la secuenciación comparada de las proteínas y los ácidos nucleicos, dos tipos de sustancias que constituyen los más importantes ingredientes de todas las formas de vida, y que, auqneu químicamente sean totalmente diferente, tienen en común el ser largas cadenas que resultan al unirse grandes cantidades de unidades moleculares – hasta centenares en el caso de las proteínas y con frecuencia muchas más en lo que concierne a los ácidos nucleicos. Pensemos en collares de cuentas de diferentescolores, en trenes formados por vagones diferentes entre sí y unidos unos a otros por sus extremos o, para ser aún más claros, en larguísimas palabras formadas por letras diferentes. Las cuentas, [21]

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vagones o letras que forman las porteínas se llaman aminoácidos, y aquellos que forman los ácidos nucleicos se llaman nucleótidos. El “alfabeto” de las proteínas contiene veinte letras-aminoácidos, mientras que el de los ácidos nucleicos está formado por cuatro letrasnucleótidos. En la actualidad, existen métodos de alta precisión para establecer el orden exacto en el que los componentes básicos de estas macromoléculas naturales se siguen unos a otros dentro de una cadena dada. Son técnicas que les permiten a los científicos descifrar la secuencia de los aminoácidos en las proteínas y de los nucleótidos en los ácidos nucleicos con gran precisión, es decir, la “ortografía” de las palabras moleculares. Gracias a ellas, la letra menuda del libro de la vida ahora nos resulta legible. Esta nueva educación molecular nos ha llevado a establecer un hecho de enorme importancia: organismos tan diferentes como un microbio, una planta de maíz, una mariposa y un ser humano, contienen proteínas y ácidos nucleicos muy similares, tan similares que esto jamás podría explicarse como una coincidencia, lo que refuerza la ineludible conclusión de que estas moléculas, y por ende todos los organismos que componen el mundo viviente, se encuentran relacionados entre sí y provienen de un mismo origen, A manera de simple analogía, comparemos la palabra española “ensamblado” con la palabra en francés “assemblée” que se utilizan para expresar la misma idea. Obviamente, las dos palabras no surgieron independientemente en los dos idiomas; se relacionan a través de una palabra ancestral común de la cual se derivan ambas; las palabras no son idénticas pues han sufrido cambiso diferentes desde que se derivaron de su antepasado común. Lo mismo sucede con las macromoléculas, cuyas secuencias difieren, pues han sufrido cambios que se transmiten de una generación a otra –es decir, han ocurrido mutaciones– de manera que los organismos que las contienen han evolucionado luego de apartarse de su ancestro común. Esta unidad dentro de la diversidad simplifica nuestra tarea, ya que lo que aquí intentamos hacer es reconstruir la historia de la vida, no de la de las distintas vidas específicas. El ancestro común divide nuestro itinerario en dos; en primer lugar, debemos dilucidar la forma en que surgió ese ancestro común a partir de los materiales que se encontraban disponibles en la Tierra antes de que existiera la vida, y [22]

Introducción

luego debemos establecer cómo ese ancestro común dio lugar a todos los organismos vivos que hoy existen. EL ARBOL DE LA VIDA

Todos sabemos que la vida ha dejado rastros fósiles sobre la Tierra; el dispendioso estudio que los paleontólogos hacen de estos fósiles nos ha permitido rescatar fantasmas de antiguas plantas y animales del pasado remoto y recomponer una historia evolucionaria aproximada de los organismos que hoy en día habitan nuestro planeta. Sin embargo, el registro fósil es bastante incompleto y con frecuencia un solo hueso o un único diente, la huella de una hoja o el leve molde de un gusano, es lo único de lo que se dispone para reconstruir un organismo completo. Además, el registro fósil rara vez llega más allá de los 600 millones de años, y antes de eso, los datos que poseemos son extremadamente escasos, aun cuando debieron existir millones de organismos que pasaron por este mundo sin dejar huella alguna, o cuyas huellas no han sido descubiertas aún. Si sólo hubiéramos dispuesto de los fósibles, no importa cuan numerosos y bien conservados, habría sido imposible reconstruir o siquiera contemplar la historia completa de la vida. La información que hoy utilizamos proviene no tanto de los restos muertos como de los organismos vivos, en quienes la historia de la vida está escrita, y donde basta aprender a leerla. En la actualidad podemos recurrir a la secuenciación comparada de macromoléculas relacionadas aunque provenientes de diferentes microorganismos, para leer dicha historia. Esto nos permite medir las distancias evolucionarias entre un par de organismos –ya sean hermanos, primos hermanos, primos en décimo grado y así sucesivamente– tomando como base de medición el número de diferencias que existen entre las secuencias comparadas. Entre más numerosas sean estas diferencias –por lo menos estos es lo que se asume, aunque sujeto a debate y discusión– más tiempo habrán tenido las moléculas para evolucionar por separado y por lo tanto más tiempo habrá pasado desde que la especie poseedora de esas moléculas se separó del último ancestro común. De esta manera, y siempre y cuando se disponga de suficiente información, es posible en principio reconstruir el árbol de la vida completo con base en las

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propiedades de los organismos que actualmente viven a nuestro alrededor. Dentro de la analogía lingüística que hemos establecido, esta clase de enfoque es lo que se puede definir como etimología molecular. Imaginemos un lingüista que dispone solamente de textos contemporáneos en francés, italiano, español y rumano. Aun sin conocimiento sobre el pasado, este experto sería capaz de concluir, basándose en las numerosas similitudes que existen entre palabras que tienen significados iguales, que estas cuatro lenguas se encuentran relacionadas. Si además hiciera análisis comparativos detallados, basándose en el supuesto de que las palabras cambian sólo de manera gradual a través del tiempo, podría incluso llegar a reconstruir el latín antiguo y la manera como estos cuatro idiomas evolucionaron a partir de esat lengua. En un comienzo, la reconstrucción sería apenas aproximada, posiblemente con errores resultantes de semejanzas coincidenciales, de apropiaciones que un lenguaje ha hecho de otro y otros casos similares, pero poco a poco se iría acercando a la verdad a medida que se estudiaran, analizaran y compararan más palabras. Uno de los ejemplo más tempranos de la etimología molecular – hoy en día considerado un clásico– tiene que ver con una proteína conocida como citocromo c1, una molécula pequeña, compuesta apenas por un centenar de aminoácidos que interviene en la utilización de oxígeno por parte de muchos organismos vivos. La versión humana del citocromo c se diferencia de aquélla del mono rhesus por un solo aminoácido y de aquellas del perro, la serpiente de cascabel, el sapo bufo, el atún, el gusano de seda, el trigo y la levadura, por 11, 14, 18, 21, 31, 43 y 45 aminoácidos respectivamente. Ello nos da una idea estimada de los períodos de tiempo, cada vez más largos, que han pasado desde que cada especie se separó del último antepasado común que tuvieron con nosotros. Estos estimativos, que encajan con el registro fósil, nos conducen a épocas aún más antiguas, y a parentescos sobre los cuales no existe ninguna evidencia fósil. Nótese que aun el trigo y la levadura comparten más de 50 aminoácidos en sus citocromos c entre sí y con el ser humano, lo . Los datos sobre la secuenciación comparativa del citocromo c provienen del libro Structure and Action of Proteins, por R. E. Dickerson y I. Geis (Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company, 1969), pp. 64-65. 1

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Introducción

cual constituye prueba indiscutible de que estas tres especies, tan diferentes, tienen un ancestro común. La secuenciación comparada del citocromo c se hizo hace más de veinte años, y desde entonces muchas proteínas, así como también ácidos nucleicos, han sido y siguien siendo comparados de manera similar. Aunque interpretar estos datos no es sencillo y quedan muchas incertidumbres y controversias por resolver, estamos comenzando a conocer, en algún detalle y con algún grado de confiabilidad, la manera en que se originaron los organismos que viven en la actualidad, a partir de un antepasado común y mediante la progresiva ramificación del árbol de la vida. En su parte superior, el árbol molecular de la vida concuerda con aquel que han trazado los paleontólogos basándose en la evidencia fósil, con excepción de cierto número de detalles que han sido añadidos o corregidos con la ayuda de nueva información. La parte inferior del árbol, sin embargo, es nueva para nosotros y ha resultado realmente sorprendente. LA ANTIGÜEDAD DE LA VIDA

La forma del árbol se ha ido haciendo más y más clara. ¿Pero qué hay de su escala de tiempo? En paleontología, la coordenada temporal la dan los dispendiosos estudios geológicos y geoquímicos que permiten estimar la edad de una formación rocosa dada. Si se encuentra un fósil cuya edad estimada por los científicos es de 200 millones de años, sabemos que el organismo que dejó los restos debió vivir hace más o menos, lo mismos 200 millones de años. En el caso de los árboles moleculares, la unidad mediante la cual se mide no es el tiempo, sino el número de mutaciones, es decir, los cambios transmitidos de una generación a otra, que han sufrido las moléculas en el curso del proceso evolutivo. O, más concretamente, el número de mutaciones compatibles con la supervivencia y la proliferación (mutaciones “tolerables”), puesto que otro tipo de cambios se eliminan por selección natural 2 sin dejar rastro en las moléculas que . En su trascendente obra, On the Origin of Species by Natural Selection (London: Murray, 1859), Charles Darwin define la selección natural como la “preservación de variaciones favorables y el rechazo de las variaciones perjudiciales” (p. 81), es decir, redefiniendo en términos modernos, el proceso mediante el cual en una población de organismos genéticamente diversa, que compiten por los mismos recursos limitados, los organismos dotados con la capacidad hereditaria para 2

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hoy conocemos. Para convertir estas unidades en unidades de tiempo, debemos conocer la frecuencia con que ocurren las mutaciones tolerables. La escala temporal de un árbol dado será en consecuencia muy diferente si se supone que las mutaciones tolerables, ocurren, en promedio, cada uno, dos o diez millones de años y esta es una de las mayores incertidumbres inherentes al método molecular. La mejor manera de resolver este problema es comparar los árboles moleculares con los árboles paleontológicos, pero ello funciona sólo para la parte superior del árbol, puesto que para ésta existen datos paleontológicos conocidos. ¿Pero qué ocurre con la parte inferior? La respuesta está en los fósiles bacteriales que han sido hallados durante las últimas décadas. Las bacterias son entidades pequeñas, que generalmente miden no más de unos cientos de milésimos de centímetro, cuya forma puede ser desde globular hasta filamentosa, y que sólo se pueden ver con la ayuda de un buen microscopio. En el mundo actual existe un enorme número de bacterias, y aunque su nombre trae a la mente muchos de los espectros de la plaga, el cólera, la tuberculosis, la lepra, la difteria y otros temidos males, los microbios causantes de enfermedad son en realidad una pequeña minoría entre una amplísima variedad de formas inocuas o útiles, que ocupan prácticamente cualquier tipo de hábitat disponible, desde el abrigado refugio de la garganta humana hasta el salado medio de mares en desecación y las hirvientes aguas de los manantiales volcánicos. La fuente más rica de bacterias es el suelo, donde millones de estos organismos invisibles llevan a cabo la importantísima descomposición de plantas y animales muertos, reciclando así los constituyentes de la vida. Las bacterias son las formas de vida más simples y, tal como lo sospechamos durante años y ahora lo hemos comprobado, también las más tempranas. Por lo tanto, los rastros fósiles de estos organismos serían de inmensa utilidad para reconstruir la parte inferior del árbol de la vida y estimar su edad. Durante las últimas décadas se han

producir el mayor número de vástagos similarmente dotados – sea cual sea la razón – aventajan progresivamente a los demás. Este proceso es considerado la fuerza motriz de la evolución biológica. Para información adicional véase Darwinism Defended, por Michael Ruse (Reading, MA: Addison–Wesley Publishing Company, 1982). [26]

encontrado este tipo de rastros 3, en dos dimensiones bien diferentes: en el campo visible, la evidencia proviene de un tipo especial de roca estratificada conocida como estromatolito cuya formación se deriva de la fosilización de inmensas colonias bacteriales compuestas por capas superpuestas, cada una de las cuales corresponde a una especie bacterial diferente. Las capas superiores constan de organismos llamados fototróficos, es decir, que utilizan la luz solar para fabricar sus propios constituyentes; luego, cuando mueren, su sustancia proporciona alimento a las capas subyacentes. Las colonias de este tipo cubren grandes áreas en ciertas regiones costeras, como la de Baja California o el noroeste de México. Con el tiempo, se fosilizan dando lugar a estromatolitos mediante un proceso que comprende una serie de etapas, cada una de las cuales se reconoce en un tipo específico de roca. Se han encontrado estromatolitos en diversos tipos de terrenos y en muchos lugares del mundo, con edades que varían desde el pasado reciente hasta la asombrosa edad de 3 500 millones de años; este, en términos prácticos, representa la frontera del registro geológico útil. Es posible que las colonias formadoras de estromatolitos existieran aún antes de ese tiempo, pero que su rastro no haya sobrevivido las transformaciones geológicas. El segundo tipo de evidencia sobre la vida bacterial temprana es microscópico. La mayoría de las bacterias se encuentran dentro de una concha sólida o pared, lo que hizo posible que las bacterias antiguas dejaran sus huellas en el barro, que luego se solidificó formando rocas, de la misma manera en que los helechos extintos ya hace tiempo dejaron su delicado rastro. La diferencia, sin embargo, reside en las elaboradas técnicas y la saludable dosis de juicio crítico que se requieren para identificar un microfósil bacterial verdadero y distinguirlo de rastros espurios y contaminantes recientes. En la actualidad, se ha identificado un cierto número de auténticas huellas de este tipo. Resulta interesente anotar que con frecuencia ha sido en estromatolitos lo que constituye prueba de más, si es que ello es necesario, sobre el origen bacterial de dichas rocas. Algunos de estos fósiles tienen hasta 3 500 millones de años de antigüedad. . En la referencia 7 y en el libro Environmental Evolucion, ediatdo por L. Margulis y L. Olendzenski (Cambridge, MA: MIT Press, 1992), pueden encontrarse relatos populares basados en evidencias sobre la antigüedad de la vida, suministrados por microfósiles y estromatolitos. Para revisiones más técnicas y detalladas, ver la referencia 1. 3

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La vida, entonces, existe hace al menos 3 500 millones de años; tal el sorprendente mensaje que nos han proporcionado los estromatolitos y los microfósiles. Comparemos esta edad con el límite de más o menos 600 millones de años después del cual virtualmente no se han encontrado rastros de animal o planta alguna, y entenderemos las enormes dimensiones de la parte inferior, escondida, del árbol de la vida; unas cuatro o cinco veces el tamaño de la parte superior, que comprende la historia evolucionaria completa de las plantas y los animales, y que hoy conocemos gracias a sus restos fósiles, la vida parece haber permanecido casi totalmente estática, pues entre los estromatolitos y microfósiles de mil y tres mil millones de años, son más bien pocas las diferencias que se observan. Este aparente estancamiento es, sin embargo, engañoso, pues a la sombra de los estromatolitos ocurrieron hechos de importancia crucial, en preparación para la gran explosión de formas de vida que tuvo lugar hace unos 600 millones de años. Según se establece a partir de sus rastros fósiles, las bacterias que vivieron hace 3 500 millones de años eran diversas y avanzadas, e incluso pueden haber incluido organismos del tipo de las elaboradas formas fototróficas que actualmente conocemos. Sin duda, formas de vida más rudimentarias precedieron a éstas, y a su vez las primeras se originaron a partir del ancestro común a todo tipo de vida. ¿Cuándo se originó este organismo ancestral? Posiblemente hace unos 3 800 millones de años, como sugieron los análisis físicos de depósitos carboníferos fósiles (kerógeno) cuya edad aproximada coincide con esa cifra. En dichos depósitos se observa un enriquecimiento en átomos de carbono de masa atómica 12 (es decir, su masa es 12 veces aquella de los átomos de hidrógeno) en relación con los átomos de masa 13. Esta abundancia del isótopo4 ligero del carbono sobre el . Los isótopos son átomos del mismo elemento con diferente masa atómica. Tienen el mismo número de protones y de electrones, pero difieren en el número de neutrones dentro de su núcleo. Con seis electrones periféricos, el 12c posee seis protones y seis netrones en su núcleo, mientras que el 13c posee seis protones y siete neutrones. La asimilación de carbono por parte de los organismos fotótrofos discrimina a favor del isótopo más alto. La medición de la abundancia relativa de los dos isótopos en viejos depósitos de carbono puede entonces proporcionar información sobre la ocurrencia de actividad biológica en el momento en que se hicieron los depósitos. En la referencia 1 pueden encontrarse detalles sobre esta técnica y los resultados que ha arrojado. 4

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isótopo pesado es característica de la asimilación de carbono biológico. El límite superior de cuatro mil millones de años se establece a partir de las condiciones que posiblemente se dieron en la Tierra al comienzo de su historia. Los expertos nos dicen que la Tierra se condensó inicialmente a partir de una nube de gas y partículas hace unos 4 500 millones de años y que, durante los siguientes 500 millones de años el joven planeta, golpeado por asteroides y sacudido por violentas erupciones volcánicas, fue un lugar completamente inapropiado para la vida.5 Posiblemente, el ancestro común de la vida apareció en la Tierra entre hace 3 800 y 4 000 millones de años; haciendo claridad sobre el hecho de que estas fechas son inciertas, las adoptaremos como el estimativo más razonalbe del que disponemos hasta el momento, con base en nuestros conocimientos actuales. LA CUNA DE LA VIDA

¿Dónde se originó la vida? La respuesta obvia a esta pregunta –que la vida se originó en la Tierra– no es universalmente aceptada principalmente por razones de tiempo. Con base en la evidencia que acabamos de describir, parecería que el máximo tiempo disponible para que, a partir de los elementos sin vida que ofrecía nuestro planeta se originara un ancestro común de la vida, es de 200 millones de años. Aunque este espacio de tiempo resulta corto si se compara con la totalidad de la historia de la vida sobre la Tierra, en términos absolutos aún constituye un período de tiempo extremadamente largo. Si representáramos toda la era cristiana en una pulgada, el tiempo disponible para que surgiera la vida mediría alrededor de dos y medio kilómetros. Sin embargo, algunos consideran este lapso de tiempo como un período demasiado corto para el desarrollo de algo tan complejo como una célula bacterial. Esta actitud se remonta a una antigua creencia, que ya no compartes muchos científicos, de que la vida se originó mediante un proceso extremadamente lento y largo, quizá demasiado largo y lento para que se diera en nuestro planeta. . Los estimativos de las condiciones prevalentes durante los primeros 800 millones de años de existencia de la Tierra dependen en gran medida del modelo adoptado para la formación de la misma. Ver G. Arrhenius (Earth, Moon and Planets, 37, 187-199, 1987). 5

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Esta es una de las razones por las cuales se ha llegado a sugerir que la vida llegó a la Tierra desde el espacio. La posibilidad de que la vida tenga un origen extraterrestre ha sido analizada en muchas ocasiones6. La teoría fue propuesta a comienzos de siglo y defendida con un fervor casi místico por Svante Arrhenius, un químico sueco ganador del Premio Nobel, quien utilizó el término “panspermia” para descibir su firme creencia de que las semillas de la vida se encuentran dispersas por todo el espacio y se esparcen constantemente sobre la Tierra. Más recientemente, Fred Hoyle, astrónomo inglés, y su colega de Sri Lanka, Chandra Wickramasinghe, presentaron con igual empeño una versión modificada de esta teoría en la que sostienen que los virus y las bacterias surgen constantemente de las colas de los cometas y caen a la Tierra junto con las partículas que se desprenden de éstos 7. Aglunos de estos gérmenes pueden ser patógenos y por lo tanto inician epidemias que, según estos dos científicos, pueden haber jugado un papel importante en la historia de la humanidad. Han llegado a especular, por ejemplo, que la nariz humana se desarrolló a manera de protección evolucionaria contra enfermedades contraídas al inhalar gotas de lluvia contaminadas por gérmenes extraterrestres. Francis Crick, famoso por su doble hélice, y Leslie Orgel, pionero en química prebiótica, ambos nacidos en Inglaterra y nacionalizados en los Estados Unidos y hoy en día investigadores del Instituto Salk de Estudios Bilógicos en La Jolla, California, han lanzado otra propuesta bajo el nombre de “panspermia dirigida”, en la que sugieren que los primeros gérmenes de vida llegaron a la Tierra dentro de una nave espacial enviada por alguna remota civilización8. Con tan distinguidos ponentes, resulta difícil ehcar a un lado la panspermia sin darle una justa oportunidad; quienes critican la teoría señalan que los organismos vivos difícilmente podrían aguantar la intensa radiación a la que estarían expuestos en el espacio, pero esta aseveración ha sido refutada. Quienes apoyan la teoría aducen que la vida no puede haberse originado en la Tierra por física falta de . En la referencia 5, R. Shapiro hace una informativa, crítica y entretenida revisión de las principales teorías sobre el origen de la vida. 7 . F. Hoyle y N. C. Wickramasinghe han descrito su teoría en Lifecloud (New York: Harper and Row, 1978). 8 . La hipótesis de la panspermia dirigida es propuesta por F. Crick en Life Itself (New York: Simon and Schuster, 1981). 6

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tiempo, pero la base sobre la cual estiman que 200 millones de años son insuficientes, no es clara. La cuestión más importante es si realmente existe evidencia sobre la cual pueda basarse una conjetura así; no hay pruebas de la existencia de una nave espacial o de quiénes puedan haberla enviado. En el caso de los cometas y otros objetos celestiales como los meteoritos, el asunto es diferente, pues estos cuerpos contienen moléculas orgánicas del tipo que se encuentra en los organismos vivos. En opinión de la mayoría de los investigadores, sin embargo, estas sustancias se producen a partir de simples reacciones químicas que tienen lugar “allá afuera”, y no a partir de organismos vivos, sobre cuya existencia, además, no existe ninguna prueba convincente, ni siquiera sugestiva. En aras de la justicia, el debate debe quedar abierto hasta tanto se aclare la controversia, pero el sentido común y por economía en la exposición la ignoro en las discusiones que aquí siguen. La principal razón para hacerlo es que, así aceptáramos que la vida llegó a la Tierra desde el espacio, aún tendríamos problemas para explicar cómo se originó, por lo que más vale asumir que la vida nación donde aún se encuentra hoy: aquí en la Tierra. LA PROBABILIDAD DE LA VIDA

¿Cómo se originó la vida? ¿Se originaría nuevamente si pudiéramos regresar en el tiempo y lograr que se desarrollaran los mismos acontecimientos en el mismo escenario, o si ese escenario se duplicara en otro planeta? Y si fuera así, ¿nos encontraríamos ante el tipo de que conocemos o ante algo diferente? La ciencia no ha logrado dar respuesta a este tipo de preguntas. En cambio, disponemos de una profusión de teorías, parcializadas por las diferenes especializaciones científicas y las actitudes filosóficas, e influidas por las ideologías de sus autores. Existen incluso dos escuelas que han llegado a declarar que el origen de la vida no es un problema que merezca ser investigado por la ciencia y, auqneu aducen razones diferentes, ambas teorías se basan en la creencia de que la vida es un fenómeno extremadamente improbable, tan improbable según los creacionistas, que sólo la intervención divina puede explicar la aparición de incluso los organismos vivos más simples. Quienes consideran la improbabilidad de la vida desde un punto de vista más racional, rechazan la creencia anterior aduciendo que en el mundo tienen lugar [31]

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permanentemente acontecimientos extremadamente improbables que son fruto del azar. Sin embargo, esa misma característica, hace que dichos acontecimientos sean únicos e irrepetibles y por lo tanto inaccesibles a la investigación científica. Para explicar este punto de vista, tomaremos como ejemplo el juego de naipe llamado bridge. El bridge es un juego en el que interviene cuatro jugadores con una baraja de 52 cartas, 13 de diamantes, 13 de tréboles, 13 de picas, y 13 de corazones. Una vez barajadas, se reparten una a una a los cuatro jugadores. Suponga que usted es uno de esos cuatro jugadores y le salen las 13 cartas de picas; sin duda, lo consideraría un increíble golpe de suerte, y con razón, pues la probabilidad de obtener una mano como esa es de una en 6,3 miles de millones. Si ejércitos enteros jugaran bridge día y noche durante siglos, es muy posible que las trece picas no salieran ni una sola vez; de hecho, hasta donde sé, esta casualidad no se ha dado nunca en la historia del bridge 9, por lo que si usted fuera el primero en obtener esta asombroso caincidencia, adquiriría inmediatamente fama mundial y su nombre saldría en todas las columnas y libros sobre bridge. Todo esto es claro, cierto y comprensible, pero pensemos que cualquier otra mano de bridge ha tenido la misma probabilidad de salir: una en 6,3 miles de millones, sólo que la gran mayoría de las manos de bridge no son espectaculares. Fijémonos que en mis cálculos no he tenido en cuenta las cartas que han recibido los otros jugadores. Si tenemos en cuenta la distribución de todas las cartas, la probabilidad será de una en 50 000 millones de billones de billones (5 x 10 28). Si todos los seres humanos de la historia hubieran ugado solamente bridge día y noche durante toda su vida, las probabilidades de que una mano en particular de las repartidas fuera igual a otra alguna vez ocurrida, aún sería bastante baja. Sin embargo, en ningún club de bridge se oyen emocionadas exclamaciones cada vez que se reparte una mano cualquiera dada su extraordinaria improbabilidad de que ésta se repita. Este ejemplo ilustra el simple hecho, no siempre reconocido, de que acontecimientos aislados de muy baja probabilidad, ocurren todos los días sin que nadie les otorgue la más mínima atención, a menos . Alan Truscott, columnista de bridge de The New York Times, ha informado sobre dos isntancias en las que se han repartido palos completos, pero me ha dicho que la posibilidad de que estas manos hubiesen sido previamente arregladas no puede excluirse. 9

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que tengan algo de especial. Se ha dicho que la aparición de la vida podría haber sido un evento de esta clase, un fantástico golpe de suerte comparable a sacar una mano de bridge de 13 picas, pero, aun así, enmarcada dentro de las leyes de la probabilidad. De ser así, tratar de explicar el origen de la vida en términos científicos no sería más que una pérdida de tiempo, y eso es lo que aduce un cierto número de eminentes eruditos. Algunos, incluso han llegado a la conclusión lógica de que, si la vida es un producto del azar altamente improbable, entonces no cabe en la perspectiva de ninguna cosmología concebible. Si miles de millones de planetas pasaran por la misma historia que la Tierra, si miles de millones de grandes estallidos (big-bangs) dieran lugar a miles de millones de universos similare al nuestro, aún no tendríamos vida por ninguna parte. Su aparición fu un lusus naturae, un chiste cósmico. En palabras del desaparecido Jacques Monod, uno de los más grandes biólogos francesos: “El universo no se hallaba preñado con la vida”10. Esta aseveración tien profundas implicaciones filosóficas, que trataré más adelante. Por el momento quisiera simplemente examinar la validez científica de la teoría que se basa en la probabilidad. Su lógica es impecable, siempre y cuando estemos tratando con un único suceso, pero es imposible que la aparición de la vida se deba a un único acontecimiento. Hoyle ha utilizado la siguiente analogía para ilustrar la imposibilidad de este hecho: es como si un Boeing 747 se armara completa y adecuadamente a partir de un basurero azotado por un tornado11. Pensemos luego que la posibilidad de que una célula viva se organice en un solo paso es muchos menor que el ensamblaje espontáneo del Boeing 747. Solamente la creación instantánea –un milagro– podría lograr una hazana tal y los milagros, por definición, están por fuera de los límites de la investigación científica. Son un último recurso, al que se llega cuanto todo intento de explicar racionalmente un hecho ha fallado; y éste, de hecho, es un punto difícil de identificar, pues es posible que todo lo que se requiera sea esperar a que haya nuevas tecnologías disponibles, como ya ha sucedido tantas veces en el pasado. Con respecto al origen de la vida, sin embargo, estamos lejos de haber llegado a este punto; la disciplina . Referencia 64, p. 145. . La analogía de Hoyle sobre el Boeing 747 está citada en la referencia 5, p. 127.

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florece hasta la abundancia –casi hasta el exceso– en información comercial e ideas estimulantes. Un Boeing 747 se construye en un gran número de pasos. Las materias primas deben refinarse o sintetizarse para con ellas fabricar una multitud de partes, que luego se unen de forma modular, dando lugar a los motores, al cuerpo y las alas, al tren de aterrizaje, a los circuitos electrónicos y todos los demás componentes; luego esos módules se agrupan para llegar al ensamblaje final. Los pasos que implican la construcción de una célula viva son diferentes, pero el principio es el mismo. Dada la complejidad del producto final, existen por necesidad una gran cantidad de pasos, con frecuencia de naturaleza modular. La consideración anterior altera completamente la teoría basada en la probabilidad. ¡Nos están repartiendo manos de 13 picas no una vez sino miles de veces seguidas! Esto es absolutanemten imposible a menos que la baraja esté adulterada, con una adulteración que implica, en lo que respecta al ensamblaje de la primera célula, que la mayoría de los pasos implicados deben haber tenido una gran posibilidad de ocurrir bajo las condiciones existentes. Cambiemos esa gran posibilidad por una posibilidad moderada y el proceso inmediatamente abortará, no importa cuántas veces se inicie, en razón al mismo número de pasos sucesivos que tendrán que seguir. En otras palabras, en contra de lo expresado por Monod, el Universo estaba –y está– preñado con la vida. Para mí, esta conclusión es ineludible. Se basa en la lógica, no en un principio filosófico a priori. No implica sin embargo, que la aparición de la vida haya seguido un curso rígido y preestablecido, y menos aún que sólo un tipo de vida haya sido o sea posible. Existe un camino determinado sobre el cual tienen lugar bifurcaciones, rutas alternas, accidentes, caos inclusive, como ocurre con las aguas lluvias al precipitarse sobre una montaña. Lo que cuenta son las restricciones del terreno: una cima plana puede conducir la lluvia en muchas direcciones, pero una pequeña piedra puede alterar el curso del agua de muchas maneras; por otra parte, un cráter que conduce a un desfiladero, hará que el agua corra toda en una misma dirección.

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Introducción SE EXCLUYE LA PREVISIÓN

Durante la construcción de un Boeing 747 todos los pasos que se siguen son intencionales, diseñados y organizados de acuerdo a un anteproyecto detallado del objetivo final. En la construcción de la primer célula, las cosas tienen que haber sido diferentes; cada paso tuvo que ocurrir por sí solo y no puede concebirse como un anticipo a los hechos que estaban por venir. Resulta difícil respaldar este tipo de objetividad, no sólo porque ya conocemos el resultado sino porque nuestro pensamiento sobre la vida gira alrededor de la intencionalidad. Las células están tan obviamente programadas para desarrollarse de acuerdo con ciertos lineamientos, los órganos tan adaptados para cumplir ciertas funciones, los organismos para vivir en ciertos ambientes, que la palabra “plan” del mundo inevitablemente nos viene a la cabeza. Este plan aparente inspiró a toda una escuela de eruditos que sostenía que los organismos vivos actuaban dirigidos por causas finales, en el sentido aristotélico de la palabra. Esta doctrina, llamada finalismo, es cercana al vitalismo, la creencia de que los organismos vivos fueron animados por un principio vital. Ambas corrientes se encuentran casi totalmente desacreditadas en la actualidad, pues en vez de un plan hoy día hablamos de selección natural. El principio vital se ha unido con el éter y el flogisto en el cementerio de los conceptos desechados, y cada vez más la vida se explica estrictamente en términos de las leyes de la física y la química. Su origen por lo tanto, debe explicarse en esos mismos términos. LAS EDADES DE LA VIDA

La historia es un proceso continuo, que dividimos restrospectivamente en una serie de edades: la edad de piedra, la edad de bronce, la edad de hierro, cada una de ellas caracterizada por haber añadido una importante innovación a los logros adquiridos en edades anteriores. Lo mismo sucede con la historia de la vida, que hasta el momento ha pasado por seis planos ascendentes de complejidad (Tabla I-1) En primer lugar encontramos la edad de la química, que cubre la formación de una serie importante de constituyentes de la vida, hasta la formación de una serie importante de constituyentes de la vida, hasta la formación de una serie importante de constituyentes de la [35]

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vida, hasta la formación los primeros ácidos nucleicos, y que se rige completamente por los principios universales que dirigen el comportamiento de átomos y moléculas. Luego vino la edad de la información, reino de las moléculas biológicas especiales que inauguraron los nuevos procesos de evolución Darwiniana y la selección natural, procesos propios del mundo viviente. La tercera etapa en la historia de la vida, es la edad de la protocélula, primera unidad viva rodeada de una membrana capaz de adquirir ciertas propiedades claves ligadas a esta característica. Esta edad termina cuando surge el ancestro común a toda la vida presente en la Tierra. Después viene la edad de las células aisladas, etapa que se extiende durante más de dos mil millones de años y que se divide en dos fases principales, la fase procariótica, que condujo a las bacterias actuales, y la fase eucariótica, caracterizada por un nivel de organización mucho mayor, y que está representada en el mundo de hoy por una serie de microorganismos que conocemos como protistas. De la célula eucariótica nació la edad de los organismos multicelulares con sus nuevos principios de asociación celular, diferenciación, patronización, comunicación y colaboración. A esta edad pertenecen todas las plantas, hongos y animales, incluido el hombre, y cada grupo se encuentra organizado jerárquicamente en una escala ascendente de complejidad sobre la cual encontramos ejemplos en los organismos que existen en la actualidad. Finalmente, encontramos la edad de la mente, con todas sus implicaciones sociales y culturales, así como sus responsabilidades morales. En los capítulos siguientes, llevaré al lector a través de cada una de estas etapas sucesivas, finalizando con la edad de lo desconocido, que comprende el futuro de la vida y la eternidad. Tabla I-1 Las siete edades de la vida sobre la Tierra EDAD

MILLONES DE AÑOS

Nacimiento de la Tierra

4 550 a.p. [36]

Introducción

Química Informacion La protocélula

4 000 - 3 800 a.p.

Células aisladas Organismos multicelulares

3 800 - 3 700 a.p. 700 - 600 a.p.

La Mente Lo desconocido

6 a.p. El presente

Fin del Mundo 5 000 d.p. (a.p. = antes del presente; d.p. = después del presente)

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CHRISTIAN

DE

DUVE

P RI M E RA PA RT E

La edad de la química

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CAPÍTULO 1

En busca de los orígenes Prácticamente toda la materia orgánica del mundo viviente se puede resumir simbólicamente, si no fonéticamente, con la fórmula CHNOPS, que representa al carbono (C), el hidrógeno (H), el nitrógeno (N), el oxígeno (O), el fósforo (P) y el azufre (S). Estos seis elementos, en una inmensa cantidad de combinaciones, componen la mayor parte de la materia viviente, siendo además protagonistas del nacimiento químico de la vida. Para reconstruir ese solemne momento, es necesario saber primero cómo se encontraban los seis elementos biogénicos en la Tierra primitiva y cómo, dirigidos por las condiciones fisicoquímicas prevalentes en ese momento, ingresaron al espiral de complejidad progresiva a partir del cual surgió la vida. En primer lugar, ¿qué sabemos sobre el escenario en el cual surgió la vida? EL ESCENARIO

Hace cuatro mil millones de años, la Tierra se recuperaba de la golpiza propinada por cuerpos celestiales que acompañó su violento nacimiento1, y se había enfriado lo suficiente para que el agua comenzara a condensarse en su superficie. Comenzaban a surgir islas en los océanos primitivos, que iban uniéndose para formar continentes. Las tierras eran estériles y las aguas carecían de vida, pero no por ello había calma. Presa aún de una violenta actividad volcánica, la joven Tierra se encontraba picada de cráteres al rojo vivo que escupían densas nubes de polvo y gases. Enormes grietas por las que se filtraba el agua hacia el centro derretido, para luego resurgir en forma de tremendas erupciones, a presión, hirvientes y cargadas de vapores provenientes de la convulsionada lava. Pensemos en el Parque Nacional de Yellowstone, en los azufrales de Sicilia, la región del Hekla en Islandia, las faldas del monte Fuji en el Japón, o los . La formación del planeta Tierra se discute en la referencia 2. Las condiciones prevalentes en la Tierra primitiva se examinan en las referencias 1 y 4. El tema también lo trata un buen número de las contribuciones en la referencia 8. Véase también la Introducción, nota 4. 1

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manantiales calientes del Rotorua en Nueva Zelandia; repetidamente nos viene a la mente un mismo recuerdo: ¡el olor! El permanente hedor a huevos podridos, el olor característico del sulfuro de hidrógeno. Muy posiblemente este era el olor de la cuna de la vida, aunque rara vez se haya hablado de ello, pero que bien merece tenerlo en cuenta. Hace cuatro mil millones de años la Tierra estaba rodeada de una atmósfera sin oxígeno, pues el oxígeno libre es producto de la vida; de ello podemos estar completamente seguros. Como consecuencia, el estado en que se encontraban muchos minerales era muy diferente al estado en que hoy los conocemos, especialmente en lo que concierne al hierro. Basta con dejar un objeto de hierro a la intermperio durante algún tiempo, para que se oxide como resultado de la interacción de este metal con el oxígeno. Sin embargo, en la Tierra prebiótica, no había óxido de hierro, por lo que este metal tan abundante en los océanos, se encontraba en un estado conocido como hierro ferroso, hoy imposible de encontrar en la naturaleza pues inmediatamente habría reacción con el oxígeno de la atmósfera. La composición de la atmósfera primitiva aún es motivo de grandes controversias. La teoría más corriente durante mucho tiempo, y cuya popularidad se debió principalmente al sonado experimento Urey-Miller que se describe más adelante, era que la atmósfera constaba de hidrógeno (H2), metano (CH4), amoníaco (NH3) y vapor de agua (H2O), y que por lo tanto era sumamente rica en hidrógeno, pero ello ha sido puesto seriamente en entredicho en la actualidad. Según muchos expertos, lo más posible es que el carbono no existiera en formas combinadas con hidrógeno (metano) sino con oxígeno (en su mayoría como dióxido de carbono o CO 2). El nitrógeno muy posiblemente se encontraba en su forma molecular (N 2) o en una o mas de sus formas asociadas al oxígeno, antes que como amoníaco. Lo más posible es que de hidrógeno no hubiera más que trazas y si lo anterior es cierto, nos veremos en dificultades para justificar la proveniencia del hidrógeno necesario para la formación de la primera biomasa (ver Capítulo 3, El caso del hidrógeno faltante). Otro problema que encontramos al estudiar el escenario prebiótico se relaciona con el fósforo, elemento que es constituyente conspicuo de muchas biomoléculas importantes, en particular los ácidos nucleicos. La situación resultaba un tanto sorprendente ya que el [40]

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fosfato es difícil de encontrar en el mundo actual, especialmente en solución. En la Tierra existe fosfato abundante, pero atrapado dentro del fosfato de calcio, insoluble en agua y como constituyente del minera que se conoce con el nombre de apatita. En las aguas marinas y dulces la conscentración de fosfatos es muy baja, y de hecho su disponibilidad constituye un factor limitante para el sostenimiento de la vida en estos ambientes. Ello se comprobó al añadir fosfatos a los jabones en polvo para hacer la limpieza: la contaminación de lagos con fosfatos conduce a una eutroficación, proliferación excesiva de algas que se nutren del fosfato que resulta disponible, y que altera la cadena alimenticia de manera que el oxígeno se torna escaso y la vida animal se ve severamente afectada. La vía por la cual la escasa molécula de fosfato llegó a jugar un papel biológico tan central, resulta bien intrigante. Una posible respuesta es la acidez, propiedad física asociada con lo amargo del vinagre o del jugo de limón, y con el fuerte poder corrosivo del aguafuerte (ácido nítrico) que se utiliza en los grabado, y del vitriol (ácido sulfúrico), arma favorita de las damas victorianas engañadas. La apatita libera fosfato fácilmente cuando se expone a cualquier medio ligeramente ácido. ¿Quizá las aguas primitivas en las que se originó la vida tuvieran esta propiedad?2 ¿Cuál era la temperatura del mundo prebiótico? Existe poca evidencia sólida, lo cual es desafortunado, pues la temperatura es un parámetro crítico que limita tremendamente la vida de biomoléculas relativamente frágiles como las proteínas, los ácidos nucleicos y muchos de sus componentes. Con esto en mente, muchos químicos estudiosos del origen de la vida han optado por un ambiente frío, aún por debajo del punto de congelación3. Los geoquímicos, por otra parte, no están a favor de un mundo prebiótico frío. Sus cálculos se sitúan más hacia la temperatura del . Una posibilidad alterna es que el fosfato estuviese presente en formas más solubres sobre la Tierra prebiótica. Esta es la opinión que defienden G. Arrhenius, B. Gedulin y S. Mojzsis, quienes piensan que la formación de apatita depende de la presencia de organismos vivos (en: Proceedings, Conference on Chemical Evolution and the Origin of Life, por C. Ponnamperuma y J. Chela-Flores, editores, Hampton VA: Deepak Publishing, 1993). 3 . La tesis de que la vida debe haberse originado a bajas temperaturas ha sido defendida repetidamente por el pionero de la química abiótica S.L. Miller. Véase su contribución en la Referencia 7, pp. 1-28. 2

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agua hirviendo o aun más alta, compensada por una presión atmosférica lo suficientemente para evitar que los océanos hirvieran. Las altas temperaturas y las altas presiones son características típicas de los agujeros hidrotérmicos del tipo que han sido descubiertos en algunas áreas profundas de los océanos actuales y que, sin duda, eran más comunes en el planeta joven y convulsionado por los volcanes 4. Otro hecho que respalda la idea de que la cuna de la vida era caliente, es el hallazgo de que la mayoría de los organismos antiguos, según se deduce de la secuenciación comparada, son bacterias que hoy viven en tales agujeros o en manantiales volcánicos a temperaturas de hasta 110°C (230°F). ¿Y la luz del sol? El sol era menos caliente y emitía un 25% menos de energía lumínica hacia la Tierra hace cuatro mil millones de años. Sin embargo, es posible que esta situación se haya iniciado como consecuencia del efecto invernadero ejercido por el dióxido de carbono de la atmósfera, que bien pudo haber sido cien veces más abundante en las épocas prebióticas que en las actuales. Muy probablemente la radiación ultravioleta era fuerte a pesar de que el sol fuera menos caliente, pues al no haber oxígeno, tampoco había capa de ozono (el ozono está compuesto por tres átomos de oxígeno). Existe un punto adicional sobre el escenario prebiótico que merece la pena mencionar: no existía la vida. Esto suena redundante pero tiene implicaciones importantes, establecidas hace más de un siglo por Charles Darwin. En una muy aludida carta que escribió a un amigo, Darwin escribía: “Con frecuencia se dice que las condiciones para producir un organismo vivo están presentes hoy como pudieron estar presentes en el pasado. ¿Pero, que tal si (y es un enorme si) concibiéramos un pequeño estanque tibio, con toda clase de amoníacos y sales fosfóricas dentro, luz, calor, electricidad, etc., de . En el libro Marine Hydrothermal Systems and the Origin of Life, editado por N. G. Holm (Norwell, MA: Kluwer, 1992), se encuentra información recopilada sobre las grietas hidrotérmicas de las profundidades del mar y las formas de vida que albergan. Véase también la revisión de este libro por A. Lazcano, en Science, 260, 1154-1155 (1993), y la intrigante sugerencia que hace T. Gold de que en las calientes profundidades de la Tierra puede estar escondida una gran biosfera (Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 89, 6045-6049, 1992). Una serie de organismos nuevos, pertenecientes a esta biosfera especial y caliente, ha sido aislada por el microbiólogo alemán Karl O. Stetter. En la referencia 8, pp. 195-219 se encuentra publicado un resumen de sus primeros hallazgos. 4

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manera que se formara un compuesto químico susceptible de sufrir cambios aun más complejos? En la actualidad estos compuestos serían devorados o absorbidos instantáneamente, a diferencia de lo que debió suceder antes de que se formaran las criaturas vivientes” 5 Por lo general, este pasaje se cita debido a la referencia que hace a “un pequeño estanque tibio”, pero Darwin hace allí una aseveración muy pertinente, y es que en el mundo prebiótico no había nada que pudiera “biodegradar” las moléculas orgánicas. Estas podían sobrevivir y acumularse durante mucho tiempo, sometidas a degradaciones físicas y químicas mucho más lentas. En resumen, podemos decir que cuando se originó la vida había una gran cantidad de agua sobre la Tierra, y es difícil que eso no sea cierto porque el agua es el elemento vital por excelencia. Basta con despertar en el desierto luego de una llovizna nocturna y observar el milagro del agua. Por todas partes las semillas dejadas sobre la tierra estéril germinan a la vida en un verdadero archo iris de colores. Esto no quiere decir, sin embargo, que las aguas prebióticas hubieran sido el lugar más adecuado para pasar unas vacaciones; probablemente eran hirvientes y penetrantemente ácidas, cargadas de hierro ferroso, fosfato y otros minerales arrancados de las entrañas de la Tierra. La atmósfera sobre las aguas probablemente contenía grandes cantidades de dióxido de carbono, nitrógeno, sulfuro de hidrógeno y vapor de agua, pero era pobre en hidrógeno. Un pálido sol se filtraba seguramente sin interferencia alguna, bañando las aguas superficiales con radiación ultravioleta, luz y cálidos rayos infrarrojos atrapados por la capa de dióxido de carbono. En un planeta como éste, existieron dos escenarios posibles donde era factible que se desarrollara la vida: las aguas superficiales y pandas donde la “sopa” podía espesarse y “cocerse” bajo la luz, o los profundos agujeros hidrotérmicos albergando extrañas condiciones químicas. O quizá, las corrientes que existían entre estos dos lugares permitieron que algunas de las etapas de la biogénesis ocurrieran en uno de estos ambientes y que otras ocurrieran en el otro.

. Esta cita es extraída de una carta escrita por Charles Darwin a su amigo botánico Joseph Dalton Hooker y reproducida en The Life and Letters of Charles Darwin, Vol.2, editada por F. Darwin (New York: D. Appleton, 1887). 5

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LOS QUÍMICOS TRAS LA PISTA

Una vez se comenzó a disponer de información sobre las condiciones fisicoquímicas bajo las cuales se desarrolló la vida, se procedió a tratar de repetirlas en el laboratorio en un intento por reproducir las primeras etapas del origen de la vida. Este nuevo campo de investigación se acredita generalmente al bioquímico soviético Alexander Oparin, quien inicialmente publicó un folleto sobre el origen de la vida en 1924, que luego amplió hasta convertirlo en un verdadero libro del que se hicieron varias ediciones, algunas de ellas traducidas al inglés6. Inspirado principalmente por la teoría celular de la vida y por lo que se conocía en su época sobre química coloidal, el concepto de Oparin sobre el origen de la vida parece bastante ingenuo en la actualidad. Pero tuvo el gran mérito de que intentó probar sus ideas en el laboratorio, donde preparó y estudió un buen número de agregados moleculares que consideraba posibles precursores de las primeras células. Durante mucho tiempo Oparin no tuvo muchos adeptos, pues el sentimiento general. Con el que personalmente estuve de acuerdo en la época, era que no valía la pena buscar el origen de algo que para comenzar se comprendía tan poco. A comienzos de la década de los cincuentas, las cosas comenzaron a cambiar; el 23 de abril de 1953, la revista británica Nature, publicó una corta nota titulada “Estructura para el ácido desoxirribonucleico” de el estadounidense James D. Watson y el inglés Francis Crick 7. Este artículo, que marcó una época y mereció a sus autores el Premio Nobel nueve años más tarde, introdujo la famosa doble hélice, que se ha convertido en símbolo de los recientes y revolucionarios avances en nuestra manera de entender la vida. Tres semanas más tarde apareció otra nota igualmente breve y trascendente titulada “Producción de aminoácidos bajo posibles condiciones de la Tierra primitiva”, en la edición del 15 de Mayo de 1953 de la revista Science, contraprate americana de Nature. Este artículo, escrito por el entonces estudiante

. Véase The Origin of Life on the Earth, 3 ed., por A. I. Oparin (New York, Academic Press, 1957). 7 . Este histórico artículo apareció en Nature, 171, 737-738 (1953). En The Double Helix, por J. D. Watson (New York: Atheneum Press, 1968; ver también la reedición, junto con revisiones, editadas por G. S. Stente, New York: W. W. Norton & Company, 1980), y What Mad Pursuit, por F. Crick (New York: Basic Books, 1988), se encuentran contrastantes relatos personales sobre este descubrimiento. 6

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de posgrado, Stanley L. Miller, inauguró la investigación moderna sobre el origen de la vida8. Miller trabajó en Chicago, en el laboratorio de Harold Urey, un físico que ganó el Premio Nobel de química en 1934 por descubrir el hidrógeno pesado o deuterio. En los años siguientes, Urey comenzó a interesarse en la formación de los planetas 9, y fue él quien defendió la idea de que la atmósfera de la Tierra primitiva era una mezcla, rica en hidrógeno, hidrógeno molecular, metano, amoníaco y vapor de agua. Miller decidió averiguar de qué manera las tormentas eléctricas pudieron afectar la atmósfera, y con el renuente consentimiento de su mentor, quien consideraba el proyecto demasiado incierto para una tesis doctoral, simuló las tormentas primitivas usando descargas eléctricas que ocurrían repetidamente dentro de un recipiente de vidrio en el que había una mezcla gaseosa de metano, amoníaco e hidrógeno, y a través del cual se reciclaba agua constantemente por evaporación y condensación, como debe haber sucedido sobre el océano primitivo. No es difícil imaginar la sorpresa de Miller cuando al cabo de unos días, el “océano” adquirió un brillo rosáceo, su entusiasmo cuando abrió el recipiente y sacó el agua para llevarla a un análisis químico, y su fascinación cuando el análisis reveló la presencia de varios aminoácidos y otras moléculas orgánicas que típicamente se encuentran en los organismos vivos. Los resultados sobrepasaban el más extravagante de sus sueños y lo lanzaron instantáneamente al mundo de la celebridad. Este histórico experimente constituyó una voz de alerta para los químicos orgánicos, pues estableció que el origen de la vida es, en realidad, un problema químico. Significó el nacimiento de una nueva disciplina llamada química abiótica (sin vida) o prebiótica (antes de la vida), que estudia la formación espontánea de sustancias biológicas bajo condiciones bastante más artificiales de lo que sería deseable para que el proceso fuese verdaderamente abiótico 10. Dentro de estos experimentos, el de Miller continúa siendo un paradigma, al ser . El clásico artículo de Stanley Miller fue publicado en Science, 117, 528-529 (1953). 9 . Véase The Planets, their Origin and Development, por H. Urey (New Haven CT: Yale University Press, 1952). 10 . J. Oró, S. L. Miller y A. Lazcano (Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 18, 317-356, 1990) hacen una excelente revisión de la química abiótica. El artículo por S. L. Miller en la referencia 7, pp. 1-28 contiene una revisión reducida de este campo. 8

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virtualmente el único concebido con el ánimo exclusivo de reproducir condiciones prebióticas plausibles, sin tener como fin un producto final en particular. Irónicamente, la relevancia de las condiciones de este experimento es motivo de serios cuestionamientos en la actualidad. La atmósfera prebiótica bien puede haber sido mucho menos rica en hidrógeno de lo que Urey pensaba, y como el mismo Miller descubrió, si se reemplaza el metano por dióxido de carbono y el amoníaco por nitrógeno molecular –tal como manda el pensamiento actual– y si se deja por fuera el hidrógeno molecular, la producción de sustancias orgánicas se reduce drásticamente a cero. Aún no tenemos el veredicto final. Las estimaciones sobre la composición de la atmósfera primitiva son muy inciertas y muy seguramente sean revisadas en el futuro. Entre tanto, y proveniente del espacio, se ha obtenido inesperada evidencia que da validez a los hallazgos de Miller, aunque no a sus condiciones experimentales. ESCUDRIÑANDO LOS CIELOS

La espectroscopia es una de las técnicas más poderosas para escudriñar el cosmos. Puesto en términos sencillos, esta técnica permite analizar la luz luego de separarla en las longitudes de onda que la componen al pasar por un prisma, de la misma manera en que las gotas de agua descomponen la luz solar en un arco iris (sus longitudes de onda). Con la ayuda de descomponedores y amplificadores adecuados, la misma técnica puede utilizarse sobre algunos tipos de ondas electromagnéticas no visibles, como las ondas ultravioletas, infrarrojas o radiales, aun si son de muy baja intensidad. Las sustancias presentes en el espacio exterior actúan como filtros que absorben las radiaciones de ciertas longitudes de onda características (colores o su equivalente). Como consecuencia, se encuentra que las longitudes de onda que han sido absorbidas están ausentes del espectro registrado (bandas negras en el arco iris). De la misma manera, algunas longitudes de onda pueden intensificarse porque las emiten sustancias energéticamente excitadas. En muchos casos, las sustancias que causan absorción o emisión, se pueden identificar por el patrón de sus espectros, que sirve de huella digital de la sustancia en cuestión. El análisis de la radiación de microondas, el tipo de

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radiación que, a intensidades mucho mayores, calienta los hornos microondas, ha sido especialmente fructífero a este respecto. La investigación espectroscópica ha revelado que los espacioes cósmicos se encuentran infiltrados por una nube de partículas microscópicas extremadamente tenue (polvo interestelar), que contiene un cierto número de moléculas potencialmente biogénicas, en su mayoría combinaciones altamente radiactivas de carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno y algunas veces azufre o silicio, que difícilmente permanecerían intactas bajo las condiciones terrestres y que podrían dar origen a compuestos biológicamente significativos 11. Se presume que esto sucede durante la formación de cometas, los cuales aunque han sido considerados como incandescentes objetos atravesando el espacio dejando ríos de chispas a su paso, no son más que hielo y partículas cargados con una serie de compuestos orgánicos. Lo anterior se ha podido establecer mediante el análisis espectral y, gracias al paso reciente del famoso cometa Halley cerca a la Tierra, que fuera descubierto por el astrónomo inglés, Edmund Halley, en 1681, mediante pruebas químicas directas con la ayuda de instrumentos transportados dentro de una nave espacial. La evidencia que nos aportan los meteoritos es aun más sólida. Por ejemplo, se encontró que el meteorito Murchinson, que cayó en la localidad australiana del mismo nombre en 1969, contenía algunos aminoácidos sorprendentemente similares, en naturaleza y cantidad, a los obtenidos por Miller en sus experimentos. Este tipo de evidencia si bien respalda significativamente los resultados de Miller, nos demuestra además que los compuestos orgánicos si pueden sobrevivir las abrasadoras temperaturas ue acompañan el estrepitoso paso de los cuerpos celestiales a través de la atmósfera. Por lo tanto, existe amplia evidencia de que varios compuestos biogénicos bien pudieron formarse espontáneamente en las condiciones primitivas de la Tierra, en el espacio interestelar y en los cometas y meteoritos, y que muy probablemente estos compuestos hayan sido las primeras semillas de la vida. Cuánto se fabricó localmente y cuánto provino del espacio exterior es aún motivo de intensos debates. El astrofísico americano, nacido en Bélgica, Armand Delsemme, de la Universidad de Toledo, . La química extraterrestre es revisada por S. Green (Annu. Rev. Phys. Chem. 32, 103-138, 1981). Varias de las contribuciones contenidas en la referencia 8 tratan de la química espacial. 11

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piensa que prácticamente todos los componentes esenciales de la vida, así como toda el agua terrestre, fueron transportados a la Tierra por cometas que contribuyeron a la creación final de nuestro planeta 12. De acuerdo con Miller, por otra parte, los precursores químicos de la vida se formaron principalmente en la Tierra. LOS PRIMEROS PASOS

Teniendo en cuenta la evidencia obtenida a paritr de experimentos donde se simulan las condiciones que existían en la Tierra y a partir del análisis de objetos extraterrestres, todo ello sumado a una serie de conjeturas factibles, es razonable proponer el siguiente escenario para el nacimiento de la vida en la Tierra hace unos cuatro mil millones de años: La semilla de la vida surgió en el espacio y en la atmósfera, en forma de varias combinaciones de carbono, nitrógeno, hidrógeno, oxígeno y, como veremos más adelante, azufre. Bajo la influencia de las descargas eléctricas, la radiación, y otras fuentes de energía, los átomos contenidos en estos compuestos cambiaron de lugar, llegando a formar aminoácidos y otros componentes esenciales. Los productos resultantes de estas reubicaciones fueron depositados en la Tierra por la lluvia, los meteoritos y los cometas, y gradualmente formaron un manto orgánico que cubrió la superficie sin vida de nuestro recién condensado planeta. Todo se recubrió de una película rica en carbono, abiertamente expuesta a los impactos de los cuerpos celestiales, la acción de los terremotos, el efecto de los gases y el fuego de las erupciones volcánicas, los caprichos del clima, y los baños diarios de radiación ultravioleta. Los ríos y riachuelos llevaron estos compuestos hasta los mares, donde se acumularon hasta que “los mares primitivos adquirieron la consistencia de una sopa caliente y diluida”, para citar una famosa expresión del genetista británico J. B. S. Haldane13. En los lagos interiores, donde la . A.H. Delsemme ha resumido sus ideas en Orig. Life Evol. Biosp. 21, 279-298 (1992). 13 . Nacido en 1892, J. B. S. Haldane es recordado como uno de los más brillantes y versátiles científicos y pensadores de Inglaterra. Hizo importantes contribuciones a la genética de poblaciones y a la teoría evolutiva, y escribió un gran número de incisivos ensayos sobre una gran variedad de temas. Fue además miembro militante del Partido Comunista y se convirtió en gran admirador de la India, donde pasó los últimos años de su vida. Escribió solamente un artículo, pero uno muy influyente, sobre el origen de la vida. Fue publicado en 1929 en The Rationalist 12

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evaporación era rápida, la sopa se espesó formando un cargado puré; y en algunos lugares se filtró hasta las entrañas de la Tierra, brotando violentamente de nuevo en humeantes géisers e hirvientes chorros subacuáticos. Todas estas exposiciones y agitaciones indujeron muchísimas modificaciones e interacciones químicas en los componentes que habían llovido originalmente de los cielos. El principal producto de toda esta culinaria geológica, fue seguramente una pasta pegajosa, parda, insoluble en agua, de composición indefinida, quizá demasiado conocida para los químicos orgánicos que constantemente la encuentran manchando las paredes de los recipientes cuando algo anda mal en los brebajes que preparan. También recubrió el recipiente de Miller, pero a él le pareció que casi ni valía la pena mencionarlo pues era imposible que la vida surgiera a partir de semejante menjurje. En algún lugar de la Tierra primitiva, sin embargo, las semillas de la vida se slavaron de convertirse en pasta pegajosa y tomaron el rumbo de la complejificación química ¿Cuál es precisamente ese rumbo? Sorprendentemente, la respuesta más aceptada a esta pregunta no es la que uno esperaría. Consideremos las siguientes aseveraciones que, por lo demás, son todas ciertas: 1) LOS aminoácidos son algunos de los productos más conspicuos de la química abiótica, tanto en la Tierra como en el espacio exterior. 2) LOS aminoácidos son los componentes esenciales de las proteínas. 3) LAS proteínas son constituyentes biológicos de importancia fundamental. Aun más importante para el fin que perseguimos, la gran mayoría de las enzimas, agentes catalíticos responsables de las reacciones químicas que tienen lugar en los organismos vivos, están formadas por proteínas. ¿Qué conclusión se saca de lo anterior? Me parece oir a la clase en pleno contestando triunfalmente al unísono: el siguiente paso en el camino hacia la vida fue la formación de proteínas que, a su vez, proporcionaron las primeras enzimas de manera que el proceso biogénico pudo proseguir. ¿Cierto? ¡Falso! Al menos según la opinión actual de la mayoría de los científicos. Las proteínas, sostienen los expertos, tuvieron que ser precedidas por el ácido ribonucleico (ARN). El principal argumento para sustentar esta creencia, es que en el mundo viviente actual las Annual(véase J. B. S. Haldane, On Being the Right Size and Other Essays, editado por J. M. Smith, Oxford University Press, 1985, pp. 101-112). [49]

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moléculas de ARN proveen tanto la maquinaria catalítica como la información –en sí derivada del ADN como veremos más adelante– para ensamblar las proteínas a partir de los aminoácidos. Sin duda, aquellos en la clase con un poco de perspicacia bioquímica, notarán inmediatamente la falla que tiene este argumento: en el mundo viviente actual ninguna molécula de ARN podría surgir sin la ayuda de las enzimas proteicas. En otras palabras, las proteínas hacen el ARN, que hace las proteínas, que hacen el ARN… ¿qué vino primero, las proteínas o el ARN? Es el viejo problema del “huevo o la gallina” que, según se dice, mantuvo a un mandarín chino cavilando toda su vida. Los biólogos moleculares han escamoteado esta triste suerte recurriendo al “Dogma de Crick”, que no es un verdadero dogma por supuesto, sino un postulado derivado por lógica, que el codescubridos de la Doble Hélice enunció desde 1957, con muy poca de la evidencia empírica que hoy en día se encuentra disponible y que lo refuerza abrumadoramente. Dicho postulado establece que la información fluye solamente de los ácidos nucleicos a las proteínas y jamás en sentido inverso14, razón por la cual se puede asegurar que el ARN vino antes que las proteínas. Esta afirmación cobró mucha fuerza a comienzos de los años ochenta, cuando dos investigadores americanos, Thomas Cech de la Universidad de Colorado, en Boulder y Sidney Altman, de la Universidad de Yale, quienes compartieron un premio Nobel en 1991, encontraron cada uno por su lado que ciertas moléculas de ARN están dotadas de actividad catalítica 15. Ello sugería que las enzimas de ARN –llamadas “ribozimas” por Cech– podrían haber realizado la función catalítica que hoy cumplen las proteínas, en lo que hoy se conoce como el mundo del ARN, expresión acuñada en 1986 por el químico de la Universidad de Harvard, Walter Gilbert 16, cuya metodología de secuenciación del ADN le mereció un premio . En un antiguo artículo sobre la síntesis de las proteínas (Symp. Soc. Exp. Biol., 12, 138-163, 1958), Crick define el Dogma Central como sigue: “Esto implica que una vez que a la proteína ha entrado “información”, ésta ya no podrá salirse. Más detalladamente, la transferencia de información de un ácido nucleico a otro, o de un ácido nucleico a una proteína, puede ser posible, pero la transferencia de proteína a proteína o de proteína a ácido nucleico, no lo es”. 15 . Para mayor información sobre las ribozimas, véase T. R.R Cech (Sci. Am., 255(5), 64-75, 1986). 16 . W. Gilbert (Nature, 319, 618, 1986). 14

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Nobel en 1980. Gilbert define el mundo del ARN como un estadio temprano en el desarrollo de la vida en el que “las moléculas de ARN y los cofactores constituían un conjunto de enzimas suficiente para llevar a cabo todas las reacciones químicas necesarias para las primeras estructuras celulares”17. Regresaré a este tema más adelante, pero entretanto, podemos pensar que lo más probable es que, sea lo que sea que haya existido antes del ARN18, las moléculas antecesoras de las proteínas actuales vinieron después. La evidencia que respalda el papel primordial del ARN en el nacimiento de estas moléculas da poca cabida a las dudas, como lo veremos en la segunda parte. Si aceptamos esta tesis, nos vemos pues en la obligación de enfrentar ahora los problemas químicos asociados a la síntesis abiótica de una molécula de ARN, problemas que distan mucho de ser triviales. EL CAMINO HACIA EL ARN

Las moléculas de ARN son largas cadenas formadas por un gran número –hasta muchos miles– de unidades llamadas nucleótidos. Cada nucleótido consta de tres partes: un grupo fosfato, una ribosa, que es un azúcar de cinco carbones, y una base, de las que existen cuatro clases: adenina, guanina, citocina y uracilo. Las cuatro son moléculas planas con forma de anillo que exiben alguna complejidad, formadas por átomos de carbono, nitrógeno, hidrógeno y (excepto el uracilo) oxígeno. La adenina y la guanina pertenecen al grupo de las purinas y constan de dos anillos molecualres fusionados, mientras que la citocina y el uracilo son pirimidinas y su estructura es más simple, formada por un sólo anillo. En el ARN, los nucleótidos se unen mediante enlaces entre la ribosa del uno y el fosfato del otro. Como resultado, todas las moléculas de ARN comparten la misma columna vertebral (excepto en lo que concierne a su longitud) formada por moléculas alternantes de ribosa y fosfato. Las bases se encuentran prendidas a cada unidad de ribosa de esta columna vertebral, como se muestra en el siguiente diagrama, donde cada unidad es un nucleótido: . W. Gilbert (Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 52, 901-905, 1987), p. 903. . Sobre moléculas similares al ARN, véase L. E. Orgel (Nature, 358, 203-209, 1992). 17 18

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fosfato - ribosa

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base

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Los químicos han logrado fabricar cada uno de los cinco componentes del ARN con cierto éxito, pero con rendimientos muy bajos y bajo condiciones demasiados apartadas de un escenario prebiótico factible y deferente para cada sustancia. El ensamblaje de los componentes acarrea problemas adicionales de tal magnitud, que nadie lo ha intentado dentro de un contexto prebiótico. En cualquier molécula de ARN, las bases se encargan de suministrar la información; podríamos decir que son las cuatro letras con las cuales se construyen las palabras del ARN. Por su parte, la columna de fosfato-ribosa juega un papel puramente estructural y como consecuencia, una de las tendencias a la investigación ha sido la de buscar columnas vertebrales más simples que lleven las mismas bases y que carguen el mismo tipo de información. Orgel y sus colaboradores, en el Instituto Salk, han seguido con especial diligencia e ingeniosidad este camino, produciendo algunas moléculas interesantes pero sin llegar a resolver el problema a satisfacción 19. Recientemente, Peter Nielsen, joven investigador danés, ha atraído considerable interés con una molécula que él mismo llama ácido nucleico péptico (ANP), en el que la columna consiste en aminoácidos unidos de la misma manera que en las proteínas 20. Aún no existe evidencia que permita evaluar esta intrigante manera de mezclar el huevo con la gallina. Ninguna de estas moléculas, si es que alguna vez existieron, ha dejado huellas en los organismos actuales. Es más, resulta demasiado confuso cómo pudieron surgir y luego ser reemplazadas por . El PNA se describe en un artículo por D. Y. Cherny et al. (Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 90, 19667-1670, 1993). 20 . Varias citas de autores expertos que hacen referencia a la dificultad de una síntesis prebiótica del ARN se reproducen en la referencia 6, p. 129. Ver también G. F. Joyce (New Biologist, 3(4), 399-407, 1991), y para una colección de artículos más exigentes técnicamente hablando, The ARN World, editado por R. F. Gesteland (Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1993). 19

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moléculas de auténtico ARN. Es justo aclarar que aún no se ha identificado ningún mecanismo mediante el cual se pueda explicar satisfactoriamente la síntesis prebiótica del ADN, a pesar de los considerables esfuerzos que han hecho algunos de los mejores químicos del mundo. Aun los más acérrimos defensores del mundo del ARN, han expresado su excepticismo frente a esta corriente de investigación21. ¿Podría el azar ser la solución? ¿Las trece picas en la misma mano? Una única y muy poco probable combinación de circunstancias que condujo a la formación espontánea de unas pocas moléculas de ARN en algún lugar del mundo prebiótico? Se ha recurrido a esta posibilidad sobre la base de que entonces la autorreplicación habría asegurado la propagación del ARN, y así, el mundo del ARN habría surgido a partir de una sola semilla molecular, en sí producto del azar. Sin embargo, esta explicación no tiene fundamente, pues en el proceso de replicación, el ARN que ya existe solamente suministra información; la conformación de moléculas nuevas de ARN requiere la misma complejidad química que la configuración de la primera molécula. Necesitaríamos trece picas muchas veces seguidas. Lo anterior resulta aun más cierto por cuanto el mundo del ARN no fue un momento efímero y transitorio en la historia de la vida. Fue un período largo y extendido que duró todo el tiempo necesario para que surgiera la maquinaria sintetizadora de proteínas, y produjera las distintas enzimas protéicas que finalmente asumieron la labor de sostener catalíticamente la vida naciente. No sabemos si ello tomó milenios o semanas, pero es seguro que tomó un tiempo suficientemente largo, que sólo pudo ser posible en presencia de un recio apoyo químico. LA LECCIÓN DEL METABOLISMO

La conclusión es clara. Necesitamos un camino, una sucesión de pasos químicos que nos lleven desde los primeros componentes esenciales de la vida hasta el mundo del ARN, pero la química ha sido incapaz de hallar este sendero. A primera vista, parece tan improbable que espontáneamente ocurra el tipo de actividad química requerido, que no se ve tentado, comose han visto muchos y muchos aún se ven, . El argumento para sustentar la congruencia es explicado en más detalle en mi artículo “The ARN World: Before and After?” (Gene, 135, 29-31, 1993). 21

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a invocar algún tipo de agente supranatural. Los científicos, sin embargo, están condenados a buscar una explicación natural aun para los eventos menos naturales, así ello los lleve, como en este caso, a recurrir al recurso fácil del azar. El sendero hacia la vida debe haber ido siempre cuesta abajo, o a lo sumo, sorteando unos pocos y raros montículos que puedieron sortearse una vez se adquirió el impulso requerido. Y, sin embargo, hasta el momento, como un camino selvático ingenuamente escondido, dicho sendero ha sabido escapar a todas y cada una de las expediciones emprendidas en su búsqueda, a pesar de la experimentación intensiva, de la teorización imaginativa y de la especulación. Muchos devotos de la química abiótica, animados por los numerosos resultados positivos que se han obtenido, siguen creyendo que los intentos por reproducir las reacciones sintéticas tempranas en el laboratorio, terminarán por revelar el camino. Otros, sin embargo, impresionados por la complejidad de los muchos ensamblajes químicos requeridos por la operación continua, incluso del mundo del ARN a nivel de su mero esqueleto, tienden a ser menos confiados. El sendero existe por supuesto, y todos podemos verlo. Lo siguen trillones y trillones de células desde todos los rincones de la Tierra. Las células verdes de las plantas y los árboles y muchas bacterias lo hacen, aun en ausencia del maná celestial que sembró la vida en sus inicios, pues estas células fabrican todos sus constituyentes a paritr de elementos simples como el dióxido de carbono, el agua, los nitratos, los sulfatos y trazas de algunas otras sales minerales, mediante caminos que en conjunto conforman el metabolismo y que se conocen en gran detalle. ¿Por qué buscar en otra parte cuando la naturaleza nos señala el camino? No hay razón que valga, excepto que el camino de la naturaleza parece tan extraño y tortuoso a la mente entrenada químicamente, que es inevitable pensar que antes tuvo que existir una vía más simple y más directa. Sin embargo, estas impresiones pueden ser engañosas; si la vida se inició mediante caminos que nada tienen que ver con aquellos que sigue el metabolismo actual, ¿pro qué se reemplazaron esas vías por otras nuevas? Y sobre todo, ¿cómo? Los biólogos responden a la primera pregunta asumiendo, simplemente, que los caminos nuevos eran mejores que los viejos, y acuden a la selección [54]

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natural, el motor universal de la evolución y del progreso biológico, como promotor del cambio. El segundo interrogante sin embargo, no se responde tan fácilmente. Sensillamente, no resulta convincente pensar en toda una nueva red de vías desarrollándose de manera independiente de las vías antiguas y reemplazándolas una vez finalizadas. Sería lo mismo que sobreponer una carrilera nueva o una nueva red de carreteras sobre un sistema inicial de caminos, pero esto se hace siguiendo un plan con tal presciencia que, ya admitimos, no pudieron gozar los procesos biogénicos. El reemplazo natural de las vías prebióticas por vías modernas necesariamente tuvo que ocurrir de manera gradual, un paso a la vez, lo que exige algún tipo de congruencia entre las vías tempranas y las subsiguientes. Para comprender este punto, imaginemos un viejo mapa de carretera de la época de los coches de caballos; estaría conformado por una red de caminos que unen los distintos pueblos y ciudades del país. Supongamos ahora que un contratista benevolente construye un camino mejor, que conduce por ejemplo del punto A al punto B. Claramente, su gesto sería nulo si esos lugares A y B no formaban parte de la red inicial. ¿De qué serviría un camino que une dos puntos que se encuentran en la mitad de la nada? En un mapa (proto) metabólico, las ciudades y pueblos son intermediarios químicos y los caminos entre ellos, que se representan a manera de flechas, son las transformaciones químicas que sufren uno o más intermediarios para convertirse en otros. Lo más frecuente es que las flechas conectoras indiquen la presencia de catalizadores o enzimas responsables de la transformación. En un mapa de este tipo, la carretera construida por el contratista benevolente correspondería a una nueva enzima –que catalizaría por ejemplo la conversión del intermediario A al intermediario B– surgida por azar durante la operación de la maquinaria sintetizadora de proteínas en el mundo del ARN. Esta enzima, que es parte de la nueva red metabólica que está reemplazando la vieja red protometabólica, sería inútil y como tal no sería conservada por la selección natural si no encaja dentro de la red inicial, es decir, si los intermediarios A y B no hacen parte del mapa protometabólico. Esta es la esencia del argumento que he expuesto en pro de la congruencia. Mi teoría se hará más clara una vez que

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hayamos entrado a estudiar el mecanismo de selección, en la segunda parte de este libro.

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CAPÍTULO 2

Los primeros catalizadores de la vida Desde los primeros componentes esenciales de la vida, hasta bien entrado el mundo del ARN, tal es el oculto sendero que pretendemos descubrir. El resultado final ya lo conocimos: complejas sustancias orgánicas formadas por átomos de carbono, nitrógeno, oxígeno, hidrógeno y fósforo, enlazadas unas con otras para formar estructuras moleculares que se conocen con gran exactitud. Nuestra misión es determinar cómo surgieron estas estructuras a partir de otras más simples compuestas por los mismos átomos y que se hallaban presentes en el medio ambiente prebiótico. La clave más importante en la solución de este caso es la que se deriva del requisito de congruencia. Los mapas metabólicos que se reproducen en todos los textos de bioquímica son versiones actualizadas de las redes antiguas, y deberían ser de gran ayuda en el desarrollo de nuestra misión. Los señalizadores de estos mapas son las enzimas, pues prácticamente cada una de las miles de reacciones químicas que tienen lugar en cualquier célula viva es catalizada por una de ellas, y no sobra decir además que la mayoría de estas reacciones jamás tendrían lugar si las enzimas no existieran. Sustenta esta aseveración el hecho de que cientos de enfermediades genéticas que son fatales o tremendamente limitantes se deben a la deficiencia de una simple enzima. Es muy improbable por lo tanto, que el protometabolismo haya podido ocurrir sin catalizadores, y si estos no eran proteínas, entonces, ¿qué eran? CATALIZADORES SIN PROTEINAS

Así como el metabolismo no puede operar en ausencia de enzimas, el protometabolismo, sin importar el tipo de caminos que haya seguido, no pudo operar sin catalizadores. Los textos académicos definen a los catalizadores como sustancias que ayudan a las moléculas reactivas ajuntarse e interactuar de manera específica sin ser ellas mismas consumidas en la reacción, y que, por lo tanto, pueden cumplir su función un número indefinido de veces seguidas. [57]

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¿Por qué la vida naciente necesitó catalizadores si en el mundo físico permanentemente ocurren reacciones químicas sin su ayuda? Hay dos razones importantes para explicar esta necesidad: rapidez y rendimiento. Las reacciones no catalizadas en general ocurren muy lentamente, lo que quiere decir que en el escenario prebiótico, importantes productos de reacción podrían destruirse casi tan rápidamente como se formaron, sin llegar a adquirir nunca un nivel de concentración suficiente para que tuviera lugar el paso siguiente. Sin catalizadores que agilizaran las reacciones, el protometabolismo habría corrido la misma y triste suerte de los cincuenta hermanas Danaid condenadas a verter agua dentro de un barril sin fondo hasta la etermindas. El bajo rendimiento plantea un problema igualmente espinoso. Para comprender mejor el asunto consideremos el siguiente caso: en 1960 el químico estadounidense, nacido en Cataluña, Juan Oró, descubrió que la adenina, uno de los constituyentes del ARN, se podía formar en un solo paso a partir del cianuro de amonio, compuesto que muy posiblemente se encontraba presente en la Tierra prebiótica 22. Este notable hallazgo, donde una biomolécula central se forma de manera tan simple, fue aclamado casi tan sonoramente como el histórico experimento de Miller y se ha convertido en un paradigma que se incluye en los textos académicos como prueba del poder de la química abiótica. Sin embargo, el mayor rendimiento de adenida obtenido en esta reacción fue del 0,5 por ciento, lo que quiere decir que el 99,5 por ciento de la mezcla de reacción estaba compuesto por otros materiales. Otro ejemplo es la síntesis de ribosa (también componente del ARN) a partir del formaldehído, otro clásico de la química abiótica. En este caso el rendimiento es menos del 0,1 por ciento, y al menos cuarenta azúcares más se encuentran presentes en la mezcla23. Los rendimientos tan bajos de un producto en particular son típicos de muchas reacciones químico-orgánicas cuando éstas no se someten a las estrictas limitaciones que los químicos imponen en el laboratorio. Siempre hay reacciones secundarias, que tienden a ser más numerosas entre más laxas sean las restricciones. Si además el proceso requiere varios pasos sucesivos, los problemas como éste . J. Oró (Biochem. Biophys. Res. Commun., 2, 407-412, 1960). . R. Shapiro (Orig. Life Evol. Biosp., 18, 71-85, 1988).

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serán aún mayores. Imaginemos una corta secuencia de tres pasos, de A a B, de B a C y de C a D, cada una con un rendimiento del uno por ciento (que de por sí es alto para una reacción prebiótica). En términos de A, la productividad de B será de 0,01, aquella de C 0,0001 y la de D 0,00000, o de uno en un millón. Aun bajo las mejores condiciones, los químicos deben luchar contra esta tendencia a la desaparición. Con frecuencia purifican un intermediario significativo entre dos pasos, y cambian las condiciones de un paso a otro para maximizar el rendimiento. Los químicos prebióticos deben enfrentarse permanentemente a estas dificultados y han tenido que dilucidar una serie de mecanismos, más o menos plausibles, mediante los cuales los intermediarios relevantes hubieran podido concentrarse selectivamente en la sopa prebiótica. Apliquemos entonces la regla de la congruencia y preguntémonos cómo hace la naturaleza para convivir con este problema. La madre naturaleza ha encontrado la solución en la especificidad de las enzimas; los catalizadores biológicos son verdaderamente notables a este respecto, al ser inmensamente superiores aun a los mejores catalizadores que el ingenio humano haya inventado jamás. En consecuencia, la producción a gran escala y la ingeniería de las enzimas con propósitos industriales se han convertido en importantes ramas de la biotecnología moderna. Muchas enzimas catalizan una sola reacción o un grupo de reacciones estrechamente relacionadas, que apenas llegaría a ocurrir sin la presencia de un catalizador. Las enzimas son proteínas, o en casos excepcionales moléculas de ARN (ribozimas), y de ninguna manera pueden haber existido en el mundo pre-ARN, cuando aún no se disponía de la maquinaria requerida para la síntesis de proteínas (cuya base es el ARN), de manera que es necesario buscar los catalizadores del metabolismo en otro lugar. Para la mayoría de los investigadores, ese otro lugar ha sido el mundo inorgánico y mineral, ya que nos encontramos ante una época en que el mundo orgánico se encontraba aún en su infancia. El hecho de que en la bioquímica contemporánea muchas enzimas operen con la ayuda de sustancias auxiliares de naturaleza inorgánica, con frecuencia átomos de metales como hierro, cobre, calcio, magnesio, zinc, molibdeno, calcio o manganeso, ha llevado a considerar estos elementos como una buena posibilidad.

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Con los metales, sin embargo, existe un problema, y es que con frecuencia requieren de alguna estructura de soporte –usualmente un marco de proteínas– para interactuar de manera productiva con las moléculas que participan en la reacción que están ayudando a catalizar. Por este motivo, las superficies minerales factibles de proporcionar esos marcos y, tal vez, al mismo tiempo capaces de actuar catalíticamente por sí mismas, han merecido considerable atención. Entre las superficies favoritas figuran las partículas de arcilla, propuestas hace más de cincuenta años por el fisicoquímico inglés John Desmond Bernal, pionero en los estudios sobre el origen de la vida24. Las arcillas vienen en un gran número de formas microcristalinas y, de hecho, algunas exhiben actividad catalítica. Se ha encontrado que la montmorilonita, por ejemplo, que debe su nombre a la población francesa Montmorillon de cuyas canteras se obtiene, facilita el ensamblaje de cadenas cortas similares al ARN a partir de nucléotidos adecuadamente preparados para este fin 25. A diferencia de los metales, sin embargo, las arcillas, que son silicatos de aluminio, no han dejado huella alguna en la vida actual que nos confirme o al menos sugiera su intervención en el protometabolismo como catalizadores. Por su parte Gustav Arrhenius, del Instituto Scripps de Oceanografía en La Jolla, California, EE.UU., ha propuesto como posibles catalizadores a los llamados por él “minerales hidróxido de doble capa y carga positiva”, en particular sobre la síntesis de moléculas de fosfato26. El químico y abogado de patentes de nacionalidad alemana, Günter Wächtershäuser, ha construido un elaborado modelo que hasta ahora constituye el más detallado de tales proyectos sobre el desarrollo del protometabolismo sobre la superficie de cristales de pirita27. La pirita, que se conoce como oro falso por su tonalidad . J. D. Bernal, un eminente físico-químico y cristalógrafo inglés, es el autor de The Origin of Life (London: Widenfeld and Nicholson, 1968), uno de los primeros libros sobre el tema. 25 . Para referencia, ver Introducción, nota 4. 26 . J. P. Ferris y G. Ertem (Science, 257, 1387-1389, 1992). 27 . G. Wächtershäuser ha descrito su modelo en Microbiol. Rev., 52, 452-484 (1988) y en Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 87, 200-204 (1990). Una crítica del modelo propuesto por C. de Duve y S. L. Miller ha aparecido en Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 88, 1001410017 (1991). 24

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dorada, es un mineral compuesto por hierro y azufre que, en el modelo de Wächtershäuser, debe su capacidad catalítica al hecho de que los objetos cargados eléctricamente se atraen entre sí cuando sus cargas son opuestas (y por ende se repelen cuando sus cargas son iguales). La pirita, con su carga positiva, ofrece por lo tanto una superficie sobre la cual, según el autor alemán, las moléculas con carga negativa, unidas por atracciones electrostáticas, podrían agruparse en estrecha vecindad e interactuar de diversas maneras. De hecho, Wächtershäuser explica la importancia del fosfato en el metabolismo con base en este modelo, pues el fosfato tiene carga negativa, lo que le permite a las moléculas a las que está unida, ligarse a la superficie de pirita. Desde un punto de vista químico, el modelo de Wächtershäuser se inspira en su mayor parte en el metabolismo que hoy conocemos y cumple la regla de la congruencia, aunque algunos de los mecanismos a los que se acude son especulativos y requieren mayor experimentación. Adicionalmente, su catalizador carece de especificidad, excepción hecha de la muy amplia propiedad de ligarse con fuerza variable a cualquier cosa que presente carga negativa. El modelo depende en gran medida de la autocatálisis, concepto al cual han recurrido varios autores como solución al problema de la catálisis prebiótica28. La autocatálisis ocurre cuando el producto de una reacción química resulta catalíticamente útil a la reacción: B cataliza la conversión de A a B. En consecuencia, una reacción de lenta iniciación puede acelerarse progresivamente, a veces aun hasta el punto de tornarse explosiva. No hay ninguna posibilidad de que la vida naciente haya sido explosiva, pero lo que se quiere demostrar es que procesos de difícil iniciación pueden llegar a ser autosostenibles por autocatálisis una vez adquieren condiciones óptimas. Es una manera de tomar acontecimientos de azar y convertirlos en “asuntos incumbentes”. Aunque es cierto que todos los mecanismos mencionados hasta ahora pueden haber tomado parte en el protometabolismo, ¿podrían haber desempeñado todo este trabajo sin la ayuda de proteínas? Varios investigadores han expresado dudas al respecto e insistido sobre la participación temprana de catalizadores proteicos, corriendo

. R. E. Eakin (Proc. Natl Acad. Sci. USA, 49, 360-366, 1963).

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el riesgo de contravenir el Dogma Central 29. Sobre este punto de vista hay mucho qué decir, especialmente si el término “proteína” se remplaza por el de péptido, definido éste como cualquier ensamblaje de aminoácidos similar a una cadena, no simplemente el tipo específico que se construye con una maquinaria ARN-dependiente a partir de veinte clases de aminoácidos previamente establecidos. EL ARGUMENTO DE LOS PÉPTIDOS PREBIÓTICOS

Los aminoácidos –componentes esenciales para la fabricación de péptidos– probablemente se encontraban entre las primeras sustancias orgánicas presentes en el mundo prebiótico. En el recipiente de Miller se formaron más de doce tipos de aminoácidos en cantidades significativas, y los mismos tipos han sido extraídos de los meteoritos. Algunos de esos aminoácidos se encuentran en las proteínas actuales y otros no; aun así, todos poseían las mismas características esenciales que permiten a los aminoácidos unirse para formar péptidos: el grupo carboxilo (-COOH) responsable de la naturaleza ácida de estas sustancias, y el grupo amino derivado del amoníaco (-NH2). Tanto en los péptidos como en las proteínas, estos dos grupos se unen para formar un enlace peptídico (-CO-NH-), lo que conlleva la liberación de una molécula de agua. ¿Es posible que los aminoácidos primitivos se hayan unido para formar péptidos bajo las condiciones prebióticas? El bioquímico estadounidense, Sidney Fox, por muchos años adscripto a la Universidad de la Florida y quien actualmente se encuentra en la Universidad de Alabama del Sur, halló en 1958 lo que parecía ser una simple respuesta afirmativa a este interrogante 30. Su receta: sencillamente, caliente una mezcla seca de aminoácidos durante tres horas a 170°C (338°F). Saldrá el agua y se obtendrá un sólido similar al plástico, que al ser triturado y mezclado con agua rinde hasta un 15% de su peso en forma de producto soluble en agua constituido en . L. Dillon hace alusión a la posible participación de los catalizadores de las proteínas en el protometabolismo, en The Genetic Mechanism and the Origin of Life (New York: Plenum Press, 1978), F. Dyson en Origins of Life, (Cambridge University Press, 1985) y R. Shapiro en la referencia 5. 30 . La formación de “proteninoides” fue reportada inicialmente por S. W. Fox y K. Harada (Science, 128, 1214, 1958). Un recuento reciente de la obra de Fox se encuentra en su libro The Emergence of Life (New York: Basic Books, 1988). 29

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promedio por unos cincuenta aminoácidos entrelazados entre sí. Fox dio el nombre de “proteinoide” a este producto, elección cautelosa puesto que los proteinoides están lejos de la estructura en forma de cadena de los péptidos. Para Fox, este descubrimiento marcó el comienzo de un pasatiempo que duró toda su vida. Encontró que los proteinoides forman espontáneamente vesículas microscópicas o “microesferas”, que para él fueron las primeras células, y dedicó toda su carrera a su estudio. Pocos expertos en el origen de la vida son tan optimistas como Fox en lo que concierne a la interpretación de sus resultados. Estos se han objetado aduciendo que no es muy factible que las condiciones necesarias para la formación de los proteinoides estuvieran presentes en la Tierra prebiótica, que el material resultante tiene más en común con el “menjurje” primitivo que con las proteínas, y que las microesferas distan mucho de cualquier cosa que merezca llamarse célula. Aunque tiendo a compartir estas dudas, he retenido dos de los hallazos de Fox por considerarlos posiblemente significativos: los proteinoides poseen algunas propiedades catalíticas similares a las enzimas; y la composición de aminoácidos de losproteinoides es específica y reproducible a pesar de las desordenadas condiciones de su formación. Esto quiere decir que los enlaces entre aminoácidos no se formaron puramente al azar, sino que algunas asociaciones se vieron beneficiadas y otras excluidas. En 1951, antes de Fox, el químico alemán Theodor Wieland descubrió una forma más ortodoxa para obtener péptidos 31. En esa época, los bioquímicos acababan de descubrir el enlace tioéster, que resultó tener importancia crucial en los organismos vivos actuales y probablemente también en el origen de la vida, situación excepcional que amerita una breve excursión por la bioquímica. INTRODUCCIÓN A LOS TIOÉSTERES

Un éster es el compuesto resultante de la unión de un grupo hidroxilo (-OH), característico de los alcoholes, con un grupo carboxilo (-COOH), característico de los ácidos orgánicos. En el proceso se libera una molécula de agua y los dos componentes se . T. Wieland ha reseñado su obra en The Roots of Modern Biochemistry, editado por H. Kleinkauf, H. von Döhren y L. Jaenicke (Berlin: Walter deGruyter, 1988), pp. 213-221. 31

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unen mediante lo que se llama un enlace éster (-O-CO-). El tioéster surge de manera similar al unir, con la consecuente remoción de agua, un grupo tiol con un ácido. Los tioles (palabra derivada del griego theion, azufre) son el equivalente de los alcoholes, pero con la diferencia de que el átomo de oxígeno ha sido reemplazado por uno de azufre, y se caracterizan por el grupo -SH. Los enlaces tioéster presentan la estructura -S-CO-. Wieland comenzó a interesarse en los tioésteres siendo estudiante de Feodor Lynen, el descubridor del primer tioéster natural, un compuesto de ácido acético y tiol denominado coenzima A en la jerga bioquímica32. La coenzima A, molécula de importancia central, fue descubierta en 1947 por el bioquímico estadounidense –nacido en Alemania– Fritz Lipmann, el “padre” de la bioenergética, quien recibió el Premio Nobel de medicina en 1953 por dicho hallazgo. Lynen, quien recibió una retribución similar en 1964, encontró que los tioésteres son intermediarios naturales en la síntesis de ésteres a partir de ácidos y alcoholes. El principal problema en la fabricación de un éster a partir de un alcohol y un ácido es que necesariamente debe extraerse una molécula de agua. Este tipo de reacción –que implica cerrar un enlace y liberar agua– es lo que se conoce como condensación, y no ocurre de forma espontánea en medios acuáticos simplemente porque hay demasiada agua alrededor. La dirección espontánea de la reacción, es decir, la dirección que no cuesta energía sino que por el contrario la libera, es el contrario de la condensación (ruptura del enlace con ayuda del agua) o hidrólisis. Por ejemplo, en presencia de una enzima apropiada, los ésteres se hidrolizan para formar alcoholes y ácidos; para que ocurra el proceso contrario, es decir, que alcoholes y ácidos se condensen formando ésteres, se necesita energía, pues la molécula de agua debe extraerse a la fuerza. Los químicos logran esto con unos reactivos especiales, llamados agentes condensadores, pero la naturaleza utiliza un mecanismo diferente. Se comienza –utilizando energía– por condensar el ácido con un tiol (coenzima A) para producir un tioéster, paso que conlleva extracción de agua. En un segundo paso, el ácido es transformado de coenzima A a alcohol, y la coenzima A se libera, pudiendo así participar en una nueva ronda. Las . El descubrimiento de la acetil-coenzima A fue anunciado por F. Lynen y E. Reichert en Agnew. Chem., 63, 47-48 (1951). 32

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reacciones de transferencia de grupos como la que acabamos de describir, juegan un papel primordial en las innumerables reacciones de condensación que constituyen la base de las complejas moléculas biológicas, incluyendo entre éstas, no solamente a las proteínas y los ácidos nucleicos sino también a los carbohicratos, las grasas y muchas otras33. Regresemos a Wieland. Habiendo sido testigo presencial del descubrimiento del proceso biológico mediante el cual se forman ésteres por transferencia de grupos de un tioéster, decidió entonces investigar si lo mismo era aplicable a los péptidos, que de manera similar se forman mediante reacciones de condensación, pero entre aminoácidos. Así, Wieland sintetizó tioésteres aminoacídicos y luego sencillamente los echó al agua. Sorprendentemente, ¡funcionó! Se formaron péptidos, aun cuando no había un catalizador en el medio34. Este descubrimiento causó un divertido cambio de rumbo en la historia. A fines de los años 50 y comienzos de los 60, cuando los científicos desenmarañaban los mecanismos mediante los cuales se sintetizan las proteínas, los resultado obtenidos por Wieland fueron considerados irrelevantes. Las proteínas ciertamente se forman por transferencia de grupos –hasta aquí la verdad continúa vigente– pero no a partir de tioésteres sino de ésteres (de aminoácidos y moléculas de ARN). La reivindicación de Wieland llegó unos años más tarde, cuando Lipmann hizo el asombroso descubrimiento de que ciertos péptidos bacteriales, por ejemplo en antibiótico gramicidín S, son sintetizados en la naturaleza a partir de tioésteres 35. Se encontró que el tiol implicado en este proceso era la panteína, que en sí consituye el producto final de la coenzima A, precisamente el tiol central que Lipmann había descubierto veinte años atrás. Esas con las misteriosas vueltas que da la ciencia. En base a sus hallazgos, Lipmann sigirió que el mecanismo dependiente del tioéster en la formación de péptidos podría haber . En el capítulo 8 de la referencia 12, se hace una revisión general del papel de la transferencia de grupos en la biosíntesis. 34 . T. Wieland y W. Schäfer en Angew. Chem. 63 (1951): 146-47 y en Liebings Annal. Chem. 576 (1952) : 104-9. 35 . La síntesis de péptidos bacteriales a partir de los tioésteres es reseñada por H. Kleinkauf y H. von Döhren en Annu. Rev. Microbiol., 41, 259-289 (1987). F. Lipmann reflexiona sobre el significado evolutivo de este mecanismo en Science, 173, 875-884 (1971). 33

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precedido al mecanismo dependiente del ARN en la síntesis de proteínas durante el desarrollo de la vida, sugerencia que he adoptado personalmente y que he aplicado a las etapas más tempranas del proceso biogénico. Por razones que tendré oportunidad de explicar en gran detalle más adelante, pienso que los tioésteres jugaron un papel fundamental en el desarrollo de la vida. Esta afirmación encaja con dos requisitos primordiales del camino que tratamos de descifrar: 1) congruencia, los tioésteres son inmensamente importantes en el metabolismo actual y 2) el escenario fisicoquímico de la cuna de la vida, el grupo tiol se deriva del sulfito de hidrógeno (H 2S), ese gas pútrido pero vital, prevalente en el mundo prebiótico. A mi modo de ver, los tioles hicieron parte de las primeras moléculas orgánicas que a su vez iniciaron el desarrollo de la vida en la Tierra prebiótica. Teniendo en cuenta las características del escenario primitivo, esta sugerencia parece verdaderamente factible, pero hasta hace poco carecíamos de medios para probarla, pues los químicos abióticos, por sus propias razones, han tenido tendencia a rehuirle a la química del azufre. Recientemente sin embargo, esta omisión ha sido reparada con una contribución del laboratorio de Miller que describe un procedimiento factible para la síntesis prebiótica de dos tioles naturales 36. Uno de ellos es la coenzima M, cofactor metabólico de ciertas bacterias productoras de metano que son particularmente antiguas y conocidas como metanógenas. El otro es la cisteamina, un constituyente de la panteína que, como hemos visto anteriormente, es el componente clave de la coenzima A y el cofactor natural que interviene en la síntesis de los péptidos bacteriales. El grupo de Miller incluso ha llegado a obtener la molécula de panteína completa bajo condiciones prebióticas factibles. Quisiera hacer una sugerencia más, quizá más polémica, y es que las condiciones existentes en la Tierra prebiótica favorecieron la formación de tioésteres a partir de los tioles iniciales y de los aminoácidos y otros ácidos que muy probablemente también existían en grandes cantidades. Esta posibilidad es más cuestionable porque supone la ocurrencia espontánea de una reacción de condensación que consume energía. La analizaré en el siguiente capítulo, donde se . La síntesis de tioles claves bajo condiciones prebióticas plausibles se describe en dos artículos por S. L. Miller y G. Schlesinger (J. Mol. Evol., 36, 302-307 y 308-314, 1993). 36

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estudian las fuentes de energía protometabólica; por el momento, tomémosla como hipótesis de trabajo. LOS MULTÍMEROS CATALÍTICOS AL RESCATE

Una vez asegurada la presencia de los tioésteres y los aminoácidos, sabemos, por los experimentos de Wieland, que los péptidos tenían buenas probabilidades de formarse espontáneamente a paritr de estos compuestos, aun en ausencia de un catalizador. Además de los enlaces peptídicos, tales ensamblajes podrían haber incluido tamibén enlaces estéricos, puesto que es muy posible que los ácidos hidroxílicos (con un grupo alcohol) también fueran abundantes en la sopa primigenia, de acuerdo con los resultado de Miller. Por este motivo, he decidido llamar a las moléculas resultantes multímeros y no péptidos, pues estos últimos están constituidos exclusivamente por aminoácidos37. ¿Por qué elegir esta monstruosidad lingüística –que combina el latín multus, muchos, con el griego meros, parte– y no el más ortodoxo “polímero” (del griego polys, muchos) u “oligómero” (del griego oligos, pocos)? Porque polímero me suena muy largo y oligómero demasiado corto, y porque ambos términos evocan imágenes de regularidad y homogeneidad que quisiera evitar. Los multímeros del modelo que he propuesto son un grupo mixto, que contiene no tan pocos componentes esenciales pero no tantos como el polímero promedio. La última sugerencia que deseo hacer, tal vez para muchos la más controvertida de todas, es que en lo que se refiere a los catalizadores, las principales funciones de las enzimas en el metabolismo actual, ya existían en la mezcla de multímeros así fuera de una manera cruda; es decir, que dichos compuestos sirvieron de catalizadores, o de protoenzimas en el protometabolismo. De lo anterior no tengo prueba, solamente sospechas. De acuerdo con esta hipótesis, los multímeros surgieron de interacciones fortuitas entre los tioésteres que estuvieran presentes en ese momento. Ello no quiere decir que la mezcla resultante fuera fortuita en el sentido de estar compuesta por toda clase de asociaciones en forma totalmente desordenada, sin reglas ni . La posible implicación de los multímeros catalíticos en el protometabolismo se analiza en la referencia 6. 37

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reproducibilidad. Por el contrario, podemos asumir que siempre y cuando las condiciones permanecieran iguales, la mezcla tendría una composición constante y reproducible, correspondiente a un pequeñísimo subconjunto de todas las asociaciones posibles de realizar con esos componentes esenciales. De entre dichas asociaciones, una gran cantidad sería excluida ya sea a nivel de su formación –por formarse demasiado lentamente o simplemente no formarse– o a nivel de su descomposición –por haberse destruido demasiado rápido–. Otro factor selectivo sería la solubilidad en agua, aunque es concebible que algunas moléculas hayan presentado actividad catalítica en su forma insoluble. Finalmente, existe la posibilidad de que las moléculas catalíticamente activas estuviesen protegidas contra la degradación por las mismas moléculas sobre las cuales actuaban, así como hoy en día muchas enzimas se encuentran protegidas por los sustratos sobre los cuales ejercen su acción. Así, solamente las moléculas capaces de pasar esta múltiple selección, habrían contribuido significativamente a la mezcla resultante. Dada la naturaleza estrictamente fisicoquímica de los factores implicados en dicha selección, la composición de la mezcla habría permanecido igual siempre y cuando las condiciones tampoco cambiaran. Punto que resulta importante, pues hace que esta parte del proceso biogénico sea reproducible y determinada, a pesar de ser dependiente de interacciones fortuitas. Si esta mezcla reproducible incluyó o no las protoenzimas necesarias para el protometabolismo, es una conjetura pero no implausible. En primer lugar, sabemos que algunos de los proteinoides de Fox, y aún aminoácidos sueltos o mezclas de ellos 38, pueden desempeñar actividades catalíticas básicas, y lo mismo debería cumplirse para el caso de los multímeros que he propuesto aquí. Luego, las configuraciones genéticas que deberían conferir estabilidad, tales como un tamaño molecular suficientemente grande y una conformación compacta o cíclica, son también las que un químico proteico consideraría más opcionadas a ser requeridas por la actividad catalítica. Tercero, como explicaré en un capítulo posterior, las enzimas actuales deben haber comenzado a manera de péptidos . Los efectos catalizadores de las mezclas de aminoácidos fueron reportados por A. Barnun y E. Kochavi durante la Décima Conferencia Internacional Sobre el Origen de la Vida (Barcelona, Julio 4-9, 1993). Ver los resúmenes de esta reunión, p. 64. 38

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relativamente cortos, probablemente de no más de veinte a trinta aminoácidos de longitud y de pronto aun más cortos, hecho que hace la presencia de moléculas catalíticas en la mezcla de multímeros aun más factible. Finalmente, hay que recordar la regla de la congruencia; estamos buscando actividades que, en organismos vivos actuales sean desempeñadas por moléculas de proteína y no por arcillas u otras superficies minerales. La exclusión de los péptidos auténticos del tipo proteico, cuya formación y fiel reproducción bajo condiciones prebióticas son bien poco probables, hace que los multímeros de mi mezcla hipotética sean las siguientes moléculas más opcionadas para construir el tipo de estructuras tridimensionales que determinan la catálisis de las enzimas. Lo anterior en ningún caso excluye la participación de los metales u otros cofactores en el protometabolismo; por el contrario, resulta bien intrigante que una molécula como la panteína pudiera haber hecho parte de la mezcla de multímeros.

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CAPÍTULO 3

El combustible de la vida naciente Era imposible que el protometabolismo se desarrollara sin utilizar alguna fuente de energía y algún medio eficaz para aprovecharla productivamente. El proceso de complejificación gestor de la vida siempre tuvo que andar cuesta arriba; para hacerlo rodar, es decir, para que ocurriera espontáneamente, era esencial contar con una provisión suficiente de energía. La Tierra prebiótica abundaba en fuentes de energía como la luz, la radiación UV, descargas eléctricas, ondas explosivas, calor y varios tipos de agitación química. ¿Cuál o cuáles, entre estas fuentes de energía utilizó la vida naciente? Y, particularmente, ¿cómo fue que el poder bruto suministrado por el escenario prebiótico se convirtió en acontecimientos productivos, creadores de vida? EL PROBLEMA DE LAS MEMBRANAS PRIMITIVAS

Si de acuerdo con la ley de la congruencia, buscamos al menos una pista en la vida actual que nos ayude a responder estos interrogantes, inmediatamente nos veremos en problemas. Los generadores de energía más importantes en los organismos vivos dependen del funcionamiento de sustancias altamente complejas, organizadas dentro de una estructura intrincada, semejante a una película, que hoy conocemos con el nombre de membrana. ¿Es posible que tales condiciones se hubiesen desarrollado lo suficientemente temprano como para satisfacer las necesidades energéticas de la vida naciente? Varios autores así lo creen. En un libro dedicado a la bioenergética, el bioquímico Franklin Harold, de la Universidad de Colorado, no ha dudado en encabezar una importante sección de su tesis con la frase: “En el comienzo fue la membrana”39. Clair Folsome, de la Universidad de Hawai, por su parte, ha propuesto que las vesículas membranosas primitivas pueden haberse formado a partir de la “nata” aceitosa –lo que yo he llamado “pasta pegajosa” en el Capítulo 1 –que con . F. M. Harold, The Vital Force: A study of Bioenergetics (New York: W. H. fREEMAN AND Company, 1986) p. 168. 39

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seguridad abundaba en el mundo prebiótico y que estas vesículas pueden haber dado luga a “protobiontes” fotoquímicos como resultado de la asociación con alguna molécula capaz de atrapar la luz40. Aunque esta y otras propuestas similares no pueden ignorarse, a mi modo de ver son bastante incompatibles con la naturaleza necesariamente rudimentaria de los primeros sistemas proveedores de energía. Aun si asumiéramos la existencia de algún sistema delimitado por membranas y capaz de atrapar energía, tendríamos todavía que explicar la canalización de la energía atrapada hacia procesos químicos productivos y no su pérdida en forma de calor inútil. ¿Es posible que la vida incipiente hubiese existido sin necesidad de una membrana? Este es el interrogante que planteo en este capítulo. Como veremos, existen razones válidas para creer que en efecto ello pude suceder y, si formulamos bien la pregunta, posiblemente lleguemos a saber cómo. Lo que puede haber constituido el primer obstáculo energético durante el desarrollo de la vida, nos proporcionará una buena introducción al tema. EL CASO DEL HIDRÓGENO PERDIDO

El problema se define más fácilmente en términos contemporáneos. Un ejemplo consiste en tomar un tazón de hojas de espinaca y secarlas cuidadosamente para remover completa y únicamente el agua (ningún otro constituyente volátil). Cualquier cocinero sabrá que entonces quedará poco, pues la espinaca es “más que todo agua”, pero lo que queda es precisamente el secreto de la super fuerza de Popeye. Si se consulta a un químico, dirá que este material está compuesto principalmente por carbono, oxígeno, nitrógeno e hidrógeno y que, numéricamente, las proporciones son a grandes rasgos como sigue: C, 60; O, 40; N, 2; y H, 100. Miremos ahora con qué fabrica sus constituyentes la planta de espinaca: el carbono viene del dióxido de carbono de la atmósfera (CO2), el nitrógeno del nitrato que se encuentra en el suelo (NO3) y el hidrógeno del agua (H2O). Intentemos ahora fabricar espinacas a partir de estos elementos y encontraremos que nos sobra una gran cantidad de oxígenos 120 átomos (60x2) . C. E. Folsome, The Origin of Life: A Warm Little Pond (San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company, 1979). Véase también H. J. Morowitz, Cosmic Joy and Local Pain: Musings of a Mystic Scientist (New York: Charles Scribner’s Sons, 1987) y Beginnings of Cellular Life (New Haven, CT: Yale University Press, 1992). 40

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provenientes del dióxido de carbono, 6 del nitrato (2x3) y 50 del agua; en total 176 átomos, o sea un exceso de 136 átomos sobre los 40 que se necesitan. Otra forma de expresar lo anterior es en términos del hidrógeno necesario para converter el oxígeno en agua, es decir 272 átomos de hidrógeno en nuestro ejemplo, pues serían dos por cada átomo de oxígeno sobrante. En conclusión, la vida autotrófica (que se construye a sí misma) contemporánea, requiere una fuente de hidrógeno. ¿De dónde lo obtuvo la vida naciente? Si la atmósfera hubiese sido como la imaginó Urey, no habría habido problema. Tomemos el carbono del metano (CH 4), el nitrógeno del amoníaco (NH3), y el oxígeno del agua, y ya de por sí tendremos un gran superávit de hidrógeno (326 átomos contra los 100 átomos que se requieren), sin contar el hidrógeno molecular que Urey incluyó por añadidura. Pero el dióxido de carbono como fuente de ese elemento nos pone en problemas, como lo descubrió Miller en sus experimentos. Aun si Urey tuviese finalmente la razón, el mal momento sólo habría sido pospuesto pues, tarde o temprano –y tal vez más temprano que tarde– faltaría el hidrógeno como falta hoy. ¿De dónde provino? Si encargáramos el caso a un detective perspicaz, probablemente contestaría: “¿Por qué armar un problema? ¡Había más hidrógeno del que jamás se pudiera necesitar en los océanos!”. Cierto, pero ese no se podía utilizar pues, como dicen, “no se pueden tener el oro y el moro”, lo que, en el mundo de la química y de hecho en el universo, quiere decir que “no se puede servir a dos señores”, no se puede sacar el hidrógeno del agua y luego utilizarlo de nuevo para volverlo a convertir en agua, porque si se puediera, habríamos inventado el movimiento perpetuo, sueño que han perseguido varias generaciones de excéntricos siempre en vano, pues es incompatible con una de las más profundas leyes de la naturaleza. Para cada acontecimiento natural, existe una dirección permitida y una dirección prohibida; las manzanas caen, no brincan hacia las ramas; los terrones de azúcar se disuelven en el café, no se forman entre una taza de café azucarado. De la misma manera, el hidrógeno se combina con el oxígeno para formar agua; el agua no se disocia espontáneamente en una mezcla de hidrógeno y oxígeno. Las rutas de la naturaleza son de una sola vía; se pueden tomar en dirección contraria por supuesto, pero se debe trabajar para lograrlo: alzar la [72]

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manzana; extraer el azúcar, arrancar el hidrógeno de las moléculas de agua, por ejemplo con electricidad. Este es el carácter absolutamente fundamental de la naturaleza, que los científicos expresan con la llamada segunda ley de la termodinámica, a veces simplemente la segunda ley: “si lograr un objetivo requiere esfuerzo, se está andando en la dirección prohibida”. En la dirección permitida, por otra parte, el fenómeno, bien aprovechado, podrá trabajar a nuestro favor aunque nunca costará tanto esfuerzo como el que implicaría realizarlo por nuestra cuenta para invertirlo. Con lazo y polea, se puede usar la caída de una manzana para alzar otra manzana, pero sólo si esa otra manzana es más liviana. Lo anterior se ilustra mejor si pensamos en que la dirección permitida es cuesta abajo y la prohibida cuesta arriba; la posición horizontal indica que no se realiza trabajo en ninguna de las dos direcciones, pues ese es el punto de equilibrio, el balance perfecto. Regresemos al problema del hidrógeno faltante y observemos cómo lo resuelven los organismos contemporáneos. ¿De dónde saca la espinaca el hidrógeno que necesita para crecer? La respuesta está precisamente donde lo indicó el detective, en el agua; pero tal como lo manda la segunda ley, la espinaca debe trabajar para obtenerlo o, más bien, hace que el sol desempeñe ese trabajo. Eso es exactamente lo que hace la clorofila, el material verde de las plantas, que utiliza la energía del sol para arrancarle el hidrógeno al agua y llevarlo a un nivel energético lo suficientemente alto como para que éste pueda, a su vez, sacar el oxígeno del dióxido de carbono y el nitrato y reemplazarlo, todo ello con fuerza propia, es decir cuesta abajo. El concepto del nivel de energía es crucial y podemos imaginarlo fácilmente con una imagen tomada de la gravedad, aunque en realidad aquí estemos hablando de energía química. Entre mayor sea el peso, mayor será el trabajo que se puede realizar con su caída. En química, la altura se reemplaza por otros conceptos tales como la presión, la concentración, el potencial y otros similares. Nos las valdremos sin estas complicaciones y adoptaremos el concepto del nivel energético que es menos riguroso pero de más fácil comprensión. La clorofila es una molécula muy compleja, que a su vez debe asociarse con otras moléculas complejas incrustadas en una membrana, para poder llevar a cabo su misión, por lo que resulta muy improbable que un sistema como éste hubiese surgido [73]

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espontáneamente en épocas anteriores a la vida. Debemos buscar la fuente de hidrógeno prebiótico en otra parte, y para hacerlo, es necesario mirar más de cerca el átomo de hidrógeno. El hidrógeno es el más pequeño de todos los átomos. Está compuesto por una partícula única, cargada positivamente y conocida como protón, que forma el núcleo del átomo y carga la mayor parte de su masa, y de un único electrón periférico, partícula con carga negativa cuya masa es menos de un milésimo de la masa del protón. En el diagrama simplificado del átomo, conocido con el nombre del gran físico danés Niels Bohr, se ve al electrón gravitando alrededor del núcleo como un planeta alrededor del Sol. La mecánica cuántica nos da una imagen más precisa pero menos intuitiva, así que el modelo de Bohr será suficiente para nuestros propósitos. En el agua existen naturalmente pequeñas cantidades de protones libres como resultado de la disociación espontánea de la molécula de agua en iones hidrógeno positivos H+, que no son otra cosa que protones y iones hidroxilo negativos, OH -. En el agua pura, sólo una molécula en diez millones se disocia de esta manera (lo que en todo caso representa más de un millón de miles de millones de protones y iones hidroxilo en una cucharadita de agua). La cantidad de protones libres en el agua aumenta y la de iones hidroxilo disminuye al aumentar la acidez (o disminuir la alcalinidad que es lo mismo), y viceversa. Por definición, los ácidos son sustancias que liberan protones en una solución acuosa y, los álcalis o bases, son sustancias que recogen protones. Esta pequeña excursión por la fisicoquímica era necesaria para aclarar un punto de importancia fundamental: es posible sacar hidrógeno del agua si se suministran electrones. Estos pueden combinarse entonces con los protones resultantes de la disociación de las moléculas de agua, formando así átomos de hidrógeno. Sin embargo, no debemos olvidar la segunda ley; si pretendemos que el hidrógeno realice el trabajo que tenemos en mente –arrancar el oxígeno del dióxido de carbono y el nitrato– necesitamos que el hidrógeno esté en un nivel de energía lo suficientemente alto para que de ahí en adelante pueda ir cuesta abajo. Ello implica que los electrones deben en sí contar con niveles de energía suficientes para que los átomos de hidrógeno que produzcan, al combinarse los protones, sean llevados

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al nivel de energía requerido para arrancar el oxígeno del dióxido de carbono y los nitratos. En conclusión, en presencia de agua, ya sea para absorber o proporcionar protones, los átomos libres de hidrógeno y los electrones son intercambiables. En la jerga bioquímica, es frecuente que la participación de protones se considere implícitay que se hable sencillamente de electrones. Por definición, la ganancia de electrones (o de hidrógeno) por parte de una sustancia se llama reducción; la pérdida de electrones (o de hidrógeno), oxidación. Los dos tipos de reacciones se encuentran ligados obligatoriamente: para que una sustancia sea reducida otra tiene que ser oxidada de manera que suministre los electrones necesarios (o átomos de hidrógeno). Por lo tanto, siempre estamos tratando con reacciones de óxido-reudcción o, como se llaman más comúnmente en la actualidad, reacciones de transferencia de electrones. Es necesario tener siempre en mente la noción del nivel de energía; cuando tiene lugar una transferencia de electrones, la sustancia que aporta el electrón es, por definición, la sustancia en la que los electrones transferibles ocupan el nivel de energía más alto y la sustancia receptora de electrones es la sustancia que, al ser reducida, contiene los electrones que ocupan un nivel menor de energía. Los electrones se mueven del donante al receptor en dirección cuesta abajo, como cualquier otro evento en el mundo. Ahora, equipados con la anterior información, podemos rastrear el escenario prebiótico en busca de una fuente adecuada de electrones que lleve a cabo las reacciones requeridas, a las cuales nos referiremos en adelante como reducciones biosintéticas. Se han propuesto varias soluciones a este problema de las que mencionaré únicamente dos, que, coincidencialmente, tienen que ver con el hierro. El primer mecanismo utiliza la energía solar para remover hidrógeno del agua, de la misma manera que ocurre en el sistema vegetal, pero con la inmensa ventaja de que no requiere un complejo catalizador para funcionar; la reacción tiene lugar en una simple solución acuosa, siendo su único requisito la presencia de átomos de hierro en forma de iones ferrosos (Fe2+), que llevan dos cargas positivas41, (un ion es un átomo o molécula cargado eléctricamente), material que como ya hemos visto, abundaba en los océanos prebióticos. La fuente de . P. S. Braterman, A. G. Cairns-Smith y R. W. Sloper (Nature, 303, 163-164, 1983) y Z. K. Borowska y D. C. Maurezall (Orig. Life, 17, 251-259, 1987). 41

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energía es la luz ultravioleta antes que la luz visible, lo que no acarrea problema alguno ya que la Tierra prebiótica se hallaba expuesta a intensas radiaciones UV. Cuando un ion ferroso es excitado por un fotón de luz UV, libera un electrón y adopta la forma férrica (Fe +3) que lleva tres cargas positivas. El electrón se combina con un protón para dar lugar a un átomo de hidrógeno, y en el proceso se transfieren electrones del hierro ferroso (el donante) a los protones (los receptores). En la reacción inversa, el hidrógeno sería el donante y el hierro férrico el receptor. En ausencia de luz UV, la dirección cuesta abajo sería la segunda, pero gracias a la energía suministrada por la luz UV, la dirección espontánea de la reacción queda invertida y los electrones liberados por el hierro ferroso se elevan a un nivel de energía conveniente que les permite servir de reductores prebióticos. Es posible encontrar indicios de que esta reacción tuvo lugar en los depósitos de un mineral llamado magnetita, un óxido mezclado de hierro ferroso y férrico que se encuentra en estratos geológicos ricos en este metal conocidos como formaciones en bandas de hierro 42 en razón de su apariencia rayada. La edad de este tipo de formaciones oscila entre 1500 a más de 3500 millones de años y generalmente se acepta que surgieron de interacciones del hierro ferroso con el oxígeno producido por las bacterias que utilizan la luz. Sin embargo, no se debe excluir la posibilidad de que la reacción sustentada por la luz UV que acabamos de describir, haya contribuido a su formación. Otra posible fuente de electrones prebióticos es el sulfuro de hidrógeno, integrante típico del escenario en cuestión. Wächtershäuser ha propuesto una reacción donde, en presencia de hierro ferroso, dos iones sulfuro (SH -) –que se forman a partir del sulfuro de hidrógeno en solución acuosa– se convertirían en un ion disulfuro (S22) con liberación de hidrógeno molecular. El hierro en este caso no abandona un electrón, sino que más bien dirige la reacción combinándose con el disulfuro para formar disulfuro ferroso (FeS 2), compuesto altamente insoluble; de esta manera remueve de la solución el producto de la reacción y permite que se forme más. La validez de este modelo ha sido probada experimentalmente43. El disulfuro ferroso es el principal componente de la pirita, mineral . Los detalles sobre las formaciones en banda de hierro, se encuentran en la referencia 1. 43 . E. Drobner e. al (Nature, 346, 742-744, 1990). 42

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propuesto por Wächtershäuser como superficie catalítica en el modelo protometabólico del mismo autor discutido en el capítulo anterior. Por lo tanto, contamos con dos sistemas modelo que teóricamente podrían explicar el faltante de hidrógeno, y que además no son mutuamente excluyentes; de hecho, las dos reacciones podrían haber ocurrido simultáneamente o en ambientes diferentes. Por definición, la reacción basada en la luz UV, podría haber tenido lugar únicamente en aguas superficiales mientras que el proceso generador de pirita podría haber ocurrido en las oscuras profundidades del océano. En conclusión, fuera cual fuera la composición exacta de la atmósfera prebiótica, podemos asumir que es probable que nuestro joven planeta, abundantemente dotado de hierro ferroso, exudara hidrógeno por cada poro mientras en el fonde del océano se iban depositando combinaciones de hierro destinadas a convertirse, algún día, en minerales como la magnetita y la pirita. Y ciertamente, había electrones disponibles a un nivel de energía lo suficientemente alto como para permitir que las reducciones biosintéticas tempranas tuviesen lugar. Es interesante anotar que, tanto el hierro como el azufre son constituyentes claves de los catalizadores que participan en las reacciones de transferencia de electrones en los organismos que viven en la actualidad. Es muy posible que los catalizadores más antiguos de este tipo sean las proteínas conocidas como proteínas sulfuroferrosas44, en las que el centro catalítico es un átomo de hierro que oscila entre el estado ferroso y el férrico, rodeado de un racimo de sulfuro. La pista es inconfundible. EL CASO DEL AGUA SOBRANTE

El problema de energía en el mundo prebiótico se soluciona sólo parcialmente con un suministro adecuado de electrones. El resto del problema tiene que ver con el enlace de las moléculas en un medio acuoso. Hemos tratado ejemplos de reacciones de este tipo como la . Sobre las proteínas de hierro y azufre, véase la reseña por R. Cammack (Chem. Scr., 21, 87-95, 1983). También cabe resaltar el artículo de R. V. Eck y M. O. Dayhoff (Science, 152, 363-366, 1966), que indica que una antigua proteína bacterial sulfuroferrosa, puede descender originalmente de un tretapéptido. Este hecho señala que existe la posibilidad de que péptidos muy pequeños hayan estado implicados en el protometabolismo. Ver también la nota 15 más adelante. 44

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formación de ésteres a partir de ácidos y alcoholes, de tioésteres a partir de tioles y ácidos, de péptidos a partir de aminoácidos, de nucleótidos a partir de fosfato, ribosa y una base, del ARN a partir de nucleótidos. En los organismos vivos ocurren muchísimas más reacciones de condensación, todas las cuales tienen en común la remoción de agua y, tal como se explicó en el capítulo 2, dentro de un medio acuoso esa es la dirección prohibida. La respuesta universal de la naturaleza a este problema se encuentra en el ATP, compuesto casi tan famoso como el ADN cuya sigla representa la Adenosina Tri Fosfato (Phosphate en inglés, de ahí la P en la sigla). La adenosina es la combinación de adenina, base del grupo de las purinas que, al asociarse con una molécula de fosfato forma Adenosina Monofosfato (AMP), uno de los cuatro nucleótidos que intervienen en la formación del ARN. Al añadir un segundo grupo fosfato al fosfato del AMP, se obtiene adenosina difosfato (ADP), que a su vez, si recibe un tercer grupo fosfato unido a su fosfato terminal formará el ATP. Los enlaces que unen los tres fosfatos del ATP se conocen con el nombre de enlaces pirofosfato, en nombre del pirofosfato inorgánico (PPi), combinación de dos fosfatos que surge de calentar el fosfato inorgánico (Pi) a altas temperaturas (pyr en griego significa fuego). La formación de enlaces pirofosfato es una típica reacción de condensación durante la cual se libera una molécula de agua. En la reacción inversa, los enlaces se rompen con ayuda del agua, mediante un proceso de hidrólisis. En los enlaces de este tipo y en un medio acuoso, la hidrólisis siempre va cuesta abajo mentras que la condensación va cuesta arriba. El ATP es el agente condensador universal es decir, el extractor químico de agua cuya hidrólisis, bien sea para producir ADP y P i o AMP y PPi, sirve para eliminar el agua necesaria para sellar el enlace creado. Lo anterior tiene lugar mediante mecanismos especiales llamados transferencias secuenciales de grupos, que actúan de manera que la molécula de agua eliminada se transfiere directamente de las moléculas que se unen para generarlo, a la molécula de ATP que lo consume, logrando así la ruptura hidrolítica; nunca se encuentra en forma libre nise mezcla con el agua circundante. En este tipo de transferencia, el agua asume la dirección que opone menos resistencia (ciesta abajo); si se requiere menos energía para sellar un enlace entre [78]

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X y Y que entre ADP y P i o AMP y PPi –es decir, si la hidrólisis del ATP libera más energía que la necesaria para unir X y Y– se formará el enlace X-Y y el enlace pirofsfato del ATP se habrá roto; lo contrario ocurrirá si las condiciones son inversas. Si la formación de los dos enlaces requiere cantidades iguales de energía –es decir que la reacción es libremente reversible– el intercambio será parcial de acuerdo con las reglas del equilibrio químico. De hecho, la mayoría de los enlaces presentes en las sustancias biológicas requieren menos energía para formarse que los enlaces pirofosfato del ATP, lo que explica por qué el ATP es un eficiente agente condensador. Esta es la razón por la cual Lipmann ha llamado los enlaces pirofosfato del ATP enlaces de alta energía 45. Los enlaces que se encuentran en las proteínas y otras sustancias que se sellan a expensas de la hidrólisis del ATP, son enlaces de baja energía. El ATP no es la única fuente de energía disponible para las reacciones de condensación; no obtenemos ATP de los alimentos y nuestras células contienen sólo pequeñas concentraciones de esta sustancia vital. Además, de no ser porque el ATP se renueva constantemente a partir de los productos de su hidrólisis, la vida simplemente cesaría. Examinaré este problema un poco más adelante en este mismo capítulo; primero, preguntémonos si es factible que una sustancia como el ATP hubiese estado disponible para la vida naciente. De seguro no el ATP en sí, pues es una molécula demasiado compleja para estar presente en esta fase de los acontecimientos prebióticos. Con el ATP ya estamos bien adentro en el mundo del ARN, y no al inicio del protometabolismo. ¿Pero, qué hay de la más sencilla molécula de pirofosfato inorgánico? El enlace pirofosfato del pirofosfato inorgánico no es tan potente energéticamente hablando como los enlaces similares del ATP, pero es suficientemente rico en energía para llegar a sustituir el enlace ATP en muchos procesos. Existe amplia evidencia en el mundo viviente actual de que el pirofosfato inorgánico puede llevar a cabo las mismas funciones básicas del ATP y, la mayoría de los investigadores creen que el pirofosfato precedió al ATP como primer portador de enlaces

. La distinción entre los enlaces de alta y baja energía fue hecha por F. Lipmann en un crucial artículo publicado en Adv. Enzymol., 1, 99-162 (1941). 45

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de alta energía46. Es posible que este papel también lo hayan desempeñado los polifosfators, o asociaciones de grupos fosfatados unidos por enlaces pirofosfato que también se encuentran presentes en algunos organismos. En base a lo anterior, muchos han buscado un registro geológico que compruebe la posibilidad de que tales sustancias hayan existido en el mundo prebiótico. Los resultados de estos estudios son poco prometedores. En el capítulo 1 expliqué cómo el fosfato inorgánico soluble, era una rareza y el problema que ello representa en relación con la abrumadora importancia biológica del fosfato en la actualidad. El problema se complica aun más en el caso de los pirofosfatos y polifosfatos que son aun menos abundantes que los fosfatos y que también se encuentran encerrados dentro de compuestos insolubles en agua. Sin embargo, es posible que el ácido, que ya propuse como probable vía de solubilización del fosfato, haya hecho lo mismo en el caso de los pirofosfatos; además, la producción volcánica de pirofosfato fue detectada recientemente y podría constituir la fuente más abundante bajo condiciones prebióticas47. Otra posibilidad es que los tioésteres fuesen la fuente primitiva de energía para las reacciones de condensación48. Los tioésteres son intermediarios obligatorios en un gran número de reacciones de condensación que son sustentadas por el ATP, donde uno de los participantes en la reacción es un ácido. En este tipo de reacciones, el paso activado por la hidrólisis del ATP es la condensación de un ácido con el tiol, que usualmente es fosfato de panteína o coenzima A, lo que lleva a la formación del tioéster correspondiente. El grupo ácido es transferido entonces del tioéster al receptor; tal como lo vimos en el capítulo 2, estas reacciones toman parte en la formación de ésteres y . El papel que juega el pirofosfato inorgánico en los organismos vivos y su posible implicación en la transferencia prebiótica de energía ha sido reseñado por H. Baltscheffsky, M. Baltscheffsky y M. Lundin (pp. 917-922), en The Roots of Moder Biochemistry, editado por H. Kleinkauf, H. van Döhren y L. Jaenicke (Berlin: Walter de Gruyter, 1988). 47 . En relación con la producción volcánica de polifosfatos, véase Y. Yamagata et. al. (Nature, 352, 516-519, 1991). Recientemente, G. Arrhenius ha descrito mecanismos de síntesis de polifosfatos catalizados por minerales, que pueden haber desempeñado un papel prebiótico. Para más información, véase la Introducción, nota 5. 48 . El papel prebiótico de los tioésteres se discute en detalle en la referencia 6. Véase también mi artículo en la referencia 8, pp. 1-20. 46

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algunos péptidos. Muchos otros constituyentes importantes biológicos son conformados por la vía de los tioésteres, entre ellos una gran variedad de sustancias grasas, el colesterol, varias vitaminas, partes de la clorofila y numerosos intermediarios metabólicos. Lo que hace atractivos a los tioésteres es que energéticamente hablando, son equivalentes al ATP. Puesto que el enlace tioéster es un enlace de alta energía, los tioésteres bien pueden sustentar el ensamblaje del ATP, al igual que lo hace la hidrólisis del mismo. El químico estadounidense Arthur Weber, hoy en día del Centro de Investigación Ames de la NASA en Moffett Field, California y anteriormente del Instituto Salk, en San Diego, también California, quien ha sido pionero en el estudio prebiótico de los compuestos sulfurados, ha demostrado que los tioésteres pueden, bajo condiciones sencillas, sustentar la formación de pirofosfato inorgánico a partir de fosfato inorgánico, mediante un mecanismo muy similar a aquel proceso contemporáneo ligado a los tioésteres en el que el ADP y el P i, se unen para formar ATP49. Rigiéndonos por la ley de la congruencia, tenemos entonces dos posibilidades entre las cuales escoger: la primera es que el pirofosfato existiera ya en el mundo prebiótico y haya servido de agente condensador para el ensamblaje de tioésteres; la segunda, que los tioésteres hayan venido primero y sustentado la conformación del pirofosfato. Otra posibilidad es, por supuesto, que cada uno haya aparecido de manera independiente y que sólo llegaran a interactuar más tarde. Antes de llegar a ninguna conclusión debemos comprender los mecanismos mediante los cuales el ATP se regenera continuamente en los organismos actuales a partir de los productos de su propia hidrólisis. CÓMO SE MANTIENE LA ACTIVIDAD

En las células vivas, el ATP se renueva muy rápidamente, ya que se consume continuamente –o sea, se rompe por hidrólisis– durante el desarrollo de labores químicas (y de muchos otros tipos como veremos más adelante), regenerándose con igual facilidad a partir de los mismos productos de esa hidrólisis. ¿De dónde proviene la energía necesaria para llevar a cabo esta regeneración? La respuesta a esta . A. Weber (J. Mol. Evol., 18, 24-29, 1981) y (Biosystems, 15, 183-189, 1982).

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pregunta tan vital nos conduce de regreso al caso del hidrógeno perdido: la energía para la regeneración del ATP proviene del flujo de electrones. Al comienzo de este capítulo vimos cómo se transfieren los electrones, desde un donante reducido que ocupa un nivel de energía mayor, a un receptor oxidado que ocupa un nivel de energía menor. Las transferencias de este tipo liberan energía en cantidades proporcionales a la diferencia entre los dos niveles de energía por electrón transferido; de la misma manera, la energía producida por una caída de agua es proporcional a la altura de dicha caída. En todas las células vivas algunas “caídas de electrones” claves se encuentran ligardas a la formación de ATP a partir de ADP y P i, de la misma forma en que ciertas caídas de agua se aprovechan para hacer funcionar un molino o generar electricidad. Este mecanismo, que es universal, es lo que se conoce como fosforilación oxidativa, oxidación puesto que el electrón donante en la reacción combinada se encuentra oxidado, y fosforilación porque el ADP se fosforiliza durante la reacción, es decir adquiere un grupo fosfato adicional en el proceso. Para lo anterior se requieren tres condiciones: 1) una fuente apropiada de electrones; 2) un punto de descarga para los electrones situados en un nivel de energía lo suficientemente bajo para permitir que ésta se libere durante la transferencia de electrones, cubriendo así las necesidades de la formación de ATP (por regla general, se forma una molécula de ATP por cada par de electrones transferidos); y 3) un sistema de acoplamiento –el equivalente de la rueda del molino o la turbina en la analogía con la caída del agua– que ligue el ATP al flujo de electrones. En la naturaleza, este tipo de reacciones ocurren con la particpación de un gran número de donantes y receptores diferentes. En organismos como los nuestros por ejemplo, los alimentos suministran los electrones y el oxígeno es el receptor final, y esto es lo que en realidad sucede cuando “quemamos” lo que comemos. Gracias a este mecanismo, sólo una parte de la energía que se libera durante estas combinaciones, se pierde en forma de calor, y otra gran parte se recupera en forma de ATP renovado. Cuando las plantas verdes reciben luz, las moléculas de clorofila se excitan suministrando electrones con niveles altos de energía que luego son recuperados por las mismas moléculas en niveles más bajos. En el intermedio, los [82]

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electrones pasan por sistemas acoplados de fosforilación tal y como sucede en nuestros tejidos; los donantes y receptores de electrones varían por supuesto, pero los mecanismos de recuperación de energía son universales. Los más importantes mecanismos de este tipo se encuentran en las membranas, y los conoceremos más adelante cuando hablemos sobre las primeras células, ya que hemos acordado no considerarlos en esta temprana etapa del origen de la vida. Algunas fosforilaciones no dependen de las membranas y tienen lugar en la savia celular, la parte soluble de las células vivas. Estas reacciones se conocen técnicamente con el nombre de fosforilaciones de sustrato y podrían calificar para el mundo prebiótico, donde se habría formado pirofosfato en vez de ATP. Resulta interesante anotar que, en dichas reacciones, los tioésteres son intermediarios claves, pues la reacción que se vincula directamente a la transferencia de electrones con la consecuente emisión de energía, es precisamente la formación de un tioéster que a su vez sustenta la formación del ATP de la forma que ya hemos estudiado. Por lo tanto, los tioésteres ocupan un lugar único dentro del metabolismo; son el puente entre las dos formas principales de energía biológica, la ligada a la transferencia de electrones y la ligada a la transferencia de grupos. Además, vimos en el capítulo anterior que los tioésteres pueden haber jugado un papel trascendental en la generación de los primeros catalizadores de la vida naciente. Estos hechos, junto con la posible abundancia de ácidos y tioles en la Tierra prebiótica, respaldan fuertemente la teoría de que los tioésteres fueron los primeros factores energizantes del proceso biogénico inicial, incluso antes que el pirofosfato inorgánico. Pero hay un problema –un enorme pero, para citar a Darwin50. El ensamblaje de los tioésteres primitivos en sí, habría requerido energía. Así que, por decirlo de alguna manera, nos encontramos nuevamente en el paso 1. Existen varias soluciones posibles para el problema de la formación de tioésteres bajo condiciones prebióticas. De acuerdo con datos termodinámicos, los tioésteres pueden formarse espontáneamente a partir de ácidos libres y tioles en un medio acuoso, si dicho medio es muy caliente y muy ácido; si bien es cierto que el rendimiento hubiera sido demasiado bajo, la posibilidad resulta tentadora. Aun cuando . Ver capítulo 1, nota 5.

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para nosotros un medio ácido e hirviente tal vez no resulte particularmente atractivo, y auqneu éste no sea un medio especialmente favorable para varias de las frágiles moléculas biológicas, sí es el hábitat elegido por alguans bacterias, conocidas como temoacidofílicas y cuyo origen es particularmente antiguo 51. Varios autores sostienen que la vida comenzó en un ambiente caliente por lo tanto han puesto especial atención al reciclaje continuo de agua a través de los profundos agujeros hidrotérmicos que se encuentran en el fondo del mar. Imaginemos un escenario en el que los tioésteres que surgen en medio de las profundidades hirvientes y sulfurosas se agregan continuamente a la sopa prebiótica, donde existen condiciones un poco más amables y donde los tioésteres, cargados de energía, pueden llevar a cabo sus funciones. Pero esta no es la única posibilidad; Weber ha descrito otros mecanismos factibles para explicar la formación de tioésteres 52. Existe la posibilidad, aún inexplorada, de que estos compuestos se hayan formado en la atmósfera a partir de tioles y ácidos volátiles. Finalmente, y tal vez esta sea la posibilidad más sencilla, existe el recurso de la transferencia acoplada de electrones como fuente de energía, tal y como ocurre en el metabolismo actual. Lo que conocemos de esta reacción hace pensar que podría haber tenido lugar bajo condiciones prebióticas, ya que los ingredientes necesarios probablemente estaban presentes y los complejos primitivos de azufre y hierro, antepasados de las proteínas compuestas por estos mismos elementos, podrían haber catalizado tal reacción. En algunas bacterias ancestrales existen procesos de este tipo, que sin duda son catalizados por una proteína de azufre y hierro53. En cuanto al receptor de los electrones necesario para el proceso generador de tioésteres, existe una posibilidad atractiva que es el hierro férrico, producto de la reacción mediante la cual el ion ferroso genera hidrógeno a partir de protones en presencia de luz UV. Al servir de receptor de electrones, el hierro férrico retornaría al estado . Una buena revisión de las bacterias hipertermofílicas y su filogenia, que señala un origen muy antiguo, se encuentra en la contribución de K. O. Stetter de la referencia 8, pp. 195-219. Véase también capítulo 1, nota 4. 52 . A. Weber, Orig. Life, 15, 17-27 (1984). 53 . L. Kerscher y D. Oesterhelt (Trends Biochem. Sci., 7, 37-1374, 1982). Véase también la nota 6, de este capítulo. 51

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ferroso, completando así un ciclo en el que el estado ferroso emite electrones con la ayuda de luz UV y regresa al estado ferroso por una compleja vía que finaliza con el sellamiento de los enlaces tioéster. El resultado neto sería la utilización de energía lumínica UV para cerrar los enlaces tioéster, los que a su vez servirían para suplir las necesidades energéticas de la vida naciente. Dicho ciclo sería completamente análogo a los ciclos de agua y oxígeno que sustentan gran parte de la biosfera actual, y en los cuales las plantas liberan el oxígeno que obtienen del agua con ayuda de la luz visible. Los animales y otros organismos aeróbicos usan el oxígeno como receptor final de electrones reconvirtiéndolo en agua –con la crucial diferencia de que, en este último ciclo, se requieren estructuras complejas mientras que en el ciclo del hierro no. La participación del hierro y el azufre en un ciclo de este tipo bien pude haber sido una manifestación primitiva de la fecunda alianza contemporánea entre estos dos elementos tan importantes biológicamente hablando 54. EL MUNDO DE LOS TIOÉSTERES

Aún no hemos logrado descifrar el oculto camino del protometabolismo, pero hemos logrado descubrir algunas pistas importantes, descritas en este capítulo y el anterior. En este punto, bien parece justificarse un breve resumen de lo que éstas nos revelan, pues parece escucharse a gritos un mensaje claro y conciso: azufre. Cuantitativamente hablando este elemento es un componente menor de la materia viviente pero cualitativamente es de gran importancia: dos de los veinte aminoácidos que forman las proteínas, la cisteína y la metionina contienen azufre, lo mismo que varias coenzimas. El azufre se encuentra con frecuencia en el centro catalítico de las enzimas, y también hay azufre en algunas macromoléculas estructurales, por ejemplo en los principales componentes del cartílago; por otra parte, muchas de las bacterias más antiguas viven de procesar metabólicamente algún compuesto azufrado, y el mundo

. La asociación del hierro y el azufre también caracteriza el modelo de Wächtersh¨quser (ver capítulo 2, nota 6). Las membranas hechas de sulfuro de hierro han sido sugeridas recientemente como posibles transductores de energía por Michael J. Russel y sus colaboradores de la Universidad de Glasgow (Terra Nova, 5, 343-347, 1993; y J. Mol. Evol., 1994, en imprenta). 54

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prebiótico se encontraba empapado en azufre. Todo lo anterior sustenta sólidamente el caso. En los organismos actuales, el azufre proviene principalmente de la oxidación completa del ion sulfato (SO 42), siempre presente en ciertos componentes –en su mayoría estructurales– en donde su principal papel es el de suministrar cargas negativas a las moléculas. Sin embargo, muchas de las funciones biológicas más importantes del azufre requieren que el sulfato sea reducido a sulfuro de hidrógeno (H2S) e incorporado a moléculas orgánicas que en su mayoría son tioles o sus derivados. El sulfuro de hidrógeno es también la forma de azufre más prevalente en el mundo prebiótico; por todo lo anterior, las pistas señalan sin temor a equivocaciones hacia los tioles. Lo más seguro es que en la sopa prebiótica los tioles coexistieran con una serie de aminoácidos y otros ácidos orgánicos, las principales sustancias producidas en los experimentos de simulación tipo Miller y que se encuentran en los meteoritos. Los tioles y los ácidos se unen fácilmente, formando tioésteres siempre y cuando exista la manera de remover la molécula de agua que debe salir para que se forme el enlace correspondiente. Existen varios mecanismos posibles pero la hipótesis que presonalmente prefiero, es que en algún lugar del mundo prebiótico se presentaron condiciones bajo las cuales los tioésteres se formaron espontáneamente, y que una vez ello sucedió, (y no es poco probable) se abrió el camino a un protometabolismo similar al metabolismo sustentado por esos tioésteres. Los tioésteres suministraron dos ingredientes esenciales al protometabolismo: catalizadores y energía. Los catalizadores fueron péptidos y sustancias similares que precedieron a las enzimas actuales y guiaron los primeros eslabones de la vida en direcciones no demasiado diferentes del metabolismo actual. La energía se encontraba en formas que se ajustaron a estas direcciones y puede haber servido para acompañar al fosfato inorgánico en la constitución del importantísimo enlace pirofosfato. Los electrones de alto grado –necesarios para llevar a cabo las primeras reducciones biosintéticas– posiblemente fueron suministrados por el hierro ferroso con ayuda de luz UV, o por el sulfuro de hidrógeno con ayuda del hierro ferroso. El primer mecanismo habría dado lugar a iones férricos, que a su vez habrían servido como los primeros receptores en las reacciones de [86]

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transferencia de electrones, que emiten energía, ligadas a la síntesis de tioésteres, y por ende, del pirofosfato inorgánico. Juntos, los dos procesos habrían cerrado un ciclo del hierro en el que la luz UV habría sustentado la formación de tioésteres, y, mediante la ruptura de los mismos pro medio del agua, de todo el protometabolismo. Además, el hierro asociado al azufre podría haber sido el primer catalizador de la transferencia de electrones. Este “mundo de los tioésteres” o mejor, “nundo del hierro y el tioéster” es lo que representa mi reconstrucción hipotética, basada en las pocas pistas disponibles, del camino escondido que condujo de los primeros productos de la química prebiótica hasta el mundo del ARN, y que luego continuó sustentando ese mundo durante todo el tiempo necesario para que la vida naciente evolucionara desde allí hasta el mundo del ARN y de las proteínas. Este punto de vista es una mera conjetura, y es muy posible que hallazgos futuros señalen en otras direcciones en las que ni siquiera hayamos pensado hoy. Por mi parte, me llevaría una gran sorpresa que estas sendas tempranas no vislumbraran el metabolismo actual.

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CAPÍTULO 4

E l a d ve n i m i e n t o d e l A R N Aun si aceptamos las premisas del mundo de los tioésteres, seguimos lejos de identificar los senderos químicos que hicieron posible el paso desde los primeros eslabones de la vida hasta el ARN; se vislumbra, sin embargo, una posible aproximación experimental: reproducir en el laboratorio la mezcla primitiva de multímeros y buscar las actividades catalíticas que tienen lugar en la mezcla. De acuerdo con el modelo que propongo, aquí se encuentra el meollo del problema, pues el protometabolismo muy seguramente era canalizado de la misma manera que hoy sucede con el metabolismo: en la misma dirección de las enzimas. En la actualidad existen varias técnicas para fabricar péptidos al azar; incluso, se podría acudir a la vieja técnica de Wieland, que tiene el mérito de utilizar precisamente tioésteres. Es posible que con estos experimentos no se llegue a las condiciones selectivas que condujeron al conjunto particular de tioésteres asumidos en el modelo, pero en todo caso constituyen un avance en la dirección correcta. Por otra parte, la regla de la congruencia contribuiría a que la escogencia de actividades catalíticas a buscar fuese adecuada. Desafortunadamente, me encuentro demasiado avanzado en mi propio sendero para iniciar esta cruzada, pero felizmente otros laboratorios han comenzado a interesarse en el tema. Entretanto, quedémonos con nuestras conjeturas, utilizando el metabolismo actual como guía. El ATP nos proporcionará posibles claves. LA CONEXIÓN ATP

El ATP juega un papel crucial en el metabolismo de la energía; también es una de las cuatro moléculas precursoras que intervienen en la síntesis del ARN, y aquí es donde se encuentra la conexión. Las moléculas de ARN están conformadas por nucleótidos, que no son otra cosa que combinaciones de fosfato, ribosa y una de las cuatro bases: adenina, guanina, citosina y uracilo. El AMP – molécula gestora [88]

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del ATP– es precisamente un nucleótido de este tipo, siendo el GMP, CMP y UMP los otros tres. Tal como el AMP puede convertirse por fosforilación en ADP y ATP, lo otros nucleótidos pueden convertirse en GDP y GTP, CDP y CTP, y UDP y UTP respectivamente. Los enlaces pirofosfato que se encuentran en el GTP, CTP y UTP, tienen las mismas propiedades que aquellas presentes en el ATP, y su rompimiento puede sustentar procesos que requieran energía, situación que de hecho sucede en algunos casos. Aun cuando esto ocurre, el papel central sigue siendo prerrogativa del ATP, y cuando quiera que se requiera otro donante de energía, éste se regenera a expensas de la desintegración del ATP. ¿Por qué motivo se destinó al ATP para cumplir esta función? Una respuesta probable, la más fácil en términos abióticos, es que la adenina simplemente se encontraba allí antes que las otras bases. En el capítulo 2 discutimos la celebrada síntesis de adenina practicada por Oro a partir del cianuro de amonio55, y aunque aún no se ha establecido la relevancia de su hallazgo, éste sugiere que la adenina puede pertenecer al grupo de moléculas de fácil formación que conformaron los primeros componentes o bloque esenciales de la vida. Para sustentar esta hipótesis, vale la pena mencionar que se han detectado trazas de adenina en los meteoritos56. El origen de la ribosa, azúcar de cinco carbonos, es bastante oscuro. Los azúcares se forman fácilmente a partir del formaldehído en una solución alcalina, pero a manera de mezcla compleja de diferentes moléculas. En el proceso metabólico la ribosa se forma de la glucosa – que es un azúcar de 6 carbonos– mediante una tortuosa vía en la que participan intermediarios ligados al fosfato. El químico suizo Albert Eschenmoser, del Iinstituto Federal de Tecnología en Zurich, ha demostrado que los grupos fosfato pueden, aun en ausencia de un catalizador, ejercer influencias altamente selectivas sobre la reactividad de las moléculas de azúcar57. Los grupos fosfato también intervienen en el mecanismo biológico mediante el cual la ribosa se une a las bases, ya que proveen el componente fosfatado de los nucleótidos. Posiblemente la aparición temprana del pirofosfato inorgánico –proveniente de fuentes naturales según el modelo que . Ver capítulo 2, nota 1. . P. G. Stoks y A. W. Schwartz (Geochim. Cosmochim. Acta 45, 563-569, 1981). 57 . A. Eschenmoser y E. Lowenthal (Chem. Soc. Rev., 21, 1-16, 1992). 55 56

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propongo– contribuyó a orientar el protometabolismo en dirección de la formación del ATP; a la fecha sólo podemos especular. Una vez el AMP entra en escena, se abre una interesante posibilidad en el modelo del mundo de los tioésteres: se sabe que el enlace tioéster y el enlace pirofosfato son energéticamente iguales, por lo que la hidrólisis de cualquiera de los dos puede sustentar el proceso de formación del otro, con la consabida liberación de agua. En una de estas reacciones, la hidrólisis de ATP para producir AMP y fosfato inorgánico (PPi) participa en la condensación de ácidos con coenzima A o fosfato de panteína (dos cofactores de enorme importancia en el metabolismo). Lo anterior nos ilustra cómo se forman los tioésteres implicados en la biosíntesis de ésteres y muchos otros compuestos biológicos importantes; la reacción es libremente reversible. Imaginémonos ahora que nos encontramos en un mundo de tioésteres que contiene estos compuestos y PP i, en el momento en que aparecieron las primeras moléculas de AMP. Reversando la reacción que acabamos de mencionar, el AMP podría haberse unido al PP i con la energía suministrada por la hidrólisis de tioésteres 58. De haber estado allí, habríamos presenciado uno de los grandes momentos en el origen químico de la vida: el nacimiento del ATP, proveedor universal de energía biológica, destinado a reemplazar algún día al pirofosfato – del cual se formó– en todas sus funciones principales. Una posibilidad interesante es que el ATP a su vez sirvió para dirigir al ARN; en otras palabras, que la información entró por vía de la energía. Se podrían haber condensado dos moléculas de ATP formando ATP-AMP y haberse liberado pirofosfato inorgánico, reacción en la que el segundo ATP dona una molécula de AMP al primero, y el enlace entre el ARP y el AMP se sella a expensas del enlace que originalmente existía entre el AMP y el pirofosfato en la molécula de ATP que actúa como donante del AMP. Si además otro ATP dona AMP al ATP-AMP, obtendremos ATP-AMP-AMP, y así sucesivamente hasta llegar a una cadena de tantos ATP-AMP-AMPAMP como se quiera, llamada poli-A. Esto no es ni mucho menos ciencia ficción ya que en realidad ocurre en muchas células vivas, . La reacción mediante la cual el ATP podría haber surgido inicialmente con la ayuda de un tioéster es la siguiente: R-S-CO-R’ + AMP + PPI [====] R-SH + R’-COOH + ATP De derecha a izquierda, esta reacción sirve ahora universalmente en la activación de los ácidos, con la coenzima A como R-SH. 58

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donde se añaden colas de hasta unos 250 nucleótidos de longitud a muchas moléculas de ARN. A diferencia de la síntesis del verdadero ARN, la formación de poli-A tiene lugar sin suministro de información; consiste simplemente de ensamblajes “tontos” que se repiten una y otra vez. Dentro del contexto del protometabolismo, el poli-A no habría sido más que una forma de almacenamiento de moléculas de AMP que hubiera regulado automáticamente las cantidades relativas de ATP y PPi presentes. Imaginemos una situación donde el ATP es abundante y el PPi escaso; las leyes del equilibrio químico llevarían al ATP a formar poli-A, y el PPi aumentaría. En la situación inversa, el exceso de PP i llevaría a la formación de ATP a partir del poli-A. Es posible que este fuese un proceso “tonto” como seguramente lo fue todo el protometabolismo antes de que apareciera el ARN, pero el proceso en ningún momento resultó inútil, pues conservó el AMP y ajustó la disponibilidad de las dos formas de enlaces pirofosfato de alta energía –PPi y ATP– a sus tasas relativas de consumo. No se sabe cómo aparecieron las otras tres bases que se encuentran asociadas al ARN, aunque se han propuesto posibilidades para su formación abiótica59. No es del todo inconcebible que se hayan originado de la adenina, y una vez formadas, es posible que el AMP haya facilitado su incorporación a los nucleótidos. Se conocen reacciones en las que una base reemplaza a otra en un nucleótido. Por ejemplo, la guanina puede reemplazar a la adenina en el AMP para formar GMP; de la misma manera la citosina puede dar lugar a CMP y el uracilo a UMP. A su vez, estos nucleótidos pueden adquirir grupos fosfato del ATP, como sucede en el metabolismo actual, dando lugar a GTP, CTP y UTP. Finalmente, las mismas reacciones “tontas” que indujeron la formación del poli-A a partir del ATP pudieron incorporar GMP, CMP y UMP en asociaciones similares, que constituirían las primeras moléculas de ARN, aunque aún carecían de información. Sería una mera mezcolanza de letras, situación que, aunque hipotética, no es improbable. Parecería razonable suponer que la química vino primero, al comienzo sin información y luego con ella. En el mundo actual, el ARN se ensambla a paritr del ATP, GTP, CTP y UTP que suministran unidades de AMP, GMP, CMP y UMP a una cadena cada vez más grande iniciada por el ATP o GTP tal como . Ver capítulo 1, nota 10.

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ha sido descrito. Lo que posee el proceso biológico y que a lo mejor no tuvo el proceso prebiótico, es un mecanismo para seleccionar el nucleótido específico que se debe adicionar en cada paso. El nacimiento del mecanismo, que se basa en simples interacciones moleculares, constituye un verdadero hito en el desarrollo de la vida en la Tierra; señala la transición de la edad de la química a la edad de la información. Antes de efectuar nosotros esta transición, debemos echar una mirada a un importante grupo de componentes catalíticos conocidos como coenzimas, muchos de los cuales pueden haber existido desde la edad de la química. Su existencia abre interesantes posibilidades con respecto al funcionamiento del mundo del ARN y el origen del ARN. LAS COENZIMAS: ¿VÁSTAGOS DEL MUNDO DEL ARN?

En el metabolismo es frecuente que ciertas moléculas especiales asistan o ayuden a las moléculas que desarrollan este proceso. Estas moléculas, llamadas coenzimas, muchas veces sirven de intermediarias o portadoras en las reacciones de transferencia. Imaginemos un proceso donde una entidad X es transferida del donante de X X-Y al receptor Z para dar lugar a X-Z y Y. En muchos casos un portador K media la transferencia de manera que X se transfiere primero de X-Y a K con la formación de X-K, que entonces para X a Z para conformar X-Z dejando a K libre para la siguiente ronda. La anterior situación presenta varias ventajas, siendo una de las principales la centralización y simplificación de las transferencias de la misma entidad. Supongamos por ejemplo que X debe ser intercambiado entre diez donantes y diez receptores todos diferentes; el número de reacciones individuales necesarias para permitir todos los intercambios posibles es de cine, pero si K fuera un intermediario en común, sólo se necesitarían veinte. Es lo mismo tener un circulante único en vez de un trueque. En las reacciones de transferencia se intercambian dos tipos de entidades: electrones y grupos químicos. Hemos visto la importancia de las transferencias de electrones en las reducciones biosintéticas y en la recuperación de energía. En cuanto a las transferencias de grupos, representan el mecanismo principal de las reacciones biosintéticas. Sobre lo anterior se mencionaron varios ejemplos en los capítulos 2 y 3; la síntesis de ARN constituye otro ejemplo de este tipo, pues [92]

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durante la elongación del ARN, la adición, por ejemplo de AMP, constituye una transferencia del grupo AMP a la cadena creciente de ATP. Prácticamente toda condensación biológica se desarrolla por medio de transferencias de grupo. La importancia de las reacciones de transferencia es aun más aparente cuando se piensa que más del noventa por ciento de las reacciones que ocurren en los organismos vivos, son transferencias de electrones o de grupos, y que la mayoría de estas reacciones ocurre con la ayuda de un portador-coenzima. Por lo tanto, existen dos categorías principales de coenzimas: portadoras de electrones y portadoras de grupos. Es posible que algunas coenzimas ayan existido en épocas prebióticas; hemos visto que los complejos de hierro y azufre pudieron servir de portadores putativos de electrones. Entre los portadores de grupo más primitivos pueden estar algunos tioles, como la coenzima M y el fosfato de panteína, y muchas otras coenzimas podrían ser hijas del mundo del ARN. Sorprendente que los cuatro nucleótidos suministren portadores de grupos importantes que participan en la síntesis de ciertos componentes de los carbohidratos (derivados de los azúcares) y de los lípidos (grasas). Además, el AMP hace parte de varias otras coenzimas, incluyendo la coenzima A, en donde se encuentra ligado al fosfato de panteína y varios portadores de electrones centrales. En algunas coenzimas, la parte activa representa a uan molécula nitrogenada plana, de estructura anular, químicamente relacionada con las bases que se encuentran en los nucleótidos principales. Muchas de estas moléculas son vitaminas, es decir, químicos esenciales que el organismo humano es incapaz de fabricar y que deben ser suministrados con los alimentos. Resulta interesante anotar que algunas de estas sustancias están conformadas por combinaciones de elementos sumamente parecidas a aquellas que se encuentran en los nucleótidos, omo es el caso de la nicotinamida y de una importante vitamiena conocida como PP (pellagra preventiva) cuya deficiencia causa la pelagra (severa disfunción nutricional que fuera otrora corriente y que aún es común en áreas remotas y en zonas de Latinoamérica). En los organismos vivos, la nicotinamida se encuentra ligada a la ribosa y al fosfato a la manera de un nucleótido típico, el nicotinamida mononucleótido o NMN. Al asociarse con el AMP, el NMN forma los dos principales portadores de electrones, el NAD [93]

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(nicotinamida adenina dinucleótido) y el NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Otra vitamina, la riboflavina o vitamina B2, está conformada de manera parecida a un nucleótido, pero contiene flavina –otra sustancia relacionada– en vez de ribosa, formando el FMN o flavina mononucleótido que al combinarse con el AMP da lugar al flavina adenina dinucleótida (FAD). Tanto el FMN comoel FAD son importantes portadores de electrones. El hecho de que tantas coenzimas sean nucleótidos es citado con frecuencia en defensa de la teoría del mundo del ARN, pues se considera que ese entorno se encontraba completamente dominado por ribozimas conectadas íntimamente con las coenzimas nucleotídicas. Según Harold White III, estas coenzimas podrían ser “fósiles de un estado metabólico anterior”60. La existencia de moléculas como el NMN y el FMN, encierra la posibilidad de que las primeras moléculas de ARN hayan contenido más de cuatro tipos de nucleótidos. Las condiciones que hicieron posible la síntesis abiótica de purinas (adenina y guanina) y pirimidinas (citosina y uracilo), bien pueden haber dado lugar, adicionalmente, a un amplio repertorio de bases nitrogenadas relacionadas, algunas de las cuales podrían haber formado nucleótidos que a su vez podrían haber sido incorporados en combinaciones similares al ARN. Los cuatro componentes del ARN pudieron haber sido seleccionados más adelante en virtud de su capacidad única para sustentar la transferencia de información. Esta intrigante posibilidad será discutida en el capítulo siguiente. LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA

El concepto más importante ocn el que nos hemos cruzado en nuestro intento por reconstruir el camino temprono que va de lo química abiótica al mundo del ARN, es la congruencia entre el protometabolismo y el metabolismo, pues es un concepto que va en contra de las ideas que generalmente se aceptan en este campo. Veamos cómo resumieron sus ideas sobre este tema en 1973 Miller y Orgel, dos pioneros de la investigación sobre el origen de la vida. Al . Véase el capítulo por H. B. White III en The Pyridine Nucleotide Coenzymes, editado por J. Everse, B. Anderson, y K. S. You (New York: Academic Press, 1982), pp. 1-17. 60

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referirse a la posibilidad de que “los caminos metabólicos son paralelos a las síntesis prebióticas correspondientes que tuvieron lugar en la tierra primitiva” escribieron: “No es difícil demostrar que esta hipótesis no pueda ser correcta en la mayoría de los casos. Tal vez la evidencia más contundente provenga al comparar de manera directa los caminos biosintéticos actuales y conocidos con los caminos prebióticos razonables, que en general no se corresponden” 61. ¿Qué es exactamente un camino prebiótico “razonable”? Sin duda, las reacciones más tempranas, tal y como sabemos que ocurrieron en los cometas y meteoritos, y que suponemos ocurrieron además en la Tierra, son producto de algunas reacciones de química orgánica básica, del tipo que Miller llama “burda”62, que requiere solamente la presencia de condiciones simples para ocurrir. Algunos aminoácidos y otros ácidos orgánicos, posiblemente adenina y otras bases nitrogenadas, y tal vez incluso algunos azúcares, aunque ello sea más complicado, podrían haberse formado de esta manera. Estas sustancias son las que he llamado componentes esenciales de la vida. Sin embargo, el camino entre estas simples moléculas y la complejidad química necesaria para generar y sostener el mundo del ARN, pertenece a un entorno diferente. No existe una forma burda de fabricar ATP, mucho menos una molécula de ARN, y esto en sí constituye un argumento contundente a favor del protometabolismo mediado por catalizadores. Una conclusión adicional que me parece convincente, es que el protometabolismo tiene que haber precedido y generado al metabolismo. Es imposible concebir que el mundo del ARN haya dado lugar, por generación progresiva de enzimas protéicas, a una red de reacciones químicas que no tuvieran relación con aquellas que para comenzar lo produjeron y sustentaron. El metabolismo tiene que haber surgido de manera congruente con el protometabolismo. En consecuencia, la química básica que subyace a todas las formas de vida, fue establecida desde el principio mediante una sucesión de pasos regidos por factores estrictamente determinantes y que gobiernan todos los procesos químicos. Ello es cierto no sólo en el caso del modelo específico que he propuesto sino en cualquier modelo. . The Origins of Life, por S. L. Miller y L. E. Orgel (Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall, 1973), p. 185. 62 . He escuchado a Miller utilizar el término “robusto” varias veces en sus conferencias. No lo he visto impreso. 61

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Sean cuales sean las vías que la vida naciente utilizó para llegar al mundo del ARN, la naturaleza misma del proceso, al ser una múltiple sucesión de eventos químicos, excluye la intervención significativa de accidentes improbables. El camino biogénico abarcó reacciones destinadas a suceder bajo las condiciones que reinaban presentes. Otra conclusión es que la base temprona del proceso biogénico debe haber sido rápida, lo que se opone a la noción generalmente aceptada de que el nacimiento de la vida tomó muchísimo tiempo 63. Dado que en la construcción de la vida parcitiparon compuestos químicos muy frágiles, sólo un proceso rápido podría haberse sobrepuesto al desgaste de la descomposición espontánea. En una sopa primitiva provista de un contenido adecuado de componentes esenciales, fuentes de energía y catalizadores, se podría alcanzar el ARN en cuestión de años, si no menos. Es posible que un gran número de desarrollos de este tipo –muchos de ellos abortados por una u otra razón– se hayan iniciado en distintos lugares y diferentes épocas del mundo. Aun la posibilidad de reproducir este proceso en el laboratorio ha dejado de pertenecer al reino de la ciencia ficción.

. En su capítulo de la referencia 7 (pp. 1-28), S. L. Miller también critica el concepto de que el surgimiento de la vida debe haber tomado muchísimo tiempo. Menciona una cifra probable de 10,000 años, pero ello corresponde a todo el proceso. Mi estimativo de algunos años más o menos, se refiere al tiempo necesario para llegar al ARN. 63

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SE GU ND A PA RTE

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CAPÍTULO 5

El ARN se hace cargo Hasta el momento, es poco lo que hemos dicho sobre información, principalmente porque cualesquiera que sean las razones por las cuales se llegó a las primeras moléculas de ARN, su misión como entidades informadoras no era parte de esas razones. Inicialmente el ARN fue sólo un producto del determinismo químico y la información surgió como una propiedad adicional. Antes de proceder con el tema vale la pena explicar brevemente esta propiedad. UN VISTAZO AL FUTURO

Todos los organismos vivos se conforman siguiendo un croquis que se transmite de generación en generación. Los bacilos causantes de plaga engendran bacilos causantes de plaga, las orquídeas engendran orquídeas, los ácaros engendran ácaros, los humanos engendran humanos. Por esta razón, se habla de un croquis genético (la raíz gen como en Génesis, viene del verbo griego que significa nacer). El croquis o molde genético está formado por unidades o genes que tienen dos propiedades principales: 1) pueden ser copiados, condición que se conoce como transmisión hereditaria; 2) pueden expresarse en forma de propiedades del organismo que en conjunto conforman su fenotipo. Los fenómenos subyacentes a lo anterior son completamente químicos. En todas las formas existentes de vida, el molde genético se encuentra inscrito en las moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN), compuesto estrechamente relacionado con el ARN y construido de manera similar a partir de cuatro tipos de nucleótidos, cuya secuencia determina el contenido informativo de las moléculas, de la misma manera en que la secuencia de las letras determina el contenido informativo de las palabras. El ADN es la esencia misma de nuestros genes y como tal merece una posición en el simbolismo de la vida. Su función, sin embargo, se encuentra estrictamente limitada al almacenamiento de información genética y a su replicación cuando una célula se divide, de manera [98]

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que cada célula hija tenga la misma información que su progenitora. Cuando se trata de expresar la información, el ADN se transcribe primero y sin excepción al ARN; la transcripción no es muy diferente a la replicación, ya que el ARN es químicamente muy parecido al ADN y está conformado, salvo por una pequeña diferencia, por las mismas cuatro bases. El ARN es una molécula mucho más versátil que el ADN, puesto que puede presentar actividad catalítica, como sucede con las ribozimas, y por lo tanto expresar la información recibida del ADN transcrito en forma de reacciones químicas. Entre estas reacciones se incluyen cambios que afectan las moléculas de ARN y –dentro del marco de una compleja estructura celular llamada ribosoma constituida por moléculas de ARN y proteínas– el ensamblaje de aminoácidos para formar proteínas, proceso de fenomenal importancia en todos los seres vivientes. Este tipo de ARN funcional expresa sólo una pequeña parte de genes del ADN; la mayoría de los genes codifican proteínas que a través de sus funciones estructurales, reguladoras y en especial catalizadoras (enzimas), son los principales agentes de expresión fenotípica. En términos generales, las células y los organismos que ellas conforman son la expresión de sus proteínas. Las secuencias de aminoácidos en las proteínas se encuentran especificadas por las secuencias de nucleótidos en los genes de ADN, pero no directamente sino a través de transcripciones a las moléculas de ARN, que actúan como “mensajeros” de información en este proceso. Como las proteínas están constituidas por un “alfabeto” de veinte aminoácidos en contraposición al alfabeto de cuatro nucleótidos del ARN (o ADN), la transferencia de información entre el ARN y las proteínas se llama traducción y el conjunto de equivalencias que gobiernan esa traducción es lo que conforma el código genético. Las relaciones o equivalencias que acabamos de mencionar se resumen como sigue:

Č ADN

ARN

Proteínas [99]

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(transcripción)

(traducción)

(replicación)

donde las flechas representan la transferencia de información. El Dogma Central de Crick1 constituye la verificación contundente de que la última flecha (traducción) ocurre estrictamente en una dirección –la traducción inversa no ocurre jamás y este hecho, junto con el importante rol catalítico de algunas moléculas de ARN en la síntesis de proteínas, explica por qué la mayoría de los investigadores piensan que el ARN apareció antes que las proteínas–. Pero ¿por qué primero el ARN y no el ADN? Existe una razón válida y es que el ADN es teóricamente prescindible mientras que el ARN no lo es. Todo lo que se requiere es que el ARN sea replicable:

Č ARN

Proteínas

(traducción) (replicación)

Este proceso no ocurre en las células normales sino que tiene lugar en células infectadas con ciertos virus –el agente causal del polio por ejemplo– que tienen un genoma de ARN. En estos virus, el ARN constituye la forma replicable de almacenamiento de información genética y el ADN no se encuentra implicado. Entre las proteínas codificadas por el ARN viral se encuentra la ARN-replicasa, que es la enzima que cataliza la replicación del ARN. Con este breve resumen, estamos preparados para intentar la reconstrucción de los eventos históricos que condujeron al surgimiento de la replicación, de la síntesis de proteínas y de la traducción, recordando que estos desarrollos surgieron como resultado de procesos estrictamente químicos. En ningún momento se . Ver capítulo 1, nota 14.

1

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solicitó la información; ésta simplemente se coló y tan pronto como lo hizo, se convirtió en la fuerza orientadora de la vida al posibilitar la selección darwiniana. LA CIFRA MÁGICA

Las primeras moléculas de ARN posiblemente hayan sido asociaciones al azar de nucleótidos, que pueden haber contenido otras bases además de la adenina, la guanina, la citosina y el uracilo, que generalmente se representan por sus iniciales. En las abreviaciones bioquímicas tales como ATP o UMP, A, G, C y U representan las combinaciones con ribosa, mientras que en la caligrafía de la información utilizada en biología molecular –que es informal– no se acostumbra detenerse en estos matices químicos. La existencia de relaciones de complementariedad entre A y U, por un lado, y entre G y C, por el otro, es lo que puede haber seleccionado el alfabeto AGCU para la transferencia de información. Estas relaciones, con la sola sustitución del uracilo (U) por timina (T) en el ADN, dominan actualmente todas las formas de transferencia de información entre los ácidos nucleicos así como la estructura tridimensional de estas estructuras. A fines de los años cuarenta, el químico estadounidense nacido en Austria, Erwin Chargaff, de la Universidad de Columbia en Nueva york, motivado por el creciente interés por el ADN, analizó muestras de éste provenientes de fuentes muy distintas, con el fin de determinar el contenido de sus bases constituyentes. Hizo el sorprendente descubrimiento de que dentro de los límites del error experimental, el contenido de adenina era siempre igual al de timina y el contenido de guanina igual al de citosina2. El turno le llegó entonces a Watson y Crick, quienes descubrieron la importancia fundamental de estas correlaciones. En la Doble Hélice, . La frase clave, que pasó desapercibida en su momento, aparece en un corto artículo por E. Chargaff (Experientia, 6, 201-209, 1950): “Es sin embargo de anotar –y aún no podemos precisar si es más bien accidental– que en todos los ácidos nucleicos de desoxipentosa que se han examinado hasta el momento, las proporciones molares de purinas y pirimidinas totales, así como de adenina a tiamina y de guanina a citosina, no se encontraban lejos del uno”. En su autobiografía, Heraclitean Fire (New York: Rockefeller University Press, 1978), Chargaff relata cómo, al ser un “terrible complejificador”, “perdió la oportunidad de ser consagrado en los recintos de la fama de los museos de ciencia” (p. 98). 2

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los dos filamentos se unen mediante enlaces entre A y T por un lado, y entre G y C por el otro. Los dos filamentos son complementarios, puesto que el uno siempre contiene una A donde el otro posee una T, una T donde el otro una A, una G dondel el otro una C, y una C donde el otro una G, de manera que, si se conoce la secuencia de uno de los filamentos, se podrá deducir la secuencia del otro. Watson y Crick también sugirieron que este apareamiento de bases podía estar en la base de la replicación. Esta brillante suposición ha sido completamente comprobada mediante experimentos realizados más tarde que han llegado a extenderse al ARN, en el que el uracilo reemplaza la timina como base complementaria de la adenida. De esta manera, las “ecuaciones Chagraff” se escriben universalmente como sigue: A === T (o U) y G === C Dihas correlaciones ilustran la capacidad de estas bases para unirse por sus extremos libres –son moléculas planas– como dos piezas de un rompecabezas, formando asociaciones moleculares que se estabilizan mediante un tipo de enlace especial conocido como el enlace del hidrógeno, que es responsable de importantes interacciones y hace posible el apareamiento de bases en los ácidos nucleicos. Entre A y U (o T) se encuentran dos enlaces hidrógeno, mientras que entre G y C hay tres, por lo que este último apareamiento es más fuerte que el primero. Aun así, los enlaces hidrógeno son relativamente débiles con respecto a las fuerzas que tienden a desestabilizar los pares de bases, principalmente la agitación térmica y las repelencias electrost´ticas entre los grupos fosfato que se encuentran en las dos cadenas y que tienen carga negativa. Sin embargo, los enlaces van adquiriendo mayor fuerza a medida que el número de bases crece, de manera que cualquier par de cadenas de nucleótidos que contenga secciones complementarias de, por ejemplo, tres o más nucleótidos, puede llegar a conformar asociaciones relativamente estables mediante el apariamiento de bases. Dichas asociaciones requieren que las dos cadenas se ubiquen una en frente de la otra por el lado de las bases, es decir, que se alineen con orientación antiparalela, donde el extremo fosfatado de la una se encuentra junto al extremo que contiene ribosa de la otra y viceversa [102]

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(ves estructura en la pág. 49). Dada la específica anatomía molecular de las cadenas de polinucleótidos, las secciones conectadas se retuercen formando una estructura helicoidal parecida a una escalera de caracol, donde los pares de bases forman los peldaños en un plano perpendicular al eje principal, y donde se presenta una rotación horizontal de las cadenas entre sí. Las columnas vertebrales de las cadenas formadas por fosfatos y ribosas, serían las barandas de la escalera. Cuando dos cadenas de polinucleótidos son complementarias a todo lo largo de sus estructuras, se unirán formando una estructura extensa, regular y helicoidal, conformada por dos filamentos y estabilizada mediante el apareamiento de bases. Esta conformación se detectó inicialmente en el ADN, que existe en la naturaleza casi siempre en su forma doble y que es la famosa Doble Hélice; la naturaleza sin embargo, ya había descubierto la Doble Hélice en el ARN. A diferencia del ADN, la mayoría de las moléculas de ARN son sencillas, excepto en el caso de algunos virus. Los ARN sencillos están formados por un gran número de secuencias cortas que son complementarias en un sentido antiparalelo. Estas secciones se pueden unir por apareamiento de bases haciendo que los ARN sencillos formen vueltas de complejidad variable, generando estructuras que han sido descritas poéticamente con términos como hojas de trébol, flores y cosas por el estilo, pero que en la realidad posiblemente se asemejen más a nudos horriblemente enredados. Cualquiera que sea su valor estético, estas formas son tremendamente importantes en la determinación de las propiedades funcionales de las moléculas. Lo más posible es que las primeras moléculas de ARN incluyeran ocasionalmente secciones complementarias de este tipo, lo que forzó a las cadenas a formar aros o vueltas, así se haya iniciado la replicación. EL INICIO DE LA REPLICACIÓN

Pensemos en una cadena culquiera de ARN que termine, por ejemplo, con la secuencia GACU. Ocasionalmente, una unidad A de la cadena –en promedio una de cada 64– estará seguida por GUC. Esta secuencia AGUC es complementaria a la secuencia terminal que se encuentre escrita en ubicación antiparalela, y hará que la cadena se doble como sigue: [103]

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C—C—A—G—A—G—U—C U—C—A—G Asumamos ahora que esta cadena doblada sufre una elongación como consecuencia de la adición de nuevls nucleótidos, de derecha a izquierda y hasta el extremo del uracilo. La presencia de G junto a A apareado al extremo U, seguramente favorecerá la adición de una C complementaria sobre los otros tres nucleótidos posibles. Si repetimos este proceso, obtendremos U añadido en posición opuesta a A, G opuesta a C, G nuevamente opuesta al siguiente C y así sucesivamente, obteniéndose una sección que es complementaria en toda su longitud al otro extremo de la molécula: C—C—A—G—A—G—U—C G—G—U—C—U—C—A—G Si ahora cortamos el aro en la C y la G de la derecha, obtendremos dos cadenas totalemten complementarias. Lo mismo sucedería si una sección breve con la secuencia GACU sirviera de “estimulador” de elongación para una molécula que sirviera de “plantilla” y terminara en AGUC (sin conectar el aro). Esto es esencialmente lo que sucede durante la replicación del ARN (y el ADN), proceso durante el cual una cadena de polinucleótidos se ensambla junto con una cadena completa y antiparalela que sirve de plantilla. En cada paso, se selecciona el nucleótido capaz de realizar un apareamiento de bases, con el que se encuentra en frente en la plantilla, de entre las cuatro clases de nucleótidos disponibles. El mecanismo es en realidad extremadamente sencillo pues consiste únicamente en escoger, de un número total de cuatro, la pieza del rompecabezas que encaja en el molde, algo que bien podría hacer un niño de tres años. En la naturaleza, la agitación molecular azarosa termina por encajar la pieza correcta con resultados similares y sin el poder de observación del niño. Al final se obtiene, en todo caso, una cadena totalmente complementaria a la que actuó como plantilla.

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Muchos podrán decir que lo que acabamos de describir no es replicación. Sin embargo, basta con repetir este proceso utilizando la cadena recién formada como plantilla y nuevamente se obtendrá una copia exacta de la plantilla original. En otras palabras, la replicación del ARN y el ADN tiene lugar de la misma manera que la replicación fotográfica: se fabrica un positivo a partir de un negativo y viceversa. Los ácidos nucleicos de doble filamento contienen copias dobles de la misma información molecular (secuencia), una en forma positiva, la otra en forma negativa; la replicación tiene lugar de manera recíproca, donde el positivo actúa como molde o plantilla para el ensamblaje de un nuevo negativo e igualmente a la inversa, produciendo al final copias dobles e idénticas. Este es el significado real del descubrimiento de Watson y Crick, que se encuentra contenido en una sola frase al final de la nota que publicaran en 1953 en la revista Nature: “No se nos ha escapado el hecho de que el apareamiento específico que hemos postulado lleva apensar inmediatamente en que existe algún mecanismo que permite copiar el material genético”3. Esta frase fue llamada “una de las declaraciones más evasivas de la literatura científica” por el escritor científico estadounidense Horace Judson4, pero la misma frase, supuestamente escrita por Crick, miembro inglés del equipo, también se podría describir como una de las declaraciones inglesas más famosas de la historia. No es difícil imaginar la emoción de los dos jóvenes científicos ante sus resultados, pues sin lugar a dudas eran conscientes de haber revelado uno de los más celosos secretos de la naturaleza. El surgimiento del ARN fue una innovación verdaderamente revolucionaria para el desarrollo de la vida, pues al abrir el paso a la replicación molecular, se estableció por primera vez un mecanismo de autosuperación evolucionaria basado en la variación, la competencia y la selección. De ahí en adelante, el historiador que intente reconstruir el surgimiento de la vida podrá buscar explicaciones distintas al mero determinismo químico. Ha surgido un nuevo fenómeno que guiará el desarrollo de los hechos: la selección darwiniana.

. Ver capítulo 1, nota 7. . Ver referencia 11, p. 180.

3 4

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DARWIN JUEGA CON LAS MOLÉCULAS

Imaginemos la escena. El protometabolismo ha “cocido” la sopa prebiótica al punto de que el ATP, GTP, CTP y UTP (y a lo mejor otras moléculas similares) se fabrican y combinan formando una serie de secciones polinucleotídicas. Entre estas secciones, se encuentran algunas que poseen secuencias complementarias apropiadas que les permiten doblarse o unirse de manera que pueda ocurrir una elongación replicativa; las secuencias favorables se replicarán llegando a ser más abundantes que las otras. Por primera vez, ha ocurrido un mecanismo de selección por amplificación graicas a la replicación. Pero eso no es todo. Al comienzo, la replicación del ARN seguramente fue un proceso confuso, donde necesariamente se presentaron errores que llevaron a la elaboración de copias complementarias inexactas de las secuencias modelo. Ya que estas variantes podría a su vez servir de plantillas, habrá ocurrido una dispersión aún mayor de la información contenida en la secuencia original. Sin embargo, no todas las variantes habrán dado lugar al mismo número de copias. Debido a características particulares, algunas habrán sido replicadas más rápidamente que otras, adquiriendo ventaja sobre las demás. Otro factor favorable sería la estabilidad bajo las condiciones del momento. Aquellas moléculas poseedoras de estas dos cualidades –estabilidad y replicabilidad– habrán producido las progenies más numerosas, y estas a su vez, al estar dotadas de ventajas sobre las demás, pronto tomaron el lugar de otras secuencias menos ventajosas. Al final del proceso debe haber surgido una única secuencia dominante dentro de la mezcla, sin importar su complejidad inicial. La situación que acabamos de describir no es una reconstrucción teórica. Se ha llevado a cabo muchas veces en el laboratorio, la primera vez en 1967 por el ya fallecido bioquímico estadounidense Sol Spiegelman, de la Universidad de Columbia, quien fuera un verdadero pionero en este campo5. Spiegelman mezcló ARN extraído de un pequeño virus conocido como Qb, la enzima replicadora del ARN (replicasa) del mismo virus y los cuatro sustratos implicados en la replicación del ARN (ATP, GTP, CTP y UTP) dentro de un tubo de ensayo. Luego de un corto período de incubación durante el cual se . El trabajo pionero de S. Spiegelman está reseñado en Amer. Sci., 55, 221-264 (1967). 5

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llevó a cabo la replicación, utilizó el ARN que se había formado para sembrar otra mezcla similar, repitiendo este mismo procedimiento varias veces. Al final, el ARN que se obtuvo resultó ser muy diferente al ARN viral utilizado inicialmente; se habían retenido sólo aquellas partes de la molécula necesarias para asegurar una interacción efectiva con la enzima replicadora y para conservar la estabilidad. Si el experimento se desarrollaba en presencia de un inhibidor que cambiara las condiciones requeridas para que ocurriera una interacción óptima con la enzima replicadora, el producto final era diferente. Desde que se hicieron estos hisóricos experimentos, muchos autores han podido repetirlos, especialmente Orgel 6 y el Nobel alemán Manfred Eigen y sus colaboradores del Instituto Max Planck de Fisicoquímica en gotinga, quienes además llevaron a cabo un detallado estudio teórico del sistema7. Lo que hemos descrito se trata nada menos que de una auténtica evolución darwiniana a nivel molecular. Hay un gen y una molécula de ARN con una secuencia dada, capaces de sufrir replicación. El gen está sujeto a mutaciones; los mutantes compiten entre sí por los recursos disponibles: un número limitado de nucleótidos factibles de ser utilizados en la replicación; los ganadores serán los que se multipliquen más rápidamente. Lo más importante para tener en cuenta, es que se llegará a este resultado sin diseño o predicción anteriores; las mutaciones son causadas por accidentes ocurridos en la replicación, eventos fortuitos que no guardan relación con la producción de replicadores más adecuados. Esta es la esencia de la teoría de Darwin; la selección natural opera ciegamente sobre elementos que le han sido ofrecidos por pura coincidencia. Al terminar el proceso de optimización que acabamos de describir, el sistema entra en lo que se conoce como un estado estable, un estado de aparente estabilidad en el que la replicación y la descomposición se compensan mututamente y en el que la secuencia óptima conserva su predominancia gracias a la selección, siempre presente. Pero aun en el estado óptimo, todas la moléculas de ARN no son idénticas. Puesto que los errores de replicación continúan sucediendo, la población molecular cambia continuamente; es lo que Eigen ha llamado . L. E. Orgel (Proc. R. Soc. London B, 205, 435-442, 1979) y (J. Theor. Biol., 123, 127149, 1986). 7 . M. Eigen et al. (Sci. Am., 244(4), 88-118, 1981). 6

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cuasiespecie. Dicha población está compuesta por copias perfectas de la secuencia óptima (“copia maestra”), junto con una serie de variantes que han sido generadas por los errores de replicación. Se cree que en el origen de la vida, la copia maestra de la primera cuasiespecie de ARN caracterizó el primer gen, el cual resultó ser un gen completamente “egoísta” –citando una expresión ideada por el biólogo inglés Richard Dawkins8– orientada exclusivamente a su propia replicación. Eigen ha tratado de dibujar el retrato de este gen inicial con base en toda la información disponible a partir de la experimentación y la teoría, un poco de la misma manera en que los artistas trazan el retrato de un criminal buscado por la justicia con base en testimonios hablados9. El “retrato hablado” del primer gen, revela una sorprendente similitud con la imagen, que se puede deducir por secuenciación comparativa, del ancestro común a todos los miembros existenes de una clase especial de moléculas pequeñas de ARN conocidas como ARN de transferencia, y que juegan un papel fundamental en la síntesis de proteínas. Dado el alto nivel de incertidumbre que existe respecto a ambas reconstrucciones, ningún juez podría pronunciarse aún sobre la veracidad de este retrato, pero puede considerarse muy probable. La posibilidad de que este gen inicial haya sido el antepasado del ARN de transferencia tiene implicaciones de la mayor importancia e interés con respecto a la manera en que las primeras moléculas de ARN se vieron envueltas en la síntesis de péptidos. El primer resultado de una selección molecular como la que acabamos de describir puede haber sido precisamente la selección de las cuatro bases que hoy constituyen el ARN. Las moléculas que contenían combinaciones de AGUC presentaban la ventaja de poderse replicar por apareamiento de bases, mientras que las moléculas que poseían otras bases, incapaces de dicho apareamiento, fueron gradualmente eliminadas. EL NACIMIENTO DE LAS PROTEÍNAS

Con la aparición del primer gen, la vida naciente, que había agotado todas las posibilidades de perfeccionamiento molecular por . Referencia 22. . M. Eigen y R. Winkler-Oswatitsch (Naturwissenschaften, 68, 282-292, 1981).

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selección darwiniana, debió llegar a una especie de callejón sin salida evolucionario cuya única salvación era una alteración de las condiciones externas. Aún así, la libertad habría durado poco; la presión selectiva habría cambiado, pero el sistema se encontraría pronto en un nuevo callejón sin salida luego de haberse optimizado y por lo tanto, adaptado a las nuevas condiciones. Y así habrían continuado las cosas de no ser por la ocurrencia de un nuevo tipo de reacción que inició un nuevo desarrollo. De acuerdo con el escenario más probable, todo comenzó con el surgimiento de una o más variantes del ARN que interactuaron con los aminoácidos de manera que éstos se ligaron a la moléculade ARN por el extremo que contiene ribosa. De esta manera, el primer gen inició el largo viaje evolucionario que algún día daría lugar a los ARN de transferencia, sus descendientes vivos más cercanos de acuerdo con la identificación practicada por Eigen. Y eso es exactamente lo que los ARN de transferencia hacen en la actualidad: se unen con los aminoácidos, para dar cumplimiento a lo que constituye precisamente el primer paso de la síntesis de proteínas. La vida naciente no “sabía “ que esta interacción abriría paso a uno de sus desarrollos más trascendentes: la síntesis de proteínas ARNdependiente. De seguro se presentó una ventaja inmediata que seleccionó a los ARN capaces de interactuar con los aminoácidos efectos de replicación. La explicación a este hecho podría ser simple: los ARN con aminoácidos enganchados a sus colas podrían haberse doblado adquiriendo conformaciones más compactas que los protegerían contra la descomposición; también es posible que hayan resultado más eficientes como plantillas en el momento de la replicación, posibilidad que no es improbable, pues los aminoácidos se encontraban prendidos al extremo de la molécula de ARN donde comienza la lectura de la plantilla. La presencia del aminoácido podría haber asegurado que la lectura se iniciara en el lugar correcto, o podría haber facilitado la interacción de la plantilla con el sistema catalítico de alguna otra manera. Así, la simple selección darwiniana a nivel molecular, podría haber constituido la fuerza directriz detrás, no solamente de la evolución del ARN, sino también detrás del rol del ARN en la síntesis de proteínas, uno de los acontecimientos más cruciales en la historia de la vida.

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La unión de los aminoácidos al ARN de transferencia requiere energía, que en la naturaleza la suministra el ATP. En el modelo que aquí sugiero, la energía pudo haber provenido de enlaces tioéster si los aminoácidos hubiesen actuado a manera de tioésteres. Existen otras posibilidades que incluyen algún papel para el ATP –que ya se encontraba presente en el sistema en ese momento– e incluso una interacción directa entre los ARN y los aminoácidos libres 10. Surge una pregunta interesante y es si dichas interacciones eran o no específicas. ¿Se unió un tipo en particular de ARN con un aminoácido en especial? ¿O será que el ARN reaccionó con varios aminoácidos diferentes, o el aminoácidos con varios ARN distintos? En la síntesis de proteínas actual, la interacción entre los ARN de transferencia es sumamente específica; sin embargo, dicha especificidad está asegurada esencialmente por las enzimas que catalizan la asociación. Las enzimas en cuestión poseen lugares de unión que reconocen específicamente un aminoácido dado y su correspondiente ARN de transferencia, colocando las dos moléculas de manera que se enlacen con la ayuda del ATP. Existe poca evidencia de que los ARN de transferencia y los aminoácidos se reconozcan directamente entre sí sin ayuda de las enzimas conectoras, aunque la posibilidad no puede obviarse definitivamente, pues se han observado algunas interacciones directas de este tipo11. Resulta tentador asumir que el proceso primitivo poseía alguna especificidad, bien sea a través de interacciones directas o por medio de alguna superficie catalítica. Ello explicaría la desconcertante selectividad de la síntesis de proteínas que utiliza solamente veinte aminoácidos diferentes, dejando por fuera muchos otros que se encuentran disponibles, incluyendo algunos que posiblemente eran abundantes en la sopa primitiva. Además, cabe anotar el intrigante hecho de que diecinueve de los veinte aminoácidos proteinogénicos – la glicina, que es el vigésimo existe solamente en una forma– son “zurdos”. La dominancia molecular (izquierda o derechoa), que técnicamente se conoce como quilaridad (del griego cheir, mano), es una propiedad de ciertos pares de moléculas, que al igual que nuestras propias manos, se encuentran conformadas idénticamente, . A. M. Weiner y N. Maizels (Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 84, 7383-7387, 1987). . Lo más notable es la interacción entre el ARN y la arginina, descrita por M. Yarus (Science, 240, 1751-1758, 1988). 10 11

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pero la una es la imagen inversa de la otra. Las dos formas se designan D y L según las iniciales en latín para derecha (dexter) e izquierda (leavus). Las proteínas contienen únicamente aminoácidos de forma L, y esta extraña preferencia de la naturaleza por los aminoácidos zurdos se considera uno de los misterios más intrigantes del origen de la vida. Es concebible pensar que los primeros ARN de transferencia tomaran parte, por su especificidad, en la selección de ciertos aminoácidos para la síntesis de proteínas 12. Además, es difícil explicar el origen de la traducción y del código genético, sin asumir que los primeros apareamientos entre aminoácidos y moléculas de ARN poseían cierto grado de especificidad. Una vez que las moléculas de ARN portadoras de aminoácidos comenzaron a circular en proporciones cada vez más abundante, era de esperar que comenzaran a interactuar entre sí, tal como sucede en la actualidad con los ARN portadores de aminoácidos. En primera instancia, las dos moléculas se enfrentan de manera que el aminoácido de la una se une con el de la otra para formar un dipéptido; luego, por una interacción similar, el dipéptido se hace a otro aminoácido suministrado por un ARN de transferencia convirtiéndose en un tripéptido. Lo anterior se repite muchas veces hasta que se completa un polipéptido en particular, y esta es la manera como se ensamblan las proteínas en todo el mundo viviente. Parece muy probable que la conformación de péptidos haya sido inaugurada por los primeros ARN portadores de aminoácidos, y que la síntesis de proteínas ARN dependientes haya nacido de esta manera. En la naturaleza, el ensamblaje de péptidos tiene lugar en los ribosomas, que son partículas altamente complejas y compactas, constituidas por varios tipos de moléculas de ARN (ARN ribosomal) y más de cincuenta proteínas, diferentes. Un hilo de ARN mensajero completa la maquinaria sintetizadora de proteínas al indicar cuál de los veinte aminoácidos debe insertarse en cada paso. Sin embargo este último mecanismo no debe preocuparnos todavía, pues el código según el cual funciona entonces no había sido desarrollado. En el . Lo más probalbe es que los aminoácidos D- y L- hayan coexistido en épocas prebióticas. En particular, los multímeros catalíticos de mi modelo (capítulo 2) deben haber incluido las dos clases de aminoácidos (como lo hacen los péptidos bacteriales tales como la gramicidina S, que están hechos de tioésteres en los organismos actuales). 12

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momento, estamos tratando con una forma no educada de síntesis de proteínas. Aun si se deja a un lado el aspecto de la información, el prominente papel que desempeña el ARN en la síntesis de proteínas continúa siendo asombroso. Impresionado por este hecho, Crick llegó a sugerir en 1968, que la primera maquinaria para sintetizar proteínas consistió únicamente de moléculas de ARN sin proteínas 13, propuesta que no es del todo absurda, pues es prácticamente imposible que las proteínas hayan existido antes de que lo hiciera la maquyinaria que iba a fabricarlas más adelante. El descubrimiento posterior de que el ARN desempeñaba actividad catalítica, fue un gran respaldo para la teoría de Crick, que se ha convertido en una de las bases principales del modelo “mundo del ARN”. Aun cuando el mundo de los tioésteres permite la intervención de multímeros catalíticos en el ensamblaje de los péptidos primarios, es imposible ignorar el elocuente mensaje que a este respecto nos transmite la naturaleza. Parece muy probable que los ARN ancestrales a los ARN ribosomales e incluso a los ARN mensajeros, fuesen componentes estructurales y catalíticos de la maquinaria primitiva para ensamblar péptidos. El investigador estadounidense Harry Noller, de la Universidad de California en Santa Cruz, ha encontrado que el catalizador ribosomal responsable de sellar los enlaces podría tener la misma naturaleza del ARN, lo que sustenta aun más esta hipótesis14. Lo que no está claro sin embargo, es cómo llegaron a seleccionarse los ARN catalíticamente activos en la síntesis de péptidos. A lo mejor la participación en este proceso favoreción de alguna manera la replicabilidad o la estabilidad de estas moléculas, pero esta explicación no resulta del todo convincente. En cualquier caso, pronto iba a presentarse la necesidad de un nuevo mecanismo de selección basado en la utilidad de los péptidos ensamblados. Este será nuestro tema en el próximo capítulo.

. En las palabras de F. Crick (J. Mol. Biol., 38, 367-379, 1968), “no era imposible imaginar que la maquinaria primitiva no contuviese proteínas y estuviera conformada exclusivamente por ARN” p. 50. 14 . H. F. Noller, V. Hoffarth y L. Zimniak (Scince, 256, 1416-1419, 1992). 13

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CAPÍTULO 6

El código Hemos llegado a un punto en nuestra reconstrucción hipotética de la edad de la información, en el que los primeros péptidos comenzaban a ser ensamblados por una maquinaria basada en el ARN. Sabemos cuál fue el siguiente paso: la traducción y el código genético. Surgen dos preguntas para retar al historiador: en primer lugar, ¿qué serie de pasos fueron necesarios para dar lugar a la traducción y al código genético? Y luego, ¿cuál fue la fuerza directriz que dio impulso a tan extraordinario desarrollo? Las dos preguntas se encuentran íntimamente ligadas, pues no existe ningún camino que no implique una explicación de su aparición espontánea. Antes de tratar de dar respuesta a estas preguntas es necesario familiarizarnos con un nuevo concepto, el de la primera célula. DARWIN NECESITA CÉLULAS

La célula es la unidad de la vida y siempre nos encontramos con ella en algún punto tras todos los intentos por reconstruir el origen de la vida. Algunas de estas reconstrucciones introducen la célula en un punto temprano, incluso desde el comienzo, mientras que otras comienzan con una sopa sin estructura e introducen la celularización más tarde, en ocasiones posponiéndola hasta el último momento posible antes de que se torne indispensable para proseguir con el proceso. Por razones que explicaré más adelante, he optado por la última opción, aunque ésta también tiene sus límites. Al iniciar la síntesis de péptidos ARN-dependiente, si no antes, la vida naciente ya había agotado prácticamente todo el potencial de la evolución molecular, y para que ésta avanzara era necesario que entraran en escena criterios menos egoístas o, dicho mejor, criterios menos crudamente egoístas. Las moléculas de ARN ya no podían evaluarse únicamente en base a su capacidad intrínseca para sobrevivir y replicarse, sino en base a su capacidad para hacer algo que favoreciera indirectamente su supervivencia y replicación. Sin embargo, para que esta clase de selección pudiera operar, era [113]

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necesario que el sistema biogénico fuese parcelado en unidades semiautónomas, capaces de autorreproducirse –llamémoslas protocélulas– cada una con su propio genoma individual. Así, cualquier mutación útil favorecería solamente a la protocélula implicada, haciendo que se reprodujera más rápidamente que las demás, llevando siempre su genoma mejorado, y desplazando a las demás, ayudada por su igualmente ventajosa progenie. Con el fin de no romper el hilo de esta narración, examinaré los mecanismos que condujeron a la aparición de la primera protocélula en un capítulo posterior. Por el momento, asumiré que la celularización ya ha ocurrido y que los sucesos que estamos por entrar a considerar, tuvieron lugar en una población de protocélulas capaces de crecer individualmente y reproducirse por división. Una vez surgieron las protocélulas, la selección pudo proseguir dentro de un campo más amplio, favoreciendo un ARN replicable que de una u otra manera llegó a aumentar la capacidad de su propietario protocelular para crecer y producir progenie. Este es el momento, y no antes, en que los ARN catalíticos pueden haberse retenido y mejorado por selección, al punto de que sus actividades resultaran útiles para las protocélulas en cuestión. Cabe anotar que debió presentarse una fuerte presión selectiva a favor de las partes más eficientes de la maquinaria sintetizadora de péptidos, si es que esa capacidad de síntesis (y así lo parece) era en sí una ventaja. Cualquier factor que favoreciera la fabricación de péptidos útiles, en contraposición a péptidos perjudiciales o inútiles, habría constituido otra ventaja adicional y considerable. Sin embargo, para que esto sucediera, era necesaria la presencia de un ciclo de retroalimentación que asegurara que los péptidos útiles lograran una ventaja selectiva mendiante su propia replicación15. Es factible que ello se haya logrado mediante la copia directa de los péptidos útiles, pero existen buenas razones para rechazar esta posibilidad. La más importante de ellas quizás sea –a menos que se descubra evidencia que demuestre lo contrario– que la replicación de proteínas no resuelve nada; aún debemos explicar el proceso de traducción.

. Eigen ha realizado un estudio teórico de tales vueltas de retroalimentación, que él llama “hiperciclos” (ver capítulo 5, nota 7). En la referencia 62, S. A. Kauffman ha ampliado estos estudios a sistemas altamente complejos. 15

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La edad de la información ANATOMÍA DE LA TRADUCCIÓN

Una vez más, la clave que buscamos se encuentra en la vida actual. La maquinaria sintetizadora de proteínas está compuesta por varias partes: en primer lugar, tenemos el ribosoma que es la superficie catalizadora del ensamblaje; es una partícula pequeña, densa, que mide 1/1 400 000 de centímetros, constituida por una subunidad mayor y una menor, cada una de ellas compuesta por ARN y proteínas en proporciones por peso aproximadamente iguales. El ribosoma automáticamente une un aminoácido a la cadena creciente de péptidos (un solo aminoácido para comenzar), siempre y cuando estas dos moléculas le sean presentadas de manera adecuada. En términos de información, el ribosoma es analfabeto. Actúa ciegamente, enlazando cualquier par disponible que tenga la conformación química adecuada y que esté correctamente alineado con respecto a su centro catalítico. La segunda parte de la maquinaria es el ARN mensajero, que corre como una cinta entre las dos subunidades del ribosoma, manteniéndolas juntas y proporcionando la información que especifica el orden en el que se deben ensamblar los aminoácidos en el curso de la síntesis de las proteínas. En esta traducción del idioma del ácido nucleico al idioma de las proteínas, la secuencia nucleotídica del ARN mensajero estipula la secuencia de los aminoácidos del péptido correspondiente. Ello sucede de una manera colinear simple: cada tripleta de bases consecutiva (codones) del ARN mensajero especifica un aminoácido de la cadena de polipéptidos en el mismo orden. De los sesenta y cuatro codones diferentes que se pueden construir con las cuatro bases, sesenta y uno especifican uno de los veinte aminoácidos constituentes de las proteínas y los otros tres señalan el final del ensamblaje. Existe un codón especial de aminoácidos que desempeña el papel de inicializador. Esta relación, uno a uno, entre una tripleta de bases y un aminoácido, es lo que conforma el código genético que, excepción hecha de algunas diferencias menores, dirige el mundo viviente en su totalidad; es un diccionario universal. Asociado con su ARN mensajero correspondiente, el ribosoma se convierte en una mesa de ensamblaje que fabrica un único tipo de polipéptido. Por regla general se encuentran diez o más ribosomas en la misma cadena de ARN, oficiosamente leyendo el mensaje y formando la sarta correspondiente de polipéptidos; estas sartas se conocen con el [115]

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nombre de polisomas, y decenas de miles de ellas se encuentran siempre en cualquier célula, ensamblando miles de proteínas diferentes. Los ARN de transferencia son los encargados de llevar los aminoácidos a esta maquinaria; una vez se encuentran correctamente alineados sobre la superficie del ribosoma, dos ARN de transferencia interactúan de manera que uno dona su aminoácido al aminoácido del otro ARN y este último queda con un dipéptido. El posterior alargamiento de la cadena tiene lugar mediante el proceso que Lipmann ha llamado “crecimiento de cabeza”16, y que consiste en que en cada paso se transfiere la totalidad de la cadena en crecimiento al siguiente aminoácido aportado por su ARN de transferencia (Fig 6-1). Imaginemos un tren que se arma, no enganchando un vagón tras otro, sino moviendo todo el tren cada vez para engancharlo al vagón que está a la cabeza, terminando por la locomotora. De esta manera, la cadena polipeptídica creciente permanece siempre adherida a un ARN de transferencia a través del último aminoácido adquirido hasta que se completa la síntesis, momento en el cual el codón de finalización indica que la cadena de polipéptidos debe desprenderse de su portador final. Los lugares dentro del ribosoma en los cuales se enlazan los ARN de transferencia portadores de aminoácidos, reconocen características que comparten todos los ARN de transferencia, mientras que el centro catalítico une grupos químicos que son comunes a todos los aminoácidos. La discriminación es una función enteramente a cargo del ARN mensajero; al desempeñar esta función, el ARN no “ve” a los aminoácidos; “ve” solamente a los ARN de transferencia. Más específicamente, “ve” sólo una pequeña parte del ese ARN, una tripleta de bases o anticodón, que es complementario al codón. El anticodón ubica en la molécula de transferencia de tal manera que se pueda alinear correctamente y en posición antiparalela con respecto al codón expuesto por el ARN mensajero, en el momento en que la molécula de ARN de transferencia ocupa el lugar de enlace en el ribosoma. La asociación entre codones y anticodones depende del apareamiento de bases, con algo de amplitud o “temblequeo” a nivel de la tercera base del codón, que permite a un anticodón dado interactuar algunas veces con más de un codón. (Existen unos 40 . F. Lipmann (Essays in Biochemistry, 4, 1-24, 1968).

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ARN de transferencia para los 61 codo nes aminoacídicos). En cada paso del proceso de ensamblaje, el ribosoma y el ARN mensajero, continuamente dan forma a nuevos lugares de enlace, dentro de los cuales puede encajar solamente uno de los ca-

Figura 6.1 Los principales pasos en la síntesis de proteínas

1: El ARN de transferencia portador del aminoácido E se encuentra alineado sobre el ribozoma junto al ARN de transferencia adherido al péptido en crecimiento. 2: El péptido en crecimiento es transferido de su ARN de transferencia (que se desprende del ribosoma) al aminoácido E, presentado por su ARN de transferencia vecino. 3: El ribosoma ha cambiado de posición sobre el ARN mensajero y el siguiente aminoácido (S) es presentado por el ARN de transferencia con anticodón complementario.

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si cuarenta ARN de transferencia implicados en la síntesis de proteínas, que llevan siempre adheridos un aminoácido en particular. Así es como se lee el mensaje; el mismo juego del rompecabezas, pero con cuarenta piezas en lugar de las cuatro que se utilizan en la replicación del ARN. Posiblemente necesitemos un niño de cinco años para armarlo correctamente. Una de las características de este proceso es que la lectura se hace completamente en el lenguaje del ARN, mediante el apareamiento de bases entre codones y anticodones. El paso de traducción es llevado a cabo, antes de la replicación, por las enzimas que ligan los aminoácidos a los ARN de transferencia; estas enzimas reconocen tanto el aminoácido como su correspondiente ARN de transferencia, y son la única parte de la maquinaria de traducción que entiende “proteinasa” y “ARNasa”, es decir, una sola palabra de cada idioma por enzima. Si una de estas enzimas comete un error y liga un aminoácido errado a un ARN de transferencia dado, la maquinaria de ensamblaje no tiene manera de detectar el error, y obedece la instrucción a pies juntillas, añadiendo el aminoácido errado a la cadena en crecimiento. Asombrosamente, sólo más o menos la mitad de las enzimas “bilingües” que añaden los aminoácidos apropiados a los ARN de transferencia apropiados, reconocen los anticodones de dichos ARN de transferencia17. La otra mitad de las enzimas implicadas en la traducción reconocen características particulares de los ARN de transferencia diferentes a los anticodones, y no se ven afectadas por los cambios que ocurran en éstos, ni siquiera cuando son totalmente eliminados. Por lo tanto son bilingües por poder, o puesto de otra manera, su especificidad hacia el ARN no sale directamente del diccionario genético, sino que tiene que ver con elementos estructurales del ARN de transferencia diferentes al anticodón, y en ocasiones apartados de éste por distancias considerables. El anterior es un hecho bastante desconcertante, pues añade un nuevo eslabón a la cadena de información e incrementa las posibilidades de error. Es difícil comprender por qué la evolución habría de seleccionar un eslabón como éste, tan innecesario y débil, que más bien parece ser un . Pueden encontrarse reseña en D. D. Buechter y P. Schimmel (Crit. Rev. Bioche., 28, 309-322, 1993) y en M. E. Saks, J. R. Sampson y J. N. Abelson (Science, 263, 191197, 1994). 17

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vestigio de una relación anterior que la evolución no logró eliminar. Regresaré después a la posible naturaleza de esta relación; primero, miremos el desarrollo de la traducción en sí. EL ORIGEN DE LA TRADUCCIÓN

Para llegar a comprender cómo llegó a existir una maquinaria tan compleja como aquella que realiza la síntesis de proteínas, imaginemos la época en la que no existía el código y los péptidos se ensamblaban totalmente al azar. Sería de esperar que los ARN mensajeros, al carecer de sentido, fuesen totalmente innecesarios, pero esto dista mucho de ser cierto. Aun si se tratara de la maquinaria actual, los ARN mensajeros o su equivalente, serían necesarios, pues juegan un papel conformacional además del papel informativo, al ayudar a encajar los dos ARN de transferencia ya cargados, con las dos unidades ribosomales, logrando así la conformación requerida para transferir la cadena creciente de péptidos al siguiente aminoácido. Lo anterior, acepto, explica la entrada del ARN mensajero al proceso de síntesis de péptidos; su precursor era parte del andamiaje original del ARN catalítico con el cual se armaron los primeros péptidos. En dicho andamiaje, el ARN primitivo destinado a convertirse en ARN ribosomal, desempeñaba el papel catalítico, y el ARN primitivo que llegó a convertirse en ARN mensajero se encargó de que los ARN portadores de aminoácidos y los ARN portadores de péptidos se encontraran en la posición adecuada, lo que lograban mediante el mismo tipo de interacción entre tripletas que existe actualmente entre codones y anticodones. Con el fin de que las cosas sean más simples, utilizaré los términos “codón” y “anticodón” para designar dichas tripletas, y me referiré a los tres tipos implicados de ARN por los nombres que hoy llevan sus descendientes: ARN ribosomal, mensajero y de trasnferencia. Estos tres tipo de ARN conformaron juntos los primeros péptidos, ensamblando aminoácidos en un orden, que si bien puede haber sido no del todo al azar, se encontraba lejos de estar tan estrictamente impuesto como lo está hoy por el conjunto de ARNs actuales. Algunos de los péptidos que se conformaron de esta manera resultaron útiles, y por lo tanto la simple capacidad de crear péptidos fue una ventaja para las protocélulas implicadas y cualquier mutación en los ARN [119]

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responsables de acrecentar esta capacidad, confirió una ventaja selectiva a las mismas. En consecuencia, los distintos tipos de ARN fueron sometidos, conjuntamente a una evolución y a una selección darwinianas, donde el criterio de selección era la eficiencia en la síntesis de péptidos. De esta manera la maquinaria en sí podía perfeccionarse, aunque no todavía sus productos finales, pues aún no existía un buen producto que retroalimentara positivamente su misma producción. Las semillas de dicha retroalimentación ya existían sin embargo, como puede deducirse del hecho de que las interacciones codón anticodón se encontraban implicadas en el mecanismo mediante el cual los ARN mensajeros contribuían a inmovilizar los ARN de trasnferencia ya cargados, en la orientación apropiada para la síntesis de proteínas. Por ende, desde un principio, los ARN mensajeros ya ejecutaban una selección de ARN de transferencia en cada paso, y el grado de especificidad de esa selección dependía del número de moléculas diferentes de ARN de transferencia que llevaran el mismo anticodón. Siendo este el caso, podríamos esperar que la selección natural excluyera ambigüedades y condujera a una situación donde cada tipo de aminoácido se adhiere a un ARN de transferencia que lleve un anticoón específico. Imaginemos, por ejemplo, un caso en el que dos ARN de transferencia que lleven los aminoácidos glicina y alanina respectivamente, tengan el mismo anticodón GGC. Cada vez que aparece el docón GCC en el ARN mensajero (complementario al GGC en orientación antiparalela), se insertará glicina o alanina en el péptido en formación, y el azar será quien decida entre los dos. Supongamos ahora que una mutación en el ARN de transferencia ha cambiado la G central del Anticodón por C, de manera que en adelante sólo se insertará glicina en lo que respecta al codón GCC, mientras que la alanina será elegida por el codón GGC. El sistema ha mejorado en especificidada. Basta con que uno o más de los nuevos péptidos resulten útiles, para que las protocélulas que poseen el ARN de transferencia mutado gocen de una ventaja selectiva y produzcan más progenie que contenga esos ARN más específicos. Si la misma mutación afectara al ARN de transferencia que tiene que ver con la glicina en vez de la alanina, se obtendría una mejora similar en la especificidad, pero las posiciones de los dos aminoácidos [120]

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en el péptidos resultarían invertidas; las protocélulas en cuestión también podrían obtener ventajas. El resultado final dependerá de cuál de los dos conjuntos de péptidos confiera la mayor ventaja evolucionaria. De acuerdo con el código genético, el primer conjunto resultó mejor; GCC resulta ser el codón para glicina y GGC para alanina. Este tipo de situación podría repetirse con otros aminoácidos y otros ARN de transferencia, de manera que finalmente, todos los veinte aminoácidos proteinogénicos acabarían por ser integrados al sistema. Así, paso a paso, la evolución lograría que la traducción y el código genético emergieran de manera concomitante, como producto de la selección natural. El mecanismo propuesto requiere que cada ARN de transferencia sea específico para una minoácido en particular, lo cual es consecuente con la teoría de que los ARN de transferencia “pescaron” los veinte aminoácidos proteinogénicos. Aun si las especificidades originales hubiesen sido relativamente laxas, la selección natural podría haberlas vuelto cada vez más estrictas. Una característica interesante del modelo propuesto, es que la selección natural comenzó a escoger péptidos casi tan pronto como la maquinaria primitiva para sintetizar péptidos, empezó a operar. Las mutaciones, que jugaron un papel importante en el comienzo, fueron aquellas que afectaron los anticodones de los ARN de transferencia y que por lo tanto cambiaron también la secuencia de todos los péptidos que contuvieran el aminoácido portado por el ARN de transferencia mutado. La selección natural pasó por su tamiz conjuntos completos de péptidos con posiciones determinadas ocupadas por uno u otro aminoácido. Más tarde, a medida que emergieron la traducción y un código sin ambigüedades, las mutaciones en el ARN de transferencia fueron tornándose casi siempre letales, pues sus consecuencias resultaban demasiado amplias para ser tolerables. Entre los muchos péptidos que fueron alterados simultáneamente, hubo muchos destinados a volverse defectuosos. El motor de la evolución pasó entonces a las mutaciones en los ARN mensajeros, que condujeron a la síntesis de un solo tipo de péptido alterado, en sí evaluable en base a su utilidad. Con mayor frecuencia, el péptido alterado habría resultado inferior a su antecesor no mutado y por lo tanto las protocélulas afectadas eliminadas por la competencia. Ocasionalmente, la mutación traería ventajas, dando a las protocélulas [121]

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implicadas una ventaja selectiva. Este mecanismo –en el que el ADN eventualmente reemplazó el ARN como la forma mutacional de almacenamiento de información– se ha convertido así en la fuerza central y directriz de la evolución. Existe una tercera posibilidad, y es que el péptido alterado no fuera nimejor ni peor que su antecesor. La mutación sería entonces neutra y arrastrado pasivamente por el fenómeno conocido como deriva genética. Estas son las mutaciones que nos permiten reconstruir el árbol de la vida por secuenciación comparativa. LA ESTRUCTURA DEL CÓDIGO

Queda un asunto central aún por resolver, y es si la estructura del código genético es producto del azar o si fue impuesta por factores determinantes. Puesto de otra manera, ¿si existieran organismos vivos similares a los que existen en la tierra en otro lugar, usarían el mismo código, o usarían otro? La respuesta a esta pregunta sería clara y concreta si existiera una correspondencia estructural directa entre los aminoácidos y sus anticodones, es decir, si los primeros ARN de transferencia hubiesen realmente pescado los aminoácidos utilizando sus anticodones como anzuelos; el código sería entonces estrictamente determinante. Se han hecho muchos esfuerzos para descubrir este tipo de relaciones, casi invariablemente en vano, y aunque no del todo desesperanzadores, la perspectiva de investigación en este campo no parece tampoco, muy prometedora. Permanece el hecho de que los ARN y aminoácidos primitivos deben haber “visto” algo los unos en los otros o, de lo contrario, ¿cómo podrían haberse juntado? Además, ese algo debe haber sido diferente para cada combinación ARN de transferencia-aminoácido, para así dar cuenta de la especificidad, sin la cual el surgimiento de la traducción parece muy difícil de explicar 18. Hay una intrigante posibilidad –aún sin confirmar– y es que las características del ARN de transferencia involucrados en esos primeros reconocimientos, quizás hayan estado relacionadas con los rasgos estructurales que hoy en día reconocen aquellas enzimas que ignoran los anticodones en la . He descrito esta correspondencia primitiva entre los aminoácidos y las moléculas de ARN bajo el nombre de “El segundo código genético” (Nature, 333, 117-118, 1988). 18

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selección de ARNs de transferencia a los cuales ligan aminoácidos. Así, se explicaría la conservación evolucionaria de esta clase de características en algunos casos, y su eliminación y reemplazo por anticodones como característica reconocida en otros. Sea como sea, el reconocimiento necesario entre los primeros ARN de transferencia y los aminoácidos, implica que la situación inicial se encontraba lejos de ser fortuita y bien podría ser igual si el proceso pudiera reproducirse en otro lugar. La evolución subsiguiente a través de mutaciones que afectaran a los codones, tendría que operar dentro de las mismas restricciones. Es posible que los aminoácidos terminaran siendo codificados por los anticodones que hoy en día los especifican, pero de ello no podemos estar seguros. Otro elemento importante es el factor histórico. Es probable que no todos los veinte aminoácidos proteinogénicos estuvieran disponibles desde un comienzo, por lo que el código debe haber comenzado con un número pequeño de ellos –los estimados varían entre cuatro y otcho– y que poco a poco haya crecido a medida que más aminoácidos fueran entrando al circuito. Se han propuesto varios modelos diferentes para explicar lo anterior. Todos los modelos tienen en común el imponer límites a los tipos de anticodones factibles capaces de representar aminoácidos dados. Para dar a un ejemplo sencillo, Eigen 19 ha especulado –por razones que no es necesario profundizar– que la transferencia primitiva de ARNs puede estar constituida por tripletas de GXC, donde X es una de las cuatro bases disponibles, G, C, A o U. En dicha estructura hay lugar para cuatro anticodones: GGC, GCC, GAC y GUC, que en orientación antiparalela corresponden a los codones GCC, GGC, GUC y GAC respectivamente. En el mundo actual, estos codones especifican los aminoácidos alanina, glicina, valina y ácido aspártico respectivamente, aminoácidos que resultan ser los más abundantes entre los aminoácidos proteinogénicos formados en los experimentos de simulación de Miller y que se encuentran en los meteoritos. Resulta difícil considerar lo anterior como una mera coincidencia. Sea o no acertado el escenario propuesto por Eigen, el punto importante es que el azar y la selección debieron trabajar dentro de un contexto histórico seriamente restringido. Los aminoácidos se fueron codificando en el orden en el cual fueron haciéndose disponibles para . Ver capítulo 5, nota 9.

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la síntesis de péptidos, mientras que los codones mismos fueron asignados en un orden que seguramente no fue azaroso sino más bien impuesto por las exigencias moleculares de los ARN implicados. En otras palabras, los codones fueron distribuidos entre los aminoácidos –o los aminoácidos entre los codones– en orden de llegada. Es imposible calcular la rigidez de estas restricciones, pero su existencia hace muy probable que la estructura del código no sea puramente accidental como en ocasiones se ha dicho. Hay otro aspecto del código que sugiere un origen no azaroso: su estructura es notoriamente regular. Los codones que codifican para el mismo aminoácido o para aminoácidos con propiedades similares, se encuentran agrupados de manera que los efectos nocivos de las mutaciones (debidas a reemplazos fortuitos de una base por otra en la tripleta) sean minimizados. En muchos casos el codón alterado llama el mismo aminoácido o un aminoácido suficientemente similar al original, de manera que las propiedades del péptido modificado no cambian significativamente. Esta regularidad sugiere que el código fue moldeado por selección natural durante el largo período en que las protocélulas experimentaban con distintas asignaciones de codones y competían unas con otras por el liderazgo en la carrera evolucionaria. En conclusión, no es seguro que los extraterrestres puedan entender nuestra lengua genética, pero las probabilidades de que lo puedan hacer, no son nada desprecialbes. Cabe anotar que la evolución ha jugado algunas tretas al código genético desde que éste fue establecido, por ejemplo en las mitocondrias, que son una parte característica de las células eucarióticas. Este sin embargo, fue un suceso bien tardío, que ocurrió cuando quedaban menos de una docena de genes factibles en las mitocondrias con la posibilidad de ser afectados por ese cambio y que no nos dice nada de las restricciones históricas que formaron el código en el curso de la evolución temprana. EL METABOLISMO REEMPLAZA AL PROTOMETABOLISMO

El desarrollo de la traducción y el código genético simplemente abrieron el camino para salir del mundo del ARN. De allí siguió un largo período durante el cual las protocélulas adquirieron poco a poco nuevos péptidos. Imaginemos cómo sucedió. Necesariamente, el paso [124]

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inicial fue la ocurrencia de una mutación azarosa en alguna molécula de ARN. Recordemos que en el mundo del ARN, las moléculas de este compuesto desempeñaban tanto la función de genes replicables como la de ARNS mensajeros traducibles. Por lo tanto, la mutación era hereditaria y se expresaba en forma de un nuevo péptido que, si daba a la protocélula poseedora alguna ventaja sobre las demás en la “lucha por la vida” darwiniana, haría que esta protocélula y su progenie se multiplicaran más rápidamente que las demás, haciéndolas progresivamente dominantes. La misma cadena de sucesos debió tener lugar cientos de veces seguidas antes de que surgiera una protcélula capaz de sobrevivir y multiplicarse completamente con la ayuda de su nuevo armamento peptídico. Sólo entonces sería posible que esta población de protocélulas se desprendiera del todo de lo que quiera que sustentara a sus antepasados en el mundo del ARN. ¿Qué propiedades de los nuevos péptidos podrían haberle sido útiles a las protocélulas como para inducir su selección? En la mayoría de los casos, las propiedades catalíticas deben haber sido la principal ventaja por la cual ciertos péptidos eran seleccionados. Estas ventajas sin embargo, tenían que incorporarse el marco del protometabolismo existente; un péptido catalítico que no encontrara un sustrato sobre el cual actuar o que no diera lugar a ningún producto utilizable, no serviría de nada a la protocélula en la cual surgió y no habría sido conservado por la selección, aun si sus niveles de especificidad y actividad fuesen excepcionales. En contraposición, un catalizador que encajara dentro de la situación prevalente, habría sido buen material para seleccionar, especialmente si tenía la facultad de desempeñar cualquier trabajo mejor que los catalizadores existentes o si ampliaba la red de vías metabólicas en direcciones conducentes a alguna ventaja selectiva. Esto nos lleva nuevamente a un importante punto enfatizado en la Primera Parte, que es la necesidad de congruencia entre el protometabolismo temprano y el metabolismo actual. La red de intermediarios químicos que participaron en el protometabolismo sirvió de estricto tamiz para la selección de enzimas apropiadas entre los péptidos presentes. De esta manera, fue posible que el protometabolismo evolucionara gradualmente para convertirse en metabolismo, y que los multímeros dieran lugar a las enzimas sin transgredir el sacrosanto Dogma Central. No había necesidad alguna [125]

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de replicar péptidos o traducir inversamente los péptidos primitivos en los ARNs correspondientes, pues toda la información requerida se encontraba en la red metabólica. Las supercarreteras metabólicas no fueron construidas independientemente de los caminos existentes, sino que se desarrollaron mediante ampliaciones y perfeccionamientos de esos mismos caminos a través del tiempo. Junto con el desarrollo escalonado de la traducción y el código genético, las enzimas fabricadas por la maquinaria de ARN, o más bien, por sus precursores peptídicos, poco a poco fueron asumiendo las labores desempeñadas por los catalizadores primitivos. La transición fue gradual, pues se requirió mucho tiempo para que la traducción llegara a un punto en el que los péptidos se reprodujeron a partir de plantillas de ARN bien definidas y replicables. También se requirió mucho tiempo para que las protocélulas adquirieran cientos de enzimas, una a una, por mutación y selección. El protometabolismo gradualmente dio lugar al metabolismo durante ese tiempo, pero sólo llegó a reemplazarse completamente cuando la última enzima esencial estuvo en su lugar. Durante esta transición, mis multímeros hipotéticos –si es que alguna vez existieron– se hicieron cada vez menos indispensables, aunque la capacidad para fabricarlos a partir de tioésteres no desapareció necesariamente. Dicha capacidad pudo haberse conservado y perfeccionado por mutación y selección, si alguno de esos multímeros llevaba a cabo funciones útiles que ninguno de los nuevos péptidos podía lograr. Así, la síntesis de la grmicidina S y otros péptidos inusuales a partir de tioésteres, que todavía realizan ciertas bacterias, podrían ser herencia del mecanismo ancestral; sin embargo, también podrían ser una reinvención evolucionaria reciente. Los tioésteres desempeñan tantos papeles de importancia trascendental en todos los organismos vivos, que su utilidad en la síntesis de péptidos fácilmente puede haber surgido más de una vez.

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CAPÍTULO 7

Genes en desarrollo Entre la aparición del primer péptido –ensamblado al azar por moléculas interactuantes de ARN– y la inauguración de un aparato de traducción completamente integrado, poseedor de un código genético sin ambigüedades y un conjunto confiable de ARN y enzimas funcionales para hacer cumplir el código, la vida naciente pasó por una larga sucesión de pequeñísimos saltos evolucionarios separados por períodos de sondeo de mayor o menor duración. Se me viene una imagen a la mente, y es aquella de una superficie de agua extendiéndose lentamente sobre un terreno irregular; el agua se arremolina aquí y allá, en respuesta a las fuerzas locales de atracción que luchan con la tensión superficial, hasta que de repente ocurre una pequeña ruptura en una dirección dada, y toda la presión momentáneamente se concentra en una única corriente. Entonces se reanuda el sondeo y se anda a tientas hasta la siguiente ruptura. La evolución anduvo a tientas por medio de las mutaciones azarosas, que trajeron como consecuencia la síntesis de moléculas peptídicas alteradas. Logró hacer saltos direccionales a través del acasional surgimiento de un producto peptídico alterado que confirió una ventaja selectiva a la protocélula en cuestión. Al igual que con el agua que se esparce, el resultado de este proceso depende de la estructura del terreno. Nos resulta imposible, sin conocer más a fondo el terreno prebiótico, reconstruir esta fase de la evolución con detalle, pero sí podemos adivinar su posterior resultado con algún grado de confiabilidad. Cuando esta etapa llegó a su fin, la mayoría –si no todos– de los veinte aminoácidos proteinogénicos ya habían sido reclutados para la síntesis de proteínas, el código genético había adquirido su estructura actual –excepción hecha de algunos ajustes menores– y la traudcción de los mensajes del ARN en péptidos era esencialmente inequívoca y confiable. ¿Cuáles entonces, fueron los pasos siguientes?

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EL JUEGO MODULAR

Muy seguramente, en esta etapa los genes aún estaban conformados por ARN. Estos primeros genes de ARN eran cortos, con un máximo de 70 a 100 nucleótidos de longitud (el largo de los ARN de transferencia actuales). Este cálculo aproximado se obtiene de la regla establecida Eigen20, que dice que el número de componentes esenciales en una macromolécula replicable no puede ser mayor al inverso de la tasa de error del proceso de replicación; de lo contrario, el contenido informativo de la molécula se pierde sin que sea posible recuperarlo, a causa de la replicación repetida. Se estima que la replicación del ARN crudo tenía una tasa de error de un nucleótido incorrectamente insertado por cada 70 a 100 nucleótidos añadidos, dependiendo de las bases componentes de la molécula de ARN; de ahí el estimado de 70 a 100 nucleótidos como longitud máxima para los primeros genes. Por lo tanto, los productos peptídicos de los primeros genes no pueden haber tenido más de 20 a 30 aminoácidos de longitud –un aminoácido por cada tripleta de nucleótidos– lo que permite la existencia de algunas partes no codificantes dentro de los genes. Estos péptidos se conservaron mediante selección natural, lo que nos indica que cumplían alguna función útil, posiblemente catalizadora. Lo anterior nos dice dos cosas: en primer lugar, que los péptidos cortos pueden desempeñar actividades catalíticas similares a las enzimas, un punto importante en relación con los multímeros de mi modelo. En segundo lugar, que las primeras enzimas sí fueron péptidos cortos. Este hecho refuta un razonamiento, al que con frecuencia acuden los creacionistas y que supuestamente prueba que la vida no puede haberse originado mediante un proceso natural. Consideremos, se dice, una porteína como el citocromo c, contituida por 100 aminoácidos; imaginemos que en cada paso de la síntesis de esta proteína, el siguiente aminoácido que se debe añadir se elige tirando un dado de veinte caras (una cara por cada uno de los 20 aminoácidos proteinogénicos). La probabilidad de que se seleccione el aminoácido correcto será de uno en 20 para cada paso, y para la secuencia total de 100 aminoácidos la probabilidad de obtener la secuencia correcta es de uno en 20100, o de uno en 10130, que en términos prácticos es igual a cero. Ahora, como el citocromo c es una de las proteínas más cortas entre

. Ver capítulo 5, nota 7.

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varias miles que se encuentran presentes en cualquier célula, y está claro que la vida no puede haber surgido mediante un proceso natural. Repitamos, sin embargo, el cálculo para un péptido de veinte aminoácidos, y asumamos además que sólo existen ocho tipos diferentes de aminoácidos para su formación, como bien puede haber sido el caso en una etapa temprana de la evolución. En este caso, cada secuencia posible tendrá una probabilidad de uno en 8 20 o de uno en 1018; se necesitarían solamente un billón de billones de protocélulas, que cabrían cómodamente dentro de un pequeño estanque si su tamaño fuera el de una bacteria, para probar todas las secuencias posibles. Aun si se utilizaran los 20 aminoáciso proteinogénicos, el número de protocélulas necesaria para hacer una revisión completa, que es del orden de 1026, aún cabría en un lago pequeño. En otras palabras, si las proteínas fueran inicialmente péptidos cortos, la vida naciente podría haber explorado la totalidad de lo que se conoce como el espacio de secuencias, sin dejarle nada al azar. El lector puede haber detectado una falla en este razonamiento; aun cuando el número de posibilidades permanece dentro de límites manejables para los primeros 20 aminoácidos, todavía quedan 80 más que deben ser añadidos para llegar al citocromo c. Así, la objeción inicial aún pareciera válida, es decir que el citocromo c no puede haber surgido al azar. Esto sería cierto si los siguientes ochenta aminoácidos hubieran sido añadidos uno por uno, pero no fue así. La siguiente fase en la evolución de las proteínas muy seguramente tuvo lugar mediante un juego de combinaciones que utilizó los péptidos existentes (por medio de sus genes) como bloques modulares de construcción. Este hecho cambia completamente las probabilidades de las que hemos venido hablando. Asumamos por ejemplo, que un conjunto de 1000 péptidos de veinte aminoácidos, fue seleccionado durante la primera fase de la evolución de las proteínas. Usando estos péptidos como bloques de construcción, pueden armarse 10002, o un millón de péptidos diferentes cada uno de 40 aminoácidos. Todas las combinaciones posibles entonces se prueban y se someten a la selección natural; asumamos que algo así como 1000 de estos péptidos terminan por surgir, y nuevamente será posible probar todas las combinaciones de sesenta y ochenta aminoácidos. Parecería entonces que la enorme variedad de proteínas que actualmente conocemos pudo haberse creado mediante una exhaustiva [129]

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exploración del espacio de secuencias, siempre y cuando la expansión de este espacio, fruto del alargamiento de las secuencias, fuese podada adecuadamente por la selección natural. Debemos subrayar la importancia del factor histórico en dicho proceso. En cada etapa, la evolución puede trabajar solamente con los materiales que han sobrevivido a las pruebas anteriores. Aun si una combinación inicialmente rechazada resultara ser altamente deseable en una etapa posterior, no habría manera de recuperarla, excepto mediante mutaciones al azar en las combinaciones existentes. La dimensión histórica del proceso evolucionario tiene un significado muy generalizado; la encontraremos muchas veces en los capítulos siguientes. A medida que la evolución prosigue en una dirección determinada, el rango de opciones se reduce, tornándose cada vez más concreto e irreversible. En las proteínas actuales se puede encontrar evidencia considerable de la construcción modular, e incluso se ha llegado a calcular la cantidad de unidades modulares a partir de las cuales se construyeron todas las proteínas que existen. Todo parece indicar, aunque todavía es muy incierto, que este número podría ser solamente de unos pocos miles. Si esto se confirmara, este número nos sugeriría algo extraordinario: ¡toda la enorme variedad de formas de vida se creó a partir de la interacción de unos pocos miles de bloque de construcción! Hablaré más sobre este tema en el capítulo 24. EL EMPALME DEL ARN

En el juego modular no tomaron parte los péptidos sino los genes que los codificaban, muy seguramente genes de ARN, y para ello se necesitaba un nuevo armamento catalítico. El catalizador más importante que se requería era uno que uniera, o empalmara, dos cadenas independientes de ARN para formar una sola. En la jerga moderna este tipo de actividad se conoce como empalme trans (trans quiere decir “al otro lado de” en latín). Por sí sola, esta actividad pocas veces llegó a crear mensajes coherentes, pues las porciones codificadoras los ARN empalmados no había sido unidos concertadamente, de manera que permitieran una lectura continua, o se encontraban separados por una porción no codificadora. Para corregir estos defectos, era necesario contar con un tipo diferente de actividad que cortara porciones entre dos mensajes y los empalmara de [130]

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nuevo de manera acompasada. Este tipo de empalme dentro de una misma molécula es lo que se llama empalme cis (de la palabra en latín que significa “del mismo lado”). Finalmente, es posible que una adecuada inserción de la molécula de ARN mensajero en la maquinaria de traducción haya requerido una poda al final de la molécula (la cinta se debe cortar para que encaje adecuadamente). Los tres procesos que hemos descrito ocurren en muchos organismos actuales, aunque ya no en el curso de la formación de genes de ARN –éstos dejaron de existir mucho antes de que apareciera el ancestro común a toda la vida que hoy existe en la Tierra– sino más bien como medio para descifrar, a nivel del ARN, un misterioso fenómeno de fragmentación de genes que ocurren a nivel de ADN. Hablaré más sobre este fenómeno en el capítulo 24; por el momento digamos simplemente que muchos genes, especialmente en los eucariontes superiores, se fraccionan en segmentos que se expresan, y por eso se llaman exones, y en segmentos que no lo hacen, y por eso se llaman intrones. Estas secuencias fraccionadas de ADN son transcritas en su totalidad, y las moléculas resultantes de ARN se procesan, de manera que los intrones se retiran y los exones se unen entre sí. Este proceso, que algunas veces va acompañado de podas finales, da lugar a moléculas maduras de ARN, que luego entran a formar parte de alguna maquinaria como el sistema sintetizador de proteínas, o más frecuentemente, sirven de ARN mensajeros y se traducen a proteínas. Los genes añadidos son prácticamente inexistentes en las bacterias; son escasos en los eucariontes inferiores, y más abundantes en los eucariontes superiores, donde su frecuencia tiende a ser mayor con el avance evolucionario. Parecería entonces que el procesamiento postranscripcional del ARN es una adquisición evolucionaria tardía. Sea o no esto verdad –más adelante veremos que este es un asunto en disputa– las enzimas procesadoras bien podrían ser antiquísimas herencias que se remontan al mundo del ARN. Es admirable que las tres actividades en cuestión –empalme trasn, empalme cis y recortes o podas finales– puedan ser catalizadas por moléculas especiales de ARN sin la ayuda de ninguna proteína. Los ARN catalíticos o ribozimas fueron descubiertos durante el estudio de estos procesos, y aunque las proteínas se encuentran casi siempre implicadas, el hecho de que no sean indispensables se considera muy significativo; sugiere que las actividades relevantes fueron inicialmente desempeñadas solamente [131]

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por las ribozimas. Por lo tanto, junto con la maquinaria de traducción, surgió un segundo e importante sistema de catalización a partir de las interacciones entre las moléculas del ARN, hecho que ha proporcionado otro poderoso argumento para apoyar el modelo del mundo del ARN. Se presume que la interacción entre las moléculas del ARN que condujo al surgimiento del empalme del ARN, tuvo que pasar por la combinación usual de mutaciones al azar y evaluación por la selección natural. Es posible que las protocélulas poseedoras de capacidades de empalme hubieran logrado una ventaja selectiva de algunos de los péptidos más largos formados por la traducción de los genes añadidos de ARN. La replicación de los genes añadidos debe haber traído problemas sin embargo, pues su longitud excedía el límite de 70 a 100 nucleótidos impuesto por la tasa de error de la replicación. La solución a este problema fue el desarrollo de enzimas replicadoras más precisas, pesca premiada de la red de la selección. Hasta que esto sucedió, la replicación tuvo que continuar usando los genes más cortos como plantillas, lo que implica que las protocélulas continuaron dependiendo del empalme para conservar los productos peptídicos útiles que fueran más largos. Por lo tanto, cualquier mejora en la especificidad, precisión y reproducibilidad del empalme del ARN, era en sí una ventaja. Este proceso de empalme aún juega un papel predominante en la actualidad, especialmente en los eucariontes superiores, aun cuando con el advenimiento del ADN ya no es el principal mecanismo para generar variaciones en el juego evolucionario de combinaciones. EL ADVENIMIENTO DEL ADN

A medida que su diversidad genética y sofisticación aumentaban, las protocélulas debieron enfrentarse a problemas logísticos cada vez más complejos. Imaginemos las dos formas complementarias de cientos de “minigenes” y de sus productos de empalme cumpliendo los procesos de apareamiento de bases, replicación, añadido y traducción, y entenderemos la complejidad de la maraña en la que las protocélulas se vieron envueltas. Cada vez con más intensidad. Había una sola salida: repartir trabajos. La replicación se tenía que separar de la traducción. El ADN tenía que surgir. Nadie sabe cuándo tuvo lugar este desarrollo tan crucial, pero parecería probable que haya sido [132]

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cuando la formación de genes de ARN más grandes ya se encontraba bastante avanzada. Químicamente, el ADN es una molécula en forma de cadena muy similar al ARN. De la misma manera, está constituido por un gran número de nucleótidos que se eligen entre cuatro especies diferentes. Pero existen dos diferencias: en el primero, el azúcar ribosa es reemplazado por desoxirribosa, que no es más que una ribosa a la cual le ha sido removido un átomo de oxígeno; a ahí el prefijo “desoxi” y el nombre “ácido desoxirribonucleico” que para abreviar se distingue con la sigla ADN. La segunda diferencia tiene que ver con una de las cuatro bases, el uracilo, que en el ADN es reemplazado por timina, un uracilo al que se ha añadido un grupo metilo (CH3). Esta modificación no afecta el apareamiento de bases, así que el par AT del ADN es equivalente al par AU en el ARN. El par GC es igual en las dos moléculas. Para el ensamblaje del ADN fue necesario hacer solamente algunas innovaciones menores sobre los bloques de contrucción esenciales, de manera que pudieran utilizarse el dATP, dGTP, dCTP y dTTP, donde d representa desoxi. Al aparecer estas moléculas se hicieron posibles tres reacciones claves, todas ellas gobernadas por el apareamiento de bases como sucede en la replicación del ARN. Primero tuvo lugar la transcripción inversa, o ensamblaje del ADN sobre una plantilla de ARN. Se le llama inversa porque fue descubierta después de la transcripción o ensamblaje de ARN sobre una plantilla de ADN, que es la reacción que principalmente enlaza estas dos moléculas portadoras de información en el mundo contemporáneo. Sin embargo desde un punto de vista histórico, la transcripción inversa probablemente surgió primero, desempeñando un papel crucial al permitir que la información almacenada en las moléculas de ARN fuese transferida a las moléculas de ADN. El almacenamiento de información sin posibilidad de recuperarla habría sido inútil; de ahí la necesidad de una transcripción, pues con ella la información podía recuperarse en forma tal que pudiera someterse a una traducción. Este constante movimiento de información entre una forma (ADN) que no es disponible a la maquinaria de traducción y una que sí lo es (ARN), aportó un valioso medio para regular la expresión de la información genética.

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Finalmente, la replicación del ADN o ensamblaje de (un) nuevo ADN sobre una plantilla de ADN, completó la instalación de la nueva maquinaria genética, disociando por completo la replicación de la información, de su expresión. Es probable que estas tres funciones fueran desempeñadas en un principio por la misma enzima, que era además el catalizador responsable de la replicación del ARN. Las reacciones y las plantillas implicadas en los cuatro tipos de reacciones eran lo suficientemente similares como para que un catalizador crudo no pudiera discriminar entre ellas. Sin embargo, tan pronto como la utilización del ADN como forma de almacenamiento de la información genética aportó cierta ventaja selectiva, la evolución entró en escena de la manera usual, poniendo las mutaciones a prueba y dejando que la selección natural extrajera cualquier cosa que resultara útil. Así surgieron enzimas cada vez más específicas a partir de mutaciones en el primer gen que codificó el catalizador multifuncional del ensamblaje de los ácidos nucleicos. Eventualmente surgieron cuatro enzimas distintas, cada una de ellas específica para un tipo de reacción. En la terminología actual ellas son: ARN replicasa, ADN replicasa (más comúnmente llamada ADN polimerasa), transcriptasa y transcriptasa inversa (el sufijo “asa” denota enzima). Una vez se estableció plenamente el sistema del ADN, las dos enzimas que utilizaban plantillas de ARN se volvieron inútiles, incluso nocivas, pues ya lo único que podían hacer era causar confusión. Resultaba más ventajoso para las protocélulas poseer una cadena de comando sin ambigüedades, desde el ADN hasta el ARN y de allí a las proteínas, y restringir la replicación únicamente al ADN. Se presentó entonces una fuerte presión evolucionaria para erradicar los genes de la replicasa y la transcriptasa inversa, las cuales ciertamente han desaparecido del mundo viviente excepto en el caso de algunos virus. Los virus son agentes infecciosos que pueden reproducirse solamente con la ayuda de la maquinaria química de una célula viva. El polio, la rabia, la viruela y el sarampión, son ejemplos de virus que se reproducen dentro de células humanas y animales. Así mismo, existen virus que se multiplican en plantas, protistos y aun bacterias. Todos los virus tienen en común el poseer un genoma que lleva su huella digital y un medio para introducir este genoma en la célula, de manera que ésta última permite la replicación del virus. Algunos virus tiene [134]

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genomas de ADN como el resto del mundo viviente, pero otros tienen genoma de ARN, y de estos últimos existen dos tipos. En una clase (ejemplo: polio) el ARN se reproduce por replicación directa con la ayuda de una ARN replicasa que es codificada por un gen viral de ARN. El ARN viral (o su réplica complementaria) actúa además como ARN mensajero para la expresión del genoma viral. Cuando los virus de ARN del segundo tipo infectan una célula, el ARN primero se transcribe inversamente en el ADN con la ayuda de una transcriptasa inversa, que es codificada por un gen viral. La transcripción del ADN sirve entonces para expresar y replicar el genoma viral. Estos virus son los llamados retrovirus, e incluyen una serie de virus causantes de cáncer, así como el timido virus HIV, agente causal del sida o Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida, la plaga del mundo moderno. Se ha sugerido que los virus son descendientes de formas tempranas de vida que existieron antes que las células, pero esto no puede ser cierto, pues los virus no se pueden multiplicar sin células. En la actualidad se consideran remanentes o fragmentos celulares portadores de información, reducidos al mínimo posible, en aras de la perpetuación, con la ayuda de otras células. Los virus son genes gitanos liberados de su lugar de residencia, equipados para vagar de una célula a otra y capaces de refrescar y reponer sus existencias en cada pasada. Es posible que algunos virus hayan comenzado su peregrinación en una etapa muy temprana del desarrollo de la vida. Los virus de ARN en particular, podrían remontarse a los días en que las protocélulas intentaban desembarazarse de la ARN replicasa y la transcrptasa inversa. Así, los virus podrían haber salvado estas enzimas de la extinción total. Existe una posibilidad alterna y es que estas enzimas hayan sido “reinventadas” en una etapa posterior, por ejemplo por mutación de un gen de ADN replicasa o transcriptasa. La etimología molecular comparativa posiblemente nos de algún día una repuesta a esta intrigante pregunta. ORGANIZACIÓN GENÉTICA

Con el ADN a cargo, se hicieron posibles muchos desarrollos en la organización genética. En primer lugar, los genes podían almacenarse en copias únicas o en el mínimo número necesario de copias para satisfacer los requerimientos del crecimiento. La necesidad de copias [135]

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múltiples existía particularmente para los genes que codificaban las moléculas estructurales o funcionales de ARN. En contraposición, los ARN mensajeros podían ahora generarse a partir de copias sencillas de ADN, pues la traducción proporcionaba un medio adecuado para una posterior amplificación. Como segunda ventaja, todos los genes podían ahora conservarse en forma de cordones estables y dobles, donde uno de esos cordones, y en ocasiones ambos, se seleccionaba para la transcripción, con la intervención de secuencias nucleotídicas especiales y estratégicamente ubicadas, llamadas protómeros; éstos controlan la interacción entre los genes y los sistemas de transcripción. A medida que la evolución prosiguió, estas secuencias se volvieron blanco de muchas intervenciones reguladoras, cuyo fin era activar o desactivar determinados genes. El control transcripcional de la expresión génica, destinada a convertirse en un mecanismo inmensamente importante en la adaptación y el desarrollo, se inició de esta manera. Encontraremos este mecanismo en varias oportunidades en los capítulos posteriores. Puesto que los genes ya no tenían que hacer las veces de mensajeros, ahora podían unirse en hileras cada vez más largas, que a su vez ofrecían la posibilidad de realizar una replicación de todos los genes de la hilera, sincronizada y adecuadamente programada. Este desarrollo estuvo condicionado por un refinamiento en la precisión de la replicación. Es admirable que finalmente se haya logrado una fidelidad mucho más alta para la replicación del ADN que para la del ARN. Mientras que la tasa de error más baja para la replicación del ARN es del orden de uno en unas pocas decenas de miles –lo que es consistente con una longitud máxima de veinte a treinta mil nucleótidos para los ARN virales– la tasa de error pude ser solamente de uno en un billón para la replicación del ADN. Debido a la existencia de elaborados mecanismos de “corrección de pruebas” mediante los cuales los nucleótidos erróneamente adicionados son retirados antes de ser sellados por el siguiente nucleótido de la cadena creciente, esta admirable precisión ha permitido que todos los genes de una célula bacterial, que comprende millones de nucleótidos, sean ensartados en un cromosoma circular único, que se activa para la replicación desde un solo lugar de comando llamado origen de la replicación. La evolución hubo de pasar por un enorme número de pasos para dejar el enredado mundo de los pequeños genes de ARN y llegar a la [136]

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majestuosa organización del cromosoma bacterial. Sin embargo, desde el momento en que se ensambló la primera porción de ADN, cada paso fue dando una ventaja selectiva mayor. La sucesión completa siguió el característico proceso alternante de mutación y selección que constituye el modus operandi de la evolución.

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CAPÍTULO 8

Libertades y restricciones Con la aparición de las primeras moléculas de ARN, la vida incipiente entró en la era de lainformación molecular codificada y poco a poco construyó la tríada ADN-ARN-Proteínas que en la actualidad gobierna toda la biosfera. Con las moléculas de la información se introdujeron tres condeptos claves: complementariedad, contingencia y ensamblaje modular. COMPLEMENTARIEDAD

La transferencia de información biológica se basa en la complementariedad química, esa relación que existe entre dos estructuras moleculares que encajan estrechamente entre sí. Para ilustrar esta relación, con frecuencia se utilizan imágenes como llave y cerradura, macho-hembra o molde y estatua, pero en el reino de la química, la complementariedad es un fenómeno mucho más dinámico de lo que sugieren estas imágenes; los dos integrantes no son rígidos; cuando se abrazan, se moldean a sí mismos hasta cierto punto. Además, el abrazo conduce a un enlace fijo, y su grado de intimidad es tal, que las interacciones electrostáticas y otras fuerzas físicas de corto alcance que allí ocurren, actúan con la suficiente fuerza como para evitar que la agitación térmica rompa la asociación. El apareamiento de bases, piso del lenguaje genético, es la manifestación más espectacular de la complementariedad que se encuentra en la biología; pero es sólo una de muchas, Cada faceta de la vida depende de molécuals que se “reconocen” entre sí. El autoensamblaje, ese fenómeno mediante el caul se forman complejas estructuras a partir de una serie de partes, se basa en relaciones de complementariedad entre las partes, muy a la manera en que lo hacían los muebles de días pasados, excepto que las partes químicas traen incluso su propio pegamento. Tomemos el sistema inmunológico y su asombrosa versatilidad y especificidad. Lo que nos hace resistentes al polio o a la difteria – gracias a un ataque anterior o a haber sido vacunados– es la presencia [138]

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de ciertas moléculas protéicas especiales en nuestra sangre –los anticuerpos– que se ligan específicamente a algún componente –el antígeno– del virus del polio o el bacilo de la difteria. Las células que identifican como extraños a un corazón o un hígado injertados, lo hacen mediante moléculas superficiales que se unen con algún componente de superficie que es propio del intruso. Las células blancas que persiguen microbios invasores y los devoran, reconocen su presa mediante un mecanismo similar. Las hormonas, drogas, venenos y cualquier otro químico que ejerza un efecto biológico, deben esta propiedad a su capacidad para interactuar con una molécula receptora del blanco sobre el cual actúan. Este tipo de interacción se utiliza ampliamente en la actualidad en el ámbito de la investigación. Las endorfinas, por ejemplo, que son inductores naturales de sensaciones placenteras, fueron descubiertas por su receptor morfínico. Las enzimas constituyen otro ejemplo fundamentalmente importante de la complementariedad. La mayoría de las reacciones mediadas por enzimas, tienen lugar en tres pasos interconectados: en primer lugar, la molécula o moléculas sobre las cuales ha de actuar la enzima –su sustrato, o sustratos– se ligan físicamente a través de lugares especiales de enlace sobre la superficie de la enzima. Los enlaces ocurren de tal forma que las moléculas son ofrecidas en orientación espacial apropiada al sitio catalítico de la enzima. La catálisis es el segundo paso, seguida de un tercero que consiste en el desprendimiento de los productos, de manera que el ciclo pueda comenzar nuevamente. Como simple analogía, imaginemos un soldador que inmoviliza dos pedazos de metal en prensa, que prosigue con la soldadura y que finalmente retira los producos soldados para comenzar nuevamente la operación. Alternamente, un solo pedazo de metal podría ser inmovilizado de manera similar antes de aserrarlo o limarlo. En las reacciones enzimáticas no hay un operario que seleccione los materiales; el proceso es autónomo y depende de afinidades moleculares entre los lugares de enlace y los sustratos. Gracias a estas afinidades, las enzimas pueden “pescar” los sustratos que les corresponden dentro de mezclas sumamente complejas. En cualquier célula viva coexisten cientos, si no miles, de sustancias diferentes, todas en concentraciones sumamente bajas, como debió suceder en la mezcla [139]

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prebiótica. Las especificidades enzimáticas, definidas por las afinidades entre el lugar de enlace en las enzimas y el sustrato, determinan las vías químicas que siguen las moléculas. Esta relación puede operar en ambos sentidos; así como los receptores pueden seleccioanr sus enzimas, bien sea directamente o mediante enlaces protectores (muchas enzimas son más resistentes a la degradación cuando se encuentran ligadas a su sustrato), o indirectamente, a través de las actividades propias de la enzima. Esto es precisamente lo que creo que ocurrió cuando la maquinaria del ARN comenzó a producir péptidos; los péptidos catalíticos, que encajaban en la red protometabólica, fueron retenidos y en este sentido, puede decirse que el protometabolismo contenía información. Proporcionó la huella necesaria para el metabolismo, a través del mecanismo de selección enzimática. CONTINGENCIA

La contingencia ingresó a la historia de la vida en la Tierra con el comienzo de la replicación y las inevitables mutaciones que perturban este proceso. De esta manera se puso en acción la evolución darwiniana que ha gobernado la historia de la vida en la Tierra. La información genética se altera accidentalmente. El mensaje modificado se replica y se expresa. La capacidad de ese fenotipo modificado para perpetuarse essometida a prueba por la selección natural, que elimina las mutaciones nocivas con poca capacidad reproductiva, favorece las mutaciones útiles que aumentan la supervivencia y la reproducción, y simplemente deja que las mutaciones neutrales sigan su curso sin mayor efecto. Este proceso se inició tan pronto como comenzó la replicación, inicialmente a nivel molecular y luego a nivel de la protocélula. Puesto que toda mutación es accidental, es imposible que dos mundos del ARN, aun entre un billón, puedan tener la misma historia microscópica. ¿Pero qué hay de su historia macroscópica? No existen dos quebradas que corran por el mismo curso montaña abajo, pero sí pueden terminar en el mismo valle. No tenemos manera de responder a esta pregunta con certeza, pero lo más factible es que, en un gran número de casos, los mundos incipientes de ARN desemboquen en un mundo de ARN y proteínas imilar al nuestro. Mi principal razón para declarar lo anterior, reside en [140]

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el rigor de los factores de selección que entraron en juego durante cada etapa. Detrás de estos factores se encuentra una gran proporción de determinismo químico, con mucha fecuencia basado en la complementariedad. Si las reconstrucciones que propongo son correctas, las cuatro bases del ARN fueron seleccionadas entre una serie de productos relacionados, en virtud de su capacidad apareadora, que permitió un incremento en los ARN correspondientes por medio de la replicación. La selección molecular, que se basa en una relación óptima entre estabilidad y replicabilidad, condujo luego a una secuencia maestra y reproducible de ARN, como sucede en los experimentos tipo Spiegelman-Eigen. Las interacciones químicas entre el ARN y las moléculas de aminoácido, una vez determinadas por la complementariedad química, seleccionaron luego los aminoácidos proteinogénicos y los correspondientes ARN de transferencia. Todo de manera muy reproducible y dejando poco al azar. Otro factor importante fue el histórico, que canalizó severamente el surgimiento de la traducción y el código genético, en sí estructurado además por la condición del menor daño al organismo causado por las mutaciones. Finalmente, la red protometabólica existente actuó como tamiz unificador para las primeras enzimas producidas por esta maquinaria. El orden en el que aparecieron las enzimas puede haber variado con los caprichos de las mutaciones, pero el resultado final sería, en cada caso, un metabolismo copiado en gran parte del protometabolismo. La evolución posterior también pudo haber estado sujeta a más factores determinantes de lo que generalmente se reconoce, a pesar del papel cada vez mayor de la contingencia. Muy posiblemente, cuando el ADN se originó del ARN, impulsado por las ventajas que ofrecía el tener una forma separada de almacenamiento de información genética, no había muchas modificaciones posibles de la molécula de ARN que pudiesen haber asegurado la especificidad y al mismo tiempo conservar la transferencia de información entre las dos moléculas. ENSAMBLAJE MODULAR

Una tercera lección que podemos aprender de las reconstrucciones que hemos venido haciendo, es la importancia del ensamblaje modular. Este es un tema recurrente en la historia de la vida. La evolución [141]

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trabaja con las moléculas preexistentes –minigenes de ARN en la etapa que hemos sometido a consideración– que son modificadas y combinadas de diferentes maneras para formar ensamblajes mayores que luego son probados por la selección natural. En este mecanismo se encuentra implícita la posibilidad de explorar ampliamente el espacio de secuencias disponible en cada paso, reduciendo todavía más el papel que pueda jugar el azar. En conclusión, un buen número de mundos del ARN podrían abortar –y tal vez lo hicieron en nuestro planeta– porque el azar no suministró la mutación necesaria. Pero aquellas mutaciones que maduraron, probablemente llevaron a una forma de vida sustentada por los mismos procesos metabólicos básicos y gobernada por la misma tríada de ADN-ARN-Proteínas y, tal vez, el mismo código genético que caracteriza nuestra propia forma de vida. Además, dado el limitado tamaño del espacio de secuencias disponible para la vida incipiente, las probabilidades de éxito posiblemente hayan sido altas.

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TE RCE RA PA RT E

La edad de la protocélula

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CAPÍTULO 9

La vida se encapsula Para que se desarrollara un sistema genético verdaderamente operativo, la vida naciente tenía que fragmentarse formando una población de protocélulas capaces de multiplicarse por división, de manera que fueran las protocélulas y no simplemente moléculas, las que de ahí en adelante fuesen sometidas a la selección natural. Hasta el momento, nos hemos contentado con asumir que esta separación tuvo lugar; pero ha llegado la hora de devolvernos en el tiempo para estudiar los mecanismos de la celularización y las nuevas propiedades que adquirió y requirió este confinamiento de la vida dentro de límites definidos. EL MOMENTO DE LA CELULARIZACIÓN

Existen dos puntos de vista encontrados respecto al momento en que aparecieron las primeras estructuras celulares. Muchos científicos, impresionados con la posibilidad de obtener, bajo condiciones relativamente sencillas, agregados microscópicos o vesículas de varios tipos que de manera burda recuerdan las células vivas, piensan que la formación de células primitivas fue el acontecimiento seminal que dio origen a la vida. Amplias investigaciones en el laboratorio –conducidas por Alexander Oparin en Rusia1, alfonso Herrera en México2, y Sidney Fox en los Estados Unidos3, siendo estos apenas los más prominentes– habían dedicado una enorme contidad de tiempo a estas “células” artificiales aunque sin llegar a revelar una vía factible que explicara la gradual “vitalización” de las estructuras. Otros científicos han defendido una celularización temprana con el argumento de que, para atrapar desde un principio la energía solar, era necesario contar con una estructura membranosa4. Y aun otros, por razones teóricas, . Ver capítulo 1, nota 6. . A. L. Herrera ha resumido “cuarenta y tres años de investigación experimental” en una corta nota aparecida en Science (96, 14, 1942). 3 . Ver capítulo 2, nota 9. 4 . Ver capítulo 3, notas 1 y 2. 1 2

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encuentran inaceptable la posibilidad de que la vida se haya originado en una “sopa”5 sin estructura El punto de vista opuesto también lo defienden muchos. Se ha señalado que no era necesario que la “sopa primigenia” llenara todos los océanos, y que las zonas costeras, lagunas, estanques, aun charcos, habrían podido constituir lugares ideales para que la sopa espesara y evolucionara químicamente. Los impedimentos que una envoltura o cápsula pudo llegar a representar para la libre circulación de sustancias biogénicas, también se incluyen entre las objeciones a las teorías sobre las primeras células. Eigen, por ejemplo, piensa por este motivo que “la organización celular se pospuso durante el mayor tiempo posible” 6. El modelo metabólico basado en los tioésteres que he propuesto no es fácilmente compatible con la celularización y encaja mejor con el concepto de una sopa inicialmente carente de estructura. A este respecto, resulta sugestivo que algunos sistemas metabólicos generalmente considerados extremadamente antiguos –por ejemplo el sistema mediante el cual se fermenta el azúcar produciendo alcohol, que utiliza un mecanismo de recuperación de energía ligado a los tioésteres– estén ubicados en el citosol o savia celular, aquella parte de la célula que no tiene estructura. De ahí que pueda pensarse que la sopa primitiva, que derivaba energía de los tioésteres, se haya convertido poco a poco en una especie de extenso protocitosol. Durante las etapas tempranas, la necesidad de libre intercambio habría dado al protocitosol, aún no compartimentado o dividido, una clara ventaja sobre las entidades independientes sometidas a las restricciones propias de una limitación periférica. Para que la encapsulación se generalizara, las ventajas del confinamiento debieron ser muy superiores a las desventajas. Ello implica que los sistemas aislados tenían, tanto la suficiente autonomía como para sobrevivir en base a intercambios relativamente sencillos con la atmósfera, como que obtenían ventajas francamente claras del hecho de hallarse encapsuladas. A esta situación se tuvo que llegar a más tardar cuando la maquinaria de ARN para sintetizar proteínas comenzaba a formarse, puesto que la posterior evolución de esta maquinaria necesariamente . El “mito de la sopa primitiva” ha sido denunciado por C. R. Woese (J. Mol. Evol. 13, 95-101, 1979), C. B. Thaxton, W. L. Bradley y R. L. Olsen (The Mystery of Life’s Origin, New York: Philosophical Library, 1984), R. Shapiro (referencia 5), y G. Wächtershäuser (Microbiol. Rev., 52, 452-484, 1988), entre otros. 6 . Capítulo 5, nota 7. 5

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requirió la existencia de un gran número de protocélulas en competencia. ¿Cómo se formaron estas primeras envolturas y a partir de qué materiales? Para responder estas preguntas, busquemos las claves en los organismos actuales. EL BORDE DE LAS CÉLULAS

Todas las células vivas se encuentran rodeadas de una envoltura sin fisuras, similar a una película, que se llama membrana plamática. Además, muchas células se encuentran divididas internamente por membranas. El material que forma todas las membranas es una capa lipídica doble, una laminilla molecular tenue y doble, cuyo espesor es aproximadamente de una quinta millonésima de pulgada, generalmente formada en su mayor parte por fosfolípidos. Esas moléculas, que han sido descritas como anfifílicas o anfifáticas (con dos amores), característicamente se componen de dos partes con propiedades opuestas: una cabeza hidrofílica (amante del agua) y una cola hidrofóbica (que repele el agua) también llamada lipofílica (amante de las grasas). La hidrofilicidad depende de las atracciones que existan entre las cargas eléctricas opuestas. La molécula de agua no tiene una carga eléctrica neta, pero sí se encuentra polarizada eléctricamente. Tiene un polo negativo, situado sobre el costado del átomo de oxígeno, que tiende a apropiarse de más electrones de los que le corresponden, y un polo positivo dual conformado por los dos átomos de hidrógeno que sobresalen asimétricamente en forma de protones parcialmente desnudos sobre el mismo lado de la molécula. Como consecuencia de esta estructura, las moléculas de agua se enlazan –ya sea por sus polos positivos o negativos– con cualquier molécula o grupo químico con carga opuesta; por esta misma razón, las moléculas de agua se unen entre sí. Si ello no fuera así, el agua sería líquida solamente amuy bajas temperaturas, y la Tierra sería seca, sin vida, eternamente estéril. Los hidrocarburos, principales constituyentes del petróleo, y todas las otras sustancias formadas total o casi totalmente por carbono e hidrógeno, son hidrofóbicos al no poseer carga ni polaridad. Muchas de estas sustancias existen en el mundo viviente y se agrupan bajo el término lípidos, que proviene de la palabra griega que significa grasa. Las moléculas hidrofóbicas en realidad no odian o repelen el agua; son excluidas por ella debido a la fuerte tendencia que tienen las moléculas [146]

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de agua a unirse por atracción electrostática. En presencia de agua por lo tanto, las moléculas hidrofóbicas son agrupadas por las moléculas de agua que las empujan entre sí, y la formación de estas agrupaciones, a su vez se facilitan gracias a las interacciones hidrofóbicas-hidrofóbicas, mediadas por fuerzas de cercano alcance, más débiles que las fuerzas electrostáticas y que se conocen como fuerzas de Van der Waals en honor al químico holandés que las descubrió 7. De ahí que cada uno permanezca en su propia compañía: el agua y el aceite no se mezclan. Las cabezas de las moléculas de fisfolípidos deben su carácter hidrofílico a un grupo fosfato d carga negativa que frecuentemente se asocia con otros grupos cargados o polares. Las colas de las moléculas están formadas por dos largas cadenas de hidrocarburos, de manera que, en presencia de agua, los fosfolípidos satisfacen sus atracciones opuestas formando capas dobles. En estas estructuras, cada una de las capas está formada por moléculas estrechamente apiñadas, alineadas en orientación perpendicular con respecto al plano de la capa (como las cerdas de un cepillo) y orientadas de manera que las cabezas hidrofílicas miran todas hacia un lado y las colas hidrofóbicas hacia el otro. Por lo tanto, cada capa es una delgadísima lámina de una molécula de grosor, con una cara hidrofílica y otra hidrofóbica. En las capas dobles, las dos láminas se encuentran en medio de las caras hidrofóbicas y se mantienen unidas por las fuerzas de Van der Waals, mientras que las fuerzashidrofílicas se dirigen hacia fuera, en contacto con el agua. Esta clase de capas dobles interponen entonces una película aceitosa entre dos medios acuosos. Las capas fosfolipídicas dobles son muy fluidas y flexibles; forman una especie de líquido bidimensional dentro del cual las moléculas constituyentes se deslizan la una a lo largo de la otra dentro del plano de la capa doble. Como consecuencia de esta propiedad, las capas dobles pueden moldearse alrededor de cualquier tipo de superficie y adaptarse fácilmente a los cambios que se presenten en la conformación de esa superficie, como sucede frecuentemente con las . En contraposición a las fuerzas de Van der Waals, que gobiernan las atracciones entre moléculas no polares, las fuerzas de atracción y repulsión electrostática se designan frecuentemente con el nombre de fuerzas de Coulomb, en honor al físico francés que las descubrió. Ambas fuerzas desempeñan papeles esenciales en las estructuras de las macromoléculas y en toda clase de interacciones intermoleculares. Los enlaces hidrógeno mencionados en el capítulo 5, dependen de un tipo especial de atracción electrostática. 7

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células. Las capcas dobles de fosfolípidos son siempre continuas y autosellantes, y por lo tanto siempre forman sacos cerrados. A este respecto se asemejan a bombas de jabón, con las que comparten una serie de propiedades, principalmente la de poderse unir (fusión) o romperse (fisión) sin pérdida de la continuidad. Dos vesículas de fosfolípidos pueden fusionarse para formar una sola, de la misma manera que lo hacen dos bombas de jabón que se estrellan entre sí. Igualmente una vesícula se puede dividir en dos, como a veces sucede con una bomba de jabón atrapada en un chiflón de aire. Una última e importante propiedad de las capas dobles de fosfolípidos es la facilidad con que se forman. Basta una vigorosa agitación mecánica por medio de ultrasonido por ejemplo, para que una mezcla de fosfolípidos y agua se convierta en una suspensión de pequeñas vesículas de capa doble. Cabe anotar que, alrededor de este fenómeno, se ha construido toda una industria; las vesículas artificiales de fosfolípidos, llamadas liposomas, han encontrado un sinnúmero de aplicaciones como portadores en cosméticos, drogas, vacunas, genes u otros agentes. Las capas dobles de fosfolípidos son impermeables a la mayoría de las moléculas hidrosolubles (hidrofílicas), propiedad que las constituyen en excelentes fronteras que permiten a las células mantener una composición interna diferente de aquella del medio circundante. Pero las células no pueden sobrevivir aisladas del exterior; necesitan tomar nutrientes, eliminar desechos y responder a las señales del medio ambiente, funciones que son desempeñadas por proteínas que se encuentran incrustadas entre las capas dobles. Las secuencias de las proteínas de membrana se caracterizan por poseer una o más secciones de membrana de unos veinte a treinta aminoácidos en su mayoría hidrofóbicos, típicamente enroscados en una barra helicoidal que se conoce como a-hélice. Estas barran pasan a través de la doble capa, en estrecho contacto con las secciones hidrofóbicas con las que establecen uniones estabilizadas por las fuerzas de Van der Waals y sirven para ubicar las proteínas dentro de la membrana. Las otras partes de las moléculas proteicas sobresalen de las caras internas y externas de la membrana. La mayoría de las células, tanto del mundo procariótico como del eucariótico, se encuentran rodeadas de estructuras periféricas externas a la membrana plasmática, y que pueden ser desde plumones suaves y [148]

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mullidos hasta rígidas paredes. Estas estructuras cumplen una función de soporte y defensa, actúan como filtros moleculares y pueden aislar un espacio intermediario llamado espacio periplásmico, situado entre las células y su ambiente. En la construcción de estas estructuras externas participan una serie de sustancias como proteínas, lípidos, carbohidratos complejos y constituyentes especiales de composición química única. MECANISMOS DE CELULARIZACIÓN

Los fosfolípidos son moléculas complejas que muy difícilmente podrían haber estado presentes en la sopa primitiva. Pero sí podrían haber surgido con el desarrollo del protometabolismo y haberse encontrado disponibles en la sopa en el momento en que la encapsulación se convirtió en una ventaja. Haría bastado con una violenta tormenta para que las capas visiculares dobles se formaran espontáneamente en esa sopa, de la misma manera en que hoy surgen los liposomas en las mezclas de fosfolípidos y agua cuando se exponen a vibraciones ultrasónicas. De esta manera podrían haber nacido las células primitivas, pero sólo para morir de inanición casi en el acto pues sus envolturas fosfolipídicas no habrían dejado entrar ni los nutrientes más simples. Es concebible, sin embargo, que los fantasmas vacíos de las células que nacieron muertas, hayan servido de puntos de anclaje para algunos sistemas metabólicos y de atracadero para los péptidos hidrofóbicos. El encurvamiento progresivo de estas estructuras podría haber dado lugar a un semicírculo membranoso doble, que se podría haber cerrado aun más para formar una bolsa membranosa doble una vez que la estructura hubiera adquirido los sistemas necesarios de comunicación transmembranosa. De acuerdo con este modelo, propuesto por el biólogo celular estadounidense, nacido en Alemania, Günter Blobel, de la Universidad de Rockefeller en Nueva York, las primeras células habrían estado rodeadas por una doble membrana8. Esta de hecho, es una de las características de las bacterias gram-negativas (llamadas así porque dan reacción negativa en una prueba diseñada por un bacteriólogo danés de apellido Gram), razón por la cual se ha llegado a sugerir que las bacterias gram-negativas precedieron a los organismos . G. Blobel (Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 1496-1500, 1980).

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gram-positivos que tienen una sola membrana. El biólogo inglés Thomas Cavalier-Smith, defensor de esta idea, ha adoptado el modelo de Blobel por esta razón9. Sin embargo, la membrana externa de las bacterias gram - negativas tiene una estructura muy diferente a la de la membrana interna, que constituye la verdadera frontera celular o membrana plasmática. Una posible alternativa es que el primer límite o frontera no haya estado formado por fosfolípidos sino por péptidos y otros multímeros básicamente de carácter hidrofóbico, que podrían haber constituido una red de trabajo más flexible y permeable que las capas dobles de lípidos. Esta es una posibilidad factible, pues los multímeros hidrofóbicos deben haber sido abundantes desde el principio, a juzgar por la naturaleza de muchos de los componentes esenciales disponibles. Los fosfolípidos podrían haber llegado más tarde para sellar los orificios que existieran en el límite, ampliándolo así para conformar una membrana más flexible y versátil a medida que las comunicaciones necesarias se iban estableciendo. Se cual haya sido su naturaleza, los mecanismos que confujeron a la encapsulación de las primeras protocélulas, deben haber estado íntimamente asociados a la creación de pasajes apropiados, que permitieran el necesario tráfico molecular entre las protocélulas y su ambiente. Infortunadamente, no existen claves en lo que concierne a la larga sucesión de eventos moleculares que determinaron este cierre de barreras cada vez más estrecho, alrededor de medios cada vez más sofisticados para cruzarlas. Tenemos que limitarnos a observar el producto terminado y especular sobre su origen. Entremos a considerar la construcción antes que todo. EL ENSAMBLAJE DE MEMBRANAS

Las membranas crecen por acumulación es decir, por la adición de componentes a una membrana preexistente10. Por lo tanto, la síntesis de . T. Cavalier-Smith (Ann. N. Y. Acad. Sci., 503, 55-71, 1987). . Los diferentes tipos de membranas que se encuentran presentes en los trillones de células que componen un organismo, tal como el cuerpohumano por ejemplo, se originan todas por acumulación, fragmentadas por divisiones celulares sucesivas a partir de las correspondientes membranas en la célula huevo fertilizada. Por lo tanto, hay una continuidad membranaria transmitida maternalmente de generación en generación. Existen razones para creer que cierta cantidad de información topológica –membranas que sirven de molde para otras membranas similares– se 9

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nóvo de una membrana debió ocurrir solamente una vez en la historia de la vida, y todas las membranas siguientes podrían haberse formado a partir de esta membrana ancestral por expansión seguida de fisión. No sabemos si así es como sucedieron las cosas pero es una posibilidad intrigante; al menos, así es como las membranas se desarrollan en el mundo viviente actual. Una vez surgieron las primeras membranas, cualquier innovación que facilitara la inserción de nuevos componentes en ellas era ventajosa. Para los lípidos, la primera y más efectiva innovación era que su síntesis pudiera llevarse a cabo justo en las membranas, lo que a su vez constituiría un excelente medio para albergar los componentes esenciales hidrofílicos utilizados. Así, una serie de sistemas enzimáticos que participan en la síntesis y ensamblaje de los lípidos, especialmente de los fosfolípidos, llegaron a asociarse con las membranas. En la actualidad el CMP, constituyente de las moléculas de ARN que contiene citosina, se encuentra intensamente implicado en estos procesos como portador de varios componentes esenciales. Si este hecho tiene significado histórico, nos sugiere que las membranas fosfolipídicas llegaron simultáneamente o después del mundo del ARN, lo que está de acuerdo con la hipótesis de la celularización tardía. En el caso de las proteínas, las adaptaciones fueron más sutiles, pues los ribosomas donde tuvo lugar su síntesis se encontraban situados en el compartimento soluble de las protocélulas. Las proteínas llegaron a albergarse en las membranas mediante ciertas secuencias aminoacídicas llamadas secuencias de señal o de meta, que son típicas en las proteínas de membrana. Estas secuencias fueron específicamente reconocidas (ligadas) por algunos componentes de la membrana que sirvieron de atracadero para las proteínas que llevaran la señal correcta. Como consecuencia de estos enlaces –otro ejemplo típico de la complementariedad– las proteínas que llevaban dicha señal se insertaron dentro de las membranas, desarrollando dos variantes principales del mismo tema: en una, la secuencia señalizadora se sitúa en el extremo donde se inicia la cadena naciente de polipéptidos y se une con la membrana tan pronto como la punta sale del ribosoma; esta transferencia, que se llama cotraductiva pues tiene lugar mientras aún se está cumpliendo la traducción, se evidencia por la presencia de ribosomas acumulados sobre la cara interior de las membranas de las transmite de esta manera. [151]

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células bacteriales. El segundo tipo de transferencia de proteínas, que es postraductivo, ocurre una vez se ha finalizado la formación de la cadena polipeptídica y depende de las secuencias de señalización que pueden ubicarse en cualquier lugar de la cadena. ADQUISICIÓN DE DEFENSAS EXTERNAS

Las maquinarias de construcción que hemos considerado hasta ahora, jugaron un importante papel en el enriquecimiento funcional de las primeras membranas, pero poco contribuyeron a su fortaleza estructural. Las capas dobles de fosfolípidos, aun cuando se encuentran reforzadas por proteínas, son un material débil; los agentes químicos y físicos las rompen y dañan fácilmente, y su resistencia a la hinchazón osmótica –fenómeno inducido por el ingreso de agua a la célula, y que ocurre cuando las células se exponen a un medio en el que la concentración de sustancias disueltas es menor que dentro ellas– es prácticamente nula. Esta fragilidad de la superficie límite, restringió fuertemente la capacidad de las protocélulas para soportar las agresiones externas y adaptarse a diferentes ambientes. En ese momento, sin embargo, ocurrió un hecho que ejerció una tremenda influencia sobre la perspectiva de la vida en la Tierra. Las protocélulas “aprendieron” a fabricar estructuras extracelulares rígidas a partir de los carbohidratos que se encontraban entre los componentes esenciales de construcción. Este histórico suceso se inició probablemente con la aparición de mecanismos que permitieran la unión de moléculas de azúcar en cadenas de varias longitudes y que sirvieron principalmente de sustancias de reserva; estamos hablando de los sacáridos. Lo que llamamos azúcar en el lenguaje corriente, es en realidad un disacárido, formado por dos moléculas elementales de azúcar, glucosa y frutosa. El almidón es un polisacárido completamente hecho de glucosa. Se puede ver fácilmente cómo la capacidad para almacenar alimentos ricos en energía, en forma de moléculas grandes que no pueden escapar del límite envolvente, proporcionó a las protocélulas suficientes ventajas como para salir favorecidas en la selección. Resulta interesante, y posiblemente sugestivo, que entre los portadores que actualmente participan en la síntesis de azúcares, los principales sean derivados del UMP y ocasionalemten del AMP o GMP es decir, constituentes típicos del ARN. Por lo tanto, junto con los fosfolípidos, los polisacáridos [152]

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también podrían ser producto del mundo del ARN o del mundo que se presentó después. El siguiente paso decisivo se inició con la formación de un nuevo portador de azúcares, un derivado de una sustancia conocida con el nombre de dolicol, que se encuentra anclada en la membrana a través de una larga cola hidrofóbica. Los azúcares o cadenas de sacáridos, fueron transferidos de sus portadores nucleotídicos al portado ligado a lamembrana, y de esta manera lograron adherirse firmemente a su cara interna. Mediante un intrigante fenómeno de intercambio, estas voluminosas y altamente hidrofílicas masas, llegaron a ser trastrocadas a través de la barrera hidrofóbica de la doble capa fosfolipídica y salir por la cara externa de la membrana, donde podían ser entregadas a las moléculas de proteínas u otros aceptores. De esta manera, la superficie de las protocélulas fue aperándose y defendiéndose de manera gradual con porciones de carbohidratos, lo que aumentó enormemente su potencial de superviviencia. En la construcción de defensas externas participó una notable molécula que aún se encuentra presente en gran parte del mundo bacterial y que tiene todas las características de un fósil viviente. Esta molécula, que recibe el nombre de mureína, está formada por moléculas de azúcar y polipéptidos cortos y heterogéneos, que de acuerdo con su estructura y contenido de aminoácidos tanto D– como L–, podrían haberse derivado directamente de la mezcla de multímeros. Estas partes se encuentran entrecruzadas dentro de una enorme y única molécula similar a una red, que rodea completamente la célula dentro de una especie de malla orgánica llamada pared celular; es una estructura admirablemente resistente y flexible pero al mismo tiempo lo suficientemente porosa como para permitir el paso de moléculas. La mureína la descompone la lisozima, enzima que juega un importante papel en la defensa de los organismos contra la invasión de bacterias. Las células desnudas o protoplastos, que han sido desprovistas de su pared por la acción de la lisozima, generalmente estallan osmóticamente a menos que la composición del medio sea tal que impida el ingreso de agua. Por otra parte, la milagrosa penicilina debe sus maravillosas virtudes terapéuticas a su capacidad para bloquear la acumulación de mureína y por lo tanto prevenir el crecimiento y multiplicación de las bacterias sensibles a ellas. [153]

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Curiosamente, tanto la lisozima como la penicilina fueron descubiertas por el mismo científico, el microbiólogo escocés Alexander Fleming, en una época en que nada se sabía sobre la síntesis de la pared celular bacterial11. La pared fue reforzada aun más por el engrosamiento de la capa de mureína o por el recubrimiento de esta capa con una película membranosa formada por moléculas lipopolisacáridas especiales, y permeable a moléculas pequeñas, pero no a las proteínas. Esto se logra mediante unas moléculas proteicas tubulares llamadas porinas, que se encuentran allí insertadas. Como se mencionó anteriormente, existe la posibilidad de que esta segunda membrana, que caracteriza las bacterias gram-negativas, pueda ser un legado de una etapa temprana de la encapsulación, en la que las protocélulas estaban envueltas por una doble membrana. LAS NECESARIAS ENTRADAS Y SALIDAS

La primera e ineludible condición de la vida en confinamiento, era la posibilidad de que las protocélulas pudiesen tomar alimento del exterior y se deshicieran de los materiales de desecho. La manera más simple de cumplir con este requisito eran los poros, simples agujeros de la capa doble de lípidos que se mantienen abiertos mediante algún tipo de red de proteínas insertada en la misma. Las porinas que acabamos de mencionar son un ejemplo de esta clase de proteínas. Luego vinieron los facilitadores de transporte, proteínas transmembranosas que actúan como torniquetes moleculares para ciertas sustancias específicas y que, como tales, son sistemas pasivos. Se abren en una o en otra dirección y ceden del lado del cual la presión sea mayor; es decir, dejan pasar sustancias desde la mayor hacia la menor concentración, aunque lo hacen con un cierto grado de discriminación química. Muchas células, por ejemplo, contienen un facilitador de transporte que provee un paso específico para las moléculas de glucosa. Otro y más sofisticado tipo de torniquete molecular es el canal con compuertas, análogo a algunos de nuestros dispositivos de ingreso controlado; al igual que los facilitadores, los canales con compuerta . Los lectores interesados en la historia de la penicilina pueden disfrutar Penicillin in Perspective, por D. Wilson (London: Faber & Faber, 1976), que trata de discriminar entre realidad y mito. 11

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simplemente permiten que algunas sustancias de alguna especificidad química dada, atraviesen pasivamente la membrana, pero son unidireccionales y se encuentran regulados por una compuerta que debe ser abierta mediante alguna señal química o eléctrica. El siguiente desarrollo en la construcción de los sistemas de transporte molecular fue el del transporte activo, enganchado a una fuente de energía que usualmente es el ATP, de manera que la dirección espontánea del flujo pudiera invertirse y las sustancias pudieran obligarse a ir cuesta arriba, desde una menor hacia una mayor concentración. Para las protocélulas en cuestión, tales adquisiciones le dieron la posibilidad de pescar sustancias escasas pero esenciales del ambiente circundante, al igual que deshacerse de desechos tóxicos aún estando inmersas en ambientes altamente contaminados. Aunque ahora había una cuenta de energía por pagar, la ganancia en potencial de supervivencia era lo suficientemente importante como para inclinar la dirección de la selección natural. Entre las sustancias que podían transportarse activamente dentro y fuera de las células, varias eran iones, es decir, entidades cargadas eléctricamente. En muchos casos el desplazamiento de iones en una dirección determinada está ligado a un desplazamiento equivalente de iones de carga opuesta en la misma dirección, o de iones de la misma carga en dirección opuesta, de manera que la membrana permanece siempre eléctricamente neutra. Algunas veces esta compensación no se logra y el transporte forzado de iones crea un desequilibrio de cargas eléctricas, es decir, del potencial de la membrana, entre los dos medios que separa la misma. Estas bombas –nombre que con frecuencia se da a los sistemas de transporte de iones– se llaman electrogénicas. Una bomba electrogénica particularmente importante es aquélla que utiliza la energía suministrada por la ruptura del ATP para sacar los iones de sodio (con carga positiva) de la célula y reemplazarlos parcialmente (en proporción de dos a tres) por iones de potasio (concarga negativa), con la consecuente formación de un potencial de membrana que es positivo hacia el exterior. En las células eucarióticas este potencial ha llegado a cumplir un papel excepcionalmente importante, pues es la base de todos los fenómenos bioeléctricos, incluyendo el funcionamiento del sistema nervioso en los animales. El origen de la bomba de sodio y potasio es oscuro. Posiblemente tenga algún significado el hecho de que el principal ion cargado [155]

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positivamente del agua de mar –y también de la sangre humana– sea el sodio. Es concebible que la vida, una vez aislada, hubiera tenido que defenderse desde muy temprano contra el exceso de sodio, y de hecho, resulta interesante anotar que algunas de las bacterias más antiguas, que se conocen con el nombre de halófilas, son particularmente efectivas para hacer frente al sodio externo; logran sobrevivir – prosperan más bien– en salmuera concentrada. Otro tipo de bomba electrogénica de importancia central es aquella que obliga el paso de protones a través de las membranas. Las bombas de protones, que sacan su energía de la hidrólisis del ATP, sirven en muchas casos para aumentar la concentración de protones, es decir la acidez, de ciertas regiones intra o extracelulares (pensemos en el ácido producido por nuestros estómagos). La transferencia de energía es, por mucho, la función más importante de las bombas de protones; tendré oportunidad de examinarla en detalle en el próximo capítulo. DIVISIÓN CELULAR

Sea cual haya sido el mecanismo de encapsulación, tuvo que incluir la posibilidad de convertir el crecimiento en división. Sin un eslabón omo éste, las mutaciones ventajosas no podrían haberse convertido en bienes selectivos; incluso podrían haber llegado a ser contraproducentes. Este punto es fácil de comprender: imaginemos una célula esférica; a medida que crece, su masa, y por lo tanto sus necesidades de mantenimiento y reparación, aumentan en función de su radio a la tercera potencia. Por otra parte, el área superficial que tiene disponible para el ingreso de nutrientes aumenta en función del radio solamente a la segunda potencia. El crecimiento de esta célula necesariamente llegará al punto donde el ingreso de nutrientes apenas es suficiente para satisfacer esas necesidades, y no podrá crecer más, a menos que se torne asimétrica y adquiera por ejemplo protuberancias. El crecimiento de las protuberancias finalmente llevaría a su desprendimiento, formando entonces entidades libres, especialmente si una membrana autosellante rodeara toto el sistema. En consecuencia, cualquier propiedad de la superficie que favoreciera el crecimiento y los brotes asimétricos de las primeras protocélulas, habría sido seleccionada automáticamente, siempre y cuando ésta fuera transmisible por medio de la herencia.

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Con el desarrollo de las estructuras externas, la división se convirtió en un proceso más complejo, que dependía del estrechamiento progresivo de la pared formando un surco circular cada vez más profundo. Poco es lo que se sabe sobre los mecanismos que controlan este proceso, pero es evidente que existe un nexo entre la membrana y la pared. Las bacterias que pierden la capacidad de fabricar paredes al ser expuestas a la penicilina y que se encuentran protegidas contra la ruptura, crecen pero no se dividen. Para que la división fuera útil, cada protocélula hija tenía que incluir todo lo necesario para una supervivencia y proliferación autónomas, especialmente un conjunto completo de genes. En un principio, es posible que esta necesidad haya sidosatisfecha, estadísticamente hablando, mediante la mezcla azarosa de los componentes protocelulares con su envoltura membranosa. Cuando el material genético se centralizó en un único cromosoma circular, se estableció una correlación entre la replicación y la división del ADN, de manera que cada célula hija heredaba un cromosoma, y esa partición se vio facilitada por el anclaje del cromosoma en la membrana plasmática. Al iniciarse la replicación del ADN, el complejo de enzimas y de factores auxiliares necesarios para este proceso, se ensambló alrededor de ciho punto de anclaje, y el cromosoma se paseó por todo el complejo, saliendo de él en forma duplicada. Una vez se desenredaron los dos cromosomas resultantes, cada uno terminó anclado a un lado diferente de la membrana, y el surco que inició la división pudo entonces formarse entre estos dos lugares.

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CAPÍTULO 10

Las membranas se convierten en máquinas La encapsulación fue un proceso lento y progresivo, marcado por una gran cantidad de adquisiciones evolutivas. Por necesidad, la primera de estas adquisiciones tuvo que ser principalmente con los medios para asegurar intercambios vitales con el medio ambiente. Pronto, sin embargo, el panorama se amplió; una vez se formaron las capas dobles de fosfolípidos comenzó a contarse con una frontera mucho más conveniente, que presentó a la vida floreciente numerosas oportunidades de lograr innovaciones útiles. Surgió toda una nueva clase de proteínas, dotadas de una o más secuencias hidrofóbicas que permitieron su inserción dentro de las membranas. Así, inmovilizadas, las proteínas podrían participar en una serie de funciones nuevas lo suficientemente ventajosas para favorecer la selección evolutiva de las protocélulas mutantes que hacían las proteínas. El desarrollo más importante de este tipo fue, por mucho, el ensamblaje de una maquinaria que pudiera acoplar la transferencia de electrones cuesta abajo, de manera reversible con la extrusión de protones. El surgimiento de esta maquinaria fue un avance verdaderamente revolucionario en la capacidad que tenía la vida para obtener energía de fuentes ambientales. TRANSFERENCIA DE ELECTRONES MOTIVADA POR PROTONES

Imaginemos el siguiente escenario. Puede no haber sucedido como lo describiremos, pero es factible y nos dice de manera sencilla cómo pudo la vida naciente dar con el invento que transformó completamente su futuro, o más bien, que hizo posible su futuro. Debido a algún acontecimiento mutacional, una protocélula adquiere una molécula portadora de electrones, constituida de manera que encaje dentro de la estructura de la membrana de la protocélula. Lo que hace que el portador sea útil y que por lo tanto favorezca su selección, es que puede servir de puente para electrones a través de la membrana, entre un donante interno y un aceptor externo para el cual

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la membrana es impermeable. El acceso a este aceptor es por lo tanto la ganancia que ha obtenido la protocélula con la mutación en cuestión. El almuerzo no es gratis sin embargo, hay un costo a pagar: el portador transporta los electrones en forma de átomos de hidrógeno, lo que quiere decir que si la transacción entre el donante interno y el aceptor externo involucra electrones desnudos, los protones necesariamente se translocarán junto con los electrones. El portador debe recoger los protones del interior de la célula –un protón por cada electrón– para hacer los electrones transportables, convirtiéndoles en átomos de hidrógeno, y tiene que emitir el mismo número de protones en el exterior cuando lleva los electrones al aceptor externo. Por lo tanto, la transferencia de electrones se encuentra se encuentra obligatoriamente acoplada a la translocación de protones, y viceversa. La una no puede tener lugar sin la otra. A lo que esto se reduce es a una bomba de protones reversible manejada por electrones. Para que esta bomba resulta de alguna utilidad, la membrana debe ser impermeable a los protones. De otra manera, los protones translocados inmediatamente se difundirían de nuevo hacia el interior. Si se tapan las salidas de los electrones, el acoplamiento entre la transferencia de electrones y la translocación de protones se convierte en un enlace energético. A medida que los electrones se transfieren a través de la membrana, los protones acompañantes crean un desequilibrio cada vez mayor, es decir, un potencial protónico que, dependiendo de las circunstancias, se manifiesta como un exceso en la concentración externa con relación a la concentración interna de protones, es decir, un potencial de membrana que es positivo en el exterior, o una combinación de ambos. Cualquiera que sea su forma física, el potencial protónico tiende a impedir la translocación posterior de protones; entre mayor sea el potencial mayor será la oposición a la translocación. El proceso acoplado se detiene cuando el esfuerzo requerido para empujar más protones en contra del potencial protónico existente, llega a ser igual a la cantidad de energía emitida por la transferencia de electrones. Esta cantidad de energía es en sí una función de la diferencia entre el nivel de energía en el cual el donante otorga los electrones transferidos, y el nivel de energía en el cual el aceptor los recoge. ¿Es posible que una limitación como ésta se haya convertido en una ventaja? Sí, y de varias maneras: la supervivencia en un medio ácido es [159]

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una posibilidad atractiva pues, por definición, los ácidos son sustancias que contienen hidrógeno, y que al ser disueltas en agua tienden a liberar protones (el resto de la molécula queda en forma de ion con carga negativa). Entre más alta sea la concentración de protones creada de esta manera, mayor será la acide (y menor el pH, expresión que resultará familiar a quienes posean una piscina). Desde la penetrante acidez del jugo de limón (ácido cítrico) o el vinagre (ácido acético) hasta la causticidad corrosiva de metales del ácido nítrico, todo es cuestión de la concentración de protones. Hay razones para sospechar que la vida comenzó dentro o cerca de un ambiente ácido. Algunas de las especies microbianas más antiguas pertenecen al grupo de los termoacidófilos, que habitan un medio altamente ácido y caliente. Como vimos en el capítulo 3, esta clase de medio podría haber liberado fosfato inorgánico (o pirofofsto) a partir de sus combinaciones insolubles, permitiendo que este ingrediente esencial de muchas biomoléculas entrara al metabolismo primitivo. Existe un problema, sin embargo, para que la vida se hubiese desarrollado en un ambiente como el que hemos descrito, pues hay una serie de intermediarios metabólicos, incluyendo varios compuestos críticos de fosfato, que son extremadamente sensibles al ácido caliente. El hecho de que existan manantiales volcánicos y el reciente descubrimiento de agujeros hidrotérmicos en la profundidad de los océanos, podrían ofrecer una salida a este dilema. Es posible que los tioésteres hayan surgido y los fosfatos sehayan disuelto en las aguas calientes y acidificadas, y que luego hayan alcanzado la superficie junto con chorros de agua presurizados que los llevaron a condiciones menos agrestes. Las protocélulas que hayan podido desarrollarse al margen de este tipo de superficie podrían haber invadido aguas cada vez más ácidas, al adquirir la manera de sacar protones y así mantener un medio interno adecuado contra la presión ejercida por un potencial protónico externo fuerte, que aprovecharía cualquier punto débil de la membrana para forzar el ingreso de protones. El acoplamiento entre la transferencia de electrones (cuesta abajo) y la extrusión de protones, podría aprovecharse de otra forma si el potencial protónico externo fuera lo suficientemente fuerte como para inverter el flujo de electrones a través de la membrana es decir, para forzar los electrones a moverse cuesta arriba, desde la forma reducida por fuera del aceptor –que se ha convertido en donante– hasta la forma [160]

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oxidada dentro del donante, ahora convertida en aceptor. Para que esto pudiera suceder, las protocélulas habrían necesitado un “pozo” de electrones, es decir un sistema metabólico capaz de consumir protones, que entraran a la bomba y dieran la vuelta a la inversa. Las mismas ventajas evolutivas se asociarían con la adquisición de una bomba de protones movida por ATP (ver capítulo anterior). Sea cual sea la bomba que haya venido primero, en todo caso habría constituido un beneficio apreciable para las protocélulas que se encontraran dentro de un medio ácido. Es tentador, auqneu hay que aceptar que se trata sólo de una especulación, pensar que el surgimiento de las bombas de protones sea otra indicación de que la cuna de la vida fue ácida. Un cambio dramático, ya no ligado a la acidez exterior, ocurrió cuando los dos tipos de bombas de protones –una conducida por electrones, la otra por ATP– se encontraron dentro de la misma protocélula. Imaginemos la escena. Las dos bombas comienzan actuando concertadamente, uniendo esfuerzos para construir un potencial protónico que crece rápidamente. Puesto que lo más posible es que las dos bombas no tengan exactamente la misma fuerza, se llegará a un punto en el que la más débil se detiene, mientras que la más fuerte continúa sacando protones, subiendo el potencial protónico por encima de los límites de la bomba débil. Cuando esto sucede, la bomba débil comienza a andar en reversa. El potencial protónico construido con una de las fuentes, comienza a mediar el llenado de la otra fuente de energía. Si la bomba más fuerte resulta ser la conducida por protones, la transferencia de electrones que marcha cuesta abajo sustentará el ensamblaje del ATP a partir del ADP y P i. Si la más fuerte es la conducida por ATP, entonces la hidrólisis del ATP sustentará la transferencia de electrones cuesta arriba, desde el nivel más bajo hasta el más alto de energía. Ha nacido una nueva forma de acoplamiento reversible, entre la transferencia de electrones y el ensamblaje del ATP, basada en la fuerza movida por electrones. La importancia de este suceso difícilmente puede sobreestimarse. Antes de que sucediera, el reensamblaje del ATP (o del pirofosfato) con energía derivada de la transferencia de electrones tenía lugar en su totalidad por medio del mecanismo dependiente de los tioésteres conocido como fosforilación a nivel de sustrato (capítulo 3). En la actualidad, probablemente sólo una de cada millón de moléculas de [161]

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ATP se reensambla de esta manera (que sin embargo continúa siendo universal y de importancia vital). El mecanismo de fosforilación a nivel de portador ligado a la membrana, domina en la actualidad la recuperación de energía biológica y sin él, nos sería imposible cubrir nuestras necesidades energéticas mediante la combustión de alimentos; también resultaría imposible para las plantas atrapar y utilizar la energía solar. La ventaja evolucionaria del nuevo mecanismo para recuperar energía fue inmediata. Tan pronto como se sembró su primera semilla, la selección natural comenzó a favorecer cada mejora en la eficiencia y versatilidad del acoplamiento movido por protones. El logro que coronó este largo desarrollo evolucionario fue la cadena de transferencia de electrones –también llamada cadena respiratoria porque en todos los organismos aeróbicos los electrones los recoge al final de la cadena el oxígeno molecular– que en sí resulta disponible por el proceso de respiración. Dicha cadena consiste en una serie de portadores de electrones, organizados dentro de la membrana, de forma que se ha llegado a comparar con una brigada de electrones o una cascada de ellos. La idea de la brigada se basa en la participación de portadores en el flujo de electrones a lo largo de la cadena, mientras que la idea de la cascada pone en evidencia que la vía que siguen los electrones va cuesta abajo e incluye pasos donde los electrones caen a niveles de energía sustancialmente menores. Uno o más de estos pasos –tres en todas las formas más avanzadas– obligatoriamente se acoplan con la extrusión de protones y pueden servir para proporcionar la energía necesaria para el ensamblaje del ATP, por vía de la fuerza movida por protones. Así, el ATP se ensambla a medida que los electrones caen por la cascada, y a la inversa, los electrones pueden ser forzados a subir por la cascada utilizando ATP o con la ayuda de fuerzas movidas por protones, generadas por el flujo de electrones en la parte baja de la cadena. En la construcción de cadenas de transferencia de electrones participaron una serie de moléculas importantes, que se encontraban incrustadas en las membranas. En el capítulo 3 ya hemos encontrado el grupo de proteínas sulfuro-ferrosas, que se forman alrededor de conglomerados de azufre y hierro, y que a su vez operan mediante oscilaciones entre los estados férrico y ferroso. De estas mismas oscilaciones dependen también una serie de sustancias de color rojo [162]

La edad de la protocélula

que se encuentran implantadas en las membranas, llamadas citocromos y que pertenecen a un grupo mayor llamado de las hemoproteínas, entre las cuales el prototipo es la hemoglobina, el pigmento rojo de la sangre (del griego haima, sangre). La parte activa de las hemoproteínas es una molécula orgánica compleja, plana, en forma de disco, formada por moléculas de carbono, nitrógeno e hidrógeno, que pertenece al grupo de las porfirinas. En el centro del disco hay un hueco donde se encuentra un átomo de hierro que, en los citocromos, alterna entre la forma férrica y la ferrosa, y que por lo tanto es responsable de la función portadora de electrones de la molécula. Los citocreomos se encuentran en las membranas formando parte de las cadenas de transferencia de electrones. Las hemoproteínas incluyen además una serie de sustancias solubles en las que el hierro siempre está presente, ya sea en la forma ferrosa o en la férrica. Las hemoproteínas ferrosas actúan en su mayoría como portadoras de oxígeno, tal como lo hace la hemoglobina de la sangre, mientras que las férricas ejercen alguna actividad enzimática relacionada con el peróxido de hidrógeno. Además de estos dos grupos de proteínas de hierro, las cadenas de transferencia de electrones también incluyen las cuproproteínas, en las cuales el portador de electrones es el cobre; las flavoproteínas, donde el protador de electrones es el FMN o el FAD (capítulo 4); y las quinonas, portadoras de electrones, que son moléculas orgánicas altamente hidrofóbicas compuestas de átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. En conjunto, pueden asociarse hasta quince portadores diferentes dentro de una cadena dada, que se organizan físicamente en orden decreciente de nivel energético, de manera que cada portador se ubica estratégicamente con respecto a los portadores con los cuales maneja las transferencias directas de electrones. SE LOGRA LA AUTONOMÍA

Comúnmente, se cree que la vida temprana obtuvo sus componentes esenciales de productos orgánicos preformados, derivados de las sintesis abióticas. En cuanto a sus necesidades de energía, éstas también habrían podido ser cubiertas por moléculas preformadas ricas en energía, tales como el pirofosfato inorgánico o los polifosfatos, a aun más, los tioésteres si hubiera de seguirse el modelo que propongo. Alternativamente, la descomposición de las moléculas orgánicas preformadas, podría haber suministrado la energía necesaria [163]

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mediante algún proceso acoplado tal como el de la transferencia de electrones generador de tioésteres, que aparece en mi modelo. Si este fue el caso, la vida tuvo que iniciarse necesariamente en forma heterotrófica; el término “heterótrofo” (del griego heteros, otro y troph(ace), comida), designa organismos que, como nosotros, se alimentan de productos fabricados por otros organismos, en contraposición con los autótrofos (del Griego autos, propio) –las plantas por ejemplo– que fabrican sus propios constituyentes a partir de componentes esenciales de origen mineral. La heterotrofia temprana no dependió de la autotrofia por supuesto, sino del maná celestial que provenía de la química abiótica. Sin embargo, cuando ese maná se agotó, fue necesario desarrollar algún tipo de autotrofia. No sabemos cuándo sucedió estos, pero es muy poco probable que haya sido antes de que aparecieran las protocélulas, a menos que en ello haya tomado parte algún mecanismo hasta ahora desconocido. Todos los autótrofos conocidos dependen de cadenas de transferencias de electrones, implantadas en las membranas, y por lo tanto es probable que dichas cadenas hayan comenzado por sustentar procesos heterótrofos para luego convertirse a la autotrofia. ¿Cómo tuvo lugar esta conversión? Para responde a esta pregunta, debemos echar un vistazo a la anatomía de la cascada biológica de electrones. Está formada por cuatro “caídas” diferentes, separadas entre sí por cinco niveles de energía diferentes en orden decreciente de energía; designémolas A, B, C, D y E. Cada caída es lo suficientemente alta para sustentar el ensamblaje de ATP a partir de ADP y P i, en proporción de una molécula de ATP por par de electrones que cae. La caída A-B es la más antigua, comprende componentes solubles en agua y depende de una fosforilación, a nivel de sustrato, ligada a los tioésteres. Las caídas B-C, C-D y D-E comprenden componentes implantados en las membranas y dependen de una fosforilación a nivel del portador, movida por protones. Para que la cascada entre en funcionamiento, es necesario suministrar y luego recoger los electrones. En condiciones óptimas, los electrones son suministrados en el nivel A y recogidos en el nivel E, pero también existen entradas y salidas de electrones en los niveles intermedios. Esta cascada noes una característica preexistente de la naturaleza. Es producto de la evolución, guiada por la selección natural y [164]

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exitosamente obtenida al poner en óptimo funcionamiento la gama A-E dentro de los límites impuestos por el requerimiento energético del ensamblaje de ATP. En resumen, cuando dos electrones caen del nivel A al nivel E, se libera suficiente energía para ensamblar un total de cuatro moléculas de ATP. La cascada, con sus cuatro caídas, cada una ligada a una maquinaria separada, explota al máximo esta posibilidad. Nuestro problema es explicar cómo llegó a producirse esta obra maestra de la selección natural, y cómo sirvió para pavimentar el camino hacia la autotrofia. Existe una respuesta sencilla para este interrogante, que pdoría ser incorrecta pero que servirá para aclararlo. En términos de nuestra cascada de electrones, la respuesta que buscamos se puede resumir como sigue: la vida comenzó en la cima de la cascada, aprovechando primero la caída de electrones desde el nivel A hasta el nivel B o más abajo. Dicho aprovechamiento tuvo lugar por medio de los tioésteres y evolucionó para llegar al mecanismo de la fosforilación a nivel de sustrato. Las síntesis abióticas, ayudadas probablemente por una fuente de electrones de alto grado (ver capítulo 3, el caso del hidrógeno perdido) proporcionaron los donantes de electrones apropiados, algunos de los cuales aun cumplen esta función 3 800 millones de años mas tarde. El ácido pirúvico por ejemplo, que se forma fácilmente a partir del ácido láctico o de la alanina –dos productos abióticos típicos– es uno de los principales donantes de electrones en la fosforilación a nivel de sustrato que hoy tiene lugar. En cuanto a la recolección de electrones, parece factible asumir que el mundo prebiótico ofrecía una serie de aceptores de electrones de origen mineral, que operaban a un nivel B o inferior. Aún las moléculas orgánicas, producidas ya sea mediante síntesis abióticas o por el protometabolismo, podrían haber desempeñado esta función, tal como lo podemos deducir del metabolismo actual12.

. En las fermentaciones anaeróbicas –por ejemplo la fermentación de los alcoholes, conversión de glucosa a etanol, o la fermentación láctica, conversión de glucosa a ácido láctico– la glucosa da luagar, mediante un proceso de transferencia de electrones generador de ATP, dependiente de los tioésteres, por vía de un nivel A a un nivel B, a una sustancia –el ácido pirúvico– que sirve de aceptor de electrones para el nivel B, para producir bien sea etanol y dióxido de carbono, o ácido láctico, que son los productos finales de la fermentación puede proceder sin un aceptor externo (oxígeno) para recoger los electrones liberados. 12

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De acuerdo con el escenario que propongo, la vida naciente se sustentó de esta manera hasta el punto en el que se presentaron protocélulas genéticamente independientes y capaces de fabricar proteínas y competir entre sí de acuerdo con la fortaleza de sus innovaciones proteicas. Al aparecer la primera maquinaria implantada en las membranas, formada por bombas dobles, capaces de utilizar la energía liberada por la capída de electrones para el ensamblaje de ATP por medio de fuerzas movidas por protones, se llegó a un punto crucial en la historia de la vida. Lo más probable es que esta maquinaria haya recibido electrones en un nivel B, que es el nivel en el cual la mayoría de los donantes de electrones alimentan las cadenas de transferencia de electrones, principalmente por medio del NAD (ver capítulo 4). No se excluye un inicio en el nivel C, pueso que algunos intermediarios metabólicos –el ácido succínico por ejemplo, producto típico de las síntesis abióticas– suministran electrones en este nivel. El oxígeno, aceptor universal de electrones en la vida actual, no se encontraba presente en el mundo prebiótico para recoger los electrones en la base de la caída, pero es posible que otros aceptores como el hierro férrico, que acepta electrones en el nivel E, hayan tomado su lugar (ver capítulo 3). Como medio para satisfacer las necesidades de energía, la nueva maquinaria era muy superior a la anterior, que dependía de los tioésteres, pues los donantes de electrones de nivel B son mucho más abundantes que los de nivel A. Esta, sin embargo, es una ventaja trivial, si se compara con otra consecuencia realmente salvadora del nuevo desarrollo: la maquinaria dependientes de los tioésteres ahora podía invertirse con ayuda del ATP proveniente de la maquinaria movida por protones; los electrones podían levantarse del nivel B al nivel A –que es la clave de las reacciones biosintéticas. La asimilación de dióxido de carbono por ejemplo, requieres que se suministren electrones en el nivel A. Así, se usa el término transferencia inversa de electrones para designar el paso de electrones de un nivel menor a un nivel mayor de energía. Una vez se inicia, este tipo de “amarrado” de electrones podría continuar, y es posible que haya aparecido una segunda caída movida por electrones, alimentada en el nivel C y descargándose en el D o más abajo, de manera que se abriera la posibilidad de elevar los electrones desde el nivel C al A –primero del nivel C al B mediante una inversión [166]

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de la primera maquinaria movida por protones, y luego del nivel B al A, invirtiendo la maquinaria dependiente de los tioésteres. En todos estos casos, la parte baja de la cascada provee la energía para elevar los electrones hacia la parte alta de la misma. Esta es la forma en la que pienso que surgió la autotrofia, liberando a la vida naciente de su dependencia de la química abiótica. Lo único que aún hacía falta para que se diera una auténtica autotrofia, era que el ambiente proveyera un donante mineral apropiado, capaz de suministrar electrones en algún punto entre los niveles B y C. Así, en presencia de un receptor apropiado en el nivel D o más abajo (actualmetne sería el oxígeno, posiblemente el hierro en forma férrica en los tiempos prebióticos), la transferencia de electrones en dirección cuesta abajo en la parte baja de la cascada podría cubrir todas las necesidades de ATP, mientras que la transferencia de electrones en dirección cuesta arriba (inversa) en la parte alta de la cascada, cuya energía proviene del ATP ensamblado en la parte baja, podría suministrar los electrones de alto grado requeridos para la reducción de los componentes minerales de esenciales (tales como el dióxido de carbono, nitrógeno o nitrato, sulfato y otros). Esta modalidad de vida es característica de una serie de bacterias autótrofas conocidas como quimiotótrofas, que en su mayoría utilizan derivados de sulfato como el sulfuro de hidrógeno o el azufre elemental –componentes probables del ambiente prebiótico– como donantes de electrones. Una vez el esqueleto básico de la autotrofia fue puesto en su lugar, es fácil comprender cómo pudieron surgir desarrollos posteriores, hasta llegar a formar una cascada de electrones B-C-D-E, con tres caítas y movida por protones, tal y como se encuentran en la actualidad en los organismos más complejos sean estos autótrofos o heterótrofos. El más sofisticado de los perfeccionamientos en las cadenas de transferencia de electrones, ocurrió al surgir una viariante porfirínica en la que un átomo de magnesio vino a reemplazar el átomo de hierro situado en el centro del disco. De esta manera se supone que nació la clorofila (del griego chlorós, verde, y phyllon, hoja), el pigmento verde de los organismo fotoautótrofos o, más sencillamente, fototróficos (del griego ph[aco]s, luz). El beneficio inmediato de la clorofila provino de su capacidad para atrapar la luz solar, y llevar a cabo lo que se conoce como una delocalización de electrones en el proceso. Es decir, uno de los [167]

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electrones de la molécula de clorofila es desplazado por la luz absorbida, desde su nivel de reposo hasta un nivel de energía superior, con lo cual se dice que la molécula ha sido excitada por la luz. Este fenómeno ocurre con muchas sustancias coloreadas (que tienen color precisamente porque absroben parte de la luz que reciben), pero generalmente dura muy poco, pues el electrón desplazado cae nuevamente al nivel de reposo y la energía absorbida se libera en forma de calor, lo cual no constituye un bien inútil, como ya lo sabemos, pero que sin embargo no puede utilizarse eficientemente para desempeñar funciones biológicas. En el caso de la clorofila excitada, la disipación de la energía lumínica puede evitarse, pues gracias a que existe una íntima asociación entre la molécula y una cadena respiratoria implantada en la membrana –recordemos que precisamente nación de una cadena de este tipo– el electrón desplazado es desviado y llevado a caer de forma productiva a través de la cadena. De esta manera la energía lumínica sustenta la generación de una fuerza movida por protones y, a través de ésta, el ensamblaje de ATP. Cuando se utilizan para el ensamblaje de ATP, los electrones que han sido elevados por la energía lumínica terminan por regresar a la molécula de energía y a su nivel de reposo, listos para otro ascenso energético. Así, los electrones pueden continuar dentro de este ciclo interminable –arriba con la luz, abajo con la cascada– sustentando el ensamblaje del ATP en el proceso (fotofosforilación cíclica). Además de este proceso cíclico, existe otro proceso no cíclico, mediante el cual los electrones elevados se utilizan en un gran número de reducciones biosintéticas necesarias para la vida autotrófica. En este proceso, la clorofila recupera los electrones desviados desde alguna fuente externa. La evolución de la fototropía pasó por dos etapas principales: en primer lugar, para aparecer, el fotosistema I tomó electrones de los donantes minerales tales como ciertos compuestos de azufre, y elevó esos electrones –con o sin ayuda de la transferencia inversa de electrones que dependía de los tioésteres– al nivel energético A requerido para las reducciones biosintéticas. Luego vino el fotosistema II, que tiene la capacidad de remover electrones de las moléculas de agua liberando oxígeno en el proceso. El fotosistema II eleva los electrones a un nivel intermedio de energía, desde el cual pueden subir aun más, al ser tomados por el fotosistema I que los bombea hasta la [168]

La edad de la protocélula

cima. Este desarrollo liberó a la vida autótrofa de su dependencia de un donante externo de electrones; de ahí en adelante, la vida comenzó a requerir únicamente luz y agua para convertir el aire y algunos minerales contenidos en esta última, en un exuberante manto verde, que a su vez pudo sustentar una gran variedad de formas heterótrofas de vida. Este importantísimo desarrollo sin embargo, marcó además la aparición del oxígeno molecular en nuestro planeta, cuyos efectos a largo plazo fueron de magnitudes dramáticas (ver capítulo 14).

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CAPÍTULO 11

A d a p t a c i ó n a l a v i d a e n c o n fi n a m i e n t o Con la celularización, la vida por primera vez pasó a ser propiedad de unidades individuales, discretas y autónomas, capaces de diversificarse. La consecuencia más inmediata de este desarrollo, así como la principal fuerza gestoria de su posterior evolución, fue la competencia darwiniana. Además, la celularización permitió hacer una serie de adquisiciones que incrementaron aun más la capacidad de las protocélulas para sobrevivir y proliferar individualmente y que por lo tanto, ofrecieron carnadas atractivas para la selección natural. En la mayoría de los casos, esas adaptaciones fueron resultado de modificaciones en la membrana celular que, además de su función como frontera externa de la célula, lugar de pasaje controlado y maquinaria movida por protones, evolucionó hacia una interfase sensible, capaz de intercambiar una gran cantidad de señales con el ambiente y de iniciar respuestas apropiadas. En seguida se hace una corta revisión, no necesariamente cronológica, de estas contribuciones a la vida protocelular. PERCEPCIÓN

Probablemente las protocélulas hayan aprendido inicialmente a explorar su entorno de una manera química, digamos que “saboreándolo”, y ello pudo suceder como sigue: se sabe que las proteínas con membrana con frecuencia tienen un extremo que sobresale hacia un lado de la misma, mientras que el otro extremo sobresale en el lado opuesto, con el segmento hidrofóbico, transmembranario, en el medio. Imaginemos ahora que la parte exterior de dicha proteína posee un lugar complementario a una sustancia determinada, y que por lo tanto tiene la capacidad de formar enlaces con esta sustancia; y aun más, que este enlace induce un cambio de configuración en el segmento transmembranario –un enroscamiento por ejemplo, o un desenroscamiento– de manera que la parte interna de la proteína a su vez sufre un cambio de forma. Finalmente, imaginemos que esta alteración de la parte interna de la [170]

La edad de la protocélula

proteína causa un efecto específico, por ejemplo la paertura o el cierre de un canal, o la activación o inhibición de una enzima. Lo que estamos observando con la aparición de dicha proteína, es la creación de un vínculo que permite que un químico externo tenga influencia sobre sucesos internos, sin necesidad de penetrar en la protocélula, claramente una valiosa adquisición si la respuesta resulta adaptativa – una decisión que debe tomar la selección natural. Dicha proteína se visualiza mejor si se piensa en un interruptor controlado por un disparador químico, al que se da el nombre de agonista o agente activo. La parte externa del interruptor, que se enlaza con el agonista, es lo que se llama un receptor, y la parte interna que responde al mecanismo, el efector. El interruptor se encontrará apagado (efecto inactivo) cuando el receptor esté vacío, y prendido (efector activado), cuando el receptor se encuentre ocupado por el agonista. Normalmente existe un gran número de interruptores de un mismo tipo en la superficio de una célula, lo que permite una respuesta graduada entre todos los interruptores prendidos y todos los apagados. La dimensión de la respuesta dependen del número de receptores que se encuentren ocupados por las moléculas agonistas, proporción que depende de la abundancia de las mismas en el ambiente y de la avidez con que los receptores las pesquen. En un sistema adecuadamente sincronizado, se puede lograr una precisa adaptación de la respuesta a la cantidad de agonista presente. Como simple ejemplo, imaginemos una protocélula equipada con un canal que permite la entrada de sustancias que son útiles e incluso esenciales en concentraciones pequeñas, pero que resultan nocivas en cantidades excesivas. Dicha protocélula llevaría una existencia precaria, si dependiera estrictamente de poder hallar las sustancias necesarias en concentración adecuada, dentro del medio circundante. Si la protocélula adquiere ahora un receptor que enlace la sustancia, que esté conectada a un efector que cierra el canal siempre que el receptor esté ocupado. Ahora, cuando la concentración de la sustancia en el medio externo aumento, aumentará el número de receptores ocupados, y por lo tanto de canales cerrados. Habrá menos canales abiertos, pero cada uno dejará entrar más moléculas de la sustancia por unidad de tiempo, de manera que el número total de moléculas que ingresa en un período de tiempo determinado permanece aproximadamente igual sobre un amplio rango de concentraciones. Para las protocélulas en [171]

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cuestión, la adquisición de una proteína como esta se traduce ne la capacidad para adaptarse a fluctuaciones considerables de la sustancia en el medio circundante, una ventaja selectiva poderosa. La combinación transmembranaria receptor-efector ha gozado de un inmenso éxito evolucionario, uniendo una enorme variedad de sustancias a una gran diversidad de respuestas incluyendo la búsqueda y obtención de alimento, la evasión de sustancias nocivas, la iniciación de la división celular, la estimulación de secreciones y muchas otras. El resultado es especialmente intrigante cuando el agosnista es producido por otra célula, pues entonces el receptor hace que la célula que produce el agonista ejerza influencia sobre lo que ocurre en la célula que porta el receptor. Lo que se presenta es una comunicación entre células por medio de señales químicas, fenómeno que ha jugado un papel cada vez más importante en la evolución posterior, especialmente en los eucariontes. Mientras leemos esta frase, miles de millones de células se comunican entre sí dentro de nuestro cerebro pro medio de señales químicas, haciendo que los símbolos aquím impresos resulten inteligibles. No hay manera de saber cuándo adquirieron las protocélulas las primeras proteínas transmembranarias con combinaciones útiles entre receptor y efector, ni qué características tenían. Es probable, sin embargo, que tales adquisiciones se hayan logrado tan pronto como el grado de sofisticación estructural y funcional de las protocélulas lo haya permitido, pues las ventajas selectivas resultantes habrían sido considerables. MOTILIDAD

Las proteínas transmembranarias también pueden servir para transmitir señales químicas desde el interior de una célula hasta su superficie. Una de estas moléculas que resulta particularmente intrigante, posee una porción interior que consume energía y que se encuentra conectada a una porción exterior móvil, de manera que la energía que se consume en el interior se convierte en trabajo mecánico en el exterior, al igual que un brazo conectado a un remo o un motor a una hélice. La fuente de energía podría ser la ruptura del ATP, o como alternativa, la fuerza movida por protones. En el mundo bacterial el aparato más sofisticado de este tipo llamado flagelo (del latin flagellum que significa lático), es una barra rotatoria helicoidal que sale sobre la [172]

La edad de la protocélula

superficie de la célula y se encuentra conectada a una “turbina” interna dirigida por fuerzas movidas por protones. La envoltura de esta barra atraviesa la membrana y la pared de la célula a través de “cojinetes” especiales que encajan estrechamente. Sin duda, motores más sencillos, posiblemente construidos por proteínas que rompían el ATP, y que se doblaban al enlazarse con éste y se enderaban cuando la molécula de ATP se rompía, precedieron este elaborado aparato. Los sistemas motores eucarióticos, incluyendo nuestros propios músculos, poseen todos esta capacidad. Estas proteínas, correctamente ubicadas sobre la superficie celular, podrían haber hecho que la célula se moviese con respecto al agua circundante; este tipo de motilidad se inició a manera de caminata azarosa, en la que las células se movían en una dirección determinada para luego “tropezar” reanudando el movimiento en otro sentido. Esta propiedad presentaba pocas ventajas llevando a la célula tanto a ambientes favorables como desfavorables. Las cosas cambiaron cuando los sistemas motores se acoplaron a los receptores químicos; el acoplamiento era primitivo, y la variable afectada era meramente la frecuencia con que las células tropezaban. Luego vinieron receptores sensibles a las sustancias útiles evitando tropiezos, de manera que las células continuaban moviéndose hacia la sustancia durante más tiempo. En contraste, los receptores sensibles a sustancias perjudiciales precipitaban los tropiezos, reduciendo por ende el tiempo durante el cual las células se desplazaban en la dirección errada. Lo anterior continúa siendo hasta el día de hoy, al menos en el mundo bacterial, el mecanismo mediante el cual opera lo que se conoce como quimiotaxis positiva y negativa es decir, la capacidad para buscar sustancias útiles y evadir sustancias nocivas. Aun cuando actuó simplemente por modulación de sucesos azarosos y su efectividad para el caso de las células aisladas fue sólo marginal, el mecanismo tuvo un poder extraordinariO, poderoso a nivel poblacional, y su adquisición conllevó una ganacia evolutiva considerable. EXPORTACIÓN DE PROTEÍNAS Y NACIMIENTO DE LA DIGESTIÓN

En el curso de sus andanzas, las protocélulas dejaron huella de su paso en forma de productos de desecho y otros químicos, huellas que supuestamente podían alertar a otras protocélulas para que permanecieran lejos unas de otras o no se congregaran entre sí. Surgió [173]

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entonces un modo de eliminación más específico, mediante la modificación del mecanismo a través del cual las proteínas nacientes eran dirigidas a las membranas (capítulo 9). Como resultado de los caprichos combinatorios del ensamblaje de genes, las secuencias que asignaban una proteína a las membranas, comenzaron a ser añadidas a otras proteínas, además de aquellas portadoras de secuencias hidrofóbicas apropiadas necesarias para una adecuada implantación entre las capas lipídicas dobles. De esta manera resultaron aptas una serie de proteínas solubles, que llegaron entonces a interactuar cotranslacional o postranslacionalmente con las membranas, bastanto tan sólo algunos pequeños cambios para abrir paso a la translocación completa. El resultado fue la exportación o secreción de poteínas. Un grupo de proteínas especialmente favorecido entre aquellas que comenzaron a secretarse de esta manera por las protocélulas, fue el de las enzimas, que con ayuda del agua rompían los enlaces químicos que unen los bloques de construcción en las macromoléculas naturales. Estas enzimas hidrolíticas, también conocidas como hidrolasas, fragmentan las proteínas en aminoácidos, los ácidos nucleicos en nucleótidos, éstos últimos en azúcares, bases y moléculas de fosfato, los sacáridos en azúcares individuales, los fosfolípidos en sus constituyentes, y así sucesivamente. Las hidrolasas hacen estragos con sustancias de importancia vital y su adquisición debe haber implicado enromes riesgos. Las protocélulas dentro de las cuales surgieron dichas enzimas, debieron ser eliminadas rápidamente hasta que el azar dotó a las proteínas nocivas con un marcador que hiciera que fuesen exportadas tan pronto como se fabricaran. Entonces, la desventaja evolucionaria se convirtió en ventaja; las enzimas liberadas al ambiente por las protocélulas vivas podían descomponer residuos orgánicos dejados por las protocélulas muertas, y las pequeñas moléculas resultantes podían servir para satisfacer las necesidades nutrituvas de las protocélulas secretoras. Así nació la digestión, y con ella, la posibilidad de que un organismo vivo explote la actividad sintética de otro; en otras palabras, la posibilidad de que exista la heterotrofia a expensas de la autotrofia. Este suceso tuvo consecuencias de largo alcance: liberó los organismos en cuestión de la pesada carga de fabricar sus propios componentes esenciales y les dio un campo más amplio para la innovación. Cabe anotar que ha sido un paso clave en el surgimiento de todo el mundo animal, incluyendo la especie humana. [174]

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Vivimos directa o indirectamente de los productos de la fotosíntesis vegetal, que digerimos en nuestros estómagos e intestinos con la ayuda de enzimas secretadas extracelularmente. Las protocélulas rodeadas de una simple pared de mureína, permeable a las moléculas de proteína –dichas protocélulas corresponderían en la actualidad a las bacterias gram-positivas– debían residir dentro de un medio estancado y confinado para poder beneficiarse de la secreción de enzimas digestivas, de lo contrario la enzima habría sido arrastrada por el medio antes de poder actuar. En contraposición, las protocélulas equivadas con una segunda membrana –correspondientes a las bacterias gram-negativas– conservaban las enzimas secretadas dentro del espacio periplásmico intercalado entre las dos membranas, donde podían actuar sobre aquellas moléculas cuyo paso hubiese sido permitido por las porinas de la membrana externa. Haya o no tenido membrana circundante, el espacio alrededor de las células heterótrofas primitivas puede considerarse como la primera bolsa digestiva en la historia de la vida, el primer estómago por así decirlo, con la salvedad de que no se encontraba dentro del organismo sino el organismo dentro de él. Más adelante veremos que la internación de este estómago puede haber jugado un papel decisivo en la conversión del procarionte ancestral al primer eucarionte. UN TOQUE DE SEXO

Es necesario mencionar una última adquisición de superficie. Se trata de filamentos largos y delgados, cuya longitud excede varias veces la longitud de las misma células, y que adornan la superficie de muchas células bacteriales. Acertadamente llamados pili o pelos (de la misma palabra en latin, pilus en singular, que significa pelo), estas estructuras sirven principalmente de ancla, permitiendo que las células se adhieran a algún tipo de soporte; no son mótiles ni se encuentran conectados a efectores, pero disponen de cierta especificidad química y por ende pueden actuar como receptores. Por ejemplo, pelos provistos de la correcta especificidad podrían inmovilizar células errantes en la vecindad de una fuente rica en alimentos o hacer que las células se congregaran en colonias. Es fácil comprender cómo la selección favorecería el surgimiento de pelos provistos de especificidades útiles.

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Algunos pelos específicos para los componentes celulares de superficie, permiten que las células se toquen entre sí de cierta manera; llamar a estos contactos caricias resultaría sin duda demasiado antropomórfico, pero el hecho es que el desarrollo de este tipo de pelos condujo al sexo y por lo tanto desató una de las más poderosas –si no la más poderosa– fuerzas de la diversificación de las que hayan dirigido la evolución. Las células poseedoras de pelos sexuales –llamadas machos– usan estos filamentos como una especie de pene molecular para copulas con las células femeninas, es decir células desprovistas de un pelo sexual. En el transcurso de esta conjugación, que es como se llama, las células masculinas introducen en las femeninas un pequeño trozo circular de ADN satélite conocido como plasmidio, sobre el cual, entre otras cosas, se encuentran situados los genes para codificar las proteínas del pelo sexual. Con alguna frecuencia se inyecta además una rpéplica de una porción, en algunas instancias más grande que en otras, del cromosoma masculino dentro de la célula femenina; de esta manera la recombinación subsiguiente del ADN inyectado con el ADN del recipiente, trae como consecuencia la formación de cromosomas híbridos formados por genes que provienen de los dos progenitores. Hasta que ocurrió lo anterior, las mutaciones que proporcionaban a la selección natural materiales entre los cuales escoger, generalmente provenían de sustituciones en las bases debidas a errores de replicación o daños químicos, así como a inserciones, supresiones, inversiones y duplicaciones de ciertas porciones de ADN (o ARN). Gracias a la conjugación y a la recombinación, la selección comenzó a contar con toda una nueva gama de variaciones hereditarias que comprendían genes enteros o agrupaciones de ellos. El juego evolucionario se volvió inmensamente más rico e innovador. Resulta divertido que, dentro de esta inicialísima forma de sexo, los machos cumplían con su trabajo pero las hembras eran las verdaderas beneficiarias de los avances evolucionarios. Si esto tienta a alguien a sacar algún tipo de moraleja sexual, debe notar que lo primero que hacen los machos durante la conjugación es dar a las hembras genes que codifican las proteínas de los pelos y que por lo tanto las convierten en machos.

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CAPÍTULO 12

El antecesor común de todas las formas de vida La evidencia que sustenta la afirmación de que todos los organismos vivos descienden de un ancestro común y único es apabullante. No podemos desechar la posibilidad de que existan organismos desconocidos o poco conocidos de diferente origen en algún ambiente remoto, que hayan permanecido aislados durante largo tiempo, pero hasta el momento no se ha hecho ningún descubrimiento que sugiera una variación significativa con respecto a “nuestra” forma de vida; hasta que no se pruebe lo contrario, la hipótesis del ancestro común seguirá siendo válida. En este capítulo, intentaré reconstruir el perfil de nuestro antecesor común y rastrear su surgimiento dentro de un contexto histórico, poniendo especial atención a la forma de sus raíces escondidas. ¿Surgió el antecesor común a manera de un brote único, siguiendo un camino altamente determinado que dejó poco al azar? ¿O fue una de muchas ramas, una que simplemente logró desarrollarse más rápido dejando a las demás atrás, y que terminó por llenar el mundo con su descendencia? RECONSTRUYENDO EL PASADO LEJANO

El antecesor universal se define como el organismo que existió justa antes de que el árbol de la vida se dividiera en dos ramas separadas, que se han ramificado hasta el día de hoy. Esta definición distingue el antecesor universal de las formas ancestrales más primitivas que vinieron antes, abriendo además la posibilidad de que hayan existido ramificaciones anteriores que no hayan dejado progenie existente. En principio, la fórmula para dibujar este organismo ancestral es simple: basta juntar todas las propiedades compartidas por todos los organismos vivientes. En la práctica, sin embargo, se encuentran tres complicaciones: en primer lugar, debemos eliminar del panorama propiedades compartidas que pueden haber sido adquiridas por separado en ramas individuales, después de que el árbol de la vida se hubiese ramificado por primera vez. Segundo, también debemos [177]

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eliminar propiedades que hayan aparecido solamente en una rama y que hayan sido adquiridas posteriormente por la otra rama o ramas mediante algún mecanismo de transferencia de genes. Finalmente, debemos añadir al cuadro propiedades que están ausentes en ciertos organismos, tal vez en todos, pues se perdieron en el curso de la evolución. El primer punto se refiere a lo que se conoce como convergencia evolucionaria, y que constituye un importante fenómeno en la evolución posterior, lo que se ilustra por ejemplo con el desarrollo independiente del vuelo en los insectos, lso pterosaurios, las aves y los murciélagos, pero que tiene una relevancia menor dentro del tipo de evolución molecular que estamos tratando aquí. Es muy poco probable, por ejemplo, que una molécula como el citrocomo c, que comparte más de cincuenta de sus aproximadamente cien aminoácidos con todas las especies investigadas, haya surgido de manera independiente en dos o más ramas. El segundo punto es más serio. La transferencia horizontal de genes13 –llamada así a diferencia de la transferencia “vertical” de generación en generación– es considerada un fenómeno común en el mundo bacterial. Al parecer, los organismos primitivos intercambiaban genes al menos tan fácilmente como lo hacen hoy las bacterias. Sin embargo, para que este fenómeno sea la explicación a que el mismo gen ocurra en todos los organismos vivientes, debe haber ocurrido en una etapa muy temprana de la evolución, cuando existían muy pocas ramas (muy posiblemente sólo dos), y éstas ocupaban el mismo nicho o nichos estrechamente relacionados. Además, los miembros de la rama transformada que no adquirieron el gen, deben haber sido erradicados. En cuanto al tercer punto, es obviamente relevante y debe ser aplicado con cuidadoso discernimiento. Afortunadamente, quedan suficientes características compartidas universalmente y esto permite que el cuadro general sea claro. Existe incertidumbre respecto a algunas propiedades adicionales que no se encuentran en todas las formas de vida, pero que pudieron estar presentes en el antecesor común, perdiéndose luego en algunos de sus descendientes. Aun con las complicaciones anteriores, es tal la riqueza de información química de la que se dispone en todas las formas de vida, que uno esperaría que la reconstrucción del ancestro común fuese lo

. Ver C. F. amabile -Cuevas y M. E. Chicurel (Amer. Scient., 81, 332-341, 1993).

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bastante clara, y ello habría sido así de no ser po lo que ha llegado a conocerse como el problema de las raíces. A fines de los años setenta, el microbiólogo estadounidense Carl Woese14, de la Unversidad de Illinois, lanzó las que llegaron a considerarse dos bombas explosivas en el mundo científico. En primer lugar, basándose en la secuencia comparativa de las moléculas de ARN que se encuentran en los ribosomas de todos los organismos vivientes, anunció que las bacterias que hoy existen no pertenecen todas a una misma familia como hasta entonces se había creído, sino que pertenecen a dos grupos que deben haberse separado en la alborada de la vida celular. Woese elevó estos dos grupos al rango de Reinos, llamando al uno Archaebacteria, debido a una serie de caracteres que él consideraba particularmente arcaicos (del griego arkhaios, antiguo), y al otro Eubacteria (del griego eu, bueno). Los dos reinos se agrupan bajo el nombre de procariontes (del griego karyon, grano), que indica que ninguno de los dos posee un núcleo verdadero a diferencia de los eucariontes, que comprenden todos los protistas, plantas, hongos y animales. Más recientemente, Woese15 ha promovido los dos reinos a un rango aún más alto para el cual ha propuesto el término Dominio, rebautizándolos Archaea y Bacteria para enfatizar sus diferencias. La propuesta sin embargo, aun no goza de aceptación general, y no la he seguido en este libro porque el término bacteria ha llegado a ser hasta tal punto parte del vocabulario cotidiano, que una redefinición seguramente confundiría a muchos lectores. Sí he adoptado, sin embargo, la clasificación original de Woese, que inicialmente encontró alguna resistencia pero que en la actualidad se acepta casi por unanimidad. La segunda bomba explosiva de Woese fue incluso más impresionante. Los eucariontes, que según se creía se habían desprendido del (único) tronco procariótico hace unos mil millones de años o un poco menos, tienen más de tres mil millones de años de edad y se originan de una línea que se derivó del árbol de la vida prácticamente al mismo tiempo en que se separaron las archaebacterias de las eubacterias.

. C. R. Woese (Sci. Am. 244(6), 98-122, 1981) y (Microbiol. Rev., 51, 221-271, 1987). . C. R. Woese, O. Kandler y M. L. Wheelis (proc. Natl. Acad. Sci. USA, 87, 45764579, 1990). 14 15

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Por lo tanto, el antecesor común se encuentra en la raíz de una trifurcación; sin embargo, son las bifurcaciones y no las trifurcaciones las que marcan el desarrollo de un árbol evolucionario. Existen entonces tres posibilidades: 1) La primera bifurcación separó las archebacterias de las eubacterias, y los eucariontes luego se segregaron de la línea archaebacterial. 2) Los procariontes se separaron primero de la manera descrita, pero los eucariontes surgieron de la línea eubacterial. 3) La primera bifurcación separó eucariontes de procariontes, que más tarde se subdividieron en archebacterias y eubacterias. De ahí el problema de raíces. En las posibilidades 1 y 2, el antecesor común debe haber sido un procarionte ancestral a los eucariontes por vía de las archaebacterias en el primer caso, y de las eubacterias en el segundo, mientras que en la tercera posibilidad el antecesor común puede haber sido cualquier cosa entre un eucarionte y un procarionte. Desafortunadamente, los datos que proporciona la secuenciación no solamente han sido insuficientes para obtener una respuesta clara para el problema de las raíces, sino que han dado lugar a respuestas conflictivas. Estos interrogantes son altamente técnicos y tienen que ver tanto con la interpretación de los datos como con los datos mismos. Para resumir esta completa situación, la mayoría de los autores están a favor de una raíz procariótica. La propuesta de Woese sobre un antecesor común que se relaciona con las archaebacterias más termófilas (amantes del calor), que han sido identificadas como particularmente antiguas, es ampliamente aceptada. Se cree incluso, que un antecesor más parecido a las eubacterias debe haberse adaptado a una alta temperatura, pues las bacterias más termófilas son también las más antiguas del grupo16. El origen de la línea eucarionte es aún incierto, pues aunque los eucariontes comparten un gran número de propiedades con las archaebacterias, también comparten algunas con las eubacterias; en el capítulo 14 examinaré las distintas explicaciones que se han propuesto para resolver estas discrepancias. No todos los investigadores aceptan un antecesor procarionte y termófilo. El investigador francés Patrick Forterre 17, aduce . De acuerdo con una reciente revisión de O. Kandler (Progr. Botan., 54, 1-24, 1993), todos los procariontes más antiguos, tanto pertenecientes a las eubacterias como a las archaebacterias, son termófílicos. Estos sustenta fuertemente la posibilidad de un antecesor termofílico. 17 . P. Forterre et al. (BioSystems, 28, 15-32, 1993). 16

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enfáticamente que la termofilia no puede remontarse a un antecesor común, pues es poco probable que un sistema primitivo haya tolerado las adversas condiciones impuestas por las altas temperaturas. Cree en cambio, que la adaptación a ellas fue un desarrollo posterior que se obtuvo a través de la simplificación. De acuerdo con Forterre, el antecesor común fue un eucarionte primitivo y los procariontes nacieron mediante un proceso modernizado, asociado con la parición de un ambiente cada vez más caliente. El modo de vida procariótico, en vez de ser primitivo como generalmente se asume, habría surgido entonces como una adaptación secundaria al calor y, una vez nacido, este tipo de organización habría resultado enormemente exitosa, invadiendo todos los nichos actualmente ocupados por las bacterias. Mitchel Sogin18, un experto en secuenciación comparativa del Laboratorio Biológico Marino en Woods Hole, Massachusetts, Estados Unidos, ha lanzado una hipótesis aun más extraña. De acuerdo con Sogin, el antecesor común era una célula primitiva –un progenote, para utilizar un término inventado por Woese– directamente proveniente del mundo del ARN, y el ADN solamente apareció luego de la primera bifurcación del árbol de la vida, dentro de la línea que conduciría a los procariontes. La línea del ARN continuó desarrollándose para convertirse en una célula grande, que se asemejaba a los eucariontes en muchos respectos, pero que no tenía núcleo y en la que estaba absolutamente ausente toda la maquinaria implicada en la síntesis de ADN, la replicación y la transcripción. Esta célula entonces, supuestamente adquirió un núcleo y su maquinaria al englobar un procarionte posiblemente de linaje archaebacterial. Regresaré más adelante a estas propuestas, cuando examinemos la evolución temprana de los procariontes y eucariontes; por el momento, me ceñiré a la hipótesis comúnmente aceptada. RETRATO DE UN ANTECESOR

El antecesor común de todas las formas de vida fue un organismo uniceluar de tipo procariótico es decir, semejante a las bacterias actuales en que no tenía un núcleo aislado y su organización interna era apenas rudimentaria. Esta parece ser la posibilidad más probable

. M. Sogin (Curr. Opin. Genet. Dev., 1, 457-463, 1991).

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dentro del estado actual de nuestros conocimientos, aun cuando se han propuesto descripciones alternas. ¿Cómo era físicamente este organismo? No existe ninguna clave que nos permita responder a esta pregunta. El conocido retrato de la burda escehrichia coli, en forma de varilla, el principal residente de nuestro intestino y el espécimen más ampliamente estudiado del mundo bacterial, es un estereotipo que resulta engañoso. Las bacterias vienen en todas las formas –esféricas, cilíndricas o filamentosas–. Algunos microbios aislados recientemente de profundos agujeros marinos, incluso parecen baldosas planas miniaturas, rectangulares y de bordes agudos. Los fósiles auténticos más viejos encontrados en Australia Occidental en rocas de unos 3 500 millones de años, son estructuras largas y delgadas, pero ello no es más que una sugerencia. La forma del antecesor puede haber sido cualquiera. Aunque en la actualidad existen raras bacterias desprovistas de pared celular, parece probable que la forma ancestral haya estado rodeada de una pared sólida. Las formas sin pared son muy frágiles y es probable que la célula ancestral no hubiese podido sobrevivir sin alguna forma de protección externa. Además, sabemos, por los microfósiles, que los organismos encasillados dentro de paredes existieron hace tanto como 3 500 millones de años. Con toda probabilidad, la membrana plasmática de la pared celular ancestral fue construida sobre la base universal de la doble capa lipídica con proteínas transmembranosas insertadas. Una vez asegurada la existencia de una membrana, surge el interrogante acerca de cuáles de los muchos sistemas especializados que hemos mencionado en los capítulos precedentes, se encontraban ya incorporados en ella y cuáles se incorporaron más tarde. El hecho de que la célula ancestral, muy seguramente, haya utilizado fuerzas movidas por protones, constituye una valiosa clave, pues este mecanismo de recuperación de energía se encuentra demasiado difundido como para haber sido un producto posterior de la evolución. Lo mismo sucede con varios de los principales componentes de las cadenas de transferencia de electrones ligadas a las membranas, incluyendo las proteínas sulfuro-ferrosas, las hemoproteínas, las flavo-proteínas y tal vez otras. Las cadenas respiratorias más elaboradas probablemente estaban aún por llegar, pero algunos de sus principales componentes se encontraban ya en su [182]

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lugar. Por otra parte es factible, aunque este punto es motivo de debates, que la célula ancestral haya carecido de capacidad para utilizar energía lumínica con el fin de generar fuerzas movidas por protones. Sea como haya sido, el uso de fuerzas movidas por protones indica que la membrana de la célula ancestral era impermeable a los protones y otros iones, y por lo tanto a la mayoría de las moléculas que deben entrar y salir para satisfacer los requerimientos metabólicos de una célula. En consecuencia, la membrana debe haber contado con una cantidad mínima de sistemas de transporte, necesarios para efectuar intercambios metabólicos con el medio ambiente, y estos sistemas deben haber sido lo suficientemente sofisticados para operar sin dejar pasar a los protones. La membrana ancestral también debió poseer las distintas enzimas y sistemas de inserción necesarios para su propia conformación. Además, la membrana debió tener los sistemas de translocación requeridos para la extrusión y ensamblaje de los constituyentes de la pared circundante. Muy posiblemente, la pared ancestral era capaz de secretar proteínas y llevaba a cabo una digestión extracelular; la amplísima distribución de los mecanismos que participan en estas actividades y sus estrechas similitudes moleculares en todo el mundo viviente, sustentan estas consideraciones. No sabemos hasta qué punto la célula ancestral haya estado equipada con receptores de superficie, ni si poseía o no estructuras sensoriales o mótiles tales como los pelos sexuales, pero estas son posibilidades que no se excluyen. Hay pocas dudas de que la membrana plasmática ancestral y sus elementos asociados, exhibían ya muchos de los atributos estructurales y funcionales que caracterizan las membranas celulares de las bacterias en la actualidad. Desde un punto de vista metabólico, la célula ancestral llevaba a cabo todas las reacciones necesarias para la conformación y descomposición de sus moléculas constituyentes, así como para la sustentación de sus necesidades energéticas, mediante vías que actualmente están vigentes en una amplia variedad de organismos procarióticos o eucarióticos. Para lograrlo, disponía de muchas coenzimas que se encuentran en las células contemporáneas y utilizaba el ATP como principal proveedor de energía. Sin embargo, algunos detalles del metabolismo ancestral deben permanecer a nivel [183]

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especulativo, pues dependen del tipo de medio ambiente que hayan ocpuado las células. Hemos visto que, puesto que las bacterias más antiguas habitan medios calientes, se cree generalmente, aunque no de manera unánime, que el antecesor común ocupó un medio de este tipo. Como los organismos termofílicos de la actualidad, aquel pudo haber utilizado algún compuesto azufrado como receptor final de electrones, o tal vez el hierro férrico como lo he sugerido anteriormente. Con frecuencia ha surgido la pregunta de si la célula ancestral se alimentaba de moléculas orgánicas preexistentes como lo hacen hoy en día los heterótrofos, o si compartía con los autótrofos actuales la capacidad para fabricar moléculas orgánicas a partir de simples precursores minerales. La teoríaheterotrófica fue popular en los tiempos en que se pensaba que la célula ancestral había vivido dentro de la sopa primitiva, y de hecho este debe haber sido el caso con respecto a la primera protocélula; sin embargo, la célula ancestral es producto de una larga historia evolutiva, en el curso de la cual se ensamblaron complejas cadenas de transferencia de electrones, y cuando, por lo tanto, es perfectamente factible que se haya desarrollado la autotrofia. Además, las reservas abióticas de moléculas orgánicas deben haberse agotado progresivamente y bien pueden haber desaparecido antes de que apareciera la célula ancestral. Considero factible por lo tanto, que la célula ancestral haya sido autótrofa aunque no necesariamente fototrófica. Es más probable que se haya parecido a los quimioautótrofos actuales, y que como estos organismos, haya dependido de reacciones de transferencia de electrones de carácter mineral, para satisfacer sus necesidades de energía y electrones de alto grado, aunque no con oxígeno como receptor final de electrones, sino más bien con hierro u otra sustancia mineral. En última instancia –pero no por ello menos importante– es muy probable que la célula ancestral haya tenido genes de ADN, tal vez ensartados en un cromosoma único, circular, que haya transcrito estos genes en un ARN, y que haya traducido la mayor parte de estas transcripciones (excepto aquellos que desempeñaban funciones catlíticas o estructurales) en proteínas, de acuerdo con el código genético universal. Los genes ancestrales y las proteínas correspondientes, habían llegado ya a la longitud y complejidad que tienen en todos los organismos vivos. Las proteínas fueron ensambladas sobre ribosomas típicos con ayuda de la compleja [184]

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maquinaria, que con algunas variaciones menores, opera universalmente. En conclusión, podemos asumir que la célula ancestral fue un procarionte bastante típico que muy posiblemente confundiríamos con alguna bacteria contemporánea si llegáramos a encontrárnosla hoy. Saber excatamente a qué clase de procarionte se parecía más, escapa, sin embargo, a nuestros conocimientos, pues desafortunadamente aún quedan una serie de vacíos en el panorama general. A continuación aparecen algunos de los principales interrogantes que esperan solución: ¿estaba la célula ancestral compuesta de mureína o de otros constituyentes? Los lípidos ancestrales de membrana, ¿eran del tipo que los químicos definen como lípidos de éter, o eran del tipo de los ésteres? ¿Él organismo ancestral era fotótrofo, o simplemente quimioautótrofo? ¿Los genes de la célula ancestral, eran partidos por intrones o eran continuos? Estas incertidumbres existen porque en cada caso nos enfrentamos a diferencias claras, obviamente de origen muy antiguo, entre los organismos existentes. Analizaré estas preguntas en su momento, cuando examinemos la historia evolutiva temprana de la progenio de la célula ancestral. Algunos lectores se encontrarán desalentados por los muchos vacíos en el cuadro que aquí he pintado; preferiría que se maravillaran ante los detalles que se han logrado reunir –todos ellos durante la vida de este escritor– sobre una minúscula entidad de enerme complejidad que existió hace unos cincuenta millones de generaciones humanas.

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CAPÍTULO 13

L a u n i ve r s a l i d a d d e l a v i d a Todos los organismos vivos son descendientes de una sola forma ancestral de vida, y hasta ahí tenemos claro. Pero,¿pr qué es esto cierto? Hay varias respuestas posibles a esta pregunta. En primer lugar podríamos, teniendo en cuenta la propuesta de que la vida tuvo un origen extraterrestre, identificar el antecesor como ese germen inmigrante que sembró la Tierra hace cuatro mil millones de años. Una segunda explicación sería que ninguna otra forma ancestral era posible; la forma ancestral es una porque es única. Una tercera posibilidad es que la forma ancestral haya surgido de entre una serie de formas, que compitieron entre sí en un proceso de selección darwiniana. O, alternativamente, hubo varias formas para comenzar, pero todas las otras líneas se han extinguido. Finalmente, existe la posibilidad de que un mero accidente haya hecho que la forma ancestral emergiera entre varias igualmente posibles. Habiendo acordado eliminar la primera posibilidad, nos quedamos con las otras cuatro. El problema central es entonces la vieja dicotomía entre el azar y la necesidad. ¿Cuánto del ancestro común se debió a la contingencia, cuánto al determinismo? No disponemos de claves sólidas para responder esta pregunta, sólo suposiciones basadas en lo que sabemos sobre la naturaleza de la vida y lo que sospechamos sobre su origen. ¿ES LA VIDA ÚNICA?

Considerando las condiciones fisicoquímicas prevalentes en nuestro planeta hace 3 800 millones de años, era de esperar que surgiera un protometabolismo que condujera a moléculas del tipo del ARN, a través de vías químicas bien definidas y reproducibles. Esta es la conclusión que, sin ambigüedades, he sacado al examinar los mecanismos implicados. A causa de la regla de la congruencia, esta [186]

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conclusión es extiende a todos los caracteres del metabolismo contemporáneo que estaban preconfigurados en el protometabolismo, incluyendo elementos claves tales como la transferencia de electrones, la transferencia de grupos, la fosforilación a nivel de sustrato dependiente de los tioésteres, el céntrico papel de los enlaces pirofosfato –muy seguramente con una posición privilegiada para el ATP– y tal vez, la participación de varias coenzimas mayores como el fosfato de panteína, la coenzima A y el NAD. La vida se encuentra tremendamente restringida por su química inicial, que en sí se encuentra regida por factores determinantes. ¿Y qué hay de otras formas de “vida”, basadas en un tipo de química diferente, nacidas bajo condiciones fisicoquímicas diferentes y adaptadas a ambientes diferentes? No puedo rechazar de plano estas posibilidades, pero parece poco provechoso dedicarles tiempo con el sólo pretexto de no dejar rincones sin explorar, siempre que no exista la más mínima indicación de que puedan ser reales o al menos factibles. Las propiedades que más íntimamente asociamos con el concepto de vida, dependen de versátiles macromoléculas que –y en ello están de acuerdo todos los químicos– no pueden haberse construido con nada distinto de armazones de carbono. Aun la silicona, pariente más cercana del carbono, no serviría. El agua es un medio excepcionalmente adecuado para la vida. No se conoce ningún otro líquido que posea una combinación comparable de propiedades físicas favorables. Además, el agua proporciona dos elementos indispensables para la contrucción de moléculas que contengan carbono –hidrógeno y oxígeno. De la misma manera, se ha señalado cómo son irremplazables para la vida el nitrógeno, el azufre, el fósforo y otros elementos biogénicos. Basta añadir a estas consideraciones la predilección de la química interestelar por compuestos formados por estos elementos, y se contará con evidencia sólida a favor de una vida construida de manera única, siempre acorde con el mismo tipo de química “orgánica”. Si esta química pudo o no, bajo condiciones diferentes, desarrollarse hacia mundos generadores de vida distintos al mundo del ARN, es un interrogante que debe permanecer abierto. Mucha de la investigación contemporánea en química orgánica está dirigida a “imitar” la vida con moléculas artificiales, y aun si estos esfuerzos llegaran a ser exitosos algún día, no se habría respondido si esos procesos artificiales podrían [187]

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haber ocurrido naturalmente. Hasta que esto suceda, si es que sucede, contentémonos con la vida que conocemos; es tan maravillosa, que las otras vidas, hipotéticas, resultan innecesarias. Dentro de la rigidez de su química, ¿es posible que la vida hubiese dado lugar a un sistema genético diferente? Tuve oportunidad de analizar este asunto en la Segunda Parte y llegué a la conclusión de que sólo algunos detalles menores –tal vez en el código genético, aunque ello aún dista mucho de ser cierto– podrían haber sido diferentes. Sin duda, la contingencia participó en la conformación de la historia evolucionaria exacta del mundo del ARN, pero la rigidez de los factores de selección aseguró que el resultado final difícilmente fuese otro, incluida la formación de protocélulas, condición obligada para la evolución subsiguiente en cierta etapa. Aún queda el largo camino entre la protocélula y el antecesor común, a todo lo largo del cual el azar jugó un papel importante, proporcionando mutaciones adecuadas y ofreciendo así un amplísimo campo a la diversidad. Se presentó sin embargo, un gran cuello de botella: la necesidad de desarrollar la autotrofia antes de que se agotaran las reservas de productos abióticos. Para entonces, cualquier línea heterótrofa que puedo haber existido, tendría que haberse extinguido necesariamente. Sobrevivirán únicamente aquellas formas poseedoras de un suministro directo de electrones por parte de cualquier fuente mineral y a la altura del nivel A (evento muy poco probable de acuerdo con nuestros conocimientos sobre el mundo mineral), o las que habían convertido su maquinaria dependiente de los tioésteres a las reacciones inversas de transferencia del nivel B al nivel A, con la ayuda de la energía derivada de la hidrólisis del ATP. Esto implica que habrían desarrollado un método alterno para genera ATP y que tendrían a su disposición una fuente de electrones apropiada que incluyera, si fuera necesario, la manera de llevar esos electrones al nivel B. Estas condiciones pueden haber dejado poco juego a la contingencia, especialmente si las circunstancias, tales como la alta acidez ambienta, –y sospecho que así fue– imponían una alta presión de selección sobre el desarrollo de un sistema extrusor de protones movido con energía. En estas condiciones, la única forma de atravesar el cuello de botella de la autotrofia, habría sido aprovechar las fuerzas movidas por protones. De otro modo, lo más seguro es que serían las [188]

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más eficientes y tal vez las más fáciles de obtener, en vista de los cofactores necesarios tales como los derivados de la flavina –el FMN y el FAD– y tal vez aun las profirinas, que puedieron haber estado presentes como productos de la química combinatoria entre el carbono y el nitrógeno, que generó el mundo del ARN. Es posible que haya habido alguna compensación a la entrada del cuello de botella pero poca o ninguna a la salida: por lo tanto, si mi reconstrucción es correcta, el resultado obligatorio del proceso biogénico que se inició en la Tierra hace unos 3 800 millones de años, bien puede haber sido alguna clase de célula. En la introducción de este libro, discutí sobre bases teóricas – recordemos las trece picas– que el surgimiento de la vida debe haber comprendido un inmenso número de etapas, la mayoría de las cuales tenían una alta probabilidad de ocurrir bajo las condiciones presentes. Sin embargo, dejé abierta la posibilidad de que existiera más que una vía compatible con esta exigencia; luego de considerar la química que se encuentra en la base de todo, mi conclusión es que, dada la oportunidad, es muy posible que el desarrollo de la vida tomara el curso que de hecho tomó, al menos en todos los aspectos esenciales. VIDA EXTRATERRESTRE

¿Hay vida en algún otro lugar del universo? 19 Las dos naves espaciales Viking (lanzadas en 1976) llevaban equipos diseñados para responder esta pregunta mediante la búsqueda de restos de vida en Marte. Desafortunadamente, los resultados fueron negativos o, en el mejor de los casos “ambiguos”. Sin embargo, Marte es solamente nuestro vecino más cercano; ¿qué hay de otros sistemas solares? Existen cerca de cien mil millones de estrellas solamente en nuestra . Para información sobre la posible existencia de vida en otros lugares del universo, ver Life Beyond Earth, por G. Feinberg y R. Shapiro (New York: William Morrow and Company, 1980), Are we alone?, por R. T. Rood y J. S. Trefil (New York: Charles Scribner’s Sons, 1981), y Contact With the Stars, por R. Breuer (San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company, 1982). El primer libro termina con la conclusión de que “el universo se encuentra lleno de vida”. Los otros dos son mucho menos optimistas. Frank Drake, pionero en la búsqueda de inteligencia extraterrestre (SETI), recientemente brindó un recuento parcialmente autobiográfico de su búsqueda en Is Anyone Out There?, escrito en colaboración con D. Sobel (New York: Delacorte Press, 1992). Véase también la revisión de este libro hecha por R. N. Bracewell (Science, 258, 1012-1014, 1992). 19

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galaxia, y hay miles de millones de galaxias en el universo. ¿Cuántas de los trillones de estrellas que existen tienen planetas? ¿Cuántos de esos planetas tendrían una historia geológica comparable a aquella del planeta Tierra? ¿En cuántos de ellos se podrían duplicar las condiciones fisicoquímicas que propiciaron el nacimiento de la vida en la Tierra? Y finalmente, ¿en cuántos de los planetas que presentan estas condiciones surgiría definitivamente la vida, y qué tan parecida sería esa vida a la que conocemos en la Tierra? Nadie sabe la respuesta a estas preguntas, pero es mucha la atención que han recibido desde aquel día memorable, el primero de noviembre de 1961, cuando un grupo de científicos se reunió en el Observatorio Nacional de Astronomía de Radio, en Green Bank, West Virginia, Estados Unidos, para lanzar el proyecto de búsqueda de la vida extraterrestre (SETI). En dicha ocasión, se dilucidó la así llamada ecuación de Green Bank, que incluye como parámetros relevantes el número de estrellas del universo que puedan tener planetas, y la probabilidad de que un planeta pueda engendrar vida. Algunos de los más grandes expertos en cosmología han examinado estos problemas a la luz de la evidencia disponible, y aunque los cálculos cuantitativos varían considerablemente, el consenso general es que la historia de la Tierra probablemente no sea única. Se considera razonable una cifra de cerca de un millón de planetas “habitables” por galaxia, y aún si este valor hubiera sido sobrecalculado por varios órdenes de magnitud, todavía representaría trillones de cunas potenciales para la vida. Esto quiere decir, si he interpretado correctamente la evidencia, que existen trillones de planetas que han engendrado, engendran o engendrarán vida; el universo está inundado de vida. Desafortunadamente, las distancias interestelares son de tal magnitud, que es posible que nunca lleguemos a confirmar lo anterior, a menos que la vida extraterrestre en algún lugar haya llegado a una etapa de desarrollo que le permita enviar mensajes que podamos recibir y descifrar. De ahí el interés de los participantes en la reunión de Green Bank por buscar inteligencia extraterrestre. El entretanto, debemos contentarnos con el mensaje que recibimos de la vida que aquí tenemos, y es que debe haber mucha más allá, afuera.

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La edad de la protocélula VIDA ARTIFICIAL

Este término nada tiene que ver con la vida dentro de un tubo de ensayo, aunque esto pueda suceder algún día, sino con la vida en un computador20. Desde que el famoso matemático húngaro-americano Johannes von Neumann inventó el primer “automatón celular” a fines de los años cuarenta, los teóricos han dedicado considerable interés a los modelos matemáticos de tales propiedades típicas de los organismos vivos como la complejidad, la auto-organización, el desarrollo, la reproducción y la evolución, poniendo especial atención al surgimiento espontáneo de estas propiedades, como resultado de las interacciones entre diferentes variables destinadas a representar los catalizadores y sus reactivos o los genes y sus productos. Estos modelos han subrayado condiciones bajo las cuales el orden puede surgir del desorden a través de fluctuaciones que tienen lugar al azar, hasta que el sistema se ve atrapado en una red de interacciones que lo conduce a una configuración dinámicamente organizada en la cual se establece. Lo que se describe es la exploración estocástica de un espacio que eventualmente lleva al sistema a caer en una cuenca. Stuart Kauffmann, pionero en el campo y prominente miembro de Instituto Santa Fe que se ha convertido en la meca de la vida artificial, prefiere las imágenes contrapuestas de un “paisaje en robusto estado” con “picos adaptativos” separados por “valles”. Por alguna razón, encuentro la imagen de caer en una cuenca más representativa de la realidad, que aquella de escalar hasta la cima de un pico. Independientemente de las imágenes, lo que han revelado las nuevas tecnologías de cómputo, es que un sistema de múltiples variables interactuantes puede encontrarse perdido en una cuenca (o en una cima), y cómo, dependiendo de la estructura del paisaje puede escapar y aterrizar en otra cuenca (o sobre otra cima), siguiendo un proceso a saltos no lineal, similar en su desenvolvimiento a lo que los evolucionistas han llamado equilibrio puntualizado. El proceso incluye . Los lectores interesados en la nueva ciencia del modelaje computarizado de los procesos vivos y en la meca de esta investigación, el Instituto Santa Fe, pueden escoger entre dos libros escritos en un estilo periodístico y conservador (Referencias 60 y 61), a los que puede añadirse Artificial Life, a Quest for a New Creation, por S. Levy (New York: Cape/Pantheon, 1992). Para un recuento más jugoso, los lectores deben acudir a la referencia 62. Si están de prisa, pueden recurrir a los artículos por S. A. Kauffman (Sci. Am. 265(2), 78-84, 1991) o por R. Ruthen (Sci. Am. 268(1), 130140, 1993). 20

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prolongados períodos de pseudoestabilidad durante los cuales hay pocos cambios, conectados por saltos ocasionales entre uno de estos estados y otro, inducidos por algún acontecimiento azaroso. Según Kauffman, la condición para que esto suceda, es una especie de inestabilidad restringida que separa el caos de lo estacionaria. “La vida”, concluye Kauffman, tomando prestada una frase de sus colegas Norman Packard y Christopher Langton, “existe al borde del caos”. La evolución darwiniana opera dentro de los confines de un paisaje, y puede entenderse solamente en relación con la configuración del mismo. Estos estudios encajan dentro del interés actual por las estructuras disipatorias, la complejidad, el caos, la catástrofe, la turbulencia y otros fenómenos que obedecen a relaciones no lineales, de manera que cambios muy pequeños pueden precipitar consecuencias mayores. Es el llamado efecto mariposa: el aleteo de una mariposa en Rio desata una tormenta en Chicago. Muchos fenómenos naturales deben su relativa impredecibilidad a este tipo de factores estocásticos y determinista que interactúan entre sí. Vista desde cierta perspectiva, la vida parecería ser un ejemplo particularmente notable de lo anterior. La posibilidad de que el espontáneo origen y desarrollo de la vida puedan explicarse mediante la “congelación” de alguna configuración fortuita de la materia, tiene un obvio atractivo, especialmente entre aquellos que rechazan las explicaciones deterministas. La propuesta que utiliza modelos, y que incluye elegantes procedimientos matemáticos, ha arrojado valiosa y abundante luz sobre las propiedades intrínsecas de la auto-organización y autorregulación que caracterizan todos los sistemas vivos. También ha iluminado algunos imporantes aspectos de la evolución biológica. Pero el término “vida artificial”, dada su analogía con “inteligencia artificial”, podría dar lugar a malentendidos. La vida es un proceso químico, y si algún día ha de crearse artificialmente, lo hará un científico y no un computador.

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La edad

CU A RTA PA RT E

La edad de las células aisladas

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CAPÍTULO 14

Las bacterias conquistan el mundo El antecesor común de todos los organismos vivos fue muy seguramente una bacteria o un procarionte, y si no fuera por una única línea que ingresó al largo, misterioso y complejo camino que condujo hasta los eucariontes, toda su progenie estaría constituida exclusivamente por bacterias en la actualidad. Aun cuando ya no se encuentran solas, las bacterias aún son gran mayoría en el mundo viviente actual. Su evolución desde el antecesor común, ilustra la inmensa durabilidad y versatilidad de las formas procariónticas de vida, cualidades que les han permitido adaptarse a todo tipo de ambientes y establecerse y proliferar en casi cualquier tipo de hábitat. La diversidad de las bacterias es asombrosa y aún muy deficientemente inventariada. La razón de este éxito es sensilla: las bacterias están hechas para crecer y reproducirse tan rápido como sea materialmente posible. Personifican la vida en su más crudo estado, sin arandelas de ninguna clase. EL SECRETO DEL ÉXITO BACTERIAL

Si un bioingeniero intentara construir una célula diseñada para proliferar lo más rápido posible, le sería imposible llegar a algo mejor que una célula bacterial. El genoma bacterial se encuentra “aerodinámicamente diseñado” para la replicación rápida. A los genes no los dividen los intrones; y más bien se encuentran apeñuscados dentro del cromosoma, sin dejar prácticamente ningún espacio para ADN de “sobra”. El cromosoma en sí, tiene una estructura floja, que ofrece poca resistencia al proceso de replicación. Además, las bacterias casi nunca cesan de duplicar su ADN y logran transcribir sus genes y fabricar todos los ARN y proteínas que necesitan para crecer, al mismo tiempo que este proceso tiene lugar. Algunas, incluso inician una segunda ronda de duplicación antes de que la primera haya llegado a su fin; tan pronto como están disponibles dos copias de su genoma, se dividen, de manera que a la bacteria promedio le toma apenas 20 a 30 minutos cumplir un ciclo completo de crecimiento y división, en [194]

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contraposición a las 20 horas que le toma a la célula de una planta o animal promedio. El bioingeniero responsable de esta hazaña del diseño es precisamente la selección natural, y eso nos lleva a preguntarnos qué ventaja evolutiva puede haber dirigido el proceso. No puede haber sido la mera rapidez para producir progenie; una sola célula bacterial podría, si se le permitiera reproducirse indefinidamente, cubrir la faz de la Tierra con sus descendientes en menos de dos días. Una célula eucariótica lograría lo mismo en unos dos meses, pero es claro que la falta de recursos pronto limitaría la multiplicación de cualquiera de las dos, por lo que no existe realmente ninguna ventaja en ganarle al reloj generacional. La principal ventaja que obtienen las bacterias de su altísima velocidad reproductiva, reside en el enorme número de mutantes que pueden ofrecer a la selección natural. En el mismo tiempo en que dos células eucariontes logran surgir a partir de una, una sola célula bacterial puede producir hasta tres billones de células entre las cuales se distribuyen varios miles de millones de mutaciones debidas a errores de replicación. (Un genoma bacterial contiene unos tres millones de pares de bases, y la frecuencia mínima de errores de replicación es del orden de una base, erróneamente insertada, en mil millones). Muchas de estas mutaciones son neutras, es decir, no tienen efecto alguno sobre la capacidad proliferante de la célula, y muchas otras serán perjudiciales y por ende eliminadas por la selección natural ya que las células afectadas no pueden multiplicarse o lo hacen muy lentamente. Pero existen todas las posibilidades de que ocasionalmente una mutación resulte ventajosa, especialmente si el medio ambiente cambia. Esta es la razón por la cual la lucha contra los microbios causantes de enfermedad nunca cesa, pues no importa qué antibióticos nuevos se descubran, siemprees probable que surja un mutante resistente, que se prolifere de manera preferencial en presencia de la droga. Esto es, sin duda, lo que le sucedió a las bacterias un sinnúmero de veces durante su larga evolución; cualesquiera que sean las condiciones que cambiaron, existió siempre algún mutante capaz de aprovechar las nuevas condiciones, y esta versatilidad permitió a las bacterias invadir todos los nichos ecológicos posibles. Ciertamente, las bacterias cubren toda la superficie de la Tierra con múltiples capas de próspera vida; ellas son las grandes sobrevivientes. [195]

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La estrategia evolutiva de las bacterias, ilustra una forma estadística de adaptabilidad que resulta extraña a nuestra comprensión intuitiva de este término. Tendemos a pensar en la adaptación en términos de respuestas individuales a circunstancias cambiantes –consciente y deliberado o inconsciente y automático. Reaccionamos al frío poniéndonos más ropa; las pupilas de nuestros ojos reaccionan a la luz fuerte contrayéndose. Pero si fuéramos bacterias, el individuo no contaría. Dejaríamos que la mayoría de nosotros muriera, congelados o ciegos, y dependeríamos de aquella persona ocasional que estuviera abrigada o que naturalmente tuviera pupilas pequeñas, para que restituyera rápidamente nuestras existencias con individuos similarmente adaptados. Si la temperatura subiese de nuevo o la luz disminuyera, la misma estrategia nos llevaría nuevamente a una población de individuos ligeros de ropa o con pupilas grandes. Los seres humanos no podrían comportarse de esate manera, aun si no existiera perjuicio alguno para el individuo, porque los tomaría demasiado tiempo recuperarse. Las bacterias pueden comportarse así, dada su altísima tasa de proliferación. Es de anotar, sin embargo, que la estrategia de las bacterias ha sido seguida por organismos más complejos, aunque de manera mucho más lenta y gradual, a través del tiempo. La variación sometida a prueba por la selección es la fuerza directriz de la evolución darwiniana. Las bacterias sí disponen de algunos mecanismos itnernos para adaptarse individualmente. Algunas bacterias por ejemplo, al ser transplantadas a un medio que contenga galactosa (azúcar de la leche) como única fuente de carbono, responden produciendo las enzimas que necesitan para utilizar este azúcar. Este es un caso famoso en la historia de la ciencia pues sugirió en un principio que la galactosa de alguna manera “instruye” las células para fabricar las enzimas apropiadas. Los investigadores franceses Francois Jacob y Jacques Monod, ganaron un premio Nobel al demostrar que las bacterias tienen la capacidad permanente de fabricar las enzimas, pero no las fabrican cuando no está presente el azúcar porque los genes correspondientes se encuentran bloqueados por una proteína llamada represor, que evita su transcripción en el ARN. Un derivado del azúcar desbloquea los genes al ligar el represor de tal forma que éste ya no puede ejercer su acción 1. . La hipótesis del represor se presenta en un crucial artículo por F. Jacob y J. Monod (J. Mol. Biol., 3, 318-356, 1961). Jacob hace un recuento personal sobre su 1

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Este mecanismo es comprensible dentro del contexto de la aerodinámica estrategia evolutiva de las bacterias: no vale la pena gastar tiempo y energía en fabricar algo hasta cuando sea necesario. El funcionamiento del sistema inmunológico de los humanos y los animales superiores, ofrece otro intrigante ejemplo de un mecanismo aparentemente instructivo. Cuando el organismo es expuesto a una macromolécula extraña conocida como antígeno, su respuesta es fabricar los anticuerpos correspondientes que son proteínas que netralizan específicamente ese antígeno. Si el antígeno es portado por un virus, un microbio, una célula extraña proveniente por ejemplo, de un transplante, la respuesta comprende además el desarrollo de células destructoras específicas para ese antígeno en particular. Los pacientes que sufren de cáncer pueden incluso montar todo un ataque contra sus propias células tumorales de esta manera. Las células responsables de la fabricación de anticuerpos y de la destrucción de células extrañas se llaman linfocitos; se producen en la médula ósea y circulan con la sangre. Cuando estos mecanismos comenzaron a descifrarse a conmienzos de los años cincuenta, parecía obvio que los antígenos fueran los encargados de instruir a los linfocitos porque, ¿cómo más podría explicarse el hecho de que virtualmente cualquier antígeno sea capaz de inducir una respuesta específica? Sólo el inmunólogo australiano, Macfarlane Burnet, tuvo ideas diferentes, y fue él quien propuso la tesis –que en su momento pareció sacada de la fantasí pero que resultó ser cierta– de que en el organismo existen, ya preformados, pequeñas cantidades de linfocitos capaces de luchar contra casi cualquier clase de antígeno posible, y que cuando estas células entran en contacot con “su” antígeno, proliferan para formar un clon (población de células idénticas) de células destructoras o fabricantes de antígenos específicamente moldeadas para reconocer el antígeno extraño2. Este mecanismo, conocido como selección clonal, recuerda la estrategia bacterial en que, por así decirlo, los mutantes se conservan listos para una variedad de ocasiones, pero su grado de complejidad es mucho mayor. Las “mutaciones” de los linfocitos no son accidentales descubrimiento en su autobiografía La Statue Intérieure (París: Editions Odile Jacob, 1987), traducida al inglés por F. Philip bajo el título de The Statue Within (New York: Basic Books, 1988). 2 . F. M. Burnet, Clonal Selection Theory of Acquired Immunity, (Cambridge and Vanderbilt University Presses, 1959). [197]

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sino programadas, pues al tiempo que maduran, estas células sufren complejas reorganizaciones genéticas que sirven para crear los millones de genes diferentes –posiblemente hasta mil millones– responsables de su diversidad. En este mecanismo, que recuerda el juego modular primitivo mediante el cual se ensamblaron los primeros genes grandes, una porción del genoma –que llamaremos porción A– es escogida al azar de entre un conjunto de porciones similares y unida con porciones B, C, y D elegidas de la misma manera dentro de conjuntos correspondientes. Gracias a este proceso y a algunas causas adicionales de diversificación, cada linfocito posee al final una combinación diferente de ABCDE, que luego se traduce en una proteína capáz de reconocer antígenos de diferente especificidad. El mecanismo mediante el cual los linfocitos se accionan de manera específica para multiplicarse al contacto con el an´tigeno apropiado, también es mucho más elaborado que la proliferación pasiva de las bacterias mejor adaptadas. Aquí se expone todo el problema del control sobre el crecimiento –y de su falta de control en el caso del cáncer–. Una vez paramos de crecer, la mayoría de nuestras células ya no se divide; las excepciones incluyen por ejemplo células que deben renovarse porque tienen un ciclo de vida corto, como es el caso de muchas células sanguíneas, o porque se pierden naturalmente, como las células superficiales de lapiel y las mucosas. Sin embargo, la mayoría de nuestras células conservan la capacidad de dividirse y pueden hacerlo en el momento en que sean correctamente accionadas, como sucede por ejemplo cuando hay una herida que se necesite cerrar. En los últimos años se ha avanzado enormemente en le comprensión de estos mecanismos, que inlcuyen una serie de receptores y de “factores de crecimiento” específicos por tipo de célula, que activan dichos receptores. Muchas transformaciones cancerosas se deben a alteraciones en uno de los genes que codifican para estos receptores y factores de crecimiento; estos genes, que se llaman oncogenes (genes cancerosos) por esta razón, pertenecen en su totalidad a la maquinaria normal de control de crecimiento. En la selección clonal de los linfocitos, la exposición a un antígeno dado acciona de manera selectiva la división de las células que reconocen ese antígeno, fabricando así un ejército específicamente dirigido contra el enemigo. Este grado de sofisticación presenta una desventaja sin embargo, y es la lenta proliferación. Se requiere de un [198]

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par de semanas para que los linfocitos formen un clon que una facteria formaría en tan solo unas horas. Además, existe el riesgo de que el aparato regulador del crecimiento se descomponga, y traiga como consecuencia enfermedades tan mortíferas como el linforma y la leucemia, que son “cánceres linfocíticos”. Aun cuando la bioingeniería moderna no haya sido capaz de inventar el multiplicador ultrarrápido, sí está haciendo buen uso del mismo. En el clonaje de genes, se introduce una porción de ADN ajeno en un huésped bacterial por medio de técnicas de ingeniería genética, y la célula así modificada se deja luego crecer clonalmente sin ninguna restricción. Al día siguiente estarán disponibles cantidades apreciables del gen insertado, que ha sido duplicado con el ADN bacterial en cada generación, y que ahora sirve para secuenciación y otros usos. Si el gen ha sido insertado de manera que pueda expresarse, su producto puede obtenerse de manera similar en cantidades esencialmente ilimitadas. Esta es la manera como se produce en la actualidad insulina humana a nivel industrial. Aun los multiplicadores lentos están siendo utilizados como fábricas; los linfocitos dotados de una capacidad multiplicadora indefinida, conferida por la fusión con una célula cancerosa, se pueden clonar a gran escala para producir anticuerpos específicos, que por esta razón se llaman monoclonales. LA PRIMERA BIFURCACIÓN

En algún momento, entre 3 800 y 3 600 millones de años atrás, algunos miembros de la primera población de células antecesoras, se separaron del montón como consecuencia de algún fenómeno geológico o climático que los condujo a un ambiente diferente y menos favorable. Esto habría sido su condena de no ser por un raro mutante – recordemos las bacterias expuestas a un antibiótico– que logró adaptarse a las nuevas circunstancias y proliferar. Sabemos estos porque tanto la línea progenitora como la progenie crecieron, evolucionaron y se diversificaron, en una amplísima gama de variedades diferentes, que hoy se encuentran, con frecuencia simultáneamente, en todos los rincones del mundo. Sin embargo, las pruebas inequívocas del parentesco dentro de uno u otro grupo – archaebacteria o eubacteria– permanecen inscritas dentro de algunos de sus constituyentes claves, en algunas reacciones metabólicas características, y especialmente, en las secuencias de sus ácidos [199]

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nucléicos y proteínas. Y así, gracias a la magia de la biología molecualr, ha sido posible descubrir y reconstruir hechos que ocurrieron hace miles y miles de años en organismos microscópicos que no dejaron rastro alguno en el récord fósil. ¿Cuál fue el cambio ambiental que inició la separación? No lo sabemos, pero podemos aventurarnos a adivinar. Si, como es probable aunque no seguro, el antecesor universal fue un procarionte de tipo archaebacterial adaptado a altas temperaturas, entonces una hipótesis plausible podría ser que el grupo disidente se encontró, por alguna razón, en un ambiente menos caliente donde la resistencia al calor se convirtió en un impedimento. Existe alguna evidencia que sustenta esta posibilidad; mientras que existen archaebacterias que prosperan a temperaturas de hasta 110°C (230°F) –en lugares donde la presión es suficiente para impedir que el agua hierva– no se encuentran eubacterias termófilas a temperaturas mayores de 80°C (176°F), y según se establece mediante la secuenciación comparativa, aquellas que viven a esta temperatura son precisamente las más antiguas. Si esta hipótesis es correcta, ¿qué aspecto de la adaptación al calor podría haber resultado desfavorable para la superviviencia en un ambiente más frío, que pudiera haberse presentado como consecuencia de una mutación apropiada? Las archaebacterias termófilas en extremo, sobreviven y se multiplican en su inhóspito hábitat gracias a que poseen proteínas resistentes al calor y otros componentes. La mayoría de las proteínas se desdoblan y pierden su conformación específica de manera irreversible cuando son calentadas a temperaturas del orden de los 50 a 70°C (122 a 158°F). La coagulación de una clara de huevo es un buen ejemplo de ello. Bajo estas condiciones, las enzimas se tornan inactivas. Las proteínas de los organismos termófilos son mucho más resistentes a la desnaturalización por calor, propiedad que en la actualidad atrae gran interés de quienes intentan utilizar enzimas como catalizadores industriales. Otra característica de las archaebacterias termófilas 3, y de hecho de todas las archebacterias, es la presencia de lípidos especiales en las . Información sobre las archaebacterias se encuentra en la revisión de W. J. Jones, D. P. Nagle y W. B. Whitman (Microbiol. Rev., 51, 135-177, 1987). Microbiology of Exttreme Environments, editado por C. Edwards (New York; McGrow-Hill Publishing Company, 1990), The Archaebacteria, editado por M. J. Danson, D. W. Hough y G. G. Lunt (London: Portland Press, 1992) y la reseña de O. Kandler (Prog. Botan., 54, 1-24, 1993). 3

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membranas, que se conocen como lípidos de éter, y que forman capas dobles particularmente fuertes. (Los éteres se forman mediante la unión de una molécula de alcohol con otra, con la consecuente pérdida de agua). En los termófilos más extremos, la capa doble se consolida aun más como estructura rígida, pues los extremos hidrófobos de los lípidos se unen químicamente en cadenas sencillas. En los lípidos membranarios de las eubacterias, el enlace etérico rígido es reemplazado por el enlace estérico que es más flexible (formado entre una molécula de alcohol y una de ácido), de manera que las dos capas pueden resbalar libremente. Pensemos ahora en lo que podría haber pasado a las bacterias altamente termófilas, expuestas de repente a un ambiente (relativamente) más frío. La presencia de proteínas resistentes al calor difícilmente podría haber sido una desventaja, especialmente porque se podría haber corregido con una sola mutación, a menos que una proteína específica hubiese adquirido una configuración desfavorable, por debajo de cierta temperatura crítica. En contraste, los rígidos lípidos etéricos podrían haber sido una desventaja enorme. Para comprender mejor lo que acabamos de decir, pensemos en la grasa animal, la mantequilla y el aceite vegetal, cada uno de los cuales pasa de sólido a líquido a una temperatura determinada. El aceite vegetal es líquido a temperatura ambiente pero se endurece en el refrigerador; la mantequilla es sólida, pero se derrite en clima cálido; la grasa animal de derrite a temperaturas más altas. Las tres grasas naturales están compuestas por sustancias similares conocidas con el nombre de triglicéridos, y ciertas diferencias químcias secundarias son responsables de que cada una se derrita a una temperatura distinta. Lo mismo sucede con los lípidos de membrana. Dependiendo de su composición química, las temperaturas a las cuales se derriten pueden ser tan disímiles como aquellas de la grasa animal y el aceite vegetal. Específicamente, los lípidos de éter generalmente se derriten a temperaturas más altas que los correspondientes lípidos estéricos. Es más, existe una clara correlación entre la temperatura a la cual se derriten los lípidos de la membrana de una célula y la temperatura del medio donde se encuentra esa célula. Este es comprensible, por cuanto las membranas pueden llevar a cabo sus funciones sólo si sus capas lipídicas dobles se encuentran en estado líquido. Por otra parte, la excesiva luidez de las membranas puede poner en peligro la [201]

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estabilidad de la célula, de manera que cada tipo de célula posee lípidos de membrana que fluyen a la temperatura circundante norma., pero se coagulan a una temperatura dada, unos 10-15°C (18-27-|f9 por debajo de la primera. Con la anterior información, resulta fácil visualizar lo que habría sucedido a los antecesores archebacteriales altamente termófilos, transferidos por algún cambio climático o geológico, digamos desde 110°C a 80°C. Sus membranas e´tericas se coagularían, las células se volverían perezosas, cesarían sus intercambios con el medio circundante, y las células se congelarían literalmente hasta la muerte, aun cuando por tratarse de agua, deberíamos considerar la posibilidad de escaldadura. Solamente una mutación que condujera a la formación de lípidos de membrana, capaces de permanecer en estado líquido en el nuevo ambiente, podría salvar las células de su triste suerte, y esto es lo que pienso que sucedió, siendo la mutación una que reemplazó los lípidos de éter por lípidos estéricos en las membranas de la célula mutante. El precio que pagaron la célula mutante y su progenie por su rescate, fue que ya no puedieron regresar más a su hirviente cuna. Pero la recompensa fue mucho mayor; el mundo entero estaba a su disposición para ser invadido, y así nacieron las primeras eubacterias. Esta historia sobre la génesis de las eubacterias es solamente una hipótesis, y no se puede excluir la posibilidad alterna de que los lípidos estéricos se hayan heredado del antecesor común y las archaebacterias hayan adquirido los lípidos de éter. Hago mi elección basándome en la suposición de que la célula ancestral habitó un medio caliente y poseía los lípidos mejor adaptados, elección que comparten muchos científicos, aunque no todos. Algunos miembros de la familia eubacterial han conservado la predilección por los ambientes calientes –aunque no tan calientes como aquellos que ocupan las archaebacterias más termófilas– o han regresado a este tipo de ambientes durante una etapa posterior de la evolución. Usted mismo puede ver organismos de este tipo en acción, creando su medio ambiente favorito a través de su propio metabolismo, en las pilas humeantes de compost (abono orgánico) que se hacen en los jardines. La mayoría de las eubacterias sin embargo, se encuentran adaptadas a temperaturas más suaves, y algunas incluso prosperan en las heladas aguas de los polos. A diferencia de las archaebacterias, que salvo raras excepciones han permanecido [202]

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confinadas a sus calientes nichos originales y a algunos ambientes especializados, las eubacterias se encuentran por todas partes, y son con mucho los procariontes dominantes. Entre ellos se encuentran las bacterias que causan enfermedades y las muchas otras inocuas que albergamos en nuestro tracto digestivo y en cualquier otra parte de nuestro cuerpo, además de una enorme multitud de otros organismos invisibles que revelan su existencia mediante la fementación, la comida estropeada, la pudrición de materia orgánica, y otras manifestaciones naturales. Los hongos, que son eucariontes, también juegan un papel importante dentro de estos procesos. COLONIAS EXTRAVAGANTES

Mientras las eubacterias conquistaban el mundo, lo más posible es que las archebacterias hayan permanecido confinadas durante largo tiempo en las aguas hirvientes donde nacieron, y a las cuales se encontraban particularmente bien adaptadas. En esta etapa, se supone que estos organismos perdieron su capacidad para sintetizar la murína, el constituyente típico de la pared celular que se encuentra exclusivamente en las eubacterias. La mureína, con su contenido de aminoácidos tanto D– como L– y sus otras irregularidades estructurales, tiene todas las características de haber sido una sustancia primitiva, de lo que se deduce que es más probable que la capacidad para fabricar mureína se haya perdido en las archaebacterias, a que haya sido adquirido en las eubacterias. La mayoría de las archaebacterias tienen pared celular, pero compuesta por proteínas y carbohidratos diferentes a la mureína. Finalmente, algunas archaebacterias se aventuraron a salir de su medio original e invadieron con éxito otros hátitat 4. Un grupo especialmente próspero desarrolló –o posiblemente mejor, conservó, ya que puede tratarse de un atributo metabólico primitivo– la facultad de utilizar hidrógeno para la conversión anaeróbica del dióxido de carbono en metano y de sustentar todas sus necesidades de energía con la ayuda de esta reacción. El metano es una sustancia altamente inflamable, el componente más volátil del gas natural. De acuerdo con su supuesto origen, los metanógenos más antiguos –así es como se llaman– son termófilos. Las formas posteriores . Ver introducción, nota 3.

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adquirieron la capacidad de crecer a temperaturas más bajas, reteniendo al mismo tiempo los lípidos etéricos en sus membranas. En la actualidad se encuentran establecidos en casi todos los lugares donde se descompone anaeróbicamente la materia orgánica con generación de hidrógeno. Se encuentran en los tractos digestivos de los animales, en especial el ganado, que se ha convertido en productor significiativo de metano atmosférico y por lo tanto participa en el efecto invernadero (ver capítulo 30). Los metanógenos también son abundantes en los sedimentos de agua dulce y marina, desde cuyas lodosas profundidades envían las burbujas que rompen el silencio de los pantanos, y alimentan los fuegos fatuos que revolotean en los pantanos por las noches. Otras archaebacterias han logrado colonizar aguas de muy alta salinidad, incluso las saturadas salmueras de los mares en desecación. Son los únicos seres vivos que aún habitan el Mar Muerto y el Gran Lago Salado. Entre estos notables organismos amantes de la sal, o halófitos, se encuentra el único fotótrofo archaebacterial conocido: el Halobacterium halobium. A diferencia de todos los otros fotótrofos, este organismo no depende de la clorofila para atrapar la luz, sino que utiliza una sustancia de color púrpura conocida como bacteriorrodopsina. Dicha sustancia es una proteína rodeada por una membrana, que se encuentra unida a un carotenoide –un pariente de la vitamina A– y que actúa como porción atrapadora de la luz dentro del complejo. Los carotenoides se encuentran por todas partes en el mundo viviente, incluyendo las membranas especializadas de los organismos fotótrofos. Sin embargo, la bacteriorrodopsina es el único ejemplo conocido de una sustancia de esta familia capaz de efectuar la conversión de la luz en energía útil. Este ejemplo es también úncio en otro respecto, y es que la luz absorbida se utiliza directamente para generar fuerzas movidas por protones, sin la participación de electrones. A diferencia de la clorofila, la bacteriorrodopsina no es una bomba de electrones que funciona con la luz; es una boamba de protones que funciona con la luz. Resulta interesante, y posiblemente revelador, que el pariente químico más cercano de la bacteriorrodopsina sea el pigmento morado, sensible a la luz, que se encuentra en los ojos de los animales. Esta es la rodopsina original, nombre que combina las raíces griegas de rosa y [204]

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visión. Como consecuencia de su relación con los ojos, los carotenoides también se conocen como retinoides; en la visión, sin embargo, la rodopsina excitada no alimenta un mecanismo conversor de energía, sino que más bien inicializa una serie de señales a lo largo de los nvervios, que van desde el ojo hasta el cerebro. Con todo, es tentador pensar que este vital pigmento de nuestros ojos sea un descendiente de alguna bacteriorrodopsina ancestral remota. LA REVOLUCIÓN VERDE

En el capítulo 10 relatamos cómo algún citocromo rojo se transformó en clorofila verde a través de la aparición evolucionaria de una molécula variante de la porfirina, en la que el orificio central llegó a ser ocupado por un átomo de magnesio en lugar de un átomo de hierro. Lo más probable, es que este acontecimiento haya tenido lugar dentro de la línea eubacterial luego de que ésta se separara de la línea archaebacterial, puesto que no se conoce ningún organismo dotado de clorofila entre las archaebacterias, y sólo una pequeña parte de las especies eubacteriales son fotótrofas. Por estas razones, he asumido que la célula ancestral no pudo ser fotótrofa. La otra posibilidad –que la capacidad para fabricar clorofila sea una herencia ancestral que se perdió por completo en las archaebacterias y en muchas eubacterias– parece aun menos probable. La aparición de la clorofila acarreó consecuencias de gran importancia, en primer lugar, para las bacterias en cuestión, y finalmente para todo el mundo viviente y hasta el mismo planeta. Lo primero que apareció en la conquista que la vida naciente hizo de la energía solar fue el fotosistema I que, al ser activado por la energía lumínica, puede extraer electrones de los compuestos minerales y algunas veces incluso de las sustancias orgánicas, pero no del agua. Del fotosistema I dependen una serie de bacterias que habitan la Tierra en la actualidad. El siguiente gran paso en la revolución verde fue el desarrollo del fotosistema II, que consume agua y libera oxígeno, y que supuestamente tuvo lugar a través de modificación evolucionarias del fotosistema I. Los dos sistemas operan en base a clorofilas relacionadas pero diferentes; en los fotótrofos actuales, el fotosistema II se encuentra siempre asociados al I, que proporciona a los electrones levantados por

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el primero, el empujón de más que se requiere para participar en las reducciones biosintéticas. En el mundo bacterial, la asociación de los dos fotosistemas se encuentra en una clase grande y ampliamente distribuida de organismos azulosos, originalmente llamados alga verdeazules debido a su tendencia a unirse formando cadenas multicelulares similares a algunas algas primitivas. Sin embargo, las algas auténticas son organismos eucarióticos; para evitar confusiones, los procariontes fotótrofos que poseen los dos fotosistemas son ahora llamados cianobacterias (del griego kyanos, azul). ¿Cuándo tuvieron lugar estos importantes acontecimientos? De acuerdo con un gran número de expertos, hace al menos 3 500 millones de años, tal vez aun 3 750 millones de años. La evidencia más sólida proviene de los estromatolitos5, aquellos mantos de roca que se originaron a partir de colones bacteriales superpuestas. En las colonias de este tipo que hoy existen, las capas superiores están formadas por cianobacterias que sirven de proveedores esenciales de alimento a las capas heterótrofas más profundas. Los estromatolitos más antiguos datan de hace 3 500 millones de años y, si las colonias bacteriales de las cuales surgieron estas rocas en algo se parecía a sus contrapartes modernas, entonces sen encontraban coronadas por organismos similares a cianobacterias, lo que quiere decir que tanto el fotosistema II como el I tienen al menos 3 500 millones de años de edad. Este cálculo está sustentado por trazas microfósiles de igual antigüedad. El mundialmente reconocido experto en fósiles, William Schopf6, de la Universidad de California en Los Angeles, Estados Unidos, ha identificado trazas de al menos siete organismos diferentes, todos ellos similares a las cianobacterias, en las rocas situadas en la región noroccidental de Australia Occidental, y ha estimado su edad exactamente entre 3 460 y 3 470 millones de años. Muchas de estas trazas tienen la apariencia de cadenas de hasta varias decenas de células, cuya morfología es casi idéntica a la de algunas de las cianobacterias actuales. Si la identificación de Schopf resulta correcta –él mismo es el primero en admitir la incertidumbre que existe en relación con los criterios puramente morfológicos– la producción fototrófica de oxígeno . Los últimos datos de J.W. Schopf se describen en (Science, 260, 640-646, 1993). . La última información de J. W. Schopf está en Science 26 o (1993): 640-646.

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se inició hace al menos 3 500 millones de años. Y, sin embargo, toda la evidencia disponible indica que el oxígeno molecular comenzó a abundar en la atmósfera hace apenas unos 2 000 millones de años, y que llegó a un nivel estable hace tan sólo unos 1 500 millones de años. Una explicación factible para esta discrepancia, es que durante los primeros dos mil millones de años de existencia de la fototrofía productora de oxígeno, se encontraban presentes suficientes minerales ávidos de oxígeno que atraparon el que se producía, y que el oxígeno atmosférico comenzó a incrementarse solamente una vez se saturaron estos “sifones” del gas. Uno de tales minerales, tal vez uno de los más grandes, puede haber sido el hierro ferroso, que según se cree abundaba en los océanos primitivos. La reacción del hierro ferroso con el oxígeno podría explicar al menos en parte –existen otras posibilidades– la generación a gran escala de los depósitos mixtos de hierro férrico y ferroso (magnetita), que son los principales constituyentes de las formaciones de hierro en capas o bandas mencionadas en el capítulo 3. El hecho de que las formaciones de hierro depositadas en bandas date de hace al menos 3 750 millones de años resulta sugestivo y posiblemente significativo, ya que el récord geológico no va más atrás. Esto continuó de manera ininterrumpida, hasta que el oxígeno comenzó a hacerse presente en la atmósfera y luego decayó progresivamente, hasta llegar a detenerse hace unos 1 700 millones de años. Cabe anotar que si la presencia de formaciones de hierro en bandas atestiguan la presencia de organismos fotótrofos productores de oxígeno, entonces el antecesor común debió surgir hace algo más de 3 750 millones de años, puesto que la separación entre eubacterias y archaebacterias debe tener una explicación, así como la aparición de la clorofila en un tipo determinado de eubacterias y la evolución de la fototrofia hasta el punto en el que comenzó a producirse el oxígeno. Por lo tanto, el especio de tiempo para que surgiera la vida y llegar a existir el antecesor común, estaría restringido a un máximo de unos doscientos millones de años, y correspondería a aquel intervalo comprendido entre el momento en que la Tierra comenzó a ser un lugar donde podía existir la vida hace cuatro mil millones de años, y la edad mínima del antecesor común. Dicho espacio de tiempo fue considerado demasiado corto en una épica, para albergar un acontecimiento tan complejo como el origen de la vida. Como ya lo he [207]

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señalado antes, no existe ninguna razón válida que sustente esta idea; dos mil millones de años en realidad son una enorme cantidad de tiempo, más de veinte veces lo que tomó al mono convertirse en humano. Durante este tiempo, la vida tal como la conocemos, podría haber surgido y desaparecido muchas veces. La aparición de la fototrofia fue un acontecimiento decisivo para la diseminación de la vida en la Tierra, ya que permitió a los organismos vivos lanzarse directamente sobre la enorme reserva energética del Sol para elevar electrones al alto nivel de energía requerido en la fabricación de biomoléculas a partir de los componentes esenciales de origen mineral. Las formas anteriores de vida pueden haberlo logrado mediante la producción de hidrógeno sustentada por los rayos UV, a expensas de la conversión ferroso-férrico que describimos en el capítulo 3. Este último mecanismo tenía la ventaja de la simplicidad – una tremenda ventaja en una época en que la vida daba sus primeros y vacilantes pasos– pero no tenía nada que hacer junto al proceso dependiente de la clorofila, una vez se logró poner en su lugar la infraestructura necesaria para el mismo, que se encuentra incrustada en la membrana. Otra ventaja de la fototrofia, es que liberó a la vida autótrofa de su dependencia del ambiente como proveedor específico de donantes y aceptores de electrones. Especialmente luego de la adquisición del fotosistema II, prácticamente toda la superficie de la Tierra quedó habilitada para que la invadiera la vida. Nuestro planeta se tornó verde, y sus reservas de carbono, nitrógeno y otros bioelementos, se entrelazaron cada vez más con ese manto verde. Esta situación a su vez dio un tremendo empujó al desarrollo de organismos heterótrofos, capaces de alimentarse de las biomoléculas fabricadas por otros, y de esta manera se dio inicio a una gran coalición que, comenzando por las primeras colonias estromatolíticas, ha llegado a ligarnos a nosotros, todos los otros animales, hongos y muchas bacterias, a las plantas verdes y los microbios fotótrofos, dentro de un superorganismo planetaria que llamamos biosfera, cuyo metabolismo se manifiesta en el reciclaje continuo de los elementos biogénicos mayores. La consecuencia más importante de la fototrofia en relación con la evolución, fue tal vez el incremento en la concentración de oxígeno atmosférico. El momento crucial a este respecto, independientemente de la fecha en la cual apareció por primera vez el fotosistema II, fue el [208]

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período entre hace 2 000 y 1 500 millones de años, que fuera testigo de tal vez el peor desastre ecológico de todos los tiempos –y la reacción de adaptación de los organismos vivos de más largo alcance– en toda la historia de la vida. LA GRAN CRISIS DE OXÍGENO

Hasta que se desarrolló el fotosistema II, el mundo estuvo siempre prácticamente sin oxígeno. Tenemos la tendencia a pensar en el oxígeno como un elemento vital, pues de hecho lo es para todos nosotros así como para otros organismos aeróbicos, es decir, aquellos que “viven del aire”. Para las primeras formas de vida sin embargo, el oxígeno era un formidable veneno, y aún lo es para aquellas bacterias conocidas como anaerobios obligados, que pueden sobrevivir sólo en ausencia del mismo. La toxicidad del oxígeno se debe a que, en presencia de organismos vivos, se convierte con suma facilidad en una especie química altamente reactiva, tomando nombres tales como radicales libres hidroxilo, iones superóxido y peróxido de hidrógeno, que pueden dañar gravemente los constituyentes celulares vitales incluyendo el ADN y las cadenas lipídicas dobles. Cuando el oxígeno hizo su aparición, la vida no contaba con ninguna defensa contra estos venenos, de manera que se cernía un terrible holocausto. Por fortuna, el proceso fue lento, y se contaba con suficiente tiempo para que las principales estrategias de la adaptación evolutiva entraran en juego. Posiblemente hubo legiones de víctimas, pero emergieron algunos sobrevivientes para poblar el mundo con nuevas formas de vida y convertir una catástrofe inminente en una gran fuente de innovación. Los primeros en adaptarse al oxígeno fueron sus productores. En sí, la mutación clave que dio lugar al fotosistema II era letal. Pudo haber sucedido muchas veces hasta que el azar la asoció con otro cambio genético que protegió las células contra los efectos tóxicos del oxígeno que ellas mismas generaban. Este cambio puede haberse constituido en la capacidad de fabricar grandes cantidades de sustancias, llamadas antioxidantes o atrapadores de radicales libres, que pueden absrover los reactivos químicos nocivos formados a partir del oxígeno. Entre dichos antioxidantes se encuentran el áciso ascórbico o vitamina C, una serie de tioles y el tocoferol o vitamina E. También es posible que las células hayan adquirido alguna enzima protectora, tal como la [209]

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superoxidodismutasa, que inactiva el ion superóxido, o la catalasa, que destruye el peróxido de hidrógeno. La necesidad de protecciones adaptativas de este tipo, bien podría explicar el período de tiempo que posiblemente separó la aparición del fotosistema II de la del fotosistema I. En el momento en que otras formas de vida se vieron expuestas al oxígeno, la primera reacción fue emprender la retirada; sin embargo, apartarse del oxígeno también implicaba hacerlo de los fotótrofos, la principal fuente de alimento para los heterótrofos. Además, el oxígeno se encontraba por todas partes; invadía cada ranura del suelo, y al ser soluble en agua, alcanzaba las profundidades de los océanos. Las zonas protegidas, capaces de albergar la vida anaeróbica, pronto comenzaron a escasear, de manera que aumentó la presión para que los organismos anaerobios desarrollaran mecanismos protectores similares a aquellos que en su momento permitieron a los organismos fotótrofos producir oxígeno sin efectos perjudiciales. A través de mutaciones azarosas, muchas bacterias, tanto autótrofas como heterótrofas, llegaron a sobrevivir en presencia de oxígeno. La mayoría no se detuvo en la mera superviviencia. Gracias a mutaciones relativamente simples, adquirió la capacidad de transferir al oxígeno los electrones que salían de sus cadenas de transferencia, con la consecuente formación de agua. De esta manera se inició la función que hoy conocemos como respiración, un desarrollo evolucionario de gran envergadura, que al devolver el oxígeno al agua, inauguró el ciclo planetario agua-oxígeno. El ubicuo oxígeno reemplazó los aceptores minerales especiales a los cuales se encontraban encadenados los organismos. Los electroens que fluían por las cadenas de fosforilación podían ahora caer hasta el nivel de energía más bajo, maximizando así el rendimiento energético potencial del proceso. Estimuladas por estos grandes beneficios, muchas bacterias evolucionaron al punto de tornarse dependientes de su enemigo de otros días. Algunas lograron explotar esta dependencia al máximo, al adquirir cadenas respiratorias que permitían recuperar cantidades de energía cercanas al mayor rendimiento posible. Algunas archaebacterias adquirieron además la capacidad de destoxificar y explotar el oxígeno cuando este comenzó a aparecer en la atmósfera. Las bacterias halófilas son aeróbicas; también lo son las bacterias temoacidófilas, que viven en lo que hoy consideramos el más [210]

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inhópito de los nichos: aguas muy calientes, muy ácidas, apestantes con el hedor del sulfuro de hidrógeno. Sin embargo, excepto por el oxígeno que contiene, esta clase de medio bien pude haber sido la cuna de la vida y el lugar predilecto del antecesor universal. A pesar de todas estas adaptaciones, el oxígeno aún conserva restos de sus amenazantes propiedades. Los glóbulos blancos que poseemos, matan los microbios con emisiones de derivados (radicales libres) del oxígeno que son tóxicos. Estos mismos derivados también se forman algunas veces por accidente en nuestros tejidos, donde pueden participar en el proceso de envejecimiento, causar lesiones genéticas, o iniciar transformaciones cancerosas. En la actualidad existe considerable interés en la administración de antioxidantes como protección contra este tipo de lesiones. Los eventos que he relatado aquí habrían sido difíciles de reconstruir si no fuera por el rico mundo de las bacterias, donde aún pueden encontrarse formas representativas de casi cualquier etapa intermedia del desarrollo de la fototrofia y de la vida aeróbica. Su antigüedad, según lo revelan la secuenciación comparativa y otras evidencias, generalmente corresponde a la posición propuesta para ellas en la cadena de acontecimientos. Pero su historia va más allá. Algunos de los participantes en la gran saga del oxígeno, jugaron un rol fundamental en el notable proceso mediante el cual un precursos procariótico se convirtió en el antecesor de todos los eucariontes incluídos nosotros. Así, nuestro origen y el de las plantas y los animales que nos rodean, se encuentra íntimamente ligado a todos los sucesos mayores de la evolución eubacterial, como lo demostraremos en los tres siguientes capítulos.

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CAPÍTULO 15

El desarrollo de los eucariontes Mientras las bacterias comenzaban a cubrir la Tierra con colonias triunfantes y exitosas hace unos 3 500 millones de años, un oscuro vástago iniciaba su evolución en una extraña dirección. Si un visitante extraterrestre lo hubiera observado, sin duda lo habría considerado totalmente aberrante y sin rumbo dentro del contexto de la vida en la Tierra, tal y como era entonces. En realidad ese “sin rumbo” dio lugar, más de dos mil millones de años después, a grupos inmensamente variados de protistas, plantas, hongos y animales incluyendo el hombre, virtualmente toda la porción visible de la biosfera. Esta extraordinaria diversidad de formas vivientes fue posible gracias a un nuevo tipo de célula completamente diferente a todas las bacterias conocidas, no sólo en el pasado sino en la actualidad. Este tipo de célula, llamado eucarionte por poseer un auténtico núcleo, posee muchas otras características que la distinguen claramente de las bacterias o procariontes. LA TRANSICIÓN PROCARIONTE-EUCARIONTE

La naturaleza del oscuro gestor de la línea eucariótica es incierta. La mayor parte de la evidencia señala hacia un procarionte que se separó de la rama archaebacterial, luego de la primera bifurcación del árbol de la vida. En aparente conflicto con esta posibilidad, se encuentra el hecho de que los eucariontes poseen algunos caracteres que parecen derivados de un eubacterio antiguo. Estas anomalías han sido atribuidas a varias causas como la evolución convergente, la transferencia horizontal de genes, y aun, como ha sido propuesto por el investigador alemán Wolfram Zillig7, a una fusión primitiva entre una parte archaebacterial y su contraparte eubacterial. El ancestro, aparentemente mixto de los eucariontes, también ha sido utilizado para sustentar propuestas más radicales en las que se presenta un antecesor

. W. Zillig, P. Palm, y H.-P. Kenk, en la referencia 8, pp. 181-193.

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eucarionte primitivo como paso anterior a los procariontes, provisto de genes de ADN e incluso de ARN8. En este capítulo, asumiré que la rama eucariótica surgió de un procarionte ancestral, presumiblemente de naturaleza archaebacterial, con cierta mezcla de caracteres eubacteriales adquiridos de alguna forma. Esta hipótesis goza de aceptación general y está de acuerdo con la mayoría de los hechos conocidos. El problema al cuan nos enfrentamos por lo tanto, es el de rastrear el camino entre la organización de tipo procarionte y la de tipo eucarionte, vía que debe ser plausible mecánicamente hablando, consistente con la evidencia disponbile, y causalmente explicable mediante la selección natural. A primera vista, esta misión parece intimidante. Basta comparar una bacteria promedio con el más primitivo de los eucariontes, y se observarán diferencias de tal magnitud, que la conversión de la una en el otro parecerá casi inimaginalbe. Por fortuna, disponemos de una valiosa pieza de información; se ha logrado establecer con un alto grado de certeza, que ciertas partes de las células eucarióticas, incluyendo las mitocondrias, protoplastos, y tal vez incluso los peroxisomas (ver capítulo 17) –todos los cuales son organelos rodeados por membranas y del tamaño de una bacteria– son de hecho descendientes de las bacterias que fueron incorporados por algún antecesor eucariótico hace unos 1500 millones de años, y adoptados permanentemente por esta célula como endosimbiontes (de las raíces griegas que, en sentido inverso, llegan a significar “que viven juntos en el interior”)9. Por lo tanto, la historia de la célula eucariótica puede . La hipótesis de que un eucarionte ancestral con genoma de ADN haya antecedido a los procariontes ha sido propuesta por P. Forterre et al. (capítulo 12, nota 5). La hipótesis de un antecesor similar pero con genoma de ARN ha sido presentada por H. Hartman (Specul. Sci. Technol., 7, 77-81), y de manera un poco diferente por M. Sogin (capítulo 12, nota 6). 9 . La teoría del endosimbionte se remonta hasta hace más de un siglo. Fue revivida por S. Margulis (entonces L. Sagan) en J. Theor. Biol. 14, 225-274 (1967), quien desde entonces ha expandido la teoría en The Origin of Eucaryotic Cells (New Have, CT: Yale University Press, 1970), referencia 23, y en colaboración con D. Sagan, Micro-Cosmos (New York: Summit Books, 1986). Recientemente, en colaboración con M. McMenamin, editó una traducción al inglés de Concepts in Symbiogenesis (New Haven, CT: Yale University Press, 1992), un libro publicado por la Unión Soviética en 1979, en el que L. N. Khakhina reseña la obra de biólogos rusos que incursionaron en el concepto de la endosimbiosis a comienzos del siglo XX. Se encuentran además muchas contribuciones interesantes sobre el tema en 8

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dividirse en dos eras separadas: la era pre-endosimbiótica –hace 3 500 a 1 500 millones de años– y la era post-endosimbiótica –desde hace 1 500 millones de años hasta el presente10. Reconstruir la segunda era no tiene problemas. Las células incorporan bacterias permanentemente –eso es precisamente lo que hacen los glóbulos blancos cada vez que sufrimos una infección– y los detalles implicados en este mecanismo se conocen con exactitud. Para ir a la fija, las bacterias incorporadas usualmente son asesinadas y destruidas por sus captores o, si esto no se logra, estas atacan a sus captores y los matan. Se conoce una serie de casos sin embargo, en los que estos conflictos llegan a un empate y se resuelven con una cohabitación pacífica. Por lo tanto, tenemos amplia imformación de la cual derivar nuestra reconstrucción. La primera era, que cubre la transición desde el procarionte ancestral hasta una célula capaz de capturar las bacterias y adoptarlas como endosimbiontes es más misteriosa, pero disponemos de algunas claves. En primer lugar, si la incorporación de bacterias tuvo lugar en esos remotos tiempos de la misma manera en que se hace en la actualidad, podemos identificar, a partir de nuestros conocimientos actuales, una serie de propiedades que deben haberse adquirido en el curso de la transición, para dotar a las células con la capacidad para realizar sus capturas. Los resultados obtenidos de secuenciaciones y otros datos bioquímicos, nos permiten seguirle la pista a una serie de estructuras eucariontes desde su ancestro procariótico. Finalmente, y lo que resulta más informativo, se conocen algunos eucariontes unicelulares primitivos que datan de la era pre-endosimbiótica y que pueden darnos alguna idea sobre cómo era la vida eucariótica en esa época. Echomos una mirada a este “fósil viviente”.

Endocytobiology III, editado por J. J. Lee y J. F. Fredrick (Ann. New York Acad. Sci. 503, 1987), Endocytobiology IV, editado por P. Nardon, V. Gianinazzi-Pearson, A. M. Grenier, L. Margulis y D. C. Smith (Paris: Institut National de la Recherche Agronomique, 1990), y The Origin and Evolution of the Cell, editado por H. Hartman y K. Matsuno (Singapore: World Scientific Publishing Company, 1992). 10 . Un microfósil, que se piensa corresponde a un alga eucariótica, ha sido encontrado por T. -M. Han y B. Runnegar (Science, 257, 232-235, 1992), en una formación de hierro de 2,100 millones de años de edad en Michigan. De confirmarse la naturaleza eucarióntica de este organismo, el momento de la adopción endosimbiótica tendría que echarse para atrás al menos 500 millones de años. [214]

La edad de las células aisladas LA GIARDIA, UN FÓSIL VIVIENTE

Los eucariontes más antiguos que se conocen son las diplomonas, un grupo que incluye la Giardia lamblia, microorganismo parásito responsable de ciertas infecciones intestinales severas en los humanos y algunos animales11. De acuerdo con los resultados de su secuenciación, la Giardia se encuentra al final de la línea que puede haberse separado del tronco eucarionte principal, hace más de dos mil millones de años, es decir antes de que el oxígeno comenzara a aparecer en la atmósfera de la Tierra. Este organismo, por lo tanto, dispuso de una enorme cantidad de tiempo para evolucionar, y lo más posible es que guarde poca relación con el remoto antepasado que comparte con otros eucariontes. Sin duda ha cambiado, pero no hasta el punto de tornarse irreconocible. Tiene tantas características que están también presentes en eucariontes más recientes, que sin temor a equivocarnos podemos atribuir la mayoría de dichos caracteres –siempre existirá la pequeña posibilidad de la convergencia evolutiva, aquel inevitable traspiés– a un antecesor pre-endosimbionte común. Por lo tanto, la Giardia debería proporcionarnos información útil sobre dicho antecesor, dejando vacíos donde antes estaban aquellas propiedades que se perdieron en el curso de la evolución, por ejemplo la conversión del organismo de una vida autónomo a una vida parasitaria. La Giardia es un organismo unicelular, piriforme, que mide aproximadamente una milésima de centímetro, lo que hace que su volumen sea más de 10 000 veces aquel de un procarionte promedio. Estamos tratando definitivamente con una célula gigante en comparación con las bacterias. No se encuentra enclaustrada dentro de una pared celular, como sí lo están las bacterias, pues cuenta solamente con un recubrimiento velloso que no le confiere ninguna rigidez. La célula, sin embargo, conserva su forma característica gracias a una serie de soportes internos que forman lo que se conoce como un citoesqueleto. Sobre una de sus caras se encuentra una estructura en forma de disco que es como una especie de succionador que permite a la célula adherirse a la pared intestinal, característica que, sin duda, fue adquirida en el curso de su adaptación a su hábitat particular. . Mi descripción de la Giardia se basa en su mayor parte en el trabajo de K. S. Kabnick y D. A. Peattie reseñado en su artículo en Amer. Scient., 79, 34-43 (1991). Un punto de vista diferente puede encontrarse en M. E. Siddall, H. Hong y S. S. Desser (J. Protozool., 39, 361-367, 1992). La antigüedad de la Giardia ha sido reportada por M. L. Sogin et al. en Science, 243, 75--77 (1989). 11

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La Giardia es supremamente móvil, y se impulsa con cuatro pares de flagelos largos y ondulantes12. Estos organelos son totalmente diferentes a los apéndices motores de las bacterias que llevan el mismo nombre; están compuestos por barras delgadas y huecas de naturaleza proteica, llamadas microtúbulos, que se combinan con muchas otras proteínas para formar una envoltura larga y flexible dotada con la capacidad de doblarse, que da lugar a un movimiento ondulado, y que utiliza energía proveniente de la ruptura del ATP: los flagelos comparten su estructura básica con los cilios, que son apéndices cortos que se agitan rápidamente, y que usualmente se encuentran en abundancia sobre las superficies de las células que los poseen. Los dos tipos de estructuras motrices nunca se encuentran juntos sobre la misma célula, como lo atestigua la distinción taxonómica entre los flagelados y los ciliados. Los flagelos y los cilios se encuentran ampliamente distribuidos dentro del mundo eucariótico. Cada uno de nosotros debe su existencia al adecuado funcionamiento de un flagelo, que propulsó una célula espermática emitida por nuestro padre hacia una célula huevo presentada por nuestra madre. Es bien improbable que una estructura tan compleja como el flagelo eucarótico, haya surgiod dos veces de manera independiente por evolución convergente. La Giardia nos dice que el distante antecesor eucarionte ya había adquirido todas las proteínas principales que toman parte en la formación de los flagelos. Resulta particularmente informativo observar la Giardia alimentándose, pues literalmente devora objetos extracelulares 13. Hace lo mismo que hizo la célula ancestral que llegó a albergar endosimbiontes por primera vez, y lo hace mediante un mecanismo virtualmente idéntico a aquel mediante el cual nuestros glóbulos blancos y muchísimas otras células eucarióticas se comen las bacterias . Aunque designados con el mismo nombre, los flagelos bacteriales y eucariónticos son totalmente diferentes desde un punto de vista químico, estructural y funcional. Para evitar la confusión resultante, L. Margulis (ver referencia 23) ha abogado desde hace tiempo por que los flagelos y cilios eucarióticos sean agrupados bajo el nombre de “undulipodia”, término tomado de la antigua literatura alemana. Esta propuesta no ha sido ampliamente adoptada hasta el momento. 13 . No existe ninguna descripción en la literatura que diga que la Giardia engulla bacterias. Sin embargo, existe clara evidencia de que el organismo puede engullir materiales extracelulares y digerirlos intracelularmente. Además, varios de sus parientes cercanos son voraces devoradores de bacterias. Mi descripción de la Giardia en el coto de cacería se encuentra dentro de los límites de la licencia poética. 12

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u otros objetos sólidos. Este proceso, llamado fagocitosis (de las raíces griegas que significan comer y célula) es tan complejo, que podemos asumir, una vez más, que ya existía en el antecesor pre-endosimbionte. No tenemos que ir más allá para explicar la manera en que los endosimbiontes penetraron sus células huésped. Tal y como lo habríamos adivinado, a juzgar por nuestro mero conocimiento del presente, estos importantes huéspedes fueron incorporados por un fagocito típico, que poseía los atributos básicos que poseen las células actuales. Este es un trozo de información supremamente valioso. Lynn Margulis, bióloga de la Universidad de Massachusetts, conocida por defender la teoría endosimbiótica en una época cuando existía poca evidencia para sustentarla, ha postulado una invasión agresiva por un “feros depredador” como explicación a la entrada del endosimbionte 14. En mi opinión, la Giardia hace que esta hipótesis resulte poco probable; la fagocitosis parece mucho más plausible, considerando tod lo que hoy sabemos. Observemos a la Giardia a la caza. Veámosla rozando accidentalmente una bacteria o, tal vez, moviéndose hacia ella de manera aparentemente intencional, atraída por una señal química, como les sucedería a nuestros glóbulos blancos en una situación similar. Ya sea que el encuentro lo cause la química o el azar, la consecuencia será que la bacteria que se ha contactado permanezca adherida a la superficie de la Giardia, como una mosca a un papel pegajoso. Estimulada por este contacto, la Giardia entra en acción y succiona lentamente su desventurada víctima, que poco a poco desaparece de nuestra vista. Pronto, no quedará rastro alguno de esta dramática engullida sobre la superficie de la Giardia, que habrá recuperado su contextura lisa y desarrugada. No todas las bacterias son atrapadas de esta manera, pues la adhesión depende de la presencia de receptores que reconozcan un tipo dado de moléculas en la pared celular bacterial sobre la superficie del captor –otro caso de organización complementaria tipo llave y cerradura. Si falta la llave o la cerradura, la bacteria simplemente rebota luego de la colisión y escapa. De hecho, algunas bacterias aprovechan esta clase de defecto para eludir a sus captores, hecho que ha jugado un papel de inmensa importancia en la historia de la ciencia. . La expresión “feroz predador” es tomada del Micro-Cosmos (ver la nota 3, más arriba). 14

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Por ejemplo, los neumococos infecciosos, formidables agentes de la neumonía bacterial, difieren de sus inofensivos parientes en que carecen del gen que codifica un componente de la pared celular, que es reconocido específicamente por nuestros glóbulos blancos. No pueden fabricar la cerradura, de manera que la llave de las células sanguíneas no encaja. En 1928, el oficial médico del Ministerio de Salud británico, Fred Griffith, seguido muy de cerca por el estadounidense Martin Dawson, quien trabajaba en el Instituto Rockefeller de Investigación Médica (hoy en día Universidad de Rockefeller) de Nueva York, encontró que la capacidad genética para fabricar la molécula de la pared celular que torna a los microbios atrapables y por lo tanto inocuos, podía transferirse de bacteriasmuertas, y por lo tanto no infecciosas, a bacterias vivas y patógenas. Dieciséis años más tarde, tres científicos del Rockefeller, Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty, anunciaron a un mundo inicialmente incrédulo que habían purificado el “factor transformador” y habían establecido, con casi total seguridad, que se trataba de una molécula de ADN15. Este histórico descubrimiento llevó a pensar por primera vez que los genes están formados por ADN y no por proteínas como se había creído hasta entonces; dio lugar, además, a una de las más épicas carreran científicas, que ganaron Watson y Crick en 1953 cuando descifraron la Doble Hélice. Cuando se realizaron estas investigaciones, aún no se conocía el mecanismo de la fagocitosis. Hoy en día, gracias a la microscopía electrónica y otras técnicas sofisticadas, comprendemos detalladamente el fenómeno. La bacteria atrapada no penetra la célula a través de un orificio como uno podría pensar, sino que se ve envuelta de manera progresiva por una invaginación o desenvolvimiento interno de la membrana, que en sí permanece intacta. Cuando se ha completado la envoltura, la invaginación se desprende de la superficie interna sin dejar ninguna huella y se convierte en una vesícula intracelular cerrada que contiene la bacteria en suinterior, completamente rodeada de la porción de membrana sustraída de la superficie celular durante el proceso de fagocitosis. La fluidez, flexibilidad y propiedades

. M. McCarty, último sobreviviente del famoso trío, ha hecho un facinante relato de su descubrimiento, que marcó una época, en The Transforming Principle (New York: W. W. Norton & Company, 1985). 15

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autosellantes de las capas lipídicas dobles, explican cómo un fenómeno como este puede ser posible. ¿Qué dirige este proceso de incorporación? No lo sabemos en el caso de la Giardia, que no ha sido estudiada a este respecto, pero se han encontrado al menos dos mecanismos en el caso de otras células. Uno, que es externo, se basa en una “subida de cremallera” progresiva –o mejor dicho en un “pegado de velcro”, si la expresión pudiera usarse, puesto que se trata de superficies– entre los receptores del fagocito y sus contrapartes complementarias sobre la superficie bacterial. El otro mecanismo se activa desde el interior de la célula, mediante un dispositivo que recoge porciones de membrana, cuyos receptores se encuentran ocupados. Este mecanismo permite la incorporación de gotas fluidas o pinocitosis (palabra griega que significa beber células), que se inicia cuando las moléculas solubles se unen a los receptores de superficie. El término general endocitosis abarca todas las formas de engullido dependientes de las membranas, incluyendo la fagocitosis y la pinocitosis. Las vesículas intracelulares formadas por endocitosis son llamadas endosomas. La pesca es luego incorporada a otras vesículas intracelulares rodeadas por membranas, llamadas lisosomas (cuerpos digestivos, en griego), en las que los materiales engullidos son expuestos a enzimas ácidas y digestivas, sufriendo como consecuencia la misma suerte que el alimento en nuestro estómago. El ácido lo secreta, dentro de los lisosomas, una bomba de protones que se encuentra en la membrana lisosómica, mientras que las enzimas digestivas son llevadas a los lisosomas desde otro conjunto de vesículas intracelulares que reciben el nombre de retículo endoplásmico o RE, para abreviar. A medida que la digestión procede dentro de los lisosomas, las pequeñas moléculas de nutrientes que surgen de este proceso pasan a través de la membrana lisosómica, llegando al cuerpo de la célula para participar en el metabolismo. Al final, el contenido de enzimas del lisosoma y los residuos sin digerir, se descargan al medio extracelular mediante un proceso al que se da el gráfico nombre de defecación celular o exocitosis, y que esencialmente constituye el inverso de la endocitosis. En este proceso, una vesícula añade su membrana a la de la célula por fusión y descarga su contenido al exterior. Las enzimas digestivas destinadas a ser transportadas hasta los lisosomas, son fabricadas simultáneamente (cotranslacionalmente), y [219]

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translocadas hasta el interior de las vesículas del RE por ribosomas ubicados en estrecha cercanía con las membranas de la vesícula. Estas porciones de RE, que se encuentran tachonadas de ribosomas, se llaman rugosas debido a la apariencia de las membranas cuando se observan en sección transversal. Las enzimas recién fabricadas son transferidas desde estas zonas rugosas del RE, hacia otras lisas (sin ribosomas), y en seguida a un complejo de Golgi –simplemente Gogi para abreviar– en honor al experto en neuroanatomía Camillo Golgi, ganador, junto con su colega español Santiago Ramón y Cajal, del Premio Nobel de medicina en 1906. Durante el paso de las enzimas a través del RE liso y del Golgi, las moléculas sufren una serie de modificaciones químicas que generalmente se describen con los nombres de procesamiento o maduración. En conjunto, los endosomas, lisosomas, y el RE rugoso y liso, forman una compleja red intercelular de sacos y vesículsa, llamada por algunos sistema citomembranoso. Este sistema, conformado por miles de compartimentos diferentes, todos ellos rodeados de membranas, dirige un número importante de funciones celulares agrupadas bajo el término general de importación y exportación en masa. La importación tiene lugar por endocitosis y usualmente conduce a la digestión en los lisosomas; ocasionalmente conduce al almacenamiento o al pasaje transcelular del material incorporado. La exportación comienza en el RE rugoso, continúa a través del RE liso, el Golgi, los lisosomas, y termina en defecación por exocitosis. La exportación también puede seguir una vía alterna que es mucho más importante en la mayoría de las células, y que pasa de largo por los lisosomas, uniendo directamente el Golgi con la descarga exocítica. Esta es la vía principal de la secreción. El tráfico de materiales importados y exportados a través de muchos compartimentos del sistema citomembranario, está mediado por conexiones entre dichos compartimentos, que pueden ser permanentes pero que con más frecuencia son transitorias, y dirigidas por guías externas propias del citoestqueleto, así como por receptores internos. La energía requerida para dirigir estos movimientos proviene de la ruptura del ATP, con la ayuda de sistemas especiales citoesqueléticomotores. El sistema citomembranario, es una característica única de todas las células eucarióticas. La Giardia nos dice que este sistema ya estaba [220]

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conformado hace dos mil millones de años; incluso el aparato de secreción dependiente del Golgi había sido desarrollado en esa época 16. En la Giardia no se encuentran mitocondrias, cloroplastos u otros posibles descendientes de las bacterias engullidas. Aunque es bien posible que dichos organiles hayan sido desechados en el curso de la evolución, resulta interesante que los eucariontes conocidos que le siguien en antigüedad, llamados micorsporidios, muestren una carencia similar de organelos derivados de los endosimbiontes 17. Estos hechos, junto con otras piezas de evidencia, sustentan ampliamente la teoría de que estos antiquísimos organismos descienden de líneas que se bifurcaron del tronco eucariótico antes de que los endosimbiontes fueran adoptados. Este linaje convierte estos organismos en los parientes vivos más cercanos del eucarionte pre-endosimbiótico –y que, sin embargo, son inmensamente remotos. Desde un punto de vista metabólico, la Giardia es un anaerobio obligado, adaptado a ambientes sin oxígeno. Es concebible que esta adaptación llegue hasta la época en la que el antecesor de la Giardia se separó de la línea eucariótica, puesto que entonces el oxígeno nohabía comenzado a aparecer en la atmósfera terrestre. Si este fuera el caso, entonces todo el linaje ancestral de la Giardia habría sobrevivido la crisis del oxígeno y continuado su evolución durante más de mil millones de años, protegido del oxígeno de alguna manera, hasta encontrar un ambiente apropiado libre de este elemento en el intestino de algún animal. Es igualmente posible –o, tal vez, incluso más probable– que las células ancestrales se hayan adaptado incialmente al oxígeno y hayan perdido esta propiedad más adelante,al ajustarse a la vida parasitaria anaeróbica. Resulta con todo notable, que las principales cadenas de transferencia de electrones de los eucariontes, pertenezcan a organelos derivados de los endosimbiontes, y no de la membrana celular o la red citomembranaria. Si se descarta una pérdida . El experto en diplomonas G. Brugerolle aseveró (Protistologia 11,111-118, 1975) que la Giardia no tiene un Golgi detectable, sugiriendo que esta estructura celular no se había formado en el momento en que el antecesor de la Giardia se separó de la línea eucariótica. Sin embargo, un sistema secretor característico asociado al Golgi se hace aparente cuando este organismo se prepara para enquistarse, formando una capa protectora de carbohidratos y proteínas en el proceso. Ver F. D. Gillin, D. S. Reiner y M. McCaffery (Parasitology Today, 7, 113-116, 1991). 17 . Sobre la antigüedad de los mcrosporidios, ver C. R. Vossbrinck et al. (Nature, 326, 411-414, 1987). 16

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evolutiva, esto sugiere que el eucarionte primitivo, que fue posiblemente anaerobio, al igual que todos los organismos que existieron hace más de dos mil millones de años, haya carecido de cadenas respiratorias rodeadas por membranas y que sus descendientes lograron sobrellevar la crisis del oxígeno sin ayuda de tales cadenas hasta que los endosimbiontes acudieron al rescate. Dentro de lo que se sabe, la organización genética de la Giardia parece ser del tipo “clásico”. En primer lugar, los ribosomas del organismo se asemejan más a los ribosomas procarióticos que a los eucarióticos, en término de ciertas características moleculares. Esta similitud encaja dentro de la posibilidad de una bifurcación temprona de la línea eucariótica, antes de que los ribosomas eucarióticos que hoy conocemos hubiesen evolucionado. En segundo lugar, y esto resulta particularmente interesante, la Giardia posee dos núcleos del mismo tamaño. Pero antes de entrar a considerar esta intrigante duplicación, estudiemos los núcleos en sí mismos, como estandartes que son de las células eucarióticas. EL NÚCLEO EUCARIONTE

Los núcleos de la Giardia tienen todas las características principales del núcleo eucarionte. Éste, que así se llama porque se asemeja a un grano en el centro de la célula (nucleus en latín, karyon en griego), es un cuerpo voluminoso, a grandes rasgos esférico, totalmente rodeado por una envoltura membranosa doble que, estructural y funcionalmente, tiene relación con el RE (la membrana externa se encuentra tachonada de ribosomas). La cara interna de esta envoltura está reforzada por un recubrimiento fuerte, formando por fibras de proteína fuertemente anudadas. Un gran número de aberturas reforzadas, o poros, insertadas a manera de portillas en la envoltura nuclear, sirven de pasajes regulados entre el núcleo y el resto de la célula, o citoplasma. Los principales habitantes del núcleo son los cromosomas (del griego que significa cuerpos coloreados), que reciben este nombre no por poseer color sino porque los primeros microscopistas observaron que se coloreaban intensamente en las preparaciones celulares tratadas con ciertos colorantes. Los cromosomas eucarióticos son edificaciones majestuosas en comparación con sus contraprates procarióticas, que son poco más que una porción circular de ADN desnudo. En contraste, el cromosoma eucariótico es una entidad altamente estructurada. [222]

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Imaginemos un poste miniatura, engalanado con arandelas de una guirnalda de cuentas entrelazadas en espiral. El poste es el esqueleto interno del cromosoma, y está compuesto por proteínas. En la guirnalda, la cuerda está compuesta de ADN y las cuentas constan de pequeños carretes alrededor de los cuales la cuerda de ADN se enrolla un par de veces antes de pasar al siguiente carrete. La cuerda de cuentas se encuentra entorchada formando un grueso cable, de cierta manera parecido al cable de un teléfono. El cable a su vez se encuentra dividido en una serie de vueltas amplias, que se adhieren a puntos dispuestos helicoidalmente sobre el esqueleto central. Por regla general, algunas de estas vueltas se encuentran desentorchadas y otras enrolladas en sí, formando apretadas bolas. Cuando la célula comienza a dividirse, las vueltas desentorchadas se enrollan también formando bolas, y el cromosoma toma la forma de un rodillo grueso y lleno de nudos. En este tipo de céluas en división, fue precisamente en las que se logró observar los cromosomas por primera vez, con su clara apariencia de barras teñidas. En las células que no están pasando por un proceso de división, la estructura básica del cromosoma se encuentra escondida detrás de enredadas marañas de ADN. La maraña es tal, que si ampláramos un cromosoma promedio 100 000 veces, sería como observar dos millas de hilo delgado enrollado alrededor de una barra de dos pies de largo. La existencia de un núcleo conlleva una serie de consecuencias fundamentales que hacen de la organización eucariótica algo totalmente diferente de la organización procariótica, de la cual procede. En primer lugar, la envoltura nuclear separa la célula en dos compartimentos claramente diferentes, que se comunican entre sí mediante los poros nucleares. Este tipo de compartimentalización difiere de aquella creada por la red citomembranosa, que con sus múltiples cavidades interconectadas, forradas de maquinarias de procesamiento químico y sistemas de transporte, forma una especie de estación intermedia entre el interior de la célula y el mundo exterior. La envoltura nuclear divide el metabolismo, basándose en un principio simple: mantener dentro del núcleo solamente aquellas funciones estrechamente ligadas al ADN, y dejar el resto al citoplasma, equipando los poros con sistemas específicos que medien el pasaje de todas las sustancias que necesiten entrar o salir, con un estricto control

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de su identidad molecular, para asegurar una comunicación apropiada entre los dos. La replicación del ADN, así como su transcripción, son dos funciones que obligatoriamente se sitúan dentro del núcleo. Debido a complicaciones relacionadas con la estructura de los cromosomas, la replicación del ADN requiere una compleja variedad de sistemas de desenmarañamiento, de manera que el ADN se haga accesible a las enzimas replicadoras. Por esta razón, el proceso es por lo menos veinte veces más lento en los eucariontes que en los procariontes, desventaja que se resuelve al distribuir el ADN en varios cromosomas –hay cuatro en la Giardia y 46 en las células humanas– y mediante la existencia de múltiples lugares de replicacion en cada cromosoma. En los procariontes hay un solo lugar de reacción (adherido a la membrana celular) a través del cual se recluta todo el cromosoma para fines de su replicación. En los eucariontes, por el contrario, existe una gran cantidad de estos lugares, de manera que el ADN se replica simultáneamente en numerosas porciones cortas, que luego se unen entre sí. Gracias a esta disposición, el genoma eucariótico puede replicarse en su totalidad más o menos en una hora (hay unos seis pies de ADN en una célula humana), poco más de dos veces el tiempo requerido para la replicación de un genoma procariótico de solamente una vigésima de pulgada de largo. Cuando tiene lugar la replicación del ADN en un núcleo eucarionte, todas las proteínas necesarias para la confromación de los cromosomas son importadas al núcleo desde el citoplama, y ensambladas espontáneamente con el nuevo ADN, para formar un segundo conjunto de cromosomas completos, cada uno de los cuales permanece unido a su hermano preexistente mediante un puente, como mellizos siameses. La transcripción intranuclear del ADN encuentra el mismo tipo de problemas estructurales que la replicación del ADN, con la complicación adicional de que los productos sintetizados de ARN son exportados por fuera del núcleo. Sólo los ARN maduros son enviados al citoplasma; el fraccionamiento, recortes, uniones y otras reestructuraciones del ARN, tienen lugar en el núcleo. La síntesis y maduración de los ARN ribosomales (aquellos ARN que se combinan con una serie de proteínas prar formar los ribosomas), y que en conjunto constituyen con mucho la mayor parte del ARN producido por el núcleo, tiene lugar en un organile intranuclear especial llamado [224]

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el nucléolo. Otros complejos sistemas situados dentro del núcleo aseguran el empalme de ARNs mensajeros, una importantísima función en los eucariontes superiores, aunque tal vez no lo sea en la Giardia, ya que en este organismo no se han detectado hasta el momento genes partidos, por lo que es posible que el empalme del ARN no sea necesario. Los ARN maduros no salen del núcleo por sí solos, sino acompañados por proteínas especiales que se enlazan con ellos, y que son admitidas dentro del núcleo, regresando al citoplasma con su presa. Una importante consecuencia del tipo de segregación que acabamos de describir, es que la traducción de mensajes genéticos se encuentra topolóticamente separada de su transcripción. Esto no sucede en los procariontes, donde con frecuencia pueden observarse ribosomas fabricando proteínas acuciosamente sobre porciones de ARN mensajero, que aún se encuentran en proceso de ser transcritas desde el ADN. En los eucariontes, todos los ribosomas se encuentran en el citoplasma, donde operan con las moléculas de ARN mensajero que han sido sintetizadas y adecuadamente procesadas dentro del núcleo, a las que se ha permitido paso a través de los poros nucleares, y que han sido ofrecidas a los ribosomas en forma intacta y accesible. De esta manera la expresión de los genes puede ser regulada en múltiples puntos, tanto en el núcleo como en el citoplasma. La existencia de un núcleo eucarionte crea problemas especiales para la división celular. En los procariontes, las células se dividen después de la duplicación de los cromosomas, mediante una simple constricción o surco sobre la membrana celular (y la pared exterior), que sucede de forma que cada célula hija heredera uno de los cromosomas duplicados con su mitad de la membrana celular original. En las células eucarióticas, el citoplasma se divide a grandes rasgos de la misma manera, pero no antes de que el núcleo mismo haya sufrido una duplicación. La división nuclear es un fenómeno dramático, uno de los pocos eventos celulares que pueden observarse con algún detalle bajo un microscopio ordinario, y ha fascinado a generaciones enteras de biólogos. En breve, los cromosomas primero se duplican y compactan, momento en el cual son visibles en forma de varillas o filamentos, lo que explica el nombre de mitosis que se da a la división nuclear (mitos significa hilo, en griego). Luego la envoltura nuclear se desintegra y es [225]

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reemplazada por el huso, un complejo aparejo formado por microtúbulos, las mismas estructuras que componen la envoltura de los flagelos. Los cromosomas duplicados se congregan ahora sobre el plano ecuatorial que divide el huso en dos mitades; el aparejo entra entonces en acción y aleja a la fuerza los cromosomas de cada par, y jala un miembro de cada pareja hacia cada uno de los dos polos del huso. Aquí vemos la ventaja de la estructura siamesa que se encuentra en los cromosomas duplicados; permite que los cromosomas emparejados se alineen con una orientación adecuada, y que el aparejo trabaje de manera que un conjunto completo de cromosomas idénticos se ensamble en cada extremo del huso. Cuando se ha completado este proceso de ensamblaje, el huso se desintegra, y se forman envolturas nucleares completamente nuevas alrededor de cada conjunto de cromosomas. La Giardia posee núcleos característicos que se dividen por mitosis típica (excepto que, como sucede en una serie de protistas primitivos, la envoltura nuclear no se desintegra) 18. Podemos asumir, entonces, que el eucarionte primitivo poseía ya todas las estructuras y propiedades relevantes que tienen ingerencia en la conformación y división de los núcleos eucariontes. Pero ¿por qué habría de tener la Giardia dor núcleos en vez del núcleo único que normalmente se encuentra en las células eucariontes? Y, como corolario a esta pregunta, ¿es posible que el eucarionte primitivo también haya tenido dos núcleos durante una etapa determinada de la evolución? No sabemos la respuesta a estas preguntas, pero podemos pensar en una, con tan tremendas implicaciones, que bien merece ser tratada por separado. Tiene que ver con el origen de la más poderosa fuerza natural: el sexo. Entraré a tratar este tema en el siguiente capítulo.

. Sobre la evolución del aparato mitótico ver D. F. Kubai (Int. Rev. Cytol., 43, 167227, 1975) y I. B. Heath (Int. Rev. Cytol., 64, 1-80, 1980). 18

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CAPÍTULO 16

El fagocito primitivo La escena es clara. Cuando hace unos dos mil millones de años, el linaje de la Giardia se separó de lo que iba a convertirse en el tronco eucariótico principal, casi todas las características claves de las células eucarióticas, con excepción de los organelos de origen endosimbiótico, ya había surgido. La crucial transición eucarionte-procariontes ocurrió en algún momento entre 1 000 y 1 500 millones de años luego de la bifurcación inicial que condujo al ramal eucariótico. Durante este tiempo, un procarionte simple se convirtió en un fagocito primitivo, una célula grande y nucleada capaz de capturar alimento y digerirlo intracelularmente. ¿Qué camino tomó esta importantísima transformación? Y, sobre todo, ¿por qué se siguió precisamente ese camino? Los organismos que hoy existen ofrecen una serie de pistas valiosas en relación con la primera pregunta. En cuanto a la segunda, sin embargo, sólo disponemos de conjeturas con cierto fundamento. Recordemos la regla: nada está escrito de antemano. No existía una meta, un ideal eucariótico que dirigiera las cosas desde un futuro distante, invitando a las células a sortear obstáculos y vencer dificultades. Cada paso de este extraordinario viaje se tomó dentro de su propio contexto presente, como consecuencia de alguna mutación azarosa que por casualidad confirió un beneficio inmediato, que favorecía la supervivencia y proliferación de la célula afectada en ese momento y lugar. ¿Qué fuerzas selectivas escondidas abrieron este sendero, paso a paso y durante un extenso período de tiempo, para llegar a producir lo que probablemente sea la innovación que más ha marcado época en toda la historia de la vida? Esta misma pregunta nos acompañará durante nuestro intento por reconstruir los principales pasos de este viaje. De lo que hemos observado en la Giardia, en realidad existen dos desarrollos mayores a tener en cuenta dentro del contexto de la célula en proceso de agrandarse: las citomembranas y los elementos citoesqueléticos, con un núcleo separado que surgió a través de una combinación especial de los dos. No tenemos ninguan pista sobre el [227]

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origen del citoesqueleto, que bien pudo haber sido una verdadera innovación; pero conocemos el origen de las citomembranas eucarióticas. De acuerdo con la evidencia disponible, provienen de la membrana de la célula procariótica ancestral. PROPAGACIÓN DE UNA RED

Un accidente banal, que a largo plazo llegó a tener efectos de enorme impacto, bien puede haber iniciado la subsiguiente cadena de acontecimientos. Un procarionte heterótrofo perdió su capacidad para fabricar la pared celular, defecto que generalmente debilita la capacidad de supervivencia, pero que no siempre es letal. Se conocen bacterias naturalmente desprovistas de pared, incluyendo algunas altamente termófilas. En este caso en particular, las circunstancias que rodeaban el accidente eran tales, que la víctima no solamente sobrevivió sino que su propia desventaja le trajo desventaja le trajo beneficios. Posiblemente el organismo lisiado habitaba en medio de esas colonias bacteriales de múltiples capas que comenzaban a florecer en ese momento y que han dejado su huella en los estromatolitos. En medio de las masas bacteriales, nuestro remoto y desnudo antepasado encontró protección contra muchos riesgos y sufrió poco a causa de su desnudez; podía continuar proliferándose a expensas de sus vecinos, produciendo progenie igualmente desnuda. De acuerdo con la evidencia fósil, las colonias estromatolíticas han subsistido con muy pocos cambios aparentes desde los primerísimos días de la vida hasta la actualidad. Si, como en realidad es posible, la transición procarionteeucarionte requirió un ambiente que proporcionara una fuente estable de alimento durante mucho tiempo, las colonias de este tipo habría podido satisfacer dicho requisito. Otro acontecimiento que puede haber tenido lugar muy al comienzo, fue la adquisición de lípidos de membrana de tipo estérico. Todos los eucariontes poseen lípidos estéricos, y esta es una de las características de estos organismos que no encajan dentro de un origen archaebacterial. Los lípidos estéricos son característicos de las eubacterias, mientras que todas las archaebacterias conocidas poseen lípidos derivados del éter. Aunque existen muchas explicaciones posibles para esta discrepancia, no entraré a discutirlas; recordemos solamente que nuestro antecesor putativo, desprovisto de pared, probablemente poseía lípidos derivados de los ésteres, lo que quiere [228]

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decir que pude haber vivido en un ambiente menos agreste que el de las bacterias termófilas, de las cuales presumiblemente se originó. Además, la posesión de lípidos de éster, debido a la mayor fluidez de la membrana que estos confieren, podría haber sido un factor importante en el proceso, mientras que la pérdida de la pared celular se convirtió más bien en una ventaja para la vida heterótrofa. Para llegar a apreciar verdaderamente este beneficio, visualicemos nuestra desvestida célula ancestral. Es una masa informe y aplastada, que se alimenta de los restos de bacterias muertas que digiere extracelularmente mediante enzimas por ella secretadas, como lo hacen todos los procariontes heterótrofos. Aquí es donde la desnudez se convierte en ventaja. No hay camisa de fuerza rodeando la célula, no hay barreras entre la célula y la fuente de alimento. Gracias a la flexibilidad de su membrana, la célula puede adherirse íntimamente a los cuerpos de los cuales se alimenta, moldearse a sus contornos, y aun envolverse completamente alrededor de ellos, ayudada en todos estos movimientos por receptores de membrana o lugares de enlace, capaces de engancharse a ciertos componentes superficiales de los cuerpos bacteriales. Graicas a estos contactos íntimos, las enzimas digestivas eliminadas a través de la membrana celular permanecen atrapadas entre la célula y su presa y pueden actuar de manera óptima. Las pequeñas moléculas de nutrientes producidas por la digestión, pueden entonces penetrar fácilmente la célula a través de la membrana celular, nuevamente sin pérdidas o demoras. Nuestro heterótrofo desnudo es un magnífico comedor, un ganador innato en la lucha por la comida, siempre y cuando su ambiente sea lo suficientemente protector para compensar la falta de una pared celular. La segunda ventaja, es que nuestro héroe puede hacerse más grande. El tamaño de una célula está limitado por el área superficial que tiene disponible para realizar intercambios con el exterior –de nutrientes hacia adento y de productos de desecho hacia fuera–. Una célula esférica, rodeada por una membrana lisa, no puede crecer más allá de cierto tamaño, pues el volumen aumenta a la tercera potencia del radio, y el área superficial solamente a la segunda potencia del mismo. Si ha de crecer más, la célula debe, ya sea cambiar de forma –a una barra o filamento por ejemplo– de manera que tenga más superficie disponible para un volumen dado, o expandir su membrana mediante invaginaciones o evaginaciones. Nuestro desnudo antecesor [229]

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fue un contorsionista formidable a este respecto; podía crecer hasta cualquier tamaño plisando su superficie19. ¿Pero, por qué habría de hacerlo? Una respuesta probable es la necesidad de alimentarse de manera más eficiente. Entre más accidentada sea la línea costera, mejor guarecidos serán los recovecos dentro de los cuales pueden encontrarse dos compañeros sin interferencias –las enzimas digestivas y el alimento en este caso. Así, la selección natural favorecería una célula más grande, con un contorno más irregular. El resultado final es predecible para cualquiera que esté familiarizado con el comportamiento autosellante de las membranas lipídicas dobles. A medida que las invaginaciones se hacen más profundas, los surcos que conducen a ellas se angostan hasta que ¡click! el surco desaparece. La invaginación se ha despendido de la superficie para formar una vesícula cerrada dentro de lacélula, mientras que la cicatriz que la amputación ha dejado en la membrana celular se cura simultáneamente por autosellamiento. De la misma manera que, una burbuja pequeña al ser empujada hacia la superficie de una burbuja mayor, de repente penetra en su interior flotando allí como un fantasma –un truco que los expertos en pompas de jabón saben hacer. Dentro de la burbuja pequeña interior, las enzimas digestivas y el alimento se encuentran ahora juntos y completamente segregados. De haber sido extracelular, la digestión se ha vuelto ahora intracelular 20. El truco, cuando sucedió naturalmente, fue mucho más que un acontecimiento trivial. Inauguró un desarrollo crucial en la evolución celular: la vida fagocítica. Por primera vez, los heterótrofos poseían un estómago propi; ahora que no estaban obligados a procurarse un estómago a partir de su medio circundante, ni a vivir dentro de él, . El crecimiento asociado con dobleces de superficie puede ocurrir en las células con pared. Se han descrito células gigantes contenidas dentro de una pared celular. Entre ellas se encuentra una bacteria azufrada de vida independiente aislada por E. Fauré-Frémiet y C. Roullier (Exp. Cell. Res., 14, 29-46, 1958), y un parásito intestinal de los peces descrito por K. D. Clements y S. Bullivant (J. Bacteriol., 173, 5359-5362, 1991), e identificado sin ambigüedades como procarionte por E. R. Angert, K. D. Clements y N. R. Pace (Nature, 362, 329-241, 1993). Ambos organismos tienen una membrana celular sumamente plisada. 20 . La teoría que liga el desarrollo de un eucarionte primitivo con la adquisición de la fagocitosis fue propuesta inicialmente por C. de Duve y R. Wattiaux (Annu. Rev. Physiol., 28, 435-492, 1966). Ha sido lanzada de manera independiente por R. Y. Stanier (Symp. Soc. Gen. Microbiol., 20, 1-38, 1970) y desarrollada más a fondo por T. Cavalier-Smith (Ann. New York Acad. Sci., 503, 17-54, 1987). 19

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podían darse el lujo de deambular por ahí y sobrevivir capturando su alimento. Este fue un paso gigante hacia la emancipación celular. De ser una cautiva en la dorada prisión formada por una concha nutrituva, como un gusano en un trozo de queso, la célula se convirtió en un poderoso cazador, capaz de invadir el mundo en busca de su presa. El primer estómago celular fue una mezcla de muchos ingredientes. Surgido de un fenómeno de egullimiento, pasó a ser el luga de almacenamiento para el alimento engullido. Al mismo tiempo, el estómago primitivo recibió enzimas digestivas de los ribosomas ligados a su membrana. Estos últimos, simplemente continuaron el trabajo que habían venido haciendo en la membrana, con la diferencia de que ahora las enzimas se recolectaban dentro del estómago en vez de ser descargadas al medio exterior, y actuaban directamente sobre el alimento recolectado. En virtud de su origen, la membrana estomacal poseía ahora todos los sistemas de transporte presentes en la membrana celular. Estos incluían una bomba de protones dirigida al exterior y ahora al interior de la célula, haciéndola ácida y por lo tanto óptimamente adaptada a los requerimientos de las enzimas digestivas. Al igual que nuestro propio estómago, el estómago celular necesita ácido para que sus enzimas se desempeñen lo mejor posible. De la misma manera, otros sistemas de transporte, que llevaban al interior de la célula las pequeñas moléculas de nutrientes producidas por la digestión extracelular, limpiaban el estómago del producto de la digestión. Y aun otros, actuando en la dirección inversa, descargaban en el estómago los productos de desecho que anteriormente excretaban al medio exterior. Protuberantes sobre la cara interna de la membrana celular, se encontraban también presentes los receptores celulares de superficie, incluyendo aquellos causantes de que la célula se pegara a algunos materiales y los engullera. Finalmente, con frecuencia sucedía que, de una manera inversa con respecto a la forma en que inicialmente surgió, el estómago volviera a unirse a la membrana celular, restaurándole así a la misma el parque que le había sido removido mediante el fenómeno original de internalización, y al mismo tiempo descargando al medio externo el contenido estomacal de comida sin digerir, productos de desecho y enzimas. Recogiendo todo lo anterior, encontraremos que el primer estómago celular combinaba funciones que en organismos superiores se describirían como ingestión, secreción, digestión, absorción, excreción [231]

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y defecación. Gracias a nuestra incursión en el futuro, podemos identificar en este estómago primitivo propiedades típicas de los endosomas, las vesículas rugosas del RE y los lisosomas, todos en uno, y reconocer como endocitosis y exocitosis los dos fenómenos que vinculan de manera irreversible el estómago a la membrana celular. La evolución posterior puede resumirse como una segregación progresiva de las distintas funciones llevadas a cabo por el estómago primitivo, para separar las partes de una red cada vez más compleja de vesículas intracelulares, todas derivadas de la membrana celular ancestral. De manera análoga, aunque en una escala totalmente diferente, las mismas funciones son distribuidas desde la boca hasta el ano en nuestro propio tracto digestivo, mientras que en organismos primitivos como la medusa éstas se llevan a cabo en una sola cavidad. Las primeras funciones en disociarse fueron la recolección de alimento y el almacenamiento de enzimas. Esto se logró mediante una mayor internalización de la membrana y por migración de los ribosomas, previamente asociados con la membrana celular, hacia un nuevo conjunto de bolsillos intracelulares. Estos bolsillos, antecesores del RE rugoso, se convirtieron en receptáculos para las enzimas digestivas recién sintetizadas, que ya no eran secretadas directamente al exterior ni dentro de las invaginaciones y vesículas derivadas de la membrana celular, por los ribosomas ligados a las membranas. Debido a este fenómeno de migración, la captura de alimento era ahora la labor de porciones de membrana libres de ribosomas, y las vesículas resultantes servían solamente para el almacenamiento temporal del alimento incorporado, no para su digestión. En consecuencia, el fenómeno inicial de invaginación al azar se convirtió en lo que ahora conocemos como endocitosis, y las vesículas internadas en endosomas. Las células adquirieron selectividad y capacidad para elegir su “menú” entre los materiales presentes en el medio circundante, gracias a receptores ubicados en la superficie de la membrana celular. El estómago verdadero, o lisosoma, fue creado a manera de compartimento separado, acidificado, situado entre los bolsillos de superficie rugosa –que contenían las enzimas– y los endosomas –que contenían el alimento–, y conectado a éstos mediante una variación del truco de la pompa de jabón llamada transporte vesicular. En este proceso, las vesículas brotan de un punto, y llevando el material allí guardado, atracan en otro lugar donde lo descargan. En términos de la [232]

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analogía con la burbuja, una burbuja pequeña se desprende de una más grande, como puede pasar con una pompa de jabón atrapada en una corriente de aire. La pequeña pompa, flotando a la deriva, luego choca con otra más grande y se funde en ella; como resultado, parte del material y un pequeño volumen del aire de una de las pompas se transfiere a la otra. En el transporte vesicular, se transfiere material membranoso de una vesícula cerrada a la otra, aunque no junto con una pequeña cantidad de aire sino con materiales allí incluidos que son de gran importancia. De esta manera, el alimento transferido desde los endosomas y las enzimas transferidas desde los bolsillos de superficie rugosa, fueron llevados a converger para formar los lisosomas, donde el primero ahora podía ser atacado por las segundas. Los lisosomas no se hincharon indefinidamente como resultado de esta transferencia dual. Pequeñas moléculas surgidas de la digestión fueron transferidas al interior de la célula por sistemas de transporte (heredados de la membrana celular) situados en la membrana lisosómica, mientras que residuos resultantes al final de la digestión fueron eliminados de los lisosomas al medio exterior por exocitosis. En cuanto al exceso de material membranoso, parte fue removido de la membrana lisosomal por vesículas vacías que regresaban a su lugar de origen, y el resto se sumó a la membrana celular por fusión, en el fenómeno final de descarga exocítica. Gracias a este continuo reciclaje, el material membranoso permaneció establemente distribuido entre la membrana celular y diferentes partes del sistema membranoso intracelular, a pesar del intenso tráfico que ocurría entre ellos. Regresando a nuestra comparación con el tracto digestivo animal, hemos llegado al punto en el que se tiene una boca (endocitosis), una cavidad digestiva (lisooma), y un ano (exocitosis), con una gándula digestiva adherida derramando jugos diegestiovs a la manera de nuestro páncreas (RE rugoso). Una importante diferencia, aparte de la enorme discrepancia en escala y por lo tanto en la naturaleza de las estructuras en cuestión, es que las partes no se encuentran ligadas mediante canales continuos controlados por válvulas, sino por conexiones intermitentes establecidas por el transporte vsicular. En cualquiera de los dos casos, el interior del sistema permanece siempre separado del resto del cuerpo, exepto para efectos de transferir los materiales seleccionados a través del recubrimiento del tracto, transferencia que es medida por maquinarias específicas. [233]

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Durante le subsiguiente evolución de este primitivo traco digestivo celular, se insertaron estaciones intermedias adicionales en las principales líneas de tráfico, que siriveran de almacenaje temporal y procesamiento químico específico para los materiales que iban pasando, o para su clasificación y selectiva reorientación mediante receptores especiales. De esta manera se intercalaron las partes lisas del RE y los diferentes componentes del complejo del Gogi, entre el RE rugoso y los lisosomas. Los endosomas por otra parte, se subdividieron en distintas secciones, lo que permitió a algunos de los materiales incorporados evitar la digestión lisosomal y más bien tomar otros caminos dentro o por fuera de la célula. Entre la salida del Golgi y los lisosomas, se insertó una desviación mayor, de manera que los materiales que viajaban por la vía RE-Golgi llegaran directamente a la superficie celular para ser eliminados al medio externo, sin pasar a través de los lisosomas. Eventualmente, esta línea se convirtió en el principal camino de la secreción, aquel proceso mediante el cual las células descargan al derredor los componentes de las estructuras extracelulares y una serie de sustancias complejas, tales como enzimas, hormonas y otros agentes activos, que fabrican para ser exportadas. Estas sustancias consisten todas en proteínas que se fabrican en el RE rugoso y que luego se pulen, se podan y se proveen de una variedad de carbohidratos, lípidos y otros componentes, a su paso por el RE liso y el Golgi. Esta nueva línea obvia los lisosomas, evitando así cualquier perjuicio a las sustancias canalizadas. La línea original que conducía a los lisosomas se conservó, pero bajo el control de los receptores que admitían solamente moléculas que llevaran una marca química específica, común a todas las enzimas digestivas destinadas a los lisosomas. El proceso general de internalización de las membranas arrastró consigo una porción especial de membrana celular procariótica, a la cual se hallaba enganchado el cromosoma mediante el sistema participante en la replicación del ADN (enganche que es común a todos los procariones). La internalización de esta porción especializada de la membrana trasladó el cromosoma y sus sistema de replicación al interior de la célula, donde éstos fueron rodeándose poco a poco por una envoltura membranosa doble derivada de la membrana celular y conectada estructural y funcionalmente con el resto de la red membranosa intracelular. Esta migración de la membrana fue un [234]

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desarrollo de importancia crucial, pues inició el proceso de nacimiento del núcleo, la parte de la célula a la cual los eucariontes deben su nombre. La reconstitución histórica que he hecho del desarrollo de la red citomembranosa eucariótica es hipotética, pues nunca se han encontrado descendientes de formas intermedias. Sin embargo, el modelo está sustentado por una gran cantidad de información impresa en las estructuras y funciones de las moléculas existentes. Allí, regadas dentro de la red membranosa intercelular de los eucariontes, se encuentran inconfundibles parientes moleculares de sistemas que están asociadas con la membrana celular de los procariontes: sistemas característicos de transporte en una parte de la red, ribosomas translocadores en otra, complejos enzimáticos sintetizadores de lípidos en otra, sistemas translocadores de ensamblaje de carohidratos en otra, receptores orientadores del tráfico en otra, enganches de cromosomas aun en otra y así sucesivamente. La formación de la membrana eucariótica mediante la internalización y diferenciación de una membrana celular procariótica ancestral, es altamente probable; lo único que falta son los detalles. Cualquier modelo de evolución, debe demostrar que la gran mayoría de los pasos propuestos han proporcionado una ventaja selectiva. He tomado como fuerza directriz la conquista progresiva de una mayor autonomía heterótrofa, mediante la creciente capacidad para encontrar, incorporar y utilizar el alimento, que para un heterótrofo es la condición clave en la superviviencia y el éxito reproductivo. Esta explicación es plausible y tiene sentido dentro del contexto de los conocimiento actuales. Además, da lugar al desenvolvimiento progresivo de un proceso evolucionario que comprendió un enorme número de pasos sucesivos y se externdió durante un larguísimo período de tiempo. Se puede pensar que cada pequeño paso del escenario propuesto está asociado a una leve mejora en la eficiencia fagocírica. LOS SOPORTES Y MÁQUINAS INDISPENSABLES

Por sí solas, la expansión e internalización de las membranas no podrían haber traído consigo los desarrollos que acabo de describir. Las células necesitaban adicionalmente soportes internos –un citoesqueleto– que salvara del colapso a su creciente volumen, pero sin [235]

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perjudicar su proteica capacidad para cambiar de forma. Además, las células requerían sistemas motores para desempeñas las funciones involucradas en la incorporación, transporte y eliminación de sustancias a través de las diferentes cavidades de la creciente red de membranas. Para satisfacer estos requisitos surgió una sorprendente cantidad de complejos sistemas moleculares. Es notable que hasa el momento no se hayan detectado ensamblajes relacionados en los procariontes; las estructuras de soporte y los flagelos bacteriales son totalmente diferentes de sus contrapartes eucarióticas. A diferencia de la red citomembranosa, que claramente se origina de la membrana de la célula ancestral, los sistemas eucarióticos citoesqueléticos y motores parecen ser verdaderas innovaciones que tivueron lugar durante la transición procarionte-eucarionte, lo que hace de su nacimiento un punto parciularmente crítico para esta transición. Infortunadamente, aún no disponemos ninguna pista sobre el origen de estos elementos; se encuentran bien sea ausentes, o presentes en su forma más sofisticada, sin que haya seña alguna de las formas intermedias que deben haber marcado su desarrollo. Muchas estructuras intra y extracelulares están compuestas por moléculas largas, filamentosas, que pueden ser polímeros de proteínas o carbohidratos, entrelazados para formar una variedad de fibras, fardos, redes, hojas, placas, canastas y otras disposiciones tridimensionales. Por regla general, estas estructuras son estables y estáticas, y dan a muchos tipos de células que se encuentran dentro de los organismos multicelulares su forma característica, o proporcionando estructuras externas que permiten a las células organizarse en tejidos específicos tales como los que conforman la piel, los huesos, coyunturas, mucosas, vísceras y así sucesivamente. Las estructuras de este tipo habrían sido de poca ayuda a nuestro novato fagocito; simplemente, habrían reemplazado una camisa de fuerza externa por una interna. Lo que la evolución trajo consigo, y no sólo una sino al menos tres veces, es una molécula al modo de una pieza Lego, capaz de ensamblarse de manera reversible en una organización rígida. Dos de estas moléculas, la actina y la tubulina, están conformadas de acuerdo con principios muy similares. Imaginemos un conjunto de bloques idénticos que pueden unirse mediante algún tipo de dispositivo de encaje del tipo macho hembra, como las piezas de un juego de construcción. Cada bloque tiene una [236]

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clavija en un extremo y un orificio en el otro, de manera que los bloques pueden engancharse entre sí indefinidamente en forma lineal, para formar varillas o hebras. Adicionalmente,cada bloque tiene también una clavija sobre uno de sus lados y un orificio sobre el otro, lo que permite a las hebras unirse laterlamente. En la actina, esta unión lateral ocurre de tal forma que dos hebras se entrelazan formando una fibra helicoidal doble. La unión en la tubulina consta de trece hebras unidas de forma espiral, formando un tubo cilíndrico hueco, o microtúbulo. Las fibras de actina y los microtúbulos tienen en común que pueden ser desarmados y reensamblado en diferentes configuraciones con ayuda del ATP, y que por lo tanto sirven para apuntalar las células en una serie de formas que incluso muchas veces inician movimientos a raíz de estos cambios. La rigidez aliada a la plasticidad. Las fibras de actina y los microtúbulos con frecuencia se encuentran conectados por proteínas especiales que rompen el ATP, y que cambian de forma al hacerlo, actuando así como conversoras de energía química en trabajo químico. Las dos estructuras participan también, conjuntamente con sus motores moleculares, asociadas en la construcción de estructuras estables de gran complejidad, que sustentan las más elaboradas formas de motilidad eucariótica. Ya hemos encontrado los microtúbulos al referirnos a la Giardia, en la que se desempeñan como importantes elementos del citoesqueleto. Este organismo posee dos magníficos ejemplos de la extraordinaria variedad de estructuras que pueden construirse con los microtúbulos y sus motores asociados. Una, transitoria, es el huso mitótico que se forma durante cada división celular desarmándose después. La otra, estable, es el flagelo, una estructura cilíndrica y delgada compuesta de nueve pares paralelos de microtúbulos parcialmente fusionados, que rodean un asta axial formada por dos microtúbulos adicionales (la estructura 9 + 2, que también es característica de los cilios). Unas 500 proteínas completan el ensamblaje, entre ellas una porteína especial llamada dineína que rompe el ATP, y que tiene la notable propiedad de doblarse forzosamente cuando realiza dicha ruptura. El proceso mecánico y el químico se encuentran obligatoriamente acoplados, de manera que el uno no puede ocurrir sin el otro. Así, si los dos extremos de la dineíma se encuentran adheridos a estructuras diferentes, la molécula hace que las estructuras se acerquen entre sí, utilizando la [237]

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energía liberada por la ruptura del ATP para hacer frente a una resistencia contraria. Este fenómeno es responsable del movimiento ondulante mediante el cual los flagelos impulsan a las células. La presencia de estructuras, que se encuentran entre los más elaborados elementos moleculares en los eucariontes más antiguos, resulta realmente impresionante, pues sugiere claramente que el desarrollo de estas estructuras jugó un papel esencial en la transición procarionte-eucarionte, tal vez hasta el punto de fijar la velocidad de esta transición, ya que obviamente estamos tratando con una sucesión extremadamente larga de pasos evolutivos. Hasta donde sé, la actina no ha sido detectada en la Giardia; de hecho, ni siquiera se ha buscado en este organismo, así que no sabemos si la actina es igual de antigua a la tubulina. Esto, sin embargo, parece probable, ya que la actina está presente en una serie de proteistas así como en los eucariontes superiores, con frecuencia en forma de agrupaciones alineadas contra la membrana celular o de cables extendidos sobre la célula como alambres de teléfono. Los grupos de fibras de actina con frecuencia se unen punta a punta mediante astas axiales compuestas de moléculas de una proteína motora que rompe el ATP llamada miosina. Cuando se le suministra ATP y se activa con iones de calcio, el asta de miosina actúa como un trinquete, jalando los grupos para acercarlos entre sí. Dependiendo de las partes de la célula a las cuales se encuentren adheridos los filamentos de miosina, este movimiento puede causar todo tipo de desplazamientos intracelulares y de deformaciones celulares, incluyendo una especie de gateo llamado movimiento ameboide, tomado de la ameba, protista que se mueve de esta manera. Las más elaboradas disposiciones entre la actina y la miosina se encuentran en las células musculares animales, formadas por filamentos interdigitados de estas dos proteínas, dispuestos paralelamente, y que se mantienen unidos por una serie de proteínas, formando así las fibrillas musculares. Estas hermosas estructuras han dado a los microscopistas electrónicos una de las experiencias estéticas más placenteras, igualada solamente por aquella de contemplar los flagelos, cilios y otros ensamblajes de microtúbulos. Un tercer tipo de bloque de construcción proteico capaz de ensamblarse con la ayuda de la energía suministrada por la ruptura del ATP es la clatrina, cuya peculiar forma trípode permite el ensamblaje [238]

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de muchas moléculas en redes hexagonales bidimensionales de distintas curvaturas, similares al famoso domo geodésico contruídos por el arquitecto estadounidenseBuckminster Fuller. Esta estructura juega un papel clave en la endocitosis mediada por receptores, y en algunas formas de transporte vesicular. Cuando se ocupan los receptores en la cara externa de una porción de membrana celular, sufren un cambio de conformación que hace que las moléculas de clatrina sean reclutadas en la cara interna de esa porción y que se ensamblen contra ella en una tupida red, todo ello con gasto de ATP. La red se reorganiza luego en domos o canastas cada vez más curvos, llevando consigo adherida la porción de membrana a la que se encuentra prendida su presa, y finalmente cortándola del resto de la membrana mediante una vesícula membranosa cerrada que contiene la presa y que se encuentra rodeada por un enrejado de clatrina (que pronto se desenreda). Aunque aún no ha sido detectada en la Giardia, es muy probable que la clatrina tenga también una antigua historia, en vista de sus muchas asociaciones con los movimientos membranosos. Otra estructura citoesqulética muy antigua, de inmensa importancia, está representada en la concha de soporte interno y en los poros correspondientes de la envoltura nuclear, que ya se encuentran completamente formados en la Giardia. Esta compleja estructura, conformada por muchas proteínas diferenes, se desarma, junto con su cubierta membranosa doble, con cada división mitótica, volviéndose a formar espontáneamente alrededor de cada conjunto de cromosomas hijos al final de la mitosis. Este fenómeno de reconstrucción es una de las instancias conocidas más notables del ensamblaje espontáneo de una estructura compleja. La receta es sorprendentemente sencilla. Basta tomar un poco de jugo de las células que se encuentran en división, añadirles cualquier trozo de ADN desnudo –incluso ADN que nunca haya estado siquiera cerca de una célula eucarionte– un poco de ATP y he ahí, en cuestión de dos o tres horas, se forma una envoltura perfectamente respetable alrededor del ADN, con todo y doble membrana, recubrimiento interno y poros. Dentro de este mininúcleo, el ADN incluso ha formado un collar de cuentas enrollado en un cromosoma miniatura, y en el proceso, cientos de piezas diferentes que se hallaban regadas dentro del extracto celular se junta de forma casi milagrosa, dirigidos nada más que por el ADN adicionado y provistos de energía por el ATP. No estamos lejos del Boeing 747 de Hoyle, [239]

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surgiendo listo para volar de un patio lleno de chatarra azotado por un tornado, excepto por una diferencia fundamental: en todas las piezas hay información. Las piezas no son chatarra, sino piezas de un rompecabezas, formadas de manera que deben ocupar un lugar específico dentro del cuadro general. A diferencia de las piezas de un rompecabezas sin embargo, que se cortan de un retrato preexistente, los bloques de construcción nucleares son todos producto de mutaciones andando a ciegas y de cambios producidos por la selección natural. La manera en que las piezas se juntan entre sí, sin embargo, está lejos de ser azarosa. La envoltura nuclear se ensambla en una sucesión de pasos estrictamente reproducibles, que están programados con base en las propiedades de las piezas de ensamblaje y de los catalizadores que median el proceso. El ejemplo de la envoltura nuclear puede generalizarse a todas las estructuras citoesqueléticas complejas. Si se corta un flagelo por ejemplo, crecerá nuevamente desde su raíz mediante una sucesión definida de pasos. En todos los casos, las estructuras son producto de autoensamblajes que ocurren espontáneamente, y que operan de acuerdo a un programa genéticamente inscrito en las propiedades de los componentes esenciales. ¿Cómo pudieron surgir moléculas como la actina, la tubulina, la clatrina, los componentes esenciales y muchísimas otras proteínas citoesqueléticas? La palabra clave, a mi modo de ver, es la complementariedad, que nos da pistas sobre lo que pueden haber sido las primeras mutaciones críticas. Las proteínas fueron alteradas de manera que resultaron equipadas con medios complementarios de enganche, y así surgieron los primeros soportes que piermitieron a las células crecer en tamaño sin riesgo de colapso. Después siguió una larga cadena de mutaciones adicionales, cada una de las cuales proporcionó alguna ventaja selectiva, puliendo estas proteínas hasta su actual estado de perfección y añadiendo cientos de otras nuevas que se unieron a las primeras para construir estructuras cada vez más complejas, y con frecuencia dotadas de motilidad. La mayoría de intermediarios de este proceso evolutivo han sido eliminados por la selección natural, pero los parentescos moleculares que pueden ayudar a reconstruir la historia de las proteínas en cuestión, están comenzando a ser reconocidos gracias a la secuenciación comparativa.

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Al igual que con todos los problemas evolutivos, surge la pregunta sobre cuáles fueron las ventajas que condujeron a la selección natural, en cada pequeño paso del largo proceso durante el cual se desarrollaron y refinaron las proteínas citoesqueléticas. Una explicación probable, es que todas las nuevas proteínas hayan ayudado a las células a incrementar su volumen y expandir su membrana superficial hasta formar una red de compartimentos intracelulares cada vez más complejos. La mayor autonomía heterótrofa puede haber constituido el principal factor selectivo que dirigó, de manera igualmente sustentador, el desarrollo coevolutivo de la red citomembranosa eucriótica y de los sistemas motores citoesqueléticos. El hecho de que se hayan tenido que desarrollar muchas proteínas nuevas para sacar un eucarionte a partir de un procarionte, bien podría explicar el tiempo tan excesivamente largo que tomó esta transición. ¿POR QUÉ DOS NÚCLEO? EL SEXO Y LA CÉLULA AISLADA

La Giardia tiene dos núcleos aparentemente idénticos: el mismo tamaño, la misma forma, los mismos cuatro cromosomas, los mismos genes. O eso parece. No se dispone aún de toda la evidencia necesaria, pero las indicaciones actuales señalan en esa dirección. De acuerdo con Karen Dabnick y Debra Peattie 21, de la Escuela de Salud Pública de la Universidad de Harvard, existen buenas posibilidades de que cada uno de los núcleos de la Giardia contenga una copia completa del mismo genoma. En la jerga técnica, cada núcleo es haploide (del griego haplous, solo), y la célula es diploide (del griego diplous, doble). Estas son dos contraseñas de la evolución eucarionte que vale la pena recordar. Es fácil imaginar la forma en que pudo surgir la célula binucleada. Simplemente, a una célula “se le olvidó” dividirse luego de la replicación nuclear, dotando así a su progenio de dos núcleos que en adelante fueron duplicados y legados en pares de generación en generación. U, otra alternativa es que dos células cada una con un núcleo, se hayan fusionado formando una célula binucleada mediante una variante del truco de las pompas de jabón en la que las membranas . K. S. Kabnick y D. A. Peattie (Amer. Scient., 79, 34-43, 1991). Una opinión contraria se encuentra en M. E. Siddall, H. Hong y S. S. Desser (J. Protozool., 39, 361367, 1992), quienes no hacen ninguna mención de haploidia y atrubuyen la presencia de dos núcleos a una división celular retardada. 21

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periféricas se funden entre sí. Este fenómeno, que podría verse favorecido por la ausencia de una pared celular, ocurre conmúnmente en la naturaleza y es fácilmente provocado. Le significó un Premio Nobel en medicina al científico inglés, nacido en la Argentina, César Milstein y al alemán Georges Köhler en 1984, cuando fusionaron una célula productoa de anticuerpos con una célula cancerosa. La célula híbrida resultante, que combinaba la facultad de fabricar un tipo dado de antibiótico con la capacidad de la célula cancerosa para dividirse indefinidamente, se convirtió en una fábrica autorreproductora para hacer anticuerpos monoclonales a gran escala. Esta clase de fábricas se encuentran funcionando en la actualidad por todo el mundo, y constituyen útiles herramientas para la investigación y la medicina22. El poseer un segundo núcleo impone una carga adicional a la célula; es claro que, de no acarrear una clara ventaja evolutiva, esta condición no habría sido conservada y seleccionada. De hecho, el beneficio inherente a la diplidia es enorme, y se manifiesta siempre que un gen sufre una mutación. Supongamos que esa mutación es perjudicial; mientras que una célula haploide queda eliminada, la célula diploide tiene una copia extra del gen y puede sobrevivir. En el raro caso de que mutación sea benéfica, la diploidia también es ventajosa, pues permite a la célula y a su progenie gozar del beneficio de la mutación y aun explorar sus posibilidades evolutivas de ahí en adelante, mientras que el gen no mutadodel par en cuestión continúa desempeñando su trabajo habitual. Una mutación que inicialmente sea perjudicial, puede incluso volverse benéfica de esta manera, mediante una o más mutacioens adicionales del mismo gen. La consecuencia de lo anterior es la diversificación génica; el mismo gen sufre distintos cambios en distintas células y así, muchas variedades diferentes, o alelos, del mismo gen –otra contraseña– llegan a estar presentes en el mismo “pool de genes” de la especie –otra contraseña. La diploidia tipifica un nuevo tipo de estrategia evolutiva característica de los eucariontes. Aunque las bacterias ocasionalmente se dan el lujo de realizar una duplicación génica –y derivan beneficios evolutivos de este hecho– su principal estrategia, a la que contribuye la rápida multiplicación, depende de que la experimentación genética a . Este experimento clave, que describe la primera producción de un anticuerpo monoclonal, fue reportado por G. Köhler y C. Milstein (Nature, 231, 87-90, 1975). Una revisión general del tema puede encontrarse en Monoclonal Antibodies: Principles and Practice, por J. W. Goding (2 edición, New York: Academic Press, 1987). 22

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gran escala llevada a cabo por individuos, se encargue de cualquier contingencia. Se explota la cantidad más que la calidad. Los eucariontes, al mismo tiempo bendencidos y agobiados por una organización cada vez más compleja y por ende una raza de proliferación cada vez más lenta, fueron llevados por la evolución hacia una estrategia que permitió realizar una experimentación genética similar a la vez que se le daba mayor importancia al individuo. La diploidia era la solución. Dos nuevos desarrollos convirtieron la nueva estrategia en un novedoso juego genético de combinaciones de inmensa importancia. Ocasionalmente, las células binucleadas “recordaban” tardíamente que debían dividirse, y las células mononucleadas resultantes más tarde se unían con otras células iguales, dando lugar a células binucleadas cuyos dos núcleos provenían de diferente origen. A causa de la diversificación genética de los núcleos individuales, con frecuencia se hicieron nuevas combinaciones de genes como resultado de la reubicación de los núcleos, que fueron sometidas a la prueba de la selección natural. El “pool” de genes se agitó, y el rango de experimentación genética se expandió. No sabemos si este ir y venir entre la diploidia y la haploidia sucede alguna vez en la Giardia, pero es tentador pensar que sucedió en alguna etapa de la evolución de los eucariontes, ya que constituye la más imple explicación sobre el origen del sexo. En todas las formas de reproducción sexual, las células diploides dan lugar a células haploides mediante un tipo especial de división celular llamado meiosis. La fusión de dos núcleos haploides genera una célula diploide con su propio conjunto característico de genes, que es diferente de los de las células progenitoras. En la especie humana por ejemplo, todas las células del cuerpo son diploides, con la excepción de las células germinales. La maduración, tanto de las células espermáticas como de las células huevo, procede a través de la meiosis, y produce células haploides. Durante la fertilización, una célula espermática haploide se fusiona con una célula huevo también haploide, dando lugar a un huevo fetilizado diploide con una combinación génica única. En su manifestación más cruda y supuestamente más simple, el sexo se reducía al intercambio de núcleos enteros entre células diploides. Al unirse dos núcleos haploides de células binucleadas para [243]

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formar uno solo, ahora diploide, cuyos cromosomas se encontraban en pares, se introdujo un importante refinamiento. Esta fusión de los dos núcleos en uno, implicó la innovación de grandes proporciones en el mecanismo mediante el cual células diploides dieron lugar a dos células haploides. Ahora ya no era posible simplemente dividir la célula en dos células mononucleadas; era necesario pasar por una duplicación de cromosomas, seguida de dos divisiones mitóticas, con lo cual se lograban cuatro células mononucleadas a partir de una sola célula diploide. Este es el mecanismo de la meiosis, un proceso altamente complejo que debe haber surgido mediante una larga sucesión de pasos, cada uno de ellos dirigido por una ventaja selectiva. No conocemos los detalles de esta evolución pero podemos adivinar su principal ventaja: la diversificación genética y la consecuente facultad de adaptarse a una variedad de circunstancias. En una primera etapa, la meiosis permitió el intercambio de cromosomas individuales y no necesariamente de núcleos, lo que llevó a un considerable aumento en las combinaciones posibles. Por ejemplo, una célula diploide que contenga cuatro pares de cromosomas no idénticos, puede dar lugar a diecisiéis combinaciones haploides diferentes de cromosomas; con un número haploide de 23, que es el caso del hombre, el número de combinaciones posibles es de unos ocho millones. Luego, el rango de combinaciones se incrementó casi hasta el infinito gracias al entrecruzamiento. En este fenómeno, los cromosomas homólogos (es decir, que porten los mismos genes, con frecuencia en forma de alelos), se encuentran estrechamente yuxtapuestos, de forma tal, que las porciones homólogas de ADN pueden “entrecruzarse” recíprocamente, entre un cromosoma y otro. Los cromosomas que resultan intercambiados luego de la reorganización por entrecruzamiento, ya no serán los cromosomas progenitores originales, sino mosaicos de cromosomas, formados por porciones combinadas de forma más o menos azarosa, de los dos cromosomas originales. Esto garantiza virtualmente que cada célula haploide que se forme por meiosis a partir de un tipo de célula diploide dado, y por ende, que cada célula diploide que nazca de la fusión de dos de éstas células haploides, tenga una constitución genética única, excepto cuando la diversificación genética se vea perjudicada por la endogamia. El sexo eucarionte es muy superior a la conjugación bacterial, y ha conferido a éstos un medio inmensamente poderoso de diversificación [244]

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y adaptación, que es responsable de la mayor parte de su variedad y éxito. Resulta interesante que la reproducción sexual sea un recurso al que los protistos acuden solamente en momentos de crisis; ello está de acuerdo con una característica general de la evolución, que hace mucho tiempo inventó aquel principio que dice que “si no se ha roto, no lo repares” –no gracias al sentido común, por supuesto, sino por el simple hecho de que las mutaciones rara vez son benéficas cuando todo anda bien–. Siempre y cuando los organismos se encuentren adaptados al medio ambiente, la evolución será en su mayor parte conservadora. Las células se multiplican por simple división, conservando el mismo genoma; pero basta con que su supervivencia se vea amenazada por algún trastorno ambiental, y de repente entrarán en un alocado libertinaje sexual, que si se interpreta en términos evolutivos (antropomórficos), se reduce a la frenética búsqueda de una combinación genética que se adapte mejor a las nuevas condiciones. Para las células aisladas, el sexo es una medida de emergencia, no pan comido.

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CAPÍTULO 17

Los huéspedes que se instalaron Con el surgimiento del fagocito primitivo, se completó la mayor parte de la transición procarionte-eucarionte. Teniendo en cuenta el gran número de innovaciones necesarias para que se cumpliera este desarrollo, la incorporación y adopción de endosimbiontes resulta casi banal. Sin embargo, fue de primordial importancia para las etapas posteriores de la evolución. Con pocas excepciones, todos los eucariontes actuales pertenecen a la era post-endosimbiótica, y puede existir una buena razón que lo explique, posiblemente relacionada con el oxígeno. BATALLA MILENARIA

La presencia de flagelos en la Giardia nos dice que el fagocito primitivo era una célula mótil, completamente emancipada, que hacía mucho había dejado atrás el resguardo de las colonias bacteriales dentro de las cuales posiblemente nació. Tal vez tenía la tendencia de curiosear en el rico y fácilmente accesible depósito de alimento ofrecido por su morada de otros tiempos, pero también pudo haber aprovechado su libertad para trasladarse hasta cualquier lago, mar u océano donde existieran bacterias. Muy posiblemente, se dispersó en diferentes direcciones, diversificándose en una variedad de especies adaptadas a diferentes ambientes. Las diplomonas, los micorsporidios, y tal vez otros organismos aún por descubrir dentro del grande y mal inventariado grupo de los protistas, son producto de esta diversificación temprana, que han sobrevivido hasta nuestro días. Es posible que nuestro distante antecesor eucarionte hubiese incrementado sus posibilidades de supervivencia heterótrofa al adquirir algunas de las propiedades que hoy ayudan a los fagocitos. Es probable que haya poseído receptores quimiotácticos de superficie, sensibles a ciertos tipos de moléculas y conectados al aparato flagelar de manera tal, que hacían mover, la célula hacia una fuente potencial de alimento y lejos de sustancias nocivas. Lo más seguro es que además tuviese receptores endocíticos para ayudarle a atrapar y engullir su [246]

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presa. Tal vez, al igual que nuestros glóbulos bancos, complementaba las enzimas digestivas de sus lisosomas con agentes nocivos especiales. Es incluso factible que, al igual que en los protistos actuales, haya tenido tentáculos irritantes con los cuales picaba a sus víctimas por medio de químicos tóxicos secretados por exocitosis. Tal como podría esperarse, las bacterias no se sometieron dócilmente a merced de los fagocitos. Gracias a su admirable potencial para hacer frente a todo tipo de contingencias –recordemos los antibióticos– sin duda lograron adquirir evolutivamente una serie de medidas para contrarrestar la situación, similares a aquéllas que hoy en día practican las bacterias fitopatógenas. Algunas, como los famosos agentes de la neumonía bacterial, pueden haber evadido la detección y captura modificando su pared. Otras, como los “streps” (estreptococos) y los “staphs” (estafilococos), que nos causan una variedad de desagradables infecciones, pueden haber respondido al ataque liberando toxinas perjudiciales para las membranas, escapando así a la captura y destrucción de sus atacantes. Aun otras, como los agentes de la tuberculosis y la lepra (micobacterias), han desarrollado una estrategia de supervivencia dentro de los endosomas o lisosomas, multiplicándose dentro de estos bolsillos recubiertos de membranas, al punto de causar un gran incremento en el tamaño de las células huésped, y finalmente su desintegración. Otras, pueden haber combinado las estrategias de escape y supervivencia, rompiendo primero la membrana de su prisión endo o lisosomal, y luego proliferando en el citosol. Ocasionalmente debió llegarse a un estancamiento dentro de esta guerra perpetua, una especie de tregua o pacto mutuo de no agresión, en que las bacterias capturadas y sus captores se evitaban entre sí. Estas situaciones, siendo benéficas tanto para el captor como para su prisionero, fueron favorecidas por la selección natural, evolucionando hasta llegar a convertirse en relaciones duraderas. El captor se convirtió entonces en anfitrión, y su víctima en huésped. En la actualidad se conocen muchos casos de endosimbiosis, y podemos estar seguros de que se establecieron en esos días, cuando los primeros fagocitos eucariontes comenzaban a vagar por el mundo en persecución de sus presas bacteriales. Existe sin embargo, una extraña discrepancia. Si nuestra ubicación en el tiempo es correcta –inmensas incertidumbres afectan estas reconstrucciones– los fagocitos primitivos [247]

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existieron hace más de dos mil millones de años, cuando el distante antecesor de la Giardia se separó de la línea eucariótica principal, mientras que los endosimbiontes duraderos fueron adoptados hace solamente unos 1500 millones de años23. Existe por lo tanto, una inmensa brecha de varios cientos de millones de años entre el momento en que las células comenzaron a ser capaces de capturar endosimbiontes y el momento en que los endosimbiontes duraderos fueron realmente adoptados. En vez de detenernos en esta discrepancia, haciendo especulaciones inútiles, simplemente quisiera señalar una coincidencia que puede o no ser significativa. Los primeros endosimbiontes permanentes en ser adoptados, fueron bacterias que utilizaban oxígeno, y su adopción coincidió, a grandes rasgos, con la gran crisis de este elemento. Si se suma a este hecho, que el fagocito primitivo muy seguramente fue anaerobio y, tal vez, pobremente equipado para manejar el oxígeno, se nos presenta la posibilidad de que la mayoría de los descendientes de este organismo, con raras excepciones, entre ellas el antecesor de la Giardia, hayan sido víctimas del holocausto del oxígeno, dejando como principales sobrevivientes sólo aquellos que fueron rescatados por los endosimbiontes adaptados a este elemento. Aunque no disponemos de ninguna prueba sobre lo anterior, es una atractiva hipótesis. Los descendientes de estos salvadores huéspedes incluyen a las mitocondrias, y tal vez también, a los peroxisomas. LAS MITOCONDRIAS, PLANTAS GENERADORAS DE LAS CÉLULAS

Las mitocondrias (del griego mitos, hilo y khondros, grano), son componentes particulados conspicuos de la gran mayoría de los protistos y de todas las células de las plantas, mohos y animales. Sus formas varían desde esféricas a filamentosas. Su tamaño, del orden de una veintemilésima de pulgada, recuerda aquél de sus antecesores bacteriales. Su número llega a varios miles por célula. Están rodeados por dos membranas, la más interna de las cuales se encuentra surcada de invaginaciones o crestas. Esta membrana interna, que se deriva de la membrana celular del antecesor bacterial, se encuentra abarrotada de cadenas respiratorias ligadas al oxígeno, que generan ATP mediante una fuerza movida por protones. El interior del organelo, llamado . Ver, sin embargo, capítulo 15, nota 4.

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matriz, contiene poderosos sistemas metabólicos que descomponen una gran cantidad de sustancias, suministrando así los electrones necesarios para las cadenas respiratorias. La membrana externa, que es relativamente porosa, probablemente se origine de la membrana exterior del endosimbionte bacterial (gram-negativo) o, lo que es menos probable, de la membrana de la vesícula endocítica dentro de la cual la bacteria ancestral fue inicialmente atrapada. Las mitocondrias son los principales lugares de utilización de oxígeno y de producción metabólica de ATP en todas las células eucariontes. Son la planta generadora de las células. De acuerdo con resultados de secuenciación, las mitocondrias comparten su antecesor común más cercano, con un grupo de microbios aerobios actuales conocidos como bacterias púrpuras no sulfurosas. Al ser atrapados por primera vez, estos organismos ancestrales se establecieron en el citoplasma de sus captores, que les suministraron suficiente alimento a cambio de permanecer esencialmente libres de la presentación de oxígeno. Para que esta relación durara, la proliferación de las bacterias pioneras debía ajustarse a una tasa de reproducción más lenta por parte de su huésped. Cómo sucedió esto, a corto plazo, no es claro. A largo plazo, el problema se resolvió mediante la transferencia de genes endosimbióticos al núcleo de la célula huésped. Este fenómeno ocurrió en escala absolutamente masiva, al punto de que sólo algunos de los genes bacteriales originales se conservan aún en las mitocondrias actuales. Estos restos de una autonomía pasada, afortunadamente han sobrevivido junto con maquinarias apropiadas de replicación, transcripción y traducción, proporcionándonos inconfundibles pruebas del origen bacterial de las mitocondrias. Para reforzar aún más lo anterior, el genoma mitocondrial se encuentra contenido dentro de un cromosoma circular, relativamente falto de estructura, del tipo característico de las bacterias, y los ribosomas mitocondriales también poseen varias propiedades bacteriales que las distinguen claramente de los ribosomas que están presentes en el citoplasma circundante de las mismas células. No existe nada muy notable en la transferencia del ADN al núcleo; este fenómeno tiene lugar de manera rutinaria durante la transfección, una manipulación genética en la que se introduce ADN al citoplasma de unas células, con la ayuda de una microjeringa u otro dispositivo. El [249]

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ADN se integra entonces fácilmente dentro del núcleo, de tal manera que el ADN foráneo se replica sincronizadamente con el ADN nuclear, y es también transcrito a los ARN mensajeros, que luego son traducidos correctamente en el citoplasma. Podemos asumir que lo mismo sucedió con el ADN liberado por los endosimbiontes al citoplasma, por ejemplo tras haber causado perjuicio a los endosimbiontes. Las proteínas codificadas por los genes transferidos, sin embargo, serían entonces sintetizadas por el citoplasma de la célula huésped, donde resultarían de poca utilidad. Para poder llevar a cabo sus funciones, estas proteínas debían ser translocadas en los endosimbiontes, fenómeno que requirió ciertas importantes innovaciones. En la actualidad, las proteínas mitocondriales que fabrican los ribosomas citoplásmicos, son translocadas post-translacionalmente a los organelos, mediante complejas maquinarias dependientes de energía, que se encuentran en las membranas mitocondriales y que son capaces de reconocer ciertas secuencias blanco en las proteínas. Otras maquinarias similares a éstas existen en la membrana celular bacterial y en ciertas partes de la red eucariótica citomembranosa (originalmente llevadas allí por invaginaciones en dicha membrana). Supuestamente, el sistema mitocondrial se desarrolló a partir de una de estas maquinarias, pero adaptada a un tipo diferente de secuencia blanco. Existen dos factores que hacen este hecho un poco menos probable de lo que parece. En primer lugar, no había ninguna presión de tiempo. Mientras que la evolución jugaba con toda clase de mutaciones, aún existían suficientes endosimbiontes normales, todavía provistos de gen transferido, que podían salvar a la población de la extinción. En segundo lugar, una vez se hubo establecido el doble equipo de maquinaria de translocación y secuencias blanco adecuadas para una proteína, bastaba con que la misma secuencia blanco apareciera en las demás, lo que bien pudo suceder a través de mutaciones o por transposición de la secuencia correspondiente de ADN, para lo cual nuevamente se disponía de mucho tiempo. Parafraseando dos aforismos, había seguridad dada la cantidad y el primer paso fue el más duro. Sin embargo, aún no se ha explicado por qué la transferencia de genes del endosimbionte al núcleo ocurrió a tan gran escala y por qué los endosimbiontes, que aún poseían genes transferidos, fueron erradicados a favor de aquéllos que habían perdido esos genes. Es [250]

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obvio que fuertes ventajas evolutivoas deben haber dirigido la subversión de los endosimbiontes; la más poderosa de tales ventajas probablemente resultó del hecho de tener los genes reunidos en un lugar central y adecuadamente equipado, donde podía tener lugar una replicación concertada, donde podía ocurrir una serie de reorganizaciones, y donde los productos del ARN podían ser procesados. Otro beneficio podría haber sido que los endosimbiontes, ahora libres de trabas, pudieran dedicarse más de lleno a su labor primordial de salvaguardar a sus huéspedes de la presencia de oxígeno y suministrarles ATP. Mientras se entretenían en estos juegos evolutivos, las mitocondrias hasta se permitieron el lujo casi único de meterse con el código genético. Estas desviaciones genéticas ocurrieron tardíamente, y no son las mismas entre plantas, animales y mohos, llegando incluso a ser diferentes entre especies de estos dos últimos. Probablemente se hicieron posibles puesto que el número de genes en cuestión era lo suficientemente pequeño para permitir la adaptación a un lenguaje genético diferente. Las mitocondrias poseen elaboradas cadenas respiratorias, adaptadas para recuperar la máxima cantidad posible de energía en forma útil, del flujo de electrones que pasa a través de ellas. Esta misma capacidad se encuentra en sus parientes bacteriales más cercanos, lo que hace pensar que también existía en el antecesor común a las dos. Esta cualidad encaja dentro del papel actual de las mitocondrias en las células eucarióticas, la mayoría de las cuales se han tornado vitalmente dependientes de la respiración mitocondrial y de una adecuada provisión de oxígeno para su suministro de energía. Sin embargo, este tipo de sofisticación parece ser un producto tardío de la adaptación evolutiva al oxígeno. Si los endosimbiontes aeróbicos verdaderamente rescataron a los eucariontes de la muerte por oxígeno, se esperaría que la primera operación de rescate la hubiese ejecutado un microorganismo aeróbico más primitivo. Existe un atractivo candidato a descendiente de tal organismo, que los morfólogos celulares llaman microcuerpo y los bioquímicos peroxisoma, y que se encuentra en la gran mayoría de las células que contienen mitocondrias, sean éstas de animales, mohos o plantas.

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LOS PEROXISOMAS, PROTECTORES CONTRA LA TOXICIDAD POR OXÍGENO

Los peroxisomas son entidades particuladas, un poco más pequeñas que las mitocondrias, que se encuentran rodeados por una sola membrana que no guarda relación con el sistema citomembranoso general y que posiblemente fue heredada de un antecesor endosimbiótico. Poseen una variedad de sistemas metabólicos, y como su nombre lo indica, detoxifican el oxígeno y algunos de sus derivados perjudiciales como el peróxido de hidrógeno. A diferencia de las mitocondrias, lo hacen de una manera estrictamente improductiva en términos de recuperación de energía, asemejándose a algunas bacterias aerobias primitivas en este aspecto. Sus proteínas son fabricadas en el citoplasma y transferidas post-translacionalmente a las partículas mediante un sistema que se basa, como aquel de sus descendientes endosimbiontes, en el reconocimiento de secuencias blanco específicas. El problema es que en los peroxisomas no se encuentra huella alguna de un sistema genético. Esto de ninguna manera invalida el origen endosimbiótico. Si las mitocondrias perdieron el 99% de sus genes dándoselos al núcleo, los peroxisomas más antiguos bien pueden haber perdido el 10%. Sin embargo, al no contar con vestigios de un sistema genético, la evidencia a favor de un origen endosimbiótico se ve debilitada. Además, los resultados de secuenciación hasta el momento han proporcionado poca evidencia de que exista algún parentesco con las bacterias. El asunto no se ha cerrado. Si los peroxisomas precedieron a las mitocondrias como protectores contra la toxicidad del oxígeno, uno podría preguntarse por qué no fueron erradicados una vez que se adquirieron las más eficientes mitocondrias. Una posible respuesta a esta pregunta es que los peroxisomas, durante el curso de la evolución, llegaron a desempeñar algunas funciones vitales que no se relacionaban con la detoxificación del oxígeno, y que ni las células huésped ni los precursores de las mitocondrias podían llevar a cabo. La patología genética humana de hecho apoya esta teoría. Ciertas graves deficiencias congénitas del metabolismo lipídico, algunas de las cuales llevan a la muerte temprana de los infantes afectados, han sido asociadas con defectos en los peroxisomas. Una de estas enfermedades, la adrenoleucodistrofia (ALD), que se caracteriza por la incapacidad para descomponer

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algunos ácidos grasos, ha sido muy publicitada por la película El aceite de Lorenzo24. LOS CLOROPLASTOS, EL VÍNCULO EUCARIÓTICO CON EL SOL

Luego de que las mitocondrias fueran adoptadas como componentes regulares de prácticamente todas las células eucarióticas, tuvo lugar una segunda gran implantación de endosimbiontes bacteriales. Más correctamente, fue una ola de tales implantaciones, pues existe evidencia que indica que este fenómeno ocurrió varias veces. Los huéspedes en todos los casos fueron cianobacterias, es decir, representantes de las bacterias fotótrofas, productoras de oxígeno, más avanzadas. Los huéspedes fueron distintas células eucarióticas, todas ellas bien provistas de peroxisomas, mitocondrias, y tal vez otros sistemas para ayudarles a hacer frente al tóxico oxígeno en su propio citoplasma, pues sin este equipo los fagocitos no habrían podido albergar cianobacterias. Las cianobacterias englobadas evolucionaron a los organelos característicos de los eucariontes fotótrofos, llamados cloroplastos. Los protistos que los adoptaron, se convirtieron en varios tipos de algas verdes, rojas y pardas, de entre las cuales surgió un grupo que más tarde dio lugar a todas las plantas verdes. Las líneas que no adoptaron los cloroplastos condujeron, además de a una serie de protistos, a todos los mohos y animales, a los que se les permitió conservar el modo de vida heterótrofo de sus antecesores gracias a la abundante proliferación de sus lejanos parientes fotótrofos. Mucho más grandes que las mitocondrias, los cloroplastos se encuentran rodeados por dos membranas y llenos de columnas membranosas que contienen la maquinaria fototrófica. Estas columnas tienen relación con formaciones similares que se encuentran en las cianobacterias. La matriz de los organelos, que se deriva del citosol de las cianobacterias, contiene una serie de sistemas metabólicos, principalmente las enzimas claves implicadas en la asimilación del dióxido de carbono, el estandarse de la autotrofia. Los cloroplastos . Lorenzo’s Oil, relata la frenética búsqueda por una cura, que emprenden los padres de un niño enfermo de adrenoleucodistrofia. La película es maravillosa, pero su mensaje puede ser peligrosamente engañoso, llegando en un momento en el que la investigación média resulta particularmente prometedora, y es, paradójicamente, sometida a una gran cantidad de irracionales ataques. Ver la reseña de F. Rosen en Nature, 361, 695 (1993). 24

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poseen las características principales de los descendientes de los endosimbiontes; al igual que las mitocondrias, tienen un sistema genético rudimentario pero activo, sólo que les quedan genes más originales de conformidad con su menor edad. Obedecen al código genético universal. La mayoría de sus proteínas se fabrican en el citoplasma y luego incorporadas post translacionalmente con la mediación de secuencias blanco específicas. Su parentesco con las cianobacterias se halla sustentado por homologías de secuenciación. OTROS POSIBLES ENDOSIMBIONTES

Se ha evocado la posibilidad de que otros componentes de las células eucarióticas aparte de las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos, provengan de bacterias endosimbióticas. Este origen se ha postulado para los hidrogenosomas, que son organelos citoplásmicos rodeados por membranas más o menos del tamaño de las mitocondrias, y que exhiben la capacidad única de producir hidrógeno molecular25. Fueron descubiertos por Miklós Müller, de la Universidad de Rockefeller en Nueva York, dentro de un grupo especial de protistos anaerobios llamados tricomonas, que son parásitos del tracto genital en los humanos y algunos animales. Los hidrogenosomas también se han detectado en una serie de protistos no relacionados con las tricomonas y en algunos hongos. Poseen las principales características de los organelos derivados de los endosimbiontes, excepto que en ellos, como en los peroxisomas, no hay evidencia de maquinaria genética alguna. La distribución biológica de estos intrigantes organelos, aunque tremendamente restringida, sugiere que se pueden haber originado más de una vez. Lynn Margulis26 ha propuesto que los flagelos, y por lo tanto el sistema citoesquelético de microtúbulos en su totalidad, fueron llevados al interior de las células eucarióticas por bacterias flageladas pertenecientes al grupo de las espiroquetas (que incluye el agente causal de la sífilis). Se ha aducido alguna evidencia, incluyendo la posible asociación del ADN con los centríolos (componentes eucarióticos derivados de las raíces flagelares) a favor de esta hipótesis. . Ver la reseña por M. Müller (J. Gen Microbiol., 129, 2879-2889, 1993). . Ver capítulo 15, nota 3, y el capítulo escrito por L. Margulis en Environmental Evolution (editado por L. Margulis y L. Olendzenski, Cambridge, MA: MIT Press, 1992), pp. 173-199. 25 26

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La edad de las células aisladas

Sin embargo, la interpretación de estos datos permanece incierta. Seha mencionado con anterioridad que no existe absolutamente ninguna relación química entre los flagelos eucarióticos y los bacteriales, y aún no se dispone de ninguna evidencia que indique lo contrario. También se ha sugerido que el núcleo eucariótico, y con él todo el sistema genético basado en el ADN, puede haber sido importado con una bacteria englobada27. Esta hipótesis implica la existencia de un fagocito primitivo que utilizara un sistema genético basado en el ARN, y me resulta difícil visualizar cómo la célula resultante pudo manejar simultáneamente un genoma de ARN y uno de ADN. UNA ÚLTIMA MIRADA ATRÁS

Entre la profusión de ramas procarióticas que han surgido del antecesor común para llenar todos los nichos disponibles de nuestro planeta, la línea que condujo a los eucariontes sobresale como una enorme torre, brillando a lo alto en solitario esplendor, antes de romperse de repente en un ramillete de exuberantes ramificaciones que eclipsan y ensombrecen la variedad extensión que cubrían. Uno se queda con la impresión de que es algo único, casi inexplicable, un crecimiento aberrante que se desarrolló entre miles de descendientes “normales” como resultado de alguna extraordinaria combinación de circunstancias, o tal vez, un evento azaroso único. El solitario árbol eucariótico comenzó como un pequeño arbusto al igual que todos sus parientes procariontes. Su crecimiento dista mucho de haber sido recto y sin fallas; lo más seguro es que su verdadera forma sea entorchada y torcida, con nudos que marcan retoños abortados y ramas marchitas. Como todos los procesos evolutivos, la transición de procariontes a eucariontes fue exploratoria, anduvo a tientas con cada nuevo paso seleccionado de entre muchos intentos que no dejaron huella. Sin embargo, a medida que se hicieron las elecciones o más bien, a medida que éstas fueron impuestas por las fuerzas selectivas ambientales, el rango disponible a avances adicionales se hizo cada vez más estrecho. La evolución tenía que hacer unos pequeños ajustes al tanteo –para citar una expresión inventada por . El origen endosimbiótico del núcleo eucariótico lo propone por H. Hartman (Specul. Sci. Technol., 7, 77-81, 1985), y de manera un poco diferente, por M. Sogin (Capítulo 12, nota 6). 27

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Jacob28– con lo que tenía a su disposición y tenía que esperar a que se diera una mutación favorable dentro de los límites que le imponían compromisos anteriores. Era impensable comenzar por un camino completamente nuevo. Desafortunadamente no queda ningún registro del largo camino que convirtió al procarionte en una célula fagocítica grande, mótil y nucleada. Hay esperanza, sin embargo, de que se descubra alguna evidencia en el futuro. Es posible que extrañas formas de vida aún estén por aislarse y caracterizarse, dentro del rico mundo de los organismos unicelulares. De los muchos cambios que marcaron la aparición del fagocito ancestral, aquellos que llevaron al desarrollo de un citoesqueleto y sus sistemas motores asociados, probablemente hayan sido los que jugaron el papel más decisivo. Estas partes se necesitaban para sostener la formación de un sistema citomembranoso intracelular y requerían un gran número de innovaciones genéticas. No sabemos cómo surgieron las nuevas proteínas estructurales, pero podemos estar seguros de que no lo hicieron por arte de magia. Su nacimiento fue lento, progresivo y a pasos. Su capacidad para unirse formando estructuras de orden superior mediante el autoensamblaje, proceso que se basa en la complementariedad química, fue un factor determinante en su formación evolutiva. Ya hemos encontrado la complementariedad química como fenómeno que sustenta el apareamiento de bases y muchos otros fenómenos. Ahora la encontramos como la clave del autoensamblaje de estructuras celulares, casi siempre a partir de componentes esenciales de naturaleza proteica. Debido al rico rango de agrupaciones químicas que ofrecen los veinte aminoácidos que componen las proteínas, las oportunidades de asociación entre proteínas eran casi ilimitadas y dependían solamente de una mutación azarosa para poderse materializar. Cabe anotar que dos de las proteínas estructurales eucarióticas más importantes, la actina y la tubulina, exhiben ambas regiones complementarias de la misma molécula, de manera que el autoensamblaje puede tener lugar de manera reversible a partir de un solo tipo de componentes esenciales. Las regiones complementarias polares permiten asociaciones punta a punta de longitudes indefinidas, mientras que las regiones complementarias laterales determinan la . F. Jacob (Science, 196, 1161-1166, 1977).

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La edad de las células aisladas

organización tridimensional de los cordones resultantes, ya sean filamentos dobles o túbulos huecos formados por trece hilos. Hasta el momento no se ha detectado ninguna evidencia de analogía secuencial entre las dos moléculas. Parecería, por lo tanto, que fuertes ventajas selectivas favorecieron el desarrollo de moléculas de proteína capaces de unirse entre sí. En consecuencia, aparecieron otras moléculas que podían adherirse a las primeras estructuras para formar ensamblajes más complejos o para proporcionarles motilidad. Hasta el momento no se ha encontrado ninguna pista sobre el origen de estas dos importantes proteínas en el mundo procariótico. Tampoco se conocen proteínas bacteriales que exhiban un par de regiones complementarias similares. Tal vez estos sean solamente casos de falta de detección debidos a muestreos incompletos. Otra posibilidad es que el tipo de mutaciones que da lugar a esta clase de organización sea muy rara y que ocurrió solamente en la línea eucariótica. Sin embargo, el hecho de que haya sucedido dos veces en esta línea, va en contra de esta posibilidad, y una explicación más factible es que las bacterias no tienen uso para las proteínas que se autoensamblan e incluso se pueden ver perjudicadas por ellas, de manera que las mutaciones relevantes, cuando ocurrieron, fueron rechazadas por la selección natural. Sólo en el caso especial de un heterótrofo desnudo y resguardado, provisto de todas las oportunidades para el agrandamiento celular y la expansión de las membranas, encontraron las mutaciones un suelo fértil para la selección positiva y para que se dieran las mejoras necesarias en el camino que condujo a la actina y la tubulina, aquellas obras maestras de la ingeniería proteica. Este camino debió ser largo, considerando el grado de perfección logrado por las dos proteínas. También es un ejemplo típico del estrechamiento evolutivo progresivo. La actina y la tubulina son dos de los más admirables productos de esta extraordinaria aventura evolutiva, que vio nacer muchas otras proteínas, todas desconocidas para el mundo procariótico, y que proporcionaron los soportes estructurales y las maquinarias mótiles para los primeros eucariontes. Probablemente las fuerzas selectivas principales hayan sido las mismas en todos los casos y hayan estado relacionadas con el mejoramiento de la vida fagocítica. El premio final, la emancipación, posiblemente se demoró en llegar y se obtuvo sólo gracias a una admirable constancia, que posiblemente se extendió por [257]

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varios cientos de millones de años, en las condiciones físicas y químicas del medio dentro del cual esta importantísima metamorfosis tuvo lugar. Hasta donde sabemos, deben haber ocurrido muchos otros intentos en la misma dirección que finalmente abortaron, pues las restricciones ambientales no les permitieron culminar. Es incluso posible que algunas hayan tenido éxito pero produjeron líneas que se extinguieron por una u otra razón. En la segunda fase de la evolución eucariótica, cuando ya había surgido el fagocito primitivo, este organismo pudo diversificarse e invadir una viariedad de ambientes, aunque aparentemente sin pasar por mayores cambios evolutivos, hasta que llegó la ola de adopciones endosimbióticas –posiblemente precipitada por la gran crisis del oxígeno– que dio lugar a los eucariontes modernos. Ësta es una propiedad típica de la evolución; un grupo determinado puede permanecer estático durante un prolongado período de tiempo, marcado solamente por el tipo de mutaciones puntuales que no influyen sobre el desempeño de las moléculas afectadas, pero que se constituyen en mojos de distancia evolutiva. Luego, casi de repente, casi siempre como resultado de cambios climáticos u otros en el medio ambiente, ocurre una transformación relativamente rápida, dando la impresión de que ha ocurrido un salto evolutivo, aunque sólo en relación con el largo período estático que tuvo lugar antes. El ritmo de la evolución es variable pero no discontinuo. Luego de la aparición de los primeros protistos que contenían endosimbiontes, la evolución, una vez más, tomó un carácter relativamente estático, ocupándose principalmente de la diversificación –variaciones sin fin sobre los mismos temas básicos de la fototrofia productora de oxígeno y la heterotrofia aeróbica, sin que emergiera ningún tema realmente novedoso–. Luego, algunas células eucarióticas “descubrieron” las ventajas de juntarse y unir esfuerzos, No está claro por qué les tomó tanto tiempo hacer este descubrimiento. Un incrementado interés por el sexo podría ser parte de la respuesta, junto con algún cambio ambiental mayor que hizo que la cooperación intercelular resultar ventajosa. Este asunto se examinará en la siguiente parte.

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QU I NTA PA RT E

La edad de los organismos multicelulares

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CAPÍTULO 18

L o s b e n e fi c i o s d e l c o l e c t i v i s m o c e l u l a r Las células permanecieron solas, aisladas, durante unos tres mil millones de años. De hecho las bacterias aún lo están, aunque algunas veces formen colonias –recordemos los estromatolitos– pero forman organismos verdaderos1. Lo anterior puede estar relacionado con un modo de vida “egoísta”, totalmente dirigido hacia la producción de la mayor cantidad de progenie posible en el menor tiempo posible. Incluso las células eucariontes han seguido arraigadas a su aislamiento durante cientos de millones de años. Durante más de mil millones de años han estado presentes células provistas de todos los atributos eucarióticos, incluyendo endosimbiontes. Y sin embargo, no existe evidencia alguna de vida multicelular de más de 600-700 millones de años de antigüedad. Los protistos unicelulares aún son abundantes en el mundo de hoy. Excepto en términos muy generales, no se sabe exactamente qué fue lo que incitó a las células eucariontes a unirse. Podemos asumir que las células se juntaron inicialmente como resultado de mutaciones azarosas que favorecieron su asociación, y que permanecieron juntas porque de esta manera eran más exitosas, reproductivamente hablando, que aisladas. Una vez se afianzaron, las ventajas del colectivismo fueron rápidamente explotadas por la evolución, para generar los mundos vegetal y animal, de rápida expansión y diversificación. ¿Por qué no se hizo antes este descubrimiento? ¿Y por qué se hizo en ese preciso momento, y de manera casi simultánea por parte de los autótrofos y los heterótrofos? Es posible que algún cambio ambiental de grandes dimensiones haya otorgado ventajas al comportamiento cooperativo, tal vez haciendo hincapié en la reproducción sexual, posibilidad que se encuentra sustentada en el comportamiento de los mohos limosos, organismos que pueden considerarse intermedios entre el estado unicelular y el multicelular.

. Algunas colonias bacteriales se comportan como verdaderos organismos, según J. A. Shapiro (Sci. Am.: 82-89, 1988). 1

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La edad de los organismos multicelulares

LOS MOHOS LIMOSOS, UN EJEMPLO INSTRUCTIVO

El intento más antiguo de cooperación eucariótica y heterótrofa del que se tenga conocimiento, lo llevaron a cabo los antecesores remotos de ciertos organismos llamados mohos limosos o mixomicetes, nombre que resulta poco apto pues ni son mohos ni son micetos. Tampoco son plantas o animales en el sentido usual de estas palabras. Son los sobrevivientes de un experimento evolutivo que se realizó hace más de mil millones de años y que en realidad nunca prosperó. Sin embargo, cargan un interesante mensaje. Los mohos limosos están formados por protistos unicelulares y heterótrofos, similares a las amebas. Al igual que éstas, estos organismos deambulan por ahí en busca de su presa, que atrapan por fagocitosis y digieren intracelularmente. Basca con que la provisión de alimento se torne escasa sin embargo, y las células intercambiarán una señal química –el agente es el AMP cíclico, un transmisor químico universal derivado del ATP– que hace que se congreguen para formar una masa única. Este conglomerado comienza entonces a arrastrarse, dejando tras sí una huella limosa, y poco a poco se erige en una estructura erguida llamada cuerpo fructificante. Esta estructura produce, en ocasiones a través de un proceso sexual, un tipo especial de células protegidas, llamadas esporas, que son liberadas pero permanecen latentes mientras las condiciones no les sean favorables. Cuando las circunstancias mejoran, las esporas maduran, tomando formas ameboides que nuevamente adoptan su modo de vida unicelular. La formación de esporas es un fenómeno común en el mundo unicelular. Muchas bacterias y protistos reaccionan a los cambios ambientales adversos, rodeándose de una envoltura protectora y entrando en un estado de sopor metabólico, en espera de “mejores días”. Los mohos limosos son el primer ejemplo de esporulación cooperativa, fenómeno que exhiben muchas plantas y hongos. Los mohos limosos también ilustran un mecanismo interesante con respecto al surgimiento de los animales, aunque dentro de un contexto diferente. Al ser expuestos al AMP cíclico, las formas unicelulares del organismo expresan nuevas moléculas de superficie con organizaciones mutuamente complementarias, tipo llave y cerradura, que mantienen las células unidas luego de un encuentro ocasional. Las células también se mantienen juntas indirectamente por medio de receptores de [261]

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superficie que las unen al material extracelular viscoso que secretan. Este “limo” hace las veces de pegamento, de sustrato a manera de alfombra, y de huella distintiva de los organismos. Las células animales se mantienen juntas de la misma manera mediante moléculas de adhesión superficial que unen las células entre sí (moléculas de adhesión celular o MAC), y a andamiajes extracelulares (moléculas de adhesión al sustrato o MAS). La tercera lección que aprendemos de los mohos limosos se deriva del papel de la reproducción sexual como medida de emergencia. En la historia de los eucariontes multicelulares, este tipo de reproducción se convirtió progresivamente en un importante factor de elasticidad revolucionaria y diversificación. LA IMPORTANCIA DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL

Las bacterias llevan a cabo conjugación y recomibinación genética. El sexo verdadero, sin embargo, con su alternación sistemática entre la diploidia y la haploidia, es una prerrogativa típicamente eucariótica, que posiblemente se llevó a cabo pro primera vez en el primer fagocito. Las principales ventajas de la reproducción sexual fueron discutidas en el capítulo 16; lo que no se discutió allí, fue la influencia de la reproducción sexual sobre los mecanismos evolutivos. Cuando las células se multiplican por simple división, se reproducen genomas enterso, con la aparición ocasional de una combinación mutante, que en sí es objeto de reproducción. La selección opera entre estas diferentes formas del genoma, y algunas continúan divergiendo codo a codo. En la reproducción sexual, las cosas son más complejas. Los genes mutantes se asocian con diferentes combinaciones de genes en cada generación. Sus efectos evolutivos deben evaluarse estadísticamente, en base a su capacidad para diseminarse dentro de la reserva de genes de la población. Por esta razón, dos líneas evolutivas pueden separarse sólo mediante un aislamiento reproductivo, es decir, si ya no son capaces de procrear entre sí. Para tratar estos problemas, se ha desarrollado una disciplina especial, la genética de poblaciones. Aunque sus metodologías son demasiado complejas para entrar en detalles, su existencia merece ser mencionada, ya que haré referencia a ella en los relatos simplificados que aparecen en los siguientes capítulos. [262]

La edad de los organismos multicelulares

LOS PRINCIPIOS DEL COLECTIVISMO CELULAR

Uno de los principios centrales de la teoría darwiniana moderna establece que la evolución tiene lugar mediante mutaciones al azar, cuyos efectos son luego evaluados por la selección natural. Todos los hallazgos de la biología molecular sustentan esta posición. Ello no quiere decir que la evolución sea fortuita, caprichosa. A lo largo de los procesos de complejificación multicelular corren algunos hilos conductores: asociación, diferenciación, patronaje y reproducción. 1) Asociación. Toda célula nace por división, junto a una célula hermana. Si hay algún motivo por el cual las células deban permanecer juntas, lo harán, y esto sucederá si las células hermanas continúan pegadas o si comparten el mismo recinto. Cuando cada una de esas células se divide, el mismo fenómeno mantiene junto el cuarteto resultante; la repetición de este proceso da lugar a una colonia de tamaño cada vez mayor. Puesto que pueden ocurrir muchísimas mutaciones que favorezcan o impidan el comportamiento asociativo de las células, la evaluación de ventajas y desventajas de la congregación se deja a la selección natural. El principal inconveniente: la probabilidad de que las células tengan acceso a las fuentes de nuetrientes y a la energía será menor cuando se encuentran agrupadas que cuando están aisladas. Del lado de las ventajas se encuentran una mejor protección contra los depredadores y los daños causados por el ambiente, y en especial, los beneficios que se derivan de la cooperación. El crecimiento de las colonias no puede ser indefinido sin embargo, y en algún punto debe dar paso a la fragmentación. 2) Diferenciación. Las colonias verdaderas, compuestas del mismo tipo de células son una rareza. La asociación deriva una ventaja particularmente poderosa de la diferenciación, puesto que células genéticamente idénticas se vuelven diferentes al ya no expresar más los mismos genes en la misma medida. Las semillas de la diferenciación se encuentran en la regulación génica, que gobierna muchos comportamientos adaptativos. La manera en que las bacterias se adaptan al azúcar de la leche, activando los genes que codifican las enzimas necesarias (capítulo 14) es un ejemplo típico. En los eucariontes también tiene lugar una regulación de la expresión génica mediante un control transcripcional. Durante la pubertad, por ejemplo, [263]

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la transcripción de ciertos genes en las células pertienentes, inducida por las hormonas cuya secreción da inicio a esta etapa de la vida, es la causa de que las niñas desarrollen senos o los jóvenes vello facial. El control transcripcional de los genes es particularmente importante durante el desarrollo. Explica por qué células que poseen el mismo conjunto de genes pueden ser bastante diferentes –células hepáticas, células musculares, células nerviosas y así sucesivamente, o en el caso de las plantas, células radiculares, células corticales, células foliares. Todo depende de los genes que se expresen, y estos efectos están mediados por proteínas especiales llamadas factores transcripcionales, dotadas con la capacidad de interacturar con ciertas regiones específicas del ADN. Los genes que codifican estos factores transcripcionales se llaman genes regulatorios en oposición a los genes que codifican enzimas o proteínas estructurales que pertenecen al grupo de genes que realizan “trabajos caseros”. La diferenciación permite que ocurra una especialización celular y, por lo tanto, que se repartan labores entre los miembros de una colectividad; es el secreto de la cooperación celular y la complejificación evolutiva. Entre algas y magnolias, entre esponjas y áquilas, una importante diferencia es el número de tipos de células diferentes que componen el organismo. Pero ésta es sólo una parte de la diversidad biológica. Otra cosa es el patrón. 3) Patrón. El cuerpo de un humano adulto contiene varios trillones de células, pero sólo unos doscientos tipos de ellas. Los tipos de células con los cuales se conforman los cuerpos de un ratón o una ballena, son esencialmente los mismos, incluso lo son, con unas pocas diferencias, los de un sapo y un pez, así como los mismos ladrillos y vigas pueden servir para construir viviendas diferentes, desde cabañas hasta mansiones. El imporantísimo significado de la patronización está claro; si queremos comprender la evolución, debemos poner especial atención a lo que el biólogo estadounidense, Gerald Edelman, ha llamado topobiología2, el estudio de los mecanismos mediante los cuales las células diferenciadas adoptan patrones tridimensionales característicos. Puesto que la evolución procede por vía de las alteraciones genéticas, los cambios que produjeron un ratón, una ballena, o un ser humano a partir de su antecesor mámífero en común, o incluso un pez, un sapo, o un mamífero a partir de un vertebrado . G. M. Edelman, Topobiology (New York: Basic Books, 1988).

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La edad de los organismos multicelulares

primitivo, deben resultar, en gran parte, de mutaciones que afectan genes que controlan patrones. 4) Reproducción. Todos los organismos multicelulares se forman a partir de una sola célula –espora o huevo fertilizado– genéticamente programada para representar con gran precisión un guión de divisiones coordinadas, de diferenciaciones y patrones que conducen a organismos similares a los progenitores y capaces de perpetuar la especie de manera similar, y el mismo guión se repite en cada generación. Este comportamiento reproductivo tiene ciertas implicaciones básicas para el proceso evolutivo: a) El objetivo de la mutación es la célula progenitora. Sólo las mutaciones que afectan las células progenitoras son relevantes para el destino evolutivo de los organismos multicelulares. Una mutación somática (del griego soma, cuerpo), puede tener efector mayores sobre la viabilidad del organismo afectado pero, al no ser transmisible, no puede afectar la progenie del organismo. b) El objetivo de la selección es el organismo. Una célula progenitora que ha sufrido una mutación, debe producir un organismo completo, si el efecto de la mutación sobre la viabilidad y el éxito reproductivo han de ser evaluados por la selección natural, al menos si la selección ha de ser positiva. La selección negativa puede suceder en cualquier momento después de la fertilización. c) El plano del desarrollo de un organismo se encuentra impreso en el genoma de las células progenitoras. Para que tengan impacto evolutivo, las mutaciones en las células progenitoras deben afectar genes que controlen el desarrollo, es decir, genes reguladores. d) La evolución opera dentro de las restricciones de un plano de desarrollo existente. Entre más complejo sea este plano, más serveras serán las restricciones. Cuando se han trazado apenas unas líneas, un dibujo aún tiene el potencial de convertirse en paisaje, bodegón o desnudo, dependiendo de la inclinación del artista. A medida que se incluyen más detalles, el compromiso se torna cada vez menos flexible. Esta regla, de suma importancia en nuestra comprensión de la evolución multicelular, explica por qué sólo una pequeña parte de planos corporales diferentes, todos los cuales datan de las primeras etapas de la evolución, se encuentran a la base de la profusión de organismos que han llegado a surgir.

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CAPÍTULO 19

E l r e ve r d e c e r d e l a T i e r r a Hace mil millones de años los continentes eran grandes extensiones estériles sembradas de rocas y lava, desiertos que se cocían al sol durante el día y se congelaban durante la noche, rara vez refrescados por la lluvia e incapaces de mantener la humedad por falta de una capa vegetal3. En contraste, los océanos se encontraban llenos de toda clase de formas de vida unicelular. Las bacterias abundaban lo mismo que los eucariontes unicelulares, que para entonces se habían diversificado ya en una variedad de especies fotótrofas y heterótrofas, muchas de las cuales habían desarrollado un modo de reproducción sexual como alternativa, bajo condiciones especiales, a su usual multiplicación vegetativa por división. En este laboratorio acuoso, los protistas formaron toda clase de asociaciones, la mayoría de las cuales no lograron sobrevivir; pero unas pocas de ellas resultaron ventajosas y continuaron desarrollándose. Lo más probable es que las formas de vida eucarióticas y multicelulares hayan surgido inicialmente a partir de pequeños clones que permanecieron asociados luego de ser producidos, mediante divisiones sucesivas y a partir de una sola célula progenitora. Las células permanecieron juntas bien sea mediante conexiones intercelulares o por medio de una pared o cápsula externa compartida. A grandes rasgos, el primer mecanismo dio lugar a los animales y el segundo a las plantas y los hongos, división que refleja diferencias claves en el estilo de vida. Los animales heterótrofos debieron conservar la libertad de movimiento para poder atrapar su presa, aun cuando esta libertad significaba una mayor fragilidad. Las plantas fotótrofas sólo necesitaban atrapar la luz (y nutrientes minerales disueltos) y podían permitirse estar inmóviles, incluso obtener ventajas al hacerlo en lugares favorables. Los hontos, que desarrollaron una forma de heterotrofia carroñera, basada en la descomposición de organismos muertos por medio de enzimas digestivas secretadas, . Existe alguna evidencia que indica que las bacterias pueden haberse posesionado de la tierra hace 1 200 millones de años (R. J. Horodyski y L. P. Knauth, Science, 263, 494-498, 1994). 3

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pudieron sacrificar la motilidad por las ventajas de una capa protectora. Debido a estas diferencias fundamentales, estos tres reinos siguieron vías evolutivas bien distintas. La historia temprana que se reconstruye más fácilmente es la de las plantas4, pues aún existen especies que pueden ser representativas de etapas evolutivas sucesivas. Esta extrapolación del presente al pasado es riesgosa, pues supuestos “eslabones perdidos” que hoy existen, evolucionaron todos sobre largos períodos de tiempo y puede que de ninguna forma se asemejen a sus antecesores distantes. Incluso se podría decir que es imposible que se parezcan a sus antecesores, ya que si no, ¿por qué los eliminó la selección natural? Esto trae problemas, aunque no insuperables. Los evolucionistas han dejado de ver el cambio como ingrediente concomitante a la evolución, y más bien lo consideran como un acontecimiento que tiene lugar solamente cuando las circunstancias lo inducen, generalmente un cambio ambiental. Si un tipo de vida se encuentra bien adaptado a su entorno, podrá persistir sin cambios siempre y cuando su nicho permanezca inalterado. Incluso una forma pobremente adaptada puede sobrevivir indefinidamente si la competencia es débil. La prudencia en recurrir a la reproducción sexual que se observa en muchos protistas, ilustra la resistencia inherente de la naturaleza al cambio. ALGAS Y PLANTAS ACUÁTICAS

En el variado mundo de las algas y otras plantas acuáticas se encuentran reliquias de la vida vegetal multicelular temprana; desde los pequeñísimos microorganismos responsables del tono esmeralda de muchos estanques, hasta las densas algas marrón que cubren las rocas costeras con melenas brillantes que ondean con el ir y venir de las olas o que, según cuenta la leyenda, solían enredar a los navegantes imprudentes que se aventuraban en el Mar de los Sargazos. Existen al menos tres líneas evolutivas diferentes de algas, cada una de ellas relacionada con la adopción endosimbiótica de un tipo diferente de cianobacteria fotótrofa. En orden de antigüedad, estas son: las algas rojas, las pardas y las verdes. Con raras excepciones, debidas a regresiones secundarias a la vida parasitaria, todas son fotótrofas y . Una excelente revisión de la evolución de las plantas y los mohos se encuentra en la referencia 16. En la referencia 24 se encuentra una versión simplificada, pero informativa y entretenida. 4

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producen oxígeno molecular; todos sus cloroplastos contienen clorofilas verdes, pero con diferentes cantidades de pigmentos accesorios de distintos colores. Dentro de cada uno de estos tres grupos existe una inmensa diversidad de tamaños, formas, composición química, metabolismo, patrón de desarrollo y comportamiento reproductivo. Una característica común es la construcción de paredes externas hechas de polímeros de hidratos de carbono, entre ellos la celulosa, un polímero de la glucosa que juega un papel estructural dominante a todo lo largo del mundo vegetal, y una serie de sustancias viscosas o gomosas, varias de las cuales se utilizan a nivel industrial. Cuando quiera que saboreamos un helado, existe una buena posibilidad de queesa suavidad que acaricia nuestro paladar se deba al ácido algínico, un extracto de polímero de carbohidratos que se saca de ciertas algas marinas. La organización morfológica de las algas multicelulares es usualmente simple, y consiste generalmente en filamentos ramificados, a veces de láminas planas similares a hojas, que no se encuentran conectadas por un sistema vascular. Entre sus especializaciones más predominantes se encuentran una estructura de aferramiento llamada ancla, mediante la cual muchas algas marinas se adhieren a las superficies sólidas; vejigas o bolsas de aire que sirven como flotadores, y órganos sexuales primitivos. El comportamiento reproductivo de las algas varía dentro de una escala de complejidad que con frecuencia se describe como una recapitulación de la historia evolutiva de la función reproductora. Todas las algas tienen una modalidad de reproducción sexual que conlleva la fusión de dos gametos haploides (del griego gamos, matrimonio) para formar un zigoto diploide (del griego zygos, yugo). Las células haploides tienen un solo juego de cromosomas, mientras que las diploides tienen dos. En las formas de reproducción sexual más simples, y posiblemente también las más primitivas, los dos gametos son idénticos. Pueden ser móviles y depender del movimiento flagelar para encontrarse entre sí, o pueden carecer de motilidad y llegar a encontrarse de manera pasiva mediante adaptaciones apropiadas en las paredes circundantes. En el otro extremo del espectro, los gametos exhiben un marcado dimorfismo sexual. Uno es pequeño y flagelado, como los espermatozoides masculinos; el otro es grande e inmóvil y se [268]

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encuentra provisto de sustancias de reserva, como sucede con las células huevo femeninas. Ambos tipos de gametos normalmente los producen las mismas plantas, y que, por lo tanto son hermafroditas, y juntan los atributos del dios griego Hermes con los de la diosa Aphrodita. En las algas, la meiosis –ese tipo de división celular mediante la cual el número de cromosomas se reduce a la mitad y se forman células haploides a partir de diploides– rara vez produce gametos directamente. Las primeras células haploides que se forman, llamadas esporas, pueden pasar por fases de multiplicación y desarrollo más o menos complejas antes de dar lugar a los gametos. En la forma más extrema de este patrón de crecimiento, el organismo es haploide en todas sus etapas, con excepción del zigoto que sufre una meiosis inmediatamente después de su formación. También se conoce el otro extremo, en el que el organismo es completamente diploide a excepción de sus gametos. En muchos casos la situación es intermedia entre estos dos extremos. La espora se desarrolla produciendo un organismo haploide que produce gametos, que se fusionan en un zigoto que luego desarrolla un organismo diploide, que a su vez produce esporas haploides, encargadas de iniciar un nuevo ciclo. El organismo haploide y el diploide con frecuencia tienen formas similares. Este patrón, conocido con el nombre de alternancia de generaciones, es característico de muchas algas y se ha convertido, con innumerables variaciones, en un estandarte de la vida vegetal. LOS MUSGOS INVADEN LA TIERRA

No importa que tan simples sean, las algas se encuentran perfectamente adaptadas a su medio acuoso y han prosperado en él desde su aparición. ¿Qué hizo que algunas de ellas se salieran de su agradable morada para enfrentar los rigores terrestres? La sobrepoblación, la exclusión por parte de especies más existosas, el pastoreo excesivo de los animales, todas son explicaciones posibles aunque no muy convincentes. Los obstáculos a salvar eran de tal magnitud, que de seguro se requirió un fenómeno prácticamente de vida o muerte para inducir la transición. Lo más probable esque algunos cuerpos de agua hayan quedado incomunicados de los océanos y se secaran lentamente, dejando con vida sólo aquellas formas que lograron adaptarse a la creciente sequía. [269]

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La adaptación fue progresiva, siguiendo el gradiente de humedad decreciente a lo largo de los bordes costerios. Las formas menos adaptadas permanecieron más cerca del agua, mientas que las más adaptadas sobrevivieron más lejos de ésta. Al principio, las plantas eran dotadas de agua y minerales esenciales de manera intermitente por las mareas y olas, así, el primer paso fue evitar la desecación entre etapas de humedad. Las plantas que adquirieron una cubierta cerosa impermeable, o cutícula, lograron una ventaja selectiva que, sin embargo, se vio mermada por las exigencias nutritivas. La selección natural favoreció aquellas modificaciones que permitieron a las plantas tomar del suelo humedad cargada de minerales, lo mismo que las aberturas en la cutícula, precursoras de los estomas actuales, que facilitaron a las células fotótrofas la absorción del dióxido de carbono de la atmósfera y la eliminación del oxígeno. Las proyecciones superficiales que servían para fijar la planta al suelo también resultaron útiles, impidiendo que el viento se las llevara lejos de la vital humedad. Algunos de estos apéndices adquirieron una doble función, como estructuras de imbibición o rizonas, constituyéndose así en precursoras de las raíces. Se requirió un último desarrollo para que las plantas se establecieran completamente sobre la tierra. Era necesario asegurar su reproducción sin la participación de células progenitoras acuáticas; la alternativa de generaciones dotó a la evolución del mecanismo necesario. Las esporas haploides desarrollaron cubiertas protectoras y sirvieron de vehículo de diseminación aérea. En el suelo, las esporas protegidas podían permanecer latentes hasta que existiera suficiente humedad para dar inicio a la germinación. Las plantas haploides que surgieron a partir de la germinación de estas esporas, produjeron gametos masculinos móviles y huevos femeninos inmóviles, en estructuras vecinas que conservaban suficiente humedad para permitir que los gametos masculinos nadaran hacia los femeninos para fertilizarlos. Los ziagotos diploides resultantes, luego de pasar por una corta fase de desarrollo, daban entonces lugar a esporas haploides. Graicas a estas adaptaciones, los musgos primitivos comenzaron a cubrir las costas con alfombras verdes y aterciopeladas, que se extendieron cada vez más hacia adentro a medida que sus rizonas penetraban cada vez más hondo en la tierra para obtener agua y minerales. [270]

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Aparentemente, sólo la variedad verde de las algas logró colonizar el suelo seco, y lo hizo mediante una adaptación, progresiva y sin tropiezos, de su plano alguífero ancestral. Haciendo pequeñas adiciones o cambios en este plano, podemos reconstruir toda la secuencia evolutiva, encontrando en cada paso una mejor capacidad para sobrevivir y reproducirse en la tierra. La línea del agua, siempre retrocediendo, ejerció una presión de selección considerable a favor de estas modificaciones, que habrían valido poco en un medio acuoso. Estos hechos ilustran el poder de los factores ambientales para influir sobre la dirección de la evolución y las restricciones inherentes que la obligan a proceder dentro del marco de un plan corporal establecido. Una vez se ha desarrollado una estrategia exitosa para la supervivencia, las presiones ambientales se relajan mientras que las restricciones intrínsecas se tornan más estrictas. Lo que sigue entonces es, en su mayor parte, radicación secundaria, la invasión de un número cada vez mayor de nichos ecológicos mediante una creciente diversificación de detalles. Esta es la razón por la cual los musgos aún prosperan en la actualidad, divididos en unas 15 000 especies diferentes, adaptadas a una gran variedad de climas, desde tropicales hasta árticos, y dependientes de una gran diversidad de estructuras de soporte, desde cortezas impregnadas de agua en los bosques tropicales, hasta la más desnuda de las rocas. LA VASCULARIZACIÓN, CRÍTICA ADQUISICIÓN

Las primeras plantas terrestres se encontraban en su mayor parte confinadas a los húmedos bordes costeros, dejando grandes extensiones de tierra seca desolados y abiertos a la invasión. La conquista de los desiertos antiguos se llevó a cabo pulgada a pulgada, y estuvo a cargo de plantas mutantes que poco a poco adquirieron un sistema radicular capaz de penetrar más profundamente dentro del suelo y de absorver agua y nutrientes minerales más eficazmente. Varios otros cambios acompañaron este desarrollo. El cuerpo de estas plantas se polarizó en dos zonas de crecimiento diferentes: las descoloridas y subterráneas puntas radiculares, y las yemas verdes y aéreas, separadas por un sistema de tallos conectores. Al mismo tiempo, las plantas se tornaron sensibles al campo gravitacional de la Tierra (geotropismo), tendiendo a adoptar una posición erecta. Finalmente, y lo que resulta más importante de todo, desarrollaron [271]

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canales de conducción que permitían al agua y los minerales absorbidos fluir hacia arriba desde las raíces hacia otras partes de la planta, y a los productos fotosintéticos orgánicos, fabricados en las partes verdes, fluir hacia abajo hacia las raíces y otras partes incoloras. Gracias a esta vascularización, las plantas podían ahora crecer en tamaño y expandir así sus partes fotosintéticas, atrapadoras de luz, en un sistema ramificado de hojas aplanadas. Se había conquistado una etapa transcendental de la evolución. En lo reproductivo, las primeras plantas vasculares, al igual que sus predecesoras, pasaron por generaciones alternantes entre haploides y diploides y utilizaron esporas haploides como medio de diseminación, pero con un marcado cambio de énfasis del estadio haploide al diploide. Mientras que la forma dominante de los musgos era la haploide, productora de gametos como en muchas algas, en las primeras plantas lo era la forma diploide, productora de esporas. Las esporas liberadas, luego de germinar en el suelo, dieron lugar a gametos maduros al final de una fase de desarrollo discreta y con frecuencia subterránea. Los gametos se fusionaron entonces en el zigoto diploide, a partir del cual crecía la planta principal, que con frecuencia llegaba a un tamaño considerable. Con los anteriores desarrollos, el mundo estaba listo para uno de los más fatídicos eventos en la saga de la vida. Hace unos 400 millones de años, los ejércitos verdes reclutados desde los océanos comenzaron a invadir la tierra en forma masiva, ayudados por cambios geográficos y climáticos que ocurrieron en ese momento, y a los que ellos mismos contribuyeron con el agua que extrajeron del suelo. La atmósfera se tornó más húmeda, las lluvias más abundantes, y el suelo más capaz de retener humedad. Bacterias de todos los tipos acompañaron a estos invasores y pronto fueron seguidas por los primeros hongos y animales terrestres, enriqueciendo aún más el biotipo. Las plantas crecieron en tamaño, y desarrollaron una sustancia polimérica fuerte, llamada lignina, que hizo posible la formación de troncos macizos. Aparecieron los árboles, de hasta cuarenta pies de altura y tres pies de diámetro. Grandes extensiones de tierra se convirtieron en enormes pantanos tropicales, albergando una rica vegetación que creció mucho más rápido que los organismos heterótrofos que se alimentaban de ella. Los residuos muertos de estas plantas se fueron acumulando y fosilizando, creando los inmensos depósitos de material rico en carbono que hoy en [272]

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día aprovechamos en forma de carbón. De ahí el nombre “carbonífera” dado a la era geológica de hace entre 286 y 360 millones de años, cuando florecieron dichos plantanos. La mayoría de los pioneros en la conquista del ambiente terrestre se extinguieron hace ya muchos años. Sus parientes vivos más cercanos, de acuerdo con el récord fósil, incluyen la cola de caballo (equisetum), lo licopodios (un tipo de musgo) cuyas polvorosas e inflamables esporas se usaban en mi juventud para envolver monstruos en escena dentro de un fiero velo, y especialmente los helechos, de los cuales se conocen unas 9 000 especies. Estas plantas son meras sombras de su gloria ancestral, reliquias vivientes de épocas ya idas. ¿Qué causó su desaparición? Como en la mayoría de los levantamiento ecológicos, los cambios en las condiciones geográficos y climáticas fueron los responsables. LA CRISIS PÉRMICA Y LA FORMACIÓN DE SEMILLAS

Luego de cincuenta millones de años de desarrollo espectacularmente existoso, los grandes pantanos carboníferos comenzaron a secarse y sus bosques lentamente a desaparecer. No solamente las plantas terrestres sino también gran parte de la vida marina fueron arrasadas, en lo que bien puede haber sido la más dramática extinción en masa que haya tenido lugar en la historia de la Tierra. Conocida como la gran crisis pérmicas (el período pérmico, es el período geológico que tuvo lugar hace 286 a 250 millones de años) 5, su causa principal fue probablemente el acercamiento y fusión de todas las zonas terrestres del mundo, para formar un solo continente, Pangea. Mucha de la masa interior de este continente se convirtió en un inmenso desierto encerrado, como el desierto de Gobi en la actualidad. Adicionalmente, el crimo se tornó mucho más frío, como consecuencia tal vez de catastróficas erupciones volcánicas en lo que hoy es sibera, que oscurecieron los cielos y taparon el sol. Una buena parte de Pangea se encontraba situada sobre el Polo Sur y se hallaba cubierta por una gruesa capa de hielo. Los glaciares bordeaban sus costas con congelados picos macisos, que periódicamente se desmoronaban formando enormes bloques de hielo que eran llevadoas por las corrientes a enfriar los mares aun hasta los trópicos. El nivel del agua . La gran crisis pérmica se describe en la referencia 21. I. H. Campbell et al dan datos adicionales (Science, 258, 1760-1763, 1992). 5

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descendió, y gran parte de la luz solar que llegaba a la superficie de la Tierra se perdía por reflexión. La Tierra había entrado en la más dura edad de hielo de la historia. Las plantas reaccionaron contra esta cataclísmica situación reemplazando las esporas por semillas como medio de diseminación. O más probablemente, algunas especies productoras de semillas ya existían, pero no prosperaron hasta tanto las circunstancias convirtieron esta propiedad en una cualidad de importancia vital, que hizo posible la supervivencia donde las plantas productoras de esporas no podían vivir. La transición de espora a semilla, marcó la emancipación femenina. El primer paso, que ya había sido conquistado por algunas plantas sin semilla como los licopodios, fue la separación de los sexos a nivel de las esporas. En vez de que un solo tipo de espora diera lugar a un organismo haploide y hermafrodita, productor de los dos tipos de gametos, comenzaron a germinar dos tipos de esporas para producir dos entidades diferentes, cada una productora de gametos. Grandes macrosporas dieron lugar a organismos femeninos y pequeñas microsporas a organismos masculinos. Entonces se hizo necesario que las células espermáticas masculinas buscaran un organismo femenino donde encontraran huevos que fertilizar. Los eventos subsiguientes tuvieron lugar de la misma manera que en los organismos hermafroditas; el huevo fertilizado dio lugar a un embrión temprano, que, al final se implantaba en el suelo. Esta separación favoreció el cruzamiento exogámico sobre el endogámico, principal desventaja, del hermafroditismo, y permitió la experimentación con toda clase de fórmulas genómicas diferentes, pero redujo las posibilidades de fertilización. El siguiente paso en la evolución obvió esta desventaja al transferir el lugar de la fertilización del suelo a la planta misma. Las macrosporas ya no eran liberadas para germinar en el suelo, sino que completaban su maduración dentro de la planta, en órganos especiales llamados óvulos, de los cuales surgían los huevos dentro de un capullo de estructuras protectoras y nutritivas. Las esporas masculinas continuaron dispersándose en forma de granos de polen llevados por el aire, que sin embargo, ahora se encontraban programadas para proseguir su maduración solamente dentro de un óvulo compatible. El carácter azaroso de esta modalidad de diseminación fue obviado por la enorme cantidad de granos de [274]

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polen producidos. Un grano de polen que caía sobre un óvulo se maduraba produciendo una célula espermática, que penetraba el óvulo para fertilizar la célula huevo. El zigoto resultante se desarrollaba entonces en un embrión temprano, hasta el punto donde se interrumpía un desarrollo posterior, y el óvulo se cerraba sobre su ocupante. Este embrión protegido y durmiente se convertía ahora en semilla, que se liberaba al exterior. Una vez dispersas las semillas, su cubierta servía de protección al embrión contra el frío y la sequedad, en espera de circunstancias favorables que indujeran a los embriones a reanudar el desarrollo y salir de su concha protectora. Sustancias de reserva incluidas dentro de las semillas suministraban los nutrientes indispensables para sostener los embriones durante el tiempo necesario para que las primeras raicillas y pequeñas hojas se volvieran funcionales y fuesen capaces de llevar a cabo un crecimiento autónomo. Tal adaptación habría sido de poca utilidad para una planta habitante de los pantanos, pero salvaría la especie en caso de que las condiciones geográficas y climáticas se tornarn más agrestes. Las semillas son vehículos de diseminación más fuertes que las esporas; son capaces de resistir condiciones físicas extremas durante meses, si no años o aun siglos –el récord lo tienen una semillas de loto que se encontraron en un depósito de turba en Manchuria y cuya edad es de más de 1000 años6– hasta que llegue un momento favorable, no importa qué tan efímero, que permita la germinación e implantación. Luego de que la primera ola de plantas portadoras de esporas fue diezmada por la sequía y el frío, una segunda ola, equipada con semillas resistentes en lugar de esporas, invadió las inhóspitas tierras de Pangea. Los descendientes vivos de este segundo ejército incluyen los helechos de semilla, las cicas que son palmas similares a árboles, los ginkos y especialmente, los pinos, cipreses, abetos y otras coníferas. Juntos, estos grupos forman la superfamilia de las gimnospermas (del griego gymnos, desnudo, y sperma, semilla). En la actualidad, sus semillas distan mucho de ser desnudas; se describen como tales a diferencia de las angiospermas (del griego aggeion, envoltura), cuyas semillas se encuentran contenidas dentro de frutos.

. Referencia 16, pp. 556-557.

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FLORES Y FRUTOS, LA HAZAÑA MAYOR

Las angiospermas constituyen la forma de vida vegetal más abundante y avanzada de la Tierra. Comenzaron a extenderse sobre los continentes hace unos 100 millones de años, época para la cual Pangea se había trasladado hacia el norte fragmentándose en masas continentales que se alejaban entre sí, moviéndose hacia sus posiciones actuales. Nadie sabe cómo resultaron las nuevas plantas, pero podemos imaginarlo. Un día, durante esos tiempos remotos, una planta de semilla sufrió una mutación que hizo que las hojas que rodeaban los órganos sexuales carecieran de clorofila y se tornaran blancas, o tal vez amarillas o rosadas en caso de que hubieran conservado algunos de sus pigmentos accesorios. El paisaje verde y uniforme de los campos y bosques primitivos se vio salpicado por primera vez de parches brillantes, que sirvieron de guía a los insectos que casualmente se encontraban así programados genéticamente, para moverse hacia la luz. Como resultado de esta fortuita circunstancia, el accidente genético sufrido por la planta se convirtió en beneficio. En el transcurso de sus visitas, los insectos así atraídos recogían granos de polen de los órganos masculinos de la planta al azar, llevándolos sobres sus cuerpos, y depositando algunos de ellos sobre los órganos femeninos. Una vez iniciado, el nuevo proceso evolutivo prosiguió inexorablemente. Subsiguientes mutaciones en las plantas crearon nuevas formas y colores y una variedad de aromas que atraían toda clase de insectos polinizadores y también otros animales como pájaros y murciélagos. Dirigida por el caso más significativo que jamás se haya dado en las relaciones mutuamente benéficas entre plantas y animales, surgió una revolución que roció los verdes dominios de la Tierra con innumerables salpicaduras de color. Habían nacido las flores. La propiedad clave de las flores es que se convierten en frutos. Este término abarca no solamente las naranjas, uvas, manzanas, ciruelas, moras y otras frutas que llamamos con este nombre; también incluye nueces, mazorcas de maíz, vainas llenas de arvejas, y muchísimas góndolas aladas o lanosas que contienen semillas, y que las malezas y árboles ponen a volar en el viento de los días de verano. Un fruto puede definirse como una o más semillas envueltas dentro de una cáscara –aunque las flores sin fertilizar se pueden engatusar para que produzcan naranjas sin semilla y uvas sin pepas para los más exquisitos. La cáscara, que se deriva de la parte femenina de la flor, es [276]

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lo que distingue las angiospermas de las gimnospermas, y consta de una cubierta protectora y tejidos nutritivos. Debe su origen a un proceso especial llamado doble fertilización, que es exclusivo de las plantas que florecen. Mientras que un espermatozoide masculino se fusiona con una célula huevo para formar el zigoto a partir del cual ha de crecer el embrión, una segunda célula espermática se fusiona con una célula diploide en la parte femenina de la flor. La célula triploide que se forma con resultado de esta segunda fertilización se convierte luego en la cáscara de la fruta. Tal es el tema básico sobre el cual la evolución ha compuesto un extraordinario número de variaciones, para delicia de nuestros sentidos. En esta nueva fase de la evolución, las plantas con órganos femeninos y masculinos agrupados dentro de una misma flor lograron una ventaja selectiva, aunque ésta nunca se convirtió en regla. También existen plantas con órganos sexuales separados y aun plantas con dos formas diferentes, cada una portadora de un solo tipo de órgano sexual. Muchas clases de insectos y otros animales participan en el gran juego de la polinización, en el que las flores exhiben un sorprendente conjunto de atractivos y tranpas especializadas seleccionadas para garantizar que el polen llegue a su objetivo. Los principales pasos implicados en la evolución de las plantas se resumen en la Fig. 19-1. Figura 19.1. Vista panorámica de la evolución de las plantas

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Este gráfico muestra los principales pasos en el ascenso de las plantas hacia una mayor complejidad. En cada bifurcación, una línea evolutiva mutante que sufrió un cambio genético en el plano corporal indicado a la izquierda se dirige hacia arriba de la línea no mutada –representada por una flecha que gira hacia la derecha– hacia una phyla existente.

La figura muestra los principales pasos de la afección de las plantas hacia una mayor complejidad. En cada cruce, una línea evolutiva mutante que sufrió el cambio genético en el cuerpo indicado a la izquierda diverge hacia arriba desde una linea sin mutación – representada por la flecha que gira hacia la derecha– que conduce a una fila existente. INFILTRADORES SUBTERRÁNEOS

A las plantas que comenzaron a invadir la Tierra, pronto siguió una horda de carroñeros. Estos conquistarodres oportunistas, relacionados con las levaduras unicelulares, se asemejaban a las plantas primitivas en cuanto formaba estructuras ramificadas y tubulares, o hifas, rodeadas de polímeros hidratocarbonados, y se reproducían por medio de esporas; pero eran incolores y estrictamente heterótrofos. A diferencia de otros organismos heterótrofos, eran inmóviles e incapaces de atrapar ninguna presa, dependiedo totalmente de una forma primitiva de digestión para su subsistencia. Aferrándose estrechamente a sus plantas compañeras o a residuos de plantas muertas, a veces reforzando el contacto con pequeñísimas raíces, atacaban estos sustratos con poderosas enzimas digestivas que sus células secretaban, y absorbían los productos solubles de esta digestión por infiltración a través de su superficie. Esta forma de vida primitiva y aparentemente precaria, se ha convertido en una fórmula asombrosamente exitosa, prerrogativa de más de 200 000 especies que forman el amplio grupo de los micetos (del griego myk[ace]s, moho), que incluye las levaduras, mohos, royas, hollines, champiñones, hongos venenosos y otra gran diversidad de hongos. Clasificados durante mucho tiempo dentro del reino vegetal, y considerados derivados de algunas plantas degeneradas que habían perdido sus cloroplastos, los micetos constituyen en la actualidad un reino separado, diferente de los reinos vegetal y animal. Contrario a las antiguas creencias, se ha encontrado, mediante secuenciación

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molecular, que los micetos guardan más relación con los animales que con las plantas7. Los micetos son carroñeros primarios y juegan un importante papel en el reciclaje de los bioelementos. Cierto número de ellos son parásitos, causando una variedad de enfermedades de las plantas, y, con menor frecuencia, de los animales. Otros se utilizan desde hace mucho tiempo por su capacidad de catalizar diversas fermentaciones en la preparación de panes, quesos y bebidas alcohólicas. Las desventuras, a veces fatales, de desprevenidos consumidores de hongos y las experiencias opuestas de millones de pacientes que han sido salvados por la penicilina y otros antibióticos fúngicos, son testigo de la versatilidad química de los micetos. Muchos hongos viven esencialemente bajo suelo, dejando conocer su presencia sólo cuando alguna estructura reproductiva brota del suelo para dispersar sus esporas. Algunos han establecido asociaciones simbióticas duraderas con las algas verdes, formando los líquenes que son quizás una de las formas de vida más resistentes. El plan corporal de los micetos ha permanecido simple, formado principalmente por una red de hifas interconectadas a la que se da el nombre de micelio, y que puede extenderse hasta varias millas cuadradas. Los núcleos del micelo de los hongos son siempre haploides, pero las células en sí son binucleadas, como lo son las de la Giardia, el más antiguo eucarionte conocido en la actualidad. Esto se debe a un retraso, con frecuencia prolongado y que incluye un número de divisiones celulares y otros eventos relacionados con el desarrollo, que separa la fusión nuclear de la fusión celular en la reproducción sexual. En las plantas y animales los dos fenómenos se siguen uno al otro rápidamente en el curso de la fertilización. En los micetos, la fusión nuclear eventualmente tiene lugar, y el núcleo diploide resultante sufre entonces una meiosis casi inmediata, formando núcleos haploides, que tendrán un contenido genético mezclado gracias a las reorganizaciones meióticas de los cromosomas, principal beneficio evolutivo de la reproducción sexual. Las células uninucleadas y haploides producidas por la meiosis, dan lugar a esporas que son liberadas para diseminar la especie. La esporulación es el evento principal en la vida de la mayoría de los micetos. Se encuentra acompañada del desarrollo de estructuras . P. O. Wainright et al. (Science, 260, 340-342, 1993).

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especiales, entre las cuales los champiñones constituyen el ejemplo más espectacular. En algunos casos, estos órganos están conformados de manera que expulsan forzosamente las esporas regándolas por todas partes. La más famosa de las esporas fúngicas fueron expulsadas por un moho común, Penicillium notatum, una mañana de setiembre de 1928, aterrizando sobre un cultivo de bacterias en el laboratorio del microbiólogo escocés Alexander Fleming, en el hospital de St.Mary’s en Londres. La espora desarrolló una colonia algodonosa y verdosa que mató todos los microbios a su alrededor, creando una zona circular que por fortuna, fue advertida por Fleming. El resultado, quince años más tarde, fue la milagrosa droga, la penicilina, gracias a los perseverantes esfuerzos del patólogo australiano Howard Florey y el químico alemán más tarde naturalizado como inglés, Ernst Chain; gracias también a las especiales circunstancias a que dio lugar la Segunda Guerra Mundial, que justificaron dedicar un extraordinario desembolso de energía y dinero que tal vez nunca se habrían gastado en condiciones pacíficas8.

. Ver capítulo 9, nota 11.

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CAPÍTULO 20

Los primeros animales En el momento en que las algas fotótrofas unicelulares comenzaron a formar las primeras y primitivas algas marinas, los protistos heterótrofos también fueron conducidos por caprichos de la mutación, experimentando las virtudes y desventajas de la asociación multicelular, dejando a la selección natural el veredicto final. Debido a la abrumadora necesidad de alimento que domina la vida heterótrofa, las ventajas selectivas que dirigieron la evolución animal fueron diferentes de aquellas que impulsaron la evolución de las plantas, dependiendo principalmente de posibles mejoras en la alimentación y reproducción a través de las asociaciones cooperativas entre células. El resultado es una asombrosa diversidad de formas de vida, organizadas dentro de un majestuoso árbol genealógico que representa la historia evolutiva de los animales existentes y extintos, realizado gracias a los esfuerzos conjuntos de taxónomos, anatomistas y fisiólogos comparativos, paleontólogos, y más recientemente, bioquímicos y biólogos moleculares 9. FILOGENIA Y ONTOGENIA

El primer árbol animal detallado fue dibujado por el naturalista y folósofo alemán Ernst Haeckel en el siglo diecinueve, uno de los primeros y más entusiastas discípulos de Darwin, así como un imaginativo maestro en el arte de urdir hechos escasos en generalizaciones atrevidas y convincentes. La más famosa de éstas se resume en el aforismo: “La ontogenia recapitula la filogenia”, con lo que se quiere decir que los animales, en el curso de su desarrollo embiológico (ontogenia), pasan a través de etapas sucesivas que recuerdan aquéllas de su historia evolutiva (filogenia). Conocida como la ley de la recapitulación 10, esta aseveración, aunque no debe tomarse . Como libro de referencia general sobre la evolución humana, recomiendo la referencia 18. En la referencia 24 se encuentra una versión más simple y entretenida. 10 . En la referencia 17, S. J. Gould hace un completo y crítico análisis de la ley de la recapitulación. 9

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al dedillo, expresa una profunda verdad. Las recientes adquisiciones de la biología molecular han demostrado que el desarrollo es la clave más importante de la evolución animal, que ha tenido lugar principalmente mediante cambios genéticos que afectan los planos corporales. Existe un posible malentendido que debe ser corregido. Muchos de nosotros, cuando miramos una representación del árbol evolutivo animal, tendemos a visualizar nuestro linaje como si éste atravesara una serie de pasos sucesivos en forma de esponjas, medusas, gusanos, moluscos y así sucesivamente. Este concepto es falso. Los animales que nos resultan familiares son ramitas terminales del árbol de la vida, productos finales de largas historias evolutivas. Nuestros primeros antecesores forman el tronco del árbol evolutivo. Para reconstruirlo, debemos retrazar mentalmente el camino desde las puntas de las ramitas, siguiendo por las ramas de creciente importancia, hasta una bifurcación mayor donde una rama principal se haya separado del tronco. Lo que encontramos allí, son formas considerablemente menos especializadas que aquellas que ocupan las ramitas. Por definición, estos “organismos bifurcadores” conforman poblaciones ancestrales claves, que fueron fragmentadas por un evento mutacional en dos grupos que se separaron y siguieron evolucionando en direcciones diferentes. Por regla general dichas direcciones se relacionaron con dos hábitat diferentes, cada uno de los cuales dio a uno de los grupos una ventaja reproductiva sobre el otro. Una dirección se extendió en un complejo sistema de ramificaciones que produjeron un importante grupo de los animales que hoy viven. La otra, prolongó el tronco hasta la siguiente bifurcación, de la cual se separó otra rama principal. La sucesión de esos organismos bifurcadores es lo que conforma nuestro ancestro y ése es el que debemos reconstruir. Es un ejercicio incierto, puesto que el árbol de la vida se nos muestra solamente por las ramitas terminales que aún están vivas y por escasos vestigios fósiles cuya posición en el árbol es con frecuencia difícil de discernir. Sin embargo, gracias a la secuenciación comparativa, nos encontramos ahora en una posición que nos permite evaluar –aún con limitaciones pero cada vez con más confiabilidad– la distancia que separa dos ramitas de su último organismo bifurcador en común.

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EL DESPERTAR DE LA VIDA ANIMAL

El primer experimento de asociación que se haya registrado con éxito, comprendía antiguos representantes de la familia de los coanoflagelados, protistas heterótrofos y aerobios, llamados así, porque su flagelo se origina en la base de un embudo colector de alimento (khoan[ace], en griego). Tales células pueden haberse unido inicialmente en arreglos huecos y esféricos que combinaran la propulsión cooperativa con la alimentación cooperativa11. Con el tiempo, las mutaciones que siguieron aplanaron esas esferas, convirtiéndolas en diminutos panqueques de pared doble, cada una de cuyas caras estaba compuesta por diferentes tipos de células. La gruesa capa ventral (barriga) servía para arrastrarse y recoger alimento, mientras que la delgada capa dorsal (espalda) servía como protección y para nadar (Fig 20-1). El animal a veces levantaba su parte central del suelo del mar, creando un espacio que servía de cavidad alimentaria primitiva. Como el protisto progenitor, el organismo podía reproducirse sexualmente bajo ciertas condiciones, tales como un excesivo apiñamiento, y lo hacía mediante grandes huevos, cargados de nutrientes, liberados después de la fertilización y que luego producían copias del organismo progenitor. Este relato nos dice cómo se pudieron conformar las características básicas del colectivismo celular –asociación, diferenciación, patronización y un plano corporal genómicamente inscrito– en el reino animal. El relato es imaginario, pero su resultado no lo es, al estar basado en una descripción del Trichoplax adhaerens, un miembro del pequeño phylum placozoa, a su vez miembro del grupo de los diploblastos que incluye todas las formas de vida animal más antiguas. El término “diploblasto” se refiere al plano corporal de dos capas, en donde una de ellas, llamada ectodermo se deriva de la capa dorsal del organismo ancestral, y llega finalmente a formar la piel del animal, mientras que la otra, llamada endodermo, se deriva de la capa ventral del organismo ancestral, y evoluciona hacia un recubrimiento mucoso digestivo. Dos líneas principales divergieron del piploblasto ancestral primitivo. Mientras que una continuó explotando el plano corporal . Organizaciones huecas, esféricas y multicelulares, de una célula de grosor, son formados por algunas bacterias (ver capítulo 18, nota1), y por algunas algas. El Volvox es un ejemplo digno de texto académico, para el último caso. 11

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original, la otra comenzó a reorganizar el panqueque de dos capas en una red de canales interconectados. Las células que recubrían estos canales mantenían el flujo del agua con el agitar de sus flagelos; pescaban las bacterias y partículas alimenticias más pequeñas en el agua que pasaba, que Figura 20-1 Algunos pasos claves en la evolución animal temprana

también les proporcionabe sales minerales y oxígeno, y se llevaba los productos de desecho. En el hábitat pobremente dotado que poblaban [284]

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estos organismos, dicha modificación resultó ventajosa. En vez de depender de un lento arrastre para encontrar alimento, los organismos ahora podían filtran grandes cantidades de agua a través de sus canales. Al no necesitar ya la motilidad, se tornaron fijos, desarrollaron una amplio esqueleto de soporte, y continuaron explotando las ventajas de su nuevo plano corporal creando un laberinto de cavidades y canales cada vez más complicado. Sus descendientes actuales son las esponsjas, cuyo esqueleto proteico, limpio y procesaro, acaricia nuestra piel con una suavidad que ningún material plástico ha podido igualar. En la otra línea diplobástica, la tendencia del Trichoplax de levantar su porción media formando un espacio para retener y digerir la comida, se acentuó y explotó aun más. Eventualemente, los organismos tomaron la forma de bolsas miniaturas de doble pared, que se abrían al exterior por medio de un estrecho orificio. Graicas a esta transformación, los organismos adquirieron una cavidad digestiva separada, una verdadera ventaja siempre que suficiente alimento ingresara en la cavidad. Las mutaciones que dotaron el borde de la bolsa con apéndices para atrapar la comida, se encargaron de este requisito. El resultado fue una pequeñísima medusa primitiva, ancestro común de las hidras, los pólipos, las anémonas marinas, las medusas y otros organismos relacionados que en conjunto se conocen con el nombre de celenterados. El parentesco entre estos animales –y aun su naturaleza animal– puede no ser obvio a simple vista. Pero miremos de cerca y veremos, proyectándose en medio de una miríada de pequeñísimas cámaras, dentro de un banco de coral o en el centro de una anémona marina, entidades construidas de acuerdo al mismo plan corporal de una aguamala portuguesa. Existe un cierto número de especies que alternan entre una forma de pólipo fija y una forma de medusa que nada libremente. Los cuerpos de todos estos organismos se encuentran conformados, de manera radialmente simétrica, alrededor de una cavidad alimentaria central, que se comunica con el exterior mediante una abertura única que sirve tanto de boca como de ano. Al borde de esta abertura se encuentran una serie de tentáculos, equipados con venenos irritantes y a veces hasta fatales, que sirven para atrapar presas y llevarlas a la cavidad donde son digeridas y asimiladas. Los residuos son eliminados a través de la misma abertura. Estos animales están [285]

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formados por varios tipos de células diferenciadas, algunas veces, incluso células musculares y nerviosas. Están capacitados para flotar y viajar con las corrientes, y algunos se mueven activamente por medio de una especie de propulsión a chorro inducida por contracción de la cavidad central. Se reproducen sexualmente por medio de células espermáticas y ovocélulas típicas, siendo la mayoría hermafrodita, aunque algunos tienen formas masculinas y femeninas diferenciadas. Las esponjas, los celenterados, y algunos animales relacionados representan en la actualidad el resultado del experimento de los diploblastos. Sus antecesores compartieron los mares solamente con las algas –y una multitud de microbios– en algún momento entre 600 y 700 millones de años atrás. Si su variedad en ese entonces era en algo comparable a la de hoy, habrían sido suficientes para deleitar a un buceador. Visite usted un “jardín animal” subacuático, ignore los peces, los cangrejos y otros crustáceos, los gusanos, los pulpos, los moluscos de caparazón duro, y se quedará con una idea de lo que debe haber sido el paisaje marino en esos primeros días de la evolución animal –y podría ser aún si no fuera porque un mutante dio comienzo a un nuevo plano corporal. EL CUARTO DE HORA DEL GUSANO

El nuevo plano corporal se caracterizó por dos grandes cambios (Fig 20-1). En primer lugar, la simetría pasó de radial a bilateral; la forma corporal, de circular a elongada; la bolsa alimentaria se convirtió en canal, primero ciego y luego abierto en ambos extremos, con una polarización de boca a ano que permite un tránsito direccional del alimento y una digestión gradual. Estos cambios trajeron consigo una cabeza, en la que comenzaron a congregarse células nerviosas alrededor de la boca, creando así los primeros rudimentos del cerebro, y de órganos excretores y reproductores bien desarrollados. Antes, simultáneamente o después de estos desarrollos –no existe información sobre la secuencia temporal– apareció una tercera capa conocida como mesodermo, que se originó de la capa ventral o endodermo en el diploblasto ancestral, dando lugar al plano corporal de tres capas característico de los triploblastos, que incluyen la mayor parte del mundo animal12. . La relación filogenética entre diploblastos y triploblastos es aún incierta. Generalmente se acepta que los dos grupos se separaron muy temprano, pero no es 12

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Los recién llegados, con su cuerpo todavía completamente blando, no dejaron residuo fósil alguno. Sin embargo, se han conservado sus rastros, sus huellas y sus madrigueras, plasmados en barro petrificado hace más de 600 millones de años, revelando su importancia de otros días y su diversidad. Sus descendientes actuales más primitivos son los gusanos planos, varios de los cuales se han adaptado a la vida parasitaria; poseen un sistema alimentario atrofiado, entre ellos, la tenia, que habita el tracto digestivo de los mamíferos, y los esquistosomas, agentes de varias graves enfermedades tropicales. Luego están los gusanos nemertinos, que son los animales más antiguos que posean un canal alimentario de una vía, y una serie de animales vermiformes, incluyendo los gusanos redorndes o nemátodos, que se encuentran en todas partes y de los que se ha dicho que son el tipo de vida animal más abundante en el mundo. Los nemátodos comprenden varias formas parásitas que encontraron su nicho en los mamíferos, entre ellos los gusanos áscaris, de un pie de longitud, que prosperan en el intestino de los caballos, el gusano aguja que resulta familiar a los padres de muchos niños, y los agentes mucho más peligrosos de enfermedades tales como la triquinosis, anquilostomiasis (enfermedad del gusano ganchudo) y la filariasis (elefantiasis). El plano corporal de estos gusanos inferiores se describe comprensiblemente, como primitivo por los zoólogos, que han visto una sofisticación mucho mayor en los insectos, peces, aves y mamíferos. Sin embargo, habría parecido una maravilla de exquisita complejidad a un observador que se encontrara explorando los océanos de esos remotos días. Podemos echar un vistazo a esta asombrosa complejidad, al observar el pequeño nemátodo Caenorhabditis elegans, en la actualidad el animal que se conoce con mayor exactitud 13. Está compuesto por exactamente 959 células, cada una de las cuales ha sido ubicada con gran precisión y rastreada hasta su origen en la célula claro si provenían de un solo antecesor protista o de varios. Los resultados reportados por R. Christen et al. (EMBO J., 10, 44-99-503, 1991) “no excluyen la posibilidad de que los triploblastos y diploblastos hayan surgido de manera independiente y de protistos difereness”. Según P. O. Wainright et al. (Science, 260, 340-342, 1993), todos los animales provienen de un solo antecesor cianoflagelado, que comparten con los hongos. 13 . Ver la referencia 25, pp. 30-38, que contiene un resumen, presentado atractivamente, de la obra de M. Pines sobre el nemátodo Caenorhabditis elegans. [287]

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huevo a través de entre 8 y 17 rondas sucesivas de divisiones metóticas. Muchos estudios han arrojado luces sobre el desdoblamiento de este desarrollo a partir del programa inscrito en el genoma de la célula huevo. Se han inducido todo tipo de mutacines, se han matado células aisladas con diminutas pistolas láser, se han practicado delicados procedimientos quirúrgicos, todo ello para ayudar a dilucidar la red de interruptores genéticos que dirigen el desarrollo del programa y comprender las misteriosas señales que permiten, a cada una de las 959 células, diferenciarse correctamente y encontrar su lugar. El panorama que se nos presenta es como para desquiciarse dada su compleja precisión, y requerirá muchos más años de investigación antes de que se llegue a comprender por completo. EL MILIEU INTÉRIUR Y LA CONEXIÓN DEL OXÍGENO

Los nemátodos inauguraron, de forma aún imperfecta, un desarrollo evolutivo de enorme importancia: la abertura de una cavidad interna o coelom (del griego koilos, hueco). La cavidad alimentaria, tenga ésta una o dos aberturas, no es una cavidad interna verdadera. Comunica con el exterior; el coelom no lo hace. En su forma más simple es una vaina hueca, de doble pared, completamente recubierta por células mesodérmicas (la tercera capa de células que distingue a los triploblastos de los diploblastos), aislando, por así decirlo, el canal alimentario endodérmico de la piel ectodérmica (ver Fig 20-1). En el cuerpo humano, el coelom está representado principalmente por las cavidades abdominales y torácicas; su recubrimiento mesodérmico forma el peritoneo, que rodea las vísceras abdominales, y la pleura, que envuelve los pulmones. El coelom y el canal alimentario de una vía que corre de la boca al ano, fueron adiciones cruciales al plano corporal triploblástico básico. Dieron a la evolución un potencial para explotar de rango enormemente expandido, resultando en una profusión de nuevos animales marinos, algunos de los cuales por primera vez en la historia poseían partes duras. Este período, marcado por una súbita abundancia y una rica variedad de restos fósicles, muchos dee llos provenientes de extrañas especies animales que han estado extintas por mucho tiempo, lo describen los paleontólogos como la gran explosión o

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radiación cámbrica14. (el cámbrico, es el período geológico que tuvo lugar hace 600 a 520 millones de años). ¿Qué puede haber desencadenado esta explosión y cómo encaja dentro del marco general de la evolución animal? Un factor probable, aunque aunque tal vez no sea el único, de acuerdo con el científico Andrew H. Knoll15, de la Universidad de Harvard, fue un incremento en el contenido de oxígeno atmosférico. El surgimiento de las cianobacterias, equipadas con el fotosistema II que genera oxígeno, condujo a un constante incremento en el contenido atmosférico de oxígeno, luego de que los depósitos de oxígeno mineral se vieron saturados; ello a su vez provocó una gran crisis en el mundo procariótico. Una vez comenzaron a aparecer microbios adaptados al oxígeno, éste comenzó a ser consumido en cantidades cada vez mayores, hasta que se llegó a un estado de equilibrio donde el consumo era igual a la producción, estableciéndose así un nivel estable de oxígeno en la atmósfera. Según Knoll, este nivel estaba sustancialmente por debajo del nivel actual de presión atmosférica, que es del 21%, y un segundo e importante incremento tuvo lugar en los tiempor precámbricos, posiblemente como resultado de la abundante proliferación de algas eucarióticas. La explosión cámbrica supuestamente coincidió con este segundo incremento y se dio gracias a éste. El análisis isotópico de los depósitos precámbricos de carbono 16, de hecho indica un exceso de actividad fotosintética –que es sabido que selecciona el isótopo de carbono más ligero 12C sobre el más pesado 13 C– por encima de la capacidad de los organismos aeróbicos para oxidar la materia orgánica. Esta disparidad habría dejado un incremento neto en el oxígeno atmosférico. Como Knoll advierte, su explicación permanece en el plano hipotético. Sin embargo, parece probable que exista una relación entre la explosión cámbrica y el oxígeno. Pero la causa de la súbita expansión . Datos recientes sobre la explosión cámbrica se encuentran en A. H. Knoll (Sci. Am. 265(4), 64-73, 1991), J. S. Levinton (Sci. Am. 267(5), 84-91, 1992), A. H. Knoll y M. R. Walter (Nature, 356, 673-678, 1992), A. H. Knoll (Science, 256, 622-627, 1992), S. C. Morris (Nature, 361, 219-225, 1993), y S. A. Bowring et al. (Science, 261, 1293-1298, 1993). 15 . La teoría de Knoll que liga la explosión cámbrica a un aumento en la concentración de oxígeno en la atmósfera se encuentra delineada en los artículos aquí citados (ver nota 6). 16 . Ver Introducción, nota 3. 14

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en diversidad podría haber residido en la capacidad de los animales para consumir oxígeno, más que en la mayor disponibilidad del mismo, o podría haber sido una combinación de los dos factores. Todos los animales tienen una necesidad absoluta de oxígeno, requerimiento que implica serias restricciones para los animales marinos, que deben obtenerlo de las aguas que los rodean, que a su vez lo recibe de la atmósfera. Puesto que la solubilidad del oxígeno en el agua es baja, los animales acuáticos requieren una amplia provisión de agua recién oxigenada y una manera eficiente de remover ese oxígeno de la misma. Los diploblastos y triploblastos primitivos satisfacen estos requerimientos manteniendo veloces corrientes de agua a lo largo o a través de sus cuerpos, y colocando virtualmente cada una de sus células en contacto directo con el agua circulante. Los animales marinos superiores, sin embargo, no podrían sobrevivir sin un mecanismo para extraer oxígeno del agua circundante y distribuir el vital gas a todas las partes de su cuerpo. La evolución debió esperar a que se desarrollara este mecanismo antes de que pudieran surgir organismos más complejos. Una vez se estableció un mecanismo efectivo, la evolución posterior podría haber sido rápida, llegando así a producir la explosión cámbrica. La solución clave de la evolución para el problema de oxigenación, fue la creación de lo que el gran fisiólogo francés del siglo diecinueve, Claude Bernard17, ha llamado el milieu intérieur, un fluido interno de composición específica que bañaba las células del cuerpo. Gracias a este fluido, el oxígeno tomado por las células en contacto directo con el agua del mar, podía ser transferido a células más profundas. Tres adquisiciones aumentaron la eficiencia de esta transferencia: 1) la formación de agallas, órganos especializados de intercambio superficial, formados por delgados y enormemente expandidos pliegues de piel, que permiten un rápido flujo de oxígeno desde el agua circundante hacia el fluido interno; 2) la adición al fluido de moléculas especiales portadoras de oxígeno –bien sea la roja hemoglobina, una hemoproteína que contiene hierro, o la azul hemocianina, una proteína que contiene cobre– que aumentaron enormemente la capacidad oxigénica del fluido; y 3) el desarrollo de . La obra principal de Claude Bernard es su Introduction al’Etude de la Médicine Expérimentale, publicada en Parías en 1865. Su traducción al inglés, realizada por H. C. Greene, ha aparecido bajo el título An Introduction to the Study of Experimental Medicine (New York: Macmillan, 1927; New York: Dover Publications, 1957). 17

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bombas (corazones) para mover el fluido y facilitar el transporte del oxígeno. En sus formas más tempranas, los corazones no eran más que engrosamientos contráctiles de un tubo que comunicaba directamente con la cavidad corporal principal (circulación abierta). Eventualmente, los tubos que soportaban los corazones se unieron en una red cerrada (circulación cerrada), y el milieu intérieur se subdividió en dos compartimentos: la sangre circulante, presente dentro de los tubos, y la linfa estacionaria, o fluido intercelular característico. Esta división obligó al circuito de vasos sanguíneos a formar dos redes intercaladas y altamente ramificadas de pequeños conductos delgadamente recubiertos (capilares), cada una de las cuales proporcionaba una superficie de área lo suficientemente grande para que el intercambio de oxígeno procediera a un promedio suficiente. Una de estas redes recorría las agallas y servía para recoger oxígeno del agua circundante llevándolo a la sangre, mientras que la otra, recorriendo los tejidos, permitía un suministro suficiente de oxígeno desde la sangre hasta los tejidos. Dos imporantes beneficios secundarios acompañaron estos cambios. Ahora podía recolectarse los nutrientes que surgían en el canal alimentario, a partir de los alimentos digeridos –esto requirió una nueva red capilar alrededor del canal– y podían ser distribuidos a través del cuerpo. A la inversa, los productos de desecho, surgidos en el cuerpo, podían ser descargados en la sangre y llevados –mediante una red capilar más– a células recolectoras especiales ubicadas en los órganos excretores, llamadas nefridios o riñones primitivos. El establecimiento de mecanismos rudimentarios de intercambio para el oxígeno, los nutrientes y los productos de desecho por medio de un milieu intérieur (circulante), marca un momento crucial en la evolución animal. De ahí en adelante, los organismos podían tener más de algunas células de espesor, y se podían desarrollar una variedad de órganos. Las células que recubrían el canal alimentario comenzaron a diferenciarse en varios tipos, algunos de los cuales formaron órganos separados (glándulas), que fabricaban enzimas digestivas y las descargaban al canal a través de ductos. Nació la secreción. Células mótiles, especializadas de distintas maneras para defender contra microorganismos patógenos, comenzaron a patrullar el cuerpo por vía del fluido interno y más tarde por vía de la sangre. Se inicó la inmunidad. En respuesta al aumento de tamaño y volumen del [291]

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organismo y sus órganos, algunas células se tornaron en células constructoras para fabricar marcos extracelulares de soporte hechos de proteínas y polímeros de carbohidratos. Las células contráctiles se unieron formando músculos, dispuestos apropiadamente para lograr movimientos coordinados. También se desarrollaron órganos reproductivos especiales, con frecuencia voluminosos, para la formación y maduración de gametos, y para asegurar la fertilización mediante una serie de mecanismos, incluida la copulación directa. Finalmente, para hacer frente a la creciente necesidad de regulación y coordinación, las células nerviosas urdieron redes de creciente complejidad, mientras que células grandulares modificadas que fabricaban transmisores químicos (hormonas), descargaban sus productos al medio interno en vez de al canal alimentario. Así se perfeccionó el plano básico de los animales, con sus funciones claves de captura de alimento, digestión y absorción, consumo de oxígeno, eliminación de desechos, locomoción y reproducción, ligadas por la circulación y coordinadas por redes neurales y transmisores químicos. Para un buzo investigador de esos tiempos, el mundo de los gusanos podría haber parecido esencialmente finalizado, con solamente detalles para añadir aquí y allá por parte de la evolución. Lo que nuestro explorador no podría haber previsto es el poder creativo de la duplicación.

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CAPÍTULO 21

Los animales llenan los océanos Los músicos han descubierto que, si tienen un buen tema, pueden crear una rica obra repitiéndolo muchas veces en distintas variaciones. Los compositores de música seriada han explotado esta fórmula al máximo, pasando de una variación a otra en pasos casi imperceptibles. Algo parecido sucedió con la evolución animal. Una vez se tuvo el mode básico, se siguió progresando por duplicación y variación del mismo. DUPLICACIÓN CORPORAL, EL CAMINO HACIA LA INNOVACIÓN

El primer paso dado en la nueva dirección se logró mediante una notable modificación genética que condujo a la formación de un animal multisegmentado, que bien podría parecer una cadena de gusanos primitivos unidos por punta y punta mediante conexiones mínimas. Cada segmento de esta extraña criatura era en sí un organismo esencialmente completo, con canal alimentario, dos nefridios, una red circulatoria unida a un par de agallas situadas dentro de proyecciones laterales del cuerpo, órganos sexuales masculinos y femeninos, una innervación rudimentaria que se originaba desde un grupo centralizado de células nerviosas (ganglión), un conjunto de músculos circulares y longitudinales, y una piel reforzada o cutícula. Separados por particiones incompletas, los segmentos se encontraban unidos entre sí principalmente por la piel, el canal alimentario –que era continuo– por dos vasos sanguíneos grandes –uno que corría dorsalmente, y el otro por el vientre– y por un cordón nervioso que unía los ganglios. En este organismo primitivo, la cabeza y la cola se encontraban conformados igual que los otros segmentos. Este organismo claramente se originó a partir de una serie de copias del mismo individuo, unidas punta a punta. Y sin embargo, un biólogo molecular enviado en esa época a la Tierra, habría encontrado que la mayoría de los genes presentes en el genoma del organismo existían solamente en copias sencillas. Sólo una pequeña parte de los genes, todos ellos agrupados, se encontraban presentes en tantas copias como [293]

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segmentos, organizados a lo largo del cromosoma en el mismo orden que éstos. Los productos proteicos resultantes de la traducción de estos genes no eran ni enzimas ni proteínas estructurales; eran proteínas que reaccionaban con otros genes o conjuntos de genes, para encenderlos o apargarlos, indicando que los genes duplicados pertenecían a la superfamilia de los genes reguladores. En el organismo ancestral no segmentado, estos genes dirigían interruptores centrales en la realización del plano corporal. La duplicación de estos interruptores genéticos condujo a la repetición de las instrucciones, con la consecuente formación de réplicas del organismo, que en un principio fueron idénticas, pero que pronto sufrieron mutaciones que hicieron diferentes los segmentos. Los primeros genes repetidos afectados por mutaciones en esta evolución, fueron aquellos situados de primero y último en el cromosoma, lo que condujo al desarrollo de partes especializadas de cola y cabeza. Varios de los genes reguladores implicados en estos fenómenos han sido identificados y secuenciados. Comparten entre sí una secuencia muy conservada de 180 pares de bases, llamados “homeocaja” (del griego homos, igual). La tira de 60 aminoácidos codificados por esta caja en las proteínas correspondientes, se encuentra formada de manera característica para unirse al ADN, tal y como conviene a las proteínas que influyen sobre la transcripción de ciertos genes (factores de transcripción). Los genes homeóticos son sumamente antiguos; han sido reconocidos en todo el mundo animal e incluso en las plantas y los hongos18. La segmentación constituye un importante mecanismo de diversificación evolutiva, tal vez el más importante en toda la historia de la vida. Dio inicio a un extraordinario juego de combinaciones que comprendía módulos originalmente viables, y que podían mutar, fusionados, reduplicados, borrados o reorganizados de otra manera reorganizados, todo con el toque mágico de las modificaciones genéticas únicas o escasas, para ofrecer a la selección natural una gran variedad de planos corporales para ser puestos a prueba. Los investigadores que trabajaban en la mosca de la fruta Drosophila, objeto central de la investigación genética clásica, han descubierto la asombrosa flexibilidad creativa de este juego. Han podido producir, . Una introducción simple la complejidad de los genes homeóticos, puede encontrarse en el artículo escrito por P. Radetsky en la referencia 25, pp. 18-29. 18

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mediante mutaciones sencillas de genes homeóticos, moscas sin cabeza, con dos colas, animales con un par adicional de patas o alas, o extraños monstruos a los que les brotan patas en lugar de antenas sobre la parte frontal de la cabeza. Utilizando las herramientas de la biología molecular moderna, estos investigadores han comenzado a revelar los notables mecanismos moleculares mediante los cuales los genes homeóticos controlan el desarrollo. INVERTEBRADOS A GRANEL

Los primeros productos de este nuevo juego eran muy parecidos a los anélidos actuales, así llamados porque sus cuerpos parecen una serie de anillos (anulus significa anillo, en latín). La lombriz de tierra común, adaptada al suelo, es un conocido miembro de este phylum, que además incluye una serie de gusanos de mar, entre ellos una serie de organismos (gusanos de abanico, gusano pavo real) que viven dentro de tubos sólidos que ellos mismos fabrican, y que atrapan sus presas haciendo uso de apéndices hermosamente coloreados que urden desde un orificio de su morada. Las sanguijuelas conforman otra clase de anélidos. La evolución no se detuvo en los planos corporales, aún bastante repetitivos, de los anélidos. Luego de sufrir otras, por cierto considerables variaciones, de las cuales se conocen pocos intermediarios, terminó produciendo el grupo de animales más grande que hoy habita la Tierra: los artrópodos, aquellos animales de extremidades articuladas (arthron significa articulación en griego y pod proviene de la palabra griega que designa pie), representados en las aguas por los crustáceos (langostino, cangrejos y similares) y los quelicerados (arañas de mar y cangrejos de herradura) y en la tierra por las arañas, los escorpiones, las garrapatas, los cienpiés y milpiés, y sobre todo, el inmenso grupo de insectos. Observemos la langosta o el langostino. No existe dificultad alguna en reconocer el plano corporal segmentado heredado del organismo ancestral; hay un par de agallas y un par de patas por segmento, pero con una considerable variación en la especialización de cada segmento. Varios segmentos frontales se encuentran fusionados para formar la cabeza, y sus patas se han convertido en una serie de antenas, tenazas, dispositivos para masticar y otros apéndices que sirven de órganos sensoriales o accesorios para la alimentación. Las extremidades están [295]

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formadas por varias partes articuladas, y los principales segmentos del cuerpo y la cola son, en su mayor parte, musculares, mientras que las vísceras se encuentran agrupadas en la parte frontal del cuerpo. La circulación es abierta y el portador de oxígeno es la hemocianina. Lo anterior contrasta con los más antiguos gusanos menertinos y los anélidos, cuyos representantes en la actualidad poseen un sistema circulatorio cerrado y utilizan la hemoglobina como portador de oxígeno. El cuerpo de los artrópodos se encuentra completamente recubierto por un grueso caparazón hecho de quitina, un polímero hidrocarbonatado similar a la celulosa, que es altamente resistente. El caparazón se muda a intervalos para permitir el creimiento del animal, que en los momentos de muda es temporalmente vulnerable, hasta que construye una nueva concha. Los amantes de los cangrejos de caparazón blando aprecian este tierno estado en particular. En algún lugar de la línea anélido-artrópodo se desprendió, una importante rama que condujo al gran phylum de los moluscos, que comprenden desde los muchos caracoles, almejas, ostras, mejillones y otra gran variedad de animales de concha dura que tendemos a identificar con este nombre, hasta los muy diferentes pulpos y calamares. El acontecimiento que llevó a algún gusano segmentado a convertirse en molusco, pudo haber sido una mutación que confirió un constituyente proteico de estructuras escamosas a la espalda del animal, con la capacidad de generar la formación de cristales de carbonato de calcio. Las escamas callosas se volvieron placas duras, mineralizadas, que dieron al animal protección adicional, dotando así a éste y a sus descendientes de una ventaja selectiva. Los residuos de esta estructura ancestral aún pueden encontrarse en los quitones, moluscos primitivos que poseen una estructura alargada con simetría bilateral, un canal alimentario con una boca anterior y un ano posterior, dos filas laterales de agallas y una serie de placas dorsales protectoras endurecidas por los depósitos de carbonato de calcio. En el curso de la evolución subsiguiente del molusco ancestral, las placas dorsales se fusionaron en una sola concha, la segmentación se perdió casi totalmente, y el cuerpo se dobló y enrolló de tal manera que la boca, el ano, las agallas y las aperturas excretoras y genitales, llegaron todas a gruparse en la parte anterior del animal, entre una cabeza que contenía los rudimentos de un cerebro y órganos [296]

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sensoriales primitivos sensibles a la luz (ojos), al tacto (antenas) y a la gravitación (otocistos), y un pie muscular ventral que servía para la locomoción. Más tarde la evolución jugó más que todo con las formas de las conchas, para delicia tanto del coleccionistas de conchas como de fósiles, quienes se benefician de la durabilidad de los depósitos minerales. Entre las numerosas formas adoptadas por los moluscos, algunas deben haber representado ventajas signficativas, aunque la mayoría de las variaciones del tema de las conchas probablemente fueron resultado de caprichos evolutivos que no afectaron el potencial reproductivo de los animales. Este hecho ilustra un importante aspecto de la evolución: un cambio no tiene que ser ventajoso para que lo conserve la selección natural, especialmente bajo condiciones de poca competitividad; todo lo que necesita el cambio es no ser lo suficientemente adverso como para provocar una erradicación. Entre los desarrollos importantes en la historia de los moluscos, que supuestamente se dieron como resultado de una selección positiva, se encuentran la duplicación de la concha que condujo a los moluscos bivalvos, y su atrofia hasta una mera placa interna en los calamares y a su completa desaparición en los pulpos. Este somero recuento del amplio mundo de los moluscos –el segundo phylum más grande del reino animal con más de 50 000 especies vivientes y casi el mismo número de especies extintas, habría completado nuestra descripción del árbol de la vida animal– o más bien no habría habido descripción por falta de un describidor –de no ser por la asombrosa conversión de cabeza a cola que ocurrió en algún anélido ancestral o, para expresarlo más correctamente, a su embrión en desarrollo. UN CAMBIO BRUSCO Y CRUCIAL: DE BOCA PRIMERA A BOCA SEGUNDA

Para comprender esta nueva y trascendental ramificación del árbol de la vida, debemos echarle un corto vistazo al desarrollo embriológico. Con Haeckel, quien señaló por primera vez esta similitud, notamos que los embriones en desarrollo ciertamente parecen recapitular su historia evolutiva19. Las células que surgen de las primeras divisiones del huevo fertilizado forman inicialmente una esfera, la blástula, que se convierte en una bolsa de doble pared, la . Ver capítulo 20, nota 2.

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gástrula, con una apertura única, el bastoporo. Más tarde la cavidad gastrular se convierte en tracto digestivo, y en todos los animales, excepto los más primitivos, adquiere una segunda abertura y se convierte en un canal. Es aquí donde el desarrollo fue modificado por una mutación para iniciar una nueva línea evolutiva. En los grupos animales que hemos considerado hasta ahora, el blastoporo se convierte en boca y la nueva abertura en ano. Por esta razón reciben el nombre de protostomas (boca primera). El vuelco histórico que dio comienzo a la nueva línea convirtió el blastoporo en ano y la segunda abertura en boca, dando inicio así a los deuterostomas (boca segunda), el grupo a partir del cual todos los vertebrados se formarían algún día. Es posible que sin este crucial cambio no existieran los peces, los anfibios, los reptiles, las aves, los mamíferos ni los seres humanos. Muchos son los biólogos que en el pasado han cavilado sobre el posible mecanismo implicado en el asombroso y abrupto cambio del plano corporal que hizo que la rama deuterostómica se abriera del tronco protstómico. Hoy seguimos admirados ante este hecho, pero los conocimientos que hemos adquirido sobre los genes homeóticos nos permite vislumbrar una posible explicación. Si una sola mutación en un gen homeótico puede reemplazar la cabeza de una mosca con una segunda cola, tal vez una o más de estas mutaciones podrían haber intercambiado boca y ano en algún anélido ancestral. Esto es pura especulación, pero es difícil imaginar que un cambio tan radical en el programa de desarrollo haya ocurrido mediante algo diferente a un trastorno trascendental del tipo que sabemos pueden inducir las mutaciones en los genes homeóticos. La primera consecuencia detectable de este trastorno en los organismos actuales (gusanos bellota), fue una modificación anatómica que agrupó las estructuras responsables de la absorción de alimento y oxígeno. La parte anterior del canal alimentario, o faringe, fue convertida en una especie de dispositivo colador lateral formado por dos filas opuestas de delgadas ranuras repletas de agallas. Estas ranuras branquiales (branchia significa agalla en latín), correspondían a segmentos sucesivos dentro del plan corporal. Los animales equipados con este nuevo aparato tomaban grandes cantidades de agua por la boca, que expulsaban luego por las ranuras branquiales. Las agallas absrobían oxígeno del agua que pasaba a través de ellas, mientras que las partículas de comida eran retenidas por las ranuras, que servían de [298]

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filtro y que con frecuencia eran ayudadas en esta labor por finas estructuras de superficie similares a peines. El alimento recogido en las ranuras era entonces enviado al canal alimentario. Esta recolección combinada de alimento y oxígeno por filtración recuerda, hasta cierto punto, el mecanismo primitivo de mantener corrientes de agua utilizado por las esponjas, los pólipos y las medusas. EL NACIMIENTO DE LOS VERTEBRADOS

Otros eventos claves en la evolución de los deuterostomas condujeron al desarrollo de una estructura hueca y segmentada ubicada a lo largo del dorso del animal y donde se hallaban contenidas las principales partes del sistema nervioso. Si hemos de creer en la ley de Haeckel, la centralización de los cordones nerviosos en un tubo neural dorsal tuvo que ser un acontecimiento temprono de este desarrollo, el cual, en términos de su desarrollo, debió derivarse de una invaginación del ectodermo conocida con el nombre de cresta neural. Luego se formó una barra fuerte y resistente por debajo del tubo neural, el notocordio, sello de todo el phylum de los cordados, si bien no siempre en el adulto al menos en algún estado embrionario, y del cual los lancelados son los más tempranos representantes. Finalmente, hace unos 500 millones de años el tubo neural y el notocordio fueron rodeados y agrupados por estructuras cartilaginosas segmentadas, las primeras vértebras. La más importante ventaja asociada con este desarrollo fue la protección del frágil tubo neural dentro de una envoltura sólida. Pensemos en los riesgos que enfrentaría nuestra frágil espina dorsal, de no estar protegida por nuestra columna vertebral. En la formación de dicha envoltura, la segmentación resultó ser extremadamente ventajosa, pues las vértebras podían estar hechas de material duro e inflexible, sin las desventajas de un cuerpo demasiado rígido. La espina dorsal segmentada mantuvo la suficiente flexibilidad para permitir que se sucedieran todos los movimientos de la columna vertebral necesarios para la locomoción. El notocordio continuo, que había dotado al organismo con un apropiado andamiaje para la construcción de la espina dorsal, más tarde se tornó más en un estorbo que en una ventaja; por último llegó a jugar sólo un papel transitorio en el desarrollo embriológico temprano para ser subsiguientemente fragmentada. Había un precio que pagar por la ventaja que traía la [299]

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columna vertebral segmentada, como es bien sabido por las muchas víctimas de discos desplazados y, más gravemente, por las víctimas paralizadas de los accidentes espinales. Este precio no agobió a la evolución sin embargo, pues sólo se refinó 500 mil años más tarde, cuando un cierto primate adoptó una postura erguida. Los primeros vertebrado poseían huesos cartilaginosos y eran más parecidos a los gusanos que a los peces, ya que no poseían mandíbulas y sólo aletas rudimentarias. De acuerdo con el registro fósil, algunos Los principales pasos de la evolución animal temprana, hasta la aparición de los primeros vertebrados, se encuentran resumidos en la Figura 21-1

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Esta figura, parecida a la 19.1 muestra los principales pasos del ascenso de animales en dirección de una mayor complejidad, desde los ancestrales coanoflagelos hasta los primeros vertebrados. En cada cruce, una línea evolutiva mutante que sufrió un cambio genético en su plan corporal indicado a la izquierda diverge hacia arriba de la línea sin mutación – representada por la flecha que tuerce a la derecha– y conduce a los phylum existentes.

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eran extraños animales de feroz aspecto cubiertos de placas acorazadas. Sus descendientes vivos más cercanos son las lampreas y los peces bruja, que son muy diferentes a sus remotos parientes, pero que comparten algunos caracteres primitivos con ellos. El siguiente gran desarrollo fue la formación de una mandíbula en bisagra, probablemente a partir de arcos cartilaginosos que soportaban las anteriores ranuras de las agallas. Al mismo tiempo, el cuerpo adquirió una variedad de aletas sustentadas por huesos cartilaginosos y movidas por músculos. Los animales se convirtieron en poderosos nadadores y peligrosos depredadores; los peces cartilaginosos, entre los que se incluyen los tiburones, las rayas y las quimeras, sus parientes vivos más cercanos. El último gran cambio, al igual que en el desarrollo de los moluscos, fue la adquisición de una proteína estructural capaz de sembrar la formación de cristales minerales. En este caso, los cristales consistían de una mezcla de fosfato de calcio y carbonato de calcio, como se encuentra en el mineral hidroxiapatita. Las flexibles estructuras cartilaginosas se conviertieron en huesos sólidos. La mayoría de los peces actuales descienden de estos primeros peces óseos. LOS EQUINODERMOS, UN CAPRICHO EVOLUTIVO

Antes de que tuvieran lugar los desarrollos que condujeron a los primeros vertebrados, ocurrió un extraño acontecimiento de bifurcación de la rama deutorostómica, poco después de que se hubiera separado del tronco protostómico. Tal vez como resultado de algún trastorno en un gen homeótico, el plano corporal alargado, de simetría bilateral del deuterostomo ancestral, que aún permanecía en el estado larval, dio lugar en el adulto a una huella digital simétrica cinco veces doblada en la que el muy comprimido y enrollado canal alimentario se encontraba rodeado por cinco segmentos virtualmente idénticos. El monstruo resultante de alguna manera encontró un nicho favorable y prosperó, dando lugar a los erizos y estrellas de mar, los dólares de arena o galletas marinas, el cohombro de mar y otros animales caracterizados por una simetría radial que se repite cinco veces. Se agrupan bajo el nombre de equinodermos (echinos significa puercoespín o erizo en griego), aunque no todos poseen las espinas típicas de los erizos de mar.

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CAPÍTULO 22

Los animales se salen del mar Hace unos 400 millones de años, cuando las plantas y los hongos comenzaron a invadir las tierras, nuevos forrajes se encontraron a disposición de los nuevos animales, oportunidades que permanecieron poco tiempo sin aprovechar. Modificaciones que en el pasado habían resultado inútiles a los animales marinos, ahora resultaban ventajosas en el nuevo entorno. Lo que necesitaban los animales adaptados al agua para poder aprovechar las ricas fuentes de alimento que ahora ofrecían las plantas terrestres, era poder impedir la pérdida de agua, utilizar el oxígeno atmosférico (respiración), moverse sobre la tierra (para aquellos que no disponían de tales medios) y reproducirse lejos del agua. Estas adaptaciones fueron graduales y ocurrieron primero en zonas que, como los bordes de las costas y los pantanos, aún se encontraban expuestos a inundaciones intermitentes. La mayoría de los animales acuáticos, a excepción de los invertebrados inferiores, desarrollaron soluciones de uno u otro tipo a los problemas que representaba la vida sobre la tierra. Tendré en cuenta solamente dos, los artrópodos y los vertebrados, que en conjunto representan la mayor parte de la fauna terrestre. INSECTOS Y PARIENTES RELACIONADOS, LOS GRANDES CONQUISTADORES DE LA TIERRA

Los artrópodos llevaban las de ganar, estando ya protegidos por una envoltura a prueba de agua y equipados con patas funcionales. Sin embargo, sus frágiles agallas habrían resistido poco ante la desecación. Lo que ayudó a los artrópodos a utilizar el oxígeno fue la formación de delgadas invaginaciones tubulares en su caparazón. Estos débiles ductos de aire, o tráqueas, poco a poco desarrollaron una red altamente ramificada de pasajes que penetraban todas las partes del cuerpo, permitiéndoles entrar en estrecho contacto con el aire exterior. Las delgadas paredes de estos pasajes permitieron que el oxígeno se difundiera en los tejidos y que el dióxido de carbono saliera de ellos. Los movimientos corporales sirvieron para meter y sacar el aire de los [303]

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ductos, restaurando así el agotado oxígeno y removiendo el dióxido de carbono acumulado. Muchos tipos de artrópodos desarrollaron el mismo tipo de respiración por tráqueas, incluyendo los multisegmentos ciempiés y los milpiés, similares a los gusanos; también las pequeñas criaturas conocidas como pulgas de madera o chinchillas, que se encuentran entre los escasos crustáceos terrestres; las arañas y escorpiones, que junto con otros quelicerados están relacionados con los cangrejos herradura; y las innumerables especies de insectos, casi todos los cuales son terrestres. Estos diversos animales no heredaron todos las tráqueas de un mismo antecesor; lo que heredaron fue un plano corporal que admitía sólo una solución para el problema de la respiración o, que tal vez favoreció esta solución sobre otras a causa de alguna propiedad de la cutícula quitinosa que todos los artrópodos tienen en común. Esta es una instancia típica de convergencia. Muchos artrópodos marinos se reproducen por copulación, de manera que los antecesores de los artrópodos terrestres no necesitaban del agua para que los espermatozoides encontraran las células huevo y así ocurriera la fertilización. El principal requisito para que pudieran reproducirse en la tierra, era la protección y nutrición del huevo fertilizado y el embrión. En un comienzo simplemente usaron el agua como medio para el desarrollo larval, como lo habían hecho sus antecesores marinos y como aún lo hacen los mosquitos y muchos otros insectos. Luego, con el tiempo, un inmenso número de moradas que se conservaban húmedas de una u otra manera fueron adoptadas o construidas, lográndose así un exitoso desarrollo de la descendencia lejos del agua. La televisión, gracias a sus divulgadores como el inglés David Attenborough, ha llamado vívidamente la atención de todos con las extraordinarias operaciones que llevan a cabo, por el bien de su progenie, los escarabajos del estiércol, las termitas, las abejas, las avispas y muchos otros insectos. La notable coordinación y aparente utilidad de estos rituales, fielmente seguidos, generación tras generación, por diminutas criaturas equipadas con un cerebro poco más grande que la cabeza de un alfiler, han sido considerados por más de uno una hazaña de organización casi milagrosa, que no se acomoda con facilidad al enfoque darwiniano y materialista de la vida y la evolución. Y sin embargo, estos complejos comportamientos son cosa [304]

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de niños en comparación con los formidables eventos moleculares y celulares que dirigen el desarrollo de los mismos animales a partir de las células huevo fertilizadas. Si nuestros ojos pudieran seguir lo que sucede dentro de una larva depositada dentro de un alvéolo de una colmena de abejas no nos detendríamos ni un segundo más observando la mera construcción de la colmena. Muchos insectos, incluso, pasan por dos programas de desarrollo diferentes y consecutivos. De la oruga a la mariposa, del gusano de seda a la polilla, del gusano a la mosca, el animal verdaderamente muere y se descompone dentro de una tumba que él mismo ha fabricado –el capullo u otra cubierta pupal– dejando vivos solamente algunos remanentes mebrionarios (discos imaginables). De éstos –la tumba se convierte en vientre– sale entonces un organismo completamente nuevo, de acuerdo con una huella digital totalmente diferente. Junto a esta magia arquitectónica, inscrita en un par de pies de ADN, que más dan un par de gestos adicionales y estereotipos que sirven para construir una morada primitiva. Es como admirar a los constructores del Taj Majal por sus habilidades para construir una cabaña de barro y paja. LOS ANFIBIOS, LOS PRIMEROS PECES QUE SALIERON DEL AGUA

Los peces también se salieron del agua, pero tenían que sobreponerse a obstáculos mayores. Se tomaron su tiempo y pasaron por una etapa intermedia, mitad acuática mitad terrestre, lo suficientemente estable para dar lugar a una importante clase viviente de vertebrados: los anfibios. No sabemos cómo ocurrió esta transición pero podemos aventurar algunas respuestas. El desarrollo de una bolsa llena de aire comunicada con la faringe en algunos peces, puede haber sido un acontecimiento evolutivo clave; el aire dentro de la bolsa venía de las agallas por vía de la sangre, que circulaba a través de una red de capilares cada vez más rica y que rodeaba la bolsa. Una de las ventajas que los peces derivaron de esta bolsa fue la flotación ajustable, principal función de lo que hoy es la vejiga natatoria. Otra ventaja fue que los peces, a la manera de un buzo, llevaban una reserva de oxígeno que podían usar en caso de emergencia, cuando el nivel de oxígeno descendiera a un nivel peligrosamente bajo. En tal caso, el oxígeno se difundiría en la dirección inversa, de la bolsa hacia la sangre, adaptación que abrió el [305]

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camino a la respiración, pues la bolsa hacía las veces de pulmón primitivo. Podemos observar lo anterior en un acuario, cuando un pececillo de color sube a la superficie a tomar una bocanada de aire fresco, y de manera más dramática durante la estación seca en muchas lagunas tropicales de Africa, Suramérica y Australia, donde los peces pulmonados sobreviven durante meses sobre el barro seco, esperando la llegada de la estación lluviosa. Esta es muy seguramente la forma en que los anfibios “aprendieron” a respirar, al mismo tiempo que conservaban la capacidad para utilizar el oxígeno disuelto. Los peces encallados capaces de respirar, sin duda se arrastrarían, moviendo sus aletas en un esfuerzo por encontrar sombra, humedad y alimento. Los más ágiles en este ejercicio fueron animales con dos aletas ventrales, lobulares y carnosas, que podían ayudarles a arrastrarse así como a nadar. Los peces de este tipo abundaron hace 100 millones de años de acuerdo con el registro fósil, y durante mucho tiempo se consideraron extintos hasta un día en diciembre de 1938, cuando uno de ellos se enredó en las redes de una jábega pesquera en las aguas de la Costa Este de Suráfrica20. La inusual pesca llegó a oídos de una curadora del Museo de Nuevo Londres, la Srta. CourtenayLatimer, que lo describió al ictiólogo local James Leonard Briefly Smith, quien lo reconoció por lo que era: un fósil viviente, descrito por los paleontólogos bajo el nombre de coelacanto. Se necesitaron catorce años de aventuras, entre ellas el anuncio de recompensas en muchas remotas poblaciones pesqueras a lo largo del Océano Indico y la provisión de un avión especial por parte del presidente de Suráfrica, Daniel F. Malan, antes de que un segundo espécimen del raro pez, capturado cerca de las Islas Comoro, pudiera ser examinado en detalle. Los coelacantos son peces que viven a grandes profundidades y no utilizan sus aletas para caminar, pero comparten ancestros con los antiguos peces pulmonados de agua dulce de aletas lobuladas, que invadieron los pantanos poco después de que lo hicieran las plantas, hace unos 400 millones de años, gracias a una sucesión de mutaciones azarosas que convirtieron las aletas en patas articuladas. Probablemente estos cambios no habrían sido retenidos por la selección natural en un medio acuoso; pero en la tierra, eran valiosas adquisiciones.

. La saga del descubrimiento del coelacanta se relata en la referencia 24.

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Antes de que estos conquistadores pudieran establecerse definitivamente en su nuevo entorno, debían resolver el problema que representaba su reproducción sobre la tierra. La mayoría no lo hicieron y conservaron las constumbres de sus antepasados acuáticos. Depositaban sus huevos sobre el agua, y estos daban lugar en primera instancia a larvas nadadoras. Esto era así porque el agua se encotnraba disponible por todas partes y había una carencia de presión selectiva a favor de una reproducción verdaderamente terrestre. La evolución rara vez se mueve sin que haya un aliciente selectivo. Lo que llevó a los animales a perfeccionar sus aparatos respiratorios y locomotores no fue la escasez de agua sino la abundancia de comida; esta fue la época en que las grandes selvas carboníferas comenzaron a florecer y a formar el sobbrante de materia orgánica que hoy alimenta muchas de nuestras estufas y calderas. Además de las plantas, cantidades de insectos, caracoles y gusanos se encontraban disponibles en la tierra, para satisfacer animales con gustos más carnívoros. Los anfibios prosperaron en esos días, pero muchos fueron erradicados más tarde por la gran crisis permiana. Algunos de los sobrevivientes, como los tritones y las salamandras, conservaron la cola de sus antecesores marinos mientras que otros, como los sapos y las ranas, conservaron este apéndice solamente en el estadio larval, que es natatorio y similar a los peces. La transformación que sufre un renacuajo para llegar a ser sapo adulto, representa otra notable instancia de la metamorfosis, menos dramática que la reencarnación total que se observa en algunos insectos, pero notable en todo caso. La atrofia de la cola y la brotación de cuatro patas, son los cambios más conspicuos que acompañan esta transformación. Los cambios anteriores son inducidos por la secreción de tiroxina, una hormona que contiene yodo y que resulta esencial para el crecimiento en todos los vertebrados superiores. En los humanos, la carencia de tiroxina durante los estadios tempranos del desarrollo, causa enanismo y retardo mental. Cuando esta sustancia penetra en las células, se une a un receptor proteico intercelular que entonces se convierte en activador de una serie de genes. Esta es una interesante variación del tema de los supergenes reguladores, que al igual que los genes homeóticos controlan con su producto la transcripción de otra serie de genes. En este caso hay una diferencia y es que el producto génico –el receptor de tiroxina– se activa como factor de transcripción [307]

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solamente cuando se ha ligado con la hormona. Otros ejemplos de hormonas que actúen de esta manera son la ecdisona que afecta las mudas, la formación de pupas y la metamorfosis en los insectos, y las hormonas sexuales esteroides, que controlan una gran variedad de aspectos de la actividad sexual de los mamíferos incluyendo el inicio de la pubertad, el ciclo menstrual y el embarazo. Esta serie de fenómenos ilustra otro hecho de importancia general: el papel de la muerte celular programada en los procesos de desarrollo. La descomposición del cuerpo de una oruga y la desaparición de la cola de un renacuajo, son ejemplos espectaculares, pero se encuentran muchos otros. En el proceso de conversión de las aletas lobuladas en patas articuladas, que ocurrió en el curso de la transformación pezanfibio, las puntas de las patas se dividieron en cinco dedos, no como resultado de una gemación sino a través de la muerte selectiva de los tejidos implicados. Este esculpido aún se “recapitula” durante el desarrollo embriológico, ya que los miembros del feto crecen inicialmente a manera de yemas redondeadas, que más tarde se recortan en forma de dedos mediante una muerte celular programada. LOS REPTILES INVENTAN EL HUEVO

La crisis pérmica tuvo lugar a causa de milenios de sequía permanente y frío invernal. Las exuberantes selvas carboníferas de helechos y licopodios se marchitaron, los pantanos se secaron, los animales marinos, acostumbrados al suave y cálido ambiente de las lagunas y mares tropicales, se extinguieron en proporciones catastróficas, y los anfibios también sufrieron tremendamente. De no ser por los fósiles desenterrados por los levantamientos geológicos, por los hallazgos fortuitos de caminantes observadores, y por las dispendiosas búsquedas de los paleontólogos, no tendríamos ni la menor idea de lo que fue ese esplendor, ni del cataclismo planetario del cual fue víctima. Como ya había sucedido muchas veces, la vida se recuperó; la evolución respondió a los retos ecológicos mediante adaptaciones apropiadas, conviertiendo incluso el desastre en éxito, empujada por la crisis permiana para lograr uno de sus avances más decisivos. Mientras que las plantas de semilla se tomaban los fríos y secos pantanos que habían quedado desiertos ante la casi completa desaparición de las plantas esporulantes, algún oscuro anfibio de repente fue lanzado a la [308]

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prominencia, al desarrollar el equivalente animal de la semilla: el huevo lleno de fluido. En vez de liberar los huevos fertilizados en algún cuerpo de agua –a la manera normal de los anfibios– la hembra de esta especie transicional encerró sus huevos fertilizados en un saco lleno de fluido, el amnios, dentro del cual el embrión podía proseguir su desarrollo acuático normal. Luego del milieu intérieur de Claude Bernard que bañaba todas las células y tejidos, se había logrado aquí un milieu extérieur para cobijar el embrión en desarrollo. Una cáscara dura y porosa protegía ahora esta incubadora marina sustituta, mientras que una membrana altamente vascularizada, el alantoides, se encargaba del intercambio de gases y la disposición de desechos. Otro saco, lleno de una yema rica en nutrientes, proveía al embrión el alimento necesario. Así, el desarrollo del organismo hasta el punto en que ya pudiera sobrevivir en la tierra tenía lugar dentro del ambiente protector, bien dotado y apropiadamente renovado, constituido por el líquido amniótico. Se había iniciado la verdadera reproducción terrestre. El primer reptil había nacido. Esta criatura gozó de un éxito moderado hasta que se sucedió la crisis permiana. Después de ella, los reptiles se desarrollaron y diseminaron tremendamente, hasta el punto de llegar a producir especies que perdieron las patas aun cuando seguían siendo terrestres, o que retornaron a un hábitat acuoso para vivir, pero que, paradójicamente, salían del agua para poner sus huevos tal y como lo hacen hoy en día las tortugas, exponiendo sus crías a inmensos peligros. Las lagartijas, culebras y tortugas son los principales reptiles vivientes, pero los representantes más espectaculares de este grupo son los dinosaurios, los más celebrados de todos los fósiles. No me detendré en la saga de estas extraordinarias bestias, algunas de las cuales llegaron a tener tamaños enormes y a asumir las más extrañas y para nosotros aterradoras, de las formas. Para ver una viva representación de la edad de los dinosaurios, debe visitarse el Museo Peabody de la Universidad de Yale, donde hay un mural de 110 por 16 pies, pintado por Rudolph Zallinger entre 1943 y 1947, donde se presenta en llamativos colores, en medio de la vegetación que les era contemporánea, toda la historia de los dinosaurios, desde que surgieron los primeros anfibios hace unos 400 millones de años, hasta la gran extinción de los dinosaurios más de 300 millones de años [309]

después21. Ahora incluso podemos ver a los dinosaurios en plena acción, gracias al rotundo éxito de Spielberg, Jurassic Park. La desaparición de los dinosaurios hace 65 millones de años se ha convertido en una de las más enigmáticas novelas policíacas científicas de todos los tiempos. Los dinosaurios no fueron las únicas víctimas de esta terrible destrucción; solamente son los que con más clridad tocan nuestra imaginación. Muchos otros animales fueron erradicados al mismo tiempo, entre ellos, por ejemplo, los hermosos moluscos de concha en espiral llamados amonitas. Las plantas de flor también se vieron diezmadas, siendo reemplazadas durante algún tiempo por helechos. Muchas fueron las explicaciones propuestas para este misterioso holocausto, hasta cuando en 1978, el físico estadounidense y ganador del Premio Nobel Luis Alvarez, junto con su hijo Walter y otros colaboradores, hicieron una notable observación. Encontraron que una delgada capa de rocas sedimentarias depositadas en el momento de la extinción, contenían veinte veces más cantidad del raro elemento iridio que las capas contiguas 22. El iridio es más abundante en los materiales cósmicos que en la Tierra, y los investigadores lo habían medido con el fin de establecer la tasa a la cual el material, que había presenciado la gran extinción, había sido depositado en el fondo de los mares antiguos. Si la sedimentación había sido rápida, el material debería contener menos polvo cósmico –es decir menos iridio– y lo contrario debería ser cierto si la sedimentación hubiera ocurrido lentamente. Los científicos buscaban cambios modestos; jamás esperaron el enorme incremento que encontraron. He aquí un ejemplo más de ese don para descubrir cosas sin proponérselo, la madre mágica de muchos descubrimientos científicos, un hada que no puede cortejarse pero que a veces favorece gratuitamente a aquéllos que . El mural de Zallinger ha sido reproducido, junto con una serie de interesantes comentarios, en The Age of Reptiles, por V. Scully, R. F. Zallinger, y J. H. Ostrom (New York: Harry H. Abrams, Publishers, 1990). 22 . Las primeras descripciones sobre la anomalía del iridio se encuentran en las referencias 21 y 24. En la autobiografía de L. W. alvarez, titulada Adventures of a Physicist, (New York: Basic Books, 1987), y en el capítulo escrito por este mismo autor y F. Asaro del libro Understanding Catastrophe, (editado por J. Bourriau, Cambridge y New York: Cambridge University Press, 1992, pp. 28-56) se encuentran recuentos personales de sus investigaciones sobre esta anomalía. V. L. Sharpton et al. (Science, 261, 1564-1567, 1993), suministran evidencia reciente sobre Chicxulub como lugar que recibió el impacto del asteroide que presumiblemente causó la extinción de los dinosaurios y muchas otras especies vivas. 21

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buscan la verdad, aun si lo hacen con una idea equivocada en la mente. Es menester darle los méritos que merece a un don como éste. Como dijo en una oportunidad el gran Louis Pasteur, el azar sólo favorece a la mente preparada23. En este caso, el regalo del azar difícilmente podía pasar desapercibido. Los científicos no podían pensar sino en una explicación para la anomalía del iridio: un inmenso asteroide, de seis o más millas de diámetro, cayó sobre nuestro planeta hace 65 millones de años. Esta sugerencia, que fuera recibida inicialmente con gran escepticismo, es ampliamente aceptada en la actualidad. Se ha encontrado evidencia que la corrobora en varios lugares del mundo, y la zona probable del impacto, de una 200 millas de ancho, ha sido localizada en Chicxulub, sobre la costa norte de la península mexicana del Yucatán. ¿Cómo puede un acontecimiento así, un simple rasguño en la piel de la Tierra, haber causado una catástrofe mundial de tales dimensiones? Por simple fuerza bruta. Se estima que el impacto liberó el equivalente de 100 millones de megatones de energía, es decir unas 10 000 veces la energía que liberarían todas las bombas atómicas del mundo ¡si explotaran al mismo tiempo! Durante años, nubes de polvo, humo y hollín taparon el sol. Feroces hogueras destruyeron la vida animal y vegetal de grandes zonas de los continentes, y un período de frío penetrante (invierno de impacto) fue seguido por un intenso calentamiento debido al efecto invernadero causado por los gases emitidos. La lluvia ácida envenenó las aguas. Comparado con este juici final, el cuadro bíblico empalidece hasta la insignificancia y las advertencias de los ecologistas se tornan irrisorias. Una vez más, sin embargo, la irresistible fuerza de la evolución acudió al rescate, convirtiendo desastre en bendición. Y qué bendición, al menos desde nuestro egoísta y antropocéntrico punto de vista, pues podríamos no estar aquí si ese asteroide no se estrella con la Tierra hace 65 millones de años y elimina a los dinosaurios. EL ÚTERO MAMÍFERO, LO ÚLTIMO EN APARATOS CAPACES DE ENGENDRAR

¿Eran los dinosaurios animales de sangre fría como los reptiles que hoy existen? Esta pregunta es motivo de un agitado debate. Aunque no conocemos la respuesta, podemos decir que al menos una rama de los . La respuesta completa de Pasteur es: «Dans les champs de l’observation, le hasard ne favorise que les esprits préparés». 23

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dinosaurios tenía o adquirió la capacidad de regular la temperatura corporal alrededor de los 37°C. Estos animales continuaron activos a pesar del frío, a diferencia de otros reptiles más lentos, que lograban esa temperatura solamente al asolearse, pero tuvieron que pagar el precio por esta ventaja con la necesidad de consumir más alimento. Utilizaron su agilidad para satifacer esta necesidad y se convirtieron en cazadores carnívoros. Un grueso cuero peludo llegó a cubrir sus cuerpos, protegiéndolos contra la pérdida de calor y permitiéndoles prosperar en zonas frías donde el reptil corriente no podía sobrevivir. Finalmente, las hembras adoptaron el hábito de cubrir sus huevos hasta que salieran del cascarón, protegiendo luego sus crías en un cálido encierro, ventajoso para la superviviencia y propagación de la especie. Las crías hambrientas comenzaron a su vez a lamer el grasoso material secretado por las glándulas cutáneas del pecho de las madres, y así, de una cosa a la otra, dentro de la forma usual que tiene la evolución para combinar el azar con la selección natural, la secreción se convirtió en leche y las glándulas cutáneas en órganos alimentarios especializados, hormonalmente controlados, que hoy constituyen las glándulas mamarias. Los mamíferos llevaron una existencia modesta e inconspicua durante cerca de 200 millones de años. Su tamaño rara vez pasaba del de un conejo, y se mantenían fuera del camino de los voraces y feroces dinosaurios. Pero al llegar la gran prueba, las monstruosas bestias sucumbieron, mientras que los pequeños y peludos animalitos sobrevivieron. El resto, como dice el dicho, ya es historia. Excepto que nos falta por mencionar un desarrollo más, de importancia crucial. En algún punto, una hembra mamífero dejó de poner huevos, conservándolos dentro de su cuerpo para que allí se incubaran y salieran del huevo. Inicialmente, las crías nacían en un estadio de desarrollo sumamente inmaduro, tan frágil, que requería transferencia inmediata a un doblez de piel ventral o marsupio, dentro del cual tenían acceso a las glándulas mamarias para alimentarse. Más tarde los embriones adquirieron la capacidad de prolongar su estancia en el vientre de la madre, logrando así un nivel de desarrollo mucho mayor. Lo lograron extrayendo nuetrientes y oxígeno de la sangre materna por medio de extensiones similares a raíces, las vellosidades coriónicas insertadas dentro de la pared del útero, que sufrió las adaptaciones del caso. Esta íntima conexión feto-útero se convirtió en la placenta. [312]

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En la actualidad, los animales placentarios dominan el mundo, que han llenado con una enorme variedad de especies adaptadas a todos los ambientes posibles, incluyendo los océanos. Solamente queda un raro grupo de mamíferos que ponen huevos (monotremas), al que pertenece por ejemplo el ornitorrinco. Los marsupiales se encuentran en su mayoría confinados al continente australiano, donde se aislaron geográficamente y nunca estuvieron expuestos a la competencia de los placentarios, hasta épocas recientes cuando éstos últimos fueron llevados hasta allí por los colonizadores europeos. Si permitimos que la selección natural siga su curso, los marsupiales australianos pronto se verán aventajados por los placentarios, como sucedió en otras partes del mundo. Entre las muchas ramas que surgieron del tronco mamífero, los primates habitantes de los árboles merecen una mención especial. Esta rama, que se separó del tronco principal hace decenas de millones de años, cuando los dinosaurios aún deambulaban por la Tierra, pasó por una larga sucesión de ramificaciones y adaptaciones evolutivas, de entre las cuales surgió hace apenas seis millones de años y en algún lugar del Africa Oriental, una ramita –al principio idéntica a las demás– a través de la cual la vida entró en la edad de la Mente. Este será el tema de la próxima sección de este libro. Los principales pasos en la evolución de los vertebrados se resumen en la Figura 22-1. LA CONQUISTA DE LOS CIELOS

A diferencia de los humanos, ningún animal llegó a volar simplemente porque quisiera hacerlo. La conquista de los cielos fue en su totalidad, un caso de oportunismo accidental. El accidente más sencillo de este tipo fue cualquier modificación anatómica que ayudara al animal a planear, extendiendo así la distancia de sus saltos. Los peces y las ardillas voladores son ejemplos de animales que logran desplazarse mayores distancias con la ayuda de extensiones membranosas presentes en sus aletas o extremidades. Si este planear resulta útil, la selección natural se encarga de perpetuar las extensiones. Hacer dichas extensiones, con el fin de aletear, sostener e impulsar el cuerpo a través del aire, significa un avance. Se cree que esto es precisamente lo que hacían los dinosaurios voladores, llamados pterosaurios, logrando desplazarse más de 10 metros; así se desplazan en la actualidad los mamíferos voladores, es decir los murciélagos, [313]

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utilizando un asombroso radar para orientarse en la oscuridad y localizar los insectos que les sirven de alimento. Los más extraordinarios y misteriosos conquistadores de los cielos son los insectos y los pájaros. Nadie sabe cómo obtuvieron sus alas las libélulas, las abejas, los mosquitos y otros insectos voladores. Ni siquiera se sabe si las heredaron de un antecesor común o si lograron volar por separado, mediante evolución convergente. A diferencia de las alas de otros animales voladores, aquellas de los insectos no son miembros modificados. Están formadas por dobleces externos y aplanados de la cubierta quitinosa que se encuentra sobre el dorso del animal, y movidos por músculos de una extraordinaria eficiencia en su desempeño. Cómo se llegó a tan asombroso desarrollo es todo un misterio. El último importante legado que nos dejaron los dinosaurios antes de desaparecer, fueron las aves. Estas llegaron a la tierra hace unos 150 millones de años como lo reveló el famoso Archaeopteryx, un fósil descubierto en 1864 en una cantera de Eichstt (Bavaria). Este extraño animal habría pasado bajo todos los estándares por un pequeño dinosaurio, de no ser por la impresión de plumas que milagrosamente se preservó sobre la blanda piedra. Las plumas que ciertamente convirtieron al reptil en ave; esos notables apéndices se encuentran relacionados con el pelo, los cuernos, las uñas y las escamas, y también están hechas de una resistente proteína estructural llamada queratina. Las plumas obviamente no se presentaron de un solo tiro, convirtiendo de repente a sus afortunados dueños en máquinas voladoras dotadas de semejante despliegue. Transformar una piel en semejante arreglo hermoso de plumas, tuvo que haber sido paso a paso. Durante todo ese tiempo, el vuelo aún era imposible; éste llegó más tarde, como beneficio secundario por así decirlo, aun cuando resultó tremendamente valioso. Alguna otra ventaja evolutiva debe haber incitado el proceso, y muchos son los que han cavilado sobre su posible naturaleza. La explicación más favorecida en la actualidad es la de la regulación térmica. Si bien no se ha establecido su veracidad, el fenómeno en sí ilustra de manera notable las tortuosas formas que a veces sigue la evolución para lograr resultados que nada tienen que ver con la principal fuerza motriz detrás del proceso. Una vez las plumas en desarrollo comenzaron a permitir los primerísimos vuelos, mejorar [314]

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el nivel de competencia en el desempeño de esta extraordinaria manera de transportarse, se convirtió en una poderosa fuerza motriz para el mejoramiento evolutivo de la maquinaria que lo permitía. Las aves, como los mamíferos, han llegado a invadir todos los nichos ecológicos posibles y a adaptar sus hábitos alimenticios de acuerdo con ello. Algunas incluso han llegado a renunciar a su principal ventaja evolutiva retornando al mundo de los caminantes. Figura 22-1. Vista panorámica de la evolución de los vertebrados

Este gráfico, similar al 19.1 y al 21.1, muestra los principales pasos en el ascenso de los animales hacia una mayor complejidad, desde los primeros vertebrados hasta los humanos. En cada bifurcación, una línea evolutiva mutante que sufrió cambios genéticos en el plano corporal indicado a la izquierda se dirige hacia arriba desde una línea de no mutantes – representada por una fleja que gira hacia la derechoa– hacia una phyla existente.

De acuerdo con los paloinólogos, aquellos detectivos científicos que reconstruyen la historia del mundo observando polen fosilizado, las [315]

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plantas de flor pasaron por una notable diversificación hace unos cincuenta millones de años. Este éxito se atribuye a la invasión de los cielos por insectos y aves portadores de polen. LA FUERZA MOTRIZ DE LA EVOLUCIÓN

La historia de las plantas y animales sobre la Tierra resalta los impredecibles palos de ciego que da la evolución en su camino hacia la complejidad, mediados en cada paso por un organismo bifurcador extinguido hace tiempo, que abrió la puerta al azar para que prosiguiera el progreso. Las dos líneas evolutivas también ilustran las restricciones que imponen los planos corporales existentes sobre el progreso posterior. Los animales han sido más “imaginativos” que las plantas en este sentido, logrando cambios tan espectaculares como la duplicación corporal y la inversión protostoma-deuterostoma. La evolución de las plantas ha sido más conservadora, siguiendo a lo largo un único tema, el del crecimiento por ramificación. Regidos cada uno por criterios selectivos diferentes –las plantas necesitan luz, los animales comida– las dos líneas compartieron una serie de problemas en respuesta a los cuales desarrollaron evolutivamente soluciones comparables. El creciente tamaño y complejidad eran problemas comunes, lo que en ambos casos se solucionó mediante la vascularización. También compartieron problemas ocasionados por la invasión del ámbito terrestre, que hizo imprescindible desarrollar medidas para conservar el agua por parte de ambas líneas evolutivas. El más importante de los problemas comunes fue la necesidad de una reproducción exitosa, criterio selectivo por excelencia. Resulta significativo que ambas líneas hayan adoptado la reproducción sexual desde un comienzo. Esta medida de emergencia de los protistos unicelulares se convirtió en medio esencial de diversificación genética en la evolución de los organismos multicelulares. El progreso posterior se vinculó, en ambas líneas, al desarrollo de mecanismos de fertilización más eficaces, mejor protección del huevo fertilizado, y desarrollo acuático hasta las esporas, semillas, y finalmente flores y frutos en la línea vegetal (ver Fig. 19-1), hasta la cópula, el huevo amniótico y el vientre mamífero en la línea animal (ver Fig 22-1), la tendencia es inconfundible. También es notoria la división de funciones reproductivas entre los sexos; tanto en [316]

La edad de los organismos multicelulares

las plantas como en los animales la alimentación y el resguardo del embrión en desarrollo es una prerrogativa femenina. El papel masculino se encuentra en su mayor parte restringido a la fertilización, compensando la falta de especializaciones elaboradas con una extravagante producción de polen o esperma. Vale la pena destacar el papel que han jugado las catástrofes naturales en la evolución de las plantas y los animales. La evolución se encuentra marcada por extinciones masivas, en ocasiones de proporciones catastróficas. De manera casi invariable, la respuesta de la vida ha sido notablemente innovadora. Aparentemente, cuando a la evolución le da pereza, no es tanto por la falta de una mutación azarosa apropiada, sino más bien la de un reto ambiental que merezca el esfuerzo.

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CAPÍTULO 23

El tejido de la vida Al reconstruir la historia de la vida en la Tierra, hemos tenido en cuenta principalmente la estructura que se encuentra en el corazón del árbol, la huella que fue dejando aquella aparición sucesiva de formas de vida de creciente complejidad. Cada paso principal dentro de esta progresión también ha producido ramas laterales que extienden sus ramificaciones hasta el día de hoy. La historia de la vida no es simplemente un crecimiento vertical en dirección a la complejidad; es también una expansión horizontal en dirección a la diversidad. A medida que el tiempo avanza, cada corte transversal a través del árbol se hace más variado y recapitula la historia previa del mismo mediante los que fueran los cogollos terminales de sus ramas al momento. Un corte transversal de hace tres mil millones de años mostraría dos recias agrupaciones, moderadamente diversificadas, portando las archebacterias y las eubacterias que existían entonces, casi escondiendo una diminuta yema de la que ningún observador habría sospechado que algún día se convertiría en el macizo tronco eucariótico. Un corte transversal de hace cuatrocientos millones de años mostraría una diversidad de bacterias de ambos tipos, muchos tipos de protistos, una abundancia de algas, algunos musgos y hongos primitivos, una serie de esponjas, celenterados, gusanos, moluscos, artrópodos y equinodermos, muchos de ellos extintos desde hace mucho tiempo, y brotando de lo que hoy sabemos es el tronco principal, algunos peces primitivos. El repertorio en este punto sería más rico que el anterior, pero aún no incluiría árboles, ni flores, ni insectos, anfibios, reptiles, aves o mamíferos. En estas reconstrucciones, identificamos el tronco en retrospectiva, como aquella rama que iba a conducir a las innovaciones más importantes en el futuro. Es fácil que esta identificación no le hubiera resultado obvia a los contemporáneos y que cambie con el tiempo. Hoy en día, colocamos nuestra propia especie en la copa del árbol; al menos, la mayoría de nosotros lo hace. Dentro de diez millones de años sin embargo, podríamos estar en una rama lateral, o tal vez ni siquiera aparecer. El nuevo tronco podría prolongar lo que hoy se ve como una rama lateral y podría portar una forma de vida [318]

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más compleja que la humana y más allá de nuestras capacidades imaginativas. Figura 23-1

Este gráfico resume, en forma muy esquemática, la historia de la vida en la Tierra. Es notable la tardía aparición de organismos multicelulares después de tres mil millones de años de vida unicelular. Cualquier corte horizontal en este ‘árbol’ muestra las formas de vida presentes en la Tierra en el momento señalado.

Los cortes transversales del árbol de la vida no constan de puntos separados tal y como lo harían cortes a través de un árbol cualquiera. En el árbol de la vida, los puntos se encuentran interconectados por [319]

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una compleja red de vículos, que llega a formar un verdadero tejido. En este capítulo miraremos algunos de los aspectos críticos de la formación del mismo. EL ESLABÓN PRIMIGENIO

La mayoría de nosotros piensa en la vida en términos de un proceso creativo que toma forma a través de la síntesis de proteínas, ácidos nucleicos y otras moléculas especializadas. La era de los plásticos ha llamado nuestra atención sobre la importancia de la biodegradación. Intrínsecamente, las proteínas no son más frágiles que los polímeros artificiales; lo que las hace frágiles es que son biodegradables. Si la vida no hubiese desarrollado la forma de descomponer los productos de su propia industria no habría biosfera, sólo un cascarón inerte de biopolímeros, una “plastosfera” parecida a la que el ingenio humano está comenzando a crear. El eslabón que existe entre la biosíntesis y la biodegradación es la conexión primordial del tejido de la vida, y muy seguramente ya existía en el primer antecesor común a todas las formas de vida. Aun si este organismo fuera autótrofo, tuvo que haber tenido la capacidad de desarmar biopolímeros; tuvo que poseer enzimas digestivas, que son los catalizadores biológicos más simples y que difícilmente habrán faltado en un comienzo, máxime cuando además se necesitaban para que el organismo sobreviviera en ausencia de una fuente de energía – un fotótrofo en la oscuridad, por ejemplo– mediante el consumo de restos de células muertas o parte de su propia sustancia. Todos los autótrofos lo hacen en la actualidad. Para que tales procesos funcionaran, las células necesitaban salvaguardarse contra una autodigestión suicida. En las bacterias actuales, una de tales salvaguardas es la secreción extracelular de enzimas de manera concomitante con su síntesis, realizada por ribosomas ligados a la membrana celular. Otras medidas de seguridad incluyen una serie de controles químicos que mantienen a las enzimas inactivas dentro de las células, liberándolas solamente cuando se necesitan. Las principales enzimas digestivas que secretamos dentro de nuestro estómago e intestino están constituidas de esta manera, permaneciendo como “zimógenos” inactivos, que solamente entran en marcha al ser expuestos al medio gástrico o intestinal. Si las enzimas se activan prematuramente, como en el caso de la pancreatitis, se pueden [320]

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presentar daños letales en los tejidos. Un tercer tipo de protección depende del confinamiento de las enzimas dentro de bolsillos digestivos rodeados por membranas (lisosomas), recubiertos por una capa interna resistente a las enzimas. Las alteraciones a esta capa también pueden ocasionar amplios daños tisulares, como puede observarse en muchas condiciones patológicas. En un comienzo, la biosíntesis excedía a la biodegradación, y la vida bacterial llegó a cubrir progresivamente la faz de la Tierra con colonias prósperas y autosostenibles, que pronto se convirtieron en capas alimenticias para las formas mutantes que habían perdido la capacidad autótrofa de crecer convirtiéndose en heterótrofos obligados. Como lo revelan los estromatolitos, las asociaciones de bacterias autótrofas y heterótrofas en capas múltiples, ya se habían desarrollado en varios lugares de la Tierra hace 3 500 millones de años, y quizá antes. Estas marañas se organizaron de una manera que reflejaba las necesidades y tolerancias de sus organismos constituyentes. La superficie se encontraba ocupada por fotótrofos que requerían la máxima intensidad de luz. Bajo ellos se encontraban fotótrofos capaces de utilizar la luz que se filtraba a través de las capas superiores. Luego venía una serie de heterótrofos, cada uno de ellos adaptado a su medio inmediato, y dentro de los cuales existían capas individuales, conectadas con aquellas de encima y debajo por relaciones mutuas cuya tendencia era estabilizar la estructura de la colonia. Por necesidad, los fotótrofos ajustaban su proliferación a la capacidad de consumo de los heterótrofos subyacentes, mientras que los heterótrofos limitaban su voracidad a un nivel compatible con el mantenimiento de los autótrofos proveedores de alimento. Las colonias generadoras de estromatolitos pueden ser consideradas como seudo-organismos constituidos por varias clases de tipos de células, y mantenidos en un equilibrio dinámico por una serie de circuitos autorreguladores. Esta organización surgió espontáneamente y fue mantenida por mecanismos automáticos, guiada por nada más que el ciego efecto tamizador de la selección natural, que eliminaba las formas que no encajaban dentro de la economía de la colonia, y favorecía aquellas que sí lo hacían. La comparación de estromatolitos de diferentes edades con colonias actuales similares, sugiere que la organización básica de estas formaciones muy seguramente ha cambiado relativamente poco en los últimos 3500 millones de años. [321]

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A medida que se desarrolló el árbol de la vida, también lo hicieron los vínculos entre autótrofos y heterótrofos. Estos vínculos aún gobiernan los principales equilibrios de la biosfera, tornándose más complejos como consecuencia del surgimiento de heterótrofos comedores deheterótrofos, organismos que indirectamente se alimentan de autótrofos, muchas veces a través de una larga cadena alimenticia. Un pulpo puede deber su subsistencia a la actividad biosintética de microorganismos fotótrofos marinos (fitoplancton), al deleitarse con un cangrejo que se había comido los restos de un pez que a su vez había disfrutado una cena de langostinos alimentados con fitoplancton. Nosotros mismos podemos obtener energía del sol al ingerir carne que se formó en un toro gracias a la presencia de microorganismos capaces de descomponer el paso en nutrientes utilizables dentro del estómago del animal. Equilibros dinámicos tales como los que existen dentro de un estromatolito viviente, también estabilizan las diferentes partes de la biosfera. Una población de zorros no puede aventajar aquella de los conejos con los cuales se alimenta. A su vez, los conejos se encuentran limitados en su expansión por la proliferación de los zorros que los matan. En consecuencia, las cantidades de conejos y zorros pasan por oscilaciones cíclicas donde una subida de los unos, coincide con una baja de los otros. Este ejemplo clásico se conoce como el ciclo Lotka Volterra, en honor a los científicos que lo estudiaron teóricamente a comienzos de los años veinte 24. Sin embargo, este tipo de simples interacciones depredador-presa difícilmente describen las complejas relaciones que mantienen unidos los componentes de los ecosistemas reales. Aun el más sencillo de los campos o estanques son sistemas multifactoriales circunscritos a complicadas redes mediante interacciones dinámicas entre plantas, animales, hongos y microorganismos allí contenidos. Tales sistemas, a su vez se unen para crear estructuras más grandes y más complejas, que terminan por cerrar un enorme tejido único de formidable conplejidad que cubre la Tierra en su totalidad: la biosfera. Comprender este tejido ha llegado a ser el objetivo primordial de la investigación ecológica. A pesar de los amplios estudios de campo, y de . Alfred Lotka y Vito volterra son dos biólogos matemáticos, que a comienzos de los años veinte realizaron un estudio teórico sobre las influencias mutuas de las poblaciones de depredadores y presas. El estudio es hoy considerado un clásico. Ver referencia 56. 24

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las simulaciones computadorizadas cada vez más poderosas, esta área de la investigación aún se encuentra en la infancia, dada la complejidad y, hasta cierto punto, la impredecibilidad de las interconexiones que intenta dilucidar. Un raro insecto puede controlar el balance de toda una selva tropical, debido a su papel en la polinización de ciertas plantas esenciales. Algunos principios reguladores claves, de significado general, siguen siendo aplicables. EL METABOLISMO DE LA BIOSFERA

Básicamente, la biosfera y sus subsistemas siguen siendo gobernados por el vínculo primordial entre autótrofos y heterótrofos, que actúan como convertidores y recibladores de materia y energía. El manto verde atrapa energía de la luz solar, carbono del dióxido de carbono, nitrógeno del nitrato o del nitrógeno atmosférico, azufre, fósforo, sodio, potasio, clacio, magnesio, hierro y otros elementos necesarios, de las sales minerales disueltas, y agua de cualquier fuente disponible. Estos materiales se convierten en constituyentes biológicos, donde el oxígeno es el principal subproducto. Parte de la reserva de productos bio-orgánicos fabricados por los fotótrofos entra a la cadena alimenticia, sirviendo, de manera directa o indirecta, para nutrir los animales y otros heterótrofos. Estos organismos utilizan su alimento para fabricar sus propias moléculas constituyentes y para satisfacer sus requerimientos energéticos. Al hacerlo, utilizan oxígeno y descomponen gran parte de su alimento en dióxido de carbono y otros productos de desecho. Los gusanos, hongos y bacterias completan el trabajo descomponiendo plantas y animales muertos así como productos de desecho de metabolización incompleta, como el ácido úrico, la úrea o el amoníaco. Por lo tanto, el oxígeno producido por los fotótrofos se consume y el dióxido de carbono, el nitrógeno, el nitrato y otros constituyentes minerales que éstos han utilizado, se regeneran. Parte de estos ciclos ocurre anaeróbicamente, dependiendo de procesos de fermentación o de la intervención de aceptores de electrones diferentes del oxígeno. Algunas actividades autótrofas tienen lugar sin ayuda de la luz, estimulados por la oxidación de donantes minerales de electrones. En términos generales, estos fenómenos están gobernados por el mismo tipo de mecanismos autorreguladores que mantuvieron las colonias bacteriales primitivas en equilibrio dinámico. La síntesis y la [323]

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descomposición tienden a equilibrarse entre sí, de manera que la biosfera se mantiene en estado estable y los principales elementos biogénicos se reciblan. Pero hay variaciones locales, y algunas veces de grandes dimensiones. Los depósitos de turba, carbóny petróleo nos recuerdan una época en la que la biosíntesis excedía enormemente a la biodegradación. El registro fósil contiene repetidos ejemplos de grandes levantamientos en la composición de la biosfera. No menos impresionante, así como preocupante puesto, que somos los responsables, son las amenazas cada vez peores que la intervención humana inflige sobre el equilibrio natural. Para comprender estos problemas, debemos fijarnos no solamente en las interacciones entre los miembros vivos de los ecosistemas, sino también en las interacciones entre los organismos vivos y su medio ambiente. EL MEDIO AMBIENTE

El tejido de la vida se encuentra íntimamente conectado al medio ambiente por una densa red de interacciones mutuas. Es obvio que la vida depende del medio ambiente. La temperatura, la luz solar, la lluvia, la disponibilidad de nutrientes esenciales y otros factores ambientales, delimitan la capacidad de ciertas plantas para crecer en una zona dada, y por lo tanto definen la posibilidad de que diferentes animales, hongos y microorganismos se desarrollen en esa misma zona. Menos evidentes, tal vez son las influencias que ejercen los organismos vivos sobre su entorno, pero éstas fueron y siguen siendo de vital importancia. Sin vida, nuestro planeta sería completamente diferente a lo que es. La vida ha alterado completamente el equilibrio oxidación reducción de la Tierra. Las grandes cantidades de hierro ferroso que llenaban los océanos arcaicos, están hoy encerradas, en parte en forma férrica, dentro de minerales como la magnetita y la pirita. El sulfuro de hidrógeno ha sido oxidado en su mayoría o atrapado en los minerales, y se encuentra en la actualidad solamente en ciertas áreas volcánicas, donde emerge de las grietas que hay en la Tierra para ser oxidado por el oxígeno atmosférico.El cambio más dramático es el incremento en el oxígeno atmosférico en sí, que esencialmente se debe a la actividad de los fotótrofos. Este cambio, a su vez, ha modificado la composición de muchas rocas y dado lugar a la capa de ozono (la molécula de ozono [324]

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O3, está compuesta por tres átomos de oxígeno), que actualmente protege la Tierra y sus habitantes de la excesiva radiación ultravioleta que proviene del sol. Otro importante efecto de la vida es la abundante presencia de agua en nuestro planeta. De no ser por los organismos vivos, la Tierra como Marte, estaría casi completamente disecada en la actualidad. Su agua habría sido descompuesta poco a poco por la irradiación UV, el hidrógeno resultante habría escapado al espacio exterior, y el oxígeno habria sido atrapado por “sumideros” minerales. La vida también descompone el agua, pero de una manera que rescata el hidrógeno, permitiendo que ésta sea restablecida. Los organismos vivos también juegan un importante papel en la conservación de la humedad del suelo y generar las corrientes atmosféricas que llevan lluvia a los continentes. Sin vida, las masas terrestres habrían permanecido áridas y secas, tal como estaban en su mayoría hasta que los organismos vivos comenzaron a migrar desde los océanos. La manera en que el dióxido de carbono y sus sales, los carbonatos, se distribuyen sobre la Tierra, también se encuentra fuertemente influida por los organismos vivos. En la actualidad, el dióxido de carbono contiene solamente 0,0315% por volumen de gases atmosféricos y se disuelve en los océanos a una concentración análogamente baja. Sus niveles prebióticos pueden haber sido hasta cien veces más altos. Una consecuencia predecible de una concentración tan alta de dióxido carbónico en la atmósfera, habría sido una considerable retención de calor debida a lo que se conoce como efecto invernadero (ver capítulo 30). Sin embargo, el joven sol era menos caliente en esos días y enviaba aproximadamente un 25% menos de calor a la Tierra de lo que envía ahora. El alto contenido de dióxido de carbono en la atmósfera formaba un manto compensatorio, de manera que la termperatura superficial de nuestro planeta se mantenía alrededor de los 20 a 25°C, de acuerdo con los mejores estimativos que hayan logrado hacer los expertos25. A medida que comenzó a desarrollarse la vida y a utilizar el dióxido de carbono, empezó a escapar más calor de la Tierra, pero también se empezó a recibir más del cálido sol, de manera que los dos efectos en su mayor parte se anulaban entre sí.

. J. F. Kasting (Science, 259, 920-926, 1993).

25

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El carbono extraído por la vida del dióxido de carbono prebiótico, fue urdido dentro de la tela orgánica de la biosfera, y a través de la exuberancia carbonífera, parcialmente almacenado en enormes depósitos subterráneos desde los cuales ahora retorna al “pool” de dióxido de carbono prebiótico por combustión de combustible fósil. Una buena parte del dióxido de carbono prebiótico quedó, además, inmovilizada, en su mayoría en forma de carbonato de calcio en las conchas y otras estructuras fabricadas por los animales marinos. La sedimentación, el metamorfismo y el regreso a la superficie por movimientos tectónicos, han producido las piedras calizas, los mármoles y otras rocas calcáreas tachonadas de fósiles, que en la actalidad surgen en muchas partes del mundo. Los picos blancos de Dover, esas majestuosas catedrales naturales esculpidas por ríos escondidos que corren a grandes profundidades bajo nuestros pies, las brillantes piedras de Carrara, de las cuales nacieron muchas obras maestras, no podrían haber existido si la vida no hubiese surgido y se hubiese desarrollado sobre nuestro planeta. La biosfera, por lo tanto, no es simplemente una película de materia viva que envuelve la Tierra. Está íntimamente ligada a ella mediante un sinnúmero de conexiones recíprocas; es una gigante superficie procesadora movida por el sol, que a la vez saca provecho de él y actúa sobre la corteza, los océanos y la atmósfera que se encuentran a su alrededor, remodelándolos continuamente y siendo remodelada por ellos. La vida y la Tierra son tan indisolubles, que algunos las consideran unidas entre sí en una especie de superorganismo planetario, formado por partes vivientes y no vivientes interconectadas, unidas por una red de relaciones cibernéticas. Este enfoque ha sido popularizado bajo el nombre de Gaia. GAIA

Gaia fue la diosa Madre Tierra de los antiguos griegos. Olvidada durante mucho tiempo excepto en mundos como la geología, la geografía o la geometría, ha sido revivida recientemente por James Lovelock26, un distinguido científico inglés, un F.R.S. (en inglés, Amigo de la Sociedad Real), las más cotizadas iniciales que pueden acompañar . J. Lovelock ha desarrollado su hipótesis sobre Gaia en la referencia 26. En la referencia 61, el escritor científico R. Lewin relata sus visitas y conversaciones con Lovelock. 26

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el nombre de un científico británico. Físico de formación, Lovelock es un exitoso inventor de instrumentos científicos, que goza de un cómodo ingreso otorgado por las patentes que acreditó cuando era joven. En la actualidad vive como el proberbial “caballero de suficientes recursos “ en un molino de agua restaurado que data del siglo dieciocho, cerca del límite entre Devon y Cornwall, las provincias inglesas situadas en el extremo suroccidental de ese país. Coombe Mill (Estación Experimental) es tanto el hogar de Lovelock como el laboratorio atiborrado de computadores en el que simula los antojos y caprichos de Gaia. Lo que distingue a Gaia de otros conceptos globales es la homeostasis, la autorregulación. En Gaia, la vida y la Tierra no interactúan simplemente al azar; lo hacen de una manera que tiende a corregir los desequilibrios que la una inflige sobre la otra. Un ejemplo investigado a nivel teórico por Lovelock es “Daisyworld” (mundo de las margaritas). Se siembra un planeta con margaritas claras y oscuras, que tienen los mismos requisitos para crecer, pero difieren en la proporción de luz que absorben y reflejan. Las margaritas oscuras absorben más luz y reflejan menos que las margaritas claras, de manera que, en un planeta frío, estarán mucho mejor que las claras porque retienen más calor, y se diseminarán desde las regiones tropicales, donde comenzaron a existir, hacia las más frías que ayudan a calentar. Sin embargo, de aumentar la cantidad de luz que llega al planeta, como sucedió en la joven Tierra, el planeta puede tornarse demasiado caliente para que crezcan las margaritas. Las margaritas claras, que reflejan más luz y tienden a enfriar su entorno, se verán ahora favorecidas y aventajarán a las oscuras. Así, las margaritas claras y oscuras actúan a manera de termostato, reaccionando inversamente a los cambios de temperatura, y tendiendo a mantener constante la temperatura ambiental. Este simple modelo recuerda a aquél de LotkaVolterra de los depredadores y las presas. La diferencia es que el modelo Daisyworld comprende la vida y un factor ambiental, no dos formas de vida. Lovelock ha refinado Daisyworld introduciendo margaritas de hasta veinte tonalidades diferentes e incluso añadiendo conejos y zorros. El resultado es siempre el mismo: autocorrección aun frente a perturbaciones deliberadamente introducidas. Con la ayuda de estas simulaciones experimentales, Lovelock ha construido lo que considera [327]

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un argumento cada vez más fuerte a favor de lo que fuera una simple hipótesis intuitiva cuando se formuló inicialmente (así lo acepta él mismo). De acuerdo con la teoría de Gaia, la Tierra es un organismo vivo que automáticamente regula su propio medio ambiente con el fin de hacerlo óptimo para la vida. Gaia ha sido recibida con reacciones mixtas por el establecimiento científico. El concepto ha sido acogido con entusiasmo por Lynn Margulis27, quien se ha convertido en una de sus más ardientes defensoras. De acuerdo con el ya fallecido Lewis Thomas, las observaciones de Lovelock “podrían algún día reconocerse como una de las discontinuidades más grandes del pensamiento humano” 28. El cosmólogo Freeman Dyson ha adoptado el concepto Gaia y escribe: “El respeto por Gaia es el comienzo de la sabiduría”29. A otros, sin embargo, les molesta el carácter aparentemente teológico del concepto y el lenguaje casi místico con que se expresó en un comienzo. Lovelock está de acuerdo en que sus primeros escritos pueden haber sido engañosos, pero declara enfáticamente que Gaia es una teoría científica auténtica, lista para ser probada mendiante la observación y la experimentación. Los ecólogos tienden a desconfiar del concepto Gaia por razones diferentes, ya que en ella se describe la Tierra viviente como un robusto organismo capaz de resistir una gran cantidad de insultos, no como la frágil estructura que ellos ven amenazada en todos sus flancos por la actividad humana. Sin embargo, Lovelock difícilmente merece ser acusado de insensibilidad hacia la causa medio ambiental. Ha sido crítico con lo que él considera un énfasis equivocado en relación a cientas amenazas, tales como los carcinógenos débiles o la energía nuclear. Pero al mismo tiempo, ha respaldado elocuentemente lo que él llama las tres Cs fatales30, autos, ganado y motosierras (por sus nombres en inglés) a quienes acusa de haber destruido la campiña inglesa. . La viñeta de C. Mann en (Science, 252, 378-381, 1991), deja ver un retrato de L. Margulis y su apoyo a la hipótesis de Gaia. 28 . El científico, físico y administrador Lewis Thomas, quien falleció en diciembre de 1993, será recordado principalmente por su estilo único de ensayos científico poéticos, reunidos en The Lives of a Cell (New York: Viking Press, 1974) y varios otros libros. La cito es de su prefacio a la referencia 26, p. x. 29 . F. Dyson, From Eros to Gaia (New York: Pantheon, 1992), p. 344. 30 . Referencia 26, p. 236. 27

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La historia de la vida en la Tierra ofrece algún sustento al enfoque general de Lovelock. Dicha historia ha pasado por repetidas catástrofes debidas a causas tales como los movimientos tectónicos, las erupciones volcánicas, los cambios climáticos o los impactos de asteroides, que eliminaron gran parte de la flora y fauna existentes. Cada vez, la vida no solamente se ha recuperado sino que ha salido con innovaciones decisivas. Sin embargo, todo esto tomó millones de años. Difícilmente podemos confiar en la elasticidad natural de Gaia si queremos salvarla para nuestros hijos y nietos.

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CAPÍTULO 24

Las virtudes del ADN de “desecho” Una de las grandes diferencias entre los eucariontes, especialmente entre las plantas y los animales superiores, y sus parientes procariontes distantes, es aquella relacionada con lo que podría llamarse economía del ADN. Los procariontes practican la más estricta economía posible en su contenido de ADN; su genoma difícilmente contiene un nucleótido que no esté implicado en la codificación o el control. En palabras de Walter Gilbert, el diseño del genoma bacterial “se hace más eficiente” probablemente como resultado de una fuerte presión evolutiva que favorece la proliferación rápida31. En sorprendente contraste, el genoma eucariótico está compuesto en su mayor parte por ADN no codificador y sin función obvia, a veces llamado ADN “de desecho” o “lastre” por esta razón. Menos del cinco por ciento del ADN humano desempeña una función codificadora. Las salamandras lo hacen mejor –o peor, según el punto de vista que se tenga32–. Algunos d estos animales poseen veinte veces más ADN que nosotros, y las del lado Oeste, aventajan con mucho a las del lado Este de los Estados Unidos. Afortunadamente para nuestra autoestima, la cantidad de ADN no es en sí una medida de su calidad general. Las salamandras del Oeste no son significativamente más inteligentes que sus congéneres del Este. Tener más ADN no lleva a que las salamandras sean automáticamente superiores a nosotros. EL ADN EGOÍSTA

La cantidad de ADN aparentemente inútil en el genoma de las plantas y animales superiores requiere una explicación. De acuerdo con el científico inglés Richard Dawkins, esta explicación reside en el “egoísmo” del ADN33. La unidad de selección es el ADN, no el cuerpo. . W. Gilbert (Nature, 2741, 501, 1978) y (Science, 228, 823-824, 1985). . L. E. Orgel y F. H. C. Crick (Nature, 284, 604-607, 1980). 33 . Tomado del título de un libro escrito por R. Dawkins (referencia 22), el concepto del egoísmo del ADN fue desarrollado más allá por W. F. Doolittle y C. Sapienza (Nature 285, 601-603, 1980) y por Orgel y Crick (ver nota 2, más arriba). Ver también el Capítulo 9 de la referencia 19. 31 32

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El cuerpo no es más que un medio para replicar el ADN, de la misma manera que se dice que una gallina no es más que la manera que tiene un huevo para hacer otro huevo. Citando a Dawkins, “El verdadero “propósito” del ADN es sobrevivir; ni más ni menos. La manera más simple de explicar el exceso de ADN es suponer que es un parásito, o en el mejor de los casos, un pasajero inocuo e inútil, que se ha montado a las maquinarias de supervivencia creadas por los otros ADNs” 34. Este imaginativo concepto no explica la marcada diferencia en ahorro de ADN practicada por procariontes y eucariontes, ni tampoco el hecho de que, aunque con grandes variaciones (recordemos las salamandras), la proporción de ADN de “desecho” en el genoma eucariótico tiende a crecer entre mayor sea la complejidad evolutiva. Parte del ADN eucarionte parece no jugar ningún papel evidente. Existen genes “muertos”, copias de genes funcionales que se han vuelto inútiles como resultado de alguna mutación mutiladora. También existen largas porciones de unión entre genes y grandes pilas de múltiples repeticiones de la misma secuencia que no tienen función obvia. En contraste, el genoma bacterial no contiene genes muertos, porciones de unión innecesariamente largas o pilas de repeticiones aparentemente inútiles. Si, como parece probable, la “racionalización” evolutiva es responsable de esta continua lucha por alcanzar una delgada eficiencia génica, tal parecería que los eucariontes no estuvieron sujetos al mismo tipo de presión. Por cierto, las células eucarióticas no se multiplican continuamente tan rápido como pueden. La replicación de su ADN es un asunto descansado, que toma solamente parte del tiempo requerido por la división celular y que puede ajustarse a cualquier longitud de ADN simplemente replicando simultáneamente más porciones de ADN. Esta facultad no existe en las bacterias, que se encuentran limitadas a un sólo origen de replicación. Por lo tanto, es posible que los eucariontes lleven ADN “egoísta” de una generación a otra, puesto que la ventaja de deshacerse del mismo no es suficiente para impulsar la selección natural. Por otra parte, no puede excluirse la posibilidad de que este ADN juegue un papel, por ejemplo, en la estructura cromosómica en otro aspecto desconocido.

. Referencia 22, p. 47.

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GENES PARTIDOS

Esta no es, ni mucho menos, la historia completa del ADN “de desecho”; ni siquiera su capítulo más intrigante. El ADN no codificante se encuentra, no sólo entre los genes, sino también dentro de ellos. Muchos de los genes de los organismos eucarióticos constan de segmentos discretos, en números entre dos y más de cien. Estos segmentos llamados exones (porque tienen expresión), están separados por secuencias intercaladas o intrones, que en la mayoría de los casos no se expresan en nada útil. Los exones son cortos y de longitud relativamente uniforme, pues más de dos terceras partes de ellos tienen entre 50 y 250 nucleótidos de longitud. En contraste, la longitud de los intrones es mucho más variable, oscilando en su extensión entre menos de 10 y más de 50 000 nucleótidos. Los genes partidos se transcriben en su totalidad, intrones y exones por igual, en ARNs segmentados correspondientes que luego sufren un complejo procesamiento, en el que los intrones son retirados generalmente para ser descompuestos, y los intrones acoplados dentro de ARNs maduros. Imagine que usted intercala cualquier galimatías dentro de un texto, imprime la alocada mezcolanza, y luego recorta cuidadosamente todo el galimatías, pegando luego los pedazos que tienen sentido. Ninguna persona en su sano juicio añadiría voluntariamente tantos riesgos de error al procesamiento de información. Revolver los textos genéticos de esta manera parece particularmente absurdo, pues el galimatías añade una enorme carga al peso de la transcripción y la replicación. Además, no se pueden cometer errores en la inclusión o posicionamiento de siquiera una letra, so riesgo de que todo el mensaje se vuelva otro galimatías. Finalmente, el costo energético de todo el ejercicio, aparentemente fútil, está lejos de ser irrelevante. Por todas estas razones ningún científico antes de 1977 pudo haber imaginado jamás los genes partidos. La “colineariedad” era un dogma. Por eso el hallazgo independiente, en 1977, por dos biólogos moleculares, Phillip Sharp del Massachusetts Institute of Technology (MIT) de Bostos y Richard Roberts, británico que trabajaba en el laboratorio Cold Spring Harbor de Long Island, de la evidencia inconvundible de que un gen estaba dividido en varios segmentos que eran recortados y luego unidos en la transcripción de ARN35, resultó ser una gran sorpresa, rara . La evidencia de que los genes contienen secuencias intercaladas que son removidas de sus transcripciones de ARN fue reportada simultáneamente por S. M. 35

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vez igualada por otro descubrimiento científico. Este descubrimiento significó un Premio Nobel para sus autores en 1993). La evolución seleccionó el empalme de genes llevándolo a un notable grado de precisión, lo que significa que los genes partidos conferían ventajas sustanciales, comparables a los riesgos que acarreaban. De acuerdo con Gilbert, la ventaja más probable que las células pueden haber obtenido de los genes partidos es la “reorganización de exones”36, aquella capacidad de realizar varias combinaciones de los mismos módulos de ADN y someterlas a la prueba de la selección natural, de la misma forma en que se cree que fueron ensamblados los primeros genes de ARN (capítulo 7). Al reemplazar los anteriores módulos cortos de ARN, los exones fueron reorganizados dentro del genoma en una gran variedad de diferentes genes “mosaico”. Así, las oportunidades de diversificación se vieron enormemente incrementadas. Las células que gozaban de esta flexibilidad se salvaron de verse cada vez más restringidas dentro de una camisa de fuerza génica, manteniendo abiertas sus posibilidades y conservando su capacidad de innovar. Por cierto, los mismos exones han sido utilizados como bloques de construcción para diferentes genes, permitiendo así que ciertos motivos peptídicos se utilicen repetidamente dentro de diferentes contextos 37, de la misma forma en que los interruptores, microchips, y otras partes Berget,, C. Moore y P. A. Sharp (Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 3171-3175, 1977), y por L. T. Chow et al. (Cell, 12, 1-8, 1977). Véase también J. A. Wiltowski (Trends Biochem. Sci., 13, 110-113, 1988). 36 . Véase la nota 1, más arriba. 37 . Exite creciente evidencia de que las proteínas son producto de la construcción modular. Parte de ella es revisada en Intervening Sequences in Evolution and Development, editado por E. M. Stone y R. J. Schwartz (New York: Oxford University Press, 1990). Véase también el artículo por M. G- y M. Mizutani en The Origin and Evolution of the Cell, editado por H. Hartman y K. Matsuno (Singapore: World Scientific Publishing Company, 1992), y la revisión por R. F. Doolittle y P. Bork (Sci. Amer. 269(4), 50-56, 1993). Varios de estos modelos son compartidos entre los procariontes y los eucariontes, y por lo tanto pueden remontarse a los tiempos en que se ensamblaron los genes (ver P. Green et al., Science, 259, 1711-1716, 1993). Resulta interesante que los módulos, también llamados dominios o motivos, con frecuencia constan de una parte protéica implicada en el ligado o reconocimiento de alguna entidad molecular, por ejemplo el ADN o el NAD, lo que explica su conservación evolutiva. La medida en que los exones sean secuencias codificadoras de módulos, es sin embargo, objeto de diferentes consideraciones. [333]

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sueltas se ensamblan de diferentes maneras para construir distintas máquinas. La reorganización de exones está representada de manera notablemente particular en cada individuo durante el curso de la maduración de su sistema inmunológico (capítulo 14). EL ORIGEN DE LOS INTRONES

¿En qué momento de la historia de la vida aparecieron los intrones? Este es un interrogante acalaradamente debatido. De acuerdo con el registro evolutivo, los intrones llegaron tarde y se dispersaron lentamente a través de la línea eucariótica. Casi inexistentes en los procariontes, son escasos en los eucariontes inferiores y tienden a crecer en número con la progresión evolutiva. Este hecho sugiere que los intrones ingresaron al genoma durante o después de la transición procarionte - eucarionte, dispersándose después como una especie de virus para ocupar más y más lugares dentro de los genes (y también entre un gen y otro, explicando así parte del ADN de “desecho”). Un correlato de este punto de vista, aunque no necesariamente cierto, es que esta invasión del genoma por parte de trozos errantes de ADN, jugó un papel significativo en la evolución eucariótica, al multiplicar el número y la variedad de reorganizaciones genéticas que se le ofreció al cedazo de la selección natural. Sorprendentemente, también cabe defender la “antigüedad de los intrones”, como lo arguye elocuentemente Gilbert 38. Lo que se sabe acerca de la construcción modular de los genes sugiere que, algo relacionado con la reorganización de exones, aun cuando con módulos más pequeños de ADN, ya jugaba un papel crucial en las protocélulas tempranas. Lo mismo sucedió con el empalme de ARN, que sirvió de función esencial en el primer juego de combinaciones con los minigenes de ARN, resurgiendo más tarde en otra capacidad clave, para convertir los ARNs transcritos de los genes fragmentados en ARNs maduros. Si los primeros genes de ADN fueron partidos por exones, podría existir una línea de descendencia ininterrumpida entre la forma temprana de empalme de ARN y su presente utilización en los eucariontes. Por otra parte, si los exones son una innovación evolutiva tardía, debemos explicar por qué revivió el empalme de ARN después de más de dos mil millones de años de su eclipse. . W. Gilbert, M. Marchionni y G. McKnight (Cell, 46, 151-154, 1986).

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La teoría de que los primeros genes fueron partidos por intrones implica que su pérdida actuó como freno del progreso evolutivo. Las bacterias perdieron virtualmente todos sus intrones ancestrales, quedándose procariontes hasta el día de hoy. Los eucariontes inferiores, tales como las levaduras, conservaron algunos intrones y evolucionaron más. Y así sucesivamente, hasta las plantas y animales superiores, que han retinido la mayor cantidad de intrones. La idea de que la innovación depende de la prolongación de un estado flexible y no conformado, donde aún mucho es posible, resulta francamente atractiva. Encaja con la teoría de que se lograron importantes pasos en el posterior modelaje evolutivo de los planos corporales, al posponer el momento de asumir algún compromiso definitivo en el desarrollo. El asunto de la evolución mediante pérdida o ganancia deintrones no podrá aclarase en base a argumentos teóricos. Los hechos decidirán. Se han encontrado una serie de intrones derivados de porciones errantes de ADN o elementos transponibles, lo que sustenta la teoría de la adquisición39. La existencia de dichos elementos lo descubrió a mediados de los años cuarenta, una desconocida genetista vegetal estadounidense, Barbara McClintock, quien a partir de parches variegados en mazorcas de maíz, concluyó que éstos debían haber resultado de la transferencia de ciertas porciones de ADN desde una célula hija a otra durante el curso de la meiosis. Ignorado durante mucho tiempo, este revolucionario concepto fue finalmente reconocido en toda su importancia fundamental, mereciendo a su modesta y ya retirada autora una tardía fama mundial y un Premio Nobel en 1983 40. Actualmente se sabe que ciertos segmentos del ADN, tanto en eucariontes como en procariontes, están equipados con secuencias finales que permiten realizar la excisión de los segmentos de un lugar e insertarlos en otro, no solamente dentro del mismo genoma sino también entre células, entre organismos de la misma o de diferentes especies, y aun a través de la barrera procarionte-eucarionte. Varios de estos intrusos han sido atrapados en el momento en que aterrizaban en medio de un gen, causando una deficiencia genética al inactivar ese gen. Varios intrones han sido identificados como elementos transponibles de origen claramente reciente. Estos hallazgos no han . Véase la reseña escrita por B. Dujon (Gene 82, 91-114, 1989). . B. McClintock ha revisado su obra en su discurso Nobel (Les Prix Nobel, 1983, Estocolmo: Almquist & Wiksell, 1984, pp. 174-193). 39 40

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cerrado el debate sin embargo, pues también existe evidencia de que algunos intrones pueden ser muy antiguos. EL UNIVERSO DE LOS EXONES

Se ha encontrado un creciente número de exones presentes en diferentes genes, que son descendientes emparentados con porciones comunes del ADN ancestral, lo que sugiere que todas las proteínas presentes en la naturaleza pueden haber surgido de la combinación de un número limitado de módulos genéticos. De acuerdo con cálculos hechos por la escuela de Gilbert, no más de unos 7 000 exones –con un rango de entre 950 y 56 000– podrían haber servido para el ensamblaje de todos los genes eucarióticos conocidos 41. Aunque este estimativo del “universo de exones” está lejos de ser aceptado por unanimidad, el sólo hecho de que el problema haya resultado abordable y abierto a una solución aceptable, indica que el número de exones diferentes, con el que se construyeron los genes, debe haber sido una porción extremadamente pequeña del inmanejable e inmenso número que hubiera resultado de recurrir a una simple estimación estadística: 4 50, o mil billones de billones de billones de secuencias diferentes posibles para una porción de apenas 50 nucleótidos. Esto implica que una extensa exploración del “espacio” combinatorial de exones debe haber sido posible aún en las etapas más tardías de la evolución animal y vegetal. El significado de este punto se subrayó en el capítulo 7.

. El estimativo de cerca de 7 000 con relación al número de exones se menciona en un artículo de R. L. Dorit, L. Schoenbach y W. Gilbert (Science, 250, 1377-1382, 1990). Una crítica al método utilizado puede encontrarse en R. F. Doolittle (Science, 253, 677-679, 1991), y la refutación del autor (Ibid. 679-680). 41

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SE X TA PA RT E

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CAPÍTULO 25

El paso al hombre Setenta huellas sobre ceniza volcánica –dos individuos de tamaño distinto caminando juntos, lado a lado, y un tercero tras los pasos del más grande– petrificadas durante tres mil quinientos millones de años en lo que hoy corresponde a la árida zona de Laetoli, en el Norte de Tanzania, hasta ser descubiertas en 1977 por Mary Leakey, miembro de la famosa familia de buscadores de fósiles, oriunda de Kenia 1. Estas viejas huellas son testigo de la existencia, en esas remotas épocas y en esa parte del mundo, de criaturas que caminaban erguidas sobre pies parecidos a los nuestros. Tales criaturas deben haber deambulado sobre la mayor parte del Africa oriental en ese tiempo. La más famosa es una hembra joven conocida con el nombre de Lucy –en honor a la canción de los Beatles Lucy in the Sky with Diamonds– y quién fuera noticia en 1974 cuando sus restos, sorprendentemente completos –casi medio esqueleto– fueron hallados en la región etíope de Afar por Donald Johanson del Museo de Historia Natural de Cleveland 2. Lucey es más o menos de la misma edad de los caminantes del Laetoli. Su anatomía pélvica indica que ella también caminaba en dos piernas, al igual que el dueño de una coyuntura de la rodilla de 3900 millones de años, hallada también por Johanson en la misma región de Afar. Estos hominoides tempranos (prehumanos), se conocen en la actualidad con el nombre de Australopithecus. El nombre Australopithecus, que significa mono (pith[ace]kos en griego) del sur (australo), fue inventado originalmente, junto con el epíteto africanus, por el australiano de nacimiento Raymond Dart, luego de que se descubriera en 1924, dentro de una cueva en Taung, Suráfrica, un fósil perteneciente a un pequeño primate similar a un mono, que se conoce universalmente en la actualidad como el “niño de Taung”. Según Dart, basándose en la posición del agujero que hay en el . Mary Leakey realata la historia del descubrimiento de las huellas de Laetoli en Nation. Geogr., 155, 446-457 (1979). En este artículo, habla solamente de dos individuos. Menciona un tercero en un relato publicado en una colección holandesa, De Evolutie van de Mens (Maastricht: Natuur en Techniek, 1981). 2 . El descubirmiento de Lucy es relatado por D. Johanson en la referencia 32. 1

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cráneo, y a través del cual la médula dorsal se conecta con el cerebro, el niño de Taung caminaba erguido y era un intermediario entre el mono y el hombre. Esta aseveración fue fuertemente refutada por la comunidad paleoantropológica en ese momento. En la actualidad ya no sediscute, pues está claro que el niño de Taung, que tiene “solamente” dos millones de años, fue precedido por monos que caminaban erquidos y que vivieron casi dos millones de años antes. De acuerdo con la secuenciación molecular comparativa, nuestros parientes vivos más cercanos son los chimpancés del Africa Central, y el último antecesor que tenemos en común con ellos vivió hace unos seis millones de años. Por lo tanto, no es sorprendente que las primeras huellas del camino chimpancé-hombre se hayan encontrado en el Africa. El hecho de que estas antiguas criaturas caminaran erguidas, sustenta la hipótesis de que el bipedalismo (caminar sobre dos pies) jugó un importante papel en la iniciación de la línea humana. Las claves del tipo que hemos descrito, pacientemente recogidas en el Africa y otras partes del mundo, han permitido a los especialistas hacer un recuento a retazos del desarrollo de la humanidad 3, dentro del contesto general de la evolución de los primates, que nos han revelado el registro fósil y la secuenciación molecular comparativa. Me centraré únicamente en las líneas generales de la historia, sin entrar en detalle sobre las muchas controversias que aún dividen a los expertos en relación con edad, identidad, genealogía y parentescos del hace ya tiempo desaparecido propietario de un diente, una mandíbula, un fragmento craneal o cualquier otro viejo pedazo de hueso. Miraré, eso sí, más de cerca, aquellos caracteres que los hacen específicamente humanos, y los posibles mecanismos mediante los cuales surgieron en el curso de la evolución.

. Recuentos eminentemente interesantes sobre los orígenes del hombre se encuentran en: referencias 31, 32 y 34. Como introducción al tema, los lectores pueden referirse a los artículos de B. Wood (Nature, 355, 783-790, 1992), K. S. Thompson (Amer. Scient., 80, 519-522, 1992), y P. Andrews (Nature, 360, 641-646, 1992). Se dan más detalles sobre la evolución reciente de la especie humana en The Lopsided Ape por M. C. Corballis (New York: Oxford University Press, 1991), The Runaway Brain, por C. Wills (New York: Basic Books, 1993) y la referencia 33. 3

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PRIMERO EN LOS ÁRBOLES Y DE NUEVO EN EL SUELO

Hace muchos millones de años, cuanto aún existían los dinosaurios, un pequeño mamífero parecido a un roedor estableció su residencia en los árboles, donde encontró alimento, abrigo y seguridad. Los nuevos hábitats exigen nuevas adaptaciones. Por selección natural, este extraño recién llegado a un mundo hasta entonces ocupado más que todo por aves e insector, evolucionó de modo que adquirió brazos largos, fuertes dedos asidores en las cuatro extremidades, una cola prensil y unos ojos que miraban de frente y le daban mejor visión estereoscópica. Posibles intermediarios de esta crítica transformación están representados, en el mundo actual, por los lemures de Madagascar y los micos tarsianos de ojos grandes de Malaya, seguidos por las hordas de micos que rompen la calma de las selvas en todo el mundo con sus chillidos, maromas y disinhibidas exhibiciones sexuales. La gran aventura de los primates podría haber terminado aquí, de no ser por un grupo de micos que se encontró aislado, hace unos treinta millones de años, en una inhóspita selva africana donde, para sobrevivir, era necesario contar con una constitución fuerte, nuevas habilidades y mayor astucia. El musculoso y sesudo Prooónsul, antecesor de los monos hominoides, fue la respuesta de la evolución a este reto. Los recios descendientes del Proconsul, de hasta varios pies de estatura, invadieron muchas partes del Viejo Mundo dando lugar finalmente a los mandriles y orangutanes del Asia Suroriental, y más tarde a los gorilas y chimpancés del Africa Central. Finalmente, hace unos seis millones de años, tuvo lugar otro suceso más decisivo. Algunos habitantes de los árboles, directamente relacionados con los chimpancés actuales, dejaron su arbórea morada para irse a vivir a la sabana, donde dieron inicio a la línea evolutiva de la cual surgió la humanidad. Este crítico acontecimiento tuvo lugar en algún lugar del Africa Oriental, donde pudo haber sido incitado por los levantamientos geográficos y climáticos que crearon el valle de la Gran Falla (Great Rift Valley). La selva retrocedió, quedando cada vez más superpoblada, con menos alimento para ofrecer y más peligros acenchando en la oscuridad. Por otra parte, las sabanas abiertas que reemplazaban las selvas, ofrecían generosas oportunidades para criaturas poseedoras de las adaptaciones necesarias. El bipedalismo, con el que los antecesores de los chimpancés ya habían jugado, fue lo que permitió que los animales permanecieran erguidos, vislumbrando [340]

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así mejor su presa y sus enemigos entre la alta hierba; sobre todo, ahora las manos quedaban libres. Observando a los chimpancés en la actualidad no es posible ver todo lo que, los antepasados que compartimos con ellos, pudieron lograr con las manos: cargar a sus pequeños, acicalarse, abrirse paso entre los arbustos, recoger comida, arrancar bayas y otros bocados, pelar bananos, llevarse alimento a la boca, sujetar compañeros sexuales, luchar con enemigos y rivales, cazar, gesticular, señalar, incluso utilizar palos y piedras como armas o como medio para conseguir comida. Observemos los ojos atentos, el ceño fruncido, los labios apretados mientras las manos llevan a cabo alguna operación delicada y obviamente útil, y podremos, con un mínimo de imaginación, visualizar los engranajes de una cabeza dando vueltas bajo esa frente inclinada. Lo que sucedió en algún lugar de la selva africana hace seis millones de años, jugó un papel crucial en el surgimiento de la mente humana. Del cerebro a la mano y nuevamente de la mano al cerebro, se había iniciado un ir y venir permanente de impulsos, autorreforzados, que había de cambiar el mundo. Por alguna razón, los chimpancés capitalizaron muy poco los avances que habían hecho sus antepasados. Tal vez las selvas que habitaban no imponían suficiente presión sobre su superviviencia y capacidad reproductiva para incitar a un cambio; la evolución tiende a estancase si no se estimula. La crisis del oriente africano, que llevó a un grupo de monos a bajarse a la sabana, fue precisamente el estímulo que se necesitaba; le dio relevancia al bipedalismo y a la destreza, así como a la unión de esfuerzos. Los animales comenzaron a formar pequeñas bandas que deambulaban juntas, cazaban y luchaban en equipo, compartían alimento y resguardo, se apareaban mayormente dentro del grupo, mantenían contacto por medio de señales audibles, e incluso aprendían a correr riesgos personales por el bien común. Estas nuevas cualidades no fueron producto de una planificación consciente. Fueron adquiridas por la vía difícil, mediante la eliminación, por selección natural, de las crías que carecían de ellas. Mientras tanto, se establecían nuevos puentes autoreforzantes entre el cerebro y otras partes del cuerpo, que poco a poco confundieron a los rudimentos de la comunicación verbal y del comportamiento social. Las bandas más exitosas permanecieron cada vez más juntas, alejándose de las familias

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más brutas hasta que dieron lugar al Australopithecus, seguido más tarde por el Homo (hombre, en latín). Australopithecus afarensis, africanus, robustus, boesi; Homo habilis, ergaster, erectus, rudolfensis, neanderthalensis, sapiens –dejaremos estos nombres a los expertos, para que luchen entre ellos por quién vino primero y dónde, y quién era pariente de quién–. Todos estos parientes lejanos nuestros, vivieron de la caza y la recolección, trasladándose de un lugar a otro de acuerdo con lo que la experiencia les había enseñado sobre las estaciones del año cuando ciertas frutas eran más abundantes o las crías de sus presas más vulnerables. Algunos encontraron refugio en cuevas, estableciéndose allí temporalmente, hasta que la escasez de alimento los sacó de allí. Muchos afilaron piedras para cortar el producto de su caza, ayudados por cambios anatómicos de las manor – el más importante el pulgar opuesto– que incrementaron la destreza. Varios aprovecharon el fuego que capía de los cielos, y aprendieron a encenderlo de nuevo con la chispa de un pedernal cuando se había apagado o cuando la lluvia lo había extinguido. Los machos se peleaban ferozmente entre sí, auqneu en cierta medida de manera ritual, por la posesión de las hembras. Las bandas rivales guardaban distancia entre ellas la mayor parte del tiempo y vivían en territorios separados, para enfrentarse únicamente cuando ambas habían pueso los ojos sobre el mismo terreno o sufrido una excasez de hembras. Se alimentaban, protegían y cuidaban a sus crías en comunidad; emitían diferentes tipos de gruñidos, cada uno con un significado especial, y eran capaces de comunicarse a distancia o en la oscuridad. Rara vez vivían más de lo necesario para producir una progenie suficiente, aunque algunos pocos quizá sobrepasaron la edad reproductiva y pueden haber sido cuidados por el grupo de reconocimiento a los servicios prestados. La selección natural favoreció a los grupos que cuidaban de sus mayores, reproductivamente inútiles, sobre aquellos que abandonaban o asesinaban a sus ciudadanos ancianos, pues el éxito reproductivo general de los grupos altruistas mejoraba. Los ancianos, por ejemplo, podían cuidar de los infantes mientas los adultos más jóvenes dedicaban sus fuerzas y habilidades a otros propósitos útiles. En circunstancias riesgosas, la experiencia de los viejos también habría podido ayudar al grupo a sobrevivir. ¿Eran estas criaturas monos o humanos? La frontera es confusa y difícil de trazar. Todo los que se puede decir es que se volvieron un [342]

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poco menos monos y un poco más humanos hace unos 6,000 milenos – un espacio de tiempo sorprendentemente corto o sorprendentemente largo según como se mire: menos de una milésima de la edad de la vida en al Tierra; y sin embargo, 3 000 veces el tiempo que ha transcurrido desde el nacimiento de Cristo, más de 500 veces la totalidad de la historia humana registrada. En nuestra escala de tiempo, el advenimiento de la humanidad fue un proceso lento e imperceptible, apenas perceptible en lo que va de una generación a otra, aun cuando el salto nos parece inmenso en la actualidad. Entre el pariente más cercano que compartimos con los chimpancés y nosotros, han pasado más de 300,000 generaciones. EVA MITOCONDRIAL

Los hitos en esta historia son pocos y distanciados, esparcidos a lo largo de varios millones de años y sobre amplias áreas, no solamente del Africa sino también de Europa y Asia. Luego, hace unos 200,000 años, el camino aparentemente se enfoca sobre una sola región del Africa donde vivió una mujer que, según se cree, fue la madre de todos nosotros. Este fue el sorprendente anuncio que hicieron, en 1987, el fallecido Alan Wilson de la Universidad de California en Berkeley y sus colaboradores, Rebecca Cann y Mark Stoneking. Estos investigadores recolectaron 157 muestras humanas de Africa, Asia, Europa, Australia y Nueva Guinea, y de ellas extrajeron y analizaron la pequeña cantidad de ADN presente en las mitocondrias, unos organelos celulares respiratorios derivados de los endosimbiontes bacteriales, de los que han conservado unos pcos genes. Hubo dos razones para elegir las mitocondrias al realizar estos estudios. En primer lugar, las células espermáticas no proporcionan mitocondrias al momento de la fertilización, de manera que éstas se heredan exclusivamente por vía de las células huevos femeninas, lo cual simplifica el análisis genético. Además, el ADN mitocondrial muta mucho más rápido que el ADN nuclear, de manera que podía esperarse que muchas variaciones significativas, aparecieran en tan solo unos cientos de miles de años. Las “huellas digitales” registradas fueron ciertamente diversas, pero claramente parecían derivarse todas de una sóla molécula ancestral, que, de acuerdon con el árbol reconstruido, pertenecía a una hembra que vivió en el Africa hace unos 200,000 años. Poco después la prensa divulgó esta historia bajo el inevitable titular de “Eva africana”, [343]

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adornándola con una serie de comentarios y conclusiones la mayoría de ellos erróneos. Los científicos también se abalanzaron sobre la historia, encontrándole pronto un montón de vacíos. Los investigadores regresaron con nuevos resultados que respaldaban sus conclusiones originales, que a su vez fueron debilitados por sus contradictores4. El debate no ha terminado, pero ha sido considerablemente acallado desde la desafortunada desaparición de Alan Wilson, principal defensor de la hipótesis de la Eva africana. ¿Qué pensar al respecto? Un punto está claro. El método utilizado para construir el árbol original era defectuoso. Es posible construir otros árboles que hayan echado raíces en otros momentos y en otras ubicaciones geográficas a partir de los mismos datos. Es poco probable sin embargo, que “Eva” haya tenido mucho más de 500,000 años de edad (sin que ello excluya los 200,000), y, por distintas razones, es posible que haya vivido en Africa. El hecho principal de que todos nos remontemos a una sola hembra aún no ha sido desafiado; pero puede que ello no signifique mucyo, aunque ciertamente no quiere decir que toda la humanidad provenga de una sola pareja, ni siquiera que pueda haber algo especial en Eva. Consideremos una población antigua con una cierta cantidad de hembras, cada una de las cuales puede iniciar una línea a lo largo de la cual un genoma mitocondrial dado se transmita de hija en hija. A medida que transcurre el tiempo y una generación a la otra, será inevitalbe que estas línas mueran, una tras otra, a falta de hembras que transmitan el gen. Eventualmente, sólo quedará una línea. La teoría muestra que el tiempo necesario para que esto suceda en una población estable es igual al tiempo de una generación, multiplicado por el doble del tamaño de la población. Así, con un tiempo generacional de 20 años, el tiempo necesario para “fundirse” en una sola Eva es cuarenta veces el tamaño de la población. En otras palabras, si Eva hubiera vivido hace 200,000 años, podría haber tenido 4 999 congéneres . Los altos y bajos de la Eva africana pueden seguirse en artículos por R. L. Cann, M. Stoneking y A. C. Wilson (Nature, 325, 31-36, 1987), C. B. Stringer (Sci. Am., 263(6), 98-104, 1990), L Vigilant et al. (Science, 253, 1503-1507, 1991), A.C. Wilson y R. L. Cann (Sci. Am., 266(4) 68-73, 1992), A. G. Thorne y M. H. Wolpoff (Sci. Am., 266(4), 76-83, 1992), A. Gibbons (Science, 257, 873-875, 1992), y J. Klein, N. Takahata, y F. Ayala (Sci. Am., 269(6), 78-83, 1993). Ver también referencias 34 y The Runaway Brain escrito por C. Wills (ver nota 3 más arriba). 4

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femeninas, en cuyo caso la supervivencia de su línea se debe al azar y no tiene ningún significado especial. Aun existe la posibilidad, sin embargo, de que Eva tuviese alguna característica, transmitida por la línea femenina y supuestamente por vía del ADN mitocondrial, que haya contribuido al éxito de su progenie para aventajar a todos los demás homínidos. Pero la mayoría de los genetistas no esperarían que un gen mitocondrial tuviera un efecto de tan largo alcance. Una alternativa más probable, tal vez sea que la raza humana actual proviene de una población altamente entrecruzada. Incidentalmente, en este caso la mutación decisiva bien habría podido ocurrir en el ADN nuclear de Adán. Otro desconcertante aspecto de la Eva mitocondrial es que elimina cualquier mezcla reciente de hembras “extrañas” (Neandertal, por ejemplo) en nuestro linaje, lo que difícilmente encaja dentro del comportamiento usual de los machos conquistadores. A menos que una característica particular haya hecho que las hembras sometidas resultaran repulsivas a sus nuevos señores –su incapacidad para hablar ha sido citada como un posible repelente, pero los machos conquistadores no se distinguen precisamente por buscar los placeres de la conversación– pareciera que la progenie híbrida tuvo escaso valor para la supervivencia, o tal vez era infértil, lo que implicaría que los descendientes de Eva divergían de otros hominoides al punto de formar una especie distinta. Este punto es relevante dentro de un debate acual en el que se hace oposición a los proponentes de un origen monofilético de la especie humana contra aquellos que sugieren un origen polifilético. Claramente la Eva mitocondrial aun tiene mucho por decir. LA MANZANA DE ADÁN

Haya sido la Eva mitocondrial u otro de nuestros antepasados lejanos, lo cierto es que alguno de ellos debe haber adquirido una característica que le dio a su progenie una ventaja evolutiva decisiva. ¿Cuál fue esa característica? La respuesta a esta intrigante pregunta podría provenir de aquellos lingüistas que han estudiado el origen y la evolución del lenguaje. Es posible que este antepasado haya nacido con un “defecto” genético que ubicó la laringe más profundamente dentro

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del cuello. Como ha señalado Philip Lieberman 5, de la Universidad de Brown, este rasgo anatómico es exclusivo de los humanos modernos, y aparece tardíamente dentro de su desarrollo. Los bebés recién nacidos, así como los chimpancés y otros animales, tienen la laringe mucho más cerca de la boca. De acuerdo con Lieberman, incluso los Neandertales, que se extinguieron hace unos 35,000 años, mostraban esta disposición, aunque sobre este punto existen algunos desacuerdos 6. Nuestra baja laringe es lo que nos permite emitir una variedad muchos más grande de sonidos que cualquier otro animal. Lo que inició la línea humana moderna bien pudo haber sido la capacidad para hablar, y con ella el poder de comunicarse de una manera cada vez más refinada y por ende de conquistar el mundo. El nuevo grupo no adquirió rápida preeminencia, probablemente porque se requerían muchos pasos evolutivos para que surgiera el verdadero lenguaje. En cada paso sin embargo, la comunicación entre individuos se tornó más rica, los vínculos sociales más fuertes, y la unión de habilidades y esfuerzos más eficaz. En algún punto ocurrió otro importante cambio que afectó la fisiología sexual femenina de manera que, a diferencia de las hembras de cualquier otra especie, mujeres adquirieron permanente receptividad. El vínculo machohembra y la cohesión entre parientes fueron reforzados inmensamente por esta modificación única, que el estadounidense Jared Diamond considera un acontecimiento clave en la ascendencia de la humanidad 7. Hace unos 50 000 años, y de manera más bien precipitada, comenzó la evolución de nuestros antepasados, produciendo frutos en abundancia, creando una cantidad de nuevas invenciones en un tiempo relativamente corto. Los humanos de la época fabricaron herramientas y armas cada vez más refinadas, construyenron albergues cerca de las cuvas de sus antecesores, equiparon sus moradas conchimeneas y . P. Lieberman, E. S. Crelin, y D. H. Klatt (Amer. Anthropol., 74, 287-307, 1972) y P. Lieberman, On The Origin of Language (New York: McMillan Publishing Company, 1975). 6 . El descubrimiento del fósil de un hueso hioides en Israel ha sido utilizado como evidencia contra la aseveración de Lieberman de que los Neanderthales carecían de la capacidad para hablar (B. Arensburg et al., Nature, 338, 758-760, 1989). En años recientes, una serie de autores ha salido a la defensa de los Neandertales, de los que se dice han sido erróneamente acusados de brutalidad. Véase por ejemplo la referncia 34 y The Runaway Brain por C. Wills (ver nota 3, más arriba). 7 . Referencia 33. 5

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lámparas de piedra encendidas con grasa, cosieron pieles para hacer prendas protectoras, fabricaron embarcaciones lo suficientemente fuertes para llevarlos por mar a tierras distantes, y lograron notable destreza en la caza y la pesca. Inauguraron los viajes y el comercio, se diseminaron por Europa y Asia, cruzaron el mar hasta Australia, se trasladaron a Siberia y Mongolia, e hicieron largas y difíciles travesías por los desolados hielos del Artico para invadir las Américas. Establecieron una serie de colonias, cada una de las cuales creó una subcultura adaptada al terreno, al clima y al biotipo locales. Comenzaron a mirar la naturaleza con admiración y temor, y a adorar los poderes escondidos tras ella. Expresaron sus sentimientos en pinturas y tallas, cuidaron de sus enfermos, enterraron a sus muertos y colocaron adornos de cuentas, conchas y huesos decorados alrededor de los cuellos y muñecas de sus mujeres. Había nacido la cultura, y con ella la posibilidad de realizar una nueva forma de transmisión hereditaria que alteró completamente las reglas de la evolución. Siguieron la alfarería, la agricultura, la domesticación de animales, el procesamiento de alimentos, la fundición de metales y la carreta con ruedas, llegando finalmente a la palabra escrita. Al hombre le tomó solamente unos pocos milenios más, para llegar a caminar sobre la Luna, dirigir la vida y matar decenas de millones de su especie de un solo tiro.

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CAPÍTULO 26

El cerebro Uno de los muchos cambios que marcan la conversión del mono en hombre y el más conspicuo y de mayor alcance, es el tamaño del cerebro, que se ha triplicado en unos pocos millones de años. Este aumento es responsable de nuestras muy incrementadas capacidades intelectuales8. Ha llegado el momento de echar una mirada a las células eucarióticas más notables, las neuronas, y a las reglas que dirigen su ensamblaje. LA MAGIA DE LAS NEURONAS

Una neurona es esencialmente un dispositivo transmisor-receptor en miniatura. Tiene un cuerpo celular que posee núcleo, red citomembranosa, elementos citoesqueléticos y citomotores, organelos, y todos los demás atributos característicos de las células animales. El cuerpo celular se encarga de todas las funciones necesarias para la vida celular; es la unidad combinada de energía, mantenimiento y reparación. El receptor y el transmisor están conformados por delgadas extensiones filamentosas, que pueden ser supremamente largas, de hasta 3 pies en el hombre y 30 pies en una ballena. El transmisor consta de una sola fibrilla, el axón, que generalmente se divide en ramificaciones terminales solamente en la vecindad de su objetivo. La sección receptora está casi siempre hecha de arborescencias tupidas llamadas dendritas (del griego dendron, árbol). Las neuronas actúan como difusores de una vía, de la dendrita al axón. Si se perturba una dendrita física o químicamente, el axón dispara, en la mayoría de los casos descargando algún químico específico llamado neurotransmisor. Este químico, a su vez, desencadena una respuesta en cualquier célula que posea los receptores apropiados y que se encuentre conectada a la punta descargadora del axón por medio de una unión especial llamada sinapsis. Dependiendo de la naturaleza de la célula con la cual se . Una excelente introducción a la estructura y el desarrollo evolutivo del cerebro humano puede encontrarse en la referencia 42. Para los lectores que estén de prisa, la referencia 46 contiene un buen repaso del tema. 8

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interactúe, la respuesta puede ser una contracción (célula muscular), una secreción (céula glandular), o una estimulación o inhibición del impulso (otra neurona). El envío de extensiones hacia fuera es una propiedad de las células eucarióticadas. Estas prominencias o pseudópodos (pseudopies en griego), que toman parte en el tacto, la captura de alimento y la locomoción, usualmente tienen una existencia transitoria y son retraídas poco después de ser emitidas. El ensamble y desensamble de microtúbulos juega un importante papel en estos fenómenos reversibles. Podemos asumir que las neuronas surgieron tan pronto como dichas extensiones se estabilizaron –y se polarizaron en receptores y transmisores de una sola vía. Las células vegetales, dado que se encuentran encasilladas dentro de paredes sólidas, nunca desarrollaron neuronas. Las células animales por el contrario, lo hicieron muy pronto; a excepción de las esponjas, todos los animales poseen neuronas. En muchos aspectos, toda la saga de la evolución animal puede considerarse escrita en estas notables células, que gracias a una combinación única de propiedades, lograron urdir la red reguladora cada vez más intrincada que sustentó la creciente complejificación. Las primeras neuronas probablemente hayan conectado las células cutáneas directamente con las células musculares de manera tal que, si la piel era perturbada, proseguía una contracción muscular. De ocurrir entre células adecuadamente situadas, estas conexiones resultarían útiles, ya sea induciendo, por ejemplo, la persecución o el impulso de eludir el objeto perturbador. La selección natural conservó los planos corporales genéticos con las conexiones neuronales más ventajosas. Cuando las neuronas comenzaron a establecer conexiones con otras neuronas se logró un importante avance. A partir de entonces podían formarse cadenas de dos o más neuronas, que unieran las células de la piel con las células musculares. Y aun más importante, se podían establecer puentes entre las neuronas de estas cadenas, entrecruzando neuronas que iniciaban o bloqueaban el impulso en una de ellas de acuerdo con lo que sucediera en la otra. Este fue un desarrollo crucial, destinado a ser retenido por la selección natural, pues permitía a las neuronas conectadas estar “informadas” de las actividades de cada una y “programar” sus propias actividades consecuentemente. El cordón circular de neuronas que se encuentra en las medusas representa una [349]

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de las más simples y tal vez más tempranas disposiciones de este tipo. Permite al animal contraer su cuerpo de manera coordinada y así desplazarse. Una vez se hicieron posibles las conexiones entre neuronas, las conexiones directas entre piel y músculo fueron reemplazadas rápidamente por otras indirectas mediadas por neuronas. Estas células se subdividieron entonces en neuronas sensoriales que transmiten impulsos de piel a neurona, neuronas motoras que transmiten impulsos de neurona a músculo, y neuronas intermediarias, que transmiten impulsos de neurona a neurona. Adicionalmente, los axones y las dendritas se fueron ramificando cada vez más, de manera que a la larga una sola neurona podía enviar impulsos simultáneamente a miles de neuronas, y a la inversa, recibir impulsos de un número igualmente grande. Luego se logró una mayor diversificación con la multiplicación de los neurotransmisores y sus receptores afines, formando así una serie de sinapsis químicamente diferentes. Así, se inició un juego de combinaciones de posibilidades casi ilimitadas, cuyo más complejo logro a la fecha es el cerebro humano, con más de cien mil millones de neuronas interconectadas por un promedio de diez mil empalmes por neurona, y que comprenden al menos cincuenta tipos diferentes de sinapsis. Todos los computadores del mundo juntos no llegarían a constituir un procesador de información tan completo. EL EQUIPO DE UNA CABEZA

Durante la evolución del sistema nervioso, los cuerpos celulares se congregaron progresivamente en colectividades o ganglios, y sus extensiones sensoriales o motoras se unieron para formar racimos o nervios. En los primeros animales segmentados, estas organizaciones se vieron duplicadas muchas veces. En la lombriz de tierra, cada segmento tiene un par de ganglios típico, conectado a la piel y a los músculos mediante nervios sensoriales y motores. Los cordones que unen los ganglios sirven para coordinar las actividades de los segmentos. Junto con la polarización boca-ano, el segmento corporan frontal adquirió paulatinamente un sistema nervioso enriquecido, al tiempo que en esta parte del cuello se desarrollaban un mayor y más variado número de células sensoriales, pues allí era donde mejor podían ubicarse para prevenir al animal de cualquier beneficio o [350]

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peligro que se acercara. Por lo tanto, la formación del cerebro fue posterior a la formación de la cabeza. Un desarrollo adicional importante, fue la sustitución, en los cordones neurales laterales (excepto para el sistema nervioso vegetativo, que controla las vísceras) por un tubo central (el eje cerebroespinal), capaz de aumentar en tamaño por expansión y doblamiento de superficie, como se encuentra vivamente ilustrado en circunvoluciones del cerebro humano. La principal función del cerebro primitivo fue la de recoger información del entorno y del cuerpo en sí, y procesarla para convertirla en respuestas motoras apropiadas. Es fácil comprender por qué cualquier cambio en la “instalación eléctrica” del sistema, que condujera a una respuesta más adecuada, como poder huir más rápidamente de un depredador o atrapar más rápidamente una presa, conferiría una ventaja evolutiva significativa. Tan pronto como aparecieron las neuronas, una presión selectiva implacable llevó al sistema nervioso hacia una siempre creciente complejidad. Por necesidad, este progreso dependió de que mejorara la recolección de información. De ahí, la aparición de células especializadas sensibles a una variedad de señales físicas y químicas, entre ellas la presión, el estiramiento, el sonido, el calor, el frío, la luz, la electricidad, las heridas y una serie de compuestos químicos. Algunas de estas células llegaron a agruparse en órganos de enorme complejidad y sensibilidad, entre los cuales el que goza de mayor admiración es usualmente el ojo. No olvidemos sin embargo, el oído del murciélago, que proporciona reconstrucciones al instante del siempre cambiante entorno mediante reflexiones de las ondas ultrasónicas que el mismo animal emite, ni el exquisito sentido del olfato del perro sabueso, y muy especialmente, el de aquellos insector machos que pueden detectar feromonas de atracción emitidas por hembras a cientos de yardas de distancia. A esa distancia, el compuesto llega a las células olfativas del animal, literalmente, molécula por molécula. La perfección de los órganos sensoriales es uno de los atributos más llamativos de los animales, al que con frecuencia acuden los adversarios del darwinismo para aducir que no es posible que la evolución haya procedido sin una guía. Este argumento se encuentra representado en la famosa alegoría del relojero, del teólogo inglés,

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William Paley9. En su Teología Natural o Evidencias sobre la existencia y atributos de una deidad recogidas de las apariciones de la naturaleza, publicada en 1802, este meritorio clérigo señaló que si uno “se encontraba un reloj en el suelo”, forzosamente concluiría que “el reloj debe tener un fabricante”. Utilizó esta parábola como prueba de que los seres vivos, al igual que el reloj, revelan la mano de un Creador, dada su organización. El libro de Paley apareció más de medio siglo antes del Origen de las especies de Darwin, por lo cual podemos excusarlo por habersi ido a la deriva en su razonamiento. Nosotros no tenemos esta exclusa. Como lo ha explicado el etólogo británico Richard Dawkins en su Relojero ciego10, la selección natural puede explicar la aparición incluso de algo tan complejo como un ojo. Todo lo que se requiere, comenzando por una simple célula sensible a la luz de las que ha habido muchísimas desde los primerísimos días de la vida, es una sucesión de pequeños cambios en el molde, cada uno de ellos asociado con alguna ventaja selectiva. Argumentar que el cinco por ciento de un ojo no habría servido de nada, es una falacia. El cinco por ciento de un ojo –no una porción de córnea o retina por supuesto, sino una estructura primitiva que al ser iluminada hace que una neurona envíe un estímulo– es obviamente mejor que ningún ojo. Una fracción porcentjal adicional en la eficacia de esta estructura, podría entonces ser suficiente para conferir una ventaja evolutiva significativa. Multipliquemos el número de tales pequeñísimos pasos a lo largo de cientos de millones de años, y bien podríamos terminar con un ojo, o incluso y como de hecho sucede, con varios tipos de ojos a los que se ha llegado independientemente por evolución convergente. La conclusión de Dawkins no puede criticarse: el Relojero es ciego. Pero quiere ello decir, como aduce Dawkins, ¿qué no hay Relojero? No todos los evolucionistas ortodoxos, incluyendo el mismo Dawkins11, han considerado esta una inferencia forzosa. En un principio, el cerebro mediaba respuestas motoras sencillas a los estímulos sensoriales. Utilizo la palabra “sencilla” en un sentido relativo. Lo que sucede en el cerebro de un pulpo cuando el animal se abalanza de repente sobre el cangrejo que han divisado sus ojos, es . Sobre Paley y su teología, véase referencia 20. . Referencia 20. 11 . Las preocupaciones religiosas de Darwin son analizadas por J. H. Brooke en Darwinism and Divinity, editado por J. Durant (Oxford y New York: Basil Blackwell, 1985), pp. 40-75. 9

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como para volverse loco en lo que a complejidad concierne. Sin embargo, es casi absurdamente elemental en comparación con lo que sucede dentro de su cerebro mientras usted lee esta frase. En los vertebrados inferiores, el procesamiento de la información sensorial aún ocupa una buena parte de las funciones del cerebro. En un pez por ejemplo, buena parte de la masa cerebral se encuentra ocupada por centros olfativos y visuales y sus conexiones con los sistemas motores. Lo que cambia a medida que ascendemos en la escala, es la creciente importancia de las estructuras asociativas, la corteza o córtex en particular. Esta es una capa de tejido neural con un grosor de aproximadamente un décimo de pulgada, que consta de seis capas definidas de células y que envuelve las partes más antiguas del cerebro. El tamaño de este manto, que varía con el peso corporal, aumenta sesenta veces en lo que va de los mamíferos inferiores a los chimpancés, y otras tres veces entre los chimpancés y los seres humanos. En los humanos el cortex forma las enrolladas circunvoluciones del cerebro, que cubren un área total de superficie de unos dos pies cuadrados. Esta parte del cerebro, alrededor de una libra de tejido neural, es el asiendo de los más altos procesos mentales. LA INSTALACIÓN ELÉCTRICA DEL CEREBRO

¿Cómo prescribe el genoma la estructura cerebral y cómo se modificó este molde en el curso de la evolución? Al comienzo, cada detalle del alambrado neuronal fue inscrito en el plan corporal genético. En la lombriz de tierra, Caenorhabditis elegans por ejemplo, cada una de las 302 neuronas –casi una tercera parte del total de células que componene el animal– ocupa un lugar específico 12. Sin embargo, el número de neuronas y de conexiones alternas entre ellas pronto llegó a tal punto, que toda la información de la red ya no podía acomodarse dentro del genoma. Sólo las conbinaciones génicas necesarias para conformar los distintos tipos de neuronas diferenciadas, permanecieron rígidamente codificadas, junto con un pequeño número de directrices químicas que orientan el ensamblaje de las células en el tiempo y el espacio, más que todo mediante moléculas de adhesión celular (MACS) y moléculas de adhesión al sustrato (MASs), y de factores de crecimiento específicos que son secretados. El resto de la . Ver capítulo 20, nota 5.

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huella se llena de forma epigenética, es decir, en el curso de su desarrollo. En este sentido, el cerebro no es diferente al estómago o al hígado; cada célula de estos órganos obviamente tampoco ocupa una posición genéticamente determinada. Lo que hace del cerebro un órgano único, es la intrincada red de conexiones que las células establecen entre sí. Ahora lo convierte el desarrollo cerebral en un problema de mucha mayor magnitud que el desarrollo de cualquier otro órgano, es la necesidad de que millones de billones de axones y dendritas se busquen y encuentren entre sí, uniéndose correctamente mediante una sinapsis funcional. La respuesta al problema del desarrollo cerebral, definida por lógica y experimentación, es que sólo las líneas generales del alambrado están grabadas en la huella genética. Los detalles varían, y no existen dos individuos, ni siquiera gemelos idénticos, que posean las mismas conexiones neuronales; estas conexiones además cambian en el curso del desarrollo embriológico y principalmente del desarrollo postnatal. El cerebro humano posee todas las neuronas que llegará a formar unos cinco meses antes de nacer, y a diferencia de lo que sucede con otros tipos de céluas, la multiplicación de neuronas cesa en ese momento. De ahí en adelante las neuronas solamente mueren, al comienzo dentro del mismo útero, a razón de cientos de miles cada día. He perdido varios miles de millones de neuronas desde el día en que nací; mientras comienzo y termino esta frase, perdí una cien más. La sola idea es perturbadora, pero me tranquilizan mis amigos neurobiólogos al asegurarme que mis conexiones cerebrales son superfluas y redundantes, y que aunque no puede reemplazar mis neuronas aún puedo reinstalar algunas conexiones si me mantengo lo suficientemente ocupado. La plasticidad residual de mi cerebro es muy limitada sin embargo, en comparación con la de un recién nacido. Un bebé llega al mundo con todas las neuronas que poseerá en su vida, pero con relativamente pocas conexiones entre ellas, apenas suficientes para sostener las funciones corporales esenciales así como algunas actividades motoras como chupar, realizar movimientos simétricos de los miembros, y muy proto sonreír, ese atributo único y especialmente atractivo de los infantes humanos. En esta etapa, el córtex aún es una selva relativamente rala de axones y dendritas débilmente conectados. Pero es un lugar de febril actividad, que continúa durante muchos años, [354]

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durante toda la infancia, la adolescencia y la madurez temprana, aunque a un ritmo gradualmente decreciente, a medida que se sellan más y más conexiones. Un observador que estudiara esta actividad quedaría admirado ante la mezcla de aparente incoherencia y determinación, propósito. Miles de millones de axones y dendritas brotan y se retraen en todas las direcciones, como husmeando un camino tras pistas invisibles, hasta que alguna ramificación encuentra la que parece ser la señal correcta y sigue por ahí, formando enramadas cada vez mayores. En el transcurso de estas excursiones se realizan una gran cantidad de contactos, algunos transitorios y otros que se convierten en sinapsis formando una red de interconexiones que se engrosa paulatinamente. El gran neuroanatomista español, Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), dejó sobrecogedoras ilustraciones de esta exuberante selva, que bien pueden haber servido de inspiración al pintor catalán Joan Miró. El desarrollo de las enramadas neuronales es una notable mezcla de sucesos determinísticos y estocásticos. El aspecto determinista se evidencia en el hecho de que las diferentes partes del cuerpo se encuentran proyectadas en las areas motoras y sensoriales del córtex en forma de “mapas” que tienen la misma disposición en todos los seres humanos y que, obviamente, se encuentran genéticamente determinados. El área visual por ejemplo, está dividida en tiras alternantes –más precisamente porciones de tejido cortical– que reciben impulsos de un solo ojo. Imaginemos un patrón rayado como una zebra donde todas las líneas negras se encuentran conectadas al ojo derecho y todas las blancas al izquierdo. Hasta ahí tenemos todos en común. La delimitación exacta de las líneas es, sin embargo, variable – de la misma manera que ninguna zebra posee exactamente el mismo patrón que otra– y tal delimitación se ve influida por circunstancias que nada tienen que ver con los genes. Por ejemplo, si se cosieran los párpados de un ojo al momento de nacer, las rayas del ojo cerrado se atrofiarían y aquellas del ojo funcional en consecuencia se agrandría, como se demostró en los años setenta en experimentos realizados con gatos por los premios Nobel estadounidenses David Hubel (nacido en Canadá) y Torsten Wiesel (nacido en Suecia)13. Esta es la parte novela-abierta del desarrollo cerebral. Las neuronas deben emitir estímulos regularmente para establecer conexiones . D. H. Hubel y T. N. Wiesel (Sci. Am., 241(3), 150-162, 1979).

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sinápticas con otras neuronas, o más bien para mantener esas conexiones. Pues la característica notable del desarrollo neuronal es que las neuronas realizan en un comienzo una extravagante cantidad de conexiones sueltas, y luego van fortaleciendo aquellas que sirven y desuniendo aquellas que no. Este importantísimo fenómeno ha sido llamado estabilización selectiva por el biólogo francés Jean-Pierre Changeux14, darwinismo neural por el bioquímico convertido en neurocientífico estadounidense Gerald Edelman15, y con su muy peculiar ironía, edelmanismo neural por Francis Crick 16, quien durante los últimos años también ha transferido su interés hacia las ciencias neurales. Changeux también se refiere a Darwin en la siguiente frase: “El darwinismo de las sinapsis reemplaza al darwinismo de los genes”17. Para entender esta cita, consideremos el mecanismo de selección natural según Darwin. Para él tiene lugar en tres etapas: variación, evaluación y amplificación. En primer lugar, se produce un gran número de variantes, fruto de las mutaciones azarosas. Luego, esas variantes se evalúan en base a su conveniencia dentro de un entorno dado. Finalmente, las variantes evaluadas con amplifican gracias a su mayor tasa de proliferación. Edelman (quien logró inicialmente la fama –y un Premio Nobel– por descifrar la estructura completa de la molécula de un anticuerpo), cita otro ejemplo de este mecanismo de selección clonal, proceso mediante el cual se desarrollan competentes células fabricantes de anticuerpos en respuesta a una agresión microbial o viral (ver capítulo 14). En el sistema inmune, la variación se crea mediante reorganizaciones genéticas que dan lugar a un gran repertorio de células programadas para fabricar diferentes anticuerpos. Los antígenos luego, se encargan de hacer la evaluación ligándose con las células que muestran el anticuerpo correspondiente sobre su superficie. Estas uniones desencadenan la multiplicación celular, haciendo así posible la amplificación. Según Edelman, en las conexiones cerebrales opera una tríada similar; la variación se introduce a través de un gran número de conexiones neuronales más o . Referencia 38. . G. M. Edelman hace un detallado recuento de su teoría en Neural Darwinism (New York: Basic Books, 1987). En la referencia 47, delinea la teoría para un público más general. 16 . F. Crick (Trends Neurosci., 12, 240-248, 1989). 17 . Referencia 38, p. 272. 14 15

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menos azarosas; la evaluación se realiza mediante el uso, que conduce a la amplificación por refuerzo de las conexiones más frecuentemente utilizadas, que se convierten entonces en sinapsis permanentes. La analogía falla un poco en este tercer paso, que no incluye una proliferación selectiva. El mensaje es sin embargo, el mismo en los tres mecanismos, que tienen en común el lograr una reacción adaptativa sin diseño, instrucción o intencionalidad. Los conocimientos que se han adquirido recientemente sobre el desarrollo cerebral son de la mayor importancia, y deberían repetirse hasta el cansancio a todos los futuros padres, pues la manera en que se trate a los bebés, literalmente moldea sus cerebros. Si queremos que desarrollen una rica red neuronal, prerequisito de una rica personalidad, entonces debemos hablarles desde el día en que nacen, cantarles, arrullarles, atraer su atención visual, darles formas de colores para jugar; en síntesis, debemos proporcionarles una buena cantidad de estímulos sensoriales para ayudarles a construir los innumeralbes circuitos neuronales alternos que sustentan la vida mental en desarrollo. Un niño que ha sido privado de esta estimulación, quedará para siempre restringido en su desarrollo síquico, como lo atestiguan muchísimos estudios. Por otra parte, la admirable historia de Hellen Keller18, quien quedó ciega y sorda a la edad de dos años –para entonces ya había desarrollado una personalidad fuera de lo común– y a quien su extraordinariamente dedicada y persistente institutriz, que disponía del tacto como único acceso a ella, enseñó el lenguaje, demuestra la fantástica plasticidad del cerebro en desarrollo, su capacidad para conectarse con la ayuda de cualquier impulso disponible. Sin embargo, a pesar de los enormes esfuerzos realizados por dedicados investigadores, nadie ha podido enseñar a un chimpancé bebé a “hablar” nada más que el más rudimentario lenguaje por señas. Lo que podemos hacer se encuentra en nuestros genes. Lo que hacemos con nuestro potencial, depende de nuestro entorno, especialmente durante los cruciales años de la infancia. Tal es la lección que nos deja la neurobiología moderna en relación con la afamada controversia naturaleza/crianza.

. H. Keller, The World I Live In (New York: Century Co., 1908).

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SOBRE LA IMPORTANCIA DE SER RETARDADO

En el lenguaje cotidiano, la palabra “retardado” significa “retrasado”. Y sin embargo, bien podría ser el secreto de nuestro éxito. Los libros populares hacen mucho alarde del hecho de que compartimos más del 98 porciento de nuestros genes con los chimpancés; de hecho, este cálculo se queda corto. La cifra correcta es más cercana al 99.9 por ciento. Las técnicas mediante las cuales se llegó a ese 98 por ciento, miden todas las diferencias molecuales entre el ADN de los chimpancés y el de los humanos. La mayoría de estas diferencias se encuentran en las regiones no codificantes del ADN, o afectan las regiones codificantes de una manera que no altera significativamente las propiedades del producto génico. En términos del ADN expresado, somos virtualmente idénticos a los chimpancés. No del todo, por supuesto, pero la diferencia genética es muy pequeña, y no podría ser de otra manera en vista del corto tiempo que le tomó a nuestro último antepasado simio convertirse en ser humano. ¿Qué clase de sutil cambio en el genotipo pudo haber ejercido una influencia tan profunda sobre el producto de su expresión, el fenotipo? La respuesta más probable es el retardo, o en términos científicos, la neotenia19. Entre los humanos y los primates superiores, existe una notoria diferencia a nivel de la regulación temporal del desarrollo. Cada etapa de la vida, desde los primeros pasos de un bebé hasta la vejez y la muerte, se alcanza más tarde en los humanos que en los monos hominoides. El único acontecimiento humano que sucede solamente con un menor retardo, es el nacimiento. El período de gestación es de 40 semanas en los humanos, comparado con 34 en los chimpancés, 37 en los gorilas y 39 en los orangutanes. La razón de esta excepción es supuestamente que el nacimiento en una etapa posterior habría sido anatómicamente imposible. El humano recién nacido es en realidad un bebé prematuro, forzado a nacer por el tamaño de su cabeza. El parto, más tarde, habría requerido cambios mayores en la anatomía ósea femenina, lo que habría sido imposible en un tiempo tan corto. La selección natural consideró que valía la pena correr los riesgos del parto prematuro en aras de un cerebro de mayor tamaño. Ningún animal recién nacido es tan indefenso como el bebé humano. Basta con observar un potrillo recién llegado al mundo; casi inmediatamente . La neotenia se analiza detalladamente en la Referencia 17.

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después de nacer ya se para sobre sus largas patas, un poco inestable pero con éxito. A un bebé le tomará ocho o nueve meses llegar a gatear y casi el doble llegar a caminar sin ayuda. Lo que fue convirtiendo al hominoide similar a un chimpancé en humano, a lo largo de un período de unos seis millones de años, fue una desaceleración gradual del reloj del desarrollo, que le permitió al cerebro –éste es el elemento esencial– llegar a un estadio de desarrollo más avanzado. Este aumento en el tamaño del cerebro, a una tasa promedio de unos 160 grmos (5,7 onzas) por cada millón de años, es claramente evidente en los diferentes cráneos hominoides que se han encontrado. No basta simplemente con poseer un cerebro más grande, sin embargo. Lo que cuento es cómo se utiliza o cómo se puede utilizar. Nuestro primos Neandertales poseían cerebros de nuestro mismo tamaño, tal vez aun mayores. Sin embargo, lograron desarrollar apenas una cultura rudimentaria. Incluso nuestros antepasados directos no comenzaron a desarrollar una cultura refinada sino hace unos 40 000 años, la época que Diamond ha denominado El Gran Salto Adelante. El cambio en el tamaño del cerebro humano fue prácticamente nulo durante ese corto período. Según la mayoría de los autores, la diferencia estriba en el lenguaje. Si la teoría de Lieberman, a la que nos hemos referido aquí es correcta, los Neandertales carecían de los requisitos anatómicos para el discurso diversificado y se comunicaban solamente mediante gruñidos o gestos. Por otra parte, hemos visto que el cambio anatómico clave necesario para el habla –el descenso de la laringe– puede haber tenido lugar en nuestros antepasados hace ya 200 000 años. Pero ello no quiere decir que los descendientes de Eva se hayan convertido en Carusos y Callas de un día para otro; pueden haber pasado 160 000 años antes de que el tracto vocal llegara a su conformación actual, y especialmente, a que los centros vocales sufrieran los cambios necesarios para conformar una organización adecuada en el cerebro. Sólo entonces podría haberse desarrollado un lenguaje verdadero, y con él, los medios para crear cultura y contruir civilización. Diamond ha resumido esta situación como sigue: “Hasta el Gran Salto, la cultura humana se había desarrollado a paso de caracol, durante millones de años. Ese paso lo imponía la lentitud en el cambio genético. Después del Salto, el desarrollo cultural no dependía ya del cambio genético. A pesar de los irrelevantes cambios en nuestra anatomía, ha sucedido mucha más evolución cultural durante los [359]

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últimos 40 000 años que en los millones de años anteriores” 20. Para que el lenguaje fuera posible, sin embargo, tenía que surgir la consciencia, la más misteriosa de las cualidades humanas.

. Referencia 33, p. 48.

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CAPÍTULO 27

El funcionamiento de la mente No hay mayor misterio en el universo conocido, a excepción del universo mismo, que la mente humana. Nacida del cerebro, críticamente dependiente del cerebro en todo instante, lisiada en conjunto con el cerebro de las maneras más extrñas siempre en relación directa con la zona cerebral perjudicada, la mente es sin duda el producto de una actividad polineuronal. Al mismo tiempo la mente humana es, de manera colectiva, la creadora de toda tecnología, ciencia, arte, literatura, filosofía, religión y mito. La mente genera nuestros pensamientos, razonamientos, intuiciones, cavilaciones, invenciones, diseños, creencias, dudas, imaginaciones, fantasías, deseos, intenciones, anhelos, frustraciones, sueños y pesadillas. Evoca nuestro pasado y moldea planes para nuestro futuro; sopesa, decide y ordena. Es el asiento de nuestra consciencia, de nuestro ser personal, depositaria de nuestra libertad y responsabilidad moral, juez del bien y del mal, inventora y agente de la virtud y el pecado. Es el centro de nuestros sentimientos, emociones y sensaciones, del placer y el dolor, el amor y el odio, el éxtasis y la desesperación. La mente es la interfase entre lo que acostumbramos llamar el mundo de la materia y el mundo espiritual. La mente es nuestra ventana a la verdad, la belleza, la caridad y el amor, al misterio de la existencia, la consciencia de la muerte, el patetismo conmovedor de la condición humana. EL CEREBRO Y LA MENTE

No existe mente sin cerebro, pero gran parte del cerebro funciona sin la mente. La consciencia es la punta del iceberg; emerge a través de las capas corticales del cerebro, por encima de una vasta e intricada red de centros y conexiones tremendamente activas pero inconscientes. Nuestro sistema nervioso opera en gran medida sin que seamos conscientes de lo que allí sucede y sin que podamos hacer nada para alterar el curso de los acontecimientos. No somos conscientes, ni tenemos control, sobre la miríada de impulsos que continuamente [361]

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regulan nuestro corazón palpitante, el diámetro de nuestros vasos sanguíneos, los movimientos peristálticos de nuestro intestino, la secreción de nuestras glándulas y nuestras muchas otras funciones corporales. Incluso nuestros movimientos conscientes dependen de operaciones nerviosas en su mayor parte inconscientes. Cuando agarramos un objeto o damos una caminata rápida, somos totalmente inconscientes de las complejas instrucciones que se imparten sin cesar a muchos de nuestros músculos para que se contraigan o relajen, de las igualmente complejas señales mediante las cuales nuestros ojos, músculos y otras partes de nuestro cuerpo, envían información a nuestro cerebro, y de las complicadas interacciones sobre los impulsos sensoriales y motores, mediante las cuales se logra la coordinación. Adicionalmente, muchas actividades que requieren atención consciente en el momento en que las aprendemos, como montar en bicicleta o conducir un automóvil, se tornan cada vez más automáticas e inconscientes a medida que nos perfeccionamos en ellas. Este último hecho recuerda otra característica clave que ya se mencionó en el capítulo anterior: el cerebro se conecta a sí mismo en gran parte durante el curso del aprendizaje. Resulta interesante que en este proceso, el consciente precede al inconsciente. Cuando aprendí por primera vez a tocar el piano, tuve que hacer increíbles esfuerzos para lograr que mis dedos hicieran aun los más sencillos movimientos. Luego podía tocar escalas o pequeñas piezas sin prestarela al asunto una atención conciente, dejando simplemente que se desenvolviera el programa de impulsos coordinados que ya había sido almacenado en mi cerebro. Cuando trabajaba en música nueva, estos esquemas automatizados se combinaban con percepciones conscientes, guiando mis dedos a lo largo de las partituras desconocidas, en un intercambio de información almacenada y nueva. En los músicos expertos, este intercambio llega a un grado extraordinario de rapidez y eficacia. Esta estructuración de redes conscientemente dirigida que termina por volverse inconsciente, es típica de cualquier tipo de aprendizaje. En esta área de la integración neuronal, es en la que la investigación moderna sobre el cerebro ha logrado los más penetrantes avances. El sistema visual ha sido el más extensamente estudiado 21. Cuando . Ver The Mind’s Eye, colección de artículos publicados en Scientific American, con introducciones por J. M. Wolfe (New York: W. H. Freeman y Co., 1986) y la referencia 48. 21

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miramos un objeto, percibimos simultáneamente una serie de elementos de forma, color y movimiento, que de alguna manera se encuentran integrados dentro de una imagen unificada y coherente. Se ha encontrado que cada elemento es percibido por un subconjunto especial de células de la retina, y que cada uno de estos subconjuntos proyecta su información sobre un grupo separado de neuronas, o mapa, del córtex visual. En los micos macacos por ejemplo, se han identificado hasta 32 áreas diferentes en la corteza visual. Existe sin embargo, un problema crucial, conocido como el problema “de la unión”, y que consiste en establecer cómo se correlacionan estas múltiples representaciones y cómo se integran dentro de una sola imagen. La respuesta reside en lo que Edelman 22 ha llamado el reingreso, un entrecruzamiento de impulsos que se intercambian “horizontalmente” entre las diferentes áreas de la corteza visual. Lo que “vemos” surge de estas interacciones gracias a un proceso similar a la resonancia –el coincidir físico de frecuencias vibrando que puede hacer que un vaso de cristal se rompa en mil pedazos ante una sola nota musical o que un puente se desintegre bajo el paso de una tropa que marcha concertadamente– fenómeno que conduce la actividad en todas las áreas a entrar en fase. El producto de este proceso se encuentra en sí conectado a una red igualmente compleja de impulsos motores autointegradores, que dirigen los músculos oculares cuando enfocamos la vista sobre una parte específica de la imagen o seguimos un objeto en movimiento. EL SURGIMIENTO DE LA CONCIENCIA

La mente humana es un resultado de la evolución. Este proceso evolutivo no comenzó con la transición entre mono y hombre; en el curso de esa transición, sólo terminó de conformarse. Esta obvia verdad permaneció asfixiada en manos de la escuela conductiva estadounidense de John Watson y B. F. Skinner23, quienes excluyeron . En The Remembered Present, a Biological Theory of Consciousness (New York: Basic Books, 1989), G. M. Edelman, explica en detalle su teoría sobre la consciencia. Este libro sigue a su Neural Darwinism ya citado (capítulo 26, nota 8). Edelman resume sus principales ideas para el grueso del público en la referencia 47. Ver también la reseña del último libro que es un concienzudo ensayo por O. Sacks en The New York Review (Abril 8, 1993, 42-49). 23 . Ver la referencia 39, donde se encuentra una corta historia del conductismo y su sustitución por una nueva ciencia cognitiva. Los lectores también pueden estar 22

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inexorablemente cualquier aproximación introspectiva o analógica a la investigación sicológica. Incluso la mente humana, y ni pensar en algún atributo análogo de los animales, debía verse como una caja negra, en la que sólo las entradas y las salidas eran accesibles al observador. Este punto de vista es cada vez más debatido por los etólogos modernos. Entre ellos sobresale el estadounidense Donald Griffin 24, anteriormente de la Universidad de Rockefeller en Nueva York, y hoy asociado al Museo de Zoología Comparativa de la Universidad de Harvard, reconocido por descubrir que los murciélagos se dirigen a sí mismos por ecolocalización. En los últimos años, Griffin se ha convertido en el abanderado de la “conciencia”, el “pensamiento” y la “mente” animal, palabras claves de los tres libros que publicó sobre el tema en 1976, 1984 y 1992. Antagonizando la oposición con frecuencia fuerte por parte de los etólogos animales de la corriente dominante, ha reclamado consciencia e intencionalidad, no sólo en los mamíferos superiores sino también en las aves, los peces, y aun en las hormigas y las abejas. No todos los investigadores estaban dispuestos a seguir a Griffin hasta este punto, pero la mayoría acepta –lo que probablemente ustedes han sabido todo el tiempo– que los perros sienten algo cuando nos miran con ojos “tristes”, o que cuando el chimpancé recoge una rama pequeña, le quita los brotes y las hojas, la mete en un nido de termitas, la vuelve a sacar y lame los insectos allí pegados con evidente placer, sabe lo que está haciendo y por qué, y de hecho ha planeado todo el asunto con el propósito de regalarse una delicadeza25. Ciertamente, estas creencias no están sustentadas por hechos científicamente establecidos. Estrictamente hablando, conocemos sólo nuestra propia consciencia y la imponemos a otros por analogía. Al conversar con ustedes, puedo llegar a convencerme, razonablemente, de que algo análogo a mi consciencia existe en su cerebro, aunque sus experiencias me sean inaccesibles. No es muy difícil hacer extensiva esta clase de suposición a un perro o un chimpancé, que son lo suficientemente cercanos a nosotros. Pero leer las mentes animales se interesados en una reciente biografía, B. F. Skinner, A Life, por D. 2. Bjork (New York: Basic Books, 1993). 24 . D. Griffin expone sus ideas en las referencias 35, 37 y 44. Ver también Through our Eyes Onlu? The Search for Animal Consciousness, por M. S. Dawkins (New York: W. H. Freeman & Co., 1993). 25 . Jane Goodall relata esta historia en The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behaviour (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1986). [364]

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vuelve cada vez más riesgoso, a medida que crece la brecha entre ellos y nosotros. Lo que quiera que se considere como cerebro en un pulpo o en una abeja, debe ser muy rudimentario y demasiado lejano de nuestras propias experiencias internas. No podemos conocer los detalles, y tal vez jamás lo hagamos; pero podemos pensar que es posible que la conciencia animal se haya desarrollado en etapas sucesivas a medida que la estructura cerbral aumentaba en complejidad. Las etapas finales, de mono a hombre, se lograron con una rapidez sorprendente, guiadas por las ventajas de los lazos sociales fuertes y una mejor comunicación, y culminando con la adquisición del lenguaje. Este fue un proceso evolutivo largo y tortuoso; no existen genes para el lenguaje, aunque éstos prescriben ciertas reglas que guían y limitan la autoconexión del cerebro en el curso de su desarrollo. Una mutación favorable es aquella que altera las reglas de tal manera que sea posible conectar porciones adicionales de información. Una mayor capacidad de superviviencia y el éxito reproductivo, son beneficios de esta modificación que contribuyen a la diseminación del gen modificado. El ya fallecido físico Max Delbrück, nacido en Alemania, quien trabaja durante una época con el gran físico danés Niels Bohr y que luego emigró a los Estados Unidos para convertirse en el padre reconocido de la biología molecular moderna, ha sacado fascinantes conclusiones del hecho de que la mente humana es producto de la evolución26. Delbrück ha señalado que tal y como vemos nuestro mundo, incluyendo nuestra percepción del tiempo, el espacio y la materia, ha sido moldeado por factores estrictamente utilitarios que afectan la superviviencia y la proliferación, y que puede tener poco que ver con la realidad. A este respecto, el sentido común y la intuición pueden ser muy engañosos. Sólo la exploración de la naturaleza por parte de la ciencia ha comenzado a dejarnos vislumbrar la verdadera realidad, con sus extraños y desconcertantes conceptos de energía cuántica, dicotomía onda-partícula y complementareidad, mecánica probabilística, indeterminación, relatividad y tal vez incluso inconsistencia lógica. La consciencia tal vez se constituya en los últimos confines de dicha exploración. La mente no es solamente producto de una historia evolutiva; también lo es de una historia epigenética, que continúa moldeándose a . Referencia 40.

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sí misma a lo largo de la vida de un individuo. Lo que se dijo anteriormente sobre las conexiones del cerebro es de crucial relevancia en esta historia, como también lo es la memoria, esa notable capacidad de nuestro cerebro para almacenar información de manera que la mente puede recuperarla más o menos a voluntad. Por cienrto, la continuidad en el tiempo es una propiedad clave de las operaciones cerebrales que generan la mente; es esencial para nuestra percepción de que somos la misma persona mientras el tiempo pasa de largo27. Vemos entonces la mente como una cualidad de aparición tardía, relacionada con la expansión cortical, surgida de un cerebro moldeado genéticamente por la evolución y epigenéticamente mediante el desarrollo de estructuras anatómicas cada vez más complejas capaces de desempeñar operaciones también cada vez más complejas. ¿Pero qué es la mente? ¿Cuál es la naturaleza de la conciencia, del ser interior? ¿UNA EXPLICACIÓN DE LA CONCIENCIA?

De este título, solamente el signo de interrogación es mío. El título en sí, con toda su confianza casi arrogante, es el de un libro publicado en 1991por el filósofo estadounidense Daniel Dennett28. Es probable que no todos los lectores del libro compartan la seguridad de su autor; muchos podrían sentir a cambio que el autor no explica realmente la consciencia sino que más bien deja de hacerlo –al desmenuzarla al punto de que no queda nada por explicar. La consciencia no existe, y aunque Dennett no lo diga explícitamente, a eso es a lo que llega en sus conclusiones. Dennett es sólo uno entre muchos filósofos contemporáneos que levantan dudas sobre la realidad de nuestras experiencias mentales. La filósofa Patricia Smith Churchland29, cuestiona la validez de lo que ella . En A History of the Mind (New York: Simon and Schuster, 1992), N. Humphrey puntualiza la diferencia entre el tiempo físico, que no es más que una mera sucesión de instantes, y el tiempo subjetivo, una sucesión de segmentos superpuestos, con cierta duración. 28 . Consciousness Explained (Boston, MA: Little Brown and Company, 1991), por D. C. Denett, desmantela los conceptos populares sobre la consciencia hasta el punto en que poco es lo que queda. 29 . Patricia Smith Churchland tiene la peculiar cualidad de intentar unir la neurobiología y la filosofía, dos disciplinas que tienden a mantenerse muy separadas. En Neurophylosophy (Cambridge, MA: MIT Press, 1986), defiende la 27

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lama “sicología popular”, y que define como una “sicología del sentido común –la creencia sicológica en virtud de la cual explicamos el comportamiento como resultado de creencias, deseos, percepciones, expectativas, metas, sensaciones y demás”. Luego de comparar la sicología popular con la “física popular”, es decir, la física antes de Galileo, Newton y Einstein, llega a la conclusión de que la “sicología popular puede estar … completamente errada”. En mi ignorancia filosófica, vacilo en cuestionar los que obviamente son frutos de la disquisición erudita, pero me anima a ello otro filósofo estadounidense, John Searle, quien citando a Dennett, Churchland y otros, pregunta: “¿Cómo puede explicarse que tantos filósofos y científicos cognitivos puedan decir tantas cosas que, al menos en mi caso personal, parecen tan obviamente falsas?”30. Los lectores que no estén familiarizados con el gruso de las corrienes filosóficas actuales quedarán sin duda sorprendidos al enterarse de que Searle asevera que “en la filosofía de la mente, algunos hechos obvios sobre asuntos mentales, tales como que todos en realidad vivenciamos de manera subjetiva estados mentales conscientes, y que éstos no pueden eliminarse a favor de nada más, los niegan repetidamente muchos, tal vez la mayoría, de los pensadores avanzados sobre el tema”31. Searle procede luego a describir, disecar, y últimamente desmenuzar, una serie de sistemas contemporáneos tales como el materialismo eliminativo, el funcionalismo, el fisicalismo, el cognitivismo, el epifenomenalismo “y así, hasta la saciedad”, haciendo honor a la lapidaria caracterización que edelman hace de la filosofía como “un cementerio de ismos”32 o el comentario de Crick que dice que “los filósofos han mostrado un expediente tan pobre durante los últimos dos mil años, que harían mejor mostrando un poco de modestia y no la arrogante superioridad que usualmente los caracteriza”33.

doctrina del “materialismo excluyente”, por la que también aboga su esposo, Paul M. Churchland (Matter and Consciousness: A Contemporary Introduction to the Phylosophy of Mind, Cambridge MA: MIT Pres, 1984). Las alusiones a la “psicología popular” vienen de su libro (pp. 299ff). 30 . Referencia 45, p. 3. 31 . Ibid. 32 . Referencia 47, pp. 157. 33 . Referencia 48, pp. 284. [367]

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Estas pocas citas deberían poner en claro que la investigación sobre la mente aún se encuentra en un estado embrionario, pero no por falta de estudio. Docenas de libros han sido publicados sobre este tema en los últimos años, escritos por neurocientíficos, sicólogos, etólogos, antropólogos, sociólogos, científicos cognitivos, lingüistas, especialistas en computadores y filósofos, sin contar los teólogos. Desafortunadamente, casi cada uno defiende una tesis diferente, en buena parte porque la ideología juega un papel más importante en la sicología humana que en otros campos científicos. Difícilmente puedo hacerle justicia a la masa de información y controversia, la mayor parte de la cual es altamente técnica, pero extraeré algunos temas principales. GRANDEZA Y DECADENCIA DEL DUALISMO

Durante la primera mital del siglo XVII, el físico, matemático y filósofo René Descartes34, planteó una elegante solución al problema cerebro-mente. Luego de proponer con suma cautela –en un contexto puramente hipotético, pues no quería correr la suerte de Galileo– que el cuerpo humano debía concebirse como una máquina que funciona totalmente de acuerdo a unas leyes físicas, Descartes resolvió el problema cuerpo-mente postulando un alma independiente que interactuaba con el cuerpo por vía de la glándula pineal (que se encuentra situada en medio del cerebro –para Descartes una característica anatómica sumamente reveladora–). La fisiología destronó la glándula pineal hace mucho tiempo como morada del alma, pero el dualismo cartesiano ha sobrevivido más tiempo como camino intelectual y emocionalmente satisfactorio para reconciliar los aspectos espirituales y materiales de la naturaleza humana. La opinión dominante entre los científicos actuales, sin embargo, es que el dualismo viola las leyes de la conservación de energía al asumir que un . Descartes demoró la publicación de Discours de la Méthode desde 1633 hasta 1637, luego de escuchar que Galileo había sido condenado por el Santo Oficio. Para evitar la misma suerte, tomó grandes precauciones para explicar que su teoría era puramente “condicional” y de ninguna manera una verdad absoluta. Uno de los soportes claves de esta teoría es que los cuerpos tanto de los humanos como de los animales pueden ser considerados máquinas automáticas coordinadas por el cerebro, considerado como el “espíritu animal” circulando a través de los nervios. Los humanos se diferencian de los animales al poseer un alma inmortal, lugar de la inteligencia y la conciencia, que interactúa con el espíritu animal en la glándula pineal. 34

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objeto no material puede influir sobre el comportamiento de los sistemas materiales. Una pominente excepción es el neurobiólogo y laureado Nobel australiano John Eccles, quien forzosa y consistentemente ha defendido una concepción dualoista de la relación cuerpo-mente, parcialmente en colaboración con Karl Popper, quien posiblemente sea el más influyente filósofo de la ciencia de nuestros tiempos35. Los conceptos de estos venerables nonagenarios son generalmente desestimados con divertida tolerancia, por no decir burla, por la generación más joven de neurobiólogos y filósofos. La mayoría de investigadores aboga por un enfoque “monista” o “materialista” de la interacción mente-cerebro, propuesto inicialmente un siglo después de Descartes por otro filósofo francés, Julien Offroy de la Mettrie (17091751), en un libro intransigentemente titulado L’Homme-Machine. Otra figura de la Ilustración, el médico Pierre Jean Georges Cabanis 36 (17571808), resumió este enfoque en un famoso aforismo: “Le cerveau sécrëte la pensée comme la foie sécréte la bile”, “El cerebro secreta el pensamiento como el hígado secreta la bilis”, un dicho que en ocasiones se atribuye al fisiólogo holandés Jakob Moleschott 37 (1822-1893) como, “El cerebro secreta pensamiento como el riñón secreta orina”. El monismo moderno viene en muchas formas diferentes. Ya me he referido a la más radical de ellas, que llega a negar la realidad de las experiencias subjetivas. Hay una forma menos fuerte de monismo que acepta la consciencia pero que la considera un epifenómeno irrelevante, algo que surge de la actividad neuronal en el córtex cerebral pero que no tiene ningún control sobre dicha actividad. De acuerdo con este enfoque nuestras neuronas hacen todo el trabajo, incluyendo cosas como elegir, desear y decidir, que instintivamente atribuimos a algo que llamamos nuestro ser interior y que dotamos con las cualidades del libre albedrío y la responsabilidad. La sensación que tenemos de ser dueños de nuestras acciones es una ilusión; somos meros espectadores, poseedores de una pequeñísima ventana a través de la cual observamos una diminuta fracción de lo que nuestro cerebro hace por nosotros, pero el hecho de que observemos no tiene ningún efecto . Referencia 36. . P. J. G. Cabanis resume sus ideas filosóficas en su Traité du Physique et du moral de l’Homme (1802). 37 . Nacido en Holanda, J. Moleschott enseñó ás que todo en alemán. Sus ideas materialistas son expuestas en su libro Der Krieslauf des Lebens (1852). 35 36

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sobre el resultado final. Nuestra participación en la decisión de correr cuando sacamos un pie, es la misma que tenemos sobre la aceleración de nuestro corazón cuando estamos corriendo. La diferencia simplemente se encuentra en que nos está permitido vislumbrar las interacciones neuronales que inician la carrera por nosotros, mientas que se nos niega una visión similar de los mecanismos que hacen que nuestro corazón lata más rápido. La frase “la diferencia simplemente es” difícilmente hace esa diferencia simple. ¿Qué es lo que distingue un suceso polineural consciente de uno inconsciente? No se nos ofrece respuesta alguna a esta pregunta, excepto la aseveración puramente fenomenológica, que en sí no es una respuesta, de que los sucesos neuronales se vuelven conceintes cuando sobrepasan un cierto umbral de complejidad o son organizados de acuerdo con patrones de conexión característicos de la corteza cerebral. Además, todavía nos queda el problema de identificar al observador, el llamado “homúnculus”, ese pequeño hombre interior que mira la pantalla en el “teatro cartesiano”, como dice Dennett 38 el “fantasma de la máquina”, una expresión burlonamente inventada en 1949 por el filósofo materialista Gilbert Ryle 39 y adoptada de manera desafiante como título de un libro publicado en 1967 por el controvertido escritor Arthur Koestler 40. Para evitar esta dificultad es precisamente que los monistas empedernidos prefieren prescindir de una vez por todas de la consciencia. Dennet por ejemplo, compara las experiencias subjetivas con un sistema de observadores dentro de observadores igual a las muñecas rusas, que finalmente se reduce a cero observadores. El homúnculus se hace desaparecer con la magia de la regresión infinita. Existe también una teoría que lleva la subjetividad un paso más allá del epifenomenalismo, pero permaneciendo fiel al monismo materialista ortodoxo, llamada “estado central” o “identidad”, favorita de muchos expertos hoy por hoy. De acuerdo con esta teoría, los sucesos neuronales y mentales son dos caras de una y la misma cosa. El ser no es un observador, es un participante; los pensamientos y las sensaciones son facetas indisolubles de ciertos acontecimientos polineuronales que tienen lugar en la corteza cerebral. Si por ejemplo, . Ver la nota 8, más arriba. . G. Ryle, The Concept of Mind (London: Hutchinson, 1949). 40 . A. Koestler, The Ghost in the Machine (New York: Macmillan, 1967). 38 39

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“delibero” en mi mento si debo o no estrechar la mano del enemigo o más bien darle en la quijada, diferentes circuitos representarán diferentes escenarios dentro de mi cerebro, cada uno de ellos acompañado de representaciones conscientes, racionalmente deducible de sus posibles consecuencias y concomitantes emocionales. Si en último término me decido por el además pacífico, es porque el escenario de estrechar las manos se ha convertido en el más imperioso y atractivo impulsor del comportamiento motor, ligado a sensaciones placenteras de alivio, calidez, magnanimidad, tal vez hasta presunción y complacencia por “santidad”. Para explicar este proceso se invoca nuevamente a Darwin, aunque de manera que tal vez él mismo no hubiera reconocido. Supongamos que las diferentes redes compiten entre sí, y que la combinación escogida o triunfante es el resultado de una selección en acuerdo con su adaptación al entorno (neuro-mental) local. La historia previa del cerebro juega un papel clave en este proceso selectivo; una crianza cristiana, que refuerce las redes conducnetes a “poner la otra mejilla”, puede conferir una tendencia selectiva hacia el perdón, mientras que una exposición temprana a las pandillas callejeras, con sus arraigados patrones de violencia, autodefensa y venganza, podría dar prelación al escenario de revancha. Se ha propuesto una explicación darwiniana análoga para la solución de problemas, y es que diferentes redes neuronales exhiben diferentes escenarios conceptuales que compiten entre sí dentro del contexto ecológico de las redes interconectadas de información adquirida, patrones mentales, inclinaciones, prejuicios y otros productos de experiencias anteriores. El ganador en esta competencia – si es que lo hay– es la solución adoptada, seleccionada entre una mezcla de muchos circuitos por una especie de proceso de resonancia unificadora, similar al mecanismo inconsciente, a raíz del cual puede surgir una imagen coherente mediante la integración de una seire de estímulos visuales distintos. Como concomientante subjetivo de esta entrada en fase de muchos circuitos, se produce una intensa sensación de placer –el relámpago de la iluminación, el éxtasis del decubrimiento– algo que “encaja dentro del cerebro de uno– mientras que la etapa deliberante que precede, aquella frecuentemente prolongada sucesión de errores que corresponde al “devanarse los sesos”, se acompaña de un agobiador tormento. De ahí que el placer [371]

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con frecuencia esté acompañado por una sensación de liberación. Sin embargo, la satisfacción no es ninguna garantía de que la solución sea la correcta; innumerables errores gestados tras laborioso sufrimiento han brotado en un arranque de deleite catártico. El anterior razonamiento puede extenderse a otras experiencias placenteras, ligando el placer en cada caso a redes neuronales resonantes y haciendo equivaler la intensidad del entusiasmo a la plenitud y riqueza del fenómeno de resonancia. No solamente los logros intelectuales, sino también la emoción artística, el deleite musical, el fervor religioso y el éxtasis místico, podrían surgir de manera similar a partir de circuitos neuronales resonantes. También podrían hacerlo los fuertes sentimiento inducidos en nosotros por el amor apasionado, el orgasmo sexual o las drogas alucinógenas. Aquello de las “buenas” o “malas” vibraciones podría ser algo más que una colorida metáfora. Una de las características distintivas de la teoría de la identidad es que ésta implica la experiencia subjetiva directamente en las conexiones originales del cerebro. Cuando los estímulos sensoriales penetran en nuestro cerebro por primera vez –incluyendo las palabras escritas o escuchadas– lo hacen ya cargadas con su significado emocional y conceptual y así son almacenadas en nuestra memoria, de manera que cuando se llaman los patrones neuronales correspondientes, automáticamente reviven las sensaciones y conceptos. De esta manera se moldea progresivamente el ser en sus aspectos físicos y sociales indisolubles, a través del bombardeo de estímulos al cual es sometido el cerebro desde el momento del nacimiento, o tal vez incluso desde antes. Desde la más elemental enseñanza hasta el lavado cerebral, todas las formas de educación, entrenamiento, condicionamiento, programación o impresión dependen de este tipo de procesamiento y grabación simultáneos de los estímulos físicos y sus correlativos mentales. La mente y el cerebro están conectados entre sí de manera indisoluble. Uno de los principales proponentes del monismo es Edelman, quien en palabras de Dennett41 es “un teórico que ha intentado reunirlo todo, desde los detalles de la neuroanatomía pasando por la sicología congnitiva, hasta los modelos computarizados y las más abstrusas controversias filosóficas”. No coincido con Denté en su conclusión; “El . Consciousness Explained (nota 8, más arriba), p. 268.

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resultado es fracaso instructivo”, pero debo confesar mi incapacidad para seguir a Edelman a todo lo largo de su teoría, a pesar de las largas y amigables discusiones que hemos sostenido. El argumento central de Edelman es que cualquier teoría aceptable sobre la mente debe ser compatible y preferiblemente derivada de lo que se conoce sobre los procesos cerebrales a partir de los cuales surge la consciencia42. Basándose en esta indisputable premisa, ignorada por una gran cantidad de filósofos y sicólogos que se basan exclusivamente en la introspección, Edelman toma como punto de partida para sus reflexiones sus ideas sobre los mecanismos neuronales que respaldan funciones cerebrales tales como la percepción, la memoria y el lenguaje. En varios de sus libros ha explicado en detalle, aunque con pocas concesiones al no especialista, cómo él ve la consciencia surgir a partir de dichas funciones, que en sí son expresión de la organización morfológica históricamente producida por evolución darviniana y conexiones epigenéticas. Es una construcción impactante que, sin embargo, trata principalmente los mecanismos neuronales que se encuentran en la base de la conciencia y no su naturaleza misma. Edelman no analiza –deliberadamente, como lo expresa en una nota– “las disputas y categorizaciones clásicas relacionadas con el problema mente-cerebro y sus hipótesis filosóficas circundantes” 43, excepto para expresar su rechazo sin ambages al dualismo cartesiano y su adhesión al monismo-materialista. Nos dice que “pensar la función cerebral en términos seleccionales, nos libera del horror del homúnculus” 44, y como Denté, despacha este horror recurriendo a una regresión sin fin. La siguiente aseveración es también reveladora: “Las propiedades mentales no pueden variar en ausencia de variación en los estados mentales, y por ende son propiedades que se sobrevienen” 45. Esto tiene sabor a epifenomenalismo, aunque podría también interpretarse como compatible con la teoría de la identidad. Crack es otro biólogo molecular que ha dirigido sus intereses recientes a la neurobiología. Ha resumido sus opiniones en La asombrosa hipótesis, un libro dedicado en su mayor parte a la investigación contemporánea sobre la visión. Lo que Crack llama la “asombrosa hipótesis” es una adherencia incondicional al monismo: las . Ver nota 2, más arriba. . The Remembered Present (nota 2, más arriba), p. 308. 44 . Referencia 47, pp. 79-80. 45 . The Remembered Present (nota 2, más arriba), p. 260. 42 43

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neuronas lo hacen todo o, como lo expresa Crack en palabras de la Alicia de Lewis Carroll, “usted no es más que un paquete de neuronas”46. La consciencia no es más que un correlato de ciertas actividades polineuronales. Al igual que Edelman sin embargo, Crack adopta un enfoque estrictamente empírico hacia el problema, y se niega a especular más allá de los límites de la evidencia científica. Al final reconoce que su libro “tiene muy poco que ver con el alma humana” 47, una conclusión bastante inesperada para un libro subtitulado “La búsqueda científica del alma”. EL PODER MENTAL

Todas las formas de monismo tienen en común que ven la consciencia solamente como una propiedad que surge de o se encuentra asociada a los sucesos neuronales, pero no otorgan a la consciencia el poder de influencias a su vez tales sucesos. Incluso Searle, quien se nos presenta como uno de los mayores críticos del materialismo moderno, comparte esta opinión. También nos advierte sobre la “falacia del homúnculus” 48 y define la consciencia como “una característica que emerge de ciertos sistemas de neuronas” incapaz, por sí misma, de influir sobre el comportamiento de las neuronas. Escribe: “La ingenua idea que existe es que la consciencia es expelida como un chorro en respuesta al comportamiento de las neuronas en el cerebro, pero que una vez sale tiene vida propia”49 Se destaca por su adhesión a esta ingenua idea, al mismo tiempo que se declara monista, Roger Sperry, el neurobiólogo estadounidense que ganó un Premio Nobel por que trabajo sobre las especializaciones funcionales de los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. Sperry ha explicado cómo “se tambaleó por primera vez” su “tan confiable lógica materialista” en 1964, cuando llegó a la conclusión de que “los poderes mentales emergentes deben lógicamente ejercer un control vertical sobre los sucesos electrofisiológicos en la actividad cerebral” 50. . Referencia 48, p. 3. . Ibid., p. 285. 48 . Referencia 45, p. 212. 49 . Ibid., p. 112. 50 . R. Sperry, Science and Moral Priority (New York: Columbia University Press, 1983), p. 79. 46 47

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Al desarrollar este concepto, Sperry insiste fuertemente sobre su carácter monístico. “Defino esta posición” escribe, “y la teoría mentecerebro sobre la cual se basa, como monista, y la considero una importante manera de disuadir contra el dualismo”51. Esta aseveración sin embargo, es precedida por la siguiente declaración: “Al catalogarme de mentalista, considero primarios los fenómenos mentales subjetivos, realidades causalmente potentes pues se experimentan subjetivamente, diferentes de, más que y no reducibles a sus elementos fisicoquímicos”. Esto me parece peligrosamente cercano al dualismo, que es lo que Eccles supuestamente le dijo a Sperry. El ataque más acérrimo contra el epifenomenalismo fue hecho por el matemático Roger Penrose de la Universidad de Oxford, quien luego de realizar una amplia revisión de las matemáticas modernas y la física teórica, incluyendo la computación algorítmica, la naturaleza de la verdad matemática, la mecánica cuántica y la teoría de la relatividad, concluye con un análisis del problema mente-cuerpo. Penrose hace una distinción entre el aspecto pasivo de este problema –“¿Cómo puede ser que un objeto material (el cerebro) pueda provocar una consciencia?”52– y su aspecto activo –¿”Cómo puede una consciencia, por acción de su voluntad, influenciar los movimientos de objetos materiales (aparentemente determinados físicamente)?”53 Para Penrose, no existe duda alguna de que la consciencia hace algo, o de otra manera no tendría ningún valor selectivo. Por qué entonces “¿se tomó la naturaleza el trabajo de evolucionar cerebros conscientes cuando los cerebros “autómatas”, no sensibles, como el cerebelo, habrían servido igualmente?”54 Penrose encuentra una posible respuesta en la mecánica cuántica puesto que “a nivel cuántico es permitido que diferentes alternativas coexisten en superposición lineal”55, y en especial encuentra que “la acción del pensamiento consciente se encuentra estrechamente ligada a la resolución del alternativas que previamente se encontraban en superposición lineal”56.

. Ibid. . Referencia 43, p. 404. 53 . Ibid., p. 408. 54 . Ibid., p. 408. 55 . Ibid., p. 399. 56 . Ibid., p. 438. 51 52

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EL SER Y EL LIBRE ALBEDRÍO

La consciencia activa se encuentra íntimamente ligada al problema del libre albedrío. Si, como sostienen todas las teorías monistas, los sucesos neuronales del cerebro determinan el comportamiento independientemente de si son o no concientes, entonces resulta difícil que el libre albedrío tenga cabida. Pero si el libre albedrío no existe, entonces no puede haber responsabilidad y la estructura de las sociedades humanas debe ser revisada. Muy pocos, aun entre de los más acérrimos materialistas, están dispuestos a llevar este argumento a sus conclusiones lógicas y exhiben gran inventiva al tratar de escapar al enredo. Algunas se refugian en cualquier salida que ofrezca la mecánica cuántica, las reglas de la incertidumbre, la teoría del caos, las fluctuaciones probabilísticas, la heterogeneidad microscópica, u otras formas de indeterminación física, para liberarse de las cadenas del determinismo neuronal. Otros han invocado la impredecibilidad, pero ni lo indeterminado ni lo impredecible pueden explicar el ejercico de la elección, el designio o la volición. Algunos pensadores reivindican la carencia de albedrío pero recomiendan que ignoremos este asunto perturbador. Consideremos la siguiente declaración hecha por el filósofo alemán Bernhard Rensch 57, defensor de la teoría de la identidad en el funcionamiento cerebral. En su Biophilosophy, Rensch declara que “el peso de la evidencia es mucho mayor en contra del albedrío que a su favor” (la cursiva es suya) 58. Reconoce que “negar que la voluntad es libre trae graves consecuencias para nuestras ideas éticas, religiosas y jurídicas” 59, y termina por expresar que lo importante no es que seamos libres sino que debemos comportarnos como si lo fuéramos: “El concepto de libertad es en sí una importante determinante de nuestro pensamiento” 60. Para mí, esto es como decir que la verdad es importante siempre y cuando no lo sepamos o no creamos en ella. Finalmente, algunos hacen frente a esta verdad sin inmutarse y luego, mediante un acto de prestidigitación intelectual, arguyen que . En Biophylosophy (traducido por C. A. M. Sym, New York: Columbia University Press, 1971), B. Rensch desarrolla una teoría de la mente “pansíquica, identística, polisomística (p. 296). 58 . Ibid., p. 217. 59 . Ibid., p. 233. 60 . Ibid., p. 310. 57

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saber que no somos libres de hecho aumenta nuestra libertad –una curiosa aplicación de la promesa bíblica “Y conoceréis la verdad, y la verdad os hará libres”61. Se nos dice que nuestra percepción de la libertad personal, al igual que nuestros conceptos sobre el espacio, el tiempo y la materia se encuentran arraigados en nuestra naturaleza como resultado de su valor evolutivo y adaptativo y que podrían ser igualmente engañosos. Para poder funcionar, la sociedad humana debe establecer reglas que sean obedecidas por sus miembros, y por lo tanto nosotros, los miembros de dicha sociedad, llegamos con el sentimiento de responsabilidad y libertad necesarios para que ésta funcione. Creemos que somos libres por la misma razón que creemos que la materia es sólida y que está sujeta a las reglas de la causalidad, simplemente porque tales creencias han contribuido a nuestro éxito evolutivo. No tienen por qué ser ciertas. Aquellos de nosotros a quienes resulta difícil considerarnos autómatas, a quienes la evolución nos ha jugado la mala pasada de ilusionarnos el albedrío, recibimos estrictas advertencias: se nos recuerda que una teoría no resulta errada simplemente porque no la entendemos; la mayoría de nosotros no entiende la teoría de la relatividad, y eso no implica que la teoría sea falsa. De la misma manera, la mayoría de nosotros queda perplejo ante los razonamientos mediante los cuales algunos expertos reconcilian sus reconstrucciones objetivas de la mente humana con sus experiencias subjetivas. Este podrá ser nuestro problema, pero no es el de ellos. La segunda advertencia, obviamente cierta, es que una teoría no es falsa simplemente porque entra en conflicto con nuestras convicciones internas; la historia humana se encuentra repleta de conceptos erróneos. Debemos aprender a desconfiar de aquellas falsas certezas que nuestra mente urde cuando se enfrenta a lo inexplicable. Como ha señalado Patricia Churchland, “la sicología popular” bien puede seguir el camino que tomó la “física popular” bien puede seguir el camino que tomó la “física popular”62. Si bien tales argumentos son difíciles de refutar, siguen dejando sin respuesta el problema de quién o qué experimenta la ilusoria sensación de libertad. Aquéllos que niegan la consciencia o que la ignoran como . John 8: 32. . P. S. Churchland, Neurophylosophy (Cambridge, MA: MIT Press, 1986), pp. 299ff.

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epifenómeno irrelevante o invitado de piedra, entran en contradicciones cuando hablan y se comportan como si fueran libres para tomar decisiones. Es posible que contesten que utilizan atajos para evitar perífrasis cansonas como “Mis neuronas cerebrales, moldeadas por una combinación de complejos factores evolutivos y de desarrollo, responden a la suma de impulsos externos e internos a los cuales fueron expuestas cuando guiaron mi mano a escribir”, en lugar de decir “yo creo”. Les debe resultar difícil sostener esta actitud en la vida diaria. ¿Quiere esto decir que debemos regresar al dualismo cartesiano? Esta es la opinión de Eccles, quien ofrece una explicación basada en el principio de la indeterminación, que explica cómo la mente inmaterial podría, al afectar un campo de probabilidad, modificar sin gasto de energía las posibilidades de que ocurra un suceso sinático “microsituado” suficiente para influenciar el disparon neuronal 63. Eccles identifica este acontecimiento con la descarga de una sola vesícula sináptica portadora de un neurotransmisor. Para la mayoría de los biólogos neurales, sin embargo, esta explicación debe parecer totalmente irreal en términos de lo que se conoce como mecanismo de descarga vesicular. Como última medida, la hipótesis del micrositio sólo puede proclamar la caída del dualismo cartesiano. El filósofo Popper, otro dualista o “interaccionista”, no se detiene en los mecanismos precisos y su contenido, cuando aduce que “el cerebro es un sistema abierto de sistemas abiertos” 64. De hecho, él y Eccles coinciden con una serie de monistas al recurrir a alguna forma de indeterminación física para permitir la entrada de la consciencia sin gasto de energía; difieren de los monistas en que ven la consciencia como una identidad separada. Un problema que es común al dualismo y a la mayoría de las formas de monismo, es que reposan sobre una definición preconcebida de la materia. Como lo ha indicado Searle, aquéllos que se niegan a enfrentar el hecho de la conciencia con base en el monismomaterialismo extravían el camino con un dualismo residual no reconocido, que enfrenta lo mental a lo material. Se enredan en su propia definición a priori de la materia, como algo que excluye las

. Referencia 42, pp. 187-192. . Referencia 36, p. 565.

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experiencias mentales subjetivas. “El materialismo”, escribe, “es por lo tanto en cierto sentido la más fina flor del dualismo”65. Sobre el tema del libre albedrío sin embargo, Searle resulta evasivo. Lo menciona sólo de manera pasajera, con el comentario entre paréntesis “si es que existe tal cosa” 66, y argumenta que la intencionalidad debe ser interpretada de la misma manera en que actualmente interpretamos la teología dentro de la biología. En tiempos pasados era común pensar que el corazón estaba hecho para bombear sangre a través de nuestras arterias, pero ahora decimos que la sangre circula dentro de las arterias porque el corazón esta constituido como lo está, y explicamos la estructura aparentemente dirigida a un fin del corazón, como producto de la selección natural; aquéllos que casualmente poseían un corazón que funcionaba mal fueron eliminados. Dentro de la misma vena, nuestras neuronas visuales no se comportan de cierta manera para que podamos ver las cosas con claridad. Vemos las cosas claras porque nuestras neuronas fueron seleccionadas para comportarse así. Esta “inversión de la explicación” 67 se conforma perfectamente a la ortodoxia darviniana y no admite excepciones. Pero no veo en ella una explicación al hecho de que el que yo dirija mis ojos en una u otra dirección como resultado de lo que yo percibo es el de una libre decisión de mi parte. Antes de concluir este somero recuento de que lo que se dice ocurre dentro de nuestros cerebros cuando sentimos o pensamos, debemos mirar lo que esta actividad ha producido. Si queremos entender la mente como una máquina, también debemos considerar lo que la máquina ha traído consigo, es decir la cultura humana.

. Referencia 45, p. 26. . Ibid., p. 227. 67 . Ibid., p. 228. 65 66

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CAPÍTULO 28

Las obras de la mente La cultura humana es el producto de la cooperación colectiva, de las mentes humanas. Existen rudimentos de cultura en ciertos comportamientos animales que se transmiten en mayor o menor medida por aprendizaje imitativo. Esta posibilidad, que es anatema para la escuela conductista, es aceptada en la actualidad por muchos etólogos. El canto de los pájaros, tal y como ha sido estudiado por ejemplo por el estadounidense Peter Marler68, de la Universidad de Rockefeller en Nueva Cork, es sólo parcialmente instintivo y depende en parte de la imitación. Los pájaros también han visto implicados en un divertido caso registrado en Inglaterra 69 en los años treinta, cuando unos herrerillos descubrieron que podían quitarle las tapas de papel metálico a las botellas de leche (que tradicionalmente se dejaban a la puerta de las casas) y tomarse la crema. La costumbre se extendió a lo largo de una gran parte del país, posiblemente por vía del aprendizaje imitativo. Entre los mamíferos, y más especialmente los primates, la enseñanza jaega un papel en la transmisión, de una generación a otra, de actividades de conducta tales como la caza, la construcción de refugios, la utilización de objetos como herramientas, la socialización y la comunicación, lo que en conjunto constituye una especie de “tradición” que complementa la transmisión genética directa. Con la evolución hominoide, este tipo de herencia cultural se tornó cada vez más importante a medida que los medios de comunicación mejoraban, alcanzando una dramática aceleración y expansión con el surgimiento del lenguaje, y especialmente de la escritura. En la actualidad, cualquier adquisición cultural puede almacenarse inmediatamente para su posible diseminación o recuperación a nivel mundial.

. P. Marler (Amer. Scient., 58, 669-673, 1970). P. Marler y S. Peters (Science, 146, 1483-1486, 1981). 69 . Relatado por D. R. Griffin en la referencia 44, p. 41, el comportamiento de los pájaros bebedores de crema de leche fue reportado originalmente por J. Fisher y R. A. Hinde (Brit. Birds, 42, 347-357, 1949) y R. A. Hinde y Fisher (Brit. Birds, 44, 393396, 1951). 68

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EVOLUCIÓN CULTURAL

La evolución cultural es muy diferente de la evolución darviniana. Es mucho más rápida y se parece mucho más al tipo de evolución postulada por el naturalista francés Jean-Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829), a comienzos del siglo pasado. Lamarck, uno de los primeros evolucionistas, es conocido como defensor de la teoría de la naturaleza heredable de los caracteres adquiridos. En la actualidad ya no creemos junto con Lamarck, que las jirafas adquirieron su largo cuello como resultado de generaciones de jirafas que estiraban sus cuellos para alcanzar las hojas altas de los árboles. Se acepta, más bien, con Darwin, que las jirafas genéticamente dotadas con cuellos más largos, fueron capaces de sobrevivir con mayor éxito y más progenie porque tenían la ventaja de alcanzar hojas que estaban más altas. Por otra parte, la capacidad para encender hogueras por ejemplo, que se constituyó en una importante cualidad selectiva para los humanoides que la poseían, no fue transmitida por los genes sino por la comunicación. Aunque muy diferentes, la evolución cultural y la biológica se relacionan entre sí. Las invenciones fueron hechas por individuos que pueden haber debido su talento a una combinación particular de genes. Por otra parte, una vez se había hecho una invención –encender el fuego por ejemplo, o afilar una piedra– confería una ventaja selectiva a aquellos genéticamente mejor dotados con las habilidades apropiadas. Este sutil juego recíproco entre los dos tipos de evolución ha sido enfatizado por muchos antropólogos y evolucionistas. Aun los conceptos abstractos se encuentran sujetos a una forma de evolución darviniana. Las creencias, por ejemplo, compiten en base a su capacidad para darles a aquellos que las poseen una ventaja reproductiva. En la historia reciente de la humanidad, el proceso lamarckiano de evolución cultural se ha tornado de manera contundente más importante que el proceso darviniano de evolución biológica, en gran parte porque las adquisiciones culturales se extendieron mucho más rápido que las modificaciones genéticas. Nuestros genes, y por lo tanto nuestras potencialidades innatas, difieren muy poco de aquellos de un humano de Cro-Magnon que existió hace quince mil años. Con suerte – un número ganador en la lotería sexual y una familia y ambiente social favorables– un Cro-Magnon recién nacido y transplantado a nuestro [381]

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siglo, podría convertirse en un Einstein o un Picasso. En su día en cambio, ese individuo tal vez se habría convertido en el inventor de una nueva herramienta o en un pintor de cavernas de avanzada. La diferencia creada por un intervalo de quince mil años es casi exclusivamente un asunto de herencia cultural; reside en la acumulación de conocimiento, tecnología, arte, creencias, convenciones y tradiciones adquiridas y transmitidas a lo largo de más o menos seiscientas generaciones que se han sucedido unas a otras en ese intervalo. CULTURA Y MENTE

La mente humana produce y asimila la cultura. Se transmite entre mentes, ya sea por comunicación directa o por medio de libros, arte u otros medios. Por lo tanto, la cultura tiene mucho qué decir sobre la mente humana. Desde una perspectiva iluminada, Popper 70 se acerca a este problema dividiendo la realidad en tres partes o “mundos”. El mundo 1 es el “universo de entidades físicas”, y comprende el universo material. Los seres vivos, incluyendo el cerebro, pertenecen al Mundo 1. El Mundo 3 de Popper es el mundo de la cultura, y comprende todas las nociones y conceptos abstractos, teorías científicas, principios tecnológicos, cánones estéticos, valores éticos, mitos religiosos y otras creaciones de la mente humana. El Mundo 3 se une con el Mundo 1 en la mayoría de los objetos fabricados por el hombre tales como herramientas, máquinas, casas, prendas de vestir, libros, discos, cintas, pinturas, estatuas y otros artefactos que están hechos de materia pero que llevan la huella del Mundo 3. El Mundo 2 es la interfase entre los Mundos 1 y 3; es el reino de la mente, que opera como un transmisor de dos vías entre las actividades neuronales que pertenecen al Mundo 1 y las entidades del Mundo 3. En este contexto, algunos puntos de vista contemporáneos sobre la mente humana parecieran ridículos. ¿La Teoría de la relatividad, el Origen de las especies, los techos de la Capilla Sextina, un clavicordio bien temperado, el Discurso del método, la Divina comedia, todos ellos producto de epifenómenos irrelevantes o de circuitos de neuronas interactuando ciegamente en los cerebros de Einstein, Miguel Angel, Bach, Descartes o Dante? Suena increíble, y sin embargo los hechos son . Referencia 36, 36-50.

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innegables. Los circuitos neuronales activos del córtex cerebral son al mismo tiempo necesarios y suficientes para la creación cultural. La clave del misterio debe encontrarse en el Mundo 2 de Popper, aunque, en mi opinión, haciendo caso omiso de su (y el de Eccles) concepto dualista, donde este Mundo 2 no es más que una interfase entre materia y espíritu. En este caso estoy con Searle en que debemos depurar nuestra definición de materia, eliminando los visos dualistas 71. Si queremos escapar del dilema dualismo-monismo, debemos ensanchar nuestro concepto de materia para que incluya la mente humana con todo su potencial y acceso al Mundo 3, en vez de intentar estrechar nuestra visión de la mente para hacerla encajar dentro de nuestra definición preconcebida y “materialista” de la materia. Debemos ver la mente como una manifestación especial de la materia. Si esto significa invocar una propiedad que aún no haya sido incluida en las descripciones de los físicos, no sería la primera vez. La física ha sido obligada repetidamente en la historia, a veces con renuencia, a ampliar su definición de materia. La gravitación, el electromagnetismo, la relatividad, el quántum, las fuezas fuerte y débil, intra-atómicas, todos han tenido que añadirse al concepto Aristotélico de sustancia. Una de las últimas manifestaciones en incluirse en la definición de materia fu la vida. El vitalismo –la dicotomía materiavida adoptada alguna vez igualmente por físicos y biólogos– es otra forma de dualismo que tenía que darle paso a las ideas modernas. Ya no se considera que los organismos vivos estén hechos de materia “animada” por un espíritu vital (inmaterial). Sin embargo, nadie disputa el hecho de que la vida existe como una manifestación especial de la materia, organizada de manera especial. ¿Por qué no podemos pensar lo mismo respecto a la mente? Edelman no está dispuesto a hacerlo. Se pregunta “con tantas cosas extrañas, ¿por qué no volvernos un poco más extraños y proponer que existen campos o dimensiones físicas aún por decubrir que podrían revelar la verdadera naturaleza de la consciencia?” y rechaza enfáticamente este uso de la física a manera de “fantasma sucedáneo” 72. Crack es menos categórico y acepta que “ciertamente pueden necesitarse conceptos radicalmente nuevos –recordemos las

. Referencia 45. . Referencia 47, p. 216.

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modificaciones que nos han sido impuestas por la mecánica cuántica” 73. Aunque acude a la mecánica cuántica, Penrose adopta un decidido enfoque platónico –“un punto de vista que no es del gusto de todos” 74 según Crack– en el que considera que la consciencia establece directo e instantáneo “contacto con el mundo de Platón” de los conceptos y las ideas75. Esta, para Penrose, es la esencia del descubrimiento matemático; no es más que “ver” una verdad que siempre estuvo allí. Si las verdades matemáticas son descubrimientos o invenciones, es una cuestión muy debatida, y constituye el objeto de un fascinante diálogo entre dos científicos franceses, el neurobiólogo Jean-Pierre Changeux, un acérrimo adherente a la escuela materialista, y el matemático Alain Connes76. En este trabajo, Changeux defiende un enfoque relativista y contingente de la verdad matemática, mientas que Connes, al igual que Penrose, cree en una matemática universal cuya existencia es independiente de los matemáticos. INTELIGENCIA ARTIFICIAL

Antes de terminar este recorrido esquemático por el campo de la ciencia cerebral y su tremenda complejidad, debemos hacernos una última pregunta. ¿Opera el cerebro humano de la misma manera que un computador? Esta pregunta surge de los tan publicitados logros de lo que se conoce como IA (Inteligencia Artificial), es decir aquellas hazañas realizadas por computadores cada vez más sofisticados que no solamente hacen cálculos que sobrepasan completamente las capacidades humanas, sino que incluso comienzan a vencer a sus fabricante en otras actividades “mentales” como aprender, traducir, adaptarse a circunstancias cambiante, resolver problemas o jugar ajedrez. Aun cuando estos logros son admirables, la respuesta a la pregunta inicial parece ser negativa. El cerebro humano no funciona como un computador, aunque las simulaciones computarizadas pueden resultar valiosas en los estudios sobre el cerebro humano. Esta es la conclusión a la que llega el sicólogo de la Universidad de Harvard, Howard Gardner, en un libro del año 1985 que contiene un excelente recuento histórico, simpatizante y crítico al mismo tiempo, . F. Crick y C. Koch (Sci. Am., 267(3), 152-159, 1992). . Referencia 48, p. 314. 75 . Referencia 43, pp. 157ff y 426ff. 76 . Referencia 41. 73 74

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con el nuevo campo77. Edelman llega al mismo veredicto, señalando que la huella morfológica y funcional del cerebro es totalmente diferente, y por lo tanto imposible de reducir a la de un computador. Los cerebros y los computadores muestran otras incongruencias desde el punto de vista fisiológico de acuerdo con Searle, y desde el punto de vista matemático de acuerdo con Penrose, cuya tesis principal es que el cerebro, al menos en su parte consciente, opera mediante un proceso no algorítmico. Para todo efecto, el cerebro humano es mucho más flexible y abierto que cualquier computador que exista o que podamos imaginar, y ninguno de los conocimientos que poseemos indica que incluya un programador interno. Aun el más acérrimo de los dualistas se negaría a aceptar tal sugerencia. La “revolución cognitiva” ha generado muchos avances importantes en la teoría de la información, la lógica simbólica, la lingüística y otros campos relacionados, pero no justifica algunas de las esperanzas encerradas en el término “inteligencia artificial”. ¿Quiere esto decir que es imposible construir máquinas que funcionen como las partes del cerebro? No necesariamente, según Edelman78, quien ha logrado considerable éxito con su familia de robots darwinianos, construidos de manera que se conectan entre sí mediante un mecanismo selectivo. Crick también piensa que “si pudieramos fabricar máquinas que tuviesen esas asombrosas características [las del cerebro]….. posiblemente desaparecerían los misteriosos aspectos de la consciencia”79. ¿Estasmáquinas, parecerían tener consciencia? Crack piensa que “a la larga ello puede ser posible” 80, lo mismo que Edelman y varios otros proponentes de la teoría de la identidad. Si alguna vez llegamos tan lejos, el problema será dilucidar si la máquina experimenta o no dicha consciencia.

. Referencia 39. En la referencia 63 se encuentra una historia actualizada de la inteligencia artificial. Una buena revisión de la simulación de las redes neuronales y su relación con la inteligencia artificial se encuentra en: J. D. Cowan y D. H. Sharp (Daedalus, 117, 85-121, 1988). 78 . Edelman describe sus robots darwinianos en The Remembered Present (capítulo 27, nota 2). 79 . Referencia 48, p. 282. 80 . Ibid., p. 283. 77

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CAPÍTULO 29

L o s va l o r e s Los humanos, como muchos de sus antepasados, son animales sociales. Sus sociedades están regidas por leyes basadas en una combinación de costumbres tradicionales, medidas pragmáticas y valores compartidos. ¿Qué tanto de esta organización es producto de la evolución biológica y qué tanto de la evolución cultural? La ciencia no tiene una respuesta definitiva para esta pregunta, pero puede contribuir con algunos hechos que cualquiera que la quiera responder debe tener en cuenta. LA CONFORMACIÓN DE LAS SOCIEDADES HUMANAS

En 1975, el zoólogo de la Universidad de Harvard, Edward O. Wilson, experto en insectos sociales, lanzó una bomba: una obra monumental y ricamente ilustrada, atrevidamente intitulada Sociobiología. La nueva síntesis81. En esta ambiciosa y erudita obra, Wilson describe toda clase de asociaciones animales, desde los más inferiores invertebrados habitan en colonias, tales como los corales y pólipos, hasta los más avanzados primates, poniendo especial atención en cada caso a los factores evolutivos que pueden haber favorecido la selección de ciertos comportamientos sociales genéticamente determinados. Dentro de este enfoque, Wilson prosigue, si bien de manera mucho más detallada y completa, una tendencia general de la etología moderna que interpreta la sociabilidad animal, dentro del marco de la teoría darwiniana, guiado por el principio que dice que la evolución selecciona cualquier rasgo genético que lleve a una mayor frecuencia del gen o genes relevantes en el pool de genes de la especie en cuestión. En el libro El gen egoísta del inglés Richard Dawkins82, se encuentra un lúcido recuento de este enfoque. Esta obra, publicada poco después de la Sociobiología de Wilson, cubre más o menos el mismo terreno pero más brevemente y en un lenguaje divertido y accesible al público . Referencia 50. . Referencia 22.

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general. El punto clave es que las sociedades animales usualmente consisten de individuos relacionados que tienen muchos genes en común. Los miembros de esta sociedad pueden propagar sus genes de dos maneras: en primer lugar produciendo progenie, facultad a la que se atribuye la selección de rasgos “egoístas” como la agresión, la territorialidad, la dominación masculina, la poliginia, la quisquillosidad femenina, el cuidado por parte de los padres, y otros comportamientos que incrementan el éxito reproductivo de un individuo. Pero los miembros de las sociedades también pueden contribuir a la propagación de sus genes mediante comportamientos con los cuales se pone en riesgo su propio éxito reproductivo, llegando incluso a perjudicarlo, siempre y cuando los beneficios para los otros así lo ameriten. Se han propuesto varios modelos para explicar la selección de este tipo de comprtamientos de autorrenuncia; se encuentra entre ellos uno bastante sencillo que es el de la selección de parientes. Tomemos dos hermanos por ejemplo, que comparten la mitad de sus genes; si la muerte de uno de ellos salva más de otros dos, que de otra manera habrían sido incapaces de procrear, el equilibrio genético será positivo y la selección natural habrá favorecido el gen “altruista”. Las poblaciones poseedoras de este gen aventajarán entonces a aquéllas que carezcan de él. Dentro de este marco, el libro de Wilson merecía ser aclamado como una importante contribución a un campo en expansión, con el espectro usual de apreciaciones críticas común a los trabajos donde las explicaciones teóricas de los hechos obervados juegan un papel principal. Y esto habría sido así, de no ser por el primero y el último de los 27 capítulos, el uno titulado “La moralidad del gen” y el otro “El hombre: de la sociobiología a la sociología”, donde Wilson cruza el límite sagrado entre las ciencias naturales y las humanidades. Esta invasión de una ciencia tradicionalmente “blanda”, la sociología, por una ciencia “dura”, la biología, provocó una protesta cuya manzana de la discordia fue la aseveración de Wilson de que gran parte del comportamiento humano se encuentra genéticamente determinado. Se reactivó la controversia latente naturaleza/crianza, con su predecible grieta entre las líneas ideológicas. El estallido se convirtió en conflagración gracias a la participación de un grupo de activistas particularmente dispuestos a hacerse oir, abiertamente marxistas y activistas políticos, muchos de los cuales irónicamente habían sido [387]

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colegas de Wilson en Harvard. Alimentado por un bombardeo de libros y artículos a favor y en contra, el conflicto continuó durante varios años83. Ahora que los ánimos se han calmado hasta cierto punto ¿qué podemos decir sobre la épica batalla? En su forma radical, el conflicto se centraba en dos absolutos opuestos: “determinismo genético” –el comportamiento es completamente innato– y el “determinismo ambiental” –el medio tiene un poder ilimitado para moldear el comportamiento. El primero corresponde a la doctrina (darwinismo social) más vigorosamente defendida por el filósofo inglés del siglo XIX Herbert Spencer 84, que dice que las desigualdades sociales son producto de la selección natural, y que por lo tanto deben ser aceptadas e inevitables como lo ha ordenado la naturaleza. El último apoya el enfoque marxista que dice que el comportamiento humano es casi infinitamente maleable, y sólo requiere de las medidas políticas, sociales, educativas y económicas apropiadas para que se establezca una sociedad igualitaria y justa. Aun los más radicales entre los oponentes, han llegado a aceptar que la verdad se encuentra en algún lugar intermedio entre estos dos extremos. Ahora es asunto de proporciones. ¿Cuánto por cuenta de la naturaleza? ¿Cuánto por la de la crianza? La respuesta se puede encontrar en los impactos relativos de la evolución biológica y cultural sobre el comportamiento humano contemporáneo. Genéticamente, nuestra especie es producto de varios miles de millones de años de evolución, culminando durante los últimos y cruciales seis millones de años, que han sido testigo de la conversión del antecesor similar a un chimpancé, en hombre moderno. Lo que nos hace específicamente humanos, dentro de los grupos más ampliso de primates, mamíferos, animales, y así sucesivamente, está escrito en nuestros genes, y es sumamente probable que este legado incluya ciertos patrones de comportamiento. Wilson difícilmente puede estar errado cuando asevera que todavía llevamos una serie de los rasgos heredables que fueron útiles a nuestros antepasados cazadores. Una excelente mirada general del campo de batalla se ofrece en la Referencia 51, colección de ensayos a favor y en contra de la nueva doctrina. Del lado de la sociobiología, las principales obras son, las referencias 52 y 53, así como las más técnicas Genes, Mind and Culture por C. J. Lumsden y E. O. Wilson (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1981); y por la oposición, las referencias 54 y 55. 84 . La principal obra de Herbert Spencer sobre la ética es The Principles of Ethics (New York: D. Appleton and Company, 1892). 83

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recolectores y a sus progenitores hominoides. Acertadamente insiste que ignoramos la naturaleza innata de algunos de nuestros instintos sociales a nuestro propio riesgo. Cuáles son esos instintos, sin embargo, es algo que no podemos responder con construcciones simplistas y extrapolaciones intenuas. La imagen del cavernícola es una justificación facilista e inadecuada del macho matón. Debemos tener en cuenta la imponente importancia de la evolución cultural y su capacidad para alterar el curso de la evolución biológica. La historia pasada y la presente diversidad de lasestructuras sociales, refuerzan la conclusión de que los genes humanos prescriban pocas reglas del comportamiento social. El más específicamente humano de nuestros genes abrió el camino a la innovación, la comunicación, la intencionalidad y la libre elección, contribuyendo así a liberar las poblaciones humanas de la camisa de fuerza social impuesta por la selección natural. Si esta liberación será o no explotada con sabiduría, está aún por verse. La manera como utilicemos nuestra libertad evolutivamente adquirida, resulta crucial para el futuro de nuestra especie y la mayor parte del resto del mundo viviente. ¿TODOS CREADOS IGUALES?

Lo que más ha inflamado a los adversarios de la sociobiología es su implicación de que existen diferencias individuales innatas en inteligencia, talento y otras habilidades sicológicas que deben tenerse en cuenta para lograr una educación, orientación profesional e integración social óptimas. Se considera que admitir la posibilidad de que tales diferencias existen y tratar de medirlas, es abrir la puerta al fascismo, el racismo, el sexismo, la explotación capitalista de las masas y otras formas de discriminación social. ¿Qué tiene que decir la ciencia a todo esto? La respuesta está ilustrada en la siguiente anécdota. La gran bailarina estadounidense, Isadora Duncan, supuestamente sugirió en laguna ocasión a Gerge Bernard Shaw que tuvieran un hijo juntos. “Imagine usted”, dijo ella, “un niño con mi belleza y su inteligencia”. A lo que el aclamado dramaturgo irlandés, notable por su fealdad e ingenio, se dice que replicó, rechazando cortésmente la oferta: “¿Pero, y qué tal si sale con mi belleza y su inteligencia?” Todo niño recibe la mitad de sus genes de su madre y la otra mitad de su padre, pero cuáles serán estos genes es impredecible. Dadas las [389]

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complejas reorganizaciones cromosomales que tienen lugar durante la meiosis, cuando las células precursoras diploides se convierten en células germinales haploides, cada uno de los cerca de 600 óvulos que una mujer produce a lo largo de su vida, e incluso, cada una de las miles de millones de células espermáticas que un hombre puede generar, contendrán con virtual certeza, un juego único de los genes de sus progenitores. Tal es la base de la individualidad humana. Solamente en casos simples, la mayoría de ellos relacionados con los genes que realizan “trabajo doméstico”, puede predecirse la herencia – y aún así, sólo estadísticamente– basándose en las reglas mendelianaas. Dentro de esta clase se encuentran una serie de enfermedades congénitas debidas a la deficiencia de una sola enzima o de otra proteína, que ahora son susceptibles de pruebas prenatales y adecuada consejería. Ejemplos de éstas son la distrofia muscular, la anemia de células falciformes, la enfermedad de Tay-Sachs, la enfermedad de Gaucher, entre muchas otras. La constitución corporal y muchos otros rasgos físicos, así como los rasgos sicológicos tales como la inteligencia, la disposición musical, la habilidad matemática, el talento artístico o la aptitud lingüística, son todos ejemplos de caracteres que no pueden reducirse a genes únicos aunque puedan estar genéticamente determinados. Dependen de un mosaico de genes que se encuentran influidos por los caprichos de la meiosis y la fertilización. Si otro de los espermatozoides de Leopold Mozart hubiese ganado la carrera hacial el óvulo producido por Anna Maria Pertl, un día cercano al primero de mayo de 1755, parte de la música más bella del mundo podría nohaber sido escrita jamás. El tonto proyecto ideado hace algunso años para propagar “capacidad Nobel” con la ayuda de células espermáticas laureadas almacenadas, estaba basado no solamente en una concepción errónea de los factores que envían a una persona a Estocolmo, sino también sobre una gran ignorancia de las leyes de la herencia. La única forma cine´tificamente válida de duplicar un individuo es por clonaje. En este procedimiento, llevado a cabo inicialmente en anfibios por el biólogo inglés John Gurdon85, el núcleo de un huevo sin fertilizar es reemplazado por aquél de una célula somática diploide (corporal). El huevo “injertado” a veces se desarrolla normalmente, dando lugar a un individuo genéticamente idéntico (excepto por sus genes mitocondriales) al donante del núcleo. Aun no se ha podido lograr un . J. B. Gurdon (Sci. Am. 219(6), 24-35, 1968).

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clonaje similar con éxito en los mamíferos. Excepto por la declaración no autenticada de un imaginativo autor 86, ningún millonario ha sido perpetuado de esta manera. Esta operación bien podría llegar a ser factible en el futuro; sin embargo, esto depertaría interesantes consideraciones éticas. El debate ya ha sido lanzado, con el reciente anuncio de que las células derivadas de un óvulo humano fertilizado in vitro habían sido “clonadas” dentro de un tubo de ensayo, aun cuando solamente hasta un estadio de desarrollo muy limitado87. Los hechos están claros. Todos nacemos diferentes y estas diferencias incluyen desigualdades en nuestras habilidades innatas. Dentro de una sociedad racionalmente organizada, sería deseable que cada individuo tuviera todas las oportunidades necesarias para una realización completa de su potencial genético. Dando por sentado que las diferencias existen, el asunto clave –objeto de grandes debates– es si es mejor ignorarlas, o evaluarlas y tenerlas en cuenta. Incluso los científicos se encuentran divididos con respecto a este interrogante a pesar de su dedicación a la verdad, porque tienen diferentes maneras de ver la viabilidad de una evaluación justa y precisa para los rasgos en cuestión. LA BIOLOGÍA DE LOS VALORES ÉTICOS

“Los científicos y los humanistas deben considerar juntos la posibilidad de que llegó el momento de quitarle temporalmente la ética de las manos de los filósofos, para ser biologizada” 88. Esta frase, extraída de la Sociobiología de Wilson, ha causado más revuelo entre los científicos y humanistas que cualquier otra parte del libro. La recomendación no es nueva; llega a nosotros desde Aristóteles, por vía de Jean-Jacques Rousseau –“el hombre es bueno; la sociedad lo torna malo”– y otra serie de filósofos de la escuela “naturalista”. La noción . In His Image, por D. Rorvik (Philadelphia, PA y New York: J. B. Lippincott Company, 1978), narra la historia de un millonario que supuestamente logró hacerse clonar a sí mismo. El autor “protege la identidad de las personas en cuestión”. Por otra parte, sustenta su historia con una extensa documentación científica, que hace interesante el libro, sea o no cierta la historia. 87 . El clonaje exitoso de embriones humanos –hasta un estadio de desarrollo sumamente limitado– ha sido reportado por J. L. Hall y sus colaboradores del George Washington School of Medicine, Washington, DC. Véase R. Kolberg (Science, 262, 652-653, 1993). 88 . Referencia 50, p. 562. 86

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de ética naturalista obtuvo apoyo científico de la teoría de la evolución, especialmente a través de los esfuerzos del filósofo Herbert Spencer89, padre del darwinismo social, y del biólogo Thomas H. Huxley 90, popularmente recordado por su defensa de Darwin contra Samuel Wilberforce, obispo de Oxford –“Preferiría tener a un miserable mono por abuelo que a un hombre altamente dotado por la naturaleza y poseído de grandes medios de influencia, que sin embargo emplea estas facultades e influencia con el mero propósito de introducir el ridículo en una seria discusión científica”. Estos dos eminentes victorianos hicieron mucho por propagar la idea de que las fuentes de la moralidad, así como sus principios y limitaciones, deben buscarse en la biología. Spencer se adelantó a Wilson en casi un siglo, cuando en 1892 exhortó sobre “la necesidad de anteponer, al estudio de la ciencia moral, la ciencia biológica”91. En su forma más radical, la ética materialista exige que el código moral no solamente sea compatible, sino que además se derive del conocimiento biológico y evolutivo. Lo natural es bueno, de manera que las desigualdades de la sociedad victoriana podían presentarse como producto de la selección natural y por lo tanto moralmente justas. Y no solamente eso, sino que en la medida en que las reglas morales actuales parezcan entrar en conflicto con la naturaleza humana, habría que ponerlas en orden. Como declararon Lumsden y Wilson, “el conocimiento suficiente de los genes y del desarrollo mental puede conducir a la aparición de una ingeniería social que cambie, no solamente los posibles resultados, sino los más profundos sentimientos sobre el bien y el mal, en otras palabras los preceptos éticos en sí” 92. Esta filosofía, con su amenaza tácita de un posible control cerebral ha sido atacada por gran parte del establecimiento sociológico. También ha sufrido los ataques de los filósofos por sus bases conceptuales. De acuerdo con muchos teóricos éticos, los sociobiólogos son culpables de la “falacia naturalista” 93 denunciada por el filósofo escocés . La principal obra de Spencer ya ha sido mencionada (nota 4, más arriba). . T. H. Huxley es el autor de Evolution and Ethics (New York: D. Appleton and Company, 1984). Huxley relata su histórico encuentro con el obispo Wilberforce en una carta a un amigo citada por G. de Beer en su obra Charles Darwin (Garden City, NY: Doubleday and Company, 1964), p. 167. 91 . Referencia 51, p. 23. 92 . Referencia 53, p. 179. 93 . A. Flew, Referencia 51, pp. 142-162. 89 90

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David Hume, contemporáneo de Rousseau y su amigo hasta que tuvieron desavenencias. Para Hume, el error consiste en derivar prescripciones a partir de descripciones, es decir derivar el “deber ser” de lo que “es”. La ética, señalan los críticos, se ocupa con reglas de comportamiento que en sí se basan en principios generales. La ética no debe confundirse con la observación empírica del comportamiento de las personas, o de sus tendencias de comportamiento. El hecho de que la mayoría haga trampa, no hace que esta práctica sea buena y loable. Hay diferentes formas de éticas idealistas, dependiendo de los principios sobre los cuales estén basadas. La forma más fuerte se encuentra enraizada en la filosofía de Platón. En la época moderna, su más ilustre y persuasivo defensor fue el filósofo alemán del siglo dieciocho Immanuel Kant, quien afirmó la existencia de principios trascendentales o “imperativos categóricos”, que para él eran absolutos metafísicos eternos y universales. Existe una forma más débil de ética idealista, que es relativista y que considera que los principios éticos están sujetos a la elección y al cambio. Por ejemplo, un código ético puede ser libertario, utilitario o igualitario, dependiendo de si la libertad individual, la felicidad de la mayoría o la igualdad social, se consideran como el máximo objetivo a lograr en las relaciones humanas. A primera vista, la antropología comparativa y la historia ofrecen un fuerte respaldo al enfoque relativista de la ética. Las diferentes culturas obedecen diferentes códigos. Lo que se considera de básica cortesía en una sociedad esquimal, podría ocasionar una condena a la decapitación de alguien en Arabia Saudita. Aun dentro de una misma cultura los códigos morales evolucionan, a veces con gran velocidad. Durante mi vida, he visto un gran combio de actitud hacia la anticoncepción, el aborto, y más recientemente la eutanasia. Estos cambios conciernen no tanto los principios éticos en sí, como la manera en que se interpretan y convierten en preceptos. Lo que he presenciado en mi vida no es una modificación de la visión que tiene la sociedad sobre la “santidad de la vida humana”, sino más bien un cambio en la definición de la vida humana, su comienzo y su fin. Este cambio está influido por el progreso del conocimiento científico, impuesto por los avances de la medicina, y aún sujeto a intensa discusión. La concepción relativista y evolutiva de la ética no necesariamente excluye los absolutos kantianos. La moralidad se desarrolló poco a [393]

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poco, junto con la mente humana; incluso puede tener raíces en el comportamiento animal, como aseguran los biólogos sociales. Es posible que las reglas éticas hayan sido diseñadas y evaluadas durante el curso de la evolución biológica y especialmente de la evolución cultural, mediante un proceso de prueba y error donde sus efectos sobre las capacidades individuales y la cohesión social actuaron como factores selectivos. Pero ello no excluye la posibilidad de que dicha evolución también refleje una apreciación gradual de los valores absolutos, desde, para comenzar nociones vagamente percibidas e inadecuadamente aplicadas, hasta llegar a imperativos más claramente percibidos y racionalmente discutidos. Los dos desarrollos no son incompatibles. Independiente del contenido de los códigos morales, debe entrar a tratarse el origen de nuestro sentido moral. Podemos diferir en lo que llamamos bueno y malo, pero todos coincidimos en que hay una distinción entre las cosas buenas, y por lo tanto loables, y las cosas malas que por ende deben evitarse. Una pregunta clave: ¿Inventamos o descubrimos la diferencia entre lo bueno y lo malo? La misma discusión existe alrededor de otras nociones abstractas, por ejemplo, la verdad matemática, las reglas de la lógica o el concepto de belleza. Como hemos visto, los matemáticos Roger Penrose 94 y Alain Connes95 defienden un enfoque platónico de la verdad matemática, que es rechazado por el neurobiólogo Jean-Pierre Changeux 96. La belleza, sin duda está en los ojos de quien la contempla. ¿Pero qué hay de la noción abstracta de belleza y de nuestras ansias de ella? En muchas sociedades, los preceptos éticos los formulan e imponen cuerpos religiosos organizados, con frecuencia dentro del marco conceptual que ofrece un sistema de creencias. Dado su carácter parcialmente irracional, las religiones son blanco de los ataques de los biólogos sociales y los neurobiólogos materialistas. Sin embargo, las religiones sobreviven y prosperan en nuestro mundo, cada vez más materialista y hedonista. Como escribe Wilson, “la permanente paradoja de la religión es qué tanto de su sustancia sea demostrablemente falsa, y sin embargo siga siendo la fuerza motriz de muchas sociedades. Los hombres prefieren creer a saber” 97. Changeux . Referencia 43. . Referencia 41. 96 . Ibid. 97 . Referencia 50, p. 561. 94 95

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hace eco a este desilusionado lamento (traducción mía): “A pesar del inverificable carácter de su contenido, de su implausibilidad tanto física como histórica, los credos persisten, y aún se extienden” 98. Confrontando la paradoja, estos biólogos y muchos otros científicos, racionalizan el “fenómeno religioso” y las muchas mitologías que ha generado, como manifestaciones concomitantes evolutivas del desarrollo social, que llegaron a acrecentar el potencial conjunto de supervivencia de los creyentes, en contraposición a aquellas sociedades cuyos miembros no fueron unidos por una creencia o lo fueron por una creencia más débil. La ideología triunfadora no tiene que ser necesariamente cierta, sólo tiene que ser más fuerte que las demás. El creciente atractivo de los fundamentalismos es un caso pertinente. Debemos preguntarnos sin embargo, si en nuestra naturaleza no existe, junto con nuestra ansia intelectual por las explicaciones racionales, una honda necesidad emocional de creencia religiosa. Incluso los científicos, altamente motivados a explicar, no pueden operar sin un sistema de valores. La mayoría se suscribe a lo que el biólogo francés Jacques Monod llamó la “ética del conocimiento”, basada en el “postulado de objetividad”, un código de conducta que impone integridad intelectual y respeto por los hechos. La protesta pública que levanta el fraude científico, en comparación con la más tolerante aceptación de las trampas fiscales o el comportamiento fraudulento en el mundo de los negocios, muestra que la sociedad tiene expectativas especialmente altas de sus científicos. Sin embargo, los mismos científicos se verían a gatas para justificar racionalmente su propio código. Como lo expresa claramente Monod, “la postulación del principio de objetividad como condición del verdadero conocimiento constituye una elección ética y no un juicio al que se llega a partir del conocimiento” (la cursiva es suya) 99. ¿La elección es gratuita, o es una reflexión de un precepto Kantiano de respeto por la verdad? La pregunta es, al menos, discutible. La ética impone un problema aun más fundamental para los científicos. Por definición, un código ético implica la posibilidad de elección entre conductas de diferente valor moral. Esta condición es difícilmente compatible con las estrictas teorías monistas-materialistas del cerebro, que implican una carencia de libre albedrío, y por lo tanto . Referencia 41, p. 254. . Referencia 64, p. 176.

98 99

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de responsabilidad moral. En el capítulo 27 mencioné la incomodidad de algunos neurocientíficos y filósofos frente al problema. Los biólogos sociales se encuentran en el mismo dilema. En el Fuego de Prometeo, Lumsden y Wilson expresan su creencia de que “los acontecimientos mentales coinciden con los acontecimientos fisiológicos del cerebro” 100 y que “todo nuestro comportamiento se encuentra ciertamente predestinado”101. Esto no les impide hablar del libre albedrío como cualidad esencial de la mente humana. En ningún lugar he encontrado una explicación sobre cómo se pueden reconciliar estos dos tipos de declaraciones. Afortunadamente, la necesidad de hacerlo no es muy grande; aún sabemos demasiado poco sobre la mente humana para afirmar categóricamente que es una mera emanación de actividad neuronal y que carece de poder para afectar dicha actividad.

. Referencia 53, p. 76. . Ibid., p. 174.

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CAPÍTULO 30

El futuro de la vida Hemos llegado a una etapa crucial en la historia de la vida. La faz de la Tierra ha cambiado dramáticamente durante los últimos miles de años, que no son más que un mero instante en el tiempo evolutivo, y está cambiando aún más rápidamente. Lo que en el pasado habría tomado mil generaciones, puede ahora ocurrir en una sola. La evolución biológica prosigue una alocada carrera hacia una tremenda inestabilidad. De cierta forma, nuestra épico recuerda una de aquellas crisis de la evolución, marcadas por las extinciones masivas. Pero existe una diferencia. La causa de la inestabilidad no es el impacto de un enorme asteroide o cualquier otro evento fuera de nuestro control. La perturabación proviene de la vida misma, actuando a través de una especie de su propia creación, una especie inmensamente exitosa que ha llenado cada rincón de nuestro planeta con muchedumbres cada vez mayores, que subyugan y explotan el mundo cada vez con más fuerza. También por primera vez en la historia de la vida, la selección natural ha sido reemplazada, así sea parcialmente, por la intervención intencional por parte de un miembro de la comunidad biosférica. Los hechos están ante nosotros, claros e inconfundibles; todos pueden leer el mensaje y sacar las conclusiones obvias. LA SELECCIÓN NATURAL DESCARRILADA

La especie humana es producto de la selección natural, que impuso una recompensa a las mutaciones que liberaron las manos y las moldearon para que puediesen agarrar, señalar, blandir armas, fabricar herramientas y otras actividades manuales, y a las mutaciones que conectaron el cerebro en redes capaces de dirigir las manos, planear el futuro y comunicarse con otros miembros de la especie. El resultado es el único ser capaz de alterar el curso de los procesos naturales a los cuales debe su nacimiento. La evidencia de este poder se encuentra a todo nuestro alrededor.

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Todo comenzó hace unos 40 000 años. Hasta entonces, los primeros humanos habían coexistido de manera bastante armoniosa con el resto de la biosfera. Organizados en pequeñas bandas errantes, subsistían a base de frutas, bayas y otros productos vegetales, y de los animales que lograban atrapar –en su mayor parte roedores, sapos, lagartijas, caracoles, larvas de insectos y las crías indefensas de aves y mamíferos más grandes. El suyo era un vivir al día, de la mano a la boca, totalmente dependiente de lo que la naturaleza tenía para ofrecer. Pero aprendieron a explotar cada parte de su biotipo, trasladándose de un lugar a otro de acuerdo con los cambios climáticos y estacionales, alterando rara vez el equilibrio natural al punto de poner en riesgo sus reservas alimenticias. Descritos como brutos o habitantes de la Arcadia según se mire, el estilo de vida del cazador-recolector puede haber sido precario, pero era ambientalmente amigable. Las cosas cambiaron cuando la caza se hizo más eficiente, lo que condujo en parte al florecimiento general de la tecnología humana y la organización social que se inició hace unos 40 000 años. Incluidas en esta explosión cultural se encontraban la manufactura de mejores armas y el desarrollo de técnicas de cacería eficientes y cooperativas que permitieron aniquilar hasta los más grandes mamíferos. La caza de grandes animales poco a poco reemplazó la laboriosa captura de animales pequeños, dando acceso a nuevas fuentes de alimento particularmente ricas. La abundancia favoreció la proliferanción, y tal vez también el derroche; sólo los bocados más apetitosos se elegían ahora para el consumo humano, dejando el resto a los carroñeros. Tal vez incluso la cacería se convirtió en un deporte se practicó por simple diversión. Sea lo que fuere que sucedió, fue suficiente para perturbar el equilibrio cíclico de predador y presa. Se había lanzado el primer asalto humano a la biosfera. En cuestión de unos pocos miles de años, los cazadores habían acabado con aurochs, mamuts, perezosos gigantes y otros animales prehistóricos tanto en Europa como en las Américas. Esa cacería, antes que las alteraciones climáticas u otras de tipo ambiental, fue responsable de las extinciones masivas como lo indica el hecho de que dichas extinciones hayan tenido lugar en diferentes épocas y lugares del mundo, coincidiendo cada vez con una invasión humana1. . El papel de la cacería practicada por el hombre en la extinción de ammíferos grandes se analiza en las referencias 21, 29 y 33. 1

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El siguiente asalto se inició más sigilosamente, de manera casi inocua. En algún lugar del medio Oriente, hace unos 12 000 años, un grupo de humanos halló formas de cultivar plantas y animales nutritivos, descubriendo así los beneficios de quedarse en un único lugar, donde la comida llegaba a ellos sin tener que ir a buscarla. Estos pobladores construyeron moradas permanentes, que los protegían mejor a ellos y a sus vástagos contra las inclemencias del clima, peligrosos predadores y vecinos hostiles. Forjaron vínculos sociales más fuertes y tejieron redes de organización comunal más estrechas, de división laboral y acción cooperativa. Gracias a estas ventajes, concibieron y criaron más vástagos, expandiéndose más rápidamente que los cazadores-recolectores errantes. Cuandoquiera que el número de pobladores excedía la capacidad de sostenimiento del terreno circundante, un grupo se separaba para formar una nueva colonia a cierta distancia, al igual que sucede en las colmenas de abejas, desplazando o exterminando en el proceso a cualquier tribu errante que utilizara el mismo terreno. Así fue, y no mediante una amigable transferencia de tecnología, como de acuerdo con la más reciente evidencia genética y paleontológica, se extendió la vida agraria en esos días2. Se dispersaron a lo que parece paso de tortuga, más o menos un kilómetro (0,6 millas) por año, pero siempre con constancia. Acre por acre, los bosques primitivos dieron lugar a tierras de pastoreo y arado, de las que a su vez hubo partes que se convirtieron en áridos desiertos por el excesivo pastoreo, la degradación del biotipo, la erosión del suelo y otros efectos secundarios del cultivo 3. Acre por acre, las ricas colectividades de microbios, plantas, hongos y animales interconectados, que se habían mantenido juntos bajo las bóvedas gestadoras de vida de las grandes selvas, dieron lugar por todas partes a los mismos campos uniformes de trigo y cebada, las mismas pasturas, los mismos rebaños de ganado, cabras, ovejas y cerdos, las mismas bandadas de gallinas y gansos, los mismos perros y gatos, los mismos roedores, las mismas moscas y cucarachas, los mismos parásitos, simbiontes, carroñeros, descomponedores y otros aprovechadores de los nuevos biotipos, artificialmente creados. El ingenio humano moldeó . L. L. Cavalli-Sforza, P. Menozzi y A. Piazza (Science, 259, 639-646, 1993). . En la referencia 33 se encuentra un enfoque de la agricultura como “espada de doble filo”. 2 3

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las plantas y animales adoptados en extrañas variedades que jamás habrían sido conservadas por la selección natural y que poco a poco reemplazaron y suplantaron a sus antecesores silvestres. En el espacio de unos cuantos milenios, virtualmente toda la humanidad había adoptado el modo de vida agrario y grandes áreas selváticas habían dado paso a la tierra de labranza. Al mismo tiempo, el crecimiento de la tecnología, el nacimiento de la ciencia moderna y el nacimiento de la industria, atacaron aun más la biosfera a través de la irrigación, la fertilización y otras medidas diseñadas para incrementar la producción agrícola y mejorar las condiciones de vida de los hombres. Pero prácticamente nadie se preocupaba. La naturaleza parecía inagotable, y casi lo era de cierta manera, hasta bien entrado el siglo diecinueve. Los avances en medicina y saneamiento propinaron el golpe final, al salvar más y más vidas que antes habrían sido eliminadas por la mala higiene, la malnutrición y la enfermedad. Gracias a estos avances, la limitación a la población humana impuesta por la selección natural fue interferida, llevando a la explosión demográfica de los últimos 150 años. Más bocas para alimentar significa más alimento que producir, más acres de selvas que destruir, más biotipos que afectar, más empobrecimiento del mundo viviente. La selección natural ha sido descarrilada, pero no detenida. Continúa actuando dentro de los límietes artificiales que le hemos impuesto, forzada por dichos límites a tomar direcciones que a largo plazo pueden resultar más dañinas a la biosfera y la humanidad que cualquiera que hubiese tomado de no haber habido interferencia. A menos que actuemos pronto, para corregir el curso que hemos tomado, la selección natural podría contraatacar en venganza. SIETE CABEZAS, UN CUERPO

Una de las doce labores con las que se retó al legendario Hércules, fue la de aniquilar la hidra de Lerne, una monstruosa serpiente marina que se decía habitaba en las profundidades del pantanoso lago de Lerne en el sur de Grecia. La hidra tenía siete cabezas –algunos dicen que nueve, cincuenta o hasta cien–. Las cabezas volvían a crecer inmediatamente eran cortadas, propiedad que incidentalmente, comparte la tocaya del monstruo, un diminuto pólipo reconocido por su capacidad de regeneración. Después de tratar de cortar una cabeza [401]

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tras otra en vano, Hércules finalmente ido muerte a la bestia con un tremendo golpe que hizo añicos todas las cabezas al mismo tiempo. Ganó la fuerza bruta. Pero siempre me pregunto por qué Hércules no usó su propia cabeza, atacando el monstruo por el cuerpo. La humanidad enfrenta actualmente un monstruo de mil cabezas que ella misma inventó –la deforestación, la pérdida de la biodiversidad, el agotamiento de los recursos naturales, el sobreconsumo de energía, la contaminación ambiental y el propio deterioro de la humanidad4. Luchar contra cada cabeza por separado es ineficiente; combatirlas todas al tiempo puede resultar demasiado aun para Hércules. La única solución factible: atacar el cuerpo –alterar el comportamiento de la especie humana en sí. Una de las mayores amenazas para nuestro futuro es la deforestación. Más del cincuenta por ciento de las selvas del mundo han desaparecido (más de la mitad de esta cantidad durante el último siglo), y continúan encogiéndose a una velocidad alarmante como resultado del desarrollo de las tierras, la agricultura, la explotación de madera, las quemas y los daños resultantes de las sequías, la lluvia ácida, las plagas y otros males. Enormes zonas, desprovistas de árboles protectores, son incapaces de resistir el ataque conjunto de los elementos y la sobrexplotación por parte de las poblaciones humanas y animales. Por todas partes, el desierto reclama la tierrra desvitalizada. El Sahara, que alguna vez fue verde, se agranda en millones de acres cada año y a las selvas tropicales les va peor, perdiendo unos cuarenta millones de acres (más o menos el tamaño del Estado de la Florida), o casi el dos por ciento de su superficie actual, cada año. A este paso, en cincuenta años no quedarán ya selvas tropicales. La televisión nos ha hecho ver, hasta el punto de la trivialización, las trágicas consecuencias de la deforestación. Demacrados cuerpos de niñitos que cuelgan de flácidos senos, la mirada de desesperación en los ojos de sus madres, la famélica presencia de los viejos que esperan la muerte, todas estas imágenes se nos han vuelto tan familiares que ya prácticamente no nos conmueven. Pero las hambrunas son dramas locales; la mayoría del mundo se encuentra bien alimentada. En muchas partes se produce comida en exceso, los silos y bodegas se desbordan, a los granjeros se les paga por dejar descansar el suelo. El hambre es un problema político y económico así como biológico. Sin . Referencias 57, 58 y 59.

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embargo la desaparición de las selvas tiene otras consecuencias, que aunque menos visibles, son más globales e irreparables. Una de ellas es la pérdida de biodiversidad. Nadie sabe cuántas especies existen sobre la Tierra. En un reciente llamado a salvar las especies en peligro de extinción, Edward O. Wilson hace referencia a un total de 1 402 900 especies catalogadas5. Más de la mitad de ellas son insectos (751 000) a los que deben sumarse 123 400 artrópodos no insectos y 106 300 animales invertebrados adicionales. En contraposición, existen solamente 42 300 especies vertebradas conocidas, de las cuales menos del 10% son mamíferos. Las plantas están representadas por 245.400 especies, los hongos por 69 000, los protistos por 57 700 (entre ellos 26 900 algas fotótrofas) y las bacterias por meras 4 800. Todos están de acuerdo en que estas cifras han sido tremendamente subestimadas. El mundo bacterial está casi completamente por descubrir, mientras millones de insectos esperan ser catalogados. Wilson piensa que “el número total [de especies] vivas sobre la tierra se encuentra entre 10 y 100 millones” 6. El especialista oxfordiano Robert M. May ofrece un cálculo más modesto pero aún así considerable: entre cinco y ocho millones 7. Más de la mitad de las especies conocidas habitan las selvas tropicales húmedas, que a su vez son depósito de millones de especies aún por catalogar. El precio que pagan estos depósitos con la deforestación es abrumador. Según los estimativos más optimistas de Wilson, a la tasa actual de erradicación de selvas tropicales, “el número de especies condenadas cada año es de 27 000. Cada día es de 74 y cada hora de 3”8 Esta cifra –entre mil y diez mil veces la tasa estimada de extinción prehistórica– disminuye, no por ello haciendo irrelevante el número de especies en peligro de extinción en las regiones templadas de la tierra, tales como el panda gigante, la lechuza manchada o la lanzadora de caracoles, sobre los cuales se centra la mayor parte de los esfuerzos de los conservacionistas. La desaparición de las especies vivientes no afecta solamente a los cultivadores de orquídeas, a los coleccionistas de mariposas y a los aficionados a los cucarrones. Es una pérdida irremediable de información preciosa, el equivalente biológico de la quema de la . Referencia 29, p. 136. . Ibid., P. 346. 7 . R. M. May (Sci. Am., 267(4), 42-48, 1992). 8 . Referencia 29, p. 280. 5 6

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biblioteca de Alejandría en el 641. Es la destrucción de una gran porción del libro de la vida, antes de que éste llegara a ser leído, la pérdida irreparable de claves vitales sobre la evolución biológica y sobre nuestra propia historia. También pueden perderse recursos de gran beneficio potencial; cada vez que se encoge la biosfera, puede estarse perdiendo para siempre una valiosa fuente de alimento, o una molécula que habría curado la malaria, el sida u otra plaga. Otro amenazante efecto de la deforestación es la de debilitar la defensa de la tierra contra la producción excesiva de dióxido de carbono. Las selvas son los pulmones de la tierra, o más bien, sus “pulmones inversos”. Los árboles (y otras plantas), producen oxígeno y remueven dióxido de carbono cuando son iluminados, compensando así la utilización de oxígeno y la producción de dióxido de carbono por parte de la mayoría del mundo viviente restante, cada vez mayor gracias a la combustión de combustible fósil y de árboles vivos como se ha practicado en gran escala en la región amazónica. Durante los últimos 150 años, se ha utilizado constantemente más oxígeno del que se produce y se ha producido más dióxido de carbono del que se utiliza. Este desequilibrio afecta poco el contenido de oxígeno en la atmósfera, pero influye de manera apreciable sobre el nivel de dióxido de carbono en la misma, que es tres veces menor que aquél del oxígeno. El contenido atmosférico de dióxido de carbono ha aumentado de 0,0 26 a 0,0360% entre 1958 y 1993 y crece cada vez a más velocidad; se espera que llegue a 0,060% entre los años 2050 y 2100 9. Muchos creen que este cambio provocará un significativo calentamiento de la Tierra a través de lo que se conoce con el nombre de “efecto invernadero”. Este fenómeno se debe a la presencia de un filtro de una sola vía –el vidrio de un invernadero o el dióxido de carbono de la atmósfera– que deja entrar la luz visible del sol pero bloquea parcialmente la salida de la radiación infrarroja de mayor longitud de onda que se emite a cambio. Así, la energía solar es retenida haciendo que la temperatura suba dentro del invernadero o en la superficie del planeta. Generalmente se acepta que el aumento del dióxido de carbono –y de metano, un subproducto gaseoso de la crianza de ganado formado por microbios anaerobios en los estómagos de los rumiantes– llevarán a un . El contenido atmosférico de dióxido de carbono ha sido registrado desde 1958 en el Obervatorio Mauna Loa de Hawai. El gráfico que muestra un incremento constante en este contenido se encuentra reproducido en la página 5, referencia 58. 9

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calentamiento global. El nivel de calentamiento y su significado en un mundo inevitablemente expuesto a períodos de calidez y glaciación son fuertemente debatidos. Algunos científicos predicen desastrosos cambios climáticos, tremendas alteraciones en la vegetación y la composición del biotipo, derretimiento de los hielos polares, catastróficas inundaciones costeras y otros desastres planetarios. Otros minimizan los peligros y confían en que Gaia responderá. Sin embargo, incluso el padre de Gaia, el inglés James Lovelock, admite que su respuesta, si bien adecuada a largo plazo, puede llegar demasiado tarde o ser demasiado débil para prevenir desastres de gran envergadura para nuestra especie10. Las selvas juegan un papel importante en el ciclo del agua; almacenan enormes cantidades del líquido, regulan su pérdida del suelo y crean inestabilidades atmosféricas que conducen las nubes cargadas de agua hacia las tierras. Las sequías que han seguido a la deforestación en muchas partes del mundo, ilustran dramáticamente el papel conservador de agua que cumplen las “catedrales verdes” de la Tierra. La irrigación artificial puede devolver la fertilidad al desierto, pero con un altísimo costo de energía, lo que nos lleva a otra de las cabezas de la hidra: el sobreconsumo de energía. La humanidad es la única especie viviente que gasta más energía de la que requiere para su sostenimiento y reproducción. Esta energía adicional se obtuvo durante mucho tiempo exclusivamente a partir del mundo viviente, en su mayoría de la madera para producir calor, y de los músculos animales (o humanos) para realizar trabajo. Eventualmense te abrieron velas para usar los vientes, y la energía de las caídas de agua fue aprovechada para mover molinos. Sin embargo, el mayor cambio se dio cuando se encontró la manera de convertir el calor en trabajo –la invención del motor de vapor–. Casi simbólicamente, el primero de estos motores fue utilizado para bombear agua de las minas de carbón. Íntimamente ligados desde un principio, el vapor y el carbón establecieron una sociedad que gestó la edad industrial, llenó los mares de buques de vapor y cruzó los continenetes de carrileras, induciendo a los geólogos a encontrar más carbón, y a los mineros a excavar más hondo para encontrar vetas donantes de energía. Los cielos oscurecieron, las lluvias se acidificaron, las fachadas se ennegrecieron y . Referencia 26, pp. 156-159.

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desmoronaron, las explosiones e inundaciones subterráneas mataron a miles, la silicosis y la tuberculosis acabaron con muchos más. A pocos les importó. La humanidad había entrado en el libertinaje energético. Luego vino la segunda ola, más arrolladora que la primera. Se inventó el motor de combustión interna; se encendió la fiebre del petróleo, que envió nuevos ejércitos a perforar en busca del chorro que les daría sus fortunas. Así se inauguró la era Ford-Rockefeller, que en la actualidad tiene cientos de millones de hoyos sopladores de gas corriendo como hormigas por toda la superficie del planeta. Puesto que en las épocas en que la fotosíntesis excedía la descomposición heterótrofa se acumularon inmensas reservas de biomasa fosilizada, las nuevas máquinas podían desarrollarse más allá de la capacidad de la biosfera para sostenerlas. Por más hambrientos que llegaran a ser los esclavos mecánicos, siempre habría suficiente carbón y petróleo para alimentarlos. Cuando se inventaron los dispositivos para convertir la energía mecánica en eléctrica se dio otro gran paso; luego se pudo transportar la corriente elétrica, convertir energía eléctrica en mecánica, en calor, en luz. Estos avances llevaron a todos los hogares y fábricas la energía producida por la combustión de combustibles fósiles en enormes plantas centralizadas. En la actualidad, cada hombre, mujer y niño en los Estados Unidos, gasta para su transporte y comodidad una cantidad cien veces más de la necesaria para sostener su metabolismo11. Muchos otros países del mundo industrializado se acercan a este consumo, y aun cuando el mundo en desarrollo se queda muy atrás, busca insistentemente mejorar su nivel de vida a costa de un mayor gasto energético. En todo el mundo, la mayoría de la energía consumida por la humanidad proviene de la combustión de materiales fósiles: carbón, petróleo y gas natural. Pero éstos no son gratuitos. El consumo excesivo de combustibles fósiles es en gran parte responsable de la sobreproducción de dióxido de carbono y por lo tanto de la amenaza del efecto invernadero. Además, la combustión especialmente de carbón, libera a la atmósfera óxidos tóxicos de azufre y nitrógeno, principal causa de la lluvia ácida que está matando los bosques y lagos, perjudicando la salud humana y trastornando los equilibrios ecológicos en muchas partes del mundo. Por otra parte, los combustibles fósiles, en especial el petróleo, proporcionan los 11

. Referencia 57, p. 164. [406]

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principales materiales utilizados por las industrias petroquímicas en la fabricación de plásticos y químicos, que a su vez añaden a la contaminación del planeta. La extracción, y el transporte de productos necesarios para satisfacer las crecientes necesidades, no son tampoco inocuoas –paisajes desfigurados por la minería, el precio en vidas humanas y salud que ha cobrado la minería de carbón y la extracción de petróleo, el perjuicio que la quema de pozos de petróleo ha hecho al ambiente, y especialmente los desastres ecológicos que han fluido de los tanques rotos–. Lo más grave de todo es que los combustibles fósiles son una fuente no renovable que algún día ya no estará disponible. Se estima que la producción de petróleo y gas natural llegará a su máximo dentro de algunos años, comenzando entonces a descender para llegar al completo agotamiento dentro de un siglo. El carbón es más abundante pero aun así limitado; su explotación debe llegar a la cima a mediados del siglo XXI, agotándose entre el 2400 y el 260012. Estos hechos son bien conocidos y llamaron la atención de los líderes mundiales durante la crisis energética de los años setenta. Ya en 1976, el activista político y ambiental Barry Componer, de la Universidad de Washington, St. Louis, había publicado un penetrante análisis sobre la producción y el consumo de energía en los Estados Unidos13. No es necesario aceptar su condena a la estructura económica del país, para apreciar la validez de sus objeciones al presente consumo de energía, que a la luz de los principios termodinámicos parece un tremendo desperdicio. El error, según Componer, es calcular la eficacia solamente en términos de la fracción de energía consumida (combustible quemado) convertida en trabajo útil (primera ley de la eficiencia). Esto no es en sí ilógico, y de hecho ha inspirado el diseño de automóviles que economizan energía, casas mejor aisladas y otros dispositivos para ahorrar energía. Pero no le damos la suficiente importancia a la segunda ley de la eficiencia de nuestros convertidores de energía, es decir a la energía que consumen en relación con la cantidad mínima requerida para llevar a cabo el trabajo deseado bajo las mejores condiciones. De acuerdo con el segundo criterio, el transporte masivo es mejor al transporte privado, independientemente de la primera ley . Referencia 57, p. 176. . B. Commoner, The Poverty of Power (New York: Alfred A. Knopf, 1976).

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de la eficiencia de los motores. Además, no tiene sentido utilizar energía eléctrica para calentar, pues ello implica un desperdicio en la conversión de calor en electricidad, que debe convertirse de nuevo en calor. Aun más sorprendente, sería más sabio calentar nuestras casas con bombas de calor que con calderas. Las bombas de calor son máquinas que, como los refrigeradores, utilizan energía para bombear el calor de un ambiente más frío (el interior de un refrigerador o el exterior de una casa) a uno más caliente (el interior de la casa en ambos casos). El mundo ha dedicado una gran cantidad de investigaciones en el aprovechamiento de fuentes alternativas, inagotables y no contaminantes de energía, tales como los vientos, las caídas de agua artificiales o naturales, los movimientos de marea, las olas, las corrientes oceánicas, las diferencias de temperatura entre los niveles profundos y superficiales del agua, manantiales calientes, calor subterráneo, y por supuesto, el sol. También se hacen esfuerzos para desarrollar un combustible seguro y transportable que algún día reemplace a los combustibles fósiles, siendo el hidrógeno el ideal, pues no contamina y al quemarse produce agua. Se han hecho progresos en todos los frentes pero ningún adelanto de gran trascendencia. En general, se piensa que el sol sería la fuente ideal de energía para nuestro planeta, pero la explotación a gran escala de esta fuente se ve interrumpida por una gran cantidad de obstáculos prácticos. Uno de los numerosos problemas a resolver proviene de la difusa e irregular manera en que la luz solar llega a la superficie de la Tierra. Se deben dedicar inmensas áreas a la recolección de luz (según Piel, el 0,4% de la superficie del país para satisfacer las necesidades de los Estados Unidos14), y se debe contar con enormes zonas de almacenamiento para asegurar el suministro cuando el sol se encuentra oculto. Tal vez algún día grandes desiertos regresen a la vida con miles de millas cuadradas de pantallas solares suministrando energía a gigantes plantas generadoras de hidrógeno que provean de combustible a todo el mundo. Por el momento esto es sólo un sueño, pero un sueño que vale la pena perseguir. Mientras tanto, sólo la energía nuclear puede proveer energía a un precio razonable y en forma esencialmente no contaminante (excepto por el calentamiento de las aguas locales). Varios países, en especial . Referencia 56, p. 185.

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Francia y Bélgica, cubren ahora una importante fracción de sus necesidades con este tipo de energía. Muchos otros, entre ellos Austria, Suiza y los Estados Unidos, han sido forzados por la presión de la opinión pública a desechar o reducir su desarrollo de energía nuclear. La energía nuclear tiene mal nombre, y no del todo inmerecido. Horriblemente manifiesta en los infiernos de Hiroshima y Nagasaki, está vinculada a apocalípticas visiones de guerra y muerte devastadoras. También se encuentra íntimamente asociada, en la mente del público, a la radiactividad, una invisible y aterradora fuerza conocida por producir cáncer, leucemia y defectos genéticos. Además, el proceso de generación del poder nuclear no es tan seguro como lo han asegurado algunos científicos e ingenieros, percepción que actualmente se encuentra simbolizada en los nombre de Windscale, Three Mile Island y Chernobil. Los observadores objetivos señalan que nada real puede estar totalmente exento de riesgos y que el precio a pagar por la energía nuclear pacífica desde que se inventó, ha sido notablemente bajo –apenas una fracción de las muertes fatídicas debidas a accidentes de automotores o a fumar cigarrillos, sólo en los Estados Unidos–. Pero el temor nuclear no se curará con simples cifras. Necesitará una ingeniería de competencia demostrable y contundente. Vista racionalmente, la tecnología nuclear presenta algunas serias desventajas aparte del riesgo, así sea relativamente pequeño, de que ocurran grandes accidentes. Produce desechos altamente radiactivos que deben ser almacenados de manera segura durante milenios, problema para el que aún no hay solución. Además, las reservas de uranio en el mundo son limitadas, y este elemento es el que provee el principal combustible de los reactores nucleares. Los reactores de reproducción, que generan más combustible del que consumen, teóricamente ofrecen una solución duradera a este problea; pero producen plutonio, material ideal para fabricar bombas caseras, que evocan aterradoras imágenes de piratería y terrorismo nuclear. Todos los reactores nucleares actualmente en uso se basan en la fisión nuclear, el fenómeno que se aprovechó en las primeras bombas atómicas. La fusión del hidrógeno, que confiere energía al sol y a las bombas de hidrógeno, sería mucho más segura y muy poco contamienante, pero requiere altísimas temperaturas dentro de espacios adecuadamente contenidos, condiciones a las que cada vez se llega más cerca en dispositivos experimentales, pero que aún no son [409]

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realidad a pesar de los enormes esfuerzos investigativos. Pasarán muchos años, si no décadas, antes de que esta forma de energía haya sido dominada, si es que algún día esto sucede. La contaminación es tal vez la más despiadada e invencible de las cabezas de la hidra. Prácticamente no existe una industria que no genere subproductos que contaminen el aire, los riachuelos, los océanos y el suelo y su preciosa agua. Lagos que carecen de vida por la presencia de metales pesados, ríos de repente cubiertos por peces muertos, tuberías que expelen fluidos fétidos, cielos cargados de gases y humo, bosques reducidos al silencio excepto por el sonido de los cuervos, campos llevados a la esterilidad excepto por una pocas malezas, todos ellos solían ser comunes alrededor de las fábricas y todavía reaparecen a veces, por accidente o descuido. Muchos de los productos de la industria también hacen daño, ya sea no intencional o aceptado como el precio a pagar por las ventajas derivadas. Los pesticidas se dispersaron alrededor del mundo en beneficio de los agricultores hasta que Rachel Carson dio la voz de alarma. Los clorofluorocarbonos (CFC) se utilizaron como fluidos ideales para refrigeradores y propulsores de aspersión, pero ahora están catalogados como gases que generan el efecto invernadero y destruyen la capa de ozono que protege el planeta contra la excesiva radiación ultravioleta proveniente del sol. Los antibióticos, merecidamente aclamados como drogas milagro en un principio, resultan ser potentes selectores de peligrosos patógenos. La lista parece interminable. Aun materiales inocuos crean problemas ambientales por su mero volumen. Los recipientes y envolturas plásticos con los que se recubre casi cualquier artículo en un supermercado, el equipo de artículos “desechables” que van desde material de laboratorio hasta encendedores, cámars, platos, cubiertos, los materiales artificiales que ahora reemplazan la madera o el metal en un sinnúmero de aplicaciones, las telas sintéticas que sustituyen la lana, el algodón o el cuero, todos ellos se suman a la “plastosfera”. Resistente a la biodegradación, casi imposible de quemar limpiamente, esa cosa se acumula, transformando tierras y mares en botaderos de basura. La basura es en sí un problema, abrumando completamente a muchas comunidades y a la misma naturaleza.

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Selvas que se encogen, desiertos que se extienden, especies que desaparecen, recursos que se agotan, gases de invernadero que aumentan, una capa protectora de ozono perforada, cielos contaminados, aguas envenenadas, rellenos hediondos, desechos radiactivos, montañas de basura. La hidra tiene demasiadas cabezas. Unos meses nates de su muerte, Lord (Solly) Zuckerman, uno de los más influyentes científicos ingleses, quien había asistido a las conferencias de Estocolmo en 1972 y a la de Río en 1992 sobre el medio ambiente global, resumió sus impresiones: “Al igual que Estocolmo”, escribió, “la lección que nos deja Río es que los intereses nacionales difieren; uqe hay diferencias entre los problemas ambientales nacionales y globales; que los asuntos socio-ambientales a corto y largo plazo no pertenecen a la misma categoría; y que el desarrollo en los países más pobres casi inevitablemente trae consigo, no solamente problemas financieros y administrativos, sino nuevos problemas ambientales. Otra importante lección es que en la práctica, las soluciones a la mayor parte de los problemas ambientales se encuentran casi completamente dentro de los dominios económico y político”15. El tono es más resignado que optimista. En 1992, los funcionarios de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos y de la Sociedad Real de Londres, los dos cuerpos científicos más augustos en el mundo anglosajón, lanzaron un llamado conjunto y solemne a la conciencia mundial 16. La declaración abre con una advertencia que no presagia nada bueno: “Si las predicciones actuales sobre el crecimiento de la población resultan acertadas y los patrones de la actividad humana sobre el planeta no cambian, la ciencia y la tecnología tal vez no puedan prevenir, ya sea la irreversible degradación del medio ambiente o la permanente pobreza de la mayor parte del mundo”. Desafortunadamente, las conclusiones del documento más parecen buenos deseos que recomendaciones enérgicas: “Se necesitan con urgencia políticas globales que promuevan un desarrollo económicos más rápido a través del mundo, patrones de actividad humana ambientalmente más benignos, y una estabilización más rápida de la población mundial”. Y añaden los autores: “El . Lord Zuckerman (Nature, 358, 273-276, 1992), p. 273. . El llamado conjunto entre la Sociedad Real de Londres y la Academia de Ciencias de los Estados Unidos fue lanzado en 1992 bajo el título Population Growth, Resource Consumption and a Sustainable World. 15 16

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desarrollo sostenible puede lograrse, pero solamente si la irreversible degradación del medio ambiente se detiene a tiempo”17. Esta disposición de reservado optimismo es compartida por una serie de expertos, especialmente conomistas, sociólogos y politólogos. Se unen a la alarma pero confían en que la humanidad se las arregle, como tantas veces lo ha hecho. Recuerdan a Thomas Malthus, quien hace dos siglos, en su aclamado Ensayo sobre el principio de población y cómo afecta el mejoramiento futuro de la sociedad18, quiso probar que era imposible que los recursos que crecían aritméticamente, se mantuvieran al paso de las necesidades de una población que crecía geométricamente. Pero Malthus no previó la revolución industrial, que desarrolló recursos muy por encima de las necesidades de la población inglesa en crecimiento, aumentando de manera considerable su nivel de vida. La tecnología, se dice, no ha dicho aún la última palabra y puede salvar una vez más a la humanidad del aprieto malthusiano. La situación actual no es la misma de la época de Malthus. A pesar de todos los esfuerzos, el mundo ha ido de mal en peor durante los últimos veinte años y el futuro parece sobrío. La razón es simple. Las cabezas de la hidra derivan fuerza de un cuerpo que crece implacable. Hay demasiados de nosotros sobre la Tierra; se añaden demasiados cada año. Si continúa la expansión de la población humana, nuestra especie caerá en su propia trampa. EL CORAZÓN DEL PROBLEMA

Cada segundo, tres seres humanos mueres y seis vienen al mundo. Hace un siglo, la mortalidad infantil habría nivelado el puntaje, pero gracias a la medicina moderna y a la sanidad, esto ya no sucede. Como resultado se añaden cien millones de seres humanos a la población del planeta cada año19. . Afortunadamente, el llamado fue seguido de acciones más enérgicas, aunque aún en forma de recomendaciones. Los representantes de 58 academias de ciencia de todo el mundo se reunieron en Nueva Delhi en octubre de 1993, y expidieron una declaración conjunta que pedía políticas e iniciativas de gobierno que ayuden a “lograr una tasa de crecimiento demográfico de cero, dentro del espacio de vida de los niños de hoy”. (Publicado por la Oficina de Asuntos Internacionales del Consejo de Invesgiación, Academia Nacional de Ciencias de los EE.UU, Washington, DC). 18 . El libro de Malthus, que ejerció una fuerte influencia en Darwin, fue publicado por primera vez en 1798. 17

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El globo tenía mil millones de personas en 1825. Esta cifra se dobló en un siglo, volvió a doblarse en el siguiente medio siglo y ahora se encuentra en 5 500 millones en 1993. De continuar a este paso, se espera que pase de los diez mil millones en el 2050. No hay ninguna certeza de que nuestro frágil mundo pueda resistir esta hipertrofia de una única especie. El asunto no es si podremos prevenir una mayor degradación del planeta, cosa que un creyente decidio del poder de la ciencia y la tecnología consideraría una meta alcanzable. El asunto es si tantos seres humanos podrán vivir juntos en armonía. No somos un grupo pacífico. A través de conflictos, invasiones, conquistas, cruzadas, holocaustos y guerras, la historia revela una ininterrumpida sucesión de batallas entre los grupos humanos. El resto del mundo animal no presenta ningún equivalente de tales luchas entre la misma especie. Nuestros enfrentamientos no tienen el menor carácter ritual. Peleamos de verdad. Mahatma Gandhi y la Madre Teresa son mucho menos representativos de nuestra especie que Alejandro el Grande, Genghis Khan, Napoleón, Hitler o el Padrino. Cuánta de esta agresividad es genética, cuánta adquirida, aún no está claro. Cualquiera que sea la respuesta, un hecho sobresale: somo animales agresivos. ¿Nos someteremos pasivamente a las presiones de nuestro número creciente? No es probable. Un tipo de conflicto que ya se encuentra en desarrollo opondrá a los pobres contra los opulentos, especialmente en las grandes ciudades. Piel nos dice que para el año 2000 el mundo tendrá 23 ciudades de más de diez millones de habitantes, 17 de ellas en países en desarrollo 20. Cualquiera que haya visitado Sao Paulo, o aun Nueva Cork, es consciente de la explosiva mezcla de anarquía y violencia que pueden engendrar la pobreza y la desesperación. Otra forma de conflicto inminente es entre jóvenes y viejos 21, tal vez algún día entre sanos y enfermos, especialmente en los países médicamente avanzados con demografías estabilizadas o en descenso. Lo más preocupante de todo es el creciente distanciamiento entre Norte y Sur y las cada vez . El problema demográfico es analizado en muchos de los libros ya citados. Fue el tema central del libro de P. Elrich The Population Bomb publicado en 1968 (referencia 49), ahora seguido por The Population Explosion (referencia 56), que se inicia con un capítulo titulado “¿Por qué nadie está tan asustado como nosotros?” 20 . Referencia 57, p. 293. 21 . S. J. Olshansky, B. A. Carnes y C. K. Cassel (Sci. Am. 268(4), 46-52, 1993). 19

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mayores tensiones entre los dos hemisferios que esto conlleva 22. Como biólogo, observo dos hechos. Con pocas excepciones, las poblaciones de los países en desarrollo aumentan más rápido que su capacidad para satisfacer las necesidades elementales de su gente. El hambre, las epidemias, la vil pobreza, el desasosiego social, la inestabilidad política y otros males, todos se encuentran en incremento, principalmente dbido a un creciente desequilibrio entre números y medios. Por el contrario, en los países desarrollados, poblaciones relativamente bajas envejecen mientras disfrutan de un nivel de vida que las poblaciones más pobres del Sur ni siquiera sueñan. Las consecuencias de este desequilibrio son predecibles y claramente evidentes en muchos países en desarrollo. Considerando la visión a corto plazo que la mayoría de los políticos deben adoptar si quieren permanecer en su lugar, esta tendencia quizás no preocupe demasiado. A largo plazo sin embargo, y luego de contemplar la historia de la vida y la humanidad sobre la Tierra como lo hemos hecho en este libro, la posibilidad es más que preocupante, es aterradora. Con cien millones de personas más en el mundo cada año, en su mayoría nacidas en el Sur, la presión seguramente se acumule y la reacción en contra no se hará esperar. No se pueden excluir tremendos conflictos. Recordemos el pasado. No hemos cambiado. Aún no. La conclusión es ineludible. Si en el futuro cercano no logramos limitar el crecimiento de nuestra población con precauciones racionales, la selección natural lo hará por nosotros a las malas, a costa de sufrimientos sin precedentes para las poblaciones humanas y de daños irreparables al medio ambiente. Ésta es la lección que nos dejan cuatro mil millones de años de historia de la vida sobre la Tierra. EL PAPEL DE LA CIENCIA

Tal vez el factor más problemático de los que afectan nuestro futuro es el del papel que debe jugar la ciencia, acusada, como las lenguas de Esopo, de ser lo mejor y lo peor del mundo según como se utilice. Los beneficios de la ciencia se encuentran a todo nuestro alrededor. Salud, confort, seguridad, ausencia de labores pesadas, comunicaciones intermundiales, almacenamiento ilimitado de información y el inmenso . T. F. Homer-Dixon, J. H. Boutwell y G. W. Rathjens (Sci. Am., 268(2), 38-45, 1993). 22

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desarrollo cultural que todos estos avances han permitido, son productos de la ciencia y la tecnología que no tuvieron a su disposición nuestros antepasados recolectores-cazadores, ni siquiera, en gran medida, nuestros antepasados de hace algunos siglos. Pero lo mismo sucede con todos los males que amenazan el futuro de la humanidad y nuestro planeta. ¿Es buena o mala la ciencia? Cada vez se escucha más esta pregunta. Luego del triunfante cientifismo del siglo diecinueve, con su confiada creencia de que la ciencia puede explicarlo todo y la tecnología resolverlo, el siglo veinte ha sido testigo de una creciente ola de anticientifismo23. No hay campo en este libro para discutir los muchos asuntos sociales, políticos, económicos e ideológicos que surgen a partir de estos interrogantes, pero hay algunos puntos que en todo caso merecen atención. Todos, excepto unos pocos radicales, admitirían que los beneficios de la ciencia y la tecnología superan por mucho las desventajas. ¿Quién desearía volver a “los buenos viejos tiempos”, cuando la mitad de los niños no llegaban a los dos años, cuando una tercera parte de las mujeres morían en el parto; cuando la viruela, el tifus, el cóloera y la plaga diezmaban las poblaciones; cuando la tuberculosis azotaba al mundo; cuando la neumonía, la difteria, la meningitis y el polio mataban o lisiaban a millones; cuando las deficiencias nutricionales detenían el crecimiento; cuando los ataques epilépticos eran mirados con terror y las víctimas del envenenamiento por ergotamina quemadas por brujería? ¿Quién regresaría voluntariamente a las épocas cuando los humanos tenían que realizar trabajos forzados día y noche . Comenzando por Algeny de Jeremy Rifkin (New York: Viking Press, 1983), cada vez hay más libros que atacan la ciencia, especialmente la biología, tanto como mito perverso y como un peligroso poder. Ver por ejemplo, Evolution as a Religrion por M. Midgley (Londos y New York: Meghuen, 1985), Biologyas Ideology, por R. C. Lewontin (New York: Harper Collins, 1991), Understanding the Present, por B. Appleyard (Londres: Picador, 1992), Exploding the Gene Myth, por R. Hubbard y E. Wald (Bostos, MA: Beacon Press, 1993), así como las referencias 54, 55, 66 y 67. Enfoques que equilibran lo anterior se encuentran en Storm over Biology por B. D. Davis (Buffalo, NY: Prometheus Books, 1986), Genome, por J. E. Bishop y M. Waldholz (New York: Simon and Schuster, 1993), The Genetic Revolution, editado por B. D. Davis (Baltimore, MD: John Hopkins University Press, 1991), The Human Blueprint, por R. Shapiro (New York: St. Martins Press, 1991), y Science and AntiScience, por G. Holton (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1993). Véanse también las referencias 28 y 30). 23

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simplemente para subsistir? Con seguridad no serán los millones que aún se encuentran lo suficientemente cerca de esta precaria forma de vida y que saben lo que ello significa. Aun si el regreso a estas épocas pasadas fuera deseable, ya no es factible. No hay manera de borrar las adquisiciones de la ciencia y la tecnología. Están aquí para quedarse. No se trata simplemente de quemar una biblioteca. El conocimiento se ha vuelto planetario, almacenado en millones de “memorias” que son virtualmente indestructibles. Aun la posibilidad de anular la curiosidad humana, tal vez factible dentro de ciertos confines del tiempo y el espacio, no podría imponerse de manera global y continuada sin un cambio radical en la naturaleza humana. La ciencia es producto de la inteligencia, a su vez producto de un funcionamiento cerebral superior, a su vez producto del desarrollo cerebral humano, a su vez producto de un programa genéticamente determinado, a su vez producto de la evolución y la selección natural. Es el resultado directo de unas cualidades dentro de las que se incluye el deseo por comprender, lo que ha dado forma a nuestro éxito evolutivo. No existe ninguna posibilidad de que podamos, aunque lo quisiéramos, renunciar repentinamente a nuestro legado y dejar de mirar el mundo con admiración, de hacernos preguntas y de utilizar nuestro ingenio para resolverlas. Sólo el fin de la especie humana lo lograría. Si la ciencia ha de ser nuestra ruina, entonces será porque como especie somos defectuosos, víctimas de una mutación letal. Dicho resultado no se puede desechar a la ligera. El análisis objetivo del apuro en el que estamos metidos ciertamente revela un defecto que puede resultar fatal. Debemos nuestro éxito a la inteligencia. La falta de una correspondiente sabiduría podría significar nuestra ruina final. Somos capaces de adquirir tecnología pero no de usarla sabiamente. Esta declaración prácticamente no necesita documentación. Prenda su televisión y observe las noticias. El secreto de la supervivencia no reside en más ciencia sino en más sabiduría, y en este sentido los científicos no son la única guía, quizás ni siquiera la mejor guía. La sabiduría no es un correlativo necesario del conocimiento o el entendimiento, ni siquiera de la inteligencia. Tampoco, sin embargo, debe buscarse la sabiduraía en la ignorancia, la estupidez, el prejuicio o la superstición. Existe una tendencia en algunos círculos a rechazar la búsqueda de la verdad de manera que se [416]

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pueda ignorar cómodamente. Esta actitud ha llegado incluso a hacer que ciertas líneas de investigación sean vetadas porque los resultados pueden entrar en conflicto con alguna opinión o ideología preconcebidas. Dichas actitudes son comprensibles, pero también doblemente perversas. Son insultantes, en cuanto tratan a los seres humanos como niños inmaduros que deben ser protegidos de la verdad; y futiles. La verdad, hagamos lo que hagamos para negarla o ignorarla, nos llegará algún día. Los grandes avances que hemos hecho durante las últimas décadas en nuestra comprensión respecto a la naturaleza y la evolución de la vida, incluyendo nuestra propia especie, merecen ser atendidos. Hay una urgente necesidad de que nuestros líderes se familiaricen mejor con los “hechos de la vida” en el sentido real de la expresión. Somos parte de la biosfera y nos hemos convertido en sus guardianes. Sin importar qué otras preocupaciones tengamos, no podemos darnos el lujo de ignorar nuestra propia naturaleza. Debemos aprender a pensar de manera biológica. La ciencia constituye también nuestra mejor oportunidad de solucionar nuestros problemas presentes y futuros. A decir verdad, la selección de medios impone serias dificultades. Aun aquellos que piensan que todo lo que pueda saberse debe saberse, no están listos para decir que todo lo que pueda hacerse debe hacerse. Aquí es donde la sabiduría se requerirá con más urgencia. Las tendencias presentes nos dan una luz de esperanza. Los últimos veinte años han sido testigo de un notorio aumento de responsabilidad global. El movimiento ecológico, a pesar de sus excesos, merece una alabanza. También es notable el desarrollo de la bioética. Hospitales y centros de investigación de todo el mundo se encuentran ahora controlados por comités multidisciplinarios que son consultados cada vez que se contempla una investigación o un tratamiento potencialmente riesgoso. La existencia de organizaciones mundiales relacionadas con problemas de salud, medio ambiente, desarrollo económico o crecimiento poblacional a escala planetaria, también resulta esperanzadora, aun cuando su funcionamiento con frecuencia es complicado e ineficaz. Es menos de una vida humana, la biosfera ha adquirido conciencia, una condición necesaria para el ejercicio de una sabiduría colectiva bien informada.

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LOS SIGUIENTES CINCO MIL MILLONES DE AÑOS

En 1953, Sir Charles Galton Darwin, nieto del gran Charles Darwin, publicó un libro llamado El siguiente millón de años24. Coincidencialmente en el mismo año Watson y crack anunciaron la Doble Hélice, mientras el endocrinólogo Gregory Pincus, de la Fundación Worcester, cerca de Boston, se ocupaba probando los efectos biológicos de una sustancia recién sintetizada en los laboratorios de la Syntex Company en Ciudad de México, por el químico estadounidense nacido en Austria, Carl Djerassi, sustancia que luego se convertiría en “La Píldora”25. Con ello deberíamos quedar advertidos de no hacer predicciones que pueden verse completamente revocadas por descubrimientos que, dada su naturaleza, no pueden ser incluidas en nuestras evaluaciones. La visión de Sir Charles sobre el siguiente millón de años es sorprendentemente mansa, diferenciándose poco de una versión extrapolada del presente, excepción hecha de algunas correcciones. Menciona el problema poblacional, pero sin pánico y admitiendo con resignación y lamentos que la población y la provisión de alimento continuarán equilibrándose entre sí a costa de un inevitable “margen de inanición”. Incluso se queja del bajo índice de natalidad de los países desarrollados, como minando los bastiones de la civilización. Reconoce el problema energético pero ofrece pocas soluciones. Demuestra poca confianza en la energía nuclear, piensa que será difícil aprovechar la energía solar, y tiende a favorecer la energía hidráulica. Esto lo lleva a la pintoresca metáfora de unos montañistas que poseen la fuente de energía versus unos habitantes productores de alimento de las zonas planas, con los que se ven envueltos en una especie de regateo. No hace mención alguna sobre la contaminación, sobre el apiñamiento o la pérdida de la biodiversidad; ni seña de posibles catástrofes excepto aquellas causadas por factores climáticos o cósmicos más allá del control humano. ¿Podemos hacer mejores predicciones en la actualidad? El astrofísico de Princeton Richard Gott piensa que sí. En un artículo reciente,26 ha utilizado lo que llama el principio copernicano para predecir nuestro posible futuro. Por principio copernicano Gott . C. G. Darwin, The Next Million Years (London: Rupert Hart-Davis, 1953). . C. Djerassi, The Pill, Pigmy Chimps, and Dega´s horse (New York: Basic Books, 1992). 26 . J. R. Gott III (Nature, 363, 315-319, 1993). 24 25

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entiende asumir que no existe nada especial en nosotros, ya sea en el tiempo o en el espacio. Es decir, que somos simples representantes fortuitos de nuestra clase. Puede que no lo seamos, por supuesto, pero la medida en la cual nos apartemos de esta media idealizada obedece una función estadística que puede merecer consideración. Teniendo en cuenta esta suposición, Gott calcula nuestro futuro probable como una simple función de nuestro pasado. De acuerdo con su fórmula, si hemos existido durante un tiempo t, entonces hay una posibilidad de 50/50 de que aún existamos en t/3, y de que no existamos en 3t. A un nivel de confianza del 95%, los límites se extienden hasta t739 y 39t. Para la especie humana, asumiendo que surgió hace 200 000 años, este cálculo da límites de 67 000 y 600 000 años al 50% de nivel de confianza y 5 100 y 7,8 millones de años a un nivel del 95%. Dicho de manera sencilla, existe una probabilidad del 95% de que la especie humana sobreviva más de 5 100 años y de que se haya extinguido dentro de 7,8 millones de años. Hay un cincuenta por ciento de probabilidades de que nuestra especie haya desaparecido dentro de 600 millones de años. Cabe anotar que el límite inferior del 95% desciende hasta un valor de 12 años cuando se tiene en cuenta el incremento poblacional. El juicio final puede ciertamente estar a la vuelta de la esquina, como nos lo advierten algunos predicadores callejeros. La vida en sí corre mejor suerte en la aritmética de Gott. Habiendo estado presente durante unos 3 800 millones de años, la vida tiene asegurada su existencia en un 95% durante unos cien millones de años más, y tiene un 50% de posibilidades de durar más de once mil millones de años, es decir, más tiempo del que la Tierra será capaz de sostener la vida. Según los últimos estimativos cosmológicos, la Tierra será absorbida en la explosión del sol dentro de unos seis mil millones de años, y se espera que se torne inhabitable muchísimo antes 27. La vida continuará en tanto exista en la Tierra un nicho capaz de sostenerla. No necesitamos los cálculos de Gott para hacer esta predicción con confianza. Su historia de 3 800 millones de años nos dice que la vida no se limitará meramente a existir sino que florecerá y evolucionará hacia una mayor complejidad y diversidad, a pesar de los drásticos cambios geográficos y climáticos, e incluso de los cataclismos planetarios. De hecho, parecería prosperar con las catástrofes. Cada vez

. Referencia 3.

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que ha ocurrido una extinción masiva en la historia de la vida, ha seguido una desenfrenada explosión de nuevas formas de vida. La vida continuará. ¿Pero con o sin nosotros? Como señala Gott, la longevidad promedio para la mayoría de las especies está entre uno y once millones de años, y para los mamíferos es de dos millones de años. Supredicción para la expectativa de vida de nuestra especie por lo tanto, está dentro de los límites previstos. Uno podría sin embargo, preguntarse si la metodología de Gott –que no ha pasado incólume 28– puede aplicarse al caso único de una especie que cubre toda la superficie del planeta y que ha amasado un vasto, poderoso y compartido legado cultural, almacenado de una forma virtualmente imperecedera. Sin embargo, no hay manera de prever lo que pueda suceder a muy largo plazo unas 40 000 generaciones por cada millón de años– una vez se inicie un proceso degenerativo, quizás motivado por un gran holocausto. Poblaciones enteras han desaparecido en nuestro tiempo. ¿Por qué no toda la población mundial en algún momento del futuro? Si el Homo sapiens se extiengue, ¿qué lo reemplazará? Tal vez nada comparable, en cuyo caso la inteligencia humana puede ser apenas una chispa en la oscuridad que nunca se encenderá de nuevo, “ólo un breve pensamiento” como lo pone Stephen Jay Gould, “una especie de accidente cósmico, apenas una baratija en el árbol de Navidad de la evolución”29. Como lo explicaré en el próximo capítulo, mi manera de leer el libro de la vida es diferente, e incluye, a lo largo de la evolución humana, una fuerte presión selectiva a favor de la creación de redes neuronales de creciente complejidad. Si nuestra especie desaparece, me inclino a predecir su reemplazo por una especie inteligente, tal vez con poderes mayores a los nuestros, pero sobre todo con más sabiduría. Esta especie podría ser un vástago directo del Homo, o podría surgir a través de una vía separada a partir de alguna otra especie animal. La vida sobre la Tierra tiene el tiempo para recapitular mil veces el surgimiento de la especie humana desde su último antecesor común . En un artículo titulado “Horoscopes for Humanity?”, publicado en las páginas editoriales de la edición de julio 14 de 1993 del New York Times, el escritor y físico Eric J. Lerner de Lawrenceville, New Jersey, escribe: “La predicción del Sr Gott, al igual que las predicciones astrológicas, es pseudo-ciencia, una mera manipulación de cifras para disfrazar un argumento poco probable”. Véase también intercambio de correspondencia en Nature, 368, 106-108 (1994). 29 . S. J. Gould, Wonderful Life (New York: w. w. Norton & Company, 1989), p. 44. 28

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con los chimpancés, y unas veinte veces la historia completa de los mamíferos. Muchas cosas maravillosas pueden suceder aún en los próximos cinco mil millones de años, y sin duda lo harán. Otra posibilidad: nuestra especie puede evolucionar hacia una especie de superorganismo planetario, una sociedad en la que los individuos abandonen parte de su libertad en beneficio de toda la sociedad. Ago así fue lo que sucedió a los protistas que se unieron para formar los primeros organismos multicelulares; también hasta cierto punto a los insectos sociales, aunque yo esperaría que la “colmena humana” fuese mucho menos estereotipada y más sofisticada que una colmena de abejas o un hormiguero. Es posible que una transformación de este tipo ya esté en proceso.

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CAPÍTULO 31

E l s i g n i fi c a d o d e l a v i d a Hemos llegado al fin de nuestro viaje. Hemos reconstruido su pista, paso a paso, hasta el punto en que nos lo permite el estado actual de nuestros conocimientos, la historia de la vida en la Tierra, desde las primeras biomoléculas hasta la amplísima gama de microbios, hongos, plantas y animales, incluyendo nuestra propia especie, que hoy existen. Hemos utilizado nuestra comprensión de las fuerzas y restricciones que moldearon el curso que siguió esta aventura, para aventurarnos a especular con respecto a su futuro. En este último capítulo, contemplo el tejido biosférico de nuestro planeta dentro de un contexto cósmico, para ver si tiene algo qué decirnos con respecto a una pregunta que todos nos hemos hecho: ¿Qué quiere decir todo esto? Comienzo por presentar dos puntos de vista opuestos, casualmente, ambos provenientes de Francia. HISTORIA DE DOS FRANCESES

Nuestro primer protagonista es Pierre Teilhard de Chardin 30, nacido en 1881 en la provincia montañosa de Auvergne, no muy lejos de la fuente del río de Dordogne en cuyas orillas fueron descubiertos los restos del Cro-Magnon trece años antes del nacimiento de Teilhard. Creció en uno de esos pequeños castillos que hacen guardia a casi todos los pueblecitos francesos, y que junto con la torre de la iglesia constituyen los pilares gemelos de las virtudes tradicionales. Así se explican los dos imperativos de la vida de Teilhard. De los campos circundantes, obtuvo una pasión temprana por la geología y la paleontología, que lo condujo a una carrera científica de excavar vestigios humanos en Asia y Africa. De su recogido y profundamente religioso ambiente familiar, heredó una recia fe que lo lanzó al sacerdocio bajo la austera disciplina de la orden jesuita. . Los detalles de la vida de Teilhard y su filosofía pueden encontrarse en la referencia 65 y en cosmic Joy and Local Pain, por Harold J. Morowitz (New York: Charles Scribner’ Sons, 1987). El Biógrafo de Tehilhard es C. Cuénot (Baltimore, MD, Helicon, 1965). 30

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A lo largo de toda su vida, Teilhard buscó reconciliar las conflictivas exigencias de la ciencia y la fe. Elaboró una especie de teología naturalista que evocaba la desconfianza de sus superiores, quienes le prohibieron publicar sus ideas. Sólo después de su muerte, acaecida en el semi exilio en Nueva Cork en 1955, fueron publicados sus trabajos, entre los cuales su obra maestra Le Phénomène Humain fue escrita durante los años 1938-1940, revisada en 1947 y 1948, y finalmente publicada en 1955. Su traducción al inglés apareció en 195931. La filosofía de Teilhard se encuentra influenciada por Henri Bergson (1859-1941), un evolucionista confirmado, ganador del Premio Nobel de Literatura en 1927. En L’Evolution Créatrice, publicada en 1907, Bergson defiende un enfoque vitalista, espiritualista de la evolución biológica, que describe como obligatoriamente dirigida a una creciente complejidad por una fuerza creativa, el élam vital. Teihlhard adoptó esta visión, sustituyendo por élam vital el término aparentemente más ortodoxo –aunque igualmente nebuloso– de “energía radial” (donde la energía convencional de la física se designa como “tangencial”). De acuerdo con el enfoque de Teilhard, la mente y la materia coexisten en forma elemental desde el comienzo del universo y están dirigidas conjuntamente hacia una complejidad siempre en aumento, gracias a los poderes combinados y complementarios de estas dos formas de energía. La vida surgió naturalmente de esta “complejificación” y de allí pasó a tejer una red cada vez más compleja de organismos vivos alrededor de nuestro planeta. La evolución de esta “biosfera” culminó con la aparición de la humanidad y la consciencia. El segundo paso, que para él se seguía sucediendo en la actualidad, fue la creación de una “noosfera” (de la palabra griega que significa espíritu, alma), una entidad planetaria espiritual destinada finalmente a converger, quizás en asocio con otras noosferas formadas en otras partes del espacio, en el punto Omega, que es el nombre “científico” que Teilhard ha dado al Dios de su religión. Nuestro segundo francés es Jacques Monod (1910-1976)32. Descendiente de una prominente familia Hugonote que produjo varios . Le Phénomène Humain, por P. Teilhard de Chardin, fue publicado en París 1955 por Ediciones Du Seuil, y en Nueva York en 1959, como The Phenomenon of Man, por Harper & Row. 32 . Los detalles biográficos sobre Jackques Monod se pueden encontrar en la referencia 11 y en The Statue Within (New York: Basic Books, 1988), la autobiografía del colega de Monod, Fracois Jacob. 31

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influyentes filósofos y hombres de iglesia, Monod no creció dentro del ambiente tradicional calvinista de sus antepasados. Pasó su juventud en la soleada ciudad mediterránea de Cannes, donde su padre, un conocido pintor, se había establecido con su esposa estadounidense. Estuvo así expuesto desde muy temprano en la vida tanto a influencias así latinas como anglosajonas. Su esposa, con la que contrajo matrimonio justo antes de la guerra, era judía, la nieta de un rabino que había sido el “Gran Rabino de Francia”, la cabeza de la comunidad franco-judía en el momento del famoso juicio Dreyfus. Los intereses tempranos de Monod se dividían entre la biología y la música. Era un excelente chelista, dirigía un coro, y se habrían embarcado en una carrera musical de haber estado seguro de llegar a la cima. Al saber que Jacques era bueno pero quizá no prodigioso, su hermano mayor comentaba: “Así que no será un Bach; entonces, será un Pasteur” –estatura que Jacques Monod llegó muy cerca de adquirir–. Compartió el Premio Nobel de medicina en 1965 con su mentor André Lwoff y su colaborador, más joven que él, Francois Jacob, por el trabajo desarrollado en el Instituto Pasteur de París, del cual era director en el momento de su muerte. Al igual que Teilhard, Monod trató de colocar la biología dentro de un contexto biológico más amplio, pero su marco ideológico era completamente diferente. Rechazó de manera inequívoca su legado religioso, y más tarde renunció al marxismo de manera igualmente vehemente, luego de un breve flirteo con el partido comunista en cuyas filas lucho en la Resistencia durante la Segunda Guerra Mundial. Como muchos de su generación en Francia, finalmente encontró un clima intelectual con el que congeniaba en la filosofía de Jean-Paul Sastre y especialmente de Albert Camus, por quien sentía verdadera veneración. El bagaje científico de Monod era también muy diferente de aquél de Teilhard. Entrenado en la rigurosa disciplina de la bioquímica, había sido llevado por sus estudios de adaptación microbial a convertirse en uno de los fundadores de la biología molecular moderna, la ciencia que dio sustancia concreta a los abstractos conceptos de la genética y la biología evolutiva. El “ensajo sobre la filosofía natural de la biología moderna” de Monod, llamado por él Le Hasard et la Nécessité, apareció en 1970. Su traducción al inglés, Change and Necessity (Azar y necesidad) fue

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publicada en 197133. El principal mensaje filosófico de esta obra es que la evolución biológica, lejos de estar de alguna forma dirigida por alguna clase de élam vital, energía radial u otra fuerza mística, depende enteramente de las mutaciones fortuitas (el azar) evaluadas por la selección natural (la necesidad). No hay ningún significado, propósito o diseño a leer en la aparición y evolución de la vida, aun tratándose de la vida, aún tratándose de la vida inteligente. “El universo”, escribe Monod, “no estaba preñado con la vida, ni la biosfera con el hombre” 34. Y concluye, con una mezcla de grandiosidad austera y romanticismo estoico: “La antigua alianza se ha hecho pedazos: el hombre sabe por fin que se encuentra solo en la insensible inmensidad del universo, de la cual surgió solamente por casualidad. Su destino no está inscrito en ninguna parte, ni lo está su deber. El reino de encima o la oscuridad de abajo; él debe escoger”35. El reino de Monod nada tiene que ver con el cielo por supuesto; se trata de lo que él llama la “ética del conocimiento”, la regla del científico libremente escogida y autoimpuesta, basada en “el postulado de la objetividad”. Su oscuridad es cualquier forma de “animismo”, un término de amplio espectro que incluye mitos, supersticiones, credos religiosos, explicaciones vitales y teológicas de la vida, e ideologías marxistas. La “antigua alianza” es el viejo convenio entre el hombre y la naturaleza, bajo el patrocinio de uno u otro tipo de animismo. No existen dos libros sobre la misma temática general que puedan ser más disímiles en forma y contenido que El fenómeno humano y El azar y la necesidad, pero tienen dos cosas en común. Produjeron un sinnúmero de apasionadas reacciones, algunas favorables y muchas más adversas. Teilhard en particular, aunque aclamado por una reducida fracción progresista de laicos católicos, sufrió un fuerte rechazo por parte de los científicos, y no sin buena razón. Recuerdo leer su libro cuando salió y sentirme intensamente irritado por su estilo grandilocuente y su debilidad científica. Monod se deshizo de él en unas pocas y cortantes palabras. La filosofía de Teilhard escribió, “no ameritaría atención de no ser por el sorprendente éxito que ha tenido aun en círculos científicos”36. Más adelante se declaró “impresionado . Referencia 64. . Ibid., p. 145-146. 35 . Ibid., p. 180. 36 . Ibid., p. 31. 33 34

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por la debilidad intelectual de esta filosofía”37. Meter Medwar uno de los más distinguidos y filosóficamente cultos científicos ingleses, condenó el libro de Teilhard en términos incluso más desdeñosos. “La mayor parte de él” recriminó, “son disparates, conjugados con una serie de presunciones metafísicas … no puede leerse sin una sensación de sofoco, de una desesperada necesidad por encontrar sentido” 38. Stephen Jay Gould, el conocido escritor biológico estadounidense, llegó incluso a acosar a Teilhard de fraude y complicidad en la estafa Piltdown, que fue la implantación de una mandíbula de primate químicamente tratada, falsificada como un “eslabón perdido” prehumano39. Este es un castigo de dureza poco común para un hombre que gozaba de un gran respeto en los círculos paleontológicos de su día, y quien en todas las formas, era un hombre agradable, de buen temperamente y nada presuntuoso. Teilhard es escasamente leído, mucho menos tenido en cuenta, por los biólogos de hoy, excepción hecha del bioquímico de Yale Harold J. Morowitz, quien ha adoptado su enfoque, incorporándolo dentro de un cuadro místico, panteísta del universo40. Sorprendentemente, la filosofía de Teilhard ha encontrado simpatizantes entre una serie de físicos y cosmólogos preocupados por un eterno enigma: ¿Por qué se encuentra conformado el universo como está conformado? La respuesta es: para que llegara a ser conocido. En 1974, el físico estadounidense Brandon Carter identificó este argumento con el nombre de “principio antrópico” (de la palabra griega que significa hombre). La forma “débil” de este principio permite la existencia de otros universos pero éstos no serían conocidos. Sólo un universo construido como el nuestro, puede producir la vida inteligente necesaria para conocerlo. La versión “fuerte” del principio antrópico establece que el universo debe ser tal, que producirá vida inteligente. La versión “participativa” de este principio, ofrecida por el . Ibid., p. 32. . Sir Peter Medawar (1915-1987), quien ganó el Premio Nobel en medicina en 1960 por sus trabajos en inmunología, es el autor de varios libros de ciencia y filosofía. Su revisión crítica del libro de Teilhard apareció en Mind (70, 99-106, 1961), y ha sido reproducida en su Plato´s Republic (New York: Oxford University Pres, 1982), pp. 242-251. La frase citada proviene de la primera página de esta reseña. 39 . S. J. Gould (Natural History, agosto 1980, pp. 8-28). 40 . H. J. Morowitz, Cosmic Joy and Local Pain (capítulo 3, nota 2). 37 38

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físico estadounidense John A. Wheeler, asegura que los observadores son de hecho necesarios para dar lugar al universo, definición que parece apelar a algún tipo de creación retroactiva por parte de la mente humana luego de que ésta surgiera. Las especulaciones de este tipo se han convertido en un agitado tema de discusión contemporánea, como lo atestigua la masiva y extensamente documentada obra –700 páginas, 600 ecuaciones matemáticas, 1 500 notas y referencias– publicada en 1986 por el astrónomo inglés John D. Barrow y el físico y matemático estadounidense Frank J. Tipler, bajo el título El principio antrópico cosmológico41. En este libro, los autores recogen evidencia de la historia, la filosofía, religión, biología, física, astrofísica, cosmología, mecánica cuántica y bioquímica, para sustentar su punto de vista general. Sobre Teilhard no dudan en declarar: “El marco básico de su teoría es en realidad el único en el cual el cosmos en evolución de la ciencia moderna puede combinarse con un verdadero significado de la realidad”42. Al considerar el futuro del universo, ven a la vida y la mente invadiendo el cosmos en su totalidad y convergiendo en el Punto Omega. Concluyen (el énfasis es de ellos): “En el instante en que se alcance el Punto Omega, la vida habrá adquirido el control de toda la materia y las fuerzas no solamente dentro de un solo universo, sino de todos los universos cuya existencia es lógicamente posible; la vida se extenderá hacia todas las regiones espaciales en todos los universos que podrían existir lógicamente, y habrá almacenado una cantidad infinita de información, incluyendo todas las porciones de información que es lógicamente posible conocer. Y este el el final”43. Asunto embriagador. Uno se pregunta qué palabras hubiera formulado Medawar, quien desafortunadamente murió en 1987, sacadas de su rico vocabulario, para calificar este tipo de anuncio profético en un contexto científico. Los físicos sin embargo, han sido llevados por sus exploraciones a territorios tan extraños, que se encuentran muy por delante de los más imaginativos escritores de ciencia ficción en la clase de escenarios cosmológicos que pueden llegar a inventar. Después de la relatividad de Einstein, los cuanta de Planck y las incertidumbres de Heisenberg, después de los agujeros negros, los . Referencia 65. . Ibid., p. 204. 43 . Ibid., p. 677. 41 42

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cordones cósmicos, la antimateria y la emborrachadora danza de los quarks y los gluones, los físicos saben mejor que nadie que el mundo real es más extraño que las representaciones concebidas por cerebros adaptados a las restricciones humanas del tiempo y el espacio. Otro distinguido físico atraído por el principio antrópico, aunque no mencione el término, es Freeman Dyson, nacido en Inglaterra pero nacionalizado en los Estados Unidos y miembro del Instituto de Estudios Avanzados de Princeton, N. J. (donde Einstein pasó los últimos años de su vida). En Perturbando el universo (1979), Dyson escribió: “Entre más examino el universo y estudio los detalles de su arquitectura, más evidencia encuentro de que éste de alguna manera debió saber que veníamos. Existen algunos sorprendentes ejemplos de accidentes numéricos dentro de las leyes de la física nuclear que parecen conspirar para hacer habitable el universo” 44. Al hablar de “accidentes numéricos”, Dyson se refiere, al igual que los defensores del principio antrópico, a los valores de una serie de constantes físicas que, de haber sido diferentes, habrían hecho el medio inapropiado para el desarrollo de la vida. Aunque más cauto que sus colegas seguidores del principio antrópico, Dyson da, sin embargo, alas a su imaginación. Sueña con un futuro en que la humanidad invada y colonice el espacio con la ayuda de “tecnología verde” y adaptaciones evolutivas apropiadas, y sugiere la posible existencia de una “mente universal o alma mundial que esté a la base de las manifestaciones de la mente que observamos”45. No todos los físicos y cosmólogos están de acuerdo con un enfoque “antrópico” tan idealista. Presenciamos las siguientes citas sacadas de Los primeros tres minutos, el “enfoque moderno del origen del universo” escrito en 1977 por el físico teórico estadounidense y laureado Nobel Steven Winberg: “Resulta casi irresistible para los humanos creer que tenemos alguna relación especial con el universo, que la vida humana no es el resultado más o menos absurdo de una cadena de accidentes que se devuelven en el tiempo hasta los primeros tres minutos, que de alguna manera lo construimos desde el principio … Resulta muy difícil creer que todo esto (la Tierra, como se ve desde un avión) es solamente parte de un universo sobrecogedoramente hostil … Entre más

. Referencia 68, p. 250. . Ibid., p. 252.

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comprensible parezca el universo, menos sentido tiene” 46. Es posible que Weinberg no haya leído a Monod cuando escribió esto (no cita a Monod); y sin embargo, si sustituyéramos “absurdo” por “azar” y “hostil” y “sin sentido” por “sin sentimiento” –o más bien “indiferente”, la palabra originalmente utilizada en el texto en francés– su conclusión es sorprendentemente cercana a la de Monod – incluyendo la proyección de la ansiedad humana a un cosmos sin mente. El libro de Monod no produjo la misma cantidad de ataques que el de Teilhard. En su mayoría es ciencia directa, hecha accesible a un público más amplio en términos claros y corrientes. Su excursión por fuera del territorio de la ciencia estricta, abrió sin embargo, las puertas a una avalancha de ataques contra Monod, aun por parte de algunos de los científicos que rechazaban la validez de su declaracion de que la biología moderna sustenta sus conclusiones con respecto, por ejemplo, a la baja probabilidad de que surgieran la vida o la consciencia. Este fue mi caso, pero la larga crítica que escribí en su momento (en francés) permaneció enterrada en una oscura revista 47, donde tal vez Monod no la leyó aunque le envié una copia. Otro crítico fue Gunther Stent, un neurobiólogo molecular germano-americano interesado en la historia de la ciencia y la filosofía, quien posee la distinción de haber trabajado tanto con Max Delbrück, el padre de la biología molecular moderna, como con Jacques Monod. En Paradojas de progreso48 (1978), una extraña obra que profetiza “el fin de las artes y la ciencia”, Stent señala que la “ética de conocimiento” de Monod reposa sobre un a priori kantiano al igual que los sitemas éticos “animistas” –lo que Monod no disputó– siendo la diferencia que la ética del conocimiento es autoimpuesta mientras que las otras se derivan de algún sistema de creencias religioso o ideológico. Los filósofos reaccionaron a la intrusión de Monod a su territorio con más vigor y oposición casi unánime, aunque por distintas razones. Su desdeño, por cierto, no está restringido a Monod. Se extiende a la mayoría de científicos que se aventuran a cruzar los límites e . S. Weinberg, The First Three Minutes (New York: Basic Books, 1977), p. 148. . La crítica que hice al libro de Monod apareció como “Les Consraintes du Hasard” en la segunda edición, en 1972, de Revue Générale (una revista cultural belga) pp. 1542. 48 . G. Stent, Paradoxes of Progress (San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company, 1978). 46 47

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incursionar en los dominios de la filosofía. En un libro escrito en 1992 por ejemplo, la filósofa inglesa Mary Midgley ejecuta sin titubeos a Monod, Dyson y los defensores del principio antrópico 49. La lección es clara: los científicos deberían circunscribirse a la ciencia y dejar la filosofía a los filósofos profesionales. UN DIÁLOGO NECESARIO

La ciencia y la filosofía son cada una tan exigentes que resulta virtualmente imposible a una persona destacarse en ambas, por no decir en una, excepto en la mera capacidad de observador libresco, lo que constituye un pobre sustituto para la familiaridad íntima de la persona bien enterada. Sin embargo, los científicos y los filósofos deben hablarse entre sí. A menos que la filosofía deba ser un simple ejercicio de pensamiento puro, debe tener en cuenta a la ciencia. Y los científicos hacen preguntas metafísicas como cualquier otra persona, pero buscan respuestas desde el lugar ventajoso conferido por su experiencia. Tradicionalmente, el diálogo con los filósofos se ha mantenido en principio a través de los físicos teóricos y los matemáticos, probablemente porque encuentran un campo común en la abstracción.El cuadro cosmológico resultante comprendía todas las facetas del mundo físico, desde partículas elementales hasta galaxias, pero bien ignoraba la vida o tenía a ésta y a la mente catalogadas dentro del panorama como entidades separadas, recurriendo de alguna manera, a veces explícita, a veces implícita, al vitalismo y al dualismo. Esto está mal. La vida es una parte integral del universo; quizá la parte más compleja y significativa del universo conocido. Las manifestaciones de la vida deberían dominar nuestro panorama del mundo, no ser excluidas de él. Esto se ha vuelto particularmente importante en vista de los revolucionarios avances en nuestra comprensión de los procesos fundamentales de la vida. A lo largo de este libro, he narrado la historia de la vida en la Tierra de manera que pretende revelar las causalidades y las fuerzas directrices sobre las cuales ésta reposa. Emerge un patrón, dominado desde el principio por factores determinísticos, crecientemente afectados por la contingencia a medida que la evolución progresa, aunque dentro de restricciones más estrictas de lo que con frecuencia se . Referencia 67.

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supone. Mirando el panorama general, podemos ahora preguntarnos: ¿Quién, entre Teilhard y Monod se encontraba más cerca de la verdad? EL COSMOS VIVO

El universo es un semillero de vida. Cuando yo era estudiante, la química orgánica se consideraba esotérica, una química practicada sólo por los organismos vivos, incluso para los mismos químicos orgánicos. No creíamos en el vitalismo por supuesto, pero algún residuo de mística vitalista tenía nuestros pensamientos. La química espacial hizo añicos esta fantasí. La química orgánica es simplemente la química del carbono, no más misteriosa que ninguna otra química, sólo que inmensamente más rica dadas las propiedades asociativas únicas del átomo de carbono. Los compuestos orgánicos del carbono se encuentran en todas partes. Constituyen el 20% de las partículas interestelares, y éstas a su vez constituyen hasta el 0,1% de la materia galáctica. Dentro de esta nube orgánica que impregna el universo, la vida casi está destinada a surgir, en una forma molecular no muy distinta a como está constituida en la Tierra, donde quiera que las condiciones físicas sean similares a aquéllas que prevalecían en nuestro planeta hace unos cuatro mil millones de años. Esta conclusión me parece ineludible. Aquellos que dicen que la vida es un acontecimiento altamente improbable, posiblemente único, no han estudiado lo suficientemente de carca las realidades químicas que están en la base del origen de la vida. La vida, o una manifestación reproducible, casi un lugar común de la materia dadas ciertas condiciones, o un milagro. Hay demasiados pasos implicados para permitir cualquier otra posibilidad intermedia. Si estoy en lo cierto, existen más o menos igual cantidad de planetas vivientes en el universo como planetas capaces de generar y sostener la vida. Como se mencionó en el capítulo 13, aun los estimativos más conservadores colocan este número en el orden de los trillones. A menos que este estimativo se encuentre completamente errado, podemos dar por hecho que existen trillones de focos de vida pasada, presente o futura. Trillones de biosferas surcan el espacio sobre trillones de planetas, canalizando materia y energía en flujos creativos de evolución. No importa hacia dónde dirijamos nuestros ojos cuando miramos hacia el cielo, allí, en algún lugar, habrá vida. Este hecho [431]

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altera completamente el cuadro cosmológico. La Tierra no es un puntico extraño alrededor de una estrella extraña en una galaxia extraña, perdida en un inmenso remolino de estrellas y galaxias “sin sentimientos” arrojándose en el tiempo y el espacio desde el Big Bang. La Tierra es parte, junto con trillones de otros cuerpos similares, de una nube cósmica de partículas esenciales de vida que existe porque el universo es lo que es. Evitando toda alusión a un designio, podemos decir, de manera objetiva, que el universo está construido de tal forma que esta multitud de planetas engendradores de vida iba forzosamente a surgir. Entre los miles de millones de estrellas que componen cada galaxia, es seguro que muchas estarán rodeadas por planetas, algunos de los cuales al menos, de seguro tendrán el tamaño apropiado y la correcta orientación espacial con respecto a su sol (a lo mejor se necesite además una luna grande que cause mareas) para ofrecerle una cuna a la vida. El universo no es el cosmos inerte de los físicos, con un poco de vida por añadidura. El universo es vida, con la infraestructura necesaria a su alrededor; consiste sobre todo de trillones de biosferas generadas y sostenidas por el resto del universo. EL COSMOS PENSANTE

La evolución trabaja dentro de cada biosfera, siguiendo los mismos principios universales. Dada la incesante interacción de las mutaciones fortuitas y las circunstancias ambientales en la determinación del curso de la selección natural, es imposible que dos biosferas tengan la misma historia. La nube entera de partículas de vida forma un inmenso laboratorio cósmico en el que la vida ha estado experimentando durante miles de millones de años. Lo que puede haber producido es un reto para la imaginación. La biodiversidad de la Tierra, asombrosa como lo es, podría ser sólo una pequeña muestra de la diversidad de la vida a través del cosmos. ¿Cuál es la probabilidad, dentro de este patrón general, de que otras biosferas además de la nuestra den lugar a organismos conscientes y pensantes? De acuerdo con muchos evolucionistas, la probabilidad es muy pequeña, tal vez tan pequeña que ello sucedió una sola vez en todo el universo y en esa ocasión por un extraordinario golpe de suerte. El biólogo estadounidense nacido en Alemania Ernst Mayer, de la Universidad de Harvard, no duda en escribir, en una obra que resume los frutos de escudriñar durante toda una vida la evolución biológica lo [432]

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siguiente: “Impresiona a un evolucionista la increíble improbabilidad de que la vida inteligente haya evolucionado jamás”50. Stephen Jay Gould secunda este enfoque en un libro dedicado a los fósiles encontrados en el Burgess Shale, un lugar geológico en las Montañas Rocosas canadienses de unos 530 millones de edad y rico en fósiles de extraños animales. “Devolvamos la cinta de la vida hasta los primeros días del Burgess Shale” escribie, “dejémosla que suene de nuevo desde un punto de partida idéntico, y la probabilidad de que algo similar a la inteligencia humana adorne con su presencia la repetición, se vuelve demasiado pequeña”51. Gould vuelve sobre el tema al final del libro cuando exclama: “El aporte más profundo que la biología puede hacer en cuanto a la naturaleza, el estatus y el potencial humano reposa en una frase sencilla: la personificación de la contingencia”52. Pared Diamond también piensa que los humanos son únicos. Su razón: en Australia, Nueva Guinea, Nueva Zelandia y Madagascar, no hay pájaros carpinteros. “Si los pájaros carpinteros no hubiesen evolucionado en aquella única oportunidad en las Américas o el Viejo Mundo, existiría un maravilloso nicho descaradamente desocupado en todo el mundo”53. La idea de Diamond es que no podemos confiarnos de la evolución convergente. Los pájaros carpinteros, aunque idealmente adaptados, emergieron sólo una vez, y ese mismo debe ser el caso de los humanos. De ahí que “para efectos prácticos, somo únicos y estamos solos en un apeñuscado universo” 54. A lo que el cronista de El tercer chimpancé añade: “Gracias a Dios”. El defensor de la sociobiología Edward O. Wilson señala igualmente a los pájaros carpinteros, pero por la razón contraria. “Los pájaros carpinteros y las formas similares”, escribe Wilson en La diversidad de la vida, “ilustran los patrones duales de radiación adaptativa y convergencia evolutiva. Durante las radiaciones de los pájaros en diferentes partes del mundo, evolucionaron líneas separadas llegando a llenar el nicho de los pájaros carpinteros” 55. Wilson sin embargo, no . E. Mayer, Toward a New Phylosophy of Biology (Cambridge, MA: Harvard Universtity Press, 1988), p. 69. 51 . S. J. Gould, Wonderful Life (capítulo 30, nota 27), p. 14. 52 . Ibid., p. 320. 53 . Referencia 33, p. 192. 54 . Ibid., p. 195. 55 . Referencia 29, p. 99. 50

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extrapola de los pájaros carpinteros a los seres humanos, auqneu en otro libro escrito con Charles J. Lumsden expresa la opinión de que “hay vida alrededor de algunas de las estrellas” y de que “probablemente también existan civilizaciones avanzadas” 56. Las razones por las cuales muchos evolucionistas creen que la vida inteligente es única son fáciles de comprender. La humanidad es el resultado de la sucesión de muchísimos acontecimientos claves en los que el azar jugó un papel importante. Para mencionar sólo algunos, veamos cómo primero fue necesario que algún procarionte evolucionara en una célular eucarionte, transformación que tomó más de mil millones de años, que requirió un gran número de innovaciones genéticas así como un medio ambiente especial, y que bien puede haber sucedido una sola vez dentro de lo que sabemos. Al menos, hasta el momento no se ha encontrado más de una línea eucariótica entre los organismos actuales. Mientras esto sucedía, otros eventos importantes tuvieron que tener lugar en el mundo bacterial, en particular la evolución de una fototrofia generadora de oxígeno y de vida aeróbica utilizadora de oxígeno, seguida más adelante por la adopción endosimbiótica de los antepasados de los cloroplastos y las mitocondrias. Luego, partiendo de algunos protistos eucariontes, tuvieron que surgir animales de creciente complejidad, precedidos por las plantas de las cuales habían de alimentarse. Además, tuvo que inaugurarse la reproducción sexual. Varios planos corporales surgirían en sucesión: de dos capas con simetría radial, de tres capas con simetría bilateral, inversión de la polaridad boca-ano, creación de un coelom, formación de un notocordio y un tubo neural, adaptación a la vida terrestre con la aparición secuencial de los anfibios, reptiles y mamíferos, el desarrollo de los primates, y finalmente el crítico paso del mono al hombre (ver Figs 21-1 y 22-1). Cada uno de estos pasos decisivos, así como muchos otros que los ligan entre sí, dependieron de manera crucial de cambios genéticos apropiados ocurridos en el momento correcto bajo condiciones adecuadas. Basta con que un solo pequeño acontecimiento hubiese sido diferente, y toda la historia de la vida también lo habría sido. Es un ejemplo típico de contingencia histórica, tal como se encuentra en los cuentos que empiezan con el famoso “si”: si la nariz de Cleopatra hubiese sido más corta; si un grano de arena no hubiese obstruido la . Referencia 53, p. 53.

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uretra de Cronwell … el destino del mundo podría haber sido diferente. Este razonamiento no puede ser atacado sin desmantelar la sólida edificación de la teoría evolutiva moderna. Su conclusión es incontrovertible. Si las cosas comenzaran de nuevo, aquí o en otra parte, el resultado final no sería el mismo. ¿Pero qué tan diferente sería? Para responder a esta pregunta, debemos tener en cuenta lo que he llamado las limitaciones del azar. La evolución no opera en un mundo de posibilidades infinitas en donde la simple tirada de un dado decide cual posibilidad se convertirá en realidad. Enumeremos algunas de las situaciones. 1) Las mutaciones no son acontecimientos que sucedan fortuitamente, en el sentido de que se regulen por el azar. Algunas áreas en el genoma son más sensibles a influencias mutagénicas que otras, y esta sensibilidad varía de acuerdo con influencias genéticas ambientales. La mutabilidad de los genes se ha tejido con la selección natural en una red de respuestas que todas de una u otra manera, facilitan o impiden de ciertos genes de forma favorable para el organismo. Este complejo control ha conducido a algunos investigadores a especular sobre la posibilidad de mutaciones “selectivas”, o “adaptativas”57. 2) No todos los cambios genéticos son igualmente significativos. En la actualidad se acepta de manera casi general que las mutaciones puntuales simples, aquellas que resultan simplemente en la sustitución de un nucleótido por otro, o de un ácido nucleico o aminoácido por otro dentro de una proteína, rara vez juegan un papel en lo que se conoce como macroevolución, el tipo de evolución de la cual estamos hablando. Con mayor frecuencia, las mutaciones verdaderamente creativas involucran grandes trozos de ADN, que son duplicados, invertidos, transpuestos, o reorganizados de alguna otra manera. 3) No todos los genes son blancos de mutación igualmente significativos. Los genes implicados en pasos evolutivos no triviales casi siempre pertenecen a la pequeña clase de genes reguladores, tales como los genes homeóticos. Los genes del diario vivir, de “trabajo casero”, rara vez se encuentran implicados. Es notable que la pérdida de enzimas, más que su adquisición, sea la que con más frecuencia . D. G. Thaler ofrece una iluminadora visión de la “inteligencia genética” en Science 264 (1994): pp. 224-25. 57

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haya acompañado el “progreso” evolutivo. Nosotros los seres humanos somos particularmente indigentes a este respecto, lo que explica pro qué debemos buscar en los alimentos tantas vitaminas y nutrientes esenciales fabricados por las así llamadas formas de vida “inferiores”, que de hecho son biomecánicamente más ricas que nosotros. 4) Luego está el organismo en el cual orcurre la mutación. Sólo dentro de un contexto organísmico dado puede un cambio genético ser evolutivamente influyente. Los planos corporales preexistentes limitan las posibilidades del cambio viable. Una vez se ha ingresado en una dirección, la gama posible de cambios futuros se reduce, reduciéndose aun más con cada cambio evolutivo subsiguiente. Esto explica la ocurrencia de líneas evolutivas, así como el apremiante paso al cual procede la evolución a lo largo de estas líneas. La evolución del caballo es un ejemplo académico. La transformación del mono en hombre es un ejemplo que particularmente llama la atención. 5) En relación con la condición anterior, existe un factor histórico y jerárquico. En cada nivel de complejidad, un cambio genético diferente se torna relevante. Para tomar apenas algunos ejemplo, muy temprano en el desarrollo de la vida los cambios más decisivos eran aquellos que aumentaban la exactitud de la replicación del ARN. En el curso de la transición procarionte-eucarionte, el surgimiento de proteínas estructurales como la actina y la tubulina fue una condición esencial para el agrandamiento celular. En la formación de animales multicelulares, las moléculas de adhesión celular (MAC) y las moléculas de adhesión al sustrato (MAS) se convirtieron en innovaciones que marcaron el paso. Y así sucesivamente. A cada paso evolutivo su particular tipo de mutaciones. 6) A estas numerosas condiciones internas debe sumarse la crucial importancia del medio ambiente. Ciertos cambios genéticos pueden ser benéficos, y por lo tanto retenidos por la selección natural, sólo bajo ciertas condiciones. Con frecuencia, un cambio ambiental es precisamente lo que hace la diferencia. Cuando revisamos la evolución de las plantas y los animales, encontramos muchas instancias de cambios importantes inducidos por levantamientos geológicos o climáticos. Nuevamente, un caso relevante en nuestra propia historia es la transición de selva a sabana, que bien puede haber jugado un papel crucial en la hominización.

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7) Finalmente, no todos los cambios genéticos retenidos por la selección son igualmente decisivos. De hecho, la mayoría de los cambios tienen solamente un impacto marginal sobre el desenvolvimiento de la evolución, y contribuyen solamente a la biodiversidad secundaria. La mayor parte de las ramas y ramitas exteriores del árbol de la vida no son más que eso, variaciones del mismo tema básico, fuentes de delicias o pesadillas taxonómicas dependiendo del temperamento de cada cual, pero sin significado alguno en el curso de la evolución. Los famosos pinzones de Darwin, que evolucionaron de manera diferente en cada isla del Archipiélago de las Galápagos, son un caso pertinente. Las mutaciones claves son las que determinan una bifurcación importante en el árbol de la vida, por ejemplo aquellas que condujeron a la segmentación en el plano corporal de un gusano, a la inversión de la polaridad en una nélido o a la neotenia en un mono hominoide. Estos hechos se encuentran ilustrados en el curso desigual de la evolución, enfatizados con el nombre de quilibrio puntualizado por Stephen Jay Gould y su colega Niles Eldredge del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York58. La evolución procede en fases cortas de rápido cambio separadas por largos períodos de latencia o lenta deriva. El cambio rápido tiene lugar cuando todas las condiciones atrás enumeradas se reúnen simultáneamente. El azar todavía es importante, pero dentro de un conjunto de restricciones que limitan tan estrictamente las posibilidades abiertas a su exploración, que los sitemas en evolución algunas veces deben esperar muchos millones de años para que los dados coigan dentro de los límites permitidos. Vista dentro de este contexto, la historia de la vida en la Tierra deja menos campo a la contingencia y la impredecibilidad de lo que la moda actual afirma. Así como el bosque proverbial se encuentra oculto por sus árboles, el árbol de la vida en sí se encuentra escondido por su exuberante diversidad (Fig 31-1). El reino de la contingencia se encuentra principalmente en los millones de cogollos exteriores y en las pequeñas ramas, donde el azar se dio completa libertad para jugar con innumerables variaciones sobre cualquier plano original provisto por el . S. J. Gould y N. Eldredge celebraron recientemente el vigésimo primer aniversario de su teoría, que sustituye un curso desigual de la evolución por el curso gradual supuestamente postulado por Darwin (Nature, 366, 223-227, 1993). En oposición, uno de los capítulos de la Referencia 20 se titula “Puncturing Punctuationism”. 58

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tronco progenitor. Si podamos el árbol de su diversidad externa, nos quedamos con un tronco desnudo, delineado por un número relativamente pequeño de ramificaciones mayores, cada una de las cuales introdujo una huella significativamente alterada. Las Figuras 191, 21-1 y 22-1 representan claramente lo anterior. Es aquí donde la contingencia fue más estrictamente canalizada por restricciones internas y externas, haicendo a veces que la evolución se detuviera casi completamente hasta que ocurriera la mutación apropiada. Me siendo seguro de este hecho porque la mutación apropiada –o al menos un tipo apropiado de mutación– ciertamente ocurrió cuando las circunstancias así lo exigieron. Para recordar solamente un ejemplo, fue precisamente cuando surgió la necesidad de una molécula proteica capaz de fabricar fuertes soportes intracelulares por autoensamblaje, que sucedieron las mutaciones apropiadas no una sino dos veces, produciendo actina y tubulina. Por favor no me entiendan mal. No estoy invocando la intervención de un agente que produjo el tipo adecuado de mutación porque ésta fuera necesaria. Lo que estoy diciendo es que el tipo de mutaciones que produjeron la actina y la tubulina probablemente fueron sucesos banales, que casualmente se sacaron el premio gordo cuando llegó el momento. Lo mismo puede ser cierto respecto a otros acontecimientos evolutivos claves, pero de ninguna manera respecto a todos. De haber ocurrido primero otras mutaciones, se podrían haber iniciado otras bifurcaciones, ramificándose en otras direcciones. Mi reconstrucción deja espacio muy suficiente para el desarrollo de árboles evolutivos de diversas formas, en los otros planetas donde la vida ha properado. Pero ciertas direcciones pueden conllevar ventajas selectivas tan decisivas que tendrán una alta probabilidad de ocurrir también en otras partes. El camino que conduce a la formación de circuitos polineuronales muy seguramente es especialmente privilegiado a este respecto, tan grandes son las ventajas ligadas a él. Basta con que surja algo similar a una neurona, y casi con seguridad surgirán redes neuronales de creciente complejidad. La inclinación hacia los cerebros más grandes y por lo tanto, hacia una mayor capacidad de consciencia, inteligencia y comunicación, domina el tronco animal del árbol de la vida en la Tierra, y bien podría hacrelo en muchos otros planetas gestores de vida. Por otra parte, los cuerpos que sirven a los cerebros y que se encuentran controlados por ellos no tienen por que ser similares a los [438]

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cuerpos humanos, aunque probablemente posean medios apropiados para sentir, actuar y comunicarse. Mi conclusión es: no estamos solos. Tal vez no todas las biosferas del universo han evolucionado o van a evolucionar cerebros pensantes. Pero un subconjunto significativo de biosferas existentes han logrado la inteligencia o van camino a ella, algunas tal vez en formas más avanzadas que la nuestra. En los años sesenta, un grupo de científicos consideró seriamente esta posibilidad. Incluso lograron convencer a la Administración Espacial y Aeronáutica Nacional de los Estados Unidos (NASA) de invertir considerables sumas de dinero en la búsqueda de la inteligencia extraterrestre (SETI)59. Este proyecto tan incierto goza ahora de menos favores, hasta cierto punto porque han crecido las dudas sobre la existencia de la inteligencia extraterrestre, y especialmente porque se siente que debe darse prioridad a problemas “terrícolas” urgentes como la contaminación ambiental, el sida y otros males sociales. Estoy de acuerdo con la segunda razón más no con la primera. De acuerdo con el enfoque que defiendo, en la naturaleza de la vida está el engendrar la inteligencia, siempre y cuando las condiciones lo permitan. A todo nuestro alrededor, en el espacio distante, existen pequeñas islas donde seres pensantes usan sus mentes de manera individual y cooperativa para crear culturas, tal como lo hacemos nosotros. El pensamiento consciente pertenece al panorama cosmológico, no como un extraño epifenómeno peculiar a nuestra propia bisfera, sino como una manifestación fundamental de la materia. El pensamiento es generado y sustentado por la vida, que a su vez es generada y sustentada por el resto del cosmos. ¿Existe alguna posibilidad de que estas pequeñas islas lleguen algún día a comunicarse entre sí y a compartir sus culturas? Según las leyes de la física, solo una diminuta parte del pensamiento cósmico podrá hacerlo en un espacio razonable de tiempo. Usando los medios de comunicación más veloces, es decir algún tipo de radio-señales que se movilicen a la velocidad de la luz, no podríamos en nuestra época comunicarnos –es decir, enviar un mensaje y recibir respuesta– con civilizaciones que se encuentren más allá de unos treinta años luz. Preparando las generaciones futuras, podríamos extender este rango a unos cientos de años luz, pero seguramente no mucho más allá. . El proyecto SETI fue mencionado en le Capítulo 13.

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Comparemos esta distancia con el diámetro de nuestra galaxia (unos 100 000 años luz) y veremos que tenemos el acceso forzosamente limitado a unos pocos sistemas solares en nuestra propia galaxia, una fracción

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Figura 31.1 Dos visiones del árbol de la vida

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Figura 31.2

En la página 430 se muestra el árbol de la vida, tal como nos lo representamos con su rica bóveda de ramificaciones inmensamente diversificadas que ocultan el tronco. Arriba, se muestra el mismo árbol desprovisto de bóveda. La estructura del tronco con su creciente ascenso hacia una mayor complejidad es evidente. (Dibujos de Ippy Patterson).

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minúcula del universo, que contiene millones y miles de millones de otras galaxias, a distancias que están entre millones y miles de millones de años luz de nosotros. Con una suerte enorme, podríamos establecer contacto con una o dos civilizaciones externas –lo que en sí sería un logro de extraordinario significado; de ahí el proyecto SETI– pero la mayor parte del cosmos pensante, aun dentro de nuestra propia galaxia, estaría para siempre fuera de nuestro alcance. Para que ocurra una comunicación cósmica extendida necesitamos una excepción al postulado básico de la teoría de la relatividad de Einstein –que nada puede moverse más rápido que la velocidad de la luz. Los físicos, siempre tan imaginativos, han jugado con las posibles maneras de obviar la regla de Einstein, hablando de cosas como taquiones, hiperespacio o deformación del espacio, pero estas fantasías aún pertenecen al reino de la ciencia ficción. Los platónicos como Penrose sugieren un contacto instantáneo entre las mentes y el “mundo de Platón”60, pero no mencionan la posibilidad de que dos mentes se comuniquen de esta manera. La fusión de mentes en la “noosfera” de Teilhard o el “alma mundial” de Dyson no son más que imágenes poéticas en la actualidad. Pero igual lo sería la noción de la televisión por satélite para Lucy si hubiera sido capaz al menos de concebir esta posibilidad. ¿Quién sabe lo que guarda el futuro? UN UNIVERSO CON SENTIDO

Podría parecer que he optado por Teilhard en contra de Monod, pero no es así; científicamente me siento mucho más cerca de Monod que de Teilhard. Sin embargo, he optado a favor de un universo con sentido en oposición uno que no lo tenga. No porque quiero que así sea, sino porque así interpreto la evidencia científica disponible, que incluye mucho de lo que fue conocido para Monod, uien sabía mucho más que Teilhard. Además, he tratado de abarcar toda la historia de la vida, no solamente la parte que mejor conozco, una adición peligrosa pero necesaria, de territorios desconocidos. Mis razones para considerar que el universo tiene sentido se encuentran en lo que percibo como sus necesidades inherentes. Monod subrayó la improbabilidad de la vida y la mente y el papel preponderante del azar en su surgimiento, y por ende la falta de . Ver Capítulo 28, nota 8.

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designio en el universo, su absurdo y su carencia de sentido. La manera en que interpreto los mismos hechos es diferente. Le doy el mismo papel al azar, pero actuando dentro de un conjunto tan estricto de restricciones que obligatoriamente debe producir la vida y la mente, no una sino muchas veces. A la famosa frase de Monod “El universo no estaba preñado con la vida, ni la biosfera con el hombre” 61, yo responde: “Falso. Sí lo estaban”. Aun si la vida y la mente fueran escasas, continuarían siendo admirables manifestaciones de la materia. Su producto –la biodiversidad en pleno, la cultura humana en su totalidad– aún serían tales que inducirían sentimientos de reverencia y admiración. La noción del absurdo cósmico puede resultar atractiva a los científicos debido a un síndrome de “una vez mordido, dos veces cauteloso”. Durante siglos, nos glorificamos en la convicción de ser los maestros de un mundo que existía solamente para nosotros. Copérnico nos tumbó de nuestro pedestal; cada avance subsiguiente de la ciencia redujo nuestra importancia todavía más. Nuestra Tierra fue desplazada de su posición cosmológica central a la de un mero planeta que gira alrededor del sol. El mismo sol resultaó ser apenas uno de cientos de miles de millones de astros en una de cientos de miles de millones de galaxias, un puntito perdido en la inmensidad del universo. El golpe más imponente llegó con Darwin. La humanidad fue desplazada de su posición autoasignada en la cima para convertirse en la punta de un cogollo entre otros millones que brotan del árbol de la vida. Ha sido una lección de humildad, que ha engendrado desconfianza de la autoridad externa y la certeza interna. Nos hemos vuelto escépticos. La lección puede ser sobreenfatizada. No debería convertirse en “una paliza humana”, acudiendo a la ciencia para demeritar la especie e instituir la opinión de que los humanos no tenemos nada que hacer entre las cosas. Que de hecho no existe un orden en el universo dentro del cual podamos encajar. El filósofo William Barret, el mayor expositor estadounidense del existencialismo europeo, ha denunciado lo que él considera “una de las supremas ironías de la historia moderna: la estructura que más enfáticamente exhibe el poder de la mente conduce, sin embargo, a la denigración de la mente humana” 62. Antes que él, el científico y filósofo inglés nacido en Hungría, Michael Polanyi, había . Referencia 65, pp. 145-146. . Referencia 37, p. 75.

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escrito: “Renunciar, en nombre de la objetividad científica, a nuestra posición como la forma superior de vida en la tierra y a nuestro propio advenimiento por un proceso de evolución que es el más importante problema de la misma, es la cumbre de la perversión intelectual” 63. ¿Si el universo no carece de sentido, entonces cuál es su significado? Para mí, este sentido debe encontrarse en la estructura del universo, constituido de tal forma que produce pensamiento a través de la vida y la mente. El pensamiento a su vez es una facultad mediante la cual el universo puede reflejarse a sí mismo, descubrir su propia estructura, y comprender entidades tan inmanentes como la verdad, la belleza, la bondad y el amor. Tal es el significado del universo tal como yo lo veo. Lo importante de este enfoque no es la verdad absoluta, probablemente inaccesible a nuestro nivel de desarrollo, sino la búsqueda de la verdad. De la misma manera, no hay belleza absoluta, sino un anhelo conjunto por la belleza; no hay bien absoluto sino una lucha conjunta por el bien. Sólo miremos lo que los diferentes pueblos estiman bello o bueno en diferentes partes del mundo y diferentes épocas. Para mí, el principal mensaje debería ser uno de tolerancia hacia los demás, y de humildad para uno mismo. Tengo una tremenda fe en la ciencia moderna y he dedicado mi vida a ella. Pero pienso que la ciencia no debe ser arrogante. La mente humana puede ser solamente un vínculo –a lo mejor incluso una rama lateral– dentro de una saga evolutiva que dista mucho de estar completa y que bien puede algún día producir mentes mucho más poderosas que las nuestras. De acuerdo con el tiempo de vida que se le predice al sol, solamente en nuestro planeta la biosfera pensante tiene otros cinco mil millones de años más, mil veces lo que duró el paso del mono al hombre. Debemos inclinarnos ante el misterio.

. M. Polanyi, The Tacit Dimension (New York: Doubleday, 1966), p. 47.

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EPÍLOGO

He enfrentado dos personalidades paradigmáticas, Monod y Teilhard; dos filosofías, una representativa del absurdo y la otra del sentido. Cada uno de nosotros debe escoger por su cuenta. ¿Deberíamos proclamar con Macbeth que la vida es “un cuento narrado por un idiota, lleno de sonido y furia, que nada significa”? ¿O más bien hacer caso a Hamlet: “Hay más cosas en el cielo y en la tierra, Horacio,de las que sueñas en tu filosofía”? He expuesto mi elección y mis razones para hacerla, Aunque basadas en la ciencia, estas razones no son del todo imparciales. Teilhard, el jesuita devoto, quien deseaba con todas sus fuerzas descubrir en el mundo viviente una evidencia objetiva que sustentara su fe. Monod, el existencialista orgullosamente desesperado, deseaba con igual pasión que el mundo viviente apoyara su sentimiento de aislamiento y absurdo. Con toda seguridad, ninguno de los dos se consideró nada distinto a personas honestas e intelectualmente rigurosas. Sería tonto de mi parte pretenderme inmune a la parcialidad cuando tan grandes mentes han fallado en el intento de sobreponerse a sus propios trejuicios. Simplemente le dejaré la última palabra a otros dos franceses. Aquí, sacado de los Pensées de Pascal, está el mensaje de Dios al investigador: “Consuélate; no me buscarías si de antemano no me hubieras encontrado”64. No todos encontrarán sosiego o siquiera sentido en este mensaje. Aquellos que prefieren apartarse de la metafísica, tal vez se contentes, como Medwar65, con seguir el consejo concluyente que Voltaire puso en boca de su Cándido: “Debemos cultivar nuestro jardín”66.

. “Console toi, tu ne me chercherais pas si tu ne m’avais pas trouvé », es tomado de los Pensées de Blaise Pascal, Sección VII, 553. 65 . P. B. Medwar, The Limits of Science (New York: Harper & Row, 1984), p. 99. 66 . “Il faut cultiver notre jardin”, es la última frase del Cándido de Voltaire. 64

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GLOSARIO

Aceptor de electrones. Ver Transferencia de electrones. Acido. Sustancia que libera iones de oxígeno en solución acuosa. Los ácidos orgánicos se caracterizan por poseer un grupo carboxilo. Ver Grupo carboxilo, Ion hidrógeno, Protón. Acido desoxirribonucleico. O AND, ácido nucleico constituido por desoxirribonucleótidos, depositario de información genética en todas las células vivientes, y una serie de virus. Ver Acido ribonucleico, Desoxirribonucleótido. Acido nucleico. Larga molécula en forma de cadena formada por la asociación de un gran número de nucleótidos. Ver ADN, ARN, Nucleótido. Acido ribonucleico. O ARN, ácido nucleico compuesto por ribonucleótidos, casi siempre transcritos del ADN excepto en ciertos virus, y que interviene principalmente en la síntesis de proteínas y en el empalme del ARN. Ver ARN mensajero, ARN ribosomal, ARN de transferencia, Empalme de ARN, Ribonucleótido, Ribozima, Transcipción, Virus. Actina. Proteína estructural que se encuentra sólo en los eucariontes, que se polimeriza en fibras helicoidales dobles que son componentes importantes del citoesqueleto, y en asociación con la miosina, de los sitemas mótiles. Ver Miosina. Adenina. Base purínica que se encuentra tanto en el ADN como en el ARN. Ver Apareamiento de bases, ADN, ARN, Guanina, Purinas. ADN polimerasa. Enzima sintetizadora de ADN implicada en la replicación del mismo. ADN. Ver Acido desoxirribonucleico. ADP. Adenina difosfato, combinación de AMP y fosfato, ligados por un enlace pirofosfato. Ver AMP, ATP, Pirofosfato. Aerobiosis. Modo de vida que requiere oxígeno. Ver Anaerobiosis. Agente condensador. Sustancia removedora de agua que contribuye a una reacción de condensación. Agonista. Sustancia que ejerce un efecto biológico. Ver Receptor. Agujeros hidrotérmicos. Grietas en el fondo del océano a través de las cuales se expulsa agua caliente y pasteurizada de regiones subterráneas. Alantoides. Membrana embrionaria de los huevos amnióticos, implicada en el intercambio de gases y la excreción. Alcohol. Sustancia que posee un grupo hidroxilo. Ver Grupo hidroxilo. Alelo. Una de dos o más variantes de un mismo gen. Ver Gen. Algas verde-azuladas. Ver Cianobacterias. Alternancia de generaciones. En las plantas, modo de desarrollo en el que organismos haploides, productores de gametos, derivados de esporas, alternan con organismos diploides, productores de esporas, derivados de huevos

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fertilizados. Ver Célula huevo, Diploide, Espora, Ferilización, Gameto, Haploide. Aminoácido. Sustancia que posee tanto un grupo amino como un grupo carboxilo, y que sirve de bloque de construcción para la formación de péptidos y proteínas. Ver Grupo amino, Grupo carboxilo, Péptido, Proteína. Amnios. Membrana embrionaria que forma un saco lleno de fluido dentro del cual se desarrolla el embrión de los resptiles, aves y mamíferos. AMP. Monofosfato de adenosina, ribonucleótido que contiene adenina como base. Ver Adenina, ADP, ATP, Ribonucleótido. Anaerobiosis. Vida en ausencia de oxígeno. Ver Aerobiosis. Anfifático. Propiedad de las moléculas que poseen un terminal hidrofílico y uno hidrofóbico. Ver Hidrofílico, Hidrofóbico. Anfifílico. Lo mismo que anfifático. Angiospermas. Plantas de flor, productoras de frutos. Ver Flor, Fruto, Gimnospermas. Anticodón. Tripleta de bases mediante la cual, en la síntesis de proteínas, un ARN de transferencia portador de aminoácidos adecuadamente ubicado sobre la superficie ribosomal, se liga, a través de un apareamiento específico de bases, a un codón que especifica el aminoácido en un ARN mensajero. Ver Aminoácido, Apareamiento de bases, ARN mensajero, ARN de transferencia, Codón, Proteína, Ribosoma, Traducción. Anticuerpo monoclonal. Anticuerpo perteneciente a una población de moléculas idénticas hecho por un clon de linfocitos derivados de una sola célula ancestral. Ver Anticuerpo, Clon. Antígeno. Sustancia, usualmente extraña al organismo, capaz de inducir una respuesta inmune. Ver Anticuerpo. Aparato mitótico. Ver Mitosis. Apareamiento de bases. Fenómeno basado en la complementariedad química mediante el cual la adenina se liga al uracilo o a la timina y la guanina a la citosina en los ácidos nucleicos. Archaea. En la nueva clasificación de Woese, sinónimo de Archaebacteria. Ver Archaebacteria. Archaebacteria. Uno de los grandes grupos de procariontes, reconocido como un reino o dominio aparte. Ver Eubacteria. ARN. Ver Acido ribonucleico. ARN de transferencia. Molécula de ARN que sirve de transportador de un tipo definido de aminoácido en la síntesis de proteínas, y que contiene una tripleta de bases o anticodón, que cuando la molécula se encuentra estratégicamente situada sobre la superficie del ribosoma, es específicamente reconocida por un codón de ARN mensajero. Ver Anticodón, Apareamiento de bases, ARN mensajero, Codón, Proteína, Ribosoma, Temblor. ARN mensajero. Molécula de ARN que codifica una proteína. Ver Código genético, Codón, Traducción. ARN replicasa. Ver Replicasa.

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Glosario

ARN ribosomal. ARN constituyente de los ribosomas. Ver Acido ribonucleico, Nucléolo, Ribosoma. ATP. Trifosfato de adenosina, combinación de ADP y fosfato ligados mediante un enlace pirofosfato. Es el transportador central de energía metabólica, gracias a sus dos enlaces pirofosfato terminales. Ver ADP, AMP, Fosforilación, Pirofosfato. Autotrofia. Capacidad de crecer y desarrollarse a partir de nutrientes minerales simples tales como el dióxido de carbono, el nitrógeno molecular o nitrato, sulfato, etc. Ver Fototrofia, Heterotrofia, Qumioautotrofia. Axón. Filamento mediante el cual una neurona ejerce su efecto. Ver Dendrita, Neurona, Sinapsis. Bacteria. En la usanza común, adoptada en este libro, sinónimo de procarionte. En la nueva clasificación de Woese, sinónimo de Eubacteria. Ver Eubacteria, Procarionte. Bacterias Gram-negativas. Bacterias que poseen dos membranas externas y que reaccionan negativamente a la prueba desarrollada por el bacteriólogo danés Hans Christina Joachim Gram. Bacterias Gram-positivas. Bacterias que poseen una sola membrana exterior y que raccionan positivamente a la prueba de Gram. Ver Bacterias Gram-negativas. Biosfera. Suma total de los organismos vivos que hay sobre la Tierra. Blastoporo. Apertura mediante la cual el estado embrionario temprano, llamado gástrula, se comunica con el exterior. Se convierte en boca en los protostomas y en ano en los deuterostomas. Ver Blástual, Deuterostomas, Gástrula, Protostomas. Blástula. Estadio temprano del desarrollo embrionario que consiste en un saco esférico, que posteriormente se aplana y dobla formando una bolsa de doble pared, llamada gástrula. Ver Gástrula. Bomba. Sistema de transporte activo. Ver Transporte activo. Bomba de protones. Maquinaria incrustada en la membrana que forzosamente conduce los protones a través de la membrana con la ayuda de energía derivada del fraccionamiento del ATP o de la transferencia de electrones. Ver Bomba. Cadena de transferencia de electrones. Cadena de varios portadores de electrones organizados dentro de la estructura de una membrana, de manera que los electrones pueden moverse de un portador a otro. Importante sistema en las transferencias de energía biológica. Ver Cadena respiratoria. Fosforilación a nivel de portador. Cadena respiratoria. Ver Cadena de transferencia de electrones. Capa doble. Ver Capa doble lipídica. Capa lipídica doble. Estructura característica de todas las membranas biológicas, compuesta por dos capas monomoleculares de lipidos anfifílicos, unidas por sus caras hidrofóbicas. Ver Anfifílico. Carbohidratos. Gran grupo de sustancias naturales que abarcan desde los azúcares sencillos y otras moléculas relacionadas, hasta sustancias más complejas compuestas principalmente por estas moléculas.

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Catálisis. Proceso mediante el cual una sustancia (catalizador) facilita una reacción química sin ser en sí consumida en el proceso. Ver Enzima, Ribosoma. Célula espermática. Gameto masculino. Ver Célula huevo, Fertilización, Gameto, Reproducción sexual. Célula huevo. Gameto femenino. Ver Célula espermática, Fertilización, Gameto, Reproducción sexual. Centríolo. Estructura celular relacionada con la raíz, o cuerpo basal, de los flagelos y cilios eucarióticos. Ver Cilio, Flagelo, Undulipodios. Cianobacteria. Bacteria fotótrofas que contienen los fotosistemas I y II, y que por lo tanto son capaces de utilizar la energía lumínica para extraer hidrógeno del agua, con la producción de oxígeno molecular. Antepasados de los cloroplastos. Ver Clorofila, Cloroplastos, Fotosistema I, Fotosistema II, Fototrofia. Cilio. Apéndice motor corto de las células eucarióticas, que se bate rítmicamente, formado por microtúbulos y otros componentes siguiendo la misma arquitectura del flagelo eucariótico. Ver Centríolo, Flagelo, Microtúbulo, Undulipodios. Citocromo. Proteína que contiene heme y que actúa como portador de electrones en las reacciones de transferencia de electrones. El citocromo c es el más conocido de los citocromos. Ver Heme, Portador de electrones, Transferencia de electrones Citoesqueleto. Conjunto de estructuras internas, hechas de proteínas, que dan soporte a las células eucarióticas. Ver Actina, Clatrina, Microtúbulos, Tubulina. Citoplasma. Contenido total de uan célula eucariótica, exceptuando el núcleo. Citosina. Base pirimidínica que se encuentra tanto en el ADN como en el ARN. Ver ADN, Apareamiento de bases, ARN, Pirimidinas, Tiamina, Uracilo. Citosol. O savia celular, parte inestructurada del citoplasma. Clatrina. Proteína estructural que se polimeriza en enrejados o arreglos a forma de canastas, que típicamente intervienen en ciertos fenómenos de invaginación y vesiculación de las membranas. Ver Citoesqueleto, Endocitosis, Transporte vesicular. Clon. Población de células derivada por divisiones sucesivas de una sola célula ancestral. Clorofila. Derivado de la porfirina, relacionado con la hema pero donde el magnesio reemplaza al hierro; sustancia verde, que absorbe luz, y que sirve de principal catalizador de la fototrofia. Ver Hema, Fototrofia. Cloroplastos. Organelos centrales, que utilizan la luz, en todos los fotótrofos eucariontes, derivados evolutiva de las cianobacterias endosimbióticas. Los cloroplastos son particulas densas, oblongas, con un tamaño aproximado de una diezmilésima de pulgada, rodeadas por dos membranas y rellenas de pilas (grana) de bolsas membranosas planas (tilacoides) que portan los fotosistemas I y II incrustados en las membranas, junto con cadenas asociadas de transferencia de electrones. Ver Cadena de transferencia de electrones, Cainobacterias, Clorofila, Endosimbionte, Fotosistema I, Fotosistema II. Código genético. Conjunto de equivalencias entre los aminoácidos proteinogénicos y las tripletas de nucleótidos, o codones, que codifican los aminoácidos en los ARN mensajeros. Ver Aminoácido, ARN mensajero, Codón, Traducción. [450]

Glosario

Codón. Tripleta de bases en el ARN mensajero que codifica para un aminoácido o (3 de 64) para una señal de terminación de cadena. Ver Aminoácido, Anticodón, Apareamiento de bases, ARN mensajero, Código genético, Traducción. Coelom. Cavidad corporal interna, forrada por células mesodérmicas, que se encuentra, al menos en alguna etapa del desarrollo, en todos los animales menos los diploblastos y los gusanos primitivos. Ver Diploblastos, Mesodermo, Triploblastos. Coenzima. Sustancia orgánica que con frecuencia contiene una vitamina como su principal componente, que actúa como cofactor en las reacciones catalizadas por encimas. La mayoría de las coenzimas son portadoras bien sea de electrones o de grupso. Ver Enzima, Portador, Vitamina. Coenzima A. Combinación de tiol que contiene panteína, y que sirve de portador de grupos en una serie de reacciones sintéticas en las que intervienen ácidos orgánicos. Ver Panteína, Portador de grupos, Tiol. Conjugación. Fenómeno mediante el cual dos células bacteriales se unen temporalmente e intercambian material genético. Ver Pelo, Plasmidio. Convergencia evolutivo. Desarrollo evolutivo independiente del mismo carácter en una o más líneas separadas. Cordados. Animales que poseen un notocordio al menos en alguna etapa de su desarrollo. Incluyen todos los vertebrados y algunas formas inferioes. Ver Notocordio. Córtex cerebral. Parte del tejido neural enrollado que rodea el cerebro y que se encuentra particularmente desarrollado en los primates y humanos. Cromosoma. Estructura celular que contiene ADN genético. En los eucariontes los cromosomas se encuentran dentro del núcleo y son detectables a manera de barras compactas durante la mitosis. Los cromosomas procarióticos son circulares y tienen una estructura más simple. Ver Mitosis. Defecación celular. Descarga, por exocitosis, del contenido de los lisosomas o vacuolas digestivas viejos. Ver Exocitosis, Lisosoma. Dendrita. Extensión ramificada mediante la cual una neurona recibe señales. Ver Axón, Neurona, Sinapsis. Deriva genética. Dispersión evolutiva de las mutaciones sin evaluación selectiva. Ver Muatación, Selección natural. Desoxirribosa. Azúcar de cinco carbonos que es característico del ADN. Corresponde a la ribosa sin un átomo de oxígeno en la posición 2. Ver ADN, desoxirribonucleótido, Nucleótido, Ribosa Desoxirribonucleótido. Nucleótido que contiene desoxirribosa, un azúcar de cinco carbonos. Ver Desoxirribosa, Nucléotido. Determinismo. Doctrina según la cual causas similares siempre producen efectos similares. Deuterostomas. Animales en los que el blastoporo da luagar al ano en el curso del desarrollo embrionario. Comprende los cordados y algunas formas inferiores protocordados), así como los equinodermos. Ver Blastoporo, Cordados, Protostomas.

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Diferenciación. Proceso mediante el cual una célula pluripotencial adquiere las características típicas de un tipo celular dado. Digestión. Proceso mediante el cual moléculas nutrientes complejas son descompuestas por hidrólisis. Ver Hidrólisis. Dineína. Proteína divisora del ARN, que en conexión con los microtúbulos sirme de elemento motor en los cilios y lfagelos. Ver Cilio, Flagelo, Microtúbulo, Undulipodios. Diploblastos. Animales que surgen de una estructura embriónica formada por dos capas de células, un ectodermo y un endodermo. Incluyen los placozoos, las esponjas, los celenterados y otros organismos relacionados. Ver Ectodermo, endodermo, Triploblastos. Diploide. Característica de una célula que posee dos conjuntos de cromosomas. Ver Cromosoma, Haploide. División celular. Proceso mediante el cual una célula, luego de la duplicación de su material genético, se divide en dos células hijas. Doble fertilización. Fenómeno característico en la formación del fruto a partir de la flor, que implica la fusión de dos células haploides y aquella de una célula haploide con una diploide. Ver Diploide, Fertilización. Flor, Fruto, Haploide. Doble hélice. Estructura característica del ADN compuesta por dos cordones complementarios enroscados, estabilizados por el apareamiento de bases. Ver AND, Apareamiento de bases. Dogma central. La regla, así llamada por Crick, según la cual la información molecular puede ser transferida de un ácido nucleico a otro o de ácidos nucleicos a proteínas, pero no entre proteínas o de proteínas a ácidos nucleicos. Donante de electrones. Ver Transferencia de electrones. Dualismo. Doctrina, inicialmente defendida por Descartes, que considera el cuerpo y la mente humanos como dos entidades distintas, conectadas en el cerebro. Ver Monismo. Ectodermo. Capa celular embrionaria que da lugar a la piel y estructuras derivadas, y al tejido neural. Ver Endodermo, Mesodermo. Efecto invernadero. Captura de energía lumínica en forma de calor por parte de una pantalla atmosférica (por ejemplo dióxido de carbono o metano), que al igual que la cubierta de vidrio de un invernadero, deja pasar luz visible de longitud de onda más baja, pero bloquea parcialmente la salida de luz infrarroja de onda más alta. Electrón. Partícula elemental de carga negativa, con una masa que es aproximadamente una milésima de aquella de un protón. Junto con los protones y neutrones, que forman el núcleo atómico, los electrones son uno de los tres constituyentes de los átomos, dentro de los cuales ocupan una posición periférica. Ver Neutrón, Núcleo, Protón. Empalme cis. La unión, luego de remover un intrón, de dos segmentos de la misma molécula de ARN separados por un intrón. Ver Empalme de ARN, Empalme trans, Intrón. Empalde de ARN. Unión de punta a punta de dos porciones de ARN, pertenecientes bien sea a moléculas diferentes (empalme trans) o a la misma [452]

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molécula en la que se encontraban separados por un intrón, que es removido en el proceso (empalme cis). Ver Empalme cis, Empalme trans, Exón, Genes partidos, Intrón. Empalme trans. Unión, punta a punta, de dos moléculas diferentes de ARN. Ver Empalme cis, Empalme de ARN. Empalme. Ver Empalme de ARN. Endocitosis. Engullimiento de materiales extracelulares por la invaginación de una membrana, que forma por encerramiento, en ocasiones con ayuda de la clatrina, una vesícula que contiene los materiales capturados. Ver Clatrina, Exocitosis, Fagocitosis, Pinocitosis. Endodermo. Capa celular embrionaria que da lugar al recubrimiento del canal alimentario y tejidos derivados. Ver Ectodermo, Mesodermo. Endosimbionte. Célula, casi siempre de tipo procariótico, adoptada como componente estable de la célula eucariótica. Varios de los organelos celulares, entre ellos los cloroplastos, las mitocondrias, y tal vez los peroxisomas, se derivan de las bacterias endosimbióticas. Ver Cloroplasto, Mitocondria, Peroxisoma. Endosoma. Vesícula intracelular, rodeada por una membrana, que surge de la membrana celular por endocitosis. Ver Endocitosis. Enlace hidrogenado. Enlace electrostático especial entre un grupo que contiene hidrógeno y un grupo cargado o polarizado negativamente. Enlace pirofosfato. Enlace que une los fosfatos presentes en el pirofosfato y los polifosfatos, que también une tres fosfatos terminales del ATP, donde sirve de principal transportador de energía biológica. Ver ATP, Pirofosfato, Polisfosfato. Entrecruzamiento. Fenómeno mediante el cual se intercambian porciones homólogas de ADN entre cromosomas, durante la meiosis. Ver Meiosis, Recombinación. Enzima. Proteína catalítica que participa en el metabolismo. Ver Catálisis, Proteína. Epigénesis. Proceso mediante el cual caracteres que no están estrictamente determinados por factores genéticos son adquiridos en el curso del desarrollo. La conexión exacta de las neuronas dentro de un cerebro es epigenética. Espacio periplásmico. Espacio entre las membranas interna y externa de las bacterias Gram-negativas. Ver Bacterias Gram-negativas. Espora. Froma latente y protegida de un microorganismo eucariótico o procariótico. En las plantas, célula germinal haploide y protegida, que se desarrolla cuando las condiciones resultan favorables en una estructura u organismo generadores de gametos. Ver Alternancia de generaciones, Diploide, Gameto, Haploide. Éster. Sustancia que se forma de la combinación, con pérdida de agua, del grupo carboxilo de un ácido orgánico con el grupo hidroxilo de un alcohol, formando un enlace estérico –CO-O–. Ver Grupo carboxilo, Grupo hidroxilo, Tioéster. Estomas. Aperturas que se encuentran en las hojas y que permiten la absorción de dióxido de carbono y la liberación de oxígeno. Estromatolito. Formación estratificada de roca, derivada por fosilización de capas bacteriales superpuestas, coronadas por bacterias fotótrofas.

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Éter. Combinación, con pérdida de agua, del grupo hidroxilo de un alcohol con el grupo hidroxilo de otro, formando un enlace etérico, –O–. Ver Grupo hidroxilo. Eubacterias. Gran grupo de procariontes reconocido como reino aparte o dominio. Ver Archaebacterias, Bacteria. Eucariontes. Organismos vivos –que comprenden los protistos, plantas, hongos, y animales, entre ellos los humanos– compuestos de células grandes con núcleo separado y citoplasma, que contiene citomembranas, elementos citoesqueléticos y, más freucentemente, mitocondrias, peroxisomas, y en las algas y las plantas, cloroplastos. Ver Citoesqueleto, Cloroplasto, Mitocondria, Núcleo, Peroxisoma, Procariontes, Sistema citomembranoso. Exocitosis. O endocitosis inversa, descarga extracelular del contenido de las vesículas intracelulares por fusión de la membrana vesicular con la membrana celular. Ver Endocitosis. Exón. Parte expresada por un gen fraccionado. Ver Empalme de ARN, Genes partidos, Intrón. Factor de transcripción. Sustancia, generalmente de naturaleza proteica, que regula la expresión génica al controlar la transcripción de ADN, Ver Gen Homeótico, Homeocaja, Transcripción. Fagocito. Célula que depende grandemente de la fagocitosis y la digestión lisosómica de los materiales que engulle, para obtener los nutrientes que requiere. Ver Digestión, Fagocitosis, Lisosoma. Fagocitosis. Capacidad de una célula para engullir objetos de gran tamaño. Ver Endocitosis. Fenotipo. Término utilizado en contraposición a genotipo, información genética oculta, para designar las propiedades expresadas de un organismo. Ver Genotipo. Fermentación. Proceso metabólico en el que un intermediario sirve de aceptor para los electrones donados por otro intermediario, pudiendo así prescindir de un aceptor electrónico externo. Ver Metabolismo, Transferencia de electrones. Fertilización. Combianción de un gameto masculino, o célula espermática, con un gameto femenino o célula huevo. Ver Célula espermática, Célula huevo, Gameto, Reproducción sexual. Filogenia. Historia evolutiva de un grupo de organismos, en oposición a ontogenia, que es la historia vital de un individuo. Ver Ontogenia, Recapitulación. Flagelo. En los procationtes, barra rígida y helicoidal formada por proteínas, que impulsa la célula por rotación axial. En los eucariontes, apéndice motriz largo y ondulante, formado por microtúbulos y otros componentes siguiente la misma arquitectura de los cilios. Ver Cilio, Undulipodios. Flor. Organo sexual de las angiospermas. Ver Angiospermas, Fruto. Fosfolípido. Sustancia grasa que contiene fosfato y que tiene propiedades anfifílicas; componente típico de las capas lipídicas dobles en las membranas biológicas. Ver Anfifílico, Capa lipídica doble, Membrana. Fosforilación. En general, enlace de un grupo fosfato con una molécula. En particular, ensamblaje de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico, acoplado a la transferencia de electrones. Ver ATP, Fosforilación a nivel de portador, [454]

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Fosforilación a nivel de sustrato, Fosforilación oxidativa, Transferencia de electrones. Fosforilación a nivel de portador. Proceso acoplado mediante el cual el ATP es ensamblado a partir de ADP y fosfato inorgánico por vía de fuerzas movidas por protones generadas por un proceso de transferencia de electrones cuesta abajo, en el que participan portadores de electrones incrustados en la membrana. Ver ADP, ATP, Fosforilación, Fosforilación a nivel de sustrato, Fuerza movida por protones, Transferencia de electrones. Fosforilación a nivel de sustrato. Proceso acoplado mediante el cual se ensambla ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico, con frecuencia por vía de los tioésteres, con la ayuda de energía suministrada por un proceso de transferencia de electrones cuesta abajo entre un sustrato metabólico y un portador de electrones. Ver ATP, Fosforilación, Fosforilación a nivel de sustrato, Tioéster, Transferencia de electrones. Fosforilación oxidativa. Proceso que acopla el ensamblaje de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico a una reacción de transferencia de electrones, usual pero no obligatoriamente con el oxígeno como receptor final de electrones. Ver ATP, Fosforilación a nivel de portador, Fosforilación a nivel de sustrato, Transferencia de electrones. Fotofosforilación. Fosforilación sustentada por la luz. Ver Fosforilación. Fotosíntesis. Autoconstrucción con la ayuda de energía lumínica. Ver Fototrofia. Fotosistema I. Maquinaria catalítica más primitiva para la utilización de energía lumínica, común a todos los fotótrofos dependientes de la clorofila. Ver Fototrofia. Fotosistema II. Maquinaria catalítica más avanzada, que utiliza la energía lumínica para extraer hidrógeno del agua con liberación de oxígeno molecular, que se encuentra ausente en varias bacterias fotótrofas, pero presente en las cianobacterias, las algas eucarióticas y las plantas verdes. Ver Cianobacteria, Cloroplasto, Fototrofia. Fototrofia. O fotoautotrofia, autotrofia sustentada por la luz. Ver Autotrofia, Quimioautotrofia. Fruto. Estructura que contiene semillas y que se desarrolla a partir de una flor en las angiospermas, luego de la fertilización. Ver Angiospermas, Doble fertilización, Flor. Fuerza de Coulomb. Fuerza electrostática responsable de la atracción entre grupos de carga o polarización opuesta, y de la repulsión mutua entre grupos de carga o polarización similar. Ver Fuerzas de van der Waals, Hidrofílico. Fuerzas de van der Waals. Fuerza de corto alcance responsable de la atracción entre grupos hidrofóbicos. Ver Fuerza de Coulomb, Hidrofóbico. Fuerza movida por protones. Fuerza generada por protones que descienden por un potencial de membrana. Ver Fosforilación a nivel de portador, Potencial protónico. Gameto. Célula germinal haploide. Ver Célula espermática, Célula huevo, Fertilización, Reproducción sexual.

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Gástrula. Estadio temprano en el desarrollo embrionario que se deriva de la blástula, consistente en una bolsa de doble pared que se abre al exterior mediante el blastoporo. Ver Blastoporo, Blástula. Gen homeótico. Gen regulador que contiene una secuencia de homeocaja. Ver Homeocaja. Gen. Unidad de material hereditario. Genes partidos. Genes formados por dos o más exones. –partes expresadas – separadas por intrones– partes que no son expresadas. Ver Célula huevo, Fertilización, Gameto, Reproducción sexual. Genoma. Suma total de los genes de un organismo. Ver Genotipo. Genotipo. Equivalente a genoma. El término se utiliza en contraposición a fenotipo para designar la información genética oculta, responsable de las propiedades expresadas de un organismo (fenotipo). Ver Fenotipo. Germinación. Iniciación del desarrollo en un embrión vegetal latente. Giomnospermas. Plantas productoras de semillas cuyas semillas no se encuentran contenidas dentro de un fruto. Ver Angiospermas. Glicerol. Sustancia de tres cargonos que posee tres grupos carboxilo; constituyente mayor de los lípidos. Ver Fosfolípido, Grupo hidroxilo, Lípido, Lípido estérico, Lípido etérico. Golgi. Llamado así en honor del científico italiano que lo descubrió, es parte del sistema citomembranoso y consta de sacos membranosos planos y apilados; interviene en el procesamiento de proteínas lisosomales y secretoras recién sintetizadas. Ver Lisosoma, Proteína, Retículo endoplásmico, Secreción, Sistema citomembranoso. Grupo. Porción característica de una molécula. Grupo amino. –NH2, grupo característico de los aminoácidos. Grupo carboxilo. –COOH, característico de todos los ácidos orgánicos. Grupo hidroxilo. –OH, característico de los alcoholes. Guanina. Base purínica que se encuentra tanto en el ARN como en el ADN. Ver Adenina, ADN, Apareamiento de bases, ARN, Purinas. Haploide. Característica de una célula que contiene un solo conjunto de cromosomas. Ver Diploide. Heme. Derivado de la porfirina que posee un átomo de hierro en el centro, que al ser combinado con una proteína (hemoproteína) participa en la transferencia de electrones, el transporte de oxígeno y reacciones relacionadas. Ver Citocromo, Clorofila, Transferencia de electrones. Hemoproteína. Ver Heme. Hermafrodita. Organismo que posee órganos sexuales tanto masculino como femenino. Heterotrofia. Característica de los organismos que requieren nutrientes orgánicos producidos por organismos vivos para sobrevivir y desarrollarse. Ver Autotrofia. Hidrocarbono. Sustancia que se encuentra típicamente en el petróleo, formada solamente por carbono e hidrógeno.

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Hidrofílico. Propiedad de ligarse con el agua, común a todas las sustancias cargadas eléctricamente o polarizadas (incluyendo la misma agua). Ver Anfifílico, Hidrofóbico. Hidrofóbico. Propiedad de excluir el agua, común a todas las sustancias no polarizadas. Ver Anfifílico, Hidrofílico, Fuerza de van der Waals. Hidrogenosoma. Organelo citoplásmico rodeado por una membrana que se encuentra en algunos protistos y hongos, y que se caracteriza por su capacidad para producir hidrógeno molecular. Posiblemente de origen endosimbiótico. Ver Endosimbionte. Hidrolasa. Enzima que cataliza una reacción hidrolítica. Ver Hidrólisis. Hidrólisis. Fraccionamiento de un enlace químico con la ayuda de una molécula de agua. Hierro férrico. Ion de hierro que posee tres cargas positivas, Fe+3. Hierro ferroso. Ion de hierro que posee dos cargas positivas, Fe+2. Homeocaja. Secuencia de 180 nuclótidos altamente conservada, común a muchos genes reguladores y que codifica la porción de las proteínas reguladoras correspondientes que se liga al ADN. Ver Factor de transcripción, Gen homeótico. Homeostasis. Capacidad de los organismos vivos para mantener constantes algunas de sus propiedades físicas o químicas por autorregulación. Hormona. Transmisor químico transportado por la corriente sanguínea u otra conexión humoral, desde las células que lo secretan hasta las células donde actúa. Ver Transmisor químico. Huso mitótico. Ver Mitosis. Intrón. O secuencia intermedia, segmento de gen que se transcribe pero en seguda se extrae del ARN resultante, sin ser por lo tanto expresado. Ver Exón, Fraccionamiento de ARN, Genes partidos. Ion hidrógeno. Ver Protón. Ion hidroxilo. Ion OH– negativamente cargado, que surge, junto con un ion hidrógeno o protón, de la disociación del agua. Ver Protón. Ion. Atomo o molécula cargado eléctricamente debido a la pérdida o ganancia de uno o más electrones. Isótopos. Atomos del mismo elemento con diferentes masas atómicas. Los isótopos tienen el mismo número de protones y electrones, pero difieren por el número de neutrones en el núcleo atómico. Ver Electrón, Neutrón, Protón. Kerógeno. Material geológico de origen orgánico que contiene carbono. Lípido estérico. Lípido en el que los ácidos grasos se encuentran ligados a los grupos hidroxilo del glicerol mediante enlaces estéricos. Ver Glicerol, Lípido. Lípido etérico. Lípido en el que los alcoholes derivados de los ácidos grasos, se encuentran ligados a los grupos hidroxilo del glicerol, mediante enlaces etéricos. Ver Glicerol, Lípido. Lípido. Sustancia grasa. Liposoma. Vesícula artificial compuesta de una o más capas lipídicas dobles. Ver Capa lipídica doble.

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Lisosoma. Vesícula limitada por una membrana que contiene una serie de enzimas hidrolíticas que actúan mejor en medio ácido; presentes en todas las células eucarióticas, donde interviene en la digestión intercelular. Ver Digestión, Endocitosis, Golgi, Retículo endoplásmico, Sistema citomembranoso. Lisozima. Enzima que hidroliza la mureína. Ver Mureína. Meiosis. Tipo especial de división mitótica, implicado en la maduración de los gametos, mediante el cual una sola célula haploide da lugar, luego de la duplicación de su genoma, a cuatro células haploides. Ver Célula espermática, Célula huevo, Diploide, Entrecruzamiento, Fertilización, Gameto, Haploide, Mitosis. Membrana plasmática. O membrana celular, es la membrana periférica que rodea todas las células. Membrana. Estructura biológica, parecida a una lámina, formada por una capa lipídica doble y una serie de proteínas insertadas. Ver Capa lipídica doble. Mesodermo. Capa celular embrionaria, presente en los triploblastos pero no en los diploblastos, que da lugar a muchos tejidos internos incluyendo músculo, tejido conectivo, sangre y hueso. Ver Diploblastos, Ectodermo, Endodermo, Triploblastos. Metabolismo. Conjunto de reacciones químicas catalizadas por enzimas que sostienen a un organismo viviente. Ver Enzima. Microcuerpo. Término morfológico que designa un organelo intracelular rodeado por una membrana, que generalmente posee las propiedades funcionales de un peroxisoma. Ver Peroxisoma. Microtúbulo. Estructura tubular hueca, formada por la asociación lateral de trece arreglos lineales de tubulina, y que participa, entre otras cosas, en la construcción del citoesqueleto eucariótico, el aparato mitótico, los cilios y los flagelos. Ver Centríolo, Cilio, Citoesqueleto, Flagelo, Mitosis, Neurotúbulo, Tubulina, Undulipodios. Miosina. Proteína divisora del ATP, que junto con las fibras de actina, sirve de elemento motor en las fibrillas musculares y otros elementos celulares motores. Ver Actina. Mitocondria. Organelo derivado de un endosimbionte que se encuentra presente en la mayoría de las células eucarióticas y que juega un importante papel en el metabolismo respiratorio y la recuperación de energía. Las mitocondrias son partículas oblongas relativamente densas, de un tamaño aproximado de una veintemilésima de pulgada, rodeadas por dos membranas, de las cuales la más interna, que es lugar de cadenas respiratorias fosforilantes activas, forma un gran número de invaginaciones o crestas. Ver Endosimbionte, Fosforilación, Respiración. Mitosis. Modalidad de división de los núcleos eucarióticos por medio de un aparato complejo y en forma de huso constituido por microtúbulos. Ver Microtúbulo. Monismo. Doctrina opuesta al dualismo que considera al cuerpo y la mente como partes de una sola entidad. Ver Dualismo. Multímero. Término utilizado en este libro para designar una molécula similar a una cadena, de longitud moderada, constituida principalmente de aminoácidos [458]

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pero posiblemente menos regular que un péptido, y que contiene otros componentes además de los veinte aminoácidos proteinogénicos. Ver Oligómero, Péptido, Polímero. Mureína. Componente principal de la pared celular de las eubacterias. Ver Eubacteria, Lisozima, Pared celular. Mutación. Alteración de un gen que es transmisible por replicación. Ver Deriva genética, Gen, Selección natural. Neotenia. Retención de caracteres juveniles producida por retardo en el desarrollo corporal. Neurona. Célula nerviosa, que consta característicamente de un cuerpo celular, una extensión emisora o axón, y una extensión receptora ramificada, formada por dendritas. Ver Axón, Dendrita, Sinapsis. Neurotransmisor. Químico que es secretado típicamente durante la sinapsis, implicado en la transmisión de un impulso nervioso a una célula vecina. Ver Sinapsis, Transmisor. Neurotúbulo. Tipo especial de microtúbulo que sustenta las extensiones neuronales. Ver Microtúbulo. Neutrón. Componente del núcleo atómico, cuya masa es igual a la de un protón pero que carece de carga eléctrica, Ver Electrón, Isótopo, Núcleo, Protón. Notocordio. Estructura dorsal, similar a una barra, que sirve de columna dorsal en los cordados inferiores y de columna dorsal temporal durante el desarrollo embriológico de los vertebrados. Ver Cordados. Núcleo. En física, centro de un átomo, formado por protones y neutrones. Ver Electrón, Isótopo, Neutrón, Protón. En biología, estructura central de las células eucarióticas que alberga los cromosomas y los sitemas enzimáticos implicados en la replicación y transcripción del ADN y el procesamiento del ARN. Ver Cromosoma, Replicación, Transcripción. Nucléolo. Estructura interna de los núceos eucarióticos en las que los ARN ribosomales son transcritos y procesados. Ver ARN ribosomal, Núcleo, Transcripción. Nucleótido. Molécula constituida por una base que puede ser purina o pirimidina, un azúcar de cinco carbonos que puede ser ribosa o desoxirribosa, y una molécula de fosfato; bloque de construcción de los ácidos nucleicos. Ver Acido nucleico, Desoxirribonuclótido, Desoxirribosa, Purinas, Pirimidinas, Ribonucleótido, Ribosa. Oligómero. Molécula formada por la asociación de un pequeño número de unidades moleculares idénticas o similares. Ver Multímero, Polímero. Ontogenia. Historia vital de un individuo, en contraposición a filogenia que es la historia evolutiva de un grupo de organismos. Ver Filogenia, Recapitulación. Organismo bifurcador. Organismo ancestral que por medio deuna mutación, ha iniciado una nueva rama evolutiva. Oxidación. Remoción de uno o más electrones o átomos de hidrógeno (electrones + protones) de un átomo o molécula. Ver Electrón, Protón, Reducción.

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Oxido-rducción. Proceso de transferencia de electrones que liga necesariamente la oxidación de un donante de electrones a la reducción de un aceptor de los mismos. Ver Oxidación, Reducción, Transferencia de electrones. Ozono. O3, molécula gaseosa formada por tres átomos de oxígeno, que forma una capa en la atmósfera superior, y que protege a la Tierra contra una excesiva radiación ultravioleta. Panteína. Combinación compleja de tiol, que se encuentra en forma de fosfato de panteína ya sea en combinación con una proteína o formando parte de la coenzima A, y que sirve de portador de grupo en una serie de reacciones de síntesis en las que participan ácidos orgánicos. Ver Coenzima A, Portador de grupo, Tiol. Pared celular. Concha sólida, hecha de mureína en las eubacterias y de otro material en las archaebacterias, que rodea la mayoría de las células procarióticas. Ver Archaebacterias, Eubacterias, Mureína. Pared. Ver Pared Celular. Péptido. Sustancia que surge de la combinación de dos o más aminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos (–CO–NH–), que son los enlaces que se forman entre el grupo carboxilo de un aminoácido con el grupo amino de otro, con pérdida de agua. Ver Aminoácido, Grupo amino, Grupo carboxilo, Polipéptido, Proteína. Peroxisoma. Organelo intracelular rodeado por una membrana en las células eucarióticas, posiblemente derivado de un endosimbionte y que se encuentra implicado en el metabolismo del peróxido de hidrógeno y otras reacciones relacionadas. Ver Endosimbionte, Microcuerpo. Pilus o pelo. Proyección larga y delgada, similar a un pelo, sobre la superficie de ciertas células bacteriales y que se encuentra implicada en la adhesión celular y la conjugación. Ver Conjugación. Pirimidinas. Grupo de bases que comprende tres constituyentes principales de los ácidos nucleicos, la citosina, el uracilo (presente sólo en el ARN) y la timina (presente sólo en el ADN). Ver Acido nucleico, Apareamiento de bases, Nuclótido. Pirofosfato. Molécula formada por la asociación, con la pérdida de una molécula de agua, de dos moléculas de fosfato. Placozoa. Pequeño Phylum que comprende los diploblastos más simples, y que se cree contiene las formas animales más primitivas. Ver Diploblastos. Plasmidio. Pequeña porción circular de ADN, diferente del cromosoma, que se encuentra presente en algunas bacterias y que es transmisible por conjugación. Ver Conjugación. Polifosfato. Molécula que consta de un gran número de unidades de fosfato unidas mediante enlaces pirofosfato. Ver Enlace pirofosfato. Polímero. Molécula formada por la asociación de un gran número de unidades moleculares idénticas o similares. Ver Multímero, Oligómero. Polinucleótido. Ver Acido nucleico.

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Polipéptido. Macromolécula formada por la asociación de un gran número de aminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos. Ver Aminoácido, Péptido, Proteína. Polisacárido. Macromolécula formada por la asociación de un gran número de azúcares o unidades moleculares similares. Ver Carbohidrato. Portador de electrones. Ver Coenzima, Portador, Transferencia de electrones. Portador de grupo. Ver Portador, Grupo, Transferencia de grupos. Portador. Cofactore metabólico que participa en la transferencia de electrones o de grupos. Ver Coenzima. Potencial de membrana. Desequilibrio electroquímico creado por la disparidad de cargas eléctricas entre las dos caras de una membrana. Ver Potencial protónico. Potencial protónico. Diferencia energética que se crea por el desequilibrio combinado de protones y cargas eléctricas positivas (potencial de membrana), a través de una membrana. Ver Potencial de membrana, Protón, Fuerza movida por protones. Procariontes. En contraposición a los eucariontes, microorganismos de tipo bacterial. Ver Eucariontes. Proteína. Macromolécula formada por la asociación de un gran número de aminoácidos –seleccionados de un conjunto de veinte L-aminoácidos– unidos mediante enlaces peptídicos. Ver Aminoácido, Péptido, Polipéptido, Quilaridad. Protistos. Término que abarca todos los organismos eucarióticos unicelulares. Ver Eucariontes. Protometabolismo. Conjunto de reacciones químicas que sustentaron la vida naciente hasta el desarrollo del metabolismo catalizado por enzimas. Ver Metabolismo. Protón. Partícula elemental de carga positiva cuya masa es igual a la de un neutrón y casi dos mil veces la de un electrón; componente, junto con los neutrones, de los núcleos atómicos. Núcleo del átomo de hidrógeno, Ion hidrógeno, H +, que surge bien sea mediante la remoción del electrón periférico de un átomo de hidrógeno, o junto con un ion hidroxilo, de la disociación de una molécula de agua. Ver Electrón, Ion hidrógeno, Ion hidroxilo, Isótopo, Neutrón, Núcleo. Protostomas. Animales en los que el blastoporo da lugar a la boca, durante el desarrollo embriológico. Comprende todos los invertebrados con excepción de los equinodermos. Ver Blastoporo, Deuterostomas. Purinas. Grupo de bases que comprende dos constituyentes principales de los ácidos nucleicos, la adenina y la guanina. Ver Acido nucleico, Apareamiento de bases, Nucleótido. Quilaridad. Propiedad de las moléculas que existen en dos formas cuyas configuraciones espaciales son espejo la una de la otra. Son ejemplos los aminoácidos L- y D-. Ver Aminoácido, Proteína. Quimioautotrofia. Propiedad de los autótrofos capaces de sustentar sus procesos biosintéticos con la ayuda de la energía derivada de la transferencia de electrones entre un donante mineral y el oxígeno, u otro aceptor mineral. Ver Autrofia. [461]

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Quimiotaxis. Movimiento de una célula hacia una fuente química (quimiotaxis positiva) o alejándose de ella (quimiotaxis negativa). RE liso. Parte del retículo endoplásmico cuyas membranas no están repletas de ribosomas adheridos y que por esta razón presenta una apariencia lisa al ser observada en corte transversal. Ver RE rugoso, Retículo endoplásmico, Ribosoma. RE rugoso. Parte del retículo eneoplásmico cuyas membranas se encuentran atiborradas de ribosomas aheridos y que por esta razón presenta una apariencia rugusa al ser observado en corte transversal. Ver RE liso, Retículo endoplásmico, Ribosoma. RE. Ver Retículo endoplásmico. Reacción de condensación. Proceso químico en el que dos moléculas se ligan entre sí, con la pérdida de una molécula de agua. Recapitulación. Fenómeno mediante el cual, según Haeckel, el curso que sigue la ontogenia sigue algunos de los pasos de la filogenia. Ver Ontogenia, Filogenia. Receptor. Sustancia casi siempre situada sobre la superficie de la célula, a través de la cual un agonista ejerce su efecto biológico. Ver Agonista. Recombinación. Reorganización de las moléculas de ADN producida por el intercambio de segmentos homólogos, tal como ocurre en el entrecruzamiento. Ver Entrecruzamiento. Reducción. Ganancia de uno o más electrones o átomos de hidrógeno (electornes + protones) por parte de un átomo o molécula. Ver Electrón, Oxidación, Protón. En la biología celular, la reducción cromosómica se refiere a la disminución a la mitad del número cromosómico que ocurre durante la meiosis Ver Diploide, Haploide, Meiosis. Replicación. Copia de ácidos nucleicos mediante la síntesis de una molécula complementaria a una porción molde de la misma naturaleza (ADN sobre ADN, ARN sobre ARN). Ver Apareamiento de bases. Replicasa. Enzima viral que replica las moléculas de ARN. Ver Replicación, Virus. Represor. Molécula, usualmente de naturaleza proteica que bloquea la transcripción de ciertos genes. Ver Transcripción. Reproducción sexual. Modalidad de reproducción dependiente de la fusión de gametos haploides –célula espermática y célula huevo– para formar una célula huevo fertilizada diploide. Ver Célula espermática, Célula huevo, Diploide, Fertilización, Gameto, Haploide, Meiosis. Respiración. Utilización de oxígeno como aceptor de electrones, o la inhalación de aire que provee oxígeno para cumplir con esta función. Ver Transferencia de electrones. Retículo endoplásmico. O RE, parte del sistema citomembranoso de las células eucarióticas, que consiste de sacos planos membranosos o vesículas, que sirven para el almacenamiento temporal y el procesamiento precoz de proteínas secretoras y lososomales recién sintetizadas, que luego son transferidas al Golgi. Ver Golgi, Lisosoma, Proteína, RE liso, RE rugoso, Secreción, Sistema citomembranoso, Transporte vesicular.

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Retrovirus. Virus que posee un genoma de ARN replicado y expresado por vía del ADN complementario sintetizado por una transcriptasa viral inversa. Ver Virus, Transcriptasa inversa. Ribonucleótido. Nucleótido que contiene ribosa en forma de azúcar de cinco carbonos. Ver Nucleótido, Ribosa. Ribosa. Azúcar de cinco carbonos que es constituyente de los ribonucleótidos y los ARNs. Ribosoma. Partícula compacta, con un tamaño de una millonésima de pulgada, que sirve de lugar de ensamblaje de las proteínas en todas las células vivas. Consta de dos subunidades de tamaño desigual, cada una hecha de moléculas de proteína y ARN. Ver ARN ribosomal, Proteína. Ribozima. Un ARN catalítico. Ver Acido ribonucleico, Catálisis, Enzima. Savia celular. Ver Citosol. Secreción. Proceso mediante el cual los materiales sintetizados dentro de las células son descargados extracelularmente. La secreción de proteínas en particular, depende en los procariontes de una transferencia cotranslacional o postranslacional a través de la membrana celular, y en los eucariontes de la transferencia cotranslacional a través de las membranas del RE rugoso, del subsiguiente procesamiento y transferencia a través del RE liso, el Golgi y las vesículas secretoras, finalizando en descarga por exocitosis. Ver Exocitosis, Golgi, RE liso, RE rugoso, Transferencia cotranslacional, Transferencia postranslacional. Secuencia blanco. Secuencia de aminoácidos en una proteína, que la dirige durante y después de su síntesis hacia su ubicación intra o extracelular. Ver Transferencia cotranslacional, Transferencia postranslacional. Secuenciación. Determinación de la secuencia de nuclótidos en los ácidos nucleicos, y de los aminoácidos en las proteínas. Ver Acido nucleico, Proteína. Selección darwiniana. Ver Selección natural. Selección natural. O selección darwiniana, proceso natural de evaluación mediante el cual los organismos que producen más progenie excluyen progresivamente a los organismos mutantes de la misma especie que tienen un éxito reproductivo menor. Ver Mutación. Semilla. Estructura que contiene un embrión vegetal, junto con material nutritivo, dentro de una cubierta protectora. Las semillas son desnudas en las gimnospermas, e incrustadas dentro de un fruto en las angiospermas. Ver Angiospermas, Fruto, Gimnospermas. Sinapsis. Conexión entre el axón de una neurona y una dendrita de otra. Por regla general, la comunicación se establece por medio de un neurotransmisor que se difunde de axón a dendrita a través de una pequeña hendidura, la fisura sináptica, que separa las dos extensiones celulares. Ver Axón, Dendrita, Neurona, Neurotransmisor. Sistema citomembranoso. Sistema de membranas internas en las células eucarióticas. Comprende un gran número de estructuras parecidas a sacos, que se comunican entre sí por medio de conexiones permanentes, o más

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frecuentemente, mediante transporte vesicular. Ver Endosoma, Golgi, Lisosoma, Retículo endoplásmico, Transporte vesicular. Temblor. En la asociación entre codones y anticodones, el apareamiento imperfecto de la tercera base de un codón con una base anticodón no complementaria. El fenómeno permite que algunos anticodones sean reconocidos por más de uno de sus codones y explica por qué el número de ARNs de transferencia (anticodones) es menor que el número de codones. Ver Anticodón, Apareamiento de bases, ARN de transferencia, Codón. Timina. O 5-metil uracilo, base pirimidínica que se encuentra solamente en el ADN. Ver Apareamiento de bases, ARN, Citosina, Pirimidina, Uracilo. Tioéster. Sustancia que surge de la combinación, con pérdida de agua, del grupo carboxilo de un ácido orgánico con el grupo tiol de un tiol, con la formación de un enlace tioéster –CO-S–. Ver Ester, Fosforilación a nivel de sustrato, Grupo carboxilo, Tiol. Tiol. Sustancia que contiene un grupo tiol –SH. Ver Tioéster. Traducción. Proceso mediante el cual la información escrita en una secuencia de nucleótidos es expresada en la secuencia de aminoácidos del polipéptido o proteína correspondiente. Ver Código genético, Polipéptido, Proteína. Transcripción inversa. Síntesis de ADN sobre un molde de ARN. Ver Apareamiento de bases, Transcripción. Transcripción. Síntesis de ARN sobre un molde de ADN. Ver Apareamiento de bases, Transcripción inversa. Transcriptasa inversa. Enzima característica de los retrovirus, que cataliza la transcripción inversa. Ver Enzima, Retrovirus, Transcripción inversa. Transcriptasa. Enzima que cataliza la transcripción. Ver Enzima, Transcripción. Transfección. Introducción artificial de ADN foráneo dentro de una célula. Transferencia cotraslacional. Translocación de una proteína a través de una membrana, que tiene lugar mientras la proteína está siendo sintetizada. Ver Secuencia blanco, Transferencia postranslacional. Transferencia de electrones. Proceso biosintético clave mediente el cual un grupo químico es transferido de un donante a un aceptor. Ver Fosforilación, Oxido– reducción. Transferencia de grupos. Proceso biosintético clave mediante el cual un grupo químico es transferido de un donante a un aceptor. Ver Portador de grupos. Transferencia génica horizontal. Transferencia de genes de un organismo a otro, en contraposición a la transferencia génica vertical, que es de progenitor a vástago. Transferencia inversa de electrones. Transferencia de electrones cuesta arriba, sustentada por el fraccionamiento de ATP o por fuerzas movidas por protones, desde un donante que ocupa un nivel energético bajo, hasta un aceptor que ocupa un nivel energético alto. Ver ATP, Fuerza movida por protones, Transferencia de electrones. Transferencia postranslacional. Translocación de una proteína a través de una membrana, que ocurre una vez la proteína ha sido sintetizada. Ver Transferencia cotranslacional, Secuencia blanco.

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Transmisor químico. Sustancia mediante la cual una célula ejerce influencia sobre otra. Ver Hormona, Neurotransmisor. Transporte activo. Proceso usualmente dirigido por la hidrólisis de ATP, a veces por fuerzas movidas por protones, mediante el cual ciertas sustancias son transportadas a través de las membranas en contra de un graidente de concentración y/o potencial de membrana opuestos. Ver ATP, Bomba, Fuerza movida por protones, Potencial de membrana. Transporte vesicular. Transporte de material entre dos envolturas intracelulares, rodeadas por membranas, por medio de vesículas que se desprenden de una de las envolturas y se fusionan con la otra. Ver Sistema citomembranoso. Triploblastos. Animales que surgen a partir de una estructura embrionaria compuesta por tres capas de células, un ectodermo, un endodermo y un mesodermo. Incluyen todos los animales a excepción de los diploblastos. Ver Diploblastos, Ectodermo, Endodermo, Mesodermo. Tubo neural. Estructura embriónica, derivada del ectodermo, que se desarrolla dentro del sistema nervioso central en los animales superiores. Ver Ectodermo. Tubulina. Constituyente proteico de los microtúbulos. Ver Microtúbulo. Undulipodios. Término que agrupa los cilios y flagelos eucarióticos. Ver Cilio, Flagelo, Microtúbulo. Uracilo. Base pirimidínica que se encuentra solamente en el ARN. Ver ARN, Citosina, Pirimidina, Timina. Virus. Partícula infecciosa que consiste esencialmente de un genoma de ADN o ARN rodeado de una cubierta proteica o de una membrana, el cual codifina los componentes del virus. Algunos virus contienen componentes adicionales, y sus genomas genes adicionales. Los virus de ARN en especial, deben proporcionar la replicasa o transcriptasa inversa necesaria para su replicación. Los virus penetran algunas células procarióticas o eucarióticas y se multiplican dentro de ellas con la ayuda de la maquinaria local de metabolismo y enzimas, causando con frecuencia daños a las células infectadas e incluso su muerte. Ver ARN replicasa, Retrovirus, Transcriptasa inversa. Vitamina. Sustancia esencial que un organismo es incapaz de sintetizar y que debe por ende encontrar dentro de sus alimentos. Yema. Material nutritivo que se encuentra dentro de las células huevo. Ver Célula huevo. Zigoto. Producto diploide de la fertilización de una célula huevo por parte de una célula espermática. Ver Célula espermática, Célula huevo, Diploide, Fertilización, Gameto, Haploide, Reproducción sexual. Zimógeno. Precursor inactivo de una enzima hidrolítica, o hidrolasa. Ver Hidrolasa.

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BIBLIOGRAFÍA

A continuación aparecen unos pocos libros selector, escogidos por la información que contienen y por su presentación. En la sección de Notas y Referencias se mencionan fuentes adicionales. COSMOLOGIA Y GEOQUÍMICA 1. Earth’s Earliest Biosphere, (La primera biosfera de la Tierra) editado por J. W. Schopf (Princeton, NJ: Princeton University Press, 1983). Esta monumental obra es una mina de datos valiosos. Podría resultar demasiado detallada para el gran público. 2. The Solar System (El Sistema Solar), por R. Smoluchowski (New York: Scientific America Books, 1983), Este libro, ricamente ilustrado, cubre el nacimiento y las princip’ales propiedades del sol y los planetas. 3. Sun and Earth (Sol y Tierra), por H. Friedman (New York: Scientific American Books, 1986). Complemento del anterior, este libro ofrece una atractiva descripción del Sol y sus efectos sobre la Tierra. 4. Biogeochemistry (Biogeoquímica), por W. H. Schlesinger (San Diego, CA: American Press, 1991). Organizado a manera de texto para estudiantes universitarios y de posgrado, este es un árido pero instructivo compendio de cómo la química de la Tierra afecta la vida y viceversa.

ORIGEN DE LA VIDA 5. Origins, a Skeptic’s Guide to the Creation of Life on Earth (Orígenes, Guía de un escéptico sobre la creación de la vida en la Tierra), por R. Shapiro (New York: Summit Books, 1986). Aunque ligeramente desactualizada, este crítico y entretenido resumen de teorías contrarias sobre el origen de la vida, continúa siendo una excelente introducción al tema. Incluye bocetos de los principales investigadores en este campo, junto con recuentos de una serie de entrevistas personales. 6. Blueprint for a cell (Plano original de una célula) por C. de Duve (Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company, 1991). La primera mitad de este libro es una descripción condensada de las principales propiedades comunes a todas las células vivas. La segunda mitad está dedicada a hacer un examen crítico sobre el origen de la vida. Documenta en mayor detalle las teorías propuestas en este libro.

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7. Major Events in the History of Life (Eventos de importancia crucial en la historia de la vida), editado por J. W. Schopf (Boston, MA: Jones and Bartlett, 1992). Seis capítulos, escritos por expertos a un nivel apropiado para utilizar en trabajos de clase de primer y segudno año de universidad, se refiere a algunos eventos importantes en la evolución de la vida. 8. Frontiers of Life (Fronteras de la vida), editado por J & K Tr[aca]n Thanh V[aca]n, J. C. Mounolou, J. Schneider y C. McKay (Gif-sur-Yvette, France: Editions Frontieres, 1992). Memorias de un simposio que reunió, en Blois, Francia, en 1991, a una serie de cosmólogos, físicos, químicos, biólogos y teóricos con un interés común en el origen y la evolución temprana de la vida.

BIOQUÍMICA 9. Principles of Biochemistry (Principios de bioquímica), por H. R. Horton, L. A. Moran, R. S. Ochs, J. D. Rawn y K. G. Scrimgeour (Englewood Cliffs: NJ: Neil Patterson Publishers, Prentice Hall, 1993). Exactamente lo que el título promete, de una forma clara, actualizada, y agradablemente ilustrada. 10. Biochemistry (Bioquímica) 3rd Ed., por L. Stryer (New York: W. H. Freeman and Company, 1988). Inició un nuevo estilo en libros de texto cuando apareció por primera vez en 1975. Escrito claramente y actualizado periódicamente, continúa siendo un favorito.

BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR 11. The Eigth Day of Creation: the Makers of the Revolution in Biology (El octavo día de la Creación: los hacedores de la revolución en la biología), por H. F. Judson (New York: Simon and Schuster, 1979). Una excelente historia de la biología molecular, basada en su mayor parte en entrevistas con algunos de los principales protagonistas y escrita en un estilo periodístico intenso y vívido. 12. A Guided Tour of the Living Cell (Recorrido guiado por la célula viva), por C. de Duve (New York: Scientific American Books, 1984). Organizado a manera de una visita realizada por “citonautas”, este recuento, abundantemente ilustrado, intenta combinar estructura y función en una visión coherente de la organización celular, poniendo énfasis especial en la bioenergética. 13. Molecular Cell Biology (Biología celular molecular), por J. Darnell, H. Lodish y D. Baltimore (New York: Scientific American books, 1986). Cuando apareció en 1983, este excelente libro de texto fue el primero en ampliar la biología molecular a las células eucarióticas. Inlcuye interesantes incursiones en la inmunología, la biología del desarrollo y neurobiología. [467]

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14. Molecular Biology of the Cell (Biología molecular de la célula), 2 ed., por B. Alberts, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts y J. D. Watson (New York: Garland Publishing Company, 1989). Comparable al anterior en el espectro que abarca, en el nivel y en la calidad, este texto difiere sin embargo en el énfasis relativo que le pone a diferentes temas. Con frecuencia resulta provechoso consultarlos ambos. 15. Molecular Biology of the Gene (Biología molecular del gen), Vol. 1 y 2, 4 Ed., por J. D. Watson, N. H. Hopkins, J. W. Roberts, J. A. Steitz y AM . Weiner (Menlo Park, CA: Benjamin(Cummings Publishing Company, 1987). Un clásico inicialmente publicado por Watson en 1965, que fue ampliado para incluir la biología molecular tanto de los procariontes como de los eucariontes. La bioquímica del ARN y la biología molecular son tratadas con particular detalle.

EVOLUCIÓN 16. An Evolutionary Survey of the Plant Kingdom (Revisión evolutiva del Reino vegetal), por R. F. Scagel, R. J. Bandoni, G. E. Rouse, W. B. Schofield, J. R. Stein y T. M. C. Taylor (Belmont, CA: Wadsworth Publishing Company, 1966). A excepción de algunas nocieones ya obsoletas, este compendio, ilustrado con bellísimos dibujos a lápiz, constituye una valiosísima revisión de la evolución de las plantas, así como de las algas unicelulares y los hongos. 17. Ontogeny and Phylogeny (Ontogenia y filogenia), por S. J. Gould (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1977). Erudita disquisición sobre la relación entre desarrollo y evolución, inspirada por la “ley de la recapitulación” de Haeckel. 18. Biological Science (Ciencia biológica), por T. W. Keeton (Volúmenes 1 y 2, 5 Ed., New York: W.W. Norton & Company, 1993). Un buen texto, muy completo e indicado para nivel universitario, que cubre toda la biología. Pone un acertado énfasis sobre aspectos generales, en vez de hacerlo sobre minucias taxonómicas. 19. The Extended Phenotype (El fenotipo extendido), por R. Dawkins (San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company, 1982). Publicación compañera y complementaria del Selfish Gene por el mismo autor (Referencia 22). 20. The Blind Watchmaker (El relojero ciego), por R. Dawkins (New York: W. W. Norton & Company, 1986). Clara exposición de la teoría darwiniana moderna, escrita por un entusiasta convencido de que “nuestra propia existencia constituyó una vez el más grande de todos los misterios, pero ya no lo es porque ha sido resuelto”. 21. Extinction (Extinción), por S. M. Stanley (New York: Scientific American Books, 1987). Periódicamente durante la historia de la vida sobre la Tierra, han ocurrido extinciones masivas de formas animales y vegetales. Este libro intenta relatar la evidencia paleontológica osbre tales acontecimientos con sus posibles [468]

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causas, en su mayor parte cambios climáticos asociados con movimientos tectónicos de la corteza terrestre. 22. The Selfish Gene (El gene egoísta), por R. Dawkins (New York: Oxford University Press, 1976, nueva edición ampliada, 1989). Obra de un joven, intransigente dedicado darwinista, este libro ha colocado la “tiranía de los genes” sobre una base conceptual firme. Al mismo tiempo, ha levantado más de una ampolla al extender dicha noción a la evolución y al comportamiento humanos. 23. Symbiosis in Cell Evolution (Simbiosis en la evolución celular), por L. Margulis (San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company, 1981, 2 ed. 1992). La publicación de la primera edición de este libro marcó un hito en el desarrollo de la teoría, ahora generalmente aceptada, sobre el origen endosimbiótico de las mitocondrias y los cloroplastos. 24. On Methuselah’s Trail (Por el camino de Matusalén), por P. D. Ward (New York: W. H. Freeman and Company, 1992). Una introducción sumamente bien escrita y muy interesante, a los “fósiles vivientes y las grandes extinciones”. 25. Fron Egg to Adult (Del huevo al adulto), (Bethesda, MD: Reporte del Instituto Médico Howard Hughes, Nr 3, 1992). Esta breve colección de seis artículos bellamente ilustrados, se centra enfáticamente en los misterios del desarrollo animal, así como sobre los prometedores y nuevos avances de la biología molecular hacia la explicación de los procesos del desarrollo.

BIODIVERSIDAD Y ECOLOGÍA 26. The Ages of Gaia (las edades de Gaia), por J. Lovelock (New York: W. W. Norton and Company, 1988). El padre de Gaia defiende su teoría en términos agradables y elocuentes, donde lo poético no siempre se diferencia de lo científico. 27. Biodiversity (Biodiversidad), editado por E. O. Wilson (Washington, DC: National Academy Press, 1988). Memorias de un Foro Nacional sobre la biodiversidad reunido en 1986 por la Academia Nacional de Ciencias y el Instituto Smithsonian, que agrupó participantes de muchos campos diferentes, desde científicos de laboratorio hasta trabajadores de campo, políticos, filósofos y aun poetas. 28. Discordant Harmonies (Armonías discordantes), por D. B. Botkin (New York: Oxford University Press, 1990). Un ecólogo enfrenta hechos y teoría a la luz de sus propias y perturbadoras experiencias. Enfatiza el hecho de que la vida y el medio ambiente se encuentran relacionados por un complejo de relaciones mutuas. 29. The Diversity of Life (La diversidad de la vida), por E. O. Wilson (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1992). Un eminente biólogo demuestra cómo los [469]

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ataques violentos del hombre sobre la diversidad de la vida están causando un daño inmensamente mayor que las catástrofes que han señalado las grandes extinciones en el pasado. Su ruego, sólidamente documentado, merece ser oído. 30. Green Delusions (Delirios verdes), por M. W. Lewis (Durham, NC: Duke University Press, 1992). Un antiguo ambientalista radical disecta el “Ecoradicalismo”, dentro del cual distingue cinco variantes: anarquismo antihumanista, primitivismo, eco-anarquismo humanista, eco-marxismo y eco-feminismo. La excursión resulta entretenida, pero más anecdótica que oportuna, pues trata principalmente de movimientos secundarios sin importancia.

ORÍGENES DEL HOMBRE 31. Origins (Orígenes), por R. E. Leakey y R. Lewin (New York: E. P. Dutton, 1977). En este libro, Richard, el hijo de la famosa pareja keniana formada por Louis y Mary Leakey, de por sí un distinguido paleoantropólogo, se ha unido al escritor científico Roger Lewin para dar un recuento personal y realista sobre la búsqueda de los orígenes del hombre. 32. Lucy: The Beginnings of Humankind (Lucy: Los comienzos de la humanidad), por D. C. Johanson y M. Edey (London: Granada, 1981). La historia de Lucy, una joven hembra de 3,5 millones de años de edad, relatada por su descubridor, el estadounidense Donal Johanson, principal rival de Leaky en la caza de restos humanos. 33. The Rise and Fall of the Third Chimpanzee (La gloria y decadencia del tercer chimpancé), por J. Diamond (London: Radius, 1991). Un zoólogo interesado en las aves de Nueva Guinea hace un detenido análisis de la especie humana, sus peculiares características y las razones de su extraordinario éxito evolutivo, que podrían también ser la causa de su futura decadencia. El autor sigue un camino entre un oscuro pesimismo y un cauto optimismo. 34. Origins Reconsidered (Reconsiderando los orígenes), por R. E. Leakey y R. Lewin (New York: Doubleday, 1992). Versión actualizada de la referencia 31, con una inclinación más filosófica. Este libro, al igual que el escrito por Johanson (Referencia 32), también recoge algo del drama y las rivalidades que rodean la búsqueda de los orígenes del hombre.

CEREBRO Y MENTE 35. The Question of Animal Awareness (Interrogantes sobre la conciencia animal), por D. Griffin (New York: Rockefeller University Press, 1976). Un destacado etólogo

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analiza el comportamiento animal, descubriendo el nacimiento y desarrollo de la consciencia. Ver también referencias 37 y 44. 36. The Self and its Brain (El yo y su cerebro), por K. R. Popper y J. C. Eccles (New York: Springes International, 1977). Un filósofo y un neurobiólogo, cada uno líder en su campo, explican en detalle su “Argumento en pro de la interacción”. El libro, que incluye en primera instancia dos partes, cada una escrita por separado por uno de sus autores, concluye con doce diálogos entre los dos. Constituye una lectura impactante y sigue mereciendo atención, aun cuando la principal tesis del libro –que favorece un enfoque dualista de la relación mente-cerebro– ha sido muy desacreditada en la actualidad entre los especialistas. Ver también la Referencia 42. 37. Animal Thinking (Pensamiento animal), por D. Griffin (Cambridge , MA: Harvard University Press, 1984). Más sobre el mismo tema (ver también las referencias 35 y 44). 38. Neuronal Man: The biology of Man (El hombre neuronal: La biología del hombre), por J. P. Changeux, traducido por L. Garey (New York: Pantheon Books, 1985). Edición original: L’HommeNeuronal (Paris: Librairie Artheme Fayard, 1983). Una excelente exposición sobre el funcionamiento del cerebro, dirigida al lego culto. Aboga por un enfoque estrictamente materialista del cerebro. Ver también la referencia 41. 39. The Mind’s New Science (La nueva ciencia de la mente), por H. Grandes (New York: Basic Books, 1985). En esta “historia de la revolución cognitiva”, un experto sicólogo hace un penetrante análisis de la inteligencia humana y de los intentos por reemplazarla con computadores. 40. Mind from Matter? (¿La mente sale de la materia?), por M. Delbrück (Palo Alto, CA: Blackwell Scientific Publications, 1986). Estas notas, recopiladas por un grupo de sus discípulos a partir de una serie de conferencias dictadas por el autor unos años antes de su muerte ocurrida en 1981, contienen interesantes ideas sobre el problema cerebro-mente, que parten de un físico que llegó a convertirse en el reconocido padre de la biología molecular moderna. 41. Matiére a Pensée (Materia de pensamiento), por J. P. Changeux y A. Connes (Paris: Odile Jacob, 1989). Un interesante diálogo, que aún no ha sido traducido al inglés, entre un intransigente neurobiólogo materialista (ver referencia 38) y un matemático con una visión más platónica sobre la verdad matemática. Ver también la referencia 43 en relación con este tema. 42. Evolution of the Brain: Creation of the Self (La evolución del cerebro: Creación del ser), por J. C. Eccles (London and New York: Routledge, 1989). Esta clara y bien documentada introducción a la estructura y desarrollo del cerebro, realizada por un neurobiólogo ganador del premio Nobel, da al autor la oportunidad de reiterar su firme adhesión al dualismo cartesiano (ver también la referencia 36). [471]

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43. The Emperor’s New Mind (La nueva mente del emperador), por R. Penrose (New York: Oxford University Press, 1989). Este ambicioso libro, escrito por un destacado matemático analiza el problema cerebro-mente dentro del amplio contexto de las matemáticas, la mecánica cuántica y la física teórica. El autor considera que ha encontrado una rendija para que la consciencia se cuele dentro del funcionamiento determinístico de las neuronas. Sus ideas filosóficas son decididamente platónicas. 44. Animal Minds (Mentes animales), por D. Griffin (Chicago IL: University of Chicago Press, 1992). Continuación de las referencias 35 y 37. Nótese la progresión de los títulos, desde la percepción consciente hasta la mente pensante. 45. The Rediscovery of the Mind (El redescubrimiento de la mente), por J. R. Searle (Cambridge, MA: MIT Press, 1992). Este libro, escrito por un filósofo, ofrece una revisión clara, informativa y crítica de la literatura moderna sobre el cerebro y la mente. Pocos líderes de este campo salen ilesos en el análisis. El autor define guías útiles para la investigación futura, pero sin ningún final aún a la vista. 46. Mind and Brain (La mente y el cerebro), edición especial de Scientific Ameriacan 267(3), 48-159, 1992. Colección de interesantes artículos sobre distintos aspectos relacionados con el problema cerebro-mente, con una excelente introducción por G. D. Fischbach. 47. Bright Air, Brilliant Fire (Aire resplandeciente, fuego brillante), por G. M. Edelman (New York: Basic Books, 1992). El autor, quien inicialmente ganó un premio Nobel por descifrar la estructura de la molécula de un anticuerpo, y quien más tarde dirigió su atención al cerebro humano, resume para un público más amplio los resultados –descritos previamente en tres libros altamente técnicos– de sus investigaciones sobre las conexiones eléctricas y el funcionamiento del cerebro. Aun así simplificado, no resulta fácil leerlo, pero ofrece un rico espectro de ideas, inspiradas desde una perspectiva darwiniana. 48. The astonishing Hypothesis, the Scientific Search for the Soul (La increíble hipótesis, la búsqueda científica del alma), por F. Crick (New York: Charles Scribner’s Sons, 1994). El autor, que logró la fama mundial junto con James D. Watson por el descubrimiento de la doble estructura helicoidal del ADN, resume los resultados de su más reciente exploración del cerebro. Dedicado en su mayor parte a los mecanismos de la visión, el libro recoge un impresionante número de hechos en defensa de la “increíble hipótesis”, de que la mente y la consciencia no son más que productos del funcionamiento neuronal. Su conclusión: la “búsqueda científica del alma” –un tema que casi nunca se menciona– no conduce a nada.

ASUNTOS SOCIALES Y POLÍTICOS

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49. The Population Bomb (La bomba demográfica), por P. R. Ehrlich( New York: Ballantine, 1968). Uno de los primeros libros en hacer sonar una verdadera voz de alarma sobre las inminentes consecuencias de la expansión demográfica. Ver también la referencia 56. 50. Sociobiology, the New Synthesis (Sociobiología, la nueva síntesis), por E. O. Wilson (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1975). Esta monumental revisión del comportamiento social de los animales, intenta explicar el origen de los caracteres evolutivos en términos de la selección darwiniana. La manera en que el autor se extiende sobre el comportamiento humano ha tenido marcados efectos (Ver referencia 51). 51. The Sociobiology Debate (El debate de la sociobiología), editado por A. L. cAPLAN (New York: Harper & Row, 1978). Una fascinante colección de ensayos seleccionados de la bibliografía pasado o escritos en respuesta a la sociobiología de Wilson (referencia 50). 52. On Human Nature (Sobre la naturaleza humana), por E. O. Wilson (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1978). Impávido ante una serie de ataque, el autor desarrolla en mayor y más contundente detalle su opinión sobre el comportamiento humano como producto de la selección natural. 53. Promethean Fire (Fuego de Prometeo), por C. J. Lumsden y E. O. Wilson (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1983). Versión condensada, para el grueso público, de una monografía especializada en la que el físico Lumsden se ha unido al biólogo Wilson para analizar el desarrollo evolutivo de la mente humana y la dicotomía naturaleza-crianza, dentro del marco relativamente edulcorado de la doctrina sociobiológica. 54. Not in Our Genes (No está en nuestros genes), por R. C. Lewontin, S. Rose y L. J. Kamin (New York: Pntheon Books, 1984). Apasionado ataque a la sociobiología, que se basa en una sólida evidencia científica pero con un tono marcadamente político, escrito por un genético estadounidense, un neurobiólogo inglés y un psicólogo estadounidense. 55. The Dialectical Biologist (El biólogo dialéctico), por R. Levins y R. Lewontin (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1985). Aun más radical que el anterior, este libro intenta revelar los ocultos sesgos sociales y políticos que se encuentran detrás del enfoque científico convencional y “burgués”. Los autores no tienen reparo en hacer pública su propia inclinación, que es abiertamente marxista. Una obra maestra dialéctica, es posible que no convenza al no creyente, pero impone una reflexión. 56. The Population Explotion (La explosión demográfica), por P. R. y A. H. Ehrlich (New York: Simon & Schuster, 1990). Descorazonado por la falta de respuesta pública a su advertencia anterior (referencia 49), Paul Ehrlich, Ahora junto con su

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esposa Anna, lanza una alarma aún más urgente: “En 1968, el fusible se estaba quemando; ahora la bomba demográfica ya estalló”. 57. Only One World, Our Own to Make and Keep (Sólo un mundo, el nuestro para hacer y conservar), por G. Piel (New York: W. H. Freeman and Company, 1992). Recuento sobrio y atiborrado de datos sobre los problemas de nuestro planeta, hecho por un hombre que durante cuatro décadas fuera el editor de Scientific American. 58. Earth in Balance (La Tierra en equilibrio), por Al Gore (Bostos, MA: Houghton Mifflin Company, 1992). Senador en ese momento, el ahora Vice-Presidente Al Gore cubre un terreno muy similar al de Piel, pero con un fervor más evangelista y menos hechos concretos. Termina con un apasionado ruego político para que se establezca un “Plan de ordenamiento global”, de inspiración ambiental. 59. Preparing for the Twenty-First Century (Preparándonos para el Siglo XXI), por P. Kennedy (New York: Random House, 1993). Nuevamente diferente a los dos anteriores, este libro considera nuestros apuros desde el punto de vista de un economista, poniendo énfasis no solamente sobre asuntos globales sino también sobre problemas específicos a cada gran área del mundo.

COMPLEJIDAD 60. Complexity, The Emerging Science at the Edge of Order and Chaos (La complejidad, ciencia naciente al borde del orden y el caos), por M. M. Waldrop (New York: Simon & Schuster, 1992). 61. Complexity, Life at the Edge of Chaos (Complejidad, la vida al borde del caos), por R. Lewin (New York: Macmillan Publishing Company, 1992). Dos escritores científicos ofrecen simultáneamente libros sobre el mismo tema – un comité de asesores conocido como Instituto Santa Fe– virtualmente bajo el mismo título y con el mismo énfasis sobre las personas implicadas. Inevitablemente hay mucha superposición, así como algunas diferencias. La Referencia 60 se relaciona principalmente con la fundación e historia del instituto, mientras que la referencia 61 trata más con el trabajo que se desarrolla dentro de sus paredes. Ambos comunican el fervor y la excitación típicos de los recién convertidos a un credo esotérico. 62. The Origins of Order, Self-Organization and Selection in Evolution (Los orígenes del orden, la auto organización y la selección en la evolución), por S. A. Kauffman (New York: Oxford University Press, 1993). En esta obra erudita, una de las estrellas del Instituto Santa Fe hace un denso relato de sus intentos por modelar la tendencia inherente de los sistemas complejos a organizarse a sí mismos bajos ciertas condiciones críticas –toda vez que evolucionan “al borde del caos”–. Muestra [474]

Glosario

mediante muchos ejemplos la relevancia biológica de dicho comportamiento que, en su opinión, constituye un complemento esencial a la selección darwiniana. 63. AI, The Tumultous History of the Search for Artificial Intelligence (IA, la tumultuosa historia de la búsqueda de la Inteligencia Artificial), por D. Crvier (New York: Basic Books, 1993) Un entusiasta recuento de la historia de este nuevo campo, escrito por un conocedor. Ver también la Referencia 39.

FILOSOFÍA 64. Chance and Necessity (Azar y necesidad), por J. Monod, traducido por A. Wainhouse (New York: Knopf, 1971). Edición original: Le Hasard et la Nécessité (Paris: Editions du Seuil, 1970). En este libro, que causó grandes controversias al ser publicado, un maestro de la biología moderna (quien murió en 1976) defiende un enfoque existencialista estoico y románticamente desesperado de la condición humana. Constituye lectura relativamente desactualizada pero todavía bella. 65. The Anthropic Cosmological Principle (El principio antrópico cosmológico), por J. D. Barrow y F. J. Tipler (New York: Oxford University Press, 1986). En esta inmensa obra, los autores recogen evidencia de la hisotira, filosofía, religión, biología, física, astrofísica, cosmología, mecánica cuántica y bioquímica, en sustento del concepto general, sobre el cual existen distintas formulaciones, de que el universo está constituido como está, porque si no lo estuviera, no habría vida inteligente mediante la cual el universo pudiera ser conocido. 66. Death of the Soul (Muerte del alma), por W. Barrett (Garden City, NY: Anchor Press/Doubleday, 1986). Un filósofo demuestra cómo “desde descartes hasta el computador”, el pensamiento humano sobre sí mismo se ha divorciado cada vez más de la realidad, al punto que “uno asume y sustenta como argumento una posición intelectual que sería imposible vivir”. El libro constituye además, una útil introducción a tres siglos de filosofía para quien sea lego en el asunto. Es un provechoso complemento a la referencia 45. 67. Science as Salvation (La ciencia como salvación), por M. Midgley (London and New York: Routledge, 1992). Más o menos a mitad de camino entre tratado y panfleto, este astuto libro escrito por un distinguido filósofo, busca colocar la ciencia en su lugar. Expresa mucha de la desconfianza que la ciencia ha evocado durante los últimos años, y como tal, debería ser leído por todo científico. 68. Disturbing the Universe (Perturbando el Universo), por F. Dyson (New York: Harper & Row, 1979). En este entretenido y en gran medida autobiográfico recuento, [475]

CHRISTIAN DE DUVE

un físico utiliza su rica experiencia para reflexionar sobre una gran variedad de problemas, incluyendo la función de la ciencia en la sociedad y el lugar de la vida y la mente en el universo.

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