Fotosíntesis.pdf

FOTOSÍNTESIS Es un proceso anabólico utilizado por muchos seres vivos autótrofos para obtener materia orgánica a partir de materia inorgánica y de energía que obtiene de la luz solar, captada por la clorofila. En organismos eucariotas la clorofila se encuentra en sus cloroplastos. Al absorber los pigmentos la luz, hay electrones de sus moléculas que adquieren niveles energéticos superiores; cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía luminosa en energía química. El balance final de la fotosíntesis para la formación de glucosa es la siguiente: 6 CO2 + 6 H2O + energía luminosa = C6H12O6 + 6 O2 El proceso se realiza en dos fases: la fase luminosa y la fase oscura. FASE LUMINOSA Esta fase tiene lugar en el tilacoide y en ella se producen transferencias de electrones. Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos: A. Síntesis de ATP o fotofosforilación B. Síntesis de poder reductor NADPH C. Fotólisis del agua Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680. La etapa lumínica, se desencadena cuando el fotosistema I (P700) absorbe un fotón y su molécula diana se excita y emite un electrón (al pasar a un nivel energético más alto) que es aceptado por una proteína que actúa como transportador, la Ferredoxina. Este fotosistema queda con carga positiva. La ferredoxina ahora reducida (por aceptar un electrón), lo transporta a un aceptor, el NADP+ el cual, juntamente con H+ provenientes de la fotooxidación del H2O, es reducido a NADPH. Por otro lado, el fotosistema II (P680) también es excitado por la luz y emitirá un electrón que se sitúa en un nivel de alta energía donde es recogido por una cadena transportadora específica (plastoquinona, complejo de citocromos b/f y plastocianina) que se lo cede finalmente al fotosistema I, restituyendo el estado inicial de su clorofila diana (la que había quedado cargada positivamente). El electrón, en su paso a través de la cadena transportadora va bajando de nivel energético y libera energía que se emplea en bombear H+ a través de la membrana tilacoidal hacia el interior del tilacoide, generando allí una gran concentración y un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de los complejos ATP-asa de la membrana, generando una fuerza protón motriz que al ser liberada hace posible la formación de ATP a partir de ADP + .

Estroma

Compartimento tilacoidal

Por otro lado, al mismo tiempo que se excitaba el fotosistema II, se produce la fotólisis (rotura y oxidación) de una molécula de H2O, que da lugar a ½ O2 (que es liberado a la atmósfera), 2 H+ (que contribuyen a la reducción del NADP+ y a la concentración tilacoidal de protones) y 2 electrones que restituye la carga eléctrica del fotosistema II. Esta fase se produce en la membrana de los tilacoides.

Balance de la fase luminosa: H2O + 1’3 (ADP + ) + NADP + 4 fotones  ½ O2 + 1’3 ATP + NADPH + H+ + 2 H2O

FASE OSCURA Esta fase se produce en el estroma sin necesidad de energía solar. El CO2 atmosférico se fija a una molécula de Ribulosa 1-5 difosfato (con la intervención de la enzima carboxilasa, la rubisco) y se añade una molécula de H2O, para formar dos moléculas de ácido 3fosfoglicérico; la reducción de este ácido por efecto del NADPH + H+ y con aporte de energía (ATP) produce 3- fosfogliceraldehido, con la liberación de una molécula de agua, ADP + P y NADP+. Parte del 3- fosfogliceraldehido origina de nuevo Ribulosa 1-5 difosfato, cerrándose un ciclo que se denomina ciclo de Calvin. Sin embargo, otra parte se transforma en monosacáridos (también puede formarse ácidos grasos, glicerina, aminoácidos, etc.), generándose así, principios inmediatos. Ribulosa 1, 5 difosfato Ribulosa 1, 5 difosfato

CH2O --P

+ CO2

+ H2O

C=O CHOH CHOH

ADP + P

CH2O --P

Ácido 3- fosfoglicérico ATP

NADPH + H

Ácido 3- fosfoglicérico

+

ATP

COOH CHOH

NADP 3- fosfogliceraldehido

+

ADP + P

CH2O --P

3- fosfogliceraldehido O

Monosacáridos

Ácidos grasos

Glicerina

Aminoácidos

C

H CHOH CH2O --P

Balance de la fase oscura: 12 H2O + 6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP  C6H12O6 + 18 (ADP + ) + 12 NADP+

Visión de conjunto de fotosíntesis

la