PEWARISAN EKSTRAKROMOSOMAL Pewarisan ekstrakromosomal didefinisikan sebagai pewarisan non- mendel, yang biasanya melibatkan DNA dalam replikasi organel sitoplasma seperti mitokondria dan plastid. Beberapa bakteri dan virus juga merupakan agen pewarisan ekstranukleus. Kriteria untuk pewarisan ekstrakromosomal Lima kriteria utama yang digunakan untuk membedakan antara sifat yang dikontrol oleh gen nuclear dan sifat yang dikontrol oleh gen ekstranuklear, yaitu : 1. Perbedaan dalam hal hasil dari persilangan timbal balik akan menyebabkan penyimpangan dari pola transmisi gen autosom Mendelian. 2. Sel reproduktif betina umumnya memiliki lebih banyak sitoplasma dan organel sitoplasmik daripada sel jantan dan akan diperluas untuk mempengaruhi sifat nonMendelian. 3. Gen kromosom menempati lokus dan peta tertentu di tempat-tempat tertentu sehubungan dengan gen lain. 4. Kekurangan pemisahan Mendelian dan karakteristik rasio Mendelian yang tergantung pada
transmisi
kromosomal
pada
meiosis
akan
mendukung
transmisi
ekstrakromosomal. 5. Penggantian eksperimental pada nuclei dapat memperjelas pengaruh relatif pada nucleus dan sitoplasma. Transmisi sifat tanpa transmisi gen nukleus akan menjadi pewarisan extranukleus. Organel sitoplasmik dan simbion Pewarisan ekstranuklear yang terkait dengan organel sitoplasma memenuhi kriteria sebelumnya dan memerlukan penjelasan meskipun organel hanya mewakili sebagian kecil materi genetik, mungkin beberapa ratus gen, berdasarkan jumlah DNA fungsional yang terlibat. Perlu ditegaskan bahw organel sitoplasmik sangat signifikan dan sesuai fungsinya sebagai penentu keberlangsungan makhluk hidup. Contohnya seperti enzim untuk respirasi seluler dan produksi energi terdapat dalam mitokondria atau bahan makanan yang teroksidasi untuk menghasilkan ATP sebagai bahan bakar biokimia.
Bakteri simbion ditemukan pada sitoplasma protozoa Paramecium aurelia, dimana mereka memproduksi zat beracun yang dapat membunuh paramecium yang rentan yang diletakkan pada medium kultur yang sama. Simbion tersebut bekerja sesuai sistem genetik dari inangnya tetapi dia dapat memproduksi hanya jika ada partikel genotip dari inangnya. DNA dalam Mitokondria Mitokondria pada makhluk hidup saat ini lebih berkembang daripada organisme sebelumnya. Mitokondria umumnya organel sitoplasmik kecil yang memiliki lapisan dalam seperti raksasa yang timbul akibat dari invaginasi membran mitokondria bagian dalam. Mitokondria memiliki ukuran yang sama seperti bakteri dan terdapat dalam sel eukariota. Mitokondria sendiri mengandung sebagian kecil DNA yang mempunyai autonom tetap diluar genom nukleus sepanjang evolusi hewan dan tumbuhan. Selain itu, mitokondria juga mengandung bahan sintesis protein dengan ribosom spesifik, tRNA, sintesis aminoacyl-tRNA, bahan ini menunjukkan sensitifitas terhadap antibiotik seperti pada bakteri. Mutan pertama ditemukan dalam ragi, jenis koloni kecil disebut petite. Petites kurang mampu untuk memanfaatkan oksigen dalam metabolisme karbohidrat. Strain petite yang telah dianalisis menunjukkan hanya proporsi kecil dari G dan C dan peristiwa pasangan basa AT yang berulang. DNA semacam ini tidak mengkodekan informasi biologis yang bermakna. Tidak adanya sitokrom oksidase dari mitokondria menunjukkan bahwa perubahan mutasi DNA mitokondria akan menyebabkan selang-seling yang turun temurun dalam fenotipe mitokondria. Kemudian pada beberapa percobaan yang menunjukkan bahwa DNA merupakan pewarisan metrnal pada katak, David JB membandingkan DNA mitokondria dalam kultur sel mamalia yang berbeda, termasuk tikus dan manusia, ia juga menghibrid sel mamalia yang berbeda dalam kultur. Dalam sel tikus dan hibrida manusia, misalnya, dia telah menunjukkan bahwa tidak hanya DNA mitokondria dari tikus yang homogen dan manusia yang homogen yang dapat dideteksi tetapi juga DNA hibrid yang heterogen. Dalam satu rangkaian percobaan, 20 persen dari setiap unit DNA sirkular adalah milik tikus dan 80 persen adalah DNA mitokondria manusia
Struktur Genom Mitokondria Meskipun genom DNA dari mitokondria umumnya hanya menempati sebagian kecil dari total seluruh sel DNA, mtDNA ini terdapat dalam molekul bundar berukuran kecil yang mudah untuk diisolasi dan dicirikan. Struktur mtDNA pada hewan tingkat tinggi sangat terlindungi yang jauh berbeda dengan yang diamati pada tumbuhan dan khususnya eukariota tingkat rendah. Pada beberapa protozoa bersilia, mtDNA berbentuk linier dari pada sirkuler. DNA pada Plastid Pada suatu percobaan yang menunjukkan adanya perbedaan warna yang terkait dengan plastid sitoplasmik, yang paling penting adalah kloroplas yang membawa klorofil. Kloroplas muncul dari partikel sitoplasmik yang disebut proplastid yang mengandung DNA dan menduplikasi dirinya sendiri menjadi bagian sel yang lain. Mereka menyebarkan sedikit banyak selama pembelahan sel. Meskipun beberapa proplastid ditransmisi di sitoplasma telur, beberapa proplastid ditransmisi di pollen pada kebanyakan tumbuhan. Maka dari itu, beberapa karakteristik merupakan pewarisan dari seed-parent cytoplasm. Kloroplas saat ini diisolasi dan ditemukan kemampuannya untuk sintesis protein jika terdapat adenosin trifosfat ataupun cahaya. Produk ini identik dengan protein kloroplas asli, menunjukkan bahwa kloroplas yang diisolasi dapat sepenuhnya berfungsi sebagai mesin sintesis protein dimana mRNA menerjemahkannya secara akurat. DNA kloroplas dan ketahanan terhadap racun Mutasi DNA non-kromosomal mengekspresikan fenotif yang sama seperti kromosom DNA mutan. Pertukaran resiprok menunjukkan bahwa pertahanan antibiotik dikontrol oleh gen non-kromosomal, uniparental pada pewarisan. Semua keturunan dari masing-masing resiprok melakukan perkawinan (mating) seperti, plus (+) type mating dengan memasuki ke famili lain yang melakukan pertahanan streptomycin, kemudian menunjukkan pewarisan maternal. Hasil dari pertukaran resiprok menunjukkan pewarisan non mendel yang disertai pasangan tunggal dari pertukaran sifat. Posisi genetik dari non-
mendelian gen pada Chlamydomonas telah disusun, tetapi masih terdapat ketidakpastian antara beberapa grup “kloroplas” terkait hanya ada di genom kloroplas. Struktur Genom Plastid Semua genom kloroplas dianalisis mengandung kumpulan gene yang sama, tetapi dengan adanya pengaturan pada cara yang berbeda pada cpDNA. Gen yang terdapat pada cpDNA dapat dikelompokkan menjadi dua kelas utama yaitu yang menyandikan komponen aparatus biosintesis protein kloroplas dan komponen yang menentukan mesin fotosintesis. Studi lanjut tentang kloroplas menemukan informasi baru yang berkaitan dengan evolusi pada tumbuhan dan alga dan telah ditemukan 6 garis evolusi utama kloroplas. FARINDRA SEPTYANTO 1. Bagaimana hubungan antara mitokondria dengan pewarisan ekstrakromosomal? JAWAB: Mitokondria memiliki DNA unit kecil dan banyak yang ada di luar genom nuclear. Genom mitokondria mengkode sejumlah struktur dan fungsi yang terbatas. Mitokondria terdiri atas apparatus khusus yang mensintesis protein denga ribosom spesifik, tRNA, tRNA asam amino sintetase. 2. Apa perbedaan antara pewarisan Mendelian dan Non Mendel? JAWAB: Pewarisan Mendelian -
Sifat genetik yang mengikuti hukum warisan Mendel adalah warisan mendelian.
-
Alel dominan menentukan sifat fenotipe.
-
Proporsi fenotipe pada keturunan sama dengan hasil yang diprediksi.
Pewarisan Non Mendel -
Sifat genetik yang tidak mengikuti hukum warisan Mendel dikenal sebagai pewarisan non Mendel
-
Sifat fenotip dapat berbeda dari ciri-ciri keadaan alel homozigot
-
Proporsi fenotipe yang diamati pada keturunan tidak sesuai dengan nilai yang diperkirakan.